Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические аспекты формирования древесины в корнях

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Экологические аспекты формирования древесины в корнях"

ЛКЛДЗШ НАУК РЗСПУБЛИЮ1 АРМЕНИЯ ИНСТИТУТ БОТАНИКИ

На правах рукописи КАНДЕЛАКИ АКАКИЯ АРЧИЛОВИЧ

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ФОРМИРОВАНИЯ ДРЕВЕСИНЫ В КОРНЯХ

03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Ереван - 1992

Работа выполнена на кафедре экономики лэсного хозяйства и таксации леса Грузинского аграрного университета

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Г.Г. 0ГАИК30ВА

доктор биологических наук, профессор Т. А. КВЗДШ

доктор биологических наук,п;к>фессор Т.Я. ЧКУАСЕЯ!

Защита состоится "3 " u/0t09 1992 года в " /У " часов на заседании сгшюалиэированного совета Д 0С5.05.С1 при институте ботаники AJI Республики Армения.

Адрес: 375063, Ереван-63, Институт ботаники /VII Республики Армения

С диссертацией мокно оэнако^тъся в библиотеке института. Автореферат разослан ¿V á. Л 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совята

Т.С. аАЛЛ^Т-'И

[-м, ВВЕДЕНИЕ

Актуальность твмн. Обширная литература, посвященная вопросам экологической анатомии древесных растений, сосредотачивая свое внимание на стволе, почти не затрагивает корневую систему. Это связано с больной экономической ценностью стволовой древесины, формируемой камбием, и простотой и доступностью исследований, проводимнх с надземными частями дерева.

Сведения, касаициеся камбиальной активности и формирования древесины в корнях, в ботанической литературе появляются эпизодически. Кроме того, приводимые в них данные, опирающиеся на ограничений экспериментальный материал, характеризуются весьма узкой экологической амплитудой и неадекватностью результатов. Тем но менее, для решения ряда вопросов, связанных с ростом и развитием растений, чрезвычайно важно выявить характерные особенности функционирования камбиальной ткани корней, находящихся в сравнительно стабильной среда - почва, более глубоко познать структурные изменения, возникшие под влиянием определенных факторов внешней среды.

До сих пор нет сравнительно-анатомических работ, направленных на изучение процессов структурного формирования древесины в корнях хвойннх, кольцасосудистых и рассеяннососудистнх древесных растений. При атом, эти отличающиеся по типу анатомической структуры растения, стоят на разных ступенях эволюционной подвинутос-ти и представляют большой интерес для систематики, филогении и экологии.

Изучение анатомии корней, наряду с теоретическим имеет большое практическое значение. Оно дает возможность оценить адаптационные возможности тех или иных видов с целью их использования в лесокультурах и озеленении;.установить закономерности внутривидовых и менлидовых взаимоотношений, для искусственного регулирования процессов роста и продуктивности лесных фитоцэнозов.

0пределв1ше особенностей анатомического строения древесины корневой системы позволяет оценить ее для промышленного примене-• ния. Как отмочаюг С.П. Ребрин и др. (1982), наиболее значительное потребление пнево-корневой древесины возможно в целлюлозно-бумажной промыплвнности; полное «в использование пней и корней, оставшихся после палки деревьев, увеличит выход древесины с единицы лесной площади на 15-2СЙ (Никииоп, 1965).

Восполнение этих пробелов определяет акту&пъность представленной работы.

Цель и задачи исследования обусловлены необходимость^) расширения представлений о деятельности камбия и 'Нормируемой им анатомической структуры ксилемы в корнях хпоРннх и лренесных дву-дольннх, в связи с условиями их обитания. В аапачи настоящей работы входило;

1. Выявление специфики распространения процесса формирования древесины от ствола в корневул систему.

2. Проведение сравнительно-анатотческого анализа особенностей ди^вренциаиии камбиальных производных ксилемы и Нормирования годичных колеи корней и стволов у различных.по типу структуры древесных растение.

3. Изучение влияния условий произрастания на 'Нормирование древесины корней деревьев и кустарников различных климатических районов Закавказья и Крайнего Совчра, двух чрезвычайно отличающихся географически и экологически регионов.

4. Установление закономерностей деятельности камбия и Нормирования древсаЬш корне?, леревьеп разного поколения в сложных по <?орме разнояруенкте лревостоях.

