Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические аспекты взаимоотношений медоносной пчелы (Apis mellifera L.) и энтомофильных растений (на примере Helianthus annuus L.) в условиях Западного Предкавказья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические аспекты взаимоотношений медоносной пчелы (Apis mellifera L.) и энтомофильных растений (на примере Helianthus annuus L.) в условиях Западного Предкавказья"

На правах рукописи

00305SG4T

Буслаев Лев Борисович

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ ¿МЕДОНОСНОЙ ПЧЕЛЫ (Apis mellifera L.) И ЭНТОМОФИЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ (на примере Helianthus annuus L.) В УСЛОВИЯХ ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

03 00 16-экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь 2007

003058647

Работа выполнена в Кубанском государственном университет

Научный руководитель* кандидат биологических наук, доцен i

Морева Лариса Яковлевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, допет

Котти Борис Константинович

кандидат биологических наук Орлов Валерий Николаевич

Ведущая организация Кабардино-Балкарский государственный

университет им X М Бербекова

Защита состоится «23» мая 2007 г в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212 256 07 при Ставропольском государственном университете по адресу 355009, г Ставрополь, ул Пушкина, 1, корпус 2, аудитория 506

Факс (8652) 32-12-76, (8652) 35-40-33 E-mail mbcf~ssu(®mail ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета

Автореферат разослан « ¡~г»

:_&» СШ^еМЛ 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, канд биол наук К/у^С. А В Дулова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Взаимодействия организмов - компонентов экосистемы складываются путем топических, трофических и других видов взаимодействий Изучение различных экологических аспектов особой формы мутуалистических взаимоотношений медоносной пчелы (Apis melhfera L) и энтомофильных растений, составляющих в биоценозах трофическую цепь «продуцент —> консумент», является важным для понимания закономерностей функционирования этих трофических уровней Особенностью данных звеньев пищевой цепи является то обстоятельство, что продукты их взаимодействия (мед, цветочная пыльца, подсолнечное масло и др ) используются человеком

Приуроченность пчелиных к питанию на посевах цветущих энтомофильных растений позволяет рассматривать опылителей, как один из важнейших компонентов полезной биоты, населяющей эти культуры (Ченикалова, 2005) В условиях Западного Предкавказья подсолнечник (Helianthvs аппиич L) в летний период является для медоносных пчел основным источником как углеводного (нектар), так и белкового (пыльца) корма Медоносные пчелы, в свою очередь, являются главными опылителями этой энтомофилыюй культуры

Повышение количества и качества семенной продукции энтомофильных растений при опылении медоносными пчелами установлено как неоспоримый факт и достаточно полно изложено в литературе Однако особенности фуражировочного поведения медоносной пчелы в сеяных фитоценозах подсолнечника в условиях Западного Предкавказья, аттрактивность цветков современных сортов и гибридов подсолнечника для медоносных пчел, а также трофическое обеспечение и связанные с этим особенности развития пчелиных семей в период массового цветения данного энтомофила изучены недостаточно и в литературе не получили широкого освещения

Цель и задачи исследований Целью исследований являеюя установление экологических взаимоотношений медоносной пчелы с различными сортами и гибридами подсолнечника в условиях Западного Предкавказья Для достижения поставленной цели решались следующие задачи

1 Выявить аттрактивность сортов и гибридов подсолнечника для медоносных пчел в связи с особенностями их цветения и секреции нектара,

2 Проанализировать динамику летной активности пчел-фуражиров и определить ее зависимость от времени цветения подсолнечника,

3 Изучить особенности накопления кормовых запасов медоносными пчелами с подсолнечника,

4 Установить зависимость динамики развития пчелиных семей от времени цветения подсолнечника

5 Определить роль медоносных пчел в повышении семенной продуктивности современных сортов и гибридов подсолнечника

Научная новизна работы Впервые изучены нектарность цветков и процентное содержание Сахаров в нектаре двух современных сортов и семи гибридов подсолнечника российской и иностранной селекции, выявлены изменения этих показателей в зависимости от расположения цветков в соцветии и уровни аттрактивности энтомофильного растения для медоносных пчел В пределах вида НеНапМтя аппииз К установлен факт предпочтения медоносными пчелами нектара сортов и гибридов подсолнечника с более высоким содержанием Сахаров Выявлены закономерности летной активности пчел-фуражиров во время цветения массивов подсолнечника Показана зависимость посещаемости подсолнечника медоносными пчелами от аттрактивности его цветков Выявлены случаи репеллентности пыльцы различных сортообразцов подсолнечника для медоносных пчел и предпочтения пыльцы других растений при их наличии

Впервые описаны особенности накопления кормовых запасов медоносными пчелами в период цветения подсолнечника в условиях Западного Предкавказья и влияние их на развитие пчелиных семей в ульях различной конструкции Установлена возможность увеличения семенной продуктивности подсолнечника в 1,5-2,1 раза при опылении медоносными пчелами

Теоретическая и практическая значимость работы Результаты исследований вносят новые данные о трофических взаимоотношениях медоносной пчелы (антофил) и подсолнечника (энтомофил) Сведения по пектарности цветков современных сортов и гибридов подсолнечника могут быть использованы при составлении каталогов и атласов медоносных растений Полученные данные по опылительной активности медоносных пчел в сеяных фитоценозах подсолнечника используются при составлении методических рекомендаций по повышению семенной продуктивности энгомофильных культур Сведения , по накоплению кормовых запасов пчелиными семьями во время цвегения массивов подсолнечника применяются для планирования мероприятий в практическом пчеловодстве Материалы научных исследований используются в учебном процессе на биологическом факультете Кубанского государственного университета в курсах «Животноводство», «Экология насекомых», «Сельскохозяйственная энтомология», на учебно-полевой практике студентов кафедры зоологии беспозвоночных и энтомологии, при написании студентами-биологами курсовых и дипломных работ Исследования проводились в рамках проекта РФФИ №06-04-96733

Апробация работы Материалы и основные положения диссертации доложены на конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2004, 2005), «Экологические аспекты производства, переработки и использования продуктов пчеловодства» (Рыбное, 2004), «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур» (Краснодар, 2005), на семинаре-совещании «Проблемы и перспективы опыления энтомофильных культур в Краснодарском крае» (Павловская, 2005),

на конференции грантодержателей регионального конкурса Российского фонда фундаментальных исследований и администрации Краснодарского края «ЮГ РОССИИ» «Вклад фундаментальных исследований в развитие современной инновационной экономики Краснодарского края» (Туапсе, 2006)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, 2 из которых в журнале, включенном в утвержденный ВАК перечень периодических научных и научно-технических изданий, выпускаемых в РФ

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 146 страницах машинописного текста и состоит из введения, 8 глав, выводов, списка использованной литературы, состоящего из 168 источников, из них 55 на иностранных языках, и 2 приложений на 17 листах Текст работы иллюстрирован 21 таблицей и 18 рисунками

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА

В обзоре литературы обобщены сведения о взаимоотношениях пчел и энтомофильных растений, их сопряженной эволюции и закономерностях флоромиграции (Фриш, 1966, Free, 1970, 1971, Лопатина, 1971, Гринфельд, 1978, Фегри, Ван дер Пэйл, 1982, Брайен, 1986, Лебедев, Билащ, 1991, Еськов, 1992, Радченко, Песенко, 1994, Ченикалова, 2005 и др ) Приведены сведения по условиям роста и развития подсолнечника, а также особенностям его цветения (Глухов, 1955, 1974, Жуковский, 1971, McGregor, 1976, Димчя, 1987, Дьяков, 2004 и др ) Обобщены имеющиеся данные по нектаропродуктивности подсолнечника в различных природно-климатических условиях и влиянию опыления медоносными пчелами на повышение урожайности подсолнечника (Розов, 1937, Бурмистров, 1963, 1976, Никитина, 1972, Benedek, Mannmger, 1972, Пономарева, 1973, Гирник, 1976, Димчя, 1988, Голиков, 2000 и др )

ГЛАВА И. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Приведена физико-географическая характеристика Западного Предкавказья по работам НА Гвоздецкого (1954, 1958), АН Канонникова (1977, 1984) и В В Сергеевой с группой соавторов (2004)

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ РАБОТЫ

Сбор материала проводился с 2002 по 2006 гг на территории Кубано-Приазовской низменности, входящей в состав Западного Предкавказья, в Ленинградском, Динском и Павловском административных районах Краснодарского края За период исследований были изучены биология

цветения, нектарность цветков и процентное содержание Сахаров в нектаре двух сортов и семи гибридов подсолнечника Определена летная активность медоносных пчел, динамика накопления кормовых запасов и жизнедеятельность пчелиных семей во время цветения подсолнечника, а также роль медоносных пчел в опылении данной энтомофилыгой культуры

Исследуемые пчелиные семьи содержались в ульях многокорпусной конструкции, усовершенствованной конструкции Инкубатор (Патент РФ №2229801, 2001), конструкции Рояль (модификация улья Инкубатор) Сила пчелиных семей определялась визуально по внутреннему объему улья, занимаемому пчелами (Методические указания , 2000)

В 2002 году в Лениградском районе исследования проводились на посевных массивах гибридов подсолнечника Супер-25 (площадь - 110 га, расстояние от пасеки - 1500-2000 м), Опера (площадь — 61 га, расстояние от пасеки - 1300-1800 м) и Мегасан (площадь - 120 га, расстояние от пасеки -1100-1600 м), общее количество пчелиных семей в зоне опыления составляло 420 шт

В 2003 Году в Динском районе исследования проводились на посевных массивах гибридов Сигнал (площадь - 103 га, расстояние от пасеки - 10001500 м) и Санмарин 370 (площадь - 35 га, расстояние от пасеки - 200-450 м), общее количество пчелиных семей в зоне опыления составляло 170 шт

В 2004 году в Павловском районе исследования проводились на посевных массивах гибрида Ягуар (площадь - 65 га, расстояние от пасеки -100-500 м) и сорта Березанский (площадь — 31 га, расстояние от пасеки - 6001000 м), общее количество пчелиных семей в зоне опыления составляло 180 шт

В 2005 году в Павловском районе исследования проводились на посевных массивах сорта ВНИИМК 8883 (площадь - 126 га, расстояние от пасеки - 1500-2000 м), гибрида Сигнал разных сроков цветения (площадь -187 га и 100 га, расстояние от пасеки - 1200-1800 м и 1400-1800 м), общее количество пчелиных семей в зоне опыления составляло 220 шт

В 2006 году в Павловском районе исследования проводились на посевных массивах гибрида Сигнал (площадь - 289 га, расстояние от пасеки — 1500-2500 м) и сорта Березанский (площадь - 16 га, расстояние от пасеки -1600-2000 м), общее количество пчелиных семей в зоне опыления - 80 шт

Изучение летной активности пчел-фуражиров и нектарности цветков подсолнечника проводили по общепринятым методикам А Н Бурмистрова и ИМ Ишемгулова (2001) Процентное содержание Сахаров в нектаре определяли с помощью рефрактометра ИРФ-22 (Иоффе, 1974) Учет посещаемости пчелами цветущих массивов подсолнечника проводился по общепринятым методикам (Попов, 1950, Пономарева, 1977)

Для определения веса пыльцы принесенной одной пчелой в улей перед летком пинцетом ловили пчел, снимали обножку и взвешивали ее на торсионных весах ВТ-500 (Методические указания , 2000) Для определения видовой принадлежности пыльцы, собираемой пчелами, на летки подопытных семей ставили пыльцеуловители и отбирали в массовых количествах

принесенные обножки Полученную обножку помещали на предметное стекло и под микроскопом рассматривали пыльцевые зерна Видовая принадлежность пыльцы выявлялась по определителям (Куприянова, Алешина, 1972, 1978, Бурмистров, Никитина, 1990)

Для определения количества запечатанного расплода в опытных семьях медоносных пчел использовали стандартную рамку-сетку (Методические указания , 2000)

Учет показаний контрольного улья проводился по общепринятым методикам (Бурмистров, Ишемгулов, 2001, Методические указания . 2000)

Для определения температуры и относительной влажности воздуха использовали психрометр Ассмана

Обработку полученных данных проводили с использованием общепринятых математических методов и методов статистики (Лакин, 1990) Все вычисления проводились с использованием программы 81а11зйса 6 0

ГЛАВА IV. ВЛИЯНИЕ АТТРАКТИВНОСТИ ЦВЕТКОВ ПОДСОЛНЕЧНИКА НА ПОСЕЩАЕМОСТЬ ЕГО МЕДОНОСНЫМИ ПЧЕЛАМИ

В комплекс факторов, привлекающих медоносных пчел на подсолнечник, входят аттрактанты двух уровней К первичным аттрактантам относятся нектар и пыльца подсолнечника - продукты жизнедеятельности продуцента, которые употребляют в пищу опылители (консументы первого порядка) Форма соцветия, яркая желтая окраска язычковых цветков и конгломератов пыльцы в расположенных кольцевидно трубчатых цветках, а также общий запах цветков относятся ко вторичным аттрактантам, выполняющим непосредственно функцию привлечения опылителя к посещению соцветий

В условиях Западного Предкавказья, при наличии конкурирующей медоносной растительности в радиусе продуктивного полета, пчелы отдают предпочтение сбору нектара именно с подсолнечника, так как другие массово цветущие энтомофильные растения оказываются для них менее привлекательными (например, люцерна посевная) Одиночно цветущие виды энтомофилов также не используются пчелами для сбора некгара, так как массовость цветения подсолнечника является важным фактором, влияющим на трофическую миграцию фуражирующих особей пчелиной семьи Таким образом, массовая миграция пчел-нектароносов на подсолнечник является следствием массовой аттрактации данного энтомофила

Нектарность цветков подсолнечника зависит от климатических факторов, которые во многом также определяют и условия произрастания культуры Продуктивная секреция нектара цветками подсолнечника в условиях Западного Предкавказья наблюдается при температуре 25-31°С и относительной влажности воздуха от 64 до 78%

В результате проведенных исследований установлено, что большинство сортов и гибридов подсолнечника обладают общими закономерностями

нектаровыделения цветков нектарность цветков и процентное содержание Сахаров в нектаре достоверно снижаются от периферических зон соцветия к центральной

При изучении нектаровыделительных свойств гибридов подсолнечника •Мегасан, Опера 'и Супер-25 в 2002 году установлено, что максимальная нектарн'ость их пыльниковых цветков наблюдалась в дни, когда температура воздуха достигала 30°С, а относительная влажность не опускалась ниже 68% ПерЬым в зоне опыления зацвел гибрид Супер-25 Нектарность его цветков и процентное содержание Сахаров в нектаре приведены в таблице 1

'> ' Таблица 1

Нектарность пыльниковых цветков и сахаристость нектара гибрида подсолнечника Супер-25

Ряд цветения Нектарность, мг/сутки Сахаристость нектара, %

1 0,58±0,0002 38,6±0 05

2 0,55±0,0004 37,7±0,05

3 ! ' " 0,49±0,0003 37,4±0,07

4 0,42±0,0'002 35,9±0,03

5(центр) 0,41±0,0004 35,8±0,02

Через несколько дней зацвели массивы гибридов Опера и Мегасан Нектарность их цветков и процентное содержание Сахаров в нектаре приведены'в таблицах 2 и 3

Таблица 2

Нектарность пыльниковых цветков и сахаристость нектара '1 гибрида подсолнечника Мегасан

Ряд цветения , | Нектарность, мг/сутки Сахаристость нектара, %

1 0,42±0,0003 51,0±0,02

2 0,37±0,0005 49,1±0,02

3 0,36±0,0004 48,2±0,02

4 0,29±0,0002 46,210,04

5(центр) 0,27±0,0002 45,9±0,05

Ранговый тест средних значений нектарности цветков и процентного содержания Сахаров в нектаре подсолнечника определил в некоторых случаях отсутствие достоверных отличий этих показателей между соседними рядами цветков корзинки Несмотря на это оба показателя достоверно снижались от периферических зон соцветия к центру

Таблица 3

Нектарность пыльниковых цветков и сахаристость нектара _гибрида подсолнечника Опера_

Ряд цветения Нектарность, мг/сутки Сахаристость нектара, %

1 0,46±0,0003 53,6±0,02

2 0,43±0,0002 51,3±0,02

3 0,3 8±0,0002 50,1±0,07

4 0,34±0,0005 47,6±0,05

5(центр) 0,33±0,0003 47,4±0,05

Нектарность рыльцевых цветков вышеуказанных гибридов была гораздо ниже пыльниковых, поэтому в дальнейших исследованиях эти показатели нами не использовались, так как случаи посещения пчелами цветков рыльцевой фазы были единичными

При зацветании гибридов подсолнечника Опера и Мегасан пчелы-фуражиры в течение двух-трех дней переключились на сбор нектара именно с этих гибридов, что подтверждается нашими исследованиями (табл 4)

Таблица 4

Среднее количество пчел на 100 м2 цветущих массивов подсолнечника __на разном расстоянии от пасеки_

Время учета Гибрид Мегасан Гибрид Опера Гибрид Супер-25

1200 м 1500 м 1400 м 1700 м 1800 м 2000 м

8 00 32±1,7 21±1,1 46±2,2 31±1,7 14±0,6 9±0,5

10 00 59±3,1 42±2,1 74±4,2 46±2,2 22±1,2 15±0,6

12 00 138±7,2 122±5,8 182±8,7 152±7,б 67±3,9 47±2,2

14 00 112±6,5 106±4,6 144±5,8 128±5,8 52±2,3 41±2,0

16 00 163±8,6 128±5,9 141±5,7 133±6,9 85±2,5 65±3,7

18 00 96±5,2 83±2,5 113±5,2 104±4,3 42±2,1 29±1,4

20 00 23±1,2 11 ±0,6 54±2,8 37±1,8 8±0,5 3±0,2

Данные таблицы 4 подтверждают, что посещаемость медоносными пчелами гибридов Опера и Мегасан была выше, чем гибрида Супер-25 Это подтверждается данными таблицы 5, в которой показано, что более трети изменчивости посещаемости подсолнечника медоносными пчелами связано с сортовой принадлежностью растений

Изучаемые сортообразцы различались между собой характеристиками нектара Поскольку гибрид Супер-25 обладал большей нектарностью цветков, но более низкой сахаристостью нектара, по сравнению с гибридами Опера и Мегасан, то можно указать на избирательность пчел-фуражиров в отношении растений с большей сахаристостью нектара На долю разницы расстояний от полей подсолнечника до пасеки пришлось 3% от общей изменчивости, причем достоверное влияние расстояния на посещаемость обнаружено только для

гибрида Супер-25, иоле которого находилось дальше других, но в пределах радиуса продуктивного лета медоносных пчел

Таблица 5

Результаты двухфакториого иерархического дисперсионного анализа изменчивости посещаемости медоносными пчелами соцветий гибридов подсолнечника Мегасан, Опера и Супер-25 на разном удалении от пасеки

Изменчивость Л£ т8 Р Р а2 Доля в общей дисперсии, %

Межсортовая 2 119928,4 18,35* 0,00 1012,44 35,6

Между краями массивов 3 6535,6 3,74* 0,00 85,51 3,0

Остаточная 330 1747,3 - - 1747,30 61,4

Показатели нектарности цветков и сахаристости нектара у других изученных сортов и гибридов подсолнечника были различными и могли изменяться даже в пределах одного сортообразца в разные годы исследований Выявленные свойства снижения нектарности цветков и сахаристости нектара от периферических зон соцветия к центру были отмечены иракшчески у всех исследованных сортообразцов (в т ч гибрид Сигнал, сорт Березанский, сорт ВНИИМК 8883) Исключение составили 3 гибрида подсолнечника Санмарин 370, Ягуар и ПР63А90

Гибрид Санмарин 370 в 2003 году обладал относительно низкой нектарностью цветков, но отличался высокой пыльцевой продуктивностью и активной посещаемостью пчел-пыльценосов У гибрида Ягуар в 2004 году нектарность цветков и процентное содержание Сахаров в нектаре достоверно увеличивались от краевых зон соцветия к центру, что можно отнести к генетическим свойствам данного гибрида Гибрид ПР63А90 в 2005 году в силу определенных причин нектара не выделял и посещался единичными пчелами-фуражирами в утренние часы для сбора пыльцы

Посещаемость соцветий изученных сортов и гибридов подсолнечника в радиусе лета пчел-фуражиров до 2000 м достоверно снижалась с увеличением расстояния цветущего массива от пасеки Достоверно большее количество пчел посещало соцветия сортообразцов подсолнечника, обладающего более высоким процентным содержанием Сахаров в нектаре, даже если нектарность цветков была сниженной по сравнению с конкурирующим сортообразцом

ГЛАВА V. ДИНАМИКА ЛЁТНОЙ АКТИВНОСТИ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ В СЕЯНЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ ПОДСОЛНЕЧНИКА

Полученные данные свидетельствуют, что первые летные пчелы в период цветения подсолнечника начинают вылетать в поисках корма уже около 6 30 утра, но количество их незначительно Массовая активизация пчел на сбор корма начинается около 7 00 и продолжается до 9 00-9 30, что можно определить по показаниям контрольных ульев В утренние часы показатель

контрольных ульев был отрицательным до 9 00 (редко до 10 00) Максимальное отрицательное значение контрольного улья, отмеченное в 9 00, в зависимости от силы находящейся в нем пчелиной семьи, иногда достигало 2,9 кг (13 07 2005 и 14 07 2005), что зафиксировано для улья Инкубатор, где семья находилась на 25 украинских (размер 300x435 мм) рамках, пчелами заполнено было около 26 улочек

Принято считать, что на одной соторамке (435x300 мм) или между двумя соторамками (улочка, межрамочное пространство) помещается в среднем около 250 г пчел В 1 кг насчитывается около 10000 пчел северных популяций и до 11000 - южных (последние несколько мельче) В наших опытах чистопородных пчелиных семей отмечено не было, так как в условиях Западного Предкавказья метизации пчел избежать практически невозможно Если учесть, что в улье Инкубатор часть пчел находится еще и в магазинной надставке, то в среднем в таком улье будет 300 г пчел в одной улочке Таким образом, количество пчел, располагавшихся в 26 улочках равно 26 х 0,3 = 7,8 кг = 85800 особей ~ 86000 особей Если в проведенных опытах в утренние часы на сбор пиши отправлялось максимально 2,9 кг пчел, что примерно составляет 32000 особей, то можно сделать вывод о том, что пчел-фуражиров в этой семье находилось около 37% По произведенным подсчетам в других опытных пчелиных семьях количество пчел-фуражиров составляло 30-35%

Основная масса летных пчел (13000-20000 особей) отправляется на сбор корма в период с 7 00 до 8 00, так как показатель контрольного улья за все время исследований в эти часы имел отрицательное значение в пределах 1,21,8 кг В период с 8 00 до 9 00 на сбор корма отправляется оставшаяся часть фуражиров в количестве 3000-12000 особей (0,3-1,1 кг)

В условиях высокой влажности и относительно невысокой температуры с начала летной деятельности чаще всего общее число пчел-нектароносов незначительно превышает количество пчел-пыльценосов Общее число пчел-пыльценосов с начала вылетов относительно быстро увеличивается до 10 0011 00 в разные дни, после этого их активность по приносу пыльцы в улей постепенно снижается к концу дня К 10 00-11 00 количество пыльценосов и нектароносов, возвращающихся с принесенным кормом в гнездо, либо уравнивается, либо разница между их количеством значительно сокращается В дальнейшем количество нектароносов продолжает увеличиваться до 12 0013 00, а количество пыльценосов постепенно снижается Увеличение общего числа летных пчел, занимающихся сбором нектара объясняется постепенным повышением температуры и снижением относительной влажности воздуха, что усиливает секрецию нектара цветками подсолнечника.

На рисунке 1 представлен график летной активности пчел-фуражиров в день с благоприятными для их полетов температурой и относительной влажностью воздуха

Б

Рис. 1. Лётная активность пчел-фуражиров в благоприятный по погодным условиям день (2004 год).

А -лётная активность пчел и привес контрольного улья К - изменения температуры и влажности воздуха в исследуемый день

во

8:00 9:00 10:00 11:00 1200 13.00 14:00 15.00 13:00 17:00 18:00 19:00 20:00 21:00

Время

■ • ■ Температура воздуха —*—Относительная влажность

33 31

27 26 23 21 19 17

Время

При нее улья —•— С нектаром - -•- - С пыльцой

А

Па рисунке )А показано, что принос нектара л улей начинается после 9:00. Кривая активности пчел-некгароносов имеет дбс вершины. Во временные промежутки с 12:00 до 13:00 и с 17:00 до 18:00 наблюдается максимальное

число прилетов пчел-нектароносов в улей Об этом свидетельствует и масса принесенного в гнездо нектара в эти часы В указанные временные промежутки наблюдается и максимальное число фуражирующих пчел на полях подсолнечника

Как видно из данных, показанных на рисунке 1Б, в 12 00 Наблюдалась температура воздуха равная 27°С, а относительная влажность воздуха - 76%, в 17 00 температура воздуха составляла 26°С, а относительная влажность, также как и в 12 00, была равной 76% В этих условиях секреция нектара цветками подсолнечника усиливается, что объясняет увеличение числа фуражирующих особей на полях в данные часы

В пасмурные дни летная активность медоносных пчел снижается Уменьшается общее число особей, занимающихся как сбором пыльцы, так и сбором нектара Но если в течение дня не выпадает осадков, то пики летной активности также приходятся на периоды с 12 00 до 13 00 и с 16 00 до 17 00, однако они могут быть не столь ярко выражены, как в благоприятные для полетов дни

ГЛАВА VI. НАКОПЛЕНИЕ КОРМОВЫХ ЗАПАСОВ МЕДОНОСНЫМИ ПЧЕЛАМИ ВО ВРЕМЯ ЦВЕТЕНИЯ ПОДСОЛНЕЧНИКА

В условиях Западного Предкавказья подсолнечник является наиболее продуктивным массово цветущим медоносным растением в летний период В большинстве случаев, при отсутствии подкормки сахарным сиропом, мед с подсолнечника оставляют пчелам для зимовки В южных районах нашей страны на одну пчелиную семью необходимо оставлять для зимовки не менее 15-20 кг меда По нашим данным подсолнечник, как нектароносное растение, полностью может обеспечивать пчелиные семьи кормом на зиму Кроме того, при ведении кочевого пчеловодства от одной семьи пчел в Краснодарском крае пчеловоды получают товарного меда с подсолнечника больше в 2-3 раза, чем оставляю! им для зимовки

Известно, что летная пчела может набрать в медовый зобик 60 и даже 65 мг нектара Нами установлено, что во время цветения подсолнечника пчелы приносили в своем зобике в среднем 40,8±2,46 мг нектара, и, в большинстве случаев, чем больше была концентрация Сахаров в нектаре, тем больше весил зобик, но были и исключения, особенно в период окончания цветения массивов подсолнечника Средняя масса пчелы, прилетающей в улей с нектаром, составляла 136,4±5,82 мг Зависимость между массой пчелы и массой принесенного этой пчелой нектара выявить не удалось, так как часто меньшая по массе пчела могла принести большее количество нектара Выявлено, что для приноса в улей 1 кг нектара за час необходимо, чтобы улей посетило около 25000 фуражиров (из расчета, что одна пчела в среднем приносит 40,8 мг нектара), что является нормальным показателем для сильной пчелиной семьи В течение часа возврат одной пчелы-фуражира с кормом в гнездо может быть неоднократным, что зависит от расстояния массива подсолнечника от пасеки

В результате проведенных исследований установлено, что с 2002 по 2006 годы медоносные пчелы были обеспечены медосбором с подсолнечника практически весь июль (табл. 6). При этом надо учитывать, что опытная пасека располагалась стационарно на одном месте. Разница н сроках цветения одного сортообразца подсолнечника обусловлена разными сроками посева и климатическими условиями. Даже в пределах одного хозяйства в условиях Западного Предкавказья можно организовать цветочный конвейер из сортов и гибридов подсолнечника разных сроков посева, что позволит обеспечить пчелиные семьи кормовыми запасами, получить товарную продукцию пчеловодства и повысить семенную продуктивность этой культуры.

За время проведенных исследований в период цветения подсолнечника максимальная масса нектара, принесенного пчелами в гнездо за день, была отмечена в 2005 году для пчелиной семьи, содержавшейся в улье Инкубатор, и составила 7,3 кг.

Таблица 6

Периоды цветения исследуемых сортов и гибридов подсолнечника

в 2002-2006 гг.

Сор! ИЛИ гибрид Периоды цветения подсолнечника (по декадам)

Июнь | Июль Август

1 I II I III | 1 | II | III I I и I III

2002 год

Супер-2 5

Мегасан «¡тятя к

Опера

2003 год

Сигнал

Саимарии 370

2004 тол

Ягуар Г

Береззнский т_

2005 тод

ВНИИМК ШЗ

Сигнал

ПР63А90

Сигнал*

Берез адский

2006 год

Сигнал

Береззнский

* - - обозначен гибрид Сигнал более поп; л него срока посева

В 2004 году общая площадь массивов подсолнечника, находящихся в зоне опыления, была равна 96 га, а в 2005 году - 504 га Общая масса запасенного пчелиными семьями нектара в 2004 году была равна в многокорпусном улье - 43,5 кг, в улье Инкубатор - 74,8 кг В 2005 году эти показатели были следующими в многокорпусном улье - 62,6 кг, в улье Инкубатор — 124,2 кг Среднее значение содержания воды в нектаре подсолнечника составляет 50%, а в меду - 20% Исходя из этих показателей, получили следующие данные по сбору пчелами запасов меда 2004 год -многокорпусный улей - 30,6 кг, улей Инкубатор - 52,4 кг, 2005 год -многокорпусный улей — 37,6 кг, улей Инкубатор - 86,9 кг

Проведенные нами исследования подтверждают, что подсолнечник обильно выделяет пыльцу Но во время его цветения медоносные пчелы собирают с его цветков преимущественно нектар Визуальные наблюдения показали, что медоносные пчелы, посещая подсолнечник для сбора нектара, обильно покрываются пыльцой Собирая нектар, они счищают с себя пыльцу, не уделяя ей внимания Непосредственно же при сборе пыльцы, пчелы счищают ее в корзиночки, формируя обножки

Максимальное количество пыльцы, собираемой пчелами с подсолнечника, в районе исследований отмечено лишь в 2003 году во время цветения гибрида Санмарин 370 В этот период обножки с подсолнечника (из всего количества пыльцы, приносимого фуражирами в улей) составляли 7986%, причем сильные пчелиные семьи могли приносить в улей до 152-178 г пыльцы

В 2005 году в период с I по III декаду июля пыльца с подсолнечника составляла около 50% всей пыльцы, приносимой пчелами в улей Большинство пчел, собирающих пыльцу, было отмечено нами на сорте ВНИИМК 8883 и на гибриде Сигнал Гибрид ПР63А90 отличался самой низкой посещаемостью пчелами, но единичные фуражирующие на нем особи собирали исключительно пыльцу Остальные пчелиные обножки в это время пчелы-пыльценосы приносили с других растении (рис 2)

В 2006 году в период цветения подсолнечника пыльцы, приносимой пчелами в ульи с этого растения, не наблюдалось Хотя визуальные наблюдения показали, что цветки подсолнечника выделяли много пыльцы (пчелы, фуражирующие на соцветиях, были обильно ей обсыпаны) Обильно покрытые пыльцой с подсолнечника пчелы во время фуражировки на соцветиях всячески старались от нее избавиться, тратя на это довольно много времени и сил Наблюдения показали, что отдельные особи, прекращая работу по сбору нектара, перелетают на край соцветия или садятся на лист, активно очищают себя от пыльцы подсолнечника, а потом вновь возвращаются на то же соцветие для продолжения сбора нектара Объяснить такое поведение медоносных пчел можно неприемлемостью либо химического состава пыльцы, либо ее запаха, что подтверждают данные К Фегри и JI Ван дер Пэйла (1982) В это время пчелиные семьи собирали пыльцу с других растений, иногда даже ветроопыляемых (кукуруза)

А Б

88 Подсолнечник ЕЭ Донник желтый ЕЕ Люцерна посевная 51 Тыква обыкновенная Подорожник □ Другие виды

Рис. 2. Процентное соотношение пыльцы, приносимой пчелами в ульи разной конструкции во время цветения подсолнечника в 2005 году.

А - многокорпусный улей, Б - улей Инкубатор

Таким образом, пищевая ценность пыльцы подсолнечника для медоносных пчел может быть различной: от наиболее предпочтительной до неприемлемой.

ГЛАВА УТ1. ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ СЕМЕЙ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ ВО ВРЕМЯ ЦВЕТЕНИЯ ПОДСОЛНЕЧНИКА

И условиях Западного Предкавказья через 40-45 дней после окончания медосбора с белой акации или через 25-30 дней после периода роения начинаете! цветение подсолнечника (¡-0 декада июля). На рис. 3 показана динамика изменения количества расплода в пчелиных семьях, Отличающихся но силе, во время цветения подсолнечника.

В другие годы исследований характер графика изменения количества расплода незначительно отличался в зависимости от силы пчелиных семей, а также периода цветения подсолнечника.

В сильных семьях после начала цветения подсолнечника матки незначительно увеличивают откладку яиц, но при обильном поступлении нектара в улей пчелы ограничивают яйцекладку матки: постепенно сокращают площадь расплодных сотов, заполняя их запасами нектара. Во время медосбора с подсолнечника старые пчелы постепенно отмирают, а молодые изнашиваются вследствие высокой лёгной активности. К концу цветения культуры сильные семьи накапливают большое количество нектара, по количество расплода оказывается сниженным. После откачки меда из улья

выводы , , ( , ч

1 Продуктивная секреция нектара цветками подсолнечника в условиях Западного Предкавказья наблюдается при температуре 25-31°С и относительной влажности воздуха от 64 до 78%, при таких же условиях наблюдается и максимум летной активности медоносных пчел У большинства исследованных сортов и гибридов подсолнечника нектарность цветков и процентное содержание Сахаров в нектаре достоверно уменьшается от периферических зон соцветия к центру В пределах вида НекаШкиз аппиия Ь при одновременном цветении двух и более сортообразцов в радиусе 2000 м от пасеки пчелы отдают предпочтение растениям, нектар которых обладает более высокой концентрацией Сахаров, даже если его продукция снижена

2 Летная активность пчел-фуражиров зависит от времени цветения посолнечника В период его цветения (III декада июня - I декада августа) максимальное количество медоносных пчел, вылетающих на фуражировку до 9 00, по полученным данным составляет около 37% от всех особей пчелиной семьи, что приравнивается к 2,9 кг пчел (около 32000 особей) Продуктивный принос нектара в ульи начинается с 10 00 Максимум летной активности пчел-нектароносов в течение светового дня приходится на 12 00-13 00 и 16 00-17 00 Пчелы-пыльценосы наиболее активны в утренние часы до 11 00

3 Во время цветения подсолнечника максимально зафиксированная масса нектара, принесенного пчелами в улей в течение дня, составляет 7,3 кг для пчелиной семьи, содержавшейся в улье Инкубатор в 2005 году Одинаковые по силе семьи медоносных пчел, содержащиеся в ульях различной конструкции и расположенные стационарно в зоне опыления, в разные годы накапливали 30,6-86,9 кг Этого количества запасов достаточно еще и для получения товарной продукции В ряде случаев, наблюдается репеллентность пыльцы подсолнечника для медоносных пчел, которые предпочитают собирать пыльцу с других растений (иногда даже ветроопыляемых)

4 За период медосбора с подсолнечника в условиях Западного Предкавказья в сильных пчелиных семьях большая часть пчел отрабатывает свой ресурс, и их численность к концу цветения культуры снижается до 50-65 тыс особей Слабые пчелиные семьи за счет усиления яйцекладки матки и повышения активности по выкармливанию расплода в период цветения подсолнечника увеличивают количество особей для зимовки до 30-40 тыс , но не обеспечивают себя кормовыми запасами вследствие невысокой фуражировочной активности.

5 В современных условиях процесс опыления подсолнечника медоносными пчелами, при выполнении всех агротехнических мероприятий по выращиванию культуры, может обеспечить увеличение семенной продуктивности в 1,5-2,1 раза, что значительно превышает литературные данные

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Буслаев Л Б Урожайность некоторых сортов подсолнечника при опылении медоносными пчелами / Буслаев Л Б, Морева ЛЯ// Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий Матер XVII межресп науч -практ конф -Краснодар, 2004 - С 124-126

2 Буслаев Л Б * Гибридные сорта подсолнечника на Кубани / Морева Л Я , Буслаев Л Б // Пчеловодство, №6, 2004 - С 22-24

3 Буслаев Л Б Повышение урожайности масличного подсолнечника при опылении медоносными пчелами // Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур Сб докладов 3-й международной конф. молодых ученых и специалистов - Краснодар, 2005 — С 22-23

4 Буслаев Л Б Особенности опыления гибрида подсолнечника Санмарин медоносными пчелами // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий Матер XVIII межресп науч-практ конф - Краснодар, 2005 -С 143-146

5 Буслаев Л Б Летная активность медоносных пчел в агроценозах подсолнечника / Буслаев Л Б, Морева ЛЯ // Экологические аспекты производства, переработки и использования продуктов пчеловодства Матер науч -практ. конф , Ч II -Рыбное, 2005 - С 101-106

6 Буслаев Л Б * Желтое солнце Кубани // Пчеловодство, №6, 2006 - С

26-27

* - отмечены статьи в журнале, включенном в утвержденный ВАК перечень периодических научных и научно-технических изданий, выпускаемых в РФ

Бумага тип №1 Печать трафаретная Тираж 100 экз Заказ № 506 от 12 04 07 г Кубанский государственный университет

350040, г Краснодар, ул Ставропольская, 149, Центр "Универсервис", тел 21-99-551

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Буслаев, Лев Борисович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА.

1.1. Экологические аспекты взаимоотношений пчел и энтомофильных растений.

1.2. Биология развития и особенности цветения подсолнечника.

1.3. Аттрактивность и опыление подсолнечника медоносными пчелами.

ГЛАВА II. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ЗАПАДНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ РАБОТЫ.

ГЛАВА IV. ВЛИЯНИЕ АТТРАКТИВНОСТИ ЦВЕТКОВ ПОДСОЛНЕЧНИКА НА ПОСЕЩАЕМОСТЬ ЕГО МЕДОНОСНЫМИ

ПЧЕЛАМИ.

ГЛАВА V. ДИНАМИКА ЛЁТНОЙ АКТИВНОСТИ МЕДОНОСНЫХ

ПЧЕЛ В СЕЯНЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ ПОДСОЛНЕЧНИКА.

ГЛАВА VI. НАКОПЛЕНИЕ КОРМОВЫХ ЗАПАСОВ МЕДОНОСНЫМИ

ПЧЕЛАМИ ВО ВРЕМЯ ЦВЕТЕНИЯ ПОДСОЛНЕЧНИКА.

ГЛАВА VII. ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ СЕМЕЙ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ

ВО ВРЕМЯ ЦВЕТЕНИЯ ПОДСОЛНЕЧНИКА.

ГЛАВА VIII. РОЛЬ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ В ОПЫЛЕНИИ

ПОДСОЛНЕЧНИКА.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические аспекты взаимоотношений медоносной пчелы (Apis mellifera L.) и энтомофильных растений (на примере Helianthus annuus L.) в условиях Западного Предкавказья"

Взаимодействия организмов - компонентов биоценоза или агроценоза складываются путем топических, трофических и других видов взаимодействий. Изучение различных экологических аспектов особой формы мутуалистических взаимоотношений медоносной пчелы (Apis mellifera L.) и энтомофильных растений, составляющих в биоценозах трофическую цепь «продуцент —> консумент», является важным для понимания закономерностей функционирования этих трофических уровней. Особенностью данных звеньев пищевой цепи является то обстоятельство, что продукты их взаимодействия (мед, цветочная пыльца, подсолнечное масло и др.) используются человеком.

Тенденция расширения посевных площадей под подсолнечником связана, в первую очередь, с тем, что в последние годы культура оказалась в числе наиболее рентабельных в системе растениеводства (Кривошлыков, 2005). Во многих районах Западного Предкавказья данная сельскохозяйственная энтомофильная культура является одной из самых высеваемых. К тому же подсолнечник в агроландшафтной системе южных регионов России в летний период считается ведущим медоносным растением, привлекающим насекомых-опылителей. Тесная приуроченность пчелиных к питанию на посевах цветущих энтомофильных культур позволяет рассматривать опылителей, как один из важнейших компонентов полезной биоты, населяющей эти культуры (Ченикалова, 2005). К опылению подсолнечника приспособлена большая группа одиночно живущих видов насекомых. Однако их численность недостаточна для продуктивного опыления существующих крупных массивов этой культуры.

Н.Г. Лопатиной (1971) отмечено, что при посещении цветков подсолнечника устанавливается прочная связь между медоносными пчелами и цветками уже после первого пищевого подкрепления и продолжается, даже если цветки не выделяют нектар. Медоносные пчелы становятся главными опылителями этого растения, особенно учитывая то, что их численность может напрямую регулироваться человеком. В свою очередь подсолнечник обеспечивает медоносных пчел как углеводным (нектар), так и белковым кормом (пыльца). Опыление подсолнечника тем более важно, что медоносных пчел в большей степени привлекает нектар, в то время как дикие опылители посещают соцветия этой культуры главным образом для сбора пыльцы.

В процессе коэволюции медоносных пчел и цветковых растений у обоих партнеров выработалась сложная система взаимоотношений, в значительной степени определяющая их жизнедеятельность (Кочкарев, Гранкин, 2004). Влияние опыления медоносными пчелами на повышение урожайности подсолнечника установлено как неоспоримый факт и широко изложено в литературе. Однако особенности фуражировочного поведения медоносной пчелы в сеяных фитоценозах подсолнечника в условиях Западного Предкавказья, особенности цветения современных сортов и гибридов подсолнечника, аттрактивность их цветков для медоносных пчел, а также трофическое обеспечение и связанные с этим особенности развития пчелиных семей в период массового цветения данного энтомофила изучены недостаточно и в литературе не получили широкого освещения. К тому же ежегодно появляются новые гибриды подсолнечника, а факторам их пчелоопыления не уделяется должного внимания.

Изучение различных экологических аспектов взаимоотношений энтомофила (подсолнечник) и антофила (медоносная пчела), составляющих трофическую цепь «продуцент —► консумент», учитывая их большую научную и практическую ценность, является, безусловно, актуальным. Их исследование поможет выработать новые подходы в решении биологических задач, что будет способствовать более успешному использованию этих организмов.

Цель и задачи исследований.

Целью исследований является установление экологических взаимоотношений медоносной пчелы с различными сортами и гибридами подсолнечника в условиях Западного Предкавказья. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Выявить аттрактивность сортов и гибридов подсолнечника для медоносных пчел в связи с особенностями их цветения и секреции нектара;

2. Проанализировать динамику летной активности пчел-фуражиров и определить ее зависимость от времени цветения подсолнечника;

3. Изучить особенности накопления кормовых запасов медоносными пчелами с подсолнечника;

4. Установить зависимость динамики развития пчелиных семей от времени цветения подсолнечника.

5. Определить роль медоносных пчел в повышении семенной продуктивности современных сортов и гибридов подсолнечника.

Научная новизна. Впервые изучены нектарность цветков и процентное содержание Сахаров в нектаре двух современных сортов и семи гибридов подсолнечника российской и иностранной селекции, выявлены изменения этих показателей в зависимости от расположения цветков в соцветии и уровни атграктивности энтомофильного растения для медоносных пчел. В переделах вида Helianthus annuus L. установлен факт предпочтения медоносными пчелами нектара сортов и гибридов с более высоким содержанием Сахаров. Выявлены закономерности лётной активности пчел-фуражиров во время цветения массивов подсолнечника. Показана зависимость посещаемости подсолнечника медоносными пчелами от атграктивности его цветков. Выявлены случаи репеллентности пыльцы подсолнечника для медоносных пчел и предпочтения пыльцы других растений при их наличии.

Впервые описаны особенности накопления кормовых запасов медоносными пчелами в период цветения подсолнечника в условиях

Западного Предкавказья и влияние их на развитие пчелосемей в ульях различной конструкции.

Впервые установлена возможность увеличения семенной продуктивности подсолнечника в 1,5-2,1 раза при опылении медоносными пчелами.

Теоретическая н практическая значимость. Результаты исследований способствуют пониманию трофических взаимоотношений медоносной пчелы (антофил) и подсолнечника (энтомофил). Сведения по нектарности цветков современных сортов и гибридов подсолнечника могут быть использованы при составлении каталогов и атласов медоносных растений. Полученные данные по опылительной активности медоносных пчел в агроценозах подсолнечника используются при составлении методических рекомендаций по повышению урожайности сельскохозяйственных энтомофильных культур. Данные по накоплению кормовых запасов пчелиными семьями во время цветения массивов подсолнечника применяются для планирования мероприятий в практическом пчеловодстве. Материалы научных исследований используются в учебном процессе на биологическом факультете Кубанского государственного университета в курсах: «Животноводство», «Экология насекомых», «Сельскохозяйственная энтомология», на учебно-полевой практике студентов кафедры зоологии беспозвоночных и энтомологии, при написании студентами-биологами курсовых и дипломных работ. Сведения по повышению урожайности современных сортов и гибридов подсолнечника при опылении медоносными пчелами актуальны для предприятий аграрного комплекса.

Исследования проводились в рамках проекта РФФИ №06-04-96733.

Апробация работы и публикации. Материалы и основные положения диссертации доложены на конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2004, 2005); «Экологические аспекты производства, переработки и использования продуктов пчеловодства»

Рыбное, 2004); «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур» (Краснодар, 2005); на семинаре-совещании «Проблемы и перспективы опыления энтомофильных культур в Краснодарском крае» (Павловская, 2005); на конференции грантодержателей регионального конкурса Российского фонда фундаментальных исследований и администрации Краснодарского края «ЮГ РОССИИ» «Вклад фундаментальных исследований в развитие современной инновационной экономики Краснодарского края» (Туапсе, 2006).

По теме диссертации опубликовано 6 работ, 2 из которых в журнале, включенном в утвержденный ВАК перечень периодических научных и научно-технических изданий, выпускаемых в РФ.

Место проведения работы. Данная работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных и энтомологии биологического факультета Кубанского государственного университета, в АПИ-лаборатории Кубанского государственного университета.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность доценту Л.Я. Моревой за научное руководство, профессору В.А. Ярошенко за поддержку, оказанную при выполнении данной работы, пчеловоду-практику В.А. Щербак за любезно предоставленную возможность проведения исследований на пчелосемьях его личной пасеки, директору ООО «Павловский мед» Р.А. Таравкову за предоставленную для работы материально-техническую базу предприятия, а также всем сотрудникам АПИ-лаборатории КубГУ и биологического факультета КубГУ за всестороннюю помощь, ценные рекомендации и содействие в выполнении работы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Буслаев, Лев Борисович

1. Продуктивная секреция нектара цветками подсолнечника в условиях

относительной влажности воздуха от 64 до 78%, при таких же условиях

наблюдается и максимум лётной активности медоносных пчел. У

большинства исследованных сортов и гибридов подсолнечника нектарность

цветков и процентное содержание Сахаров в нектаре достоверно уменьшается

от периферических зон соцветия к центру. В пределах вида Helianthus annum

L. при одновременном цветении двух и более сортообразцов в радиусе 2000

м от пасеки пчелы отдают предпочтение растениям, нектар которых обладает

более высокой концентрацией Сахаров, даже если его продукция снижена. 2. Лётная активность пчел-фуражиров зависит от времени цветения

посолнечника. В период его цветения (III декада июня - I декада августа)

максимальное количество медоносных пчел, вылетающих на фуражировку до

9:00, по полученным данным составляет около 37% от всех особей пчелиной

семьи, что приравнивается к 2,9 кг пчел (около 32000 особей). Продуктивный

принос нектара в ульи начинается с 10:00. Максимум летной активности

пчел-нектароносов в течение светового дня приходится на 12:00-13:00 и

16:00-17:00. Пчелы-пыльценосы наиболее активны в утренние часы до 11:00. 3. Во время цветения подсолнечника максимально зафиксированная

масса нектара, принесенного пчелами в улей в течение дня, составляет 7,3 кг

для пчелиной семьи, содержавшейся в улье Инкубатор в 2005 году. Одинаковые по силе семьи медоносных пчел, содержащиеся в ульях

различной конструкции и расположенные стационарно в зоне опыления, в

разные годы накапливали 30,6-86,9 кг. Этого количества запасов достаточно

еще и для получения товарной продукции. В ряде случаев, наблюдается

репеллентность пыльцы подсолнечника для медоносных пчел, которые

предпочитают собирать пыльцу с других растений (иногда даже

ветроопыляемых).4. За период медосбора с подсолнечника в условиях Западного

Предкавказья в сильных пчелиных семьях большая часть пчел отрабатывает

свой ресурс, и их численность к концу цветения культуры снижается до 50-

65 тыс. особей. Слабые пчелиные семьи за счет усиления яйцекладки матки и

повышения активности по выкармливанию расплода в период цветения

подсолнечника увеличивают количество особей для зимовки до 30-40 тыс.,

но не обеспечивают себя кормовыми запасами вследствие невысокой

фуражировочной активности. 5. В современных условиях процесс опыления подсолнечника

медоносными пчелами, при вьшолнении всех агротехнических мероприятий

по выращиванию культуры, может обеспечить увеличение семенной

продуктивности в 1,5-2,1 раза, что значительно превышает литературные

данные.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Буслаев, Лев Борисович, Краснодар

1. Адажук В.Г, Опылять подсолнечник выгодно Пчеловодство, №11,1981.-С. 13-14.

2. Беклемишев В.Н. О классификации биоценологических (симфиологических) связей Бюл. МОИП. Сер. Биол. Т. 56, вып. 5.1951.- 3-30.

3. Бенедек П. Опыление культур насекомьши: обзор работ, проведенных в Венгрии Медоносная флора основа пчеловодства Международный симпозиум по вопросам медоносной флоры, Будапешт, Венфия, 1

5. Бише Л., Шарма М. Эффективность способов опыления подсолнечника, засеянного в разные периоды Апиакта. 23, Xs 3. 1988 65-68.

6. Благовещенская Н.Н. О биологическом значении пигментов цветка Бот. журн. т. 56, вып. 9. 1971. С 434-435.

7. Благовешенский В.В. Медоносные растения Ульяновской области. Ульяновск, 1994. -140 с.

8. Богоявленский Г. Влияние нектаропродуктивности растений на урожай Научн. труды ВАСХНИЛ. «Опьыение пчелами энтомофильных сX. культур». М., 1972. 12-16.

9. Брайен М. Общественные насекомые. Экология и поведение. М, 1986.-400 с.

10. Буренин Н.Л. Пчелоопыление обязательный агротехнический прием Пчеловодство, №12,1978. 1-3.

11. Бурмистров А.Н. Нектарность новых сортов подсолнечника Пчеловодство, №2,1963. С 17-19.

12. Бурмистров А.Н. Медоносная флора и пчелоопыление Пчеловодство, №1,1976. 42-44.

13. Бурмистров А.Н., Никитина В.А. Медоносные растения и их пыльца: Справочник. М., 1990. 192 с. 116

14. Бурмистров А.Н., Гаврилова Т.Н., Лебедев В.И. Выделение нектара и медосбор Пчеловодство, Ж7,1986. 11-13.

15. Буслаев Л.Б. Повышение урожайности масличного подсолнечника при опылении медоносными пчелами Сб. докладов 3-й международной конференции молодых ученых и специалистов «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур». Краснодар, 2005. С 22-23

16. Пчеловодство от А до Я. (Большая энциклопедия) под ред. Вербицкого В.Р., Копеенко И.З., Сумарова И.И. М., 2005. 664 с.

17. Ветер В.И. Продуктивность новых сортов и гибридов подсолнечника в зависимости от условий выращивания на выщелоченных черноземах Западного Предкавказья Автореф. дисс... канд. с/х. наук. Краснодар, 2004.-25 с.

18. Власов П.А. Пчелы и урожай подсолнечника Пчеловодство, N24, 1960.-С. 42.

19. Воскресенская А.К., Лопатина Н.Г. Образование и угасание условных рефлексов у пчел Журн. общей биол., т. 13. 1952. 422-434.

20. Гвоздецкий Н.А. Физическая география Кавказа (курс лекций): вып. I. Общая часть. Большой Кавказ. М., 1954. 208 с.

21. Гвоздецкий Н.А. Физическая география Кавказа (курс лекций): вып. II. Предкавказье. Закавказье. М., 1958. 265 с.

22. Гирник Д. Нектароцродуктивность подсолнечника Пчеловодство, Хо8,1976.-С. 10-11.

23. Глухов М.М. Медоносные растения. Изд. 6-е, перераб. и доп. М., 1955.-512 с.

24. Глухов М.М. Альбом медоносов. М., 1960. 175 с. 117

25. Голиков В.И. Опылители подсолнечника и культур плодового сада в Северо-Западном Предкавказье Экология и охрана окружающей среды: Тез. докл. 4-й Междунар. (7-й Всерос.) науч.-практ. конф. Рязань, 1998. 20-21.

26. Голиков В.И. Экологические основы опыления некоторых полевых и плодовых культур пчелиными в Западном Предкавказье. Краснодар, 2000. -192 с.

27. Гринфельд Э.К. Происхождение и развитие антофилии у насекомых. Л., 1978. 208 с.

28. Губин А.Ф. Опыление пчелами полевых, технических и овощных культур Пчеловодство, №5,1941. 22-25.

29. Губин А.Ф. Медоносные пчелы и опыление красного клевера. М., 1947.-33 с.

30. Дзыбов Д.С., Чаыщн Я.Т. Медоносные растения Ставрополья. Ставрополь, 1989. 90 с.

31. Димчя Г.Г. Нектаропродуктивность гибридов подсолнечника Пчеловодство, №4,1987. 8-9.

32. Димчя Г.Г. Опыление подсолнечника на участках гибридизации Пчеловодство, №1,1988 а. С 16-17.

33. Димчя Г.Г. Урожайность гибридных семян подсолнечника Пчеловодство, JVbl2,1988 б. 12-13.

34. Дьяков А.Б. Физиология подсолнечника. Краснодар, 2004. 76 с.

35. Еськов Е.К. Микроклимат пчелиного жилища. -М., 1983. 191 с.

36. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. Рязань, 1995. 392 с.

37. Еськов Е.К. Этология медоносной пчелы. М., 1992. 336 с.

38. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л., 1971. 752 с. 118

39. Иоффе Б.В. Рефрактометрические методы химии. Л., 1974. 400 с.

40. Канонников А.М. Природа Кубани и Причерноморья. Краснодар, 1977.-112 с.

41. Канонников А.М. Географические комплексы Кубани: Природа и мы. Краснодар, 1984. 75 с.

42. Комаров П.М., Губин А.Ф. Пчеловодство. М., 1937. 784 с.

43. Копелькиевский Г.В., Бурмистров А.Н. Улучшение кормовой базы пчеловодства. М., 1965. 167 с.

44. Копелькиевский Г.В., Пономарева Е.Г. Организация и улучшение кормовой базы для пчел Достижения науки и передовой опыт в пчеловодстве. -М., 1954 а. 219-243.

45. Копелькиевский Г.В., Пономарева Е.Г. Пчелоопыление дополнительный резерв повышения урожайности насекомоопыляемых сельскохозяйственных культур Достижения науки и передовой опыт в пчеловодстве. -М., 1954 б. С 258-271.

46. Кострова Г.А. Температурная зависимость продуктивности полетов пчел-фуражиров Сб. науч. докл. III Международной науч.-практ. конф. «Экология и охрана пчелиных». М., 1999. 78-79.

47. Кочкарев В.Р., Гранкин П.П. Флоромиграция среднерусских пчел Матер. 5-й Международной науч.-практ. конф. и координационного совещания по пчеловодству. Рыбное, 2004. 37-40.

48. Кривошлыков К.М. Анализ сложившегося состояния и перспектив производства масличного сырья в Российской Федерации Сб. докладов 3-й международной конференции молодых ученых и специалистов «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур». Краснодар, 2005. 77-87. 119

49. Кулиев А.М. Задачи изучения медоносных и перганосных растений. -М-Л., 1952.-123С.

50. Кулиев А.М. Морфологическая эволюция нектарников у покрытосеменных растений. ЬСировабад, 1960. -138 с.

51. Куприянова Л.А., Алешина Л.А. Пыльца и споры растений флоры европейской части СССР. Л., 1972. 260 с.

52. Куприянова Л.А., Алешина Л.А. Пыльца двудольных растений флоры европейской части СССР. Lamiaceae Zygophyllaceae. Л., 1978. 225 с.

53. Лаврехин Ф.А., Панкова СВ. Биология пчелиной семьи. Изд. 2-е, перераб. и доп. М., 1975. 296 с.

54. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1990. 352 с.

55. Лебедев В.И., Билаш Н.Г. Биология медоносной пчелы. М., 1991. -239 с.

56. Левченко И.А. Мобилизация пчел на взяток Пчеловодство, №4, 1977.-С. 14-15.

57. Левченко И.А. Продуктивная дальность полета Пчеловодство, №12,1978.-С. 8-10.

58. Лозовой СП., Канонников A.M. Рельеф Природа Краснодарского края. Краснодар, 1979. С 59-83.

59. Лопатина П.Г. Сигнальная деятельность в семье медоносной пчелы (Apis mellifera L.). Л., 1971. -154 с.

60. Мадебейкин И.И. Фенология цветения медоносов и посеш,аемость их шмелями и медоносными пчелами Сб. науч. докл. III Международной науч.-практ. конф. «Экология и охрана пчелиных». М., 1999. С 144-146. 120

61. Мариневич А.К., Шмелев К.М., Капустин А.И. Больше семей на оныление подсолнечника Опытная работа пчеловодов. М., 1960. 7677.

62. Мартынов А. Пчелы и урожай подсолнечника Пчеловодство, №9, 1978.-С. 22-23.

63. Мельниченко А.Н. Увеличение нектарной продуктивности цветков при многократной выборке нектара пчелами Апиакта, №1,1966. 43-48.

64. Методические указания к постановке экспериментов в пчеловодстве. М., 2000. 10 с.

65. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М., 1983. 133 с.

66. Морева Л.Я. Состояние кормовой базы и развитие пчелиных семей Сб. науч. докл. III Международной науч.-практ. конф. «Экология и охрана пчелиных». М., 1999.-С. 167-168.

67. Морева Л.Я. Летняя репродуктивная диапауза в семье медоносной пчелы и изменчивость морфологических признаков Материалы XV I межресп. науч.-практ. конф. «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий». Краснодар, 2002. 186-188.

68. Морева Л.Я. Трофические связи медоносных растений и пчел в условиях Северо-Западного Кавказа. Краснодар, 2005. 288 с.

69. Морева Л.Я., Буслаев Л.Б. Особенности поведения медоносной пчелы (Apis mellifera L.) при высоких наружных температурах в летний период на Кубани Материалы XVI межресп. науч.-практ. конф. «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий». Краснодар, 2003. 176180.

70. Никитина В.А. Подсолнечник Пчеловодство, №7,1972. 48.

71. Нуждин А.С., Виноградов В.П. Основы пчеловодства. Изд. 3-е, переработ, и доп. М., 1975. 288 с. 121

72. Остащенко-Кудрявцева А.К. Нектарность некоторых культурных и дикорастущих растений. Пятигорск, 1937. 96 с. 77. Пат. 2229801 Российская Федерация, (51) МПК А 01 К 47/

73. Способ содержания пчелиных семей и улей для его осуществления Щербак В.А., Морева Л.Я. патентообладатель Кубанский гос. ун-т. №2001122543/12; заявл. 09.08.01; опубл. 10.06.04, Бюл. №16. 8с.

74. Пельменев В.К., Харитонова Л.Ф. Нектарники растений Пчеловодство, №1,1977. 28-29.

75. Песенко Ю.А. О фуражировочном поведении пчел и их коэволюции с цветковыми растениями Общая биология. Т. 56. №6,1995. 25-27.

76. Петер Я. Значение полевых культур, фруктовых деревьев и декоративных кустарников в пчеловодстве Медоносная флора основа пчеловодства. Бухарест, 1977. 64-70.

77. Пивень В.Т. Биологическое обоснование системы защиты подсолнечника от болезней и вредителей Автореф. дисс... д-ра с/х. наук. М., 2001.-44 стр.

78. Пинцаути М., Фредьяни Д. Факторы, влияющие на нектаровыделение подсолнечника (Helianthus annuus L.) и поведение насекомых-опылителей Апиакта. 22. №2,1987. 45-46.

79. Побережник И.Н. Правильное размещение опылительных пасек обеспечивает повышение урожая подсолнечника Опытная работа пчеловодов. М., 1960. 77-78.

80. Пономарева Е.Г. Контролировать работу пчел на опылении Пчеловодство, №12,1977. 30-31.

81. Пономарева Е.Г. Кормовая база пчеловодства и опыление сельскохозяйственных растений. №д. 2-е, перераб. и доп. М., 1973. 256 с.

82. Попов В.В. Сбор и изучение опылителей сельскохозяйственных культур и других растений. М., 1950. 35 с. 122

83. Попов Н.П. Больше пчел на поля Пчеловодство, №6, 1973. 16-17.

84. Попов Н.П. Мед и урожай Пчеловодство, №12,1978. 16.

85. Прогунков В.В. Физиология иектаровыделения Пчеловодство, №5,2001.-С. 26-27.

86. Радченко В.Г., Песенко Ю.А. Биология пчел (Hymenoptera, Apoidea) под ред. Г.С. Медведева. С-Пб, 1994. 351 с. 91. Риб Р.Д. Пчеловоду Казахстана. Усть-Каменогорск, 2004. 408 с.

87. Розов А. Пчелоопыление подсолнечника. М., 1937. 30 с.

88. Ротмистров Н.Г. Повышение нектаровыделения у медоносных культур с помощью удобрения Пчеловодство, №5, 1951. 14-16.

89. Сергеева В.В., Мельникова Е.В., Нагалевский М.В. Флора и растительность Северного Кавказа (местная флора). Краснодар, 2004. 225 с.

90. Сидоренко П.В., Самсонова И.Д. Факторы, влияюшде на выделение нектара Мат. 2 Всерос. дистанционной науч.-практ. Конф. студентов, аспирантов и молодых ученых «Современные проблемы устойчивого развития агропромышленного комплекса России». пос. Персиановский (Рост, обл.), 2004. С 41-43.

91. Симидчиев Т. Нектарная и пыльцевая продуктивность флора основа подсолнечника (Helianthus annuus) II Медоносная пчеловодства. Бухарест, 1977.-С. 136-151.

92. Скребцова П.Д., Яковлева Л.П. Пчелоопыление энтомофильных щ сельскохозяйственных культур Пчеловодство, №5,1986. 14.

93. Словарь-справочник пчеловода Составитель Федоносов П.Ф. М., 1955.-423 с.

94. Таранов Г.Ф. Корма и кормление пчел. М., 1986. 160 с.

95. Фегри К., Ван дер Пэйл Л. Основы экологии опыления. М., 1982. -378 с.

96. Фриш К. Из жизни пчел. М., 1966. 200 с. 123

97. Харитонова М.Н. Биохимический состав пыльцевой обножки и перги разных сроков сбора Мат. 5-й Международной науч.-практ. конф. и координационного совещания по пчеловодству. Рыбное, 2004. 153-155.

98. Харченко Н.А., Рындин В.Е. Пчеловодство. М., 2003. 368 с.

99. Ченикалова Е.В. Пчелиные (Hymenoptera, Apopidea) Центрального Предкавказья, их эколого-биоценотическое значение в агроландшафтах Автореф. дисс... д-ра биол. наук. С-Пб-Пушкин, 2005. 35 стр.

100. Черевко Ю.А., Аветисян Г.А. Пчеловодство. М., 2003. 367 с.

101. Чупахин В.М. Физическая география Северного Кавказа. Ростов на Дону, 1974.-196 с.

102. Шаповалов Г. А., Лебедев В.И. Закономерности жизнедеятельности медоносных пчел в течение года и научно обоснованные факты их содержания Мат. науч.-практ. конф. «Инновационные технологии в пчеловодстве». Рыбное, 2006. 57-67.

103. Шаповалова Л.Г. Влияние условий выращивания гибридных семян подсолнечника на их генетическую чистоту, урожайные свойства и посевные качества Автореф. дисс... канд. с/х. наук. Краснодар, 2003. 24 с.

104. Шванвич Б.Н. Насекомые и цветы. М.-Л., 1926. 116 с.

105. Яковлева Л.П. Состав Сахаров нектара и посещаемость пчелами некоторых медоносных растений Международный симпозиум по вопросам медоносной флоры «Медоносная флора основа пчеловодства». Бухарест, 1977.-С. 234-238.

106. Яковлева Л.П., Зауралов О.А. Изменчивость состава Сахаров в нектаре Пчеловодство, №9,1973. 20-21. ИЗ. Петков И. Слънчогледът като медоносно растение Пчеларство, №8,1998.-С. 23-25. 124

107. Aufsess А. von. Gerachliche Nahorientienmg der Biene bei entomophilen imd omithopliilen Bluten Z. vergl. Physiol., N43, 1960. P. 469498.

108. Benedek P., Manninger S. Pollinating insects of sunflower and the activity of honeybees on tiie crop. Ndvenytermeles, 21.1972. P. 145-157 В кн. "Медоносная флора основа пчеловодства". Бухарест, 1977. 97-111.

109. Benedek Р., Manninger S., Virdnyi S. Pollination of crops witii honeybees. Mezogazdasdgi Kiado, Budapest. 1974. 194 pp. В кн. "Медоносная флора основа пчеловодства". Бухарест, 1977. 97-111.

110. Bohart G.E. Pollination by native insects Yearbook of Agriculture. Washington: U.S. Dep. Agric, 1952. P 107-121.

111. Bohn C.W., Davis G.N. Insect pollination is necessary for the production of muskmelons (Cucumis melo v. reticulatus) II J. apicult. res., N3, 1964.-P. 61-63.

112. Buchanan G.M., Bitterman M.E. Learning in honeybees as a function of amount and frequency of reward Anim. Learn, a. Behav. 1988. Vol. 19, N 3. Щ p. 247-255.

113. Charbonneau R., Marceau J. Quelques facteurs permettant dameliorer la pollinisation Bull, techn. apic. 22, 2-3.1995. P. 91-100.

114. Collet Т., Michelsen A. Foraging in honeybees 5* Int. Congr. NeuroethoL, San Diego, Calif., Aug. 23-28, 1998 Program and Abstr. San Diego (Calif.), 1998. P 21-37.

115. Corbet S.A., Kerslake C.J.C., Brown D., Morland N.E. Can bees select nectar-richflowersin a ratch? J. Apicult. Res. 1984. Vol. 23, N 4. P. 234-242.

116. Dade H.A. Theflightof the honeybee Bee world. V. 43, N 1,1962. P. 12-20.

117. Dhaliwal H., Sharma P. Foraging range of the Indian honeybee J. Apic. Res. V. 13, N2,1974.-P. 137-141. 125

118. Free J.B. Factors determining the collection of pollen de honeybee foragers//Animal Behavior, 15 (1), 1967.-P. 134-144.

119. Free J.B. Insects pollination of crops. London, 1970. 544 p.

120. Free J.B. Effect of flower shapes and nectar guides on the behavior of foraging honeybees Behavior, 24,1971. P. 269-285.

121. Free J.B., Williams I. The effect of giving pollen and pollen supplement to honeybee colonies on the amount of pollen collected J. of Apicultural Research, 10 (2), 1971. P. 87-90.

122. Frisch K. Uber die «Sprache» der Bienen Zool. Jahrb. Abt. allg. Zool. N40. 1924.-P. 1-186.

123. Frisch K. The dance language and orientation of bees. Cambridge (Mass.), 1967.-566 p.

124. Gonclave L.S., Stort A.C. Honey bee improvement through behavioral genetics Annu. Rev. Entomol. 1978. Vol.23. P. 197-213.

125. Gottsberger G., Schrauwen J., Linskens H.F. Die Zucker-Bestandteile des Nektars einiger tropischen Bluten Port. act. biol. Ser. A, 13,1973. P. 3-10.

126. Haynes J., Mesler M. Pollen foraging by bumblebees: foraging patterns and efficiency on Lupmus polyphyllus Oecologia. Vol. 61, N 2. 1984. P. 249253.

127. Heinrich B. Bee flowers: a hypothesis on flower variety and blooming times Evolution. Vol. 29, N 2.1975. P. 325-334.

128. Heinrich B. Energetics of pollination Ann. rev. ecol. syst., N6, 1975. P 139-170.

129. Heinrich В., Raven P.H. Energetics and pollination ecology Science. Vol. 176,N4035.1972.-P. 597-602. 126

130. Houston A., Schmid-Hempel P., Kacelnik A. Foraging strategy, working mortality and growth of the colony in social insects Amer. Natur. Vol. 188, N1.1988.-P. 107-114.

131. Huber H. Die Abhangigkeit der Nektarsekretion von Temperatur Luftund Bodenfeuchtigkeit, Planta. N48.1956. P. 47-98.

132. Human H., Nicolson S.W. Digestion of maize and sunflower pollen by the spotted maize beetle Astylus atromaculatus (Melyridae): is there a role for osmotic shock? J. of Ins. Phys. Vol. 49. 2003. P. 633-643

133. Johanson M.P. Feeding honey-bees pollen and pollen substitutes Bee World, N 4,1972. P. 120-127.

134. Kevan P.G. Keeping up with pollination concerns and options for the future Can. Beekeeping. 14, 4.1988. P. 79-80.

135. Kevan P.G., Baker H.G. Insects as flower visitors and pollinators Annu. Rev. Entomol. Vol. 28.1983. P. 407-453.

136. Knoll F. Uber Pollenkit und Bestaubungsart Z. Bot., 23, 1930. P. 609-675.

137. Levin D.A., Kersten H.W., Niedzlek M. Pollination flight directionality and its effect on pollen flow Evolution, 25,1971. P. 113-118.

138. Lokoschus F.S., Keulart J.L.W. Eine weitere Funktion der Mandibeldruse der Arbeiterinnen. Produktion eines PoUenkeimungsstoffes Z. Bienenforsch., 9,1968. P. 333-334.

139. Mackensen O., Tucker S.C. Preference for some other pollens shown by lines of honeybees selected for high and low alfalfa pollen collection J. Apicult. Res. Vol.12. P. 1973. 187-190.

140. Manning A. Some evolutionary aspects of flower constancy of bees Proc. roy. phys. Soc. Vol. 25,N3.1957. P 67-71. 127

141. Menzel R., Erber J., Masuhr T. Learning and memory in the honeybee L.B. Browne (ed.). Experimental analysis in insect behavior. Berlin e.a.: Springer, 1974.-P. 195-217.

142. Mirabzadeh A., Shadino H., Mashayekhi M. Effect of honeybees in increasing the yield of sunflower //19 Int. Congr. Entomol., Beijing, June 28 July 4, 1992 :Proc.: Abstr. Beijing, 1992. P 249.

143. Percival M.S. Pollen collecting by Apis mellifera New Phytol., 46, 1947.-P. 142-173.

144. Percival M.S. Types of nectiu" in angiosperms New phytol. N 60. 1961.-P. 235-281.

145. Pierce G.J., Olasson J.G. Eight reasons why optimal foraging theory is a complete waste of time Oikos. Vol. 49, N 1. 1987. P. 111-118.

146. Руке G. Optimal foraging theory: A critical review Annu. Rev. Ecol. a. Syst. Vol. 15. 1984.-P. 523-575.

147. Ribbands C.R. The foraging method of individual honeybees The J. of Animal Ecology, 18,1949. P 47-66.

148. Shulz D.J., Vermiglio M.J., Huang Z.Y., Robinson G.E. Effects of colony food storage on social interactions in honey bee colonies Insect. Sociaux. 49, N1.2002.-P. 50-55.

149. Simidtschiev T. Nektarproduktivitat von sonnenblumensorten, Hybriden und Linien verschiedener Herkunft Biene. 124, X» 12, 1988. P. 637641.

150. Singh D., Kashyap R.K., Kumar P., Khan M.S. Yield and quality of hybrid seeds: Influence of honeybee visitations on various sterile male rows in sunflower// Seed Sci. andTechnol. 29, 1, 2001. P 163-170. 128

151. Thiery D., Biuet J.M., Pham-Delegue M.H., Etievant P., Masson C. Sunflower aroma detection by the honeybee. Study by coupling gas chromatography and electroantennography J. Chem. Ecol. 16, N3. 1990. P. 701-711.

152. Todd F.E., McGregor S.E. The use of honey bees in the production of crops Ann. Rev. Entomol. 5.1960. P. 265-278.

153. Toit A.P. The importance of certain insects as pollinators of sunflower (Helianthus annuus L.) S. Afr. J. Plant, and Soil. 7, 3,1990. P. 159-162.

154. Wells H., Wells P.H. Honey bee foraging ecology: optimal diet, minimal uncertainly or individual constancy? J. animal. Ecol. Vol. 52, N 3.1983. P 829-836.

155. Wells H., Wells P.H., Smith D.M. Ethological isolation of plants. I. Color selection by honeybees J. Apicult. Res. Vol. 22, N 1.1983. P. 33-34

156. Zahavi A., Eisikowitch D., Kadmen Z.A., Cohen A. A new approach to flower constancy in honey bees CoUoq. INRA. N 21. 1984. P. 89-95. 129