Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические аспекты процесса железовосстановления в донных отложениях озер Самарской Луки
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические аспекты процесса железовосстановления в донных отложениях озер Самарской Луки"

На правах рукописи

Шерышева Наталья Григорьевна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРОЦЕССА ЖЕЛЕЗОВОССТАНОВЛЕНИЯ В ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЯХ ОЗЕР САМАРСКОЙ ЛУКИ

Специальность: 03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тольятти - 2004

Работа выполнена в Институте экологии Волжского бассейна РАН (г. Тольятти)

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ:

кандидат биологических наук

Ж.С. Потехина

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук В.В. Жариков

кандидат биологических наук Ю.Л. Герасимов

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ: Институт клеточного и внутриклеточного

симбиоза УрО РАН (г. Оренбург)

Защита состоится 21 сентября 2004 г. в 1300 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, г. Тольятти, ул. Комзина,10. Тел./факс (8482) 489-977, (8482) 489-504; E-mail: ecolog@attack.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИЭВБ РАН по адресу: 445003, г. Тольятти, ул. Комзина, 10.

Автореферат разослан «20» августа 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

ВВЕДЕНИЕ

Актуачъностъ исследования Диссимиляционная Fe(III) редукция принадлежит к основным энергетическим процессам в анаэробных водных экосистемах. В донных отложениях ряда озер и рек она является доминирующим метаболическим процессом на конечных этапах деструкции органического вещества (Lovley, Klug, 1983; Lovley, Phillips, 1986,1987; Lovley, 2002).

Исследования Fe(III) восстановления в донных отложениях водных экосистем актуально для выяснения роли этого процесса в анаэробной минерализации органических соединений.

Впервые процесс Fe(III) восстановления в доньях отложениях водных экосистем Волжского бассейна изучался в Институте экологии в рамках темы НИР РАН «Управление биокоррозионными процессами в водных экосистемах» (Потехина и др., 2000 - 2002; Потехина, 2003). Fe(III) пирофосфат биологически восстанавливался до вивианита при окислении метана, метанола и водорода в накопительных культурах, полученных из донных отложений ряда озер Самарской Луки и Саратовского водохранилища. Установлено, что процесс анаэробного Fe(III) восстановления осуществляется с разной интенсивностью сообществами донных отложений изучаемых экосистем. Поэтому необходимо было провести более глубокие исследования и выявить факторы среды, влияющие на процесс анаэробной биологической редукции Fe(III) соединений. Актуально изучение биогенеза вивианита как конечного этапа железовосстановления.

Целью работы было исследование экологических факторов, влияющих на процесс биологического восстановления железа в донных отложениях озер Самарской Луки, и биогенеза вивианита.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1) изучить физико-химические условия и типы донных отложений как среды обитания железовосстанавливающих микроорганизмов;

2) исследовать железовосстанавливающую активность донных отложений и выявить факторы, определяющие интенсивность восстановления железа в донных отложениях;

I БИБЛИОТЕКА !

3) изучить восстановление Fe(Ш) пирофосфата эколого-трофическими группами микроорганизмов донного сообщества;

4) исследовать образование вивианита эколого-трофическими группами и динамику его образования в накопительных культурах;

5) получить накопительную культуру бактерий, способных активно восстанавливать Fe(Ш) пирофосфат до вивианита.

Научная новизна _работы состоит в том, что впервые изучены абиотические факторы среды обитания микроорганизмов, влияющие на процесс анаэробного восстановления Fe(Ш) в донных отложениях озер Самарской Луки.

Установлено, что в процессе восстановления Fe(Ш) пирофосфата участвуют различные эколого-трофические группы микроорганизмов донного сообщества. Fe(Ш) пирофосфат восстанавливающая активность микроорганизмов зависит от условий среды.

Показано восстановление Fe(Ш) пирофосфата до вивианита различными эколого-трофическими группами микроорганизмов.

Установлено две стадии в динамике биогенного образования вивианита.

Теоретическое значение работы. Выполненная работа позволяет оценить ряд малоизученных сторон воздействия условий среды на железовосстановле-ние в озерных илах, структуры и функционирования железовосстанавливающе-го микробиологического донного сообщества, биоминералообразования.

Практическая значимость работы. Выделены активные накопительные культуры Fe(Ш) пирофосфат восстанавливающих бактерий, обладающие свойством образовывать вивианит. Культуры могут быть рекомендованы для защиты металлических поверхностей от коррозии в полифосфатных сточных водах, а также к применению в очистных технологиях.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнялась в рамках темы НИР РАН «Экология метилотрофных сообществ водных экосистем Волжского бассейна».

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Международной научной конференции «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Жигулевск - Бахилова Поляна, 2002), на расширенном семинаре кафедры биологии и прикладной микробиологии АГТУ (Астрахань, 2003), на Международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 3» (Тольятти, 2003).

Деклараиия личного участия автора. Полевые исследования, лабораторные эксперименты и обработка полученных данных выполнены лично автором. Постановка цели и задач выполнена научным руководителем работы к.б.н. Ж.С. Потехиной. Обсуждение результатов и выводы сделаны совместно с научным руководителем. Гидрохимические анализы воды выполнены сотрудниками ИЭВБ РАН к.б.н. М.Ю. Горбуновым и М.В. Уманской. Рентгенофазовый анализ проведен в Самарском госуниверситете под руководством профессора, д.х.н. В.Н. Сережкина. Часть анализов выполнена сотрудником Института вулканологии РАН к.х.н. М.Е. Зеленским (г. Петропавловск-Камчатский).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Fe(Ш) восстанавливающая активность в илах разного типа определяется комплексом абиотических факторов.

2. Процесс анаэробного восстановления пирофосфата железа в донных отложениях осуществляется различными эколого-трофическими группами микроорганизмов, степень участия их в этом процессе неоднозначна.

3. В динамике образования вивианита выделено 2 стадии.

Публикаиии. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем работы. Диссертация содержит введение, 5 глав, выводы, список литературы и приложение. Материалы диссертации изложены на 181 странице основного текста, 22 страницах приложения, включают 24 таблицы, 52 рисунка, 13 фотографий. Список использованной литературы содержит 152 отечественных и 97 зарубежных источников.

Глава 1. Круговорот железа в озерах и процесс Fe(III) восстановления

(литературный обзор) На основе обзора зарубежной и отечественной литературы рассматривается круговорот железа в озерах разного типа трофности, излагаются представления о процессе анаэробного железовосстановления и биогенном образовании железосодержащих минералов.

Глава 2. Объекты и методы исследования Материалом для диссертации послужили результаты исследований донных отложений озер Самарской Луки в 2001-2002 годах, выполненные в составе комплексных экспедиций ИЭВБ РАН, и лабораторные эксперименты.

Донные отложения отбирали трубчатым стратометром. Исследовали верхний слой ила (2-4 см). Значения рН и Eh измеряли сразу после извлечения грунтов при помощи полевого милливольтметра рН-5123. Качественным методом определяли присутствие в илах карбонатов и сероводорода (Аринушкина, 1970; Колешко, 1981). Типы донных отложений классифицированы по Кузнецову (1952, 1970). В илах определяли температуру, естественную влажность (Васильев, 1953), содержание общего и двухвалентного реакционноспособного железа (Арииушкина, 1970), в поровой воде - содержание сульфатов, гидрокарбонатов, общего азота, общего фосфора и органического углерода (по ХПК) (Алекин, 1970; Руководство по химическому..., 1977).

Гидрологические, морфологические, гидрохимические характеристики, а также описание растительности и трофический статус озер приводятся из: (Поспелов и др., 2000; Быкова, Жариков, 2001; Паутова, 2001; Горбунов и др., 2001, 2003; Уманская и др., 2003; Конева, Саксонов, 2003; Номоконова, 2003).

Концентрацию Fe(II) определяли по методу Lovley and Phillips (1986). Минералогический состав образцов осадков исследовали методом рент-генофазового анализа (РФА) на аппарате ДРОН-2 при следующих условиях: U-30 кв., 1-20 тА в Co-излучении и U-40 кв., 1-14 тА в Fe-излучении. Вивианит для приготовления насыщенного раствора получен экспериментально при помощи накопительных культур.

Fc(III) восстанавливающую активность донных отложений озер изучали в лабораторных условиях. Образцы ила (20%), отобранные газонепроницаемыми шприцами непосредственно из грунтовой колонки сразу же после извлечения грунтов, вводили в герметично закрытые бутылочки с 20 мл анаэробного физраствора. Концентрацию железа, восстановленного илами, и скорость железо-редукции определяли по накоплению Fe(II) в среде методом Lovley and Phillips (1986) в течение 10 и 20 суток культивирования в термостате при t = 30°С.

Процесс микробиологического восстановления Fe(III) пирофосфата изучали методом накопительных культур с применением техники анаэробного культивирования микроорганизмов (Daniel et a!., 1999; Потехина и др., 2001). Температура культивирования - 30°С.

Для изучения восстановления Fe(III) пирофосфата из донных сообществ исследуемых озер выделяли эколого-трофические группы аммонификаторов, цитратокисляющих, маслянокислых, лактат-, ацетат- и олигоацетатокисляю-щих, олиго-, метило- и метанотрофов, водородокисляющих микроорганизмов. Накопительные культуры микроорганизмов получали на элективных-средах (Кузнецов, Дубинина, 1989; Дзюбан, 1993), исключая акцепторы электронов -нитраты, сульфаты и серу. В качестве акцептора электронов в питательные среды вводили пирофосфат железа - в конечной концентрации по железу 15 мМ.

Бактериальный рост оценивали по численности клеток, определенной прямым счетом в камере Горяева (Практикум по микробиологии, 1976).

Динамику образования вивианита изучали в накопительных культурах, активизированных в течение серии последовательных пересевов (Потехина и др., 2001).

Корреляционный анализ и кластеризация озер произведены по совокупности морфологических, физико-химических, гидрохимических параметров и экспериментальным показателям Fe(III) восстановления в илах (всего 24 показателя) с использованием пакета статистических программ StatSoft Statistica 6.0. Построены уравнения зависимости Fc(III) восстанавливающей активности

эколого-трофических групп (У) от абиотических факторов (XI) с помощью уравнений линейных регрессий методом наименьших квадратов. Проверку существенности влияния исследуемых факторов проводили по методу Лиепы (1973) при помощи имеющейся в ИЭВБ РАН программы (Розенберг, 1976).

Глава 3. Водоемы Самарской Луки как специфические водные экосистемы Волжского бассейиа

По материалам соответствующих статей дана общая характеристика озер. Специфичность озер проявляется в их генезисе, гидрологическом и морфологическом строении, цветности, разнообразии гидрохимического режима, трофическом уровне. Озера Золотенка, Серебрянка, Бездонное, Малое Карстовое и Ужиное - карстовые, Клюквенное, Лизинка, Серебрянка, Харовое,-Ужиное -мелкие (глубины менее 2 м), нестратифицированные. Для озер Золотенка, Бездонное, Малое Карстовое, Большое Шелехметсткое, Подгорское (глубины 2-8 м) характерна летняя стратификация. Озера Клюквенное, Лизинка, Серебрянка, Золотенка - с окрашенной водой.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Глава 4. Анаэробный процесс Fe(ПI) восстановления в донных отложениях озер Самарской Луки

Железовосстанделение в донных отложениях. Донные отложения озер Самарской Луки представлены некарбонатными и карбонатными илами четырех типов: 1 —диатомовым; 2 - детритным, характерным для большинства озер; 3 - глинистым; 4 - торфянистым (табл. 1). Наиболее влажные илы - торфянистый и детритный. В течение сезона за счет интенсивного оседания и разложения детрита во всех илах увеличивалась влажность и количество тонких разложившихся структур в морфологическом строении. В некарбонатных илах реакция среды кислая-слабокислая, в карбонатных изменялась от слабокислой до слабощелочной. В летний период происходило снижение гН2 илов; во всех

типах илов создавались анаэробно-восстановительные условия. В илах мелких нестратифицированных озер выражено резкое падение гН2 -от 18-22 до 10-15, в отличие от более глубоких стратифицированных - с падением гН2 от 15 до 12-13.

Таблица 1. Физико-химическая характеристика донных отложений озер

Озера

Тип ила

Т,°С

РН

ЕЬ

гН2

Влажность, %

Некарбонатные илы

Золотенка**

аиатомовыи

21.5 4,5-21,5

5.70 5,57-6,80

20 -90-230

8 8-22

97.4 61,4-97,9

Серебрянка

детритныи

24.5 1,5-24,5

6.10 5,20-6,20

60 -10-190

И

10-19

73.0 59,4-92,9

Бездонное

детритный

12.0 4,8-12,0

5.85 5,40-6,80

20 10-235

13 12-19

88.6 57,1-94,7

М. Карстовое

глинистый

11.0 4,3-11,0

5.90 5,80-6,90

Щ

10-175

12

12-17

47.5 44,7-68,6

Клюквенное

торфянистый

22,1»

6,35*

40*

14*

87,1*

Лизинка

торфянистый

30,0*

6,10*

60*

14*

85,2*

Карбонатные илы

Харовое

детритный

17.5 4,2-17,5

6.70 6,50-7,05

НО -10-220

18 12-21

63.2 45,4-77,8

Ужиное

глинистыи

16.5 6,5-16,5

6.80 6,80-7,15

50 50-190

15

15-21

65.0 46,2-65,0

Б. Шелехметское

детритныи

12,5*

7,10*

-65*

12*

78,0*

Подгорское

детритныи

18,5*

7,00*

50*

16*

81,5*

Примечание: над чертой и * - значения в июле; под чертой - минимальные и мальные значения ; ** - здесь и далее в таблицах береговая зона, глубина 1м

Химический анализ поровой воды показал, что детритные, глинистые и торфянистые некарбонатные илы наиболее богаты азотом и фосфором (табл. 2).

Таблица 2. Химическая характеристика поровой воды илов (июль 2002 г.)

Озера | С орг, мг/л | N общий, мг/л | Р общий, мг/л | НСОз", мг/л | 80/", мг/л

Некарбонатные илы

Золотенка ** 353 1,55 0,48 179,0 18,6

Серебрянка 291 4,80 2,49 101,4 10,9

Бездонное 322 5,25 2,30 202,9 12,7

М. Карстовое 218 5,30 2,02 214,8 2,6

Клюквенное 162 20,96 2,50 141,2 14,4

Лизинка 219 10,95 3,41 157,3 21,1

Карбонатные илы

Харовое 145 2,55 0,51 | 363,9 11,8

Ужиное 163 1,20 0,84 1 477,3 7,6

Подгорское 176 2,22 0,37 337,7 32,9

Б. Шелехметское 151 4,21 0,97 542,9 46,4

В торфянистых илах содержание общего азота в 2-17 раз выше, чем в других озерах. Карбонатные илы отличались высоким содержанием гидрокарбонатов, они беднее органическим веществом. Низкий уровень фосфора в карбонатных илах можно объяснить образованием трудно растворимых апатитовых форм фосфора, оседающих в донных отложениях.

Илы значительно различались по уровню реакционноспособного железа в илах (табл. 3). Максимальные концентрации общего железа определены в озерах Серебрянка, Золотенка, Малое Карстовое и Харовое (3,87-4,1 мг Fe/10 г сырого грунта), минимальная - в озере Ужиное (1,08 мг Fe/10 г сырого ила). В илах озер Серебрянка, Малое Карстовое и Харовое определены максимальные уровни двухвалентного железа в илах (3,02-3,84 мг Fe/10 г сырого ила).

Таблица 3. Содержание железа в илах и железовосстанавливающая активность илов (июль 2002)______

Озера - Ре, мг/10 г Ре(Ш) в С Реводд/ Урс-Ю, Ре(П)- Ре(И)-

сырого ила иле, % С Ре™, % мг/г • сут. 10, мг/л 20, мг/л

РСобшее Ре(Н)

С окрашенной водой

Клюквенное 1,81 1,06 41,44 1,27 1,31 64,80 65,05

Лизинка 1,25 0,75 40,00 2,19 1,27 56,02 55,91

Серебрянка 4,10 3,02 26,34 0,70 1,26 62,80 80,12

Золотенка** 4,00 2,24 44,00 1,10 1,23 54,53 58,80

С бесцветной водой

Бездонное 2,85 2,59 9,13 1,03 0,98 46,60 69,80

М. Карстовое 3,93 3,84 2,29 0,79 0,84 47,01 70,81

Б. Шелехметское 2,92 2,61 10,62 0,09 0,90 48,61 62,30

Подгорское 2,82 2,36 16,32 0,13 0,97 47,20 60,38

Харовое 3,87 3,07 20,67 0,29 0,99 52,80 78,90

Ужиное 1,08 0,92 14,81 0,09 0,45 23,80 25,22

Примечание: показатель С Реводл /С Реил ~ отношение содержания железа в воде к содержанию железа в иле, характеризующий подвижность железа; Ур е -10 - скорость железоре-дукции в илах в течение 10 суток в эксперименте; Ре(П)-10, Ре(Н)-20 - концентрация железа в среде, восстановленного илами в течение 10 и 20 суток в эксперименте.

Для мелких нестратифицированных озер Клюквенное, Лизинка, Серебрянка, Золотенка и Харовое характерно высокое содержание трехвалентного железа в илах - 20,67-44% (табл. 3), которое обуславливает более интенсивный круговорот железа, по сравнению со стратифицированными озерами. Так, в озерах Серебрянка и Харовое скорость увеличения содержания двухвалентного

железа в илах в летний период составляла 17,69-22,10% Fe(II)/Mec, тогда как в озерах Бездонное и Малое Карстовое - 6,4-7,73% Fe(H)/Mec. Мелководность обеспечивает быстрый переход железа из двух- в трехвалентное состояние на поверхности донных отложений. Восстановление железа в более глубоких стратифицированных озерах происходит в толще воды между гиполимнионом и металимнионом.

В некарбонатных илах железо подвижнее, чем в карбонатных (табл. 3). Это объясняется нерастворимостью карбонатных форм железа, которые сорбируются донными отложениями. В торфянистых илах, отличительной особенностью которых является высокое содержание гумусового вещества (Псреверзев, 1987; Орлов, 1990), показатель максимальный.

В лабораторном эксперименте наиболее активно Ре(Ш) восстановление протекало в течение первых 10 суток, затем скорости железоредукции во всех илах снижались. Значительная часть железа (66,4-100% от исходной концентрации) восстановлена илами также в течение 10 суток. При этом максимальные скорости железоредукции выявлены в мелких озерах с окрашенной водой -торфянистых илах озер Клюквенное и Лизинка, тонкодетритном иле озера Серебрянка и диатомовом иле озера Золотенка. К 20-ти суткам эксперимента наибольшие концентрации Fe(Ш) восстановлены илами озер Серебрянка, Малое Карстовое и Харовое, что полностью согласуется с данными по Ре(Ш) восстановлению илов в экосистемах (табл. 3).

В сезонной динамике во всех илах проявлялись общие закономерности: снижение содержания общего железа в летне-осенний период; снижение доли трехвалентного, увеличение доли и доминирование двухвалентного железа в общем объеме железа в летние месяцы в результате анаэробно-восстановительных процессов. Весной и осенью преобладало трехвалентное железо или увеличивалась доля Fe(Ш), вызванное гомотермией в эти периоды. Однако в озере Золотенка (в береговой зоне, глубина 1 м) в июле преобладал процесс окисления железа в результате интенсивного развития железобактерий, присутствие которых установлено при микроскопическом исследовании илов.

Выявлены особенности в динамике железа в нестратифицированных и стратифицированных озерах. Так, в стратифицированных озерах увеличение содержания двухвалентного железа регистрировалось уже в мае и совпадаю с началом формирования температурной и химической стратификации. В нестратифицированных озерах в мае происходил окислительный процесс в результате весеннего перемешивания и содержание двухвалентного железа снижалось. Из-за небольших глубин восстановление железа начиналось в более позднее время - в июне.

Установлены положительные достоверные (р < 0,05) корреляции Fe(Ш) восстанавливающей активности илов с содержанием общего «селеза в донных отложениях (г = 0,73), процентным содержанием трехвалентного железа в илах (г = 0,73), температурой ила (г = 0,66), цветностью воды (г = 0,73), показателем С (г = 0,64) и обратные корреляции с глубиной водоемов (г = -0,69),

рН илов (г = -0,92) и содержанием гидрокарбонатов в поровой воде (г = -0,69). Выявлены ведущие в процессе Fe(Ш) восстановления в илах абиотические факторы: мелководность, валентное состояние железа, степень подвижности железа, наличие гумифицированного органического вещества. Существенную роль в Fe(Ш) редукции играют активная реакция среды в воде и в илах, температура.

Fe(Ш) восстановление в илах вызвано жизнедеятельностью микроорганизмов, о чем свидетельствует отсутствие восстановления железа в контрольных абиотических вариантах, прошедших предварительное автоклавирование.