5. Изучение закономерностей распределения клеточных оболочек, лучей и древесно.': паренхимы,"а такте изменения длины волокнистых элементов в корнях и стволах хвейных, колышсосудисткх и рассеяннососудчстых древесных растений; выявление особенностей структурных изменений древесины этих органов в процессе их специализации,.

Научная новизна. Как р мировой, так и отечественной науке впервые осуществлено столь крупное исследование, шеп^нноч динамике сезонного "Иорктрованкя лривес;тнк и особенностям ее структуры в корнях растений из различных условий обитания.

Обширный крут объектов и выбор материна, г-чрчы": об:ляо« деревьев, 1юрм;фу»«их горнке л« ч, позволил:1 вкячять зауономпр-ности организации ростовых процессов у отлочрния гоянччых "олец отдельных видов древесных, в зпуяа::"г,ст1' от каме.ччнкя условий внешней среды. 3 ряде случаев на'.- уделось провести ераьн:':!нч этих процессов в контрастны г>колегичле»::* условиях.

Впервые установлены характерны* особенности сезсчно'.' г.ятип-ности камбия и специтг.тк:: образе"нну с*» лревеелгк » ко-!!;.»* дере-

вьев и кустарников в связи с их высотным и широтным распространением и экспозицией склонов.

На основе сравнительных исследований надземных и подземных частой растений впервые выявлен» качественные и количественные изменения ряда анатомических признаков, возникших в процессе адаптивной яволпции к различным экологическим условиям.

В результате изучения растений различных поколений в сложных раяноярусннх древостоях, являющихся весьма характерной особенностью горных лесов Кавказа, проанализирован э]фект влияния световых условий на процесс радиального прироста корней.

Собственные исследования и литературные данные позволили разъяснить полученные результаты в связи с эндогенной регуляцией деятельности камбия и формирования древесины.

Практическая значимость. Результаты работы по исследованию Формирования камбием древесины корней и стволов в различных поч-венно-климатических условиях могут быть использованы при экологическом подборе древесных растений, с целью создания устойчивых, высокопроизводительных древостоев.

Данные об особенностях анатомической структуры и соотношения различных тканей в строении ксилемы подземных и надземных частей хвойных, кольцесосудистых и рассеяннососудистнх пород позволяют обосновать применение пнево-корневой древесины в лесной и целлюлозно-бумажной промышленности, определите целевое назначение тех или иных видов.

Учитывая важное значение корневой системы в жизни дерева, а также их высокую народнохозяйственную ценность, оригинальные материалы работы могут использоваться в преподавании в высших учебных заведениях ряда научных дисциплин ботаники, анатомии и физиологии растений, общей экологии ).

Апробация работы, Результаты исследования были доложены на Всесоюзном совещании но проблеме "Астрофизические явления и радиоуглерод" (Тбилиси, 1974 ), на сессиях института горного лесо-• водства им. В.З. Гулисашвили (Тбилиси, 1977 ) и Совета ботанических садов Закавказья, на научной конференции Дрезденского технического университета (Дрезден, 1978 ), на Всесоюзной научно-технической конференции института "Союзгипролесхоз" С'осква, 1983 ), на Всесоюзных Ивановских члениях ( Ленинград, 1937, 1988), на республиканских конференциях ( Тбилиси, 1987, 1988 ; Ереван,1987).

По материалам исследования опубликовано 45 работ, в том числе одна монография, общим объемом 22 п.л., из них - 10 в соавторстве со специалистами другого профиля - с геоботаниками, экологами, химиками.

ГЛАЗА 1 ОКЫЖТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследуя особенности деятельности латеральной меристемати-ческой ткани - камбия, мы охарактеризовали основные лесоводствен-ные черты древесной растительности объектов, подобранных я.условиях Грузии, в лвсо-тундровой зоне (69° с.ш.)и крайнего северного предела распространения древесных растений (Таймыр, 72°£0'с.ш.).

Грузия - горная страна, она представляет большое разнообразие из-за сложности геотектогенеза и тектонических структур, чрезвычайного разнообразия ее литологического состава, различной длительности релье Кюбразуздих процессов.

3 Грузии леса начинаются у берегов Черного моря к простираются до альпийской границы, проходящей на высоте 2000-2200 м. Лесная растительность делится на высотные пояса, клхдому из которых свойственен определенный характер распространения древесных растений. В основе закономерности;- Армирования растительности по вертикальным поясам лечит высотная зональность почвы и климата, обусловленные сложностью горного рельеКа. Стими свсйствамм определяется здесь большое разнообразие признаков экологической адаптации и характер ритма роста и развития растсни.". При атом варьирования ятих признаков ^озрастатг но море перехода о? б-аго::р"ят-ного климата Черноморского поГ>е;х?лЬя до пкстрчуллмкх услоннй вертикального предела распространения лесов. М скязл с пти^', сравнительное исследование сезонной активности иа.*"'ия к Армирования вторичной ксилемы этих растений и древесных вило;; на с-ч арном прелеле их обитания представляет большой интерес. А.т'. >ре' -ряков ( 1931, 1968) , придавая исключительно ратное значение сопоставлению растительности горных систем и Арктики, сч'-а-, что оно позволяет выявить закономерности в нэ-^неннн рнг'ч г ::и>-гч сезонного развития растений..

На Крайне« Севере характерны к??кточноч у?.-а«-н°н:"), У'лт-ное лето, чрезвычайная суровость пегог.к. о о-¡'а* "Р"-

надлежит термическому И водному режиму, главнейшим показателям климата. Условия существования растений в Арктике чрезвычайно дифферешшропаны в пределах очень широкой гаммы местообитаний, резко различающихся своими режимам (тепловым,' водным, пищевым и т.д. ) как в летнее, так и в зимное время (Тихомиров, 19G2).

В условиях Крайнего Севера нами исследовались древесные растения гор Путорака и лесного урочипд Ары-Мао.

Горами Пугорана считают базальтовые плато, располотизкннз южнее полуострова Таймыр, на северо-западной окраина Средга-Си-бирского плоскогорья. Они находятся в зоне северной тайгп и лесотундры, простираются от северного Полярного Круга почтя до 71° с.т.

Лесной массив Ары-Mac находится севернее Цуторана, на полуострова Таймыр (72°Е0 с.и.). Здесь древесные растения достигает сагах северных на Ззглном шаре пределов. Он зашагает террасы правобережья реки Новой, притока реки Хатанги. Ары-Mac отделен от предтундровых редколесий полосой тундр, ширина которой составляет 30-40 юл.

Исследуемые древесные растения были подобраны в следующем порядке:

ВЛАЗЛАЯ СУБТРОПИЧЕСКАЯ ЗОНА Зеленый Мыс - Robinia pseudoacacia i,., Gi-yptomaria japónica Pon.

Цискара - Robinia pssudoacacia X,., Fagus orientalio Xipsliy, AlB.ua barbata J.A.IJ», ЪаигоОаГазиз officinalis Roera», Rhododendron ponticum T,

СУХАЯ СУБТРОПИЧЕСКАЯ ЗОНА

Ширакско-Зльдарские светлые, леса - Iuniperus foetidissima. Wilid., Pistacia mutica P. et M.

Карсанские светлые леса - северная экспозиция - Iuniperua foetidia-sima Wind,, Quercus ibérica Stev«, Carpinua orientalia Min.

Карсанские светлые леса - пиная экспозиция - Iuniperus rufeasens link., Quercuo ibérica Stay., Celtis CauCaaiCa Wind., Carpinua oriental ia iiijj,

Окрестности Г. Тбилиси - Pinus nigra Arn», Pinua eldarica MelT., Quercus ibérica Ste-»., Ulmua Campestris b.pp,, Froxinus exceisior L», IugTans regia J., Jarpinua Oriental Ib Mili», Crataecuo Oriental ia Pan.

горная зона восточной грузии

Пояс букових лесов - северная ЭКСПОЗИЦИЯ - Pinus ooanOTSkyi Kakay, Picoa oriental ie (L.) link», Ulmua eltiptica C, Koch., Faguo oriental ia iipsky, ACer campestre L., Pyrua caucaaica A.Fert», Atnua barbata J.A.U., Carpinuo caucaoi-Ca Grossh.

Пояс буковых лесов - южная ЭКСПОЗИЦИЯ - Pinus aoanOTakyi Nakay, PiCeQ Orientalis (b.) bink,, Ouercua ibérica 3tev., UiiTiua carapestria T.pp,t Fraxinus exCel sior т,,, Acer campestre i., Pyruo caucaaica A.Fe')., Carpinus oriental ie Mili.

Пояс темнохвойных лесов - северная экспозщия - Picea oriental i» (I.) link., Fogua orientalia Ираку, Acer trautrette-ri Medr., Mama orientalia Ugi,, Pyrua caucaaica A. Íertí, Betula iitwinonii A. TloiuCh», Carpinua caucaaicti Groosh. „

Пояс темнохвойных лесов - южная экспозиция - Picea oriental ia (ъ.)

bink,, Quercus macranthera F. et K,, Fagus oriental io Lipsky, Betula bitwinowii A, TlOluCh., tiorbua CauCaaige-na Kom,, 3al ix Caprea 1.

Пояс субальпийских лесов - северная ЭКСПОЗИЦИЯ -Pinus soanoTakyi Nakay, Fagua orientalia Lipsky, Betula iitwinOTiii A. noluch., Sorbua caucaaigena Koia., Salir Caprea i.

Пояс субальпийских лесов - »иная ЭКСПОЗИЦИЯ - Pinuo eoanovskyi

llakay, Quercuo macranthera F.et 1'.,, Fa^ua oríentaHa Iipsky, 3etula litwinowii A. ^Oluch., Corbua caucaaigena Kom», ¿ajti Саргеа X,,

СЖРНАЯ ГРАНИЦА РАСПРОСТРАНЕНИЯ ДРЕВЕСНЧХ РАСТЕШЙ

Горы Путорака - ЪаПх grnclinii (Зирг. ) Rupr. , Picea ObOTata :,оЛэЪ., Batuca tortuosa ierleb.

Лесное уроч;гпз Ар::-!"лс - северная экспозиция - inris gœoiinii

(RuprJ Rupr., Salix fil iaifOl ia Ь, , Saltó SlcuCa

Ï,., Salix innata i». .Цпиз iruticora Г.ирг., Potula папа I,

Лесное урочизе Ары-'.'ас - ютая экспозиция -Tari* яга-?inil (Г.ирг.)

Иирг., Salix philicifolia T,., оаЗ ix KlauOa L», Salix 1 anata I,,, Batula mana Ъ,

Закономерности взаимных отнопзнт": и взаимовлияния дарэвьез весьга многообразны в разновозрастных, сясгянх по iopwe дрзкос^о-ях, характерных для горных условий Кавказа. Как оттгсчаит ряд исследователей ('."орозоз, 1949; Карпов, 1S59 л яр,) , ив ааая от:о: закономврносто!; нельзя говорить о позяашп! иаса'дашхй ш' бпогзо-поногоз, где взаимодействия могут быть как благоярхтттг.та, та:; и неблагоприятными. Характер вззямодэйствяя дортвьев в лзошх сообществах ярко проявляется в особпнностях :'а"б::::лъ!!оГ1 активности и с[ор"г:ропанпо-'! иг,; втор:те:сЯ структур« годхчких холод. С цэлт кзуаднач гт;гх вопросов ясследовалксь ствола к г.сатл драглсни:: растений, разного поколения в разновозрастных дрзвостоях, от„т::'та-пг.'.хся по яочвенно-клгоятческкм условия:,; районов Восточной Çop-жомское у!авл1.о) к ЗааадноД (окрестности озера Ркца ) Грузди. В Бэркомском ущелье исследовались Picea orientai ia (iJV ) sin'i., Abi-ез norraanniana (Stev.) SpaClu, Sa^ua Oriontal ia X,ipcky, В окрестностях озера Рида _ Picea orientai ia (i,,) Liri,, АМез norraanniana (Stev.) Spach.

Образцы древесины для изготовления г.мкропрепаратоз брались в период вегетации, с одних и тех re опытных экземпляров, через гсвдиа 4-8 (в начало и конце вегетации ) - 10-15 ( в середине вегетации) на стволе ( 1,3 м), у корневой шейки и из боковых корней (на расстоянии 1 м от кроновой шеикн ).

Анатомические срезы изучались с поко'дыо М5кроскопа МБИ-6. Радиальный прирост измерялся в 8-10 кратных потзторностях окулярным микрометром. Наблюдения над одревеснением элементов коллега проводились путем обработки ,т.рзвесных срезов сафранином.

С целью определения ■закономерностей распределения объемов

оболочек клеток, сосудов, сердцевидных лучей, древесной паренхимы, а таете длины волокон (трахеид ) выкапывались 12-16 летние растения хвойных, рассеянно-и кольцесосудистых пород. Лробн вторичной древесины вырезались из середины ствола, у начала и окончания стержневых и боковых корней. Мацерация производилась в смеси азотной кислоты и бертолетовой соли. В результате микроскопических измерений анатомических элементов древесины составлялись вариационные ряды, которые обрабатывались на ЭВМ "Паири-2". Было определено среднее значение признака, среднеквадратическое отклонение, коэффициент вариации и точность опыта.

При проведении работ руководствовались методическими указаниями и рекомендациями A.A. Яцанко-Хмелевского (1954) , Э.Д. Лоб- , жанидзе (1961), И.Н. КлагинаЛ 1962).

ГЛАВА 2

осов^иости дэдгзльност'л КАЖИ и радиального роста в корило:? систямй

Среди ряда возможных критериев высокой жизненности, таких как потешгаальная способность к фотосинтезу и соверяенство ферментных систем, особое место занимает активность камбия. Как бы ни были существенны многие физиологические и биохимические показатели дерева, вахнейгаим свойством, определяшим выход товарной продукции древесины является активность его латеральной меристемы - камбия (Лебеденко, 1970). Этим и объясняется усиливавшийся интерес к темтту формирования им элементов вторичных проводящих, механических и запасаэт'их тканей многолетних растений. Однако проведенные в этой области работы посвящены в основном надземным частям, хотя протекавшие в корнях .Тизиологичзскнч и биохимические процессы обусловливают рост и развитие растений.

Первые работы по исследование камбиальной активности в подземных частях были проведены немецкими ученкми р середине проп-лого столетия i'ohi , 18S2; tig , 13S3 . Согласно этим исследованиям юрмирование древесины в корнях происходит и после окончания роста в надземных частях, а в отдельных случаях продолжается до начала отложения последуггш годичных колец в стволе. Несколько поэднер Л,А. Гульбе (12ЕЗ), после изучены древеснкх видов в окрестностях Ленинграда, пришел к выводу, что от начала радиального роста молодых побегов до начала утолщения тонких кор-

ной п;'ох:>л;*т 1-2 ?.чс.чпа к nprvepno также запазлквавт окончание рост;-. *!о ссюбцониям Гульбо от.поденкя ка\£и<ул эл&'зитов

корнях чр-жрч пктсл к кончу октября - середине ноября.

Ч. РчадорокяЛ (1949) счвтачт, что в запксккости от усло-»•вЗ роотч, wf.i! i дперчсннх растешь! т только экэдй, но и в летн-ге чп1»-я i'ov.oT :1Я!иЯтк з состояние довольно лрододзятелмюго периода ц-жсч; чо д.чнш:" .!>;.здорского в средних географических пирата:-, ¡•••„••.•а.-ыц;" poor rep:«;: происходит с марта по июнь, а затем - сентнбр-; до на'мла ноября.

Л.,'. Тк'рт'/кор (1950) ,исследуя каубпальнуп активность Iор-•■чрог-ппг лгл»^с:'нт: на с^.'орлсг: прологе распространения елоко-редкестснних лосов нрнетл к зшводу, что радиадышД рост •• котых, стволах и корнях хвойтгх и лкствешшх древесних растопи."; нам-чается почти одновременно (разница в сроках не про-гоякт 10 дна.'); окончание роста корней на 29-30 дне)! отстает от uxn3PV!'!jx ч; сте?.

Г'э.здс кратность v;r,-evv;nxe« свед-зний но данннн вопросам обус-лоьлтш Гкоако,гэгячваха,та особенное?иге отдельных видов и отли-чаг'н-н-оя почвечно-клт'лтрческкгл! услочиягта регионов исследопа-ння, од>:чко, к:»* укасн.-па-лт ряд исследователей (Езау, 1980; Кра-f-sp, Хое-пвскин, 1933; ¿'аяе , 1975 ):; в отдэльнкх частях но pi ;■>•>• о ;'■ скоте V!;, в зак'ск-'ое'ги от их глубинн распространения и отдаленности от основной оси в периодах роста могут иметь место значительнне раелиния.

Результат!.' на;;:их исследований (Канделаки, 1971) показали, что у 7-8 летних растении хлолных (Abies nordmarmlana opach) , кольцесосуднстнх (¿'raxinus excelsior т.) и рассяяннососудистнх (Acnr Ofrispestrtt т,) видов процесс 'Нормирования древесины в кад-зс/нкх частях начинается в третьей докаде мая - в начале ипня, а затем, переходя в базал> ну-о часть распространяется в корни. При этом, нервно яревоенно элочентн в стволе и у корневой шайки по-явля'-тгет почти одновременно разница в сроках начала роста т прчшл"ает й дней) . В подземных частях скорость распространения = ростовнх процессов значительно замедляется. Это особенно розко вкратеяо в йокових корнях, в которнх какйлалыпга клетки пробу.'Да-лтея всегда после образования кеялеки в тех участках стержневого корня, откуда они берут начало. Соответственно, их утолиения иаб-л^да'отся спорна в поверхностных, а затем в более глубоких слоях по'пгы. Процесс распространения роста и этих корнях л отдельных

случаях продолжается до копна пергой декады игл я. Я сентябре-октябре в таком же порядке происходит прекрадэние ростовых процессов.

Рая пая интенсивность наблюдается в Нормировании древесины в различных частях корневой системы. В стержневых корнях камбий откладывает древесину значительно более активно, чем в боковых. В последних ксилема образуется часто неравномерно, очажками или же камбиальная деятельность ограничивается у хвойных рормировани-ем 2-3 слоев мелких трахеид, у лиственных очень узких колец, соде рт.а'цих 1-2 ряда сосудов. Встречается и такие боковые корни, которые в период всей вегетации не проявляет признаков вторичного роста. В молодых корнях распространению ростовых процессов может препятствовать то, что связь метау проводите? системой главных и боковых корней устанавливается -позднее, по мере развития соединяют,их их клеток (Рапу, 19^9). С установлением это? связи, поступающие из надземных частей стизщглирупиие кауЛкаяьнуч деятельность вещества, долины распространяться через стерт.невне корн/ в его боковые ответвления и активизировать деление клеток ксилемы. Однако, как покалывают приведенные нич;е данные, аналогичные явления имеют место и в многолетних корнях.

глава 3

ЛКЯТЕЛЪНССТЪ КАУЕН ;! Х'РЛОС'П.Т« Д^ИСТО! Ч""»"^ Я

ра;-л;гпш услоям-я лго:к:?астл;:!л

В этой главе даны результаты сравнительно-анатомических ис-слеловнни'' корнеГ и стволов древесных растений из 1С различных по Физико-геогряГическим и лочренно-кли'«т7ческн\! усло^'чм районов. Изученные нами растения ттироко распространены как в северных, так и гжных широтах и представляет значите.-} ны-й интерес или по свойствам своей древесины или по значению в сзответству-от^х экосистемах.

По особенностям строения дуьесины исчдаду?"кч вилы были разделены на три группу: хвойные, хсльпесосулнстые лнст*»т-шке и рас-сеяннососудистке лиственные. Ь'лтериал основан на кихрссп'.чвскок описании сезонной дикпмпкл деятельности камбия и Сормировгшкя годичных колен, от образование камбиальных ггроизг-элт-'х до превращения их в зрелые элементы ксилемы, Исследование этого про::эсса в связи с экологически«! условиями позволило вкчрить ряд зчксноучр-

костей, кгаяупих на активность камбия и структурную организация дровосини подземных и яэдооупихпастей растения.

Материал излсмн и определенной последовательности - реактивация камбия з стголе, распространенно роста по направлению корней, образованна отдельных эдоконтов ксилем и их лигик$цкацкя, }срг-арояапке ранней л поздней древесины, окончание ростових процессов.

Л виду того, что качало ксялогекзза коррзлпрузт с иробугле-иием хкстосых почек рассматривается взаимосвязь и г,тих двух процессов.

ГЛАВА 4

ОССРШОСТИ ДЗЯТНЛЫЮСТИ КАЖ1Я и 5огаз>овдн:!в даззапш Й07112Л и СТЗОЛСВ В РАЯЮЗСЗРАСТНЫХ ДРНЕОСТОЯХ

В лесных флгоцонозах яркое внра^алко находят как шквядовно, так и внутривидовые взакг.юотнопешш, которые часто соаровождгзт-ся несоответствием конкретных условий произрастания физиологическим потребностям отдельных древесных растений. Эти особенности восьма четко внраизнн в горних лесах Грузии, представленных как чистит/, так и схоханшзса, слоазш*.!» по форме раэнояруснга.м древо-стоямл.

Внедрение в практику лвсного хозяйства приемов воздействия на продуктивность древоснпх растений желательно разработать с учетом анатомо-флзиологичесзмх особенностей надземных и подземных частей, поскольку совэрлгонствование этих приемов представляется возможным на основе изучения активности камбия л динамики формирования древесины. При этом, значительное внимание должно уделяться корня»,I, весьма малоизученны?.! частям деревьев.

Исследовались разновозрастные., с полнотой 0,6-0,7 елово-пихтойые, буковые (Боржомекое ущелье) и еловые (окрестности озера Рица) древостой, ь которых I поколение представляют высокие, возвыглавдиося над основным пологом, хорошо развитые, спелые де-. ревья. Приспевающие и средневозрастные соответственно на 10-2С!? ниже Т поколения составляют П и Ш поколения, а середняк и подрост,целиком находяаяйся под пологом - 17 и У поколения.

Полученные результаты показали, что у исследуемых растений листовые почки раскрываются в основном в апреле-гае, сперва у 1-П, а затем у последующих поколений. Такая же последовательность

прослеживается в периодах начала доптчл.чогг/ камбия. Лрк г>тои, от I к 7 поколени» зняч;:те."Шо унвлпчт-'югея к^-о-г/тчу. щглтт К9хлу распусканием листьев и ре акт:' в а; р: -i:1 кт/бкч. Так, н.чпри-яр, в Бор«омском ущелье у I icoa orient mis I поколени» кочк'пстт'О дней к ".углу этими двумя процессами дпи отвага, корнем;; п»:'ки и корней соответственно составляет Г, г., а для 7 поколения -30, 25, 48 дней. Аналогичные закономерности выпилены у Aoien normanniana И i'us;us Orientalin . Ст взрослых К молодым де-

ревьям постепенно ослабляется активность камби" u oKiwi«*re«r сроки продолжительности роста за счет позднего начала и раннего окончания вегетации.

R надземных частях первых трех иоколоний, камбий с гыслкоЯ активностью -Тункпионирует с реактивации (23 мал - -1 июня ) до середины imw, За этот период заканчивается otvtvohko ганн"и тюти голкчнкх капец и начинает образовываться ^олее толстсгтокя:;«, узкополостные элементы поздней ксилемы. В конце вегетации (август, сентябрь) ширина годичного прироста в стволе варьирут в пределах 2260 мкм (Abiee noraanr.ian/i - 1 поколение, Горг.о*'сксп у.е-

лье) - 700 мкм (Ticen, oriental la _ ¡p цоколени«, окрестности оз. Риця), из которых примерно 1/3 относятся к поз1;.'!0" п.ппп-'снне. У 1У поколения поздняя часть рнрат.°на очень слабо, а у У сна почти не Нормируется. Узкие годичнк»®кол!па последних ( 17C-3dO vrt ) состоят преимущественно из тонкостенных элементов.

Сезонная деятельность камбия в корнях дерев]ч» всех поколений по сравнению с надземными частя*".' протекает с низкой активностью и равномерно в период всей вегетации. Сречняя г:ирина годичных колец колеблется в пределах 1ССС мкм (1 ice-i oriont-nis -I поколение, окрестности оз. Ргпа )- 170 мкм (i'>ju;ua oriontmis -У поколение, Боржомское удчлье). В радиальных р»лчх они больп^? частью состоят из однотипны'Х и по величине почти одинаковых элементов ксилемы. В связи с этим, границы v-тяу колыы.ми выратен:; слабо или в редких случаях вовсе не нырат.ены. Гтими особенностями древесина подземных чаете? и стволов 17 и У поколений очень сходна между собой. По мнению л. А. Леботенко (19Ö1) , одно" из причин слабой выратенности границ голнчных кол^п чт-л^етс н"гос-татсчность продуктов -?отопрриоличее*огс !°кта.

Рост и развитие деревьев поя nwarcv леса п: -■тля"? ? ненных верхних! пологом древостоя услгг-'"'х «-{"тней .••га.тк, Ч част-

нести, солночнкй свет, как один из основных факторов среды, подвергается сильное/ из'лнювