МОНИТОРИНГ СООБЩЕСТВ АМФИБИОТИЧЕСКИХ НАСЕКОМЫХ (EPHEMEROPTERA, PLECOPTERA, TRICHOPTERA) БАССЕЙНА РЕКИ ТЕРЕК В УСЛОВИЯХ АНГРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ

Черчесова, Сусанна Константиновна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
МОНИТОРИНГ СООБЩЕСТВ АМФИБИОТИЧЕСКИХ НАСЕКОМЫХ (EPHEMEROPTERA, PLECOPTERA, TRICHOPTERA) БАССЕЙНА РЕКИ ТЕРЕК В УСЛОВИЯХ АНГРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "МОНИТОРИНГ СООБЩЕСТВ АМФИБИОТИЧЕСКИХ НАСЕКОМЫХ (EPHEMEROPTERA, PLECOPTERA, TRICHOPTERA) БАССЕЙНА РЕКИ ТЕРЕК В УСЛОВИЯХ АНГРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ"

На правах рукописи

ЧЕРЧЕСОВА Сусанна Константиновна

МОНИТОРИНГ СООБЩЕСТВ АМФИБИОТИЧЕСКИХ НАСЕКОМЫХ (ЕРНЕМЕКОРТЕКА, РЬЕСОРТЕНА,

ТШСНОРТЕКА) БАССЕЙНА РЕКИ ТЕРЕК В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ

Специальность 03.00.16 - экология 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2004

Работа выполнена на кафедре энтомологии Московской сетьскохозяйствен-ной академии имени К А Тимирязева

Научный консультант доктор биологических наук,

профессор Юрий Алексеевич Захваткин

Официальные оппоненты. доктор биологических наук

старший научный сотрудник Анатолий Иванович ІНаталкин

доктор биологических наук

профессор А іександр Александрович Никоіьский

доктор биологических наух профессор Рустан Очеі ович Бутовский

Ведущая организация. Институт пробпеч экоюгии и эвочюиии им \ Н

Северцева (ИПЭЭ РАН)

Защита состоится «_>_2004 года в_ іасов на заседания

Диссертационного совета Д 220 043 03 по зашите диссертаций на соискание V шои сте пени доктора при Московской сечьскохозяйствепнои „кодєуии им К Ч Іимирязсва (127^0 Москва у і Тимирязевская д 44)

От_іе. зашиты диссертации МСХА

С диссертацией можно ознакомиться в Цеіпральнои научной бибтиотске Москов ской се "ьскохозяиственной академии ям К А Тимирязева

Автореферат разосан «_>_2004 года

Ученый секретарь \/ (1 ^^ /

диссертационного совета ^ Калинин В А

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Современные исследования экологической ситуации подтверждают, что одностороннее и в значительной мере стихийное воздействие человека на биосферу может иметь самые негативные последствия для цивилизации.

Во всем мире состоянию водоемов как одной из составляющих жизнеобеспечения придается большое значение. Многоцелевое назначение делает воду незаменимым экологическим фактором, что определяет необходимость разработки систем, контролирующих и поддерживающих естественные параметры состояния водотоков в оптимальных пределах. Решение проблем охраны и мониторинга как речной системы в целом, так и отдельных ее участков, требует оценки качества водной среды и выявления основных источников загрязнения.

Республика Северная Осетия - Алания, как и весь кавказский регион включает большие заповедные и курортные территории, зоны отдыха и центры туризма. По этой причине регион испытывает, и будет испытывать чрезмерные антропогенные нагрузки, которые в перспективе будут лишь усиливаться как результат сужения рекреационной базы страны. За последние годы сложилась довольно напряженная экологическая обстановка. Это обусловлено увеличением выброса загрязняющих веществ промышленными предприятиями, автотранспортом, колоссальными масштабами химизации сельского хозяйства и быта. Большую антропогенную нагрузку в этих условиях испытывают и горные водоемы. По данным Министерства охраны окружающей среды РСО-Алания, состояние водных ресурсов республики ухудшается из года в год: количество загрязняющих веществ, поступивших в водоемы с 1993г. по 2000 г. возросло с 34,5 до 40,1 тыс. тонн. В связи с этим разрабатываются основные задачи экологической стратегии в области охраны водных ресурсов, в частности, проведение мероприятий по ликвидации очагов •""уртунщ; ггигсанигГЕЗСМ.

Ша ^?CXЛ

очистки и обеззараживания сточных вод Однако, несмотря на проводимые мероприятия, санитарное состояние водного бассейна далеко неблагополучно Загрязнение водоемов ведет к ухудшению качества питьевой воды, изменению режима стока и угнетению наиболее чутких к загрязнению форм, вплоть до полного исчезновения некоторых видов

Как известно, в зообентосе малых рек амфибиотические насекомые наиболее ярко отражают типологические особенности речных экосистем, являясь на личиночной фазе развития удобными и показательными маркерами в природоохранном мониторинге рек Преимущество применения амфибиотических насекомых как индикаторов заключается в том, что они тонко реагируют не только на отдельный фактор, но и на общую экологическую ситуацию Они заключают в себе обширную информацию о трофности водотока, реальной ситуации или потенциальной возможности ухудшения качества воды в результате антропогенного воздействия На основании качественного и количественного состава личинок амфибиотических насекомых в биоценозах рек можно прогнозировать последствия этих воздействий

Цель и задачи исследования Основная цечь наших исстедований состояла в изучении влияния экологических факторов, в том числе антропогенного, на состав и распространение сообществ амфибиотических насекомых рек бассейна Терека

Для достижения поставленной цели выдвинуты стедующие задачи исследования

- обобщить литературные данные исследования амфибиотических насекомых (ТпсИоргега, ЕрЬешегоргега, Р1есоргега) Кавказа и бассейна р Терек,

- установить видовой состав амфибиотических насекомых (ТпсЬор1ега, ЕрЬетегор1ега, Р1есоргега) рек бассейна Терека,

- опредетать влияние экологических факторов на состав и распределение сообществ амфибиотических насекомых,

| - оценить роль антропогенного воздействия на состав и плотность бентоса;

- проанализировать экологические предпосылки формирования фауны амфибиотических насекомых бассейна Терека;

- рассмотреть особенности адаптации личинок поденок, ручейников, веснянок к условиям горных потоков;

изучить географическое распространение амфибиотических насекомых;

- выявить экологические последствия динамики оледенения в бассейне реки Терек;

- составить определительные таблицы семейств, родов и отдельных видов амфибиотических насекомых Кавказа по зрелым личинкам.

Научная новизна. Впервые в сравнительном аспекте изучена фауна амфибиотических насекомых горных рек с различным гидрологическим режимом. Установлен видовой состав сообществ амфибиотических насекомых рек бассейна Терека; прослежено влияние различных факторов среды, в том числе антропогенного, на состав, плотность и распространение личинок поденок, веснянок, ручейников в бассейне Терека; рассмотрены особенности формирования фауны амфибиотических насекомых бассейна р. Терек и адаптации личинок поденок, ручейников, веснянок к условиям горных потоков; проведен анализ динамики оледенения в бассейне р. Терек; рассмотрены вопросы вертикальной поясности и географического распространения изучаемой фауны (установлено, что большинство видов представлено эндемиками и субэндемиками Кавказа; составлены определительные таблицы семейств, родов и отдельных видов веснянок Кавказа по зрелым личинкам, впервые описаны неизвестные стадии развития личинок ряда видов; изучена динамика роста личинок поденок семейства Ваеи<1ае; рассмотрена история изучения амфибиотических насекомых Кавказа.

Теоретическая и практическая ценность работы Результаты исследования являются вкладом в изучение видового состава амфибиотических насекомых бассейна Терека (Северный Кавказ) Опредетительные таблицы югеют практическое значение при исследованиях биоценозов горных рек и пищевой базы ихтиофауны Данные состава, плотности и распределения амфибиотических насекомых в реках с различным гидрологическим режимом могут быть использованы в практике охраны пресноводных сообществ, количественные и качественные характеристики донных сообществ могут служить показателями экологического состояния водоемов, являясь важным элементом для создания гидробиологичессого мониторинга последних Материалы диссертационного исследования могут найти применение при подготовке общих и специальных курсов по биоэкологи и энтомологии

Апробация работы Основные положения диссертации были изложены и обсуждены на научных конференциях и симпозиумах, в том числе на 2-й международной конференции «Безопасность и экология горных территорий» (Владикавказ, 1995), на международной конференции «Экологическое образованиг в целях устойчивого развития» (Тольятти, 1996), на 1-й международной конференции «СМИ и экологическое образование в решении проблем охраны окружающей среды» (Владикавказ,

1996), в материалах междунаподной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 3» (Тольятти, 2003), на 2-ой международной научно-практической конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2004), на 2-ой Всесоюзной трихоптерологической конференции (Владикавказ, 1986), на конференции по редким и исчезающим видам животных и растений (Махачкала, 1995), на 5-ом Всероссийском трихоптерологическом симпозиуме «Проблемы происхождения, систематики и экологии ручейников России и сопредельных территорий» (Воронеж,

1997), в материалах 6 го Всероссийского грихоптерологического и 1-го

Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым России» (Воронеж, 2000), в материалах XII съезда РЭО (ЗИН РАН, Санкт-Петербург, 2003), на 2-ом Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Воронеж, 2003), а также представлены в отчетах кафедры энтомологии МСХА (2001 - 2003 гг.), на ежегодных итоговых конференциях НИР (Владикавказ, 1991 - 2002 гг.).

Содержание диссертации нашло отражение в 40 научных публикациях, включая монографию «Амфибиотические насекомые (Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera) рек Северной Осетии».

Материалом для данной работы явились собственные сборы автора в бассейне реки Терек, проведенные в 1986 - 2003 гг., а также коллекции Зоологического института РАН и музея кафедры зоологии СевероОсетинского госуниверситета. Всего за период исследований было собрано и обработано 1115 количественных и качественных проб бентоса (21909 экземпляров, из них поденки, веснянки, ручейники составляют 17388 экземпляра личинок, куколок и имаго).

Диссертация выполнена в соответствии с планом научно-исследовательской работы кафедры энтомологии МСХА.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, общего заключения, выводов, списка цитируемой литературы и приложений. Материал изложен на 320 страницах, включая 67 рисунков, 20 таблиц, 18 диаграмм, 7 графиков, 27 фотографии. Список литературы включает 265 источников, из которых 109 иностранные.

Автор выражает искреннюю благодарность доктору биологических наук, профессору кафедры зоологии Северо-Осетинского госуниверситета Корноуховой И.И. за постоянную поддержку и существенную помощь при подготовке диссертационной работы.

- Основное содержание и результаты исследования Глава 1. История исследований амфибиотических насекомых Кавказа

Изучение амфибиотических насекомых рек бассейна Терека нельзя рассматривать в отрыве от исследований пресноводной энтомофауны Кавказа в целом Первые сведения о видовом составе амфибиотических насекомых Кавказа встречаются в трудах Ф Коленати (Kolenati, 1845, 1846, 1848), Р Мак-Лахлана (McLachlan, 1874-1820), ГГ. Якобсона, В Л Бианки (1905) Г Ульмера (Ulmer, 1907), Ф Клапалека (Klapalek, 1912) и др Однако, указания мест сборов в работах перечисленных авторов, как правило, не уточнены, сведения по экологии отсутствуют

Отряд ручейники Первые указания на сборы ручейников в бассейне р Терек принадлежат Г Ульмеру (Limer, 1907), который по сборам в районе Военно-Грузинской дороги описал Drusus caucasicus К этому же времени относится начало исследований Кавказа выдающимся отечественным трихоптерологом А В Мартыновым (Мартынов, 1909 - 1938), который указал для Кавказа 127 видов, в том числе 79 - для Большого Кавказа

Особый интерес представляет работа А В Мартынова (Мартынов, 1926), в которой по материалам основателей Северо-Кавказской гидробиологической станции (г Владикавказ) Д А Тарноградского и К К Попова (1923 - 1925гг) было описано 6 новых видов

Дальнейшие исследования велись под руководством С Г Лепневой (1940 - 1964), которая изучала в основном водные фазы ручейников ею описаны личинки и куколки 63 видов кавказской фауны, из них 24 - указано для бассейна р Терек

Исследования ручейников Кавказа проводила AM Мешкова (1961, 1967), ею рассмотрены вопросы поведения и биологии массовых видов ручейников рек и родников бассейна оз Севан, и описана (Мешкова, 1964) личинка Sericostoma grusiense Mart

А Г Касымов (1972) в сводке ручейников Кавказа приводит 80 видов, и указывает 5 видов ранее не известных, из которых 3 - Psychomyia pusilla, Ecnomus tenellus, Limnephilus flavicorms - для бассейна p Терек

В.Н. Григоренко, В.Д. Иванов (1991) указывают новый вид ручейников рода Diplectrona (D. juliarum) с Западного Кавказа и дают его описание.,

Из числа зарубежных исследователей следует отметить работы Botosaneanu (1967b), Botosaneanu, Malicky (1978), Kumanski (1980, 1981), Mey (1979, 1982). Malicky, Olah (1979), Mey, Muller (1979), Mey, Joost (1982).

Весомый вклад в изучение систематики, экологии и происхождения фауны ручейников Кавказа внесла И.И. Корноухова (1969 - 1999). Ею для фауны Кавказа установлено 193 вида ручейников из 70 родов и 18 семейств, в том числе на Большом Кавказе - 153 вида в составе 59 родов, 18 семейств. Также описано: личинок — более 20 видов, куколок — 9 видов, имаго самок — 5 видов, самцов — 8 видов, яйцекладок — 7 видов.

Отряд веснянки. До опубликования работы A.B. Мартынова (1928) с Кавказа было известно 8 видов веснянок (Guerin-Meneville, 1829, 1838; McLachlan, 1869; Brauer, 1876; Klapalek, 1912).

Основным материалом для A.B. Мартынова послужили сборы насекомых, проведенные Д.А. Тарноградским и К.К. Поповым в 1925 - 1928 гг. в районе между г. Орджоникидзе и с. Гвилети по Военно-Грузинской дороге. A.B. Мартынов дал обзор впервые указанных для Кавказа семейств: Nemouridae и Leuctridae, описал 17 новых видов, среди которых 13 -принадлежало семейству Nemouridae, и было отнесено к 2 родам (Protonemura и Nemoura).

В 1950 г. Балинский (Balinsky, 1950) описал с Кавказа 10 новых видов.

Сведения о кавказских личинках из 7 семейств веснянок даются в работах грузинских гидробиологов Садовского (1946), Мурванидзе (1948), Эланидзе (1953).

Крупным этапом в изучении веснянок Кавказа стали исследования JI.A. Жильцовой, которые систематически велись, начиная с 1953 года, и продолжаются по настоящее время (Жильцова, 1956-1961, 1964, 1967, 1968, 1969, 1972, 1973, 1981, 1988,1989; Жильцова, Черчесова, 2003,2004).

В 1964 году (Жильцова, 19646) вышла работа ш распределению фауны веснянок на высокогорном Кавказе Всего для »ысокогорного Кавказа указано 40 видов, относящихся к 11 родам Доми1ирующее положение в фауне веснянок занимают семейства Nemouridae (20) и Leuctndae (9)

В работе П Цвика (Zwick, 1971), указано 23 вида из Турции, которые до настоящего времени считались эндемиками Кавкада

В работах 2003-2004 гг (Жильцова, Черчесош, 2003, 2004) впервые описаны кавказские личинки Р caucasica Guer -Men, Р pallida Guer -Men, Isoperla (Isoperla bithynica)

С К Черчесова, Л А Жильцова (2003) дают обзор фауны веснянок рек бассейна Терека всего зарегистрировано 34 вида из 1 семейств и 12 родов, то есть около половины из числа видов, установлешых для всего Кавказа Отмечено, что фауна веснянок Кавказа отличаегся высокой степенью эндемизма (12 видов - эндемики, 15 видов - с>бзндемики, известные из Малой Азии и реже Ирана, 1 вид - Agnetina seniïis Klap кроме Кавказа представлен в фауне Крыма)

Отряд поденки В начале XIX в с Кавказа была описана поденка Ephemera (Palmgema) fiiliginosa (Boeber m Georgi, 1802)

Заслуживает упоминания работа Ламперта (1900) о нахождении на Кавказе поденок Palengema fuluginosa Georgi Baeis bioculatus L Cloeon dipterum L Ametropus sp

Исследование семейства Heptageniidae на Кавказе началось с публикации работы (Чернова, 1938), где она описала 3 новых вида рода Ecdyonurus Е znojkoi Е frater Е ornatipenms и 2 ища рода Iron I znnjkoi, для которого были описаны самец и самка и I caucasicus известный по самцам имаго Впостедствии указанные виды были сведены в синонимы или перенесены в другие роды (Thomas, Dia, 1982, Kluge, 1996) Для быстрых горных рек также указывает 6 семейств похенок Heptageniidae, Ametropodidae, Baetidae, Leptophlebudae (к которому относится единственный кавказский вид), Ephemerellidae, Prosopistomatidae При этом

она отмечает, что семейства Heptageniidae и Baetidae остаются слабо изученными.

Значительный вклад в изучение кавказских поденок внесен Н.Д. Синиченковой (Синиченкова, 1973, 1976, 1979): ею впервые описаны личинки и имаго следующих видов Rhithrogena decolorata и Rh. stackelbergi, I. znojkoi и I. caucasicus, кроме того, установлены 2 новых вида по личинкам. (/. fuscus, I. nigripilosus) из бассейна р. Терек. Также отмечает, что фауна поденок рода Rhithrogena с Кавказа обнаруживает большую степень эндемичности. Из описанных 6 видов лишь 1 (Rh. iridina) является общим с фауной Европы.

В 1972г. А.Г. Касымов указывает для Кавказа 2 вида поденок семейства Baetidae (В. rhodani, В. niger).

Описание кавказских поденок мы находим в работах немецких авторов Р.Сова и В.Циммерманн (Sowa, Zimmermann, 1975), В. Циммерманы (Zimmermann, 1977, 1981), Ф. Путц (Puthz,1978) указывает в «Лимнофауна Европы» виды В. fuscatus, В. vermis, В. muticus. В 1977(Soldan) описал В. baksan; Якоб и Циммерманн (Jacob und Zimmermann, 1978) описали В. ilex, немного позже описан B.joosti (Zimmermann u. Baasch, 1979).

Р. Сова, Р. Зосидзе (Sowa, Zosidze, 1973) описали новый вид поденки Oligoneuriella tskhomelidzei из Аджарии по нимфам самки.

Целая серия новых видов описана Д. Браашем (Braasch, 1978 - 1980, 1983). В 1979г. (Braasch, Zimmermann, 1979а) по имаго самца и личинкам описан новый вид I. sinitshenkovae с Центрального Кавказа (бассейн Терека, с. JIapc).

Интересна работа (F. Al-Zubaidi, D.Braasch, А. АЛ-Kayatt, 1987), в которой из Ирака описаны 14 видов поденок, из которых общими с фауной Кавказа являются — 8 видов.

Существенное значение для познания фауны поденок Кавказа имеют работы Н.Ю. Клюге (Kluge, 1982-1987): по материалам, экспедиционных поездок на Кавказ описан ряд видов (Е. ornatus, Rh. (Rh.) binerva, Rh. (Rh.)

eugeniae В (В) kodori В (N) stipposus В (В) petrovi botamcus, В (N) digigracilis, В (N) hexabranchis), также им подтверждена правильность определения счедующих видов: Rh caucasica Br, Rh joostiana Sowa et Zimmermann, Rh antumnahs Br, E ornatipenms Tsch, E sguamatus Br, E expectata идр В 1988г (Клюге, 1988) описал из Армении новый вид поденок рода Ephemera - Е romantzovi Kluge, sp п по имаго самца и самки В работе 1994г (Kluge, 1994) рассмотрена филогения Leptophlebiidae и описаны нимфы и имаго кавказских видов Habroleptoides pontica sp п и H caucasica Tsh В работе 1997г. (Kluge, 1997) дано описание 3-х новых подродов, среди которых - подрод Caucasiron subgen п рода Epeorus s 1 (Heptagenudae) Глава 2 Условия и методы проведения исследований

2 1 Физико-географическая характеристика рек бассейна Терека

Территория Северной Осетии, за исключением северной части, относится к водонасьпценным районам Северного Кавказа Наиболее возвышенные части гор покрыты вечными снегами и ледниками, дающими начало основным рекам Оледенение бтагоприятствует многоводности рек в летний период и влияет на их водный режим

Водный режим наиболее крупных рек весьма разнообразен и отр-шает закономерности высотной поясности бассейнов Для высокогорного пояса характерно наличие весьма длите тьного летнего половодья снеголедникового происхождения В среднегорье повышается величина дождевого питания при значительной доле сезонно-снегового и грунтового

Таким образом, мы видим, что в питании рек Северной Осетии принимают участие талые воды тедников, снежников и сезонных снегов, атмосферные осадки и подземные воды

Речная сеть республики принадтежит бассейну реки Терек, который занимает территорию площадью 43200 км* и в соответствии с принятым физико-географическим делением Северного Кавказа (Гвоздецкий, 1954), включает горный район - северные склоны центральной части Большого

Кавказа, предгорный район - аккумулятивные предгорные равнины Центрального Предкавказья, и равнинный район - низинную Терско-Кумскую равнину Восточного Предкавказья.

Для бассейна реки Терек характерно асимметричное строение, которое объясняется особенностями рельефа. Почти все его притоки попадают в него слева. В верховьях реки протекают по узким ущельям под значительным уклоном и обладают большой размывающей способностью, в среднем течении их бег замедляется, а при выходе на равнину скорость течения еще меньше. Вследствие общего наклона местности к северу и северо-востоку Терек и его притоки текут в том же направлении и впадают в котловину Каспийского моря.

Главную массу водоемов бассейна составляют ручьи и реки, 75% которых протекает в горах Большого Кавказа. В верховьях Терека коэффициент густоты речной сети достигает 0,7 км/кмг. В предгорной части бассейна этот показатель уменьшается до 0,2-0,3, и в пределах Восточного Предкавказья составляет 0,1-0,4 (Беляев, 1963).

В предлагаемой главе дается краткая характеристика исследованных нами рек. Гидрологическая характеристика рек (глубина, скорость течения, температура) приводится по результатам собственных наблюдений и работ ряда авторов (Беляев, 1963; Пхаллагова, 1976; Будун, 1989).

2.2. Материал и методика исследований Материалом для написания настоящей работы послужили сборы гидробионтов рек Северной Осетии с 1986 по 2003 год. Стационарные наблюдения с ежемесячным отбором проб велись на реках Цраудон, Коригом, Кабагалдон, Базидон, Дур-Дур, Тагадон, Урсдон, Уналдон, Майрамадаг, Кауридон, Фиагдон, Гизельдон, в предгорной зоне реки Терек. Исследование других водоемов и р. Терек в равнинной зоне проводилось в летний период и носило экспедиционный характер. Схема гидрографической сети бассейна Терека с указанием мест сбора бентоса приводится на рис. 1.

Рис 1 Места сбора амфибиотических насекомых в бассейне Терека

Методика сбора фауны в горных потоках имеет специфические особенности, обусловленные тем, что в горных реках с быстрым течением трудно или невозможно применять методику, разработанную для рек с медленным течением или озер Поэтому, при выполнении работы, мы придерживались методов, описанных примените пыю к условиям горных рек (Тарноградский, 1933, Лепнева, 1966, Жадин, 1956, Корноухова, 1976)

Личиночный материал собирался нами по всему створу водотока. На мелководье обнаруженная фауна извлекалась вручную прямо со дна. При быстром течении камни, предварительно помещались в сачок во избежание смыва фауны. Помимо минеральных субстратов, обследовались коряги и другие затонувшие предметы.

Для оценки площади дна при бентических сборах в быстротекущих реках определялась площадь извлеченных со дна камней. При этом учитывались все камни, независимо от наличия на них бентоса. При сборах на мелководье производилось прямое определение площади обследованного дна при помощи рулетки.

Плотность водных фаз вычислялась по отношению количества наблюдаемых на дне личинок и куколок к площади обследованного участка дна и выражалась в экз/м2. При отборе проб описывалась морфология русла, велись замеры глубины, скорости течения, температуры воды, обращалось внимание на строение дна.