Железовосстановление эколого-трофическими группами. В структуре сообщества ила выявлены эколого-трофические группы микроорганизмов, участвующие в восстановлении железа: аммонификаторы, цитратокисляющие, мас-лянокислые, лактатокисляющие, ацетатокисляющие, олигоацетатокисляюшие, олиготрофы, метилотрофы, метанотрофы и водородокисляющие. Корреляционный анализ всего ряда значений выявил достоверную связь между количеством восстановленного железа и численностью бактерий (г = 0,77 при р < 0,01 и п = 100). Степень участия групп в восстановлении железа составляла 16-100% от

исходной концентрации. Получен ряд достоверных (р < 0,05) корреляций Fe(Ш) восстановления в группах с абиотическими факторами среды.

Амлюнификаторы. Установлены положительные корреляции концентрации железа, восстановленного аммоиификаторами, с содержанием общего азота (г = 0,97) и общего фосфора (г = 0,69) в поровой воде, показателем С FeВОДА /С Fe (г = 0,66). Удельное влияние азота, как следует из уравнения линейной регрессии, составляет 93,4%. Поэтому аммонификаторы наиболее активно восстанавливали железо в накопительных культурах, полученных из торфянистых илов с высоким содержанием азота в поровой воде (табл. 2; рис. 1).

Маслянохислые. Получена положительная корреляция концентрации железа, восстановленного маслянокислыми микроорганизмами с глубиной (г = 0,76) и отрицательные корреляции с процентным содержанием трехвалентного железа в илах (г = -0,77), цветностью воды (г = -0,64). Установлено наиболее существенное влияние глубины - 74,62%.

Нитрат-, лактат-, ацетат-, олигоаиетатокисляющие. олиготрофы. Достоверное влияние абиотических факторов для отмеченных групп микроорганизмов не выявлены, за исключением отрицательной корреляции концентрации железа, восстановленного олигоацетатокисляющими культурами, с содержанием гидрокарбонатов в поровой воде (г = -0,69). Цитратокисляющие и оли-гоацетатокисляющие микроорганизмы доминируют в восстановлении (70100%), железовосстанавливающая активность этих групп не зависит от внешних условий. Это свидетельствует о том, что цитратокисляющие и олигоацета-токисляющие эколого-трофические группы адаптированы к существованию в донных отложениях разного типа и широкому спектру абиотических факторов.

Метилотрофы. Выявлено положительное влияние восстановительных условий гН2 (г = -0,78), низких концентраций кислорода (г = -0,67) и нитратов (г = -0,73) в воде на восстановление железа этой группой. Метилотрофы активнее восстанавливают железо в более глубоких озерах (рис. 1), о чем свидетельствует положительная корреляционная связь количества восстановленного ими же-

леза с глУбиной (г = 0,76). При этом удельное влияние факторов оценивается следующим образом: глубина водоема - 65,65%, гН2 воды - 28,39%.

Метанотрофы Полечены положительные корреляции между концентрацией восстановленного железа и показателем С РеВОДА /С Реш (г = 0,65), процентным содержанием трехвалентного железа (г = 0,78), температурой ила (г = 0,82), цветностью воды (г = 0,86), содержанием общего азота в поровой воде (г = 0,74). Установлена отрицательная корреляция с содержанием гидрокарбонатов в поровой воде (г = -0,68).

Рис. 1. Концентрация двухвалентного железа в среде, продуцированного эколого-трофическими группами: а - аммонификаторы, ц - цитратокисляющие, м - маслянокислые, л - лактатокисляющие, ац - ацетатокисляющие, оц - олигоацетатокисляющие, от - олиготрофы, мл - метилотрофы, мн - метанотрофы, в - водородокисляющие; илы: А - торфянистый, Б -диатомовый; некарбонатные: В - детритный, Г - глинистый; карбонатные: Д, Е - детритные.

Удельное влияние факторов оценивается так: цветность - 50,04%, темпе-ратура-38,59%.

Водородокисляющие. Получены высокие положительные корреляции концентрации железа, восстановленного водородокисляющими накопительными культурами, с процентным содержанием трехвалентного железа в иле (г =

0,90), цветностью воды (г = 0,85), температурой ила (г = 0,83) и отрицательные корреляции с глубиной (г = -0,70), содержанием гидрокарбонатов в поровой воде (г = -0,66). При этом удельное влияние факторов оценивается следующим образом: цветность - 41,0%, показатель С FeВОДА /С FeИЛ - 27,61% , отрицательное влияние глубины - 26,35%.

Экспериментально установлено, что железовосстановление в илах осуществляют в основном олигоацетатокисляющие и цитратокисляющие эколого-трофические группы, удельный вклад которых в сообществе, как следует из уравнения линейной регрессии, составляет 42,65% и 40,94% соответственно. Возрастает роль аммонифи.саторов в торфянистых илах, метанотрофов и водо-родокисляющих микроорганизмов - в озерах с окрашенной водой.

Глава 5. Биогенное образование вивианита

При изучении Fe(Ш) восстанавливающей активности илов было отмечено изменение цвета илов от темно-серого и коричневого до белесого и темно-голубого. Причиной изменения цвета среды является восстановление Fe(Ш) (Потехина и др., 2001). В связи с этим были проведены рентгенофазовые анализы осадков, образованных илами. В спектре образцов ила из озер Серебрянка, Клюквенное и Лизинка присутствовали линии, принадлежащие вивианиту Feз(PO4)2 х 8Н2О: межплосткостные расстояния й = 4,08А; 3,21А; 2,99А (1СРБ8 30-0662), из озера Харовое - сидериту ^С03): й = 2,5А (1СРБ8 02-0837). Наличие линий в образцах свидетельствует о присутствии в экспериментальных илах в небольших количествах фазы вивианита и сидерита. Исходя из этого можно предположить, что в природных условиях в илах в процессе Fe(Ш) восстановления также возможно образование вивианита и сидерита. Причиной образования различных минералов могут быть неоднозначные условия среды. Ряд экологических факторов, характерных для озер Клюквенное, Лизинка и Серебрянка, способствует образованию вивианита: низкое содержание гидрокарбонатов, слабокислая-кислая реакция среды, высокое содержание фосфора, железа и гуминовых кислот. В озере Харовое нейтрально-щелочные условия

среды и высокое содержание карбонатов в илах благоприятны для образования сидерита.

В процессе анаэробного восстановления Fe(Ш) пирофосфата эколого-трофическими группами микроорганизмов в большинстве накопительных культур происходило образование минерального осадка белесого, голубого или синего цвета. Методом РФА установлено, что тип минерала - вивианит: d =

Наибольшее количество вивианита (до 40%) образовали накопительные культуры, в которых регистрировались самые высокие концентрации двухвалентного железа 12,90-18,50 мМ/л (аммонифика-торы, цитратокисляющиц маслянокислые, олигоацетатокисляющие, метано-трофы, водородокисляющие). Накопительные культуры, полученные из торфянистых илов озер Клюквенное и Лизинка, образовали сплошную массу, состоящую на 90% из вивианита. Это показывает, что гумифицированное органическое вещество, которым богаты торфянистые илы (Переверзев, 1987; Орлов, 1990), и в чем состоит их отличие от других типов илов, способствует интенсивному образованию вивианита.

В накопительных культурах с минимальным уровнем восстановленного железа - 4,12-9,15 мМ/л (олиготрофы, метилотрофы) - обнаружены только отдельные кристаллы вивианита, в некоторых вариантах - до 10% вивианита.

Динамика биогенного образования вивианита. Установлено наличие биогенного и постбиогенного этапов в динамике образования биоминерала магнетита при восстановлении аморфной гидроокиси железа термофильными желе-зоредукторами (Заварзина, 2001).

На метанотрофных и водородокисляющих культурах исследована динамика образования вивианита. Активное восстановление Fe(Ш) пирофосфата начиналось с переходом культур в экспоненциальную фазу роста (рис. 2).

На биогенном этапе регистрировалось увеличение численности бактерий на порядок (от 3-4 х 10' до 4-8 х 108 кл./мл), сопровождающееся ростом концентрации двухвалентного железа в среде. При переходе культур в стационар-

н\ю фазу концентрация восстановленного железа достигала максимального значения - 14,97 ±0,13 мМ/л (М ± т) (средняя ± ошибка средней) при рН = 6,8.

При исследовании культур под микроскопом обнаружены аморфные структуры и единичные минеральные фазы. РФА установил присутствие в накопительных культурах в стационарной фазе рентгеноаморфного вещества. Теоретически обосновано, что аморфные структуры представлены гидроксо-фосфатами двухвалентного железа и являются центрами кристаллизации.

При дальнейшем культивировании происходило снижение концентрации двухвалентного железа в растворе, увеличение количества кристаллов в среде и выпадение кристаллического осадка, идентифицированного как вивианит: ё = 6,73А; 4,90А; 3.21А (1СРВ8 30-0662). Концентрация двухвалентного железа в среде на постбиогенном этапе (от 20 до 90 суток инкубирования) варьировала от 1,95 до 2,78 мМ/л при рН = 7,0. Концентрация ионов Ре2+, измеренная в приготовленном насыщенном растворе вивианита при рН = 7,0 и 1 = 30°С, составила 2,054 ± 0,44 мМ/л (М ± т). Это свидетельствует о том, что в накопительных культурах создается раствор ионов двухвалентного железа и фосфат-ионов и происходит дальнейшее образование нерастворимого Ре3(Р04)2, который и выпадает в осадок в виде вивианита. Дальнейший рост этих кристаллов при поступлении новых порций двухвалентного железа происходит в условиях динамического равновесия между твердой и жидкой фазами вивианита:

метан - озеро Клюквенное

О 2 4 6 8 10 12 сутки

—•—численность бактерий —*—Ре(1!)

Рис. 2. Динамика образования вивианита накопительной культурой метанотрофных бактерий

Ре3(Р04)2

«—► 3 Ре2* + 2 Р043\

Выпадение в накопительных культурах осадка вивианита происходило до достижения насыщенного раствора вивианита, как наиболее энергетически выгодного состояния.

В абиогенных контролях восстановление Fe(Ш) пирофосфата и образование вивианита отсутствовали.

Таким образом, в динамике образования вивианита установлено две стадии: 1 - накопление ионов Fe2+ в результате активного развития бактерий, на которой образуется аморфная фаза соединений двухвалентного железа, 2 - кристаллизация и образование насыщенного раствора вивианита. Экспериментально определена концентрация ионов Fe2+ в насыщенном растворе вивианита, образованным накопительными культурами микроорганизмов при рН = 7,0 и 1 = 30°С - 2,054 ± 0,97 мМ /л. Роль бактерий состоит в накоплении ионов двухвалентного железа в среде в результате восстановления ими Fe(Ш) пирофосфата.

Выделены активные накопительные культуры Fe(Ш) восстанавливающих бактерий. Бактерии сохраняли свойства восстанавливать Fe(Ш) пирофосфат и способность образовывать вивианит после длительного хранения (до 1,5 года). При посеве культур в свежую питательную среду бактерии увеличили численность от 1,75-2 х 10' до 8-9 х 108 кл./мл, восстановили 95-97% двухвалентного железа и образовали осадок вивианита. Предлагается метод музейного содержания культур в жидких питательных средах в анаэробных условиях.

ВЫВОДЫ

1. Донные отложения озер представлены некарбонатными и карбонатными илами четырех типов: диатомовым, детритным, глинистым, торфянистым, различающимися по физико-химическим характеристикам. Во всех типах илов в весенне-летнее время активизируются процессы анаэробного микробиологического восстановления железа.

2. Наибольшей железо восстанавливающей активностью обладают торфянистые илы и илы в озерах с окрашенной водой. Скорость железоредукции в эксперименте в них составляет 1,26 ± 0,01 мг/г сырого ила в сутки (М ± т). В

карбонатных и некарбонатных илах в озерах с бесцветной водой скорость же-лезоредукции 0,86 ± 0,08 мг/г сырого ила в сутки (М ± т). Установлено, что основными факторами, влияющими на железовосстановление в илах, являются: мелководность, интенсивный круговорот железа между донными отложениями и придонной водой, температура, наличие гумифицированного органического вещества в илах, активная реакция среды. Установлена обратная корреляция между скоростью железоредукции в илах и содержанием гидрокарбонатов.

3. В структуре железовосстанавливающего сообщества ила выявлены эко-лого-трофические группы, степень участия которых в процессе составляет от 16% до 100%. Ведущими в железовссстановлении являются олигоацетато-кисляющие и цитратокисляющие микроорганизмы. В озерах с окрашенной водой значительно возрастает роль метанотрофов и водородокисляющих микроорганизмов, в торфянистых илах - аммонификаторов. Железовосстанавливаю-щая активность микроорганизмов определяется абиотическими факторами среды.

4. Все эколого-трофические группы микроорганизмов участвуют в образовании вивианита. Наибольшее количество вивианита образовали накопительные культуры, интенсивно восстанавливающие Fe(Ш) пирофосфат. Накопительные культуры, выделенные из торфянистых илов, содержали максимальное количество вивианита.

5. В динамике образования вивианита установлено две стадии: 1 - стадия накопления ионов Fe2+ в результате активного развития бактерий, на которой образуется аморфная фаза соединений двухвалентного железа; 2 - стадия кристаллизации и создания насыщенного раствора вивианита.

6. Получены активные накопительные культуры Fe(Ш) пирофосфат восстанавливающих бактерий. Особенностью их функционирования является сохранение активных Fe(Ш) восстанавливающих свойств и способности образовывать вивианит после длительного хранения. Предлагается способ музейного содержания культур в жидкой элективной среде в анаэробных условиях.

Список публикаций по теме диссертации

1. Горбунов М.Ю., Уманская М.В., Шерышева Н.Г. Гидрохимическая характеристика карстовых озер национального парка «Самарская Лука» // Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 3: Тез. докл. Междунар. конф. -Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. - С. 68.

2. Горбунов М.Ю., Уманская М.В., Шерышева Н.Г. Гидрохимическая характеристика озер центрального района национального парка «Самарская Лука» // Экологические проблемы заповедных территорий России / Под ред. СВ. Саксонова - Тольятти, ИЭВБ РАН, 2003. - С. 126-135.

3. Потехина Ж.С., Шерышева Н.Г., Уманская М.В., Поспелова М.Д. Биологическое восстановление Fe(III) в водоемах Самарской Луки // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты: Материалы междунар. науч. конф. - Бахилова Поляна, 2003. - Т. 1. - С. 40-43.

4. Уманская М.В, Горбунов М.Ю., Быкова СВ., Шерышева Н.Г., Горохова О.Г., Паутова В.Н. Общая характеристика некоторых водоемов Самарской Луки // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты: Материалы междунар. науч. конф. - Бахилова Поляна, 2003. - Т. 1. - С. 72-76.

5. Шерышева Н.Г. Особенности процесса Fe(III) восстановления в донных отложениях озер Самарской Луки // Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 3: Тез. докл. Междунар. конф. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. - С. 319.

6. Шерышева Н.Г., Уманская М.В., Горбунов М.Ю. Донные отложения некоторых озер Самарской Луки // Изв. Самар. НЦ РАН. Спецвыпуск. - 2003. -Вып. 2. - С. 240-250.

7. Potekhina Zh.S., Sherysheva N.G., Dzerzhinskaya I.S. Anaerobic Fe(III) redaction in enrichments of microorganisms from lakes bottom sediments // Abstr. of Intern. Baikal Sympos. on Microbiology «Microorganisms in ecosystems of lakes, rivers and reservoirs». - Irkutsk: Publishing House of Institute of Geography SB RAS. - 2003. - P. 134.

Подписано к печати 16.08.2004 г. Объем 1.0 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 228. Издательство ИЭВБ РАН 445003, г. Тольятти, ул. Комзина, 10

# 15 55 à

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шерышева, Наталья Григорьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. КРУГОВОРОТ ЖЕЛЕЗА В ВОДОЕМАХ И ПРОЦЕСС

Fe(III) ВОССТАНОВЛЕНИЯ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР).

1.1. Железо в озерах.

1.2. Процесс Fe(III) восстановления и железовосстанавливающие микроорганизмы.

1.3. Биогенез соединений железа.

1.4. Практическое применение железовосстанавливающих бактерий и вивианита.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. ВОДОЕМЫ САМАРСКОЙ ЛУКИ КАК СПЕЦИФИЧЕСКИЕ

ВОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ ВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА.

3.1. Географическое положение, природные условия.

3.2. Общая характеристика озер и физико-химический режим воды.

ГЛАВА 4. АНАЭРОБНЫЙ ПРОЦЕСС FE(III) ВОССТАНОВЛЕНИЯ

В ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЯХ ОЗЕР САМАРСКОЙ ЛУКИ.

4.1. Донные отложения как среда обитания железовосстанавливающих микроорганизмов.

4.1.1. Типы донных отложений.

4.1.2. Естественная влажность илов.

4.1.3. Температурный режим илов.

4.1.4. Активная реакция среды и окислительновосстановительные условия илов.

4.1.5. Поровая вода илов.

4.1.6. Реакционноспособное железо в донных отложениях озер.

4.2. Анаэробное железовосстановление в донных отложениях озер.

4.2.1. Железовосстанавливающая активность илов.

4.2.2. Влияние экологических факторо на железовосстанавливающую активность илов.

4.2.3. Сравнительная характеристика железовосстановления в озерах. 110 4.3. Анаэробное восстановление железа эколого-трофическими группами микроорганизмов.

4.3.1. Накопительные культуры, выделенные из озер с окрашенной водой и некарбонатными илами.

4.3.2. Накопительные культуры, выделенные из озер с бесцветной водой и некарбонатными илами.

4.3.3. Накопительные культуры, выделенные из озер с бесцветной водой и карбонатными илами.

4.3.4. Влияние условий среды на железовосстанавливающую активность эколого-трофических групп микроорганизмов.

ГЛАВА 5. БИОГЕННОЕ ОБРАЗОВАНИЕ ВИВИАНИТА.

5.1. Рентгеноструктурное исследование илов.

5.2. Рентгеноструктурное исследование накопительных культур.

5.3. Исследование биоминералообразования вивианита.

5.3.1. Получение активных накопительных культур железовосстанавливающих бактерий.

5.4. Биоминералообразование вивианита.

5.4.1. Динамика образования вивианита в накопительных культурах бактерий.

5.4.2. Предполагаемая схема восстановления Fe(III) пирофосфата.

5.5. Особенность функционирования активных железовосстанавливающих бактерий при хранении.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические аспекты процесса железовосстановления в донных отложениях озер Самарской Луки"

Актуальность исследования. Основными конечными процессами анаэробной деструкции органического вещества в донных отложениях водных экосистем является сульфатредукция, денитрификация, метаногенез, железо-восстановление. Первые три процесса в достаточной степени изучены (Кузнецов, 1970; Горленко и др., 1977; Кузнецов, Дубинина, 1989; Романенко, Кузнецов, 1974; Иванов и др., 2001; Дзюбан, 2002). Диссимиляционная железоредук-ция является важным метаболическим процессом в анаэробной минерализации органического вещества в затопляемых почвах и грунтовых водах (Калакуцкий и Дуда, 1961; Miura et al., 1992; Назина и др., 1995). В донных отложениях многих пресноводных и морских экосистем железоредукция является доминирующим процессом (Lovley, Klug, 1983; Lovley, Phillips, 1986,1987; Lovley, 2002).

В настоящее время выделен широкий ряд микроорганизмов, восстанавливающих железо (Трошанов, 1968; Балашова, Заварзин, 1979; Jones et al., 1984; Lovley et al, 1989, Lovley et al., 1993, 1995; Coates et al, 1995; Caccavo et al, 1996; Lonergan et al, 1996; Slobodkin et al., 1997; Daniel et al., 1999; Заварзина, 2001; Потехина; 2003).

Исследования Fe(III) восстановления в донных отложениях экосистем Волжского бассейна актуально для выяснения роли этого процесса в анаэробной деструкции органического вещества. Впервые процесс Fe(III) восстановления в донных отложениях водных экосистем Волжского бассейна изучался в Институте экологии в рамках темы НИР РАН «Управление биокоррозионными процессами в водных экосистемах» (Потехина и др., 2000 - 2002; Потехина; 2003). Fe(III) пирофосфат восстанавливался биологически до вивианита при окислении метана, метанола и водорода в накопительных культурах, полученных из донных отложений ряда озер Самарской Луки и Саратовского водохранилища. Установлено, что процесс анаэробного Fe(III) восстановления осуществляется с разной интенсивностью сообществами донных отложений изучаемых экосистем. Однако, структура и функционирование Fe(III) воссталавливающих сообществ в донных отложениях водных экосистем изучены недостаточно. Направленность и интенсивность железовосстановления определяется спецификой среды, в которой они обитают. Поэтому актуально провести более глубокие исследования и выявить факторы среды, влияющие на процесс анаэробной биологической редукции Fe(III) соединений.

Актуально изучение биогенеза вивианита, как конечного этапа железо-восстановления. Известные исследования вивианита охватывают его распространение, морфологию, но об условиях его формирования и генезиса имеются только краткие сведения (Орлов, 1939; Князева, 1954). Образование вивианита изучали в лабораторных условиях на чистых бактериальных культурах и в со-культурах (Балашова, Заварзин, 1979; Балашова, 1985; Daniel R. et all, 1999; По-техина и др., 2000). Ранее не проводились исследования по выявлению вивианита в донных отложениях водных экосистемах Волжского бассейна. Необходимо выявить факторы среды, способствующие образованию вивианита в природных условиях, и выделить микроорганизмы, участвующие в восстановлении железа до минерала.

Целью работы было исследование экологических факторов, влияющих на процесс биологического восстановления железа в донных отложениях озер Самарской Луки, и биогенеза вивианита.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1) изучить физико-химические условия и типы донных отложений как среды обитания железовосстанавливающих микроорганизмов;

2) исследовать железовосстанавливающую активность донных отложений и выявить факторы, определяющие интенсивность восстановления железа в донных отложениях;

3) изучить восстановление Fe(III) пирофосфата эколого-трофическими группами микроорганизмов донного сообщества;

4) исследовать образование вивианита эколого-трофическими группами и динамику его образования в накопительных культурах;

5) получить накопительную культуру бактерий, способных активно восстанавливать Fe(III) пирофосфат до вивианита.

Научная новизна работы состоит в том, что впервые изучены абиотические факторы среды обитания микроорганизмов, влияющие на процесс анаэробного восстановления Fe(III) в донных отложениях озер Самарской Луки.

Установлено, что в процессе восстановления Fe(III) пирофосфата участвуют различные эколого-трофические группы микроорганизмов донного сообщества. Fe(III) пирофосфат восстанавливающая активность микроорганизмов зависит от условий среды.

Показано восстановление Fe(III) пирофосфата до вивианита различными эколого-трофическими группами микроорганизмов.

Установлено две стадии в динамике биогенного образования вивианита.

Теоретическое значение работы. Выполненная работа позволяет оценить ряд малоизученных сторон воздействия условий среды на железовосстановле-ние в озерных ил ах, структуры и функционирования железовосстанавливающе-го микробиологического донного сообщества, биоминералообразования.

Практическая значимость работы. Выделены активные накопительные культуры Fe(III) пирофосфат восстанавливающих бактерий, обладающие свойством образовывать вивианит. Культуры могут быть рекомендованы для защиты металлических поверхностей от коррозии в полифосфатных сточных водах, а также к применению в очистных технологиях.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнялась в рамках темы НИР РАН «Экология метилотрофных сообществ водных экосистем Волжского бассейна».

Апробаиия работы. Результаты исследований докладывались на Международной научной конференции «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Жигулсвск - Бахилова Поляна, 2002), на расширенном семинаре кафедры биологии и прикладной микробиологии АГТУ (Астрахань, 2003), на Международной конференции «Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 3» (Тольятти, 2003).

Декларация личного участия автора. Полевые исследования, лабораторные эксперименты и обработка полученных данных выполнены лично автором. Постановка цели и задач выполнена научным руководителем работы к.б.н. Ж. С. Потехиной. Обсуждение результатов и выводы сделаны совместно с научным руководителем. Гидрохимические анализы воды выполнены сотрудниками ИЭВБ РАН к.б.н. М.Ю. Горбуновым и М.В. Уманской. Рентгенофазовый анализ проведен в Самарском госуниверситете под руководством профессора, д.х.н. В.Н. Сережкина. Часть анализов выполнена сотрудником Института вулканологии РАН к.х.н. М.Е. Зеленским (г. Петропавловск-Камчатский).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Fe(III) восстанавливающая активность в ил ах разного типа определяется комплексом абиотических факторов.

2. Процесс анаэробного восстановления пирофосфата железа в донных отложениях осуществляется различными эколого-трофическими группами микроорганизмов, степень участия их в этом процессе неоднозначна.

3. В динамике образования вивианита выделено 2 стадии.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем работы. Диссертация содержит введение, 5 глав,

Заключение Диссертация по теме "Экология", Шерышева, Наталья Григорьевна

1. Донные отложения озер представлены некарбонатными и карбонатны ми илами четырех типов: диатомовым, детритным, глинистым, торфяршстым, различающимися по физико-химическим характеристикам. Во всех типах илов в весенне-летнее время активизируются процессы анаэробного микробиологи ческого восстановления железа.2. Наибольшей железовосстанавливающей активностью обладают торфя нистые илы и илы в озерах с окрашенной водой. Скорость железоредукции в эксперименте в них составляет 1,26 ± 0,01 мг/г сьфого ила в сутки (М ± т) . В карбонатных и некарбонатных илах в озерах с бесцветной водой скорость же лезоредутсции 0,86 ± 0,08 мг/г сьфого ила в сутки (М ± т ) . Установлено, что основными факторами, влияющими на железовосстановление в илах, являются: мелководность, интенсивный круговорот железа между донными отложениями и придонной водой, температура, наличие гумифицированного органического вещества в илах, активная реакция среды. Установлена обратная корреляция между скоростью железоредукщш в илах и содержанием гидрокарбонатов.3. В структуре железовосстанавливающего сообщества ила выявлены эко лого-трофические группы, степень з^астия которых в процессе составляет от

16% до 100%. Ведущими в железовосстановлении являются олигоацетато кисляюпще и цитратокисляющие микроорганизмы. В озерах с окрашенной во дой значительно возрастает роль мстанотрофов и водородокисляющих микро организмов, в торфянистых илах - аммонификаторов. Железовосстанавливаю щая активность микроорганизмов определяется абиотическими факторами среды.4. Все эколого-трофические группы микроорганизмов участвуют в обра зовании вивианита. Наибольшее количество вивианита образовали накопитель ные культуры, интенсивно восстанавливающие Fe(III) пирофосфат. Накопи тельные культуры, выделенные из торфянистых илов, содержали максимальное количество вивианита.5, В динамике образования вивианита установлено две стадии: 1 - стадия накопления ионов Ре в результате активного разврггия бактерий, на которой образуется аморфная фаза соединений двухвалентного железа; 2 - стадия кри сталлизации и создания насыщенного раствора вивианита.6. Получены активные накопительные культуры Fe(III) пирофосфат вос станавливающих бактерий. Особенностью их функщ1онирования является со хранение активных Fc(III) восстанавливающих свойств и способности образо вывать вивианит после длительного хранения. Предлагается способ музейного содержания культур в жидкой элективной среде в анаэробных условиях.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шерышева, Наталья Григорьевна, Тольятти

1. Айткельдиева А. Бактерии, восстанавливающие нитраты, арсенаты, трехвалентное железо: Дис.... канд. биол. Наук. - Алма-Ата, 1984. - 143-144.

2. Алекин О.А. Основы гидрохимии. - Л.: Гидрометеоиздат., 1970. - 444 с.

3. Алекин О.А. Химия озер // Гидрология озер и водохранилищ. Часть 1. Озера. - М: Изд-во Моск. ун-та, 1975. - 32-46.

4. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. - М: Изд-во Моск. ун-та, 1970. - 487 с.

5. Атлас почв СССР / Под ред. И.С. Кауричева и И.Д. Громыко. - М.: Колос, 1974.-168 с.

6. Балашова В.В., Заварзин Г.А. Анаэробное восстановление окисного железа водородной бактерией // Микробиология. - 1979. - Т. 48, вып. 5. - 773-778.

7. Балашова В.В. Минералы железа при восстановлении ферригидрита водородными бактериями // Микробиология. - 1985. - Т. 54, вып. 3. - 494-495.

8. Банникова О.М. Микробиологические превращения соединений фосфора и металлов в природных и сточных водах: Дис. ... канд. биол. наук. - Пермь, 1998.-114 с.

9. Буторин А.Н. Об использовании ингибитора 3,3',4',5- тетрахлорсалициланилид при изучении процесса железоредукции в донных отложениях // Биол. внутр. вод. - 2002. - № 3. - С 27.

10. З.Быкова СВ., Тишакова О.Г., Уманская М.В. Характеристика летнего планктона озер национального парка «Самарская Лука» // Материалы межрегион, науч.-практ. конф. «Экологические проблемы Среднего Поволжья». - Ульяновск, 1999.-С. 95-98.

11. Быкова СВ., Жариков В.В. Фауна инфузорий водоемов Самарской Луки // Изв. Самар. Щ РАН. - 2001. - Т. 3, № 2. - С 284-291.

12. З.Васильев A.M. Основы современной методики и техники лабораторных определений физических свойств грунтов. - М.: Гостехиздат, 1953.

13. Верховцева Н.В,, Каневская Л.И. Биоминерализация солей железа(111) активным илом // Тез. докл. Всесоюзн. конф. «Микробиологические методы защиты окружающей среды»: - Пущино, 1988. - С 132.

14. Вольвач Ф.В., Чуйко Н.Ф. К вопросу о роли ОВ донных отложений в формировании трофности водоемов // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Гидрохимия и донные отложения. Вып. 5. - Иркутск: СО РАН СССР, 1981.-С. 25-26.

15. Выхристюк Л.А. О поступлении и распределении основных химических элементов в донных отложениях Байкала // Литология и полезные ископаемые. - 1977.-№ 1.-С. 54-65.

16. Выхристюк Л.А. Качественный состав верхнего слоя донных отложений Северного Байкала // Изв. СО АН СССР. - 1981. - Вып. 3. - 19-26.

17. Выхристюк Л.А., Лазо Ф.И. Редукционные процессы в донных отложениях Байкала//Докл. АН СССР. - 1980. - Т. 251, № 5. - 1219-1221.

18. Выхристюк Л.А, Варламова О.Е. Донные отложения и их роль в экосистеме Куйбышевского водохранилища. - Самара: Изд-во Самар. НЦ РАН. - 2003. -174 с.

19. Габе Д.Р., Трошанов Э.П., Шерман Э.Э. Образование марганцево- железистых прослоек в иле как биогенный процесс // Роль микроорганизмов в образовании железо-марганцевых озерных руд. - М.; Л.: Наука, 1964. - 59-117.

20. Глинка Н.Л. Общая химия. - Л.: Химия, 1971. - 712 с.

21. Годовиков. А.А. Минералогия. - М.: Недра, 1983. - 647 с.

22. Гранина Л.З. Железо и марганец в донных отложениях Байкала: Автореф. дис.... канд. геогр. наук. - Ростов-на-Дону, 1987. - 18 с.

23. Григорьев А.В. Природные минеральные пигменты. Синие пигменты. http://nesusvet.narod.ru/ico/books/zhar/blue.htm. - 2002. Зб.Дараган А.Ю. О микробиологии глеевого процесса // Почвоведение. - 1967. -№ 3. - С 90-99.

24. Дараган А.Ю. Разложение железосодержащих минералов почвенными микроорганизмами // Почвоведение. - 1971. - № 9. - С 35-40.

25. Дзюбан А.Н. Темновая ассимиляция СОг и деструкция органического вещества в грунтах водохранилищ Волго-Камского каскада и некоторых озер // Тр. ИБВВ РАН. - 1993. - Вып. 66. - 24-34.

26. Дзюбан А.Н. Численность некоторых видов маслянокислых бактерий в грунтах волжских водохранилищ и озер разного уровня трофии в зависимости от содержания органических веществ // Тр. ИБВВ РАН. - 1993. - Вып. 66. - 47-64.

27. Дзюбан А.Н. Интенсивность микробиологических процессов круговорота метана в разнотипных озерах Прибалтики // Микробиология. - 2002. - Т. 71, № 1 . - С 111-118.

28. Дзюбан А.Н., Горбенко А.Ю. Оптимизация метода прямого счета бактерий в донных отложениях водоемов // Микробиология. - 1989. - Т. 58. Вып. 5. -С-871.

29. Драбкова В.Г. Зональное изменение интенсивности микробиологических процессов в озерах. - Л.: Наука, 1981. - 212 с.

30. Драбкова В.Г., Стравинская Е.А. Роль бактерий в динамике железа в воде озера Красного // Микробиология. - 1969. - Т. 38, вып. 2. - 364-371.

31. Дубинина Г.А. Биология железобактерий и их геохимическая деятельность: Дис.... д-ра биол. наук. - М., 1977. - 448 с.

32. Дубинина Г.А., Дерюгина З.П. Микробиологические процессы превращения форм железа в меромиктическом озере // Журн. общ. биол. - 1969. - Т. 30, № 5.-С. 602-610.

33. Дуда В.И., Калакуцкий Л.В. О роли микроорганизмов в восстановительных процессах в почве. П. Восстановление железа чистой культурой Pseudomo-nas traulucida II Науч. докл. Высш. шк.. Сер. биол. - 1961. - № 2. - 198-201.

34. Илялетдинов А.Н, Микробиологические превращения металлов. - Алма-Ата: Наука, 1984.-268 с.

35. ИОНЫ металлов в биохимических системах / Под ред. X. Зигеля. - М.: Мир, 1982. - 168 с.

36. Калакуцкий Л.В. О роли микроорганизмов в процессах восстановления железа в почвах // Науч. докл. Высш. шк. Сер. биол. - 1959. - № 1. - 172-176.

37. Каравайко Г.И., Кузнецов СИ., Голомзик А.И. Роль микроорганизмов в выщелачивании металлов из руд. - М.: Наука, 1972. - 248 с.

38. Князева Л.М. Вивианит в донных илах озера Байкал // Докл. АН СССР. - 1954. - Т. 97, № 3. - 519-522. бЗ.Колешко 0,И. Экология микроорганизмов почвы: Лабораторный практикум, - Минск: Высш, шк. - 1981. - 176 с.

39. Конева Н.В,, Саксонов С,В, Растительность некоторых водоемов возвышенной части Самарской Луки // Заповедное дело России: принципы, проблемы. приоритеты: Материалы междунар. науч. конф. - Бахилова Поляна. - 2003. -Т. 1.-С. 62-66.

40. Коншин В.Д. Гидрохимия железа в поверхностных водах суши // Тр. Моск. техн. инст. рыбн. пром-ти. - 1959. - Вып. 10. - 21-42. бб.Кораго А.А. Введение в биоминералогию. - СПб.: Недра, 1992. - 280 с.

41. Кузнецов СИ. Роль микроорганизмов в круговороте веществ в озерах. - М.: АН СССР, 1952.-300 с.

42. Кузнецов СИ. Роль микроорганизмов в круговороте веществ в озерах // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. - М.: Наука, 1967. - 148-171.

43. Кузнецов СИ. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность. - Л.: Наука, 1970.-440 с.

44. Кузнецов СИ., Кузнецова З.И. Бактериологические и химические исследования озерных илов в связи с донным газоотделением // Тр. Лимнол. ст. в Косино. - 1935. - Вып. 19. - 127-144.

45. Кузнецов СИ., Хартулари Е.М. Микробиологическая характеристика процесса анаэробного распада органического вещества ила Белого озера в Косине // Микробиология. - 1941. - Т. 10, № 7-8. - 834 - 849.

46. Кузнецов СИ., Романенко В.И. Окислительно-восстановительный потенциал в поверхностных слоях иловых отложений озер различного типа // Докл. АН СССР. - 19636. - Т. 151, № 3. - 679-682.

47. Кузнецов СИ., Саралов А.И., Назина Т.Н. Микробиологические процессы круговорота углерода и азота в озерах. - М.: Наука, 1985. - 213 с.

48. Кузнецов СИ., Дубинина Г.А. Методы изучения водных микроорганизмов. - М.: Наука, 1989. - 288 с.

49. Кузьменко К.Н. Распределение и количественное развитие бентофауны в разнотипных малых озерах Карельского перешейка // Озера Карельского перешейка. - М.; Л.: Наука, 1964. -С. 89 - 100.

50. Лазо Ф.И. Закономерности распределения реакционноспособного железа в осадках Байкала (мелководье северной оконечности) // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Гидрохимия и донные отложения. Вып. 5. - Иркутск: СО АН СССР, 1981. - 80-82.

51. Лайтинен Г.А., Харрис В.Е. Химический анализ. Пер. с анг.; под ред. Ю.А. Клячко. - М.: Химия, 1979. - 624 с.

52. Лиепа И.Я. Показатель удельного веса влияния факторов воздействия // Учен. зап. Латв. ун-та. - Рига, 1973. - С 36-40.

53. Линник П.Н., Набиванец Б.И. Формы миграции металлов в пресных поверхностных водах. - Л.: Гидрометеоиздат, 1986. - 270 с.

54. Лукашев К.И. Геохимическое поведение элементов в гипергенном цикле миграции. - Минск: Наука и техника, 1964. - 464 с.

55. Мартынова М.В. Азот и фосфор в донных отложениях озер и водохранилищ. -М.: Наука, 1984.-160 с.

56. Мельченко В.Е. Ландшафты Самарской Луки // Самарская Лука: Бюл. - 1991.-№ 1.-С. 45-62.

57. Мизандронцев И.Б. Химические процессы в донных отложениях водоемов. - Новосибирск: Наука, 1990. - 176 с. Зб.Муравьев И.С, Ермошкин Н.В. Учебная геологическая практика в Жигулях. - Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1976. - 5-8.

58. Мусихин Г.Д. Геолого-экологические особенности Самарской Луки // Самарская Лука: Бюл. - 1996. - № 7. - 224-228.

59. Назина Т.Н., Иванова А.Е., Голубева О.В. и др. Распространение сульфат- и железоредуцирующих бактерий в пластовых водах Ромашкинского нефтяного месторождения // Микробиология. - 1995. - Т. 64, № 2. - 245-251.

60. Намсараев Б.Б., Самаркин В.А., Нельсон К. и др. Микробиологические процессы круговорота углерода и серы в донных осадках озера Мичиган // Микробиология. - 1994. - Т. 63, № 4. - 730-739.

61. Никитина И.Б. Геохимия ультрапресных вод мерзлотных ландшафтов. - М.: Наука, 1977.-148 с.

62. Новиков Б.И. Донные отложения днепровских водохранилищ. - Киев: Наук, думка, 1985.-172 с.

63. Пельш А.Д. О неоднородности жидкой фазы ила // Учен. зап. ЛГУ. - 1939. - Вьш.8. - 5-46.

64. Переверзев В.Н. Биохимия гумуса и азота почв Кольского полуострова. - Л.: Наука, 1987. - 303 с.

65. Перельман А.И. Геохимия. - М.: Высш. шк., 1989. - 423 с.

66. Перфильев Б,В., Габе Д.Р. Изучение методом микробного пейзажа бактерий, накопляющих марганец и железо в донных отложениях // Роль микроорганизмов в образовании железо-марганцевых озерных руд. — М.; Л.: Наука, 1964. - 16-53.

67. Перфильев Б.В. Микрозональное строение иловых озерных отложений и методы его исследования. - М.; Л.: Наука, 1972. - 216 с.

68. Поспелов А.П., Горбунов М.Ю., Уманская М.В., Поспелова М.Д, Характеристика гидрохимического режима водоемов Самарской Луки // Изв. Самар. НЦ РАН. - 2000. - Т. 2, № 2. - 216-223.

69. Потехина Ж.С. Ингибирование коррозии стали 3 аэробными микроорганизмами // Защита металлов. - 1984 . - № 3. - 469-470.

70. Потехина Ж.С. Штамм ВКМВ-969 - ингибитор коррозии металлов. А.С. № 1176601; ВНИИГПЭ, 1985.

71. Потехина Ж.С. О механизме ингибирования коррозии металлов хемогете- ротрофными бактериями. - Л., 1987. - 123-128. ПО.Потехина Ж.С. Способ очистки металлических поверхностей от солевых отложений и ржавчины: Пат. № 2036250 РФ; опубл. 1995.

72. Потехина Ж.С. Способ ингибирования коррозии металлов в водной среде: Пат. № 2070164 РФ; опубл. 10.12.96.

73. Потехина Ж.С, Шерышева Н.Г., Бычек-Гущина И.А., Готтшалк Г. Анаэробный рост бактерий на метане с Ре(111)восстановлением, как электрон акцептирующим процессом // Изв. Самар. НЦ РАН.- 2000. - Т. 2, № 2. - 371 -379.

74. Практикум по микробиологии / Под ред. Н.С. Егорова. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1976.-307 с.

75. Розенберг Г.С. Десять программ обработки экспериментальных данных на ЭВМ «Наири-к». - Препринт Ин-та биол. Б ФАН СССР. - Уфа, 1976. - 34 с.

76. Розенберг Г.С, Мозговой Д.П,, Гелашвили Д.Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии (Учебное пособие). - Самара: Самар. НЦ РАН. - 1999. - 396 с.

77. Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах. - Л.: Наука, 1985. - 295 с.

78. Романенко В.И., Кузнецов СИ. Экология микроорганизмов пресных водоемов. Лабораторное руководство. - Л.: Наука, 1974. - 194 с.

79. Россолимо Л.Л. Современное состояние вопроса об обмене растворенными веществами между водой и грунтом озер и прудов // Тр. Моск. техн. ин-та рыбн. пром-ти и хоз-ва. - 1958. - Вып. 9. - С 3-47.

80. Россолимо. Л.Л. Основы типизации озер и лимнологического районирования // Накопление вещества в озерах. - М.: Наука, 1964, - 5-46,

81. Руководство по химическому анализу поверхностных вод суши / Под ред. А.Д. Семенова. - Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - 541 с.

82. Русанов И.И., Леин А.Ю., Пименов Н.В., Юсупов СК., Иванов М.Б. Биогеохимический цикл метана на северо-западном шельфе Черного моря // Микробиология. - 2002, - Т. 71, № 4. - 558-566.

83. Савенко А.В. О взаимосвязанности внутриводоемных циклов фосфора и железа // Водные ресурсы. - 1998. - Т. 25, № 3. - 330-334.

84. Саралов А.И., Дзюбан А.Н., Крылов И.Н. Фиксация молекулярного азота и активность микрофлоры в грунтах некоторых озер Эстонской ССР и Рыбинского водохранилища // Микробиология. - 1980. - Т. 49, № 5. - 813-820.

85. Свойства неорганических соединений. Справочник / Ефимов А.И. и др. - Л.: Химия, 1983. - 363-364.

86. Семенович Н.И. Донные отложения Онежского озера. - Л,: Наука, 1973. - 104 с.

87. Слободкин А.И., Ерощев-Шак В.А., Кострикина Н.А. и др. Образование магнетита термофильными анаэробными микроорганизмами // Докл. АН РАН. - 1995. - Т. 345, № 5. - 694-697.

88. Соколова-Дубинина Г.А., Дерюгина З.П. Роль микроорганизмов в образовании родохрозита в озере Пуннус-Ярви//Микробиология. - 1967а.- Т. 36, № 3. - 535-542.

89. Соколова-Дубинина Г.А., Дерюгина З.П. Изучение процесса образования железо-марганцевых конкреций в озере Пуннус-Ярве // Микробиология. -19676. - Т. 36, № 6. - 1066-1075.

90. Старвинская Е.А. О распределении железа в воде озера Красного // Докл. АН СССР. - 1966. - Т. 168, № 4. - 908-910.

91. Степанова И.К. Определение железа в минеральной составляющей взвесей // Биол. внутр. вод: Информ. бюл. - 1982. - № 53.- 71-74.

92. Страхов Н.М. Избранные труды. Проблемы осадочного рудообразования. - М.: Наука, 1986. - 218-219,288-290.

93. Трошанов Э.П. Бактерии, восстанавливающие марганец и железо в донных осадках // Роль микроорганизмов в образовании железо-марганцевых озерных руд. - М.; Л.: Наука, 1964. - 118-122.

94. Трошанов Э.П. Микроорганизмы, восстанавливающие железо и марганец в рудоносных озерах Карельского перешейка // Микробиология. -1968. - Т. 37, вып. 5. - 934-939.

95. Трошанов Э.П. Условия, влияющие на редуцирующую активность бактерий, восстанавливающих железо и марганец в рудоносных озерах Карельского перешейка // Микробиология. - 1969. - Т. 38, вып. 4. - 634-643.

96. Турова Е.С., Осипов Г.А. Изучение структуры микробного сообщества, активного в биотрансформации минералов железа в каолине // Микробиология. - 1996. - Т. 65, № 5. - 682-689.

97. Турова Е.С., Авакян З.А., Каравайко Г.И. Роль сообщества бактерий в трансформации минералов железа в каолине // Микробиология. - 1996. - Т. 65,№6.-С. 837-843.

98. Фатчихина О.Е. Динамика содержания фосфора и железа в Черном озере // Гидрохим. материалы. - 1948. - Т. 15. - 180-204.

99. Филина Н.Ю. Биология и экология бактерий, образующих магнитоупоря- доченные соединения железа: Автореф. дис.... канд. биол. наук. - М., 1998. -24 с.

100. Фримантл М. Химия в действии. В 2-х ч. Ч. 1. - М.: Мир, 1991. - 528 с.

101. Хатчинсон Д.Э. Лимнология. - М.: Прогресс, 1969. - 592 с.

102. Холодный Н.Г. Бактерии, окисляющие и накопляющие железо // Среди природы и в лаборатории. - М.: Изд-во МОРШ, 1949. - Вып. 15. - 59-67.

103. Цыцарин Г.В. Влияние биологических процессов на физико-химические параметры озерной воды // Гидрология озер и водохранилищ. Часть 1. Озера. - М: Изд-во Моск. ун-та, 1975. - 65-73.

104. Чертов Н.В. Магнитотактические бактерии водоемов нижней Волги: Авто- реф. дис .... канд. биол. наук. - М., 2000. - 2 4 с.

105. Шахобова Б.Б. Роль микроорганизмов в восстановлении железа в процессе остепнения лугово-болотной почвы Гиссарской долины Таджикистана: Дис. ... канд. биол. наук. - Душанбе, 1984. - 179 с.

106. Штернберг Л.Е., Базилевская Е.С., Чигирева Т.А. Карбонаты марганца и железа в донных отложениях озера Пуннвус-Ярви // Докл. АН СССР, - 1966. - Т. 170, №3. -С. 691-694.

107. Штернберг Л.Е., Дубинина Г.А., Степанова К.А. Образование Fe-Mn стяжений уплощенной формы // Проблемы литологии и геохимии осадочных пород и руд. - М.: Наука, 1975. - 166-181.

108. Akiyama Т. Interactions of ferric and ferrous irons and organic matter in water environment // Geochem. J. - 1973. - V. 7, № 1. - P. 167-177.

109. Anderson M.A., Morel F.M M. The influence of aqueous iron chemistry on the uptake of iron by the coastal diatom Thalassiosira weissflogii II Limnol. Ocean-ogr. - 1982. - V. 27, № 5. - P. 789-813.

110. Baedecker M.J., Cozzarolli I.M., Evans J.P., Heam P.P. Authigenic mineral formation in aquiters rich in organic material // 7-th Intern. Sympos. on Water-Rocklnteraction. - Prague, 1992. - P. 257-261.

111. Barksdale L. Corynebacterium diphtherial and its relative // Bacter. Rev. - 1970. - V. 34, № 4. - P. 378-422.

112. Bell G.R. Removal of soluble iron by filtration // Joum. Amer. Water Works Assoc. - 1965. - V. 57, № 4. - P. 458-471.

113. Berthel J., Boymond D. Some aspects of the role of heterotrophic microorganisms in the degradation // Environ. Biogeochem. and Geomicrobiol. Proc. 3-rd Intern. Symp., Wolfenbuttel. - 1978. - V. 2 (Ann. Arbor, Mich.). - P. 659-673.

114. Bligh E.G., Dyer W.J. // Can. J. Biochem. Phisiol. - 1959. - V. 37. - P. 911.

115. Brock T.D., Gustafson J. Ferric iron reduction by sulfur- and iron oxidizing bacteria // Appl. Environ. Microbiol. - 1976. - V. 32, № 4. - P. 567-571.

116. Bromfield S.M. // J. Soil. Sci. - 1954a. - V. 5. - P. 128. 164,Bromfield S.M. Reduction of ferric compounds by soil bacteria // J. Gen. Microbiol. - 1954b. - V. 11(1). - P. 1-6.

117. Byers B.R., Arseneaux J.E.L. Microbial transport and utilization of iron // Microorganisms and minerals / Ed. E.D. Weinberg, N.Y. Basel. - Marsel: Dekker, Inc. - 1977. - V. 3. - P. 215-249.

118. Caccavo F., Lonergan D.J., Lovley D.R. et al. Geobacter sulfurreducens sp. nov., a hydrogen- and acetate-oxidizing dissimilatory metal-reducing microorganism // Appl. Environ. Microbiol. - 1994. - V. 60. - P. 3752-3759.

119. Caccavo F., Coates J.D., Rosello-Mora R.A. et al. Geovibrio ferrireducens, a phylogenetic distinct Fe(III)-reducing bacterium // Arch. Microbiol. - 1996. - V. 165.-P. 370-376.

120. Coates J.D., Lonergan D.J., Lovley D.R. Desulfuromonas palmitatis sp. nov., a marine dissimilatory Fe(III) reducer that can oxidize long-chain fatty acids // Arch. Microbiol. -1995. - V. 164. - P. 406-413.

121. Coleman M.L., Hedrick D.B., Lovley D.R., White D.C., Kenneth Pye. Reduction of Fe(III) in sediments by sulphate-reducing bacteria // Nature. - 1993. - V. 361.-P. 436-438.

122. Coughlan M.P. The role of iron in microbial metabolism // Sci. Prog. Oxf - 1971.-V. 59,№233.-P. 1-23.

123. Daniel R., Wamecke F., Potekhina J.S., Gottschalk G. Identification of the syn- trophic partners in a coculture coupling anaerobic methanol oxidation to Fe(III) reduction // FEMS Microbiol. Lett. - 1999. - V. 180. - P. 197-203.

124. Elder J.F., Osbom K.E., Goldman C.R. Iron transport in a lake Tahoe tributary and its potential influence upon phytoplankton growth // Water Res. - 1976. - V. 10,№9.-P. 783-787.

125. Ghosh M.M., O'Connor J.T., Engelbrecht R.S. Removal of iron from ground water by filtration // J. Amer. Water Works Assoc. -1967. - V. 59, № 7. - P. 878-896.

126. Golterman H.L. The labyrinth of nutrient cycles and buffurs in wetlands: results based on research in the Camargue (southern France) // Hydrobiol. - 1995. - V, 315.-P. 39-58.

127. Halvorson H.O., Starkey R.L. Studies on the transformation of iron in nature. Part II. Concerning the importance of microorganisms in the solution and reduction of iron Soil // Sci. - 1927. - V. 24.

128. Hamman R., Ottow J C.G. Reductive dissolution of РегОз by Sacchrolytic Clostridia and Bacillus polymyxa under anaerobic conditions // Z. Pflanzenemahr. und Bodenk. - 1974. - V. 137, № 2. - P. 108-115.

129. Harvey H.W. The supply of iron to diatoms // J. mar. biol. Ass. U. K. - 1937. - №22. -P . 205-219.

130. Heron G., Chnstensen Т.Н., Tjell J.C. Oxidation capacity of aquifer sediments // Environ. Sci. Technol. 28. - 1994. - V. 28. - P. 153-158.

131. JCPDS-International Centre for Diffraction Data. All rights reserved PCPDFVVIN. - 1997. - V. 1.30.

132. Jones J.G., Gardner S., Simon B. Bacterial reduction of ferric iron in stratified eutrophic lake//J. Gen. Microbiol. - 1983. - V. 129. - P. 131-139.

133. Jones J.G., Davison W., Gardener S. Iron reduction by bacteria: range of organisms involved and reduced // FEMS Microbiol. Lett. - 1984. - V. 21, № 1. - P. 133-136.

134. Kjensmo J. The development and some main features of «Iron-meromectic» soft water lakes // Arch. Hydrobiol. Suppl. Bd. - 1967. - V. 32(2). - P. 137-312.

135. Kostka J.E, Stucki J.W., Nealson K.H., Wu J. Reduction of structural Fe(III) in smectite by a pure culture of Shewanella putrefaciens strain MR-1 // Clays and Clay Minerals. -1996. - V. 44. - P. 522-529.

136. Li S.V., Zhou J., Zhang С et al. Thermophilic Fe(III)-reducing bacteria from the deep subsurface: the evolutionary implications // Science. - 1997. - V. 277. -P. 1106-1109.

137. Light P.A., Clegg R.A. Metabolism in iron-limited growth // Microbiol iron metabolism / Ed. J.B. Neilands. - New York; London: Academic press, inc, 1974. -P. 35-64.

138. Lonergan D.J., Jenter H., Coates J.D., Schmidt Т., Lovley D.R. Phylogenetic analysis of dissimilatory Fe(III)-reducing bacteria // J. Bacteriol. - 1996. - V. 178. - P. 2402-2408.

139. Lovley D.R. Organic matter mineralization with the reduction of ferric iron // Geomicrob. J. -1987. - V. 5, № 314. - P. 375-399.

140. Lovley D.R. Magnetite formation during microbial dissimilatory iron reduction // Iron biominerals. - New York: Plenum press, 1990. - P. 151-166.

141. Lovley D.R. Dissimilatory Fe(III) and Mn(IV) reduction // Microbiol. Rew. - 1991.-V. 55.-P. 259-287.

142. Lovley D.R. Microbial oxidation of organic matter coupled to the reduction of the Fe(III) and Mn(IV) oxides // Catena. - 1992. - V. 21. - P. 101-114.

143. Lovley D.R. Dissimilatory metal reduction // Ann. Rev. Microbiol. - 1993. - V. 47.-P. 263-290.

144. Lovley D.R. Microbiol Fe(III)-reduction in subsurface environments // FEMS Microbiol Rev. - 1997. - V. 20. - P. 305-313.

145. Lovley D.R. Dissimilatory metal reduction: from Early Life to Bioremediation // ASM New.-2002.-V. 68.

146. Lovley, D.R., Klug M.J, Sulfate reducers can outcompete methanogens at freshwater sulfate concentrations // Appl. Environ. Microbiol. - 1983. - V. 45, № l . -P . 187-192.

147. Lovley D.R., Lonergan D.J. Anaerobic oxidation of toluene, phenol and p-cresol by the dissimilatory iron-reducing organism, OS-15 // Appl. Environ. Microbiol. -1990. - V. 56, № 6. - P. 1858-1864.

148. Lovley, D.R., Phillips, E.J.P. Organic matter mineralization with reduction of ferric iron in anaerobic sediments // Appl. Environ. Microbiol. - 1986a. - V. 51. -P. 683-689.

149. Lovley, D.R., Phillips, E.J.P. Availability of ferric iron for microbial reduction in bottom sediments of the freshwater tidal Potomas River // Appl. Environ. Microbiol. - 1986b. - V. 52. - P. 751-757.

150. Lovley, D.R., Phillips E.J.P. Competitive mechanisms for inhibition of sulfate reduction and methane production in the zone of ferric iron reduction in sediments // Appl. Environ. Microbiol. - 1987. - V. 53, № 11. - P. 2636-2647.

151. Lovley D.R., Phillips E.J.P, Lonergan D.J. Hydrogen and formate oxidation coupled to dissimilatory reduction of iron or manganese by Alteromonas putrefa-ciem II Appl. Environ. Microbiol. - 1989. - V. 55. - P. 700-706.

153. Lowenstam H.A. Minerals formed by organisms // Science. - 1981. - V. 211. - P. 1126-1131.

154. Lowenstam H.A., Weiner S. On the biomineralization. - New York: Oxford. Univ. Press., 1989. - 324 p.

155. MacDonell M.T., Colwell R.R. Phylogeny of the Vibrionacea, and recommendation for two new genera, Listonella and Shewanella II System. Appl. Microbiol. - 1985.-V. 6.-P. 171-182.

156. McKnight D.M., Morel F.M.M. Copper complexation by siderophores from filamentous blue-green algae // Ibid. - 1980. - V. 25, № 1. - P. 62-71.

157. Miles C.J., Brezonik P.L. Oxygen consumption in humic-colored waters by a photochemical ferrous-ferric catalytic cycle // Environ. Sci. Technol. - 1981. - V. 15,№9.-P. 1089-1095.

158. Miura Y., Watanabe J., Murase., Kimura. M Methane production and its fate in paddy fields. 2. Oxidation of methane and its coupled ferric oxide reduction in subsoil // Soil. Sci. Plant. Nutr. -1992. - V. 38. - P. 673-679.

159. Mortimer C.H. The exchange of dissolved substances between mud and water in lakes // J. Ecol. - 1941. - V. 29. - P. 280-329.

160. Mortimer C.H. The exchange of dissolved substances between mud and water in lakes // J. Ecol. -1942. - V. 30. - P. 147-201.

161. Munch J.C, Hillebrand Th., Ottow J.C.G. Transformations in the FeO Fe d ratio of pedogenetic iron oxides affected by ironreducing bacteria // Can. J. Soil Sci. -1978. - V. 58, № 4. - P. 475-486.

162. Munch J.C, Ottow J.C.G. Preferential reduction of amoфhous to crystalline iron oxides by bacterial activity // Soil Sci. - 1980. - V. 129, № 1. - P. 15-21.

163. Neilands J.B. Chemistry of iron in biological systems // Advan. Microbiol. Physiol. (Advaces in experimental medicine and biology) / Ed. S.K. Dhar. - New York; London: Plenum Press, 1973. - V. 40. - P. 13-42.

164. Neilands J.B, Iron and its role in microbial physiology // Microbial iron metabolism / Ed. J.B. Neilands. - New York; London: Academic press, 1974. - P. 4-31.

165. Ohle W. Kolloidgele als Nahrstooffregulatoren der Gewasser // Naturwissen- schaften. - 1937. - V. 25. - P. 471-474.

166. Ottow J.C.G. Bacterial mechanism of iron reduction and gley formation // Pseu- dogley and Gley. - Weinheim. Bergstr, 1973. - P. 29-36.

167. Pfenning N., Lippert K.D. Uber das Vitamin B-12-Bedurfiiis phototropher Schwefelbakterien // Arch. Microbiol. - 1966. - V. 55. - P. 245-256.

168. Potekhina J.S. Anaerobic reducion of iron(III) oxyhydroxide by Methylomonas methanica II 7-th Intern. Congr. of Bacteriol. and Appl. Microbiol Division. - Prague, 1994. - P. 250.

169. Potekhina J.S., Gottschalk G. Existence of Methylomonas methanica and Methylomonas clara under anaerobic conditions // 8-th Intern. Sympos. on Microbiol Growth on CI compounds. Abstr. Book. - San Diego, 1995. - P. 69.

170. Potekhina J.S., Gottschalk G., Pospelov A.P., Sherysheva N.G., Rakitina T.A., Povetkina L.P. Role of microorganismus in corrosion inhibition of metals in aquatic habitats // Appl. of Microbiol, and Biotechnol. - 1999. - V. 52. - P. 639-646.

171. Roberts J.L. Reduction of ferric hydroxide by strains of Bacillus polymyxa II J. Soil Sci.-1947.-V. 63.

172. Ryden J.C., McLanghlin J.R., Syers J.K. Mechanisms of phosphate soфtion by soils and hydrous ferric oxide gel // J. Soil Sci. - 1977. - V. 28, № 1. - P. 72-92.

173. Sapek A. Ortzymywanie zwiazkow zelaza glinu i miedzi z substancjami humu- sowym z bieloc // Roczniki Gleboznawcze. - 1970a. - T. 21, № 1. - S. 113.

174. Sapek A. Wlasciwosci zwiazkow niklu I kobaltu z substancjami humusowymi z bielicy // Roczniki Gleboznawcze. - 1970b. - T. 21, № 2. - S. 429.

175. Shapiro J. On the measurement of ferrous iron in natural waters // Limnol. Oceanogr. - 1966. - V. 11, № 2. - P. 293-298.

176. Skogerboe R.K., Wilson S.A. Reduction of ionic species by fiilvic acid // Anal. Chem. - 1981. - V. 53, № 2. - P. 228-232.

178. Theis T.L., Singer P.C. The stabilization of ferrous iron by organic compounds in natural waters // Trace metals and metal-organic interactions in natural waters / P.C. Singer, ed. - Michigan: Ann Arbor. Sci., 1973. - P. 303-320.

179. Theis T.L., Singer P.C. Complexation of iron (II) by organic matter and its effect on iron (II) oxygenation // Environ. Sci. Technol. - 1974. - V. 8, № 6. - P. 569-573.

180. Tipping E. The adsorption of aquatic humic substances by iron oxides // Geo- chim. et cosmmochim. Acta.. - 1981. - V. 45, № 2. - P. 191-199.

181. Vagras M., Kasheff K., Blunt-Harris E., Lovley D. Microbiological evidence for Fe(III) reduction on eariy Earth // Nature. -1998. - V. 395. - P. 65-67.

182. Vaskovsky V.E., Latyshev N.A. // J. Chromatogr. - 1975. - V. 115. - P. 246-249.

183. Weiberg E.D. Biosynthesis of secondary metabolites: role of trace metals // Advanced in microbial physiology / Ed. A.H. Rose, J.E. Wilkinson. - London; New York: Academic press, 1971. - V. 4. - P. 1-44.

184. Weiberg E.D. Cellular regulation of iron assimilation // The quarterly review of biology. - 1989. - V. 64, № 3. - P. 261-290.

185. Wendt-Potthoff K., Koschorreck M. Microbiologic schwefelsaurer Tagebaurest- seen. Microbiology of acidic mining lakes // Wasser and Boden. - 2002. - V. 54. -P. 6-10.

186. Widdel F., Bak F. Gram-Negative Mesophilic Sulfate-Reducing Bacteria. The procaryotes. 2"" ed. N.Y.: Springer-Verlag, 1992. - V. IV, Ch. 183. - P. 3352.

187. Wolin E.A., Wolfe R.S., Wolin M.J. Viologen dye innibition of methane formation by Methanobacterium omelianskii И J. Bacteriol. - 1964. - V. 87. - P. 993-998.

188. Woolfolk C.A., Whiteley H.R. Reduction of inorganic compounds with molecular hydrogen by Mircococcus lactylyticus II J. of Bacteriol. - 1962. - V. 84. - P. 647.

189. Yoshimura S. Seasonal variation of iron and manganese in the water of Taka- suka-numa, Saitama, Jap. // J. of Geol. and Geogr. - 1931. - V. 7 (4). - P. 269-279.

190. Yoshimura S. Contribution to knowledge of iron in lake waters of Japan second report. Jap. // J. of Geol. and Geogr. - 1936a. - V. 13. - P. 39-56.