Собранный зоологический материал фиксировался 4% формалином или 70% - ным раствором спирта. При камеральной обработке материал разбирался по систематическим группам и пересчитывался. Для водных фаз вычислен показатель встречаемости в процентах (%) от общего числа видов в сборах.

Всего собрано 21909 экземпляров представителей зообентоса, из них поденки, веснянки, ручейники составляют 17388 экземпляра личинок, куколок и имаго.

По результатам камеральной обработки собранного нами зообентоса и по материалам коллекций зоологического музея кафедры зоологии СОГУ (Владикавказ), Зоологического института РАН (СПб) в составе отрядов ТпсЬор1ега, Р1есор1ега, ЕрЬешегор1ега для рек бассейна Терека установлено 31 семейство, 60 родов и 143 вида (таблица 1). Процентное соотношение основных групп бентоса и отрядов амфибиотических насекомых (поденки, ручейники, веснянки) отражено в диаграммах 1,2.

Таблица 1

Амфибиотнческне насекомые (поденки, ручейники, веснянки) рек бассейна Терека

Отряд | Семейство 1 Количество, видов

ЕрЬешегоріега 1 вірЬІошігиІае 1

І Атеїгороіікіае 1

1 Вае(і<1ае 11

| Оііяопсипкіае 1

і Иеріа^епікіае 14

І ЬерЮрЬІеЬїкІае 4

| ЕрЬетегеІІііІае 1

1 Роїатапікіае 1

! Раїївдепшіае 2

Саешіїае 1

ТпсЬорІега КЬуасорЬіІкІае 9

1 ОІо5ї05оша1іі1ае 3

1 НусІгоріМас 4

' РЬіІороІатнІас 6

! РзусЬотікіае 3

| РоНсеїИгоросІнІае 2

Нуіігоріусіїкіае 13

1 Ріігуяапеїсіае 2

ЬеркіозІотаИсІае 4

1 Араіапшіае 1

і Ілтперіиіісіае 20

Соепсіае 2

і Вегаеніае 2 '

ЬерЮсепсІае » 1

| Ріесоріега

РегЫае Г Регіоііісіае

СЬІогорсгІчіае

Таешоріегуекіае

Nemourldae

Ьеисігкіае

Саршіїіае

31 семейство

143 вид

_І

Таким образом, в составе бентоса изучаемых рек доминируют представители класса Гпэесга (96,2 %) ЕрЬешегоріега составляют 39%, от общего числа экземпляров, ТпсЬоріега - 28%, Ріесоргега -14%, двукрылые -15%, жуки - 0,2% на долю остальных (планараии, олигоіетьі, бокоплави, водяные клещи, моллюски) приходится 3,8% всей массы сборов 16

Диаграмма 1

Соотношение основных групп бентоса рек бассейна Терека но числу экземпляров

Диаграмма 2

Соотношение отрядов поденки, веснянки, ручейники в реках бассейна Терека

поденки веснянки ручейники

Глава 3. Эколого - систематический анализ фауны амфибиотнческих насекомых рек бассейна Терека

Изучение видового состава амфибиотнческих насекомых и их экологии, являются важными элементами для создания гидробиологического мониторинга рек бассейна Терека в условиях антропогенного воздействия. Количественные данные состояния донных сообществ в условиях постоянно меняющихся природных факторов, ведущую роль среди которых играет антропогенный, могут быть использованы в практике охраны пресноводных сообществ и служить индикаторами степени изменения состояния различных водотоков.

В структуре литореофильных биоценозов рек бассейна Терека личинки поденок, веснянок, ручейников являются основными фаунообразующими группами. Поденки (37 видов) заселяют в основном речную ритраль, в

ручьях отмечено 9 видов Веснянки представлены 34 видами, которые предпочитают реки с ледниковым питанием, в ручьях отмечено 12 видов Ручейники (72 вида) в реках по встречаемости и плотности уступают веснянкам и поденкам, несмотря на значительное превосходство по систематическому составу, напротив, в ручьевых биоценозах ручейники доминируют Таким образом, в составе зообентоса амфибиотические насекомые являются достаточно представительной группой (96,2%)

3 I. Видовой состав, экология и распространение амфнбиотических насекомых в бассейне Терека Отряд поденки (ЕрИетегорЮТа) в бассейне р Терек представлен 37 видами из 16 родов и 10 семейств Поденки - типичные представители читореофильных биоценозов горных потоков, являются наиболее многочиспенным отрядом, составляя в наших сборах 39% от общего числа гидробионтов однако уступая, отряду ручейники по количеству видов

Наибольшим богатством видов характеризуются семейства Heptagenlldae (14) - 37,8% и Ваепёае (11) - 29,7%, семейство ЬергорЫеЫн1ае представлено 4 видами (10,8%), Ра1т§еш^ае (2) - 5,4%, все остальные семейства БфЫопипёае, ЛтеиоросМае, ОЬцопеип^ае, ЕрИетегеП^ае, СаегЫае, РсПатапиёае включают по 1 виду (2,7%)

Отряд Р1есор1ега представлен в наших сборах 34 видами из 7 семейств и 12 родов, то есть около половины из числа видов, установленных для всего Кавказа, что говорит о богатстве фауны этого региона (таблица 3)

Наиболее богато в фауне Терека представлены виды сем Ыетоипс1ае РгоЮпетига -11, Кетоига - 4, АтрЬтетига - 2 вида, что составляет 50% от общего числа видов, остальные семейства и роды представлены небольшим числом видов Ьеистёае - 6 видов (17, 6%), Таеп1ор1е^к1ае и РегЬёае - по 3 вида (8, 8%), Рег1оё^ае и СЫогорег1^ае - по 2 вида (5, 9%), Сарппёае - 1 вид (3%)

Таблица 2.

Видовой состав поденок рек бассейна Терека

Семейство Род Вид

Siphlonuridae Siphlonurus Eaton, 1868 S. lacustris Eaton, 1870

Ametropodidae Ametropus Albarda, 1878 A. fragilis Alb., 1878

Baetidae Cloeon Leach, 1815 C.(Cloeon) cognatum Steph., 1835

C.(C.) dipternm (L., 1761)

C.(Centroptilum)luteolum (Muller,1776)

Baetis Leach, 1815 B.(Baetis) gemelus Eaton, 1870

B.(B.) buceratus Taton, 1870

B.(B.) rhodanl Pictet, 1843

B.(B.) ilex Jakob et Zimm.,1978

B.(B.) baksan Soldas, 1977

B.(Nigrobaetis) muticus (L., 1758)

B.(N.) digitatus Bengtsson, 1912

B.(N.) niger (L., 1761)

Oligoneuriidae Oligoneurielia Ulmer, 1924 O. tskhomelidzei Sowa et Zosidze, 19

Heptageniidae Heptagenia Walsh, 1863 H.(Dacnogenia) coerulans Rostock,1877

H.(Heptagenia) flava Rostock, 1878

H.(H.) samohai (Demoulin, 1973)

H.(H.) sulfurea (MuUer, 1776)

Ecdyonarus Eaton, 1868 E.(Electrogena) sgnamatas Braasch, 1978

E.(E.) ornatipennis Tsb.,

E.(E.) venosus (Fabr., 1775)

Rhithrogena Eaton, 1881 Rh. caucasica Braasch, 1979

Rh. expectata Braasch, 1979

Rh. laciniosa Sinitsh., 1979

Rh. decolorata Sinitsh., 1973

Epeorus (Caucasiron) Kluge, 1997 E.(C.) magnus (Braasch,1978)

E.(C.) caucasicus (Tsh., 1938)

E.(C.) znojkoi (Tsb., 1938)

E.(E.) zaitzevie Tsb., 1981

Leptophlebiidae Choroterpes Eaton, 1881 Ch. Picteti

Habrophlebia Eaton,1881 H. fusca (Curtís, 1834)

HabroleptoidesSchoen., 1929 H. caucasica Tsh., 1930

H. confusa Sartori, Jakob, 1986

Leptopblebia Westwood, 1840 L.(P.)submarginata (Steph., 1835)

Ephemerellidae Ephemerella Walsh, 1862 E.(Torleya) ígnita (poda, 1761)

Palingcniidae Palingenia Burmeister, 1839 P. longicauda (Olivier, 1791)

P. fuliginosa Georgi, 1802

Caenidae Caenis Stephens, 1835 C.macrura Steph., 1835

Таблица З

Видовой состав веснянок рек бассейна Терека

Семейство Роя Вид

Perlidae Perla Geoffror, 1762 P caucasica Guer, 1838

P. pallida Guer, 1838

Agnetina Klajalck, 1921 A. senilis (Klap , 1921)

Perlodidae Périodes Banls, 1903 P microcephala (Pict, 1833)

Isoperla Banls, 1906 I caucasica Balin , 1950

Chloroperlidae Pontoperla (№wman,1836) P. teberdmica (Balm ,1950)

P. katherinae (Italin , 1950)

Taeniopterygidae TaemopteryxPictet, 1841 T. caucasica Zhiltz, 1981

T. nebulosa L , 1758

Bracbvptera JVew port, 1851 B. transcaucasica Zhiltz., 1956

Nemouridae Amphintmuri Ris, 1902 A. mirabihs (Mart, 1928)

A trialetica Zhiltz, 1957

Protnnemura Kempnv, 1898 P bacurianica Zhiltz, 1957

P. bifida Mart, 1928

P. dilatata Mart, 1928 і P. microst> la Mart, 1928 P. oreas Mart, 1928

I P. spinulata Mart, 1928

P. tnanguiata Mart, 1928

P. alticola Zhiltz , 1958

P. aculeata Theisch , 1976

P. vernalis Zhiltz. 1958

P. capitata Mart, 1928

1 Nemoura Pictet, 1841 V. cincrea (Retz., 1783)

N brevipennis Mart, 1928

N. elegantula Mart, 1928

N. martvnona Claassen, 1936

Capnudae Capnia Pictet, 1841 C. nigra Pict, 1833

Leuctndae Lenctra Stephens, 1835 L tarnogradsku Mart, 1928

L. collaris Mart., 1928

L. furcatella Mart, 1928

L. uncinate Mart, 1928

L. fusca L., 1758

L. hippopus Kemp , 1899

Отряд ТпсИорега представлен в наших сборах 72 видами, 34 родами и 13 семействами, относящимися к двум подотрядам Основная масса ручейников принадлежит поютряду Аппиііраіріа (57%), где наибольшим

:о

количеством видов отличается семейство Нус1гор8усЫ<1ае - 13 (18%), семейство КЬуасорЫМае содержит 9 видов (13%), Philopotamidae - 6 видов (8%), НусЬорйНёае - 5 видов (7%), ОЬззозотаисЬе, Psychomiidae - по 3 вида (4%), Ро1усеШгороё1ёае - 2 вида (3%). Представители подотряда 1п1е^ра1р1а составляют 43 %: семейство 1лтперЫПс1ае включает 21 вид (29%), Ьер1^8Юта^ае - 4 вида (6%), РЬ^ог^ске, Beгaeidae - по 2 вида (3%), АрагапМае, Leptoceridae - по 1виду (1%).

Таблица 4

Видовой состав ручейников рек бассейна Терека

Семейство Род Вид

Rbyacophilidae Rhyacophila Pictet, 1834 Rh. armeniaca Guer., 1843

Rh. subovata Mart., 1913

Rh. aliena Mart., 1916

Rh. fasciata Hag., 1859

Rh. cupressorum Mart, 1913

Rh. bacurianica Lcpn., 1946

Rh. nubila Zett, 1840

Rh. redantica Korn., 1997

Rh. forcipulata Mart., 1926

Glossosomatidae Glossosoma Curtis, 1834 G. capitatum Mart, 1913

G. unguiculatum Mart, 1925

Agapetus Curtis, 1834 A. oblongatus Mart, 1913

Hydroptilidae Ptilocolepus Kolenati, 1848 P. dUatatus Mart., 1913

Agraylea Curtis, 1834 A. sexmaculata Curt., 1834

Hydroptila Dalman, 1819 H. tineoides Dalm., 1819

H.forcipata Eaton, 1873

Oxyethira Eaton, 1873 O. falcata Morton, 1893

Philopotamidae Philopotamus Stephens, 1829 Ph. tenius Mart, 1913

Dolophilodes Ulmer, 1909 D. ornata Ulmer, 1909

WormaldiaMacLachlan, 1865 W. subnigra McL., 1865

W. sukatchevae Korn., 1997

W. zhiltzovae Korn., 1997

W. khourmai Schmid, 1959

Psychomyiidae Psycbomyia Latreille, 1829 P. pussilla Fabr., 1781

Lype MacLachlan, 1878 L. phaeopa Stephens,

Tinodes Curtis, 1834 T. difflcilis Mart., 1927

Polycentropodidae Plectrocnemia Stephens, 1836 P. latissima Mart., 1913

Polycentropus Curtis, 1835 P. auriculatus Mart., 1926

Hydropsychidae Hydropsyche Pictet, 1834 II. mstabilts Curt, 1834

H. acuta Mart, 1909

II martynovi Bots, 1967

H vladikavkasica Korn , 1997

H. contubernalis McL., 1865

H ornatula McL , 1878

H scdtgra Mai, 1977

II katshalova Korn, 1997

I H popovt Korn , 1997

1 H caucasensis Korn , 1997

' | H pellucidula Curtis, 1834

' H angustipennis Curt, 1834

1 H antomnae Korn , 1997

Phryganeidae Agrvpnia Curtis, 183S A pagetana Curt, 1835

1 A obsoleta Hag, 1864

Lepidostomatidae Lepidostoma Rambur, 1842 l, turtum Fahr, 1775

Dinarthrum MacLachlan, 1871 D longipltcatum Mart, 1913

I D mesoplicatum Mart, 1913

D ckaldvrense, Mart , 1913

Apatanudac Apatania Kolenati, 1848 A subtihs Mart, 1909

Limnephilidae Drusus Stephens, 1837 D caucastcus Ulmer, 1907

j ' D. simplex Mart, 1927

Limnephilus Leach, 1815 L microdentatus Mart, 1913

1 ' L. flavicornis Fabr, 1787

1 L. dectpiens Kol, 1848

L. extricates McL , 1865

I L. affuns Curt, 1834

i Z~ rhombicus L , 1758

i 1 L. politus McL , 1865

1 , I. stigma Curt, 1834

1 L. alaicus Mart, 1913

| Grammotaulius Kolenati, 1848 G nigropunctatus Retz, 1783

Anaboha Stephens, 1837 A furcata Brauer, 1857

Potamophylax Wallengren, 1891 P latipennis Curt, 1834

Micropterna Stein, 1874 M terekensis Mart. 1913

1 \1. clavata Mart, 1916

Halesus Stephens, 1836 II digitatus Schrank, 1781

Kelgena Mey, 1979 K kelensis Mart, 1926

1 Chaetopteryx Stephens, 1829 Ch Abchasica Mart-, 1916

Goeridae Silo Curtis, 1830 Silo proximus Mart, 1913

Lithax MacLachlan, 1876 L. incanus Hagen, 1859

Beraeidae Beraea Stephens, 1833 B rostrata Mart, 1913

Ernodes YVallengren, 1891 E. palpatus Mart, 1909

Leptocendae Trianodes MacLachlan, 1865 T. internus McL , 1877

Таким образом, в фауне амфибиотических насекомых бассейна р. Терек нами установлено 143 вида, среди них поденок - 37 видов, веснянок - 34, ручейников - 72, для которых приводятся сведения о распространении, образе жизни. Основное внимание уделено водным фазам, как недостаточно изученным. Для ряда видов отряда веснянки впервые приводится описание неизвестных личиночных стадий. Впервые для рек Северной Осетии указаны виды Oligoneuriella tskhomelidzei, Choroterpes sp., Brachyptera trcmscaiicasica, Agnetina senilis. По материалам собственных наблюдений и литературным данным установлено, что ряд видов имеет растянутый период лета (Apatania subtilis, Hydropsyche sciligra, Agapetus oblongatus, Protonemura spinulata, P. oreas, Leuctra collaris, L. fusca и др.).

У ряда видов (поденки Heptageniidae, веснянки рода Protonemura, ручейники Hydropsychidae) отмечены уродства развития. Большинство видов - типичные литореофилы, обитатели быстротекучих горных рек и ручьев, влияние экологических факторов на распространение и состав которых будет рассмотрено в соответствующих главах.

3.2. Определительные таблицы семейств, родов и отдельных видов поденок, веснянок, ручейников Кавказа по зрелым личинкам

В настоящем разделе даны определительные таблицы семейств, родов и отдельных видов веснянок Кавказа по зрелым личинкам. Определительные ключи составлены с учетом работ Л.А. Жильцовой (2003), Brink Р. (1952), Hynes H.B.N. (1977), lilies J. (1955), Zwick P. (1987) .

Глава 4. Экологические предпосылки формирования фауны амфибиотических насекомых бассейна реки Терек

Выдвинута гипотеза об экологических предпосылках формирования фауны амфибиотических насекомых бассейна р. Терек. Установлено, что экологические особенности возникновения отрядов Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera обусловлены преобразованием в течение кайнозоя плоской слабо расчлененной страны в начале палеоцена в высокогорную

сильно расчлененную к началу плиоцена, высота которой продолжала возрастать в антропогене Горообразование протекало на фоне последовательного перехода от условий тропического климата к умеренному и возникновения высотной климатической поясности, с середины плиоцена усиленной высокогорным оледенением В результате, кроме древнейших дта Большого Кавказа рек с подземным питанием, появились также реки с ледниковым питанием В указанных условиях исходно мезофильная речная энтомофауна эволюционировала в психрофильную с усилением оксифильности, при наибольшем развитии таких специализаций у населения рек с тедниковым питанием, постедние же образуют основу современной гидрографической сети В комплексе это привечо к экологической самоизоляции аборигенов горных водоемов, препятствующей их развитию ниже по течению - в более прогретых и менее насыщенных кислородом водоемах предгорий и равнин, при наличии у мигрантов из равнинных и предгорных водоемов адаптивного потенциала освоения условий горных рек По-видимому, на экологических особенностях распределения современной фауны отражается также давность заселения водоемов Кавказа ее предковыми формами

Показано, что влиянию горных фаун на равнинные препятствует развитие в горных фаунах психро- и оксифильных специализаций, равнинные же, благодаря более широкой экологической валентности, исходно перспективны для заселения горных водоемов Мезотермной мопа быть и фауна Кавказа в палеогене и значительной части неогена, но встедствие появления высокогорного оледенения (около 3 млн лет назад), возникли устовия для развития психрофилов Различия между достаточно широким адаптивным потенциалом вселявшихся на Кавказ представителей равнинной фауны и более узким - специализированной горной увеличивались вместе с формированием фауны верхних горных поясов В результате приспособления к высоко специфическим горным условиям приводит к экологической

самоизоляции горной фауны, препятствует ее расселению в предгорной и равнинной среде.

По результатам экологической эволюции, среди ручейников наибольшая психрофильность наблюдается в семействе Rhyacophilidae, древнейшем не только в современном составе отряда, но, вероятно, и в фауне Большого Кавказа: ручейники в бассейне реки Терек развиваются в реках с ледниковым питанием, летняя температура воды которых не ниже 4°. Ближе к истокам таких рек, где летняя температура воды составляет 1-2°С, развиваются представители Blepharoceridae (Díptera). Промежуточное между ними положение занимают верхние границы биотопов веснянок из семейств Nemouridae, Leuctridae. Личинки поденок встречаются ниже по течению, на более прогреваемых участках реки.

4.1. Экологические адаптации личинок амфибиотических насекомых к условиям горных потоков

Основными экологическими факторами в текучих водах являются скорость течения, температура воды, субстрат, содержание в воде кислорода, химизм воды, пересыхание водоемов, паводки, наличие пищи и т.д. Помимо перечисленных факторов большое значение имеет мощность потока (Бродский, 1976, 1980). Безусловно все эти факторы взаимообусловлены (скорость течения зависит от уклона русла, грунта ложа, ширины и глубины потока; температура воды - от скорости течения, положения над уровнем моря, характера питания) и влияют на распределение водных организмов как целостная система.

Одним из наиболее важных экологических факторов в быстротекущем водотоке является скорость течения. Она формирует экологическую обстановку для организмов: переносит растворенные соли, обогащает воду кислородом, выравнивает температуру воды, сортирует материал грунта и т.п. Для понимания экологических условий обитания животных в текучих водоемах большое значение имеет изучение микробиотопов и микрозонального распределения скоростей течения.

Рассмотрены экологические механизмы возникновения адаптаций у тичинок амфибиотических насекомых горных потоков, на конкретных примерах показано, что многообразные сложные адаптации, возникшие у личинок, тесно связаны с экологическими особенностями среды обитания и экологической эволюцией последних 4 1.1 Сезонная динамики роста личинок поденок Baetis rhodani Pictet, 1843 (Baetis Leach, 1815, Baetidae) На тичиночной стадии развития амфибиотические насекомые претерпевают рост и значительное увеличение размеров тела Основным регулятором скорости роста поденок является температура среды обитания (большое значение при этом имеет начальная эффектив1ая температура роста, при достижении которой либо начинается, либо приостанавливается рост животных) Поденки Baetis rhodam Pict - широко представлены и развиваются в водотоках бассейна Терека в течение болыщй части года (в температурных интервалах от 0° до 16° С) с незначите чьной задержкой роста в зимний период Стедует также отметить, что основная особенность роста личинок поденок заключается в том, что прирост линейных размеров тета определяется таньками У тичинок В rhodam наблюдается довольно равномерное нарашивание линейных размеров, об> словлгнное наличием мягкого хитинового покрова, в отличие от поденок семейства Ephemerellidae, у которых наблюдается скачкообразный рост

В результате проведенных нами наблюдений устшовлено, что в природе наблюдается довольно незначительное отклонение среднего размера длины личинок В rhodam в различные сезоны года (еще раз подтверждено, что представители семейства Baetidae имеют мутьтивальтинный цикл развития) Если взять зиму, весну, лето и осень, то видно, что средняя длина личинок приближается к 6 мм Ошибка определения величины средней арифметической для этих сезонов по нашим данным тежитв предетах 0,1 -0,3 мм Отмечено, что по мере роста личинок размерный оэстав последних изменяется по поперечному профилю реки

4.2. Вопросы географического распространения амфибиотических насекомых бассейна реки Терек

Личинки многих амфибиотических насекомых отличаются узкой экологической пластичностью, особенно это характерно для видов, входящих в состав ритрона, их личинки нередко стенобионтны и холодолюбивы, вследствие чего эти виды привязаны к определенным типам водоемов (или определенным участкам рек) В то же время привязанность вида к определегйшм ландшафтам крайне слаба, так как реки как среда обитания личинок являются интразональными биотопами, кроме того, у имаго амфибиотических насекомых, которые в большинстве не питаются, отсутствует связь с растительностью Это сложное сочетание экологических особенностей взрослых насекомых и их личинок находит свое выражение в характере географического распространения видов Следует учитывать и такие характерные черты амфибиотических насекомых, как их относительно слабьте расселите льные способности и древность отрядов Обширные ареалы, характерные для некоторых семейств и родов, отражают, как правило, древность этих таксонов, а не энергию их расселения Лишь немногие виды имеют очень широкие, голарктические ити транспалеарктические ареалы В качестве примера можно указать Taemopter\x nebulosa Leuctra fusca Сорта nigra Agrypma pagetana igrvpnta obsoleta и др Ограниченными ареалами обладают стенобионтные виды, обитающие в холодных горных реках (среди них виды из семейств Nemoundae, Leuctridae, Rhyacophihdae, Limnephilidae, Heptagenudae, ареалы которых ограничены каким-либо одним крупным горным районом (Кавказом, Карпатами, Альпами и т д )

В свете проведенных исследований и анализа литературных данных установлено, что Кавказ занимает особое положение среди высокогорных районов по развитию эндемизма не только фауны амфибиотических насекомых, но и всей пресноводной биоты

Это обусловлено, по нашему мнению тем, что разнообразные горные ландшафты Кавказа создают большое разнообразие микроклиматических

условий и текучих водоемов, что также явилось в свою очередь предпосылкой для формирования богатой фауны амфибиотических насекомых. В результате того, что оледенение на Кавказе было довольно слабым, здесь могла сохраниться часть третичной фауны, вымершей в Южной Европе. Следовательно, Кавказ явился рефугиумом для некоторых третичных групп. Кроме того, здесь, в результате создавшихся условий, шел интенсивный процесс видообразования. Все это объясняет богатство Кавказа эндемичными видами. Необходимо принять во внимание также и некоторые экологические особенности горных видов, способствовавшие развитию эндемизма — реофильность и стенотермность личинок, что делает невозможным распространение видов в более низкие районы. Слабый полет взрослых форм, и тесная привязанность их к водоемам уменьшают возможности их расселения и способствуют локальному формообразованию.

Отряд Ephemeroptera представлен в бассейне Терека 37 видами, из них эндемики и субэндемики ' (23) Кавказа составляют 62%, транспадеарктические виды (5) и палеарктические (5) - по 13,5%, европейские (4)— 11%.

Наиболее богато эндемичными видами представлены семейства Heptageniidae (15) и Baetidae (8), среди которых зарегистрированы: Rhithrogena teberdensis, Rh. excisa, Rh. zhiltzova, Rh. expectata, Epeorus (С.) magnus, E.(C.) zaitzevi,Ecdyonurus (Electrogena) squamatus, E.(E.) clavatus, Heptagenia samochai, Baetis(B.) buceratus, B.(B.) ilex и др.; европейская фауна представлена видами Ephemerella (Torîeya) Ígnita, Poíamaníus luteus, Palingenia longicauda, Palingenia fuliginosa.

Для отряда Plecoptera фауны Кавказа установлено, что большая часть видов - эндемики (24 вида) и субэндемики (24 вида), поскольку их ареалы, выходя за пределы Кавказа, простираются до Малой Азии и реже до северозападного Ирана. Лишь 6 видов европейской фауны установлены в фауне Кавказа. В частности, в реках бассейна Терека отмечены 4 транспалеарктических вида (Taeniopteryx nebulosa L., Nemoura cinerea Retz.,

Capma nigra Picf Leuctra fusca L ) и 2 широкоевропейских (L hippopus Kemp, Perlodes microcephala Pict) Из числа эндемиков Кавказа в реках бассейна Терека встречаются 12 видов Perla caucasica Guer -Mea Isoperla caucasica Balín., Pontoperla katherinae (Baling, Taemopteryx caucas¡ca Zhiltz., Protonemura dilatata Mart, P oreas Mart, P sptnulata Mart, P triangulara Mart P alticola Zhiltz , Nemoura elegantula Zhiltz. Leuctia uncinata Mart, L tarnogradsku Mart

Кроме них, в районе исследования установлены 15 »идов, известных из Малой Азии или реже из Ирана, 1 вид - Agnetina senilis Иар , кроме Кавказа, представлен в фауне Крыма Итак, из 34 видов веснянок, установленных нами для бассейна р Терек 12 являются эндемикгми Кавказа и 16 субэндемиками (Черчесова, Жильцова, 2003)

Фауна ручейников Кавказа представлена 93 вилами эндемиков и суб">ндемиков Кавказа (48%) общего видового состава отряда (Корноухова, 1999), д 1я фауны рек Северной Осетии из установленных 72 видов -эндемики (18) и субэндемики (18) Кавказа составляют 5CPA общего видового состава Представителям палеарктической группы (26) принадлежит 36% голарктическим (4) и переднеазиатским (4) - по 6% и, нагонец, центрально -средиземноморским (2) - 3%

Таким образом, проведенное исследование еще раз подтверждает, что фауна амфибиотических насекомых бассейна р Терек отличается высокой степенью эндемизма

Глава 5. Особенности абиотической среды амфнбнотнгеских насекомых

бассейна Терека

Среда обитания гидробионтов, в частности, поденок, ручейников, веснянок, определяется сложным комплексом абиолических факторов Появление водоема и формирование в нем экологичесгах нищ неразрывно связано с физико-географическими условиями территории и гидрологическими особенностями водоема

5.1. Экологическая классификация водоемов бассейна р. Терек и особенности распространения амфибиотических насекомых в установленных группах водоемов

Рассмотрев работы авторов, посвященных вопросу гидробиологической классификации водоемов (ТЫпетапп, 1925; Д.А.Тарноградский, 1932- 1933; А.А. Садовский, 1946; В.И. Жадин, 1950; С.Г. Лепнева, 1964; К.А. Бродский, 1973; И.И. Корноухова, 1976) мы выделили 5 экологических групп водоемов, которые, по нашему мнению, достаточно приемлемы для объяснения особенностей распределения амфибиотических насекомых в бассейне реки Терек.

Первая группа водоемов - пресноводные ручьи, источником питания которых служат подземные воды. Основная часть ручьев приурочена к горному району. Ручьи являют собой стабильные биотопы, так как претерпевают незначительную деформацию русла.

Вторая группа водоемов - малые реки с ледниковым питанием, относящиеся к верховьям основных рек бассейна. Скорость течения составляет 2-3 м/сек, летняя температура в нижнем течении 3 — 6 °С.

Третья группа водоемов - малые реки с подземным питанием, не выходящие за пределы горной зоны. Летняя температура воды варьирует от 8 - 10°С в истоках до 15°С в устье. Скорость течения рек данного типа достигает 1,5-2 м/сек.

Четвертая группа водоемов - реки с подземным питанием, пересекающие горный район. От рек предыдущей группы настоящая отличается большей водностью потоков, умеренными скоростями течения (до 1,5 м/сек) и более высоким летним прогревом воды (до 18 — 20°С).

Пятая группа водоемов - основные горные реки с ледниковым питанием.. Скорость течения воды составляет 2 — 3 м/сек, на отдельных участках достигает 5 м/сек (летняя температура воды 8 — 10°С); предгорные участки рек характеризуются скоростью течения воды 1 — 1,5 м/сек (летняя температура воды 14- 18°С).

Разнообразие экологических ниш, представленных водоемами горного района, определяет его заселение наиболее разнообразной фауной, которая достигает 96%, из них ручейники составляют 75% Эту группу водоемов в основном заселяют обитатели холодной ритрапи — психроритробионты, среди которых следует отметить ручейников А%арешь oЫongatus РЫгроШтия [етги: поденок Ереогиз (С) magnus Е (С) а1рез1т, веснянок Р гмсго$гу1а Р а1Псо1а Р четаНх В более теплых ручьях с летней температурЬй 12 - 14°С встречаются ручейники родов ОтапЬгшп, (ЗгаттогаиИш, [лтперЫш, ОхуеЙига, поденки родов ШшЬп^епа, Ес<1уопигиз, веснянки рода ВгасЬургега Плотность амфибиотических насекомых в ручьях велика (достигает 1000 экз/м*) Виды Н /огарМа и О /а!саш - альгофилы, заселяют ручьи, богатые синезелеными водорослями, однако вид Н /Ъгсграш встречен нами в р Цраудон на каменистом субстрате Условия среды водоемов 2-ой группы предопределяют заселение их стенотермной литореофильнои фауной Особенностью этих водоемов является наличие «мертвой зоны» - энтомофауна появляется на расстоянии 3-5 км от ледников, где вода прогревается до 5 - 8°С Фаунообразующими видами являются ручейники семейств И1уасор1п11с1ае (Кк Ьасипатса Як /огара!а), 1лтпер1и11[1ае (йгнтъ саисачкия)* веснянки семейств \етоиги1ае, поденки Нер1а§епш1ае (иодрод СсШеаБигоп) На хорошо прогреваемых участках рек появляются ручейники С1оаотта сариашт, АраШта зибп/ю, РоШторШах Ыпреппи, поденки семейства 011§опегш1ае, веснянки Рег1к1ае, Рег1осЬс1ае, следует отметить двукрылых семейств В1ерЬагосепс1ае, 81ти11с1ае Плотность бентоса в реках 2-ой группы составляет 600 экз/м2

Третья группа водоемов заселяется амфибиотическими насекомыми на всем протяжении Фауна ручейников представлена семействами РзусЬотис1ае, Ргу^апеиЬе, воепсЬе, 1*ер1:осепс1ае, Всгаекка Наиболее часто встречаются ручейники ДА /огсгрШа ЛИ зиЬоуаШ Опта саисахюхь, поденки родов Есёуопигиз, Вает, веснянки - РпНопетига, Хетоига, Ьеиси-а, двукрылых - Blepharocerldae

Четвертая группа водоемов населена ручейниками семейств Rhyacophilidae, Glossosomatidae, Hydropsychidae, весной часто встречаются ручейники Hydroptilidae. Довольно богато представлена фауна поденок (Rh. laciniosa, Rh excisa, Rh. teberdnsis, Ecdyonurus sguamatus, Epeorus (C.) caucasicus, E.(C.) znojkoi, Oligoneuriella tskhomelidze, Ephemerella ignita, Caenis macrura, Heptagenia (D.) coerulans, H. samochai, Choroterpes picteti и др.

Пятая группа характеризуется увеличением стока и повышением летнего прогрева воды вниз по течению. В горном районе фауну этой группы рек представляют ручейники семейств Rhyacophilidae (9), Glossosomatidae (G.capitatum), Hydropsychidae (H. pellucidula), Limnephilus (Drusus caucasicus). Поденки семейств Baetidae, Heptageniidae, веснянки -Nemouridae, двукрылые — Blepharoceridae, Simulidae. В предгорной зоне встречены ручейники: Rh nubila, G. capiíatum, Hydropsyche ornatula, H. sciligra, H. acuta, поденки родов Ecdyonurus Eat., Baetis Leach, Rhithrogena Eat., двукрылые семейств Chironomidae, Simulidae.

При рассмотрении рек пятой группы, следует особо остановиться на характеристике реки Терек - главной водной артерии бассейна, которую принято делить на участки: горный, предгорный, среднее течение и нижнее течение, что обусловлено гидрологическими особенностями каждого.

В районе истоков она не отличается от водоемов 2-ой группы и заселена типичными для этих водоемов видами (D. caucasicus, Rh. bacurianica и др.). В предгорном районе на первый план выходят виды семейства Hydropsychidae. Ручейники семейства Rhyacophilidae представлены видами Rh aliena, Rh. nubila. В среднем течении широко распространен Hydropsyche ornatula. Равнинный район - наиболее теплая и сухая часть бассейна, для которой характерны ручейники Agraylea sexmaculata, Athripsodes fulvicornis, Leptocerus tineiformis, поденки семейства Palingeniidae.

5.2. Особенности абиотической среды амфибнотическнх насекомых рек бассейна Терека.

Определенное влияние на состав и плотность водных насекомых оказывает размер водоема Нами отмечено, что наиболее разнообразна трихоптерофауна ручьев - плотность ее представителей составляет 1114 экз/м2 В реках доминируют представители отряда поденки - 423 экз/м2 По-видимому, менее благоприятные условия речного биотопа с его холодной водой и быстрым течением оказались существенным лимитирующим фактором в формировании фауны ручейников и в то же время благоприятствовали развитию личинок поденок и веснянок В реке доминируют поденки (72%), ручейники составляют 12,1 %, в ручьях процентное соотношение заметно меняется лидируют ручейники (74,2 %), поденки составляют 19,5 % (диаграмма 3,4)

Диаграмма 5

Диаграмма соотношения основных групп бентоса реки Цраудон

1 Поденки 2 Ручейники- 12е», 3 Веснянки - 10 6%, 4 Двукрылые - 5%, 5 прочие 0,4%

Диаграмма 4

Диаграмма соотношения основных гр> пп бентоса ручья Коригом

Ручейники-74*4, Поденки - 20% 3 Двукрылые-3 %, 4 Веснянки — 2,1 %, 5 орочие-1%

Общими для реки и ручья являются представители ручейников семейств Ну<1гор5усЫс1ае, Фоззозотайске, Ю1уасорЬШс1ае. Ручейники ¡УогтаШа зиЪт&а, РматорИНах 1аНрептя, ИтаМИгит ¡о^рИссИит отмечены нами в ручьях, ручейники семейства Ну<1гор1Шс1ае - только в реке. Условия питания. Основными агентами питания естественных текучих водоемов бассейна р. Терека являются талые воды ледников и подземные воды. В реках с ледниковым питанием - основных притоках Терека -установлено 26 видов ручейников, 35 видов поденок, 34 вида веснянок, в то время как в наиболее крупных реках с подземным питанием (по объему стока и протяженностью менее крупных) - 47 видов ручейников, 30 видов поденок, 27 видов веснянок (диаграмма 5).

Диаграмма S

Различия в составе энтомофауны рек с ледниковым и подземным питанием

Различия в условиях питания приводят к тому, что сопоставимые по длине и объему стока реки с ледниковым и подземным питанием имеют разную энтомофауну: для рек с ледниковым питанием типичны виды ручейников Rhyacophila forcipuîata, Rh. bacurianica, Drusus caucasicus, поденки Epeorus (Caucasiron) caucasiens, E.(C.) znojkoi, Baetis rhodani, веснянки Leuctridae, Capniidae, Nemouridae, для рек с подземным питанием - ручейники Rhyacophila aliéna, Glossosoma capitatum, Hydroptila forcipata, поденки - Oligoneurieïïa tskhomelidzei, Ephemerella ignita, Caenis macrura, Rhlaciniosa, веснянки Perla caucasica, Perlapallida, Nemoura cinerea, Amphinemura mirabilis.

Температура воды распространение гидробионтов влияет весьма существенно В истоках рек с тедниковым питанием на расстоянии до 3 - 5 км от ледников отмечено наличие «мертвых зон» с холодной (не более 5° С) водой, гибельной для трижттерофауны В реках с летней температурой воды 5 - 8°С уже встречаются холодолюбивые ЯИ /огсіриіат Огизю саисазісия

Наблюдается изменгние числа видов в водоемах в зависимости от средней дневной темперагуры воды в летние месяца до 8°С - 26 видов, 810°С - 31 вид Дальнейшее повышение прогрева воды вызывает сокращение фауны 29 видов - при температуре до 12°С, до 15 - при 14°С Зависимость видового состава от темпфатуры воды представлена на диаграмме б

Диаграмма 6

Влияние г;мператлры на распространение ручейников

О 5 8 10 12 и

Температура, градусы С

Виды семейства Г.тпер1и11с1ае встречаются в водоемах с летней температурой до а ручейники семейства Нус1горзусЬ1с1ае - до 24 С

Таким образом, большинство видов амфибиотических насекомых бассейна Терека являются стенотермными, температурный комфорт которых приближается к 9 - 12°С

Скорость течения также оказывает значительное влияние на распространение амфибшнтов Высокие скорости течения, типичные для горных потоков, благоприятствуют высокой аэрации последних, однако это не сопровождается разнообразием бентоса

Малые скорости течения (не более 0,5 м/сек) наиболее типичны для ручьев горной и предгорной зон бассейна реки Терек Это хорошо

прогреваемые водоемы и для них характерна фауна, адаптированная к летней температуре воды 8 - 10°С: ручейники семейств Glossosomatidae, Hydropsychidae, Polycentropodidae, Lepidostomatidae, Philopotamidae, поденки - Heptageniidae, веснянки - Perlidae, Chloroperlidae, Leuctridae.

В реках со скоростью течения 1-2 м/сек ручейники представлены семействами Rhyacophilidae, Hydropsychidae; поденки - видами Е.(С.) caucasicus, Е.(С.) znojkoi, Е.(С.) magmts, Е.(С.) alpestris, Eccfyonurus (Electrogena) ornatipennis; веснянки - видами Perla caucasica, Amphinemura mirabilis, Protonemura bacurianica, Isoperla caucasica, Leuctra tarnogradskii, двукрылые - семействами Blepharoceridae, Simulidae.

Дальнейшее увеличение скорости приводит к обеднению фауны, и на участках рек со скоростью течения 3-5 м/сек отмечены представители ручейников —D. caucasicus Ulm., поденок семейства Heptageniidae, веснянок семейства Perlidae, двукрылых - Blepharoceridae.

Субстрат. Нами отмечено, что в реках бассейна Терека разнообразие фауны амфибиотических насекомых, в числе других факторов, обусловлено наличием каменистого дна. Подавляющая часть установленных видов -литореофилы. В горном и предгорном районах личинки амфибиотических насекомых младшего возраста наблюдались на песчаном дне заводей, личинки среднего и старшего возрастов уходят на каменистую середину реки. Типичными представителями каменистого дна являются ручейники семейств Rhyacophilidae, Hydropsychidae, Glossosomatidae, Philopotamidae, Polycentropodidae, Lepidostomatidae. Сюда относятся также виды семейства Limnephilidae (Drusus caucasicus, Potamophylax stellatus), Hydroptilidae {Hydroptila forcipatà)-, поденки семейств Oligoneuriidae, Baetidae, Heptageniidae, Ephemerellidae, Caenidae, Leptophlebiidae; веснянки также предпочитают каменистый субстрат.

Нижнее течение р. Терек характеризуется сменой каменистого дна на песчано-илистое. В условиях высокой мутности потока и малых уклонов местности в дельте развивается осадконакопление, делающее дно

неблагоприятной для бентоса средой Поэтому в рукавах дельты Терека амфибиотические насекомые тяготеют к полупогруженным и погруженным предметам здесь появляются элементы фитофильной фауны - личинки рода А§гау1еа (Ну(1горп11с1ае)

В ручьях водные фазы насекомых собирали также с камней На камнях, поросших водорослями, поселяются личинки видов Н\йгорп1а /огырага и другие В ручьях с песчано-илистым дном отмечены РоЮтарЫах ¡¡еПаПи Ке1$>епа ке&пян Арашта эиЬиЬа

Твердый сток текучих водоемов также следует рассматривать как фактор, определяющий среду обитания амфибиотических насекомых Литореофильная фауна горных рек достаточно адаптирована к сезонному помутнению, и после прохождения паводков и осветления потока изменение видового состава не отмечается В то же время в нижнем течении Терека, где наблюдается помутнение круглый год, фауна водных насекомых сокращается (в горном районе реки Терек установлено 12 видов, а в нижнем течении - 5 видов ручейников) Для постоянно мутных рек наиболее типичны ручейники Огжт ьаисатсия Лй пиЬйа Н огпагйа поденки Саетя тасгига (Саешёае), веснянки семейства Ыетоипёае

Перечисленные факторы дают возможность представить специфичность и сложность условий, определяющих абиотический компонент биотопов амфибиотических насекомых бассейна р Терек, что ведет к дифференциации водной фауны и появлению вертикальной поясности распространения последних

5 3 Высотная поясность распространения амфибиотических насекомых

Большой Кавказ - исторически страна горная, поэтому для горного района наиболее типичны эндемичные виды Предгорный район следует рассматривать как периферийную зону ареалов эндемичных видов В равнинной зоне водоемы горного типа отсутствуют, и этот участок эндемиками не заселяется По температурным условиям наиболее благоприятными для данной фауны являются водоемы предгорного и горного

районов. Амфибиотические насекомые распределяются, в достаточно широком интервале высот от 200 до 2800 м над уровнем моря. Определяющим фактором распространения амфибиотических насекомых является происхождение водотока, условия питания и температура воды (в реках с ледниковым питанием заселение трихоптерофауны начинается в 2-5 км от так называемой «мертвой зоны»; повышение температуры воды до 5 -6 0 С, способствует появлению и последующему развитию холодолюбивой фауны. Принимая во внимание то, что зимой температура воды горных рек и ручьев выравнивается и приближается к нулю, следует признать, что летняя температура воды является ведущим фактором развития и формирования горной фауны амфибиотических насекомых).

Энтомофауна горного района отличается наибольшим богатством видов ручейников, представленных эндемиками и субэндемиками (45%), среди которых зарегистрированы представители семейств: ЗДуасорЫШае (9), Ну<1гор8усЫс1ае (10), 01о88050шайс1ае (3), НуёгоргШёае (3), РЫ1оро1апис1ае (3), Р5ус1юту1с1ае (2), Ро1усеп1горосис1ае (2), ВгасЬусеп1п£1ае *(2), ¡^¡(ЬБ^таМае (2), Ара1апп<1ае (1), ЫтперЫШае (16), Ооепёае (2), Вегае1<1еа (2), Бспсовютайске (1), Ьергосепс1ае (3) - всего 60 видов. Поденки в пределах горной зоны представлены семействами Heptageniidae(ll), ВаеМае (10) -всего 21 вид. Веснянки - семействами Taeniopterigidae (2), Кетоипс1ае (17), РегЦс1ае (3), Рег1осИ<1ае (2), СМогорегМае (2), Ьеис1пс1ае (6), Сарпис1ае (1) -всего 33 видов. Фауна предгорной зоны ручейников представлена беднее, здесь зарегистрированы - Нус1горзусЫ<1ае (7), ЬШуасорЫМае (2), Ок^зоэотайсЬе (1), Ьергйозютайёае (2), Ара1аппс1а (1), 1лтперЫ1Мае (4), НусЬгорйНйае (1), РЫ1оро1а1ш<1ае (3) - всего 21 вид. Поденки - Heptageniidae (12), ЕрЬетегеШйае (1), Caemdae (1), О^опеигМае (1), ЬерЮрЫеЬпёае (2), Вае^ае (9), SipЫonuridae (1) - 27 видов. Веснянки - Ыето1^ае (15), PeгHdae (2), Рег1о(Шае (2), Leuctridae (3), СарпМае (1), Taeniopterigidae (3) -26 видов. Равнинная зона характеризуется резким сокращением фауны ручейников - Hydropsychidae (3), Phryganeidae (2), ЬипперЫШае (1),

Leptocendae (4) — 10 видов Поденки - Palmgemidae (2), Leptophlebudae (2), Ametropodidae (l), Heptagenudae (2) - всего 7 видов Веснянки -Taemopterigidae (1), Nemouridae (3) - 4 вида

Также установлен ряд видов горной зоны, которые встречаются за ее пределами в предгорной зоне Rh nubila Drusus caucasicus, Hydropsyche acuta, H scihgra E (C ) caucasicus E (C ) znojkoi В rhodam P triangulata, P dilatata A mirabilis и др (это виды с широкой экологической валентностью Из найденных в предгорье видов ручейников только один (Anaboha soror) отсутствует в горной зоне Большинство видов встречаются в текучих водоемах, два вида (Agraylea palhdula Agripma pagetana) указаны (Корноухова, 1976) в озерах Наиболее холодолюбивые виды - отмечены среди ручейников семейства Rhyacophilidae и поденок семейства Heptagenudae, личинки которых тяготеют к быстротекущим водам Личинки ручейников семейства Limnephihdae, предпочитают тепловодные ручьи с невысокой скоростью течения (0,6 — 1 м/сек)

Таким образом, наибольшим видовым разнообразием представлены литореофильные биоценозы горной зоны, где зарегистрировано 114 видов поденок, ручейников и веснянок, предгорная зона представлена 74 видами амфибиотических насекомых и равнинная - 21 видом (диаграмма 7)

Диаграмма 7

Диаграмма распределения фауны амфибиотических насекомых в горной, предгорной л равнинной зонах бассейна реки Терек

Горные Предгорные Равнинные

5 4 Экологические последствия динамики оледенения в бассейне реки Терек

Современное отеденение в бассейне р Терек имеется на Главном и Боковом хребтах и их отрогах, соединяющих эти хребты, на участке

протяженностью 290 км (между вершинами Эльбрус на западе и Казбек на востоке), и наиболее развито в западной части бассейна, где сосредоточено 93% площади и 88% числа ледников всего бассейна (Панов, 1971). Более значительное развитие оледенения в западной части бассейна связано с большой высотой горной системы, наличием благоприятных форм рельефа для накопления значительных масс снега и льда (плато, котловин, цирков), а также с более влажным климатом по сравнению с восточной частью бассейна.

* Современное оледенение бассейна р. Терек, как и всего Кавказа, находится в деградирующем состоянии. Деградация оледенения, носившего характер покровно-горного, началось несколько тысяч лет назад. По данным В.Д. Панова (Панов, 1971), количественная характеристика изменения размеров оледенения в бассейне р. Терек за последние 80-90 лет показывает уменьшение площади ледников на 433,04 км2, что составляет 38,4% площади оледенения в 1881-1890 гг. Одновременно с уменьшением площади оледенения происходит и отступание ледников (например, ледник Тана в бассейне р. Урух отступил до 1300 м). Аналогичной точки зрения придерживаются и другие авторы (Будун, 1996). В результате исследований К.П. Подозерского (1911) был составлен каталог ледников Кавказа. Площадь оледенения была определена в 2206,55 км2. В 1965-1976 гг. площадь оледенения Кавказа составила 1412,49 км2, уменьшившись на 794 км2, Это наглядно демонстрирует отступление ледников, уменьшается их площадь, толщина и объем: ледник Караугом с 1883 по 1996 гг. отступил на 1224 м, а его площадь уменьшилась на 7,13 км2, ледник Цейский отступил на 1028 м, его площадь уменьшилась на 8,18 км2.

Прогнозируется дальнейшая деградация оледенения Кавказа, вызванная общим потеплением климата. Деградация оледенения оказывает в свою очередь влияние на другие компоненты географической среды, может усилить ряд неблагоприятных природных процессов, в частности, возрастание селевой деятельности.

Селевые явления представляют собой смыв или сползание с горных склонов в русло значительных масс рыхлообломочного материала, быстрое и кратковременное движение этих масс с участием водной составляющей по руслам горных бассейнов и отложение твердых выносов на более низких отметках в виде конусов, полей, валов и других рельефных образований Селевые потоки содержат от 15 - 20 до 50 и более процентов твердого материала Их объемный вес достигает 2,0 - 2,2 т/куб м, представляя собой густую Грязевую, грязекаменную или водокаменную суспензию, движущуюся со скоростью до 5 - 7 м3 и более Селевые потоки за короткий период своего действия, исчисляемый десятками минут, реже несколькими часами, выносят в кизовья горных долин сотни тысяч, а иногда миллионы кубометров селевьп выносов, нанося значительный ущерб бентосу По нашим наблюдениям над последствиями селевого потока, прошедшего в долине р Уналдон (правый приток р Ардон) осенью 2000 г , характерный до селя литореофильный биоценоз с включением эндемиков Кавказа до настоящего времеш (2004 г) не восстановился (нами зарегистрированы только личинки двусрылых) Аналогичные последствия отмечены в долине речки Белой - левнй приток Терека (Корноухова, 1979), в долинах рек Цраудон (Черчесова, 1983), Дур-Дур (Черчесова, 1992), Фиагдон (Черчесова, 2000) По видимому, эти наблюдения подтверждают слабую расселитетьную способность амфибиотических насекомых и как следствие - на необходимость весьма значительных отрезков времени для распространения редких видов даже впределах одной речной долины

Особого внимания заслуживают трагические события 2002 г - в долине р Геналдон произошл! крупнейшая в истории России гляциальная катастрофа

К настоящему времени высказаны 3 основных гипотезы о возможных причинах Геналдонской катастрофы сейсмическая, вулканическая, метеорологическая В генерировании событий 2002 г, по-видимому, в той или иной степени участвовали все выше описанные механизмы На сегодняшний день, по-нашему мнению, нет однозначных аргументов,

которые позволяли бы считать какой-то из них главным, какой-то второстепенным.

Исходя из вышесказанного, следует подчеркнуть, что дальнейшая деградация оледенения Кавказа, сопряженная с общим потеплением климата, вызывает усиление ряда неблагоприятных природных процессов, в частности, изменение температурного режима и стока рек и, как следствие, селевой активности, представляющей реальную угрозу уникальной природной среде (нарушение хрупких горных биоценозов и уничтожение эндемичной литореофильной фауны), восстановление которой требует достаточно большого временного отрезка, а в ряде случаев - невозможно.

Однако, помимо естественных процессов, оказывающих влияние на видовой состав и распространение фауны амфибиотических насекомых, в ряду равноценных по потерям как в случае вышеуказанного фактора, становятся и обусловленные деятельностью человека - антропогенные, которые будут рассмотрены в следующей главе.

Глава б. Влияние антропогенных факторов на состав, плотность и распространение сообществ амфибиотических насекомых в бассейне Терека

Существенное влияние на среду обитания гидробионтов оказывает хозяйственная деятельность человека. Основными источниками загрязнения водного бассейна считаются промышленные предприятия, сельское хозяйство, многочисленные стихийные свалки производственных и хозяйственно - бытовых отходов в поймах рек. За последние 2 — 3 года в ряд основных загрязнителей стали предприятия по производству этилового спирта: значительное количество послеспиртовой барды не находит сбыта и сбрасывается в реки, а иногда и в системы коммунальной канализации. Сточные воды, загрязненные бардой сбрасывает в канализацию и Бесланский маисовый комбинат. В результате в г. Беслан вышли из строя очистные сооружения и продолжительное время стоки города отводились в р. Терек практически без очистки. Подобного рода факты несанкционированных подключений сточных вод наблюдаются повсеместно. Всего же

предприятиями республики в водные объекты ежегодно сбрасывается около 40 тыс тонн загрязняющих веществ (Гос докл , 2003)

Этот перечень, при всем его многообразии, далеко не полон, но последствия воздействий везде одинаковы в зоне их влияния происходит сокращение состава и плотности бентофауны Например, переработка дна реки при строительстве берегозащитных сооружений и каскадов для водопада обычно сопровождается оттеснением русла за пределы строительнбй площадки и полным уничтожением заселявшего этот участок бентоса Восстановление бентоса до уровня, предшествовавшего строительству, растягивается на годы Нагтядной иллюстрацией является участок р Терек в районе Кировского моста, где регутярно (1999-2002 гг ) проводились аналогичные работы Если до строительных работ здесь регистрировались 20 видов, среди которых личинки поденок Ереогич (С) znojkoi Ecd\onurus venosus Rhithrogena lacimosa Baetis rhodam, веснянок -Vemoura cinerea Protonemura dilatata Amphinemura mirabilis Perla caucasica Taenioptervx nebulosa, ручейников - Rhvacophila nubila Hydropsvche sciligra H ornatula Gloisosoma capitatum, двукрылых -Chirinomidae, Blepharoceridae, Simuhdae, a также - Gammarus pulex Limnea ovata Glossipoma complanata Helobdella stagnahs, посте строительных работ большинство видов полностью утеряны для данного участка реки

Картина усугубляется тем, что подобных неблагополучных участков на реке в пределах города становится все больше Это ведет к изменению режима стока и аэрации ранее полноводного Терека, следствием которого является как ухудшение качества воды, так и ликвидация мест обитания типичных титореофилов

По-прежнему актуальны вопросы загрязнения рек Камбилеевка (вода соответствует 5 классу качества «грязная»), Ардон (в интервале высот от 1000 до 650 м, вследствие поступления в реку отходов Мизурской обогатительной фабрики, отмечено 7- ми кратное снижение плотности бентоса), Цраудон (предгорная зона «усилиями местных жителей»

превращена в свалку - в результате из 29 видов, указанных нами в 1983 г. в настоящее время зарегистрировано - 9), оставляют желать лучшего и другие реки республики.

По данным Минэкологии РСО-Алания: качество воды в р. Терек колеблется от 2 класса чистоты - «чистая» в районе с. Ларе (ИЗВ = 0,58), до третьего класса — «умеренно загрязненная». Особенно загрязненным участком реки остается створ ниже г. Владикавказа и ниже г. Беслан, где вода классифицируется как «грязная» (ИЗВ - от 2,62 до 4,89). На этих створах наблюдения содержание органических веществ составляет 1,9 ПДК, концентрация азота нитритного доходила в отдельные периоды до 53 ПДК, меди - 20 ПДК (по всему течению отмечается повышенный уровень загрязнения металлами, нефтепродуктами, органическими веществами).

Динамика плотности бентоса в рассматриваемых участках наглядно отражает вышесказанное. Так, плотность бентоса реки Терек в районе санатория «Осетия» - более 625 экз/м2, значение плотности бентоса в пределах г. Владикавказ падает от 152 до 7 экз/м2 (вплоть до полного исчезновения в местах непосредственного загрязнения), ниже по течению (с. Михайловское) плотность восстанавливается до 358 экз/м2, однако в пределах г. Беслан плотность бентоса резко снижается (96 экз/м2) (таблица 5).

Таблица 5

Влияние загрязнения на динамику плотности амфибиотических насекомых р.

Терек

1 2 3 4 5 6

Плотность экз/м2 625 325 152-7 65-32 358 96-0

Биомасса мг/м2 4016 2088 1021 315 2300 616.8

1. с. Балта (Терек). 2. Чугунный мост (Терек). 3. Кировский мост (Терек).

4. Пожарский мост (Терек). 5. с. Михайловское (Терек). 6. г. Беслан (Терек) Таким образом, изменение среды обитания ведет к сокращению редких фаунистических форм, поэтому усиление надзора за чистотой горных рек и ручьев помогло бы не только улучшить качество вод, но и сохранить редкие для науки формы гидробионтов. 44

В Заключении подводится общий итог, и формулируются основные выводы проведенного исследования, обосновываются некоторые направления дальнейших исследований фауны амфибиотических насекомых

Выводы

1 В результате проведенных исследований в бассейне р Терек (1983 - 2003 гг ) в составе отрядов ЕрЬетегор1ега, Р1есор1ега, ТпсЬоргега установлено 143 вида, относящихся к 60 родам и 31 семейству отряд ТпсЬор1ега представлен 72 видами,^34 родами и 13 семействами, отряд Р1есоргега вктючает 34 вида, 12 родов и 7 семейств, отряд ЕрЬешегор1ега - 37 видов, из 16 родов и 10 семейств

Весь материал представлен 21909 экземплярами зообентоса Ач<Ьибиотические насекомые составляют 17388 экземпляров (96,2%) и распределяются в структуре литореофильного биоценоза следующим образом ЕрЬетегор1ега - 39%, от общего числа экземпляров, ТпсЬоргега -28%, Р1есор1ега - 14%, двукрылые - 15%, жуки - 0,2%, на долю остальных (планарии, олигохеты, бокоплавы, водяные клещи, моллюски) приходится 3,8% всей массы сборов

2 Установлено, что экологические особенности возникновения отрядов ЕрЬетегоргега, Р1есор1ега, ТпсЬор1ега обусловлены преобразованием в течение кайнозоя плоской слабо расчлененной страны в начале палеоцена в высокогорную сильно расчлененную к началу плиоцена, высота которой продолжала возрастать в антропогене Горообразование протекало на фоне последовательного перехода от условий тропического климата к умеренному и возникновения высотной климатической поясности, с середины плиоцена усиленной высокогорным оледенением В результате, кроме древнейших для Большого Кавказа рек с подземным питанием, появились также реки с ледниковым питанием В указанных условиях исходно мезофильная речная энтомофауна эволюционировала в психрофильную с усилением оксифильности, при наибольшем развитии таких специализаций у населения рек с ледниковым питанием, последние же образуют основу современной

гидрографической сети. В комплексе это привело к экологической самоизоляции аборигенов горных водоемов, препятствующей их развитию ниже по течению - в более прогретых и менее насыщенных кислородом водоемах предгорий и равнин, при наличии у мигрантов из равнинных и предгорных водоемов адаптивного потенциала освоения условий горных рек. Экологические особенности распределения современной фауны обусловлены и давностью заселения водоемов Кавказа предковыми формами.

3. Установлено, что механизмы возникновения адаптаций у личинок амфибиотических насекомых горных потоков тесно связаны с особенностями среды обитания и экологической эволюцией последних.

4. Анализ динамики роста личинок поденок ВаеШ гкосЬт Р1й. показал, что наблюдается довольно незначительное отклонение среднего размера длины личинок в различные сезоны года (средняя длина личинок приближается к 6 мм), оценка величины средней арифметической лежит в пределах 0,1-0,3 мм. Отмечено, что по мере роста личинок размерный состав последних изменяется по поперечному профилю реки.

5. Установлено, что фауна амфибиотических насекомых рек бассейна Терека в основном представлена эндемичными видами: из 72 видов ручейников -эндемики (18) и субэндемики (18) Кавказа составляют 50%; представителям палеарктической группы (26) принадлежит 36%, голарктической (4) и переднеазиатской (4) — по 6%, центрально — средиземноморской (2) - 3%; из 34 видов веснянок — эндемики (12) и субэндемики (15) Кавказа составляют (79%), транспалеарктические виды (4) - 12%, широкоевропейские (2) - 6%, кавказско-крымские (1) - 3%; из 37 видов поденок - эндемики и субэндемики Кавказа (23) составляют 62%, транспалеарктические виды (5) и палеарктические (5) — 27%, европейские (4) - 11 %.

6. Расположение водоема в одной или нескольких ландшафтных зонах, а также питание истоков водоема подземными или ледниковыми водами позволило выделить в бассейне р. Терек 5 групп текучих водоемов: 1 -пресноводные ручьи, основная часть которых приурочена к горному району;

2 - малые реки с ледниковым питанием, относящиеся к верховьям основных рек бассейна, 3 - малые реки с подземным питанием, не выходящие за пределы горной зоны, 4 - реки с подземным питанием, пересекающие горный район 5 - основные горные реки с ледниковым питанием (истоки морфологически соответствуют водоемам второй группы) 7 Анализ распределения фауны в зависимости от абиотических факторов среды выявляет наибольшую концентрацию видов в ручьях (средняя плотность'1270 экз/м:), а также в малых горных реках, питаемых подземными водами Фауна рек, питаемых талыми водами ледников, более бедная, также бедна фауна чолодноводных высокогорных водоемов и наиболее сильно прогреваемых равнинных участков рек, где плохо представлен оптимальный для развития литореофильной фауны каменистый субстрат,

- в реках с ледниковым питанием установлено 26 видов ручейников, 35 видов поденок, 34 вида веснянок, в то время как в наиболее крупных реках с подземным питанием - 47 видов ручейников, 30 видов поденок, 27 видов веснянок,

- установлено, что в реках доминируют представители отряда поденки Это обусловлено тем, что менее благоприятные условия речного биотопа с его холодной водой и быстрым течением являются существенным лимитирующим фактором в формировании фауны ручейников и благоприятствуют развитию личинок поденок и веснянок Процентное соотношение поденок и ручейников в реке поденки - 72%, ручейники - 12%, в ручье ручейники - 74,2%, поденки - 19,5%,

- установлено, что высокие скорости течения не сопровождаются разнообразием бентоса наибольшее количество видов заселяет участки, где скорость течения 0,5 - 1,5 м/сек (ручейники семейств ИозБозотаЫае, НускорвусЬ^ае, Ро1усетгоро(Ыае, Г-ернЬзютапёае, РШорогагтёае, поденки семейства Нер1^епис1ае, Ваеиёае, весянки семейства Рег1к1ае, СЫогорегЬс1ае, Ьеистс1ае), на участках рек со скоростью течения 3-5 м/сек отмечены

представители только одного вида ручейников — D. caucasicus Ulm., так же отмечены поденки семейства Heptageniidae, веснянки - Perlidae;

- установлена дифференциация фауны амфибиотических насекомых в зависимости от летней температуры воды: до 8°С встречается 26 видов, от 8° до 10°С - 31 вид; при 12°С - 29 видов; при 14°С - 15 видов; при 20°С отмечены виды семейства Limnephilidae, ручейники семейства Hydropsychidae - до 24°С. Большинство видов амфибиотических насекомых бассейна Терека являются стенотермными, температурный комфорт которых приближается к 9 - 12°С;

- показано, что твердый сток приводит к сокращению фауны амфибиотических насекомых, так как его аккумуляция ведет к захоронению ранее обжитых субстратов, снижает насыщение воды кислородом;

- разнообразие фауны ручейников, поденок и веснянок в реках бассейна Терека обусловлено наличием каменистого дна. Наиболее предпочитаемы участки с высокой скоростью течения (перекаты), где плотность бентоса достигает 650 экз/м2, на участках рек с медленным течением (плес) плотность

- 32 экз/м2; Личинки Hydroptila forcipata поселяются на камнях, поросших водорослями; Potomaphilax stellatus, Kelgena kelensis, Apatania subtilis отмечены в ручьях с песчано-илистым дном;

- установлено, что русловые переформирования, типичные для горных рек, приводят к обеднению качественного и количественного состава амфибиотических насекомых.

8. Выявлена вертикальная поясность в распространении амфибиотических насекомых рек бассейна Терека: наибольшим видовым разнообразием представлены литореофильные биоценозы горной зоны, где зарегистрировано 114 видов поденок, ручейников и веснянок (56%); предгорная зона представлена 74 видами амфибиотических насекомых (39%) и, наконец, равнинная - 21 видом (10%).

9. Анализ деградации оледенения Кавказа, сопряженной с общим потеплением климата, позволил впервые на конкретных примерах

(трагические последствия схода ледника Колка, 2002 и др) выявить зависимость между усилением ряда неблагоприятных природных процессов и разрушением хрупких исторически сложившихся биоценозов горных рек, и утере эндемичной автохтошой фауны

10 Загрязнение рек бассеша Терека промышленными и бытовыми отходами вызывает резкое сокращение состава и плотности фауны амфибиотических насекомых, вплоть до полного исчезновения в очагах непосредственного загрязнения, в первую очередь, индикаторных видов - ручейников семейств Rhyacophilidae (Rh suboxita Rh fasciata), Glossosomatidae (A oblongatus), Apatamidae (1 subnlis), поденок - Heptagenndae, Baetidae (В baksan В ilex), веснянок - Leuctndae, Perlidae, Taemoptengidae, (Brachyptera), восстановление же бентоса - процесс длительный, в ряде сл>чаев невозможный

Основные положения диссертации изложены в следующих публикациях

Монографии

1 «Ачфибиотические нхекомые (Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera) рек Северной Осетин» М. МСХЛ, 2004 11,5 п л

Методические указания

2 К изучению водных насекомых бассейна реки Терек J Владикавказ СОГУ, 1999 - lm

3 Приспособление водннх насекомых к среде обитания Ч 1 Поденки Ephemeroptera/ Владкавказ СОГУ, 2001 - 1,2 п л

Статьи, материалы meiucn выступлений

4 Ьентос реки Цраудон (Северный Кавказ) / Фауна и экология животных Кавказа Орджоникидзе 1987 -ОЗпл

5 Динамика плотности и биомассы бентоса р Цраудон по сезонам // Экология и охрана беспозвоночных животных Кавказа Орджоникидзе 1989 -О 2 ил

6 Ручейники (Trichopten) ручьев бассейна р Цраудон // Вопросы экологии ручейников СССР Орджоникидзе 1989 -0 2пл

7 Насекомые реки Ушлдон Н Материалы научной конференции «Пути рационального, экологически безопасного использования горных и предгорных территорий» Владикавказ, 1994 -0,1 пл

8 К вопросу изучекш фауны реки Волконка // Материалы научной конференции «Пум рационального, экологически безопасного использования горнш и предгорных территорий Владикавказ», 1994 - 0,1 п л

9 К видовому составу амфибиотических насекомых реки Армхи // Тезисы докладов П-ой международной конференции «Безопасность и экология горных территорий» Владикавказ, 1995 -0,1 н.л

10. Влияние экологических факторов на состав и распространение лигореофильной фауны в бассейне реки Терек // М.: МСХА, 1995. Автореф. канд. дис. - 1 п.л.

11. Вопросы охраны горных рек // Материалы научно-практической конференции «Горы Северной Осетии: природопользование и проблемы экологии». Владикавказ. 1996. - 0,1 пл.

12. Охрана 01фужающей среды в системе экологического образования // Материалы международной конференции «Средства массовой информации и экологическое образование в решении проблем охраны окружающей среды». Владикавказ, 1996. - 0,1 пл.

13. Амфибиотические насекомые как элемент экологического воспитания // Материалы международной конференции «Экологическое образование в целях устойчивого развития (экологическое образование - XXI век)». Тольятти, 1996.-0,1 пл.

14.Мониторинг горных рек Кавказа и проблемы экологической культуры // История и философия культуры: актуальные проблемы. Вып. 1. Владикавказ, 1996.-0,25 пл..

15. Ручейники в литореофильном биоценозе бассейна реки Терек // Материалы V Всероссийского трихоптерологического симпозиума. Воронеж. 1997. -0,25 пл.

16. Состав и распространение зообентоса в бассейне реки Терек // Вестник Северо-Осетинского отделения Русского географического общества. Владикавказ. 1998. № 2. - 0,25 пл.

17. Амфибиотические насекомые ручья Сапицкой будки // Материалы ежегодной научной конференции СОГУ. Владикавказ, 1999. - 0,1 пл.

18. Влияние загрязнения на состав и плотность бентоса в бассейне реки Цраудон // Материалы ежегодной научной конференции СОГУ. Владикавказ, 1999. -0,1 пл.

19.Бентос реки Уналдон // Материалы ежегодной научной конференции СОГУ. Владикавказ, 1999.-0,1 пл.

20. Состав и распространение поденок в бассейне реки Терек // Материалы ежегодной научной конференции СОГУ. Владикавказ, 2000. - 0,2 пл.

21. К вопросу охраны бассейна реки Терек // Материалы Республиканской биологической конференции Владикавказ, 2000. - 0,2 пл.

22. Строительные инстинкты личинок ручейников//Материалы Республиканской биологической конференции Владикавказ, 2000. — 0,2 пл.

23.К изучению амфибиотических насекомых ручья Цагат-Ламардон. // Материалы VI трихоптерологического и I всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым России. Воронеж, 2000. — 0,25 плл

24. Бентос реки Армхи. // Биологическое разнообразие и экологический мониторинг в РСО-Алания. Вып. 1. Владикавказ, 2000. - 0,25 пл.

25. Влияние экологических факторов на состав и распространение амфибиотических насекомых реки Уналдон // Труды 76-ой научной конференции ГГАУ. Владикавказ, 2001. - 0,25 пл.

26. К вопросу изучения веснянок (Plecoptera) на Кавказе // Труды молодых ученых. ВНЦ РАН. Вып. 2. Владикавказ, 2002. - 0,2 пл.

27 Некоторые специфические адаптации личинок поденок (Ephemeroptcra Heptagenudae) к среде обитания / Груды молодых ученых ВІЩ РАН Выи 2 Владикавказ, 2002 - 0,3 п л

28 Влияние экологических факторов на состав и распространение шторсофильной фауны в бассейне Терека // Извеспи Тимирязевской сельскохозяйственной академии Вып З М, 2002 - 0,5 п л

29 Влияние антропогенных факторов на состав и плотность бентоса малых рек бассейна р Терек ¡I Материалы ХП съезда Русского энтомологического общества РАН СПб . 2002 - 0,1 пт

30 Описание личинок веснянок рода Perla Geoff (Plecoptera, Ftrhdac) с Кавказа // Энтомол обозрение Т 82, вып 2 CI16,2003 - 0,4 m

31 Фауна веснянок (Plecoptera) Северной Осетии и ее зоогсографические особенности//Энтомол обозрение Т 82,вып 3 СПб,2001 -0,4пл

32 К изучению бентоса реки Кауридон // Материалы международной конференции «Экологические проблемы бассейнов «р>пных рек-3» Тольятти, 2003 - 0 1 її і

33 Состав и распространение амфибиотических насекомых в бассейне реки Дур-Дур ' Груды Русского энтомологического общества РАН 1 74 СПб , 2003 - 0 4 н і

34 Ьснтос реки Кауридон (бассейн Терека) / Материалы II го Всероссийского симпозиума по амфибиотическич и водным насекомым Foccmi Воронеж, 2003 -03 н і

35 Влияние антропогенных факторов на состав и плотность oeirroca реки Майрамадаг і/ Материалы И-го Всероссийского симпозиума по амфибиотическич и водным насекомым России Воронеж 2003 - 0 3 п л

36 Веснянки в структуре литорсофильиой фауны рек Северной Осетии і/ Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии 5ьш 2 М 2004 - О 5 ил

37 Некоторые основы биоразнообразия / Материалы П-ои международной научно-практическои конференции «Проблемы сохранения и рационального испо іьіования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» Элиста, 2004 - 0,3 п л

38 Личинка кавказской веснянки Isoperla bithynica (Kempny, 1908) (Plecoptera, Perlodidae) ¡i Зоологический журнал М, 2004 - 0 4 п л

Уел п л 279 Зак 289 Тиражі00зкз

АНО «Издательство МСХА» 127550, Москва ут Тимирязевская, 44

Информация о работе

Черчесова, Сусанна Константиновна
доктора биологических наук
Москва, 2004
ВАК 03.00.09

Автореферат

МОНИТОРИНГ СООБЩЕСТВ АМФИБИОТИЧЕСКИХ НАСЕКОМЫХ (EPHEMEROPTERA, PLECOPTERA, TRICHOPTERA) БАССЕЙНА РЕКИ ТЕРЕК В УСЛОВИЯХ АНГРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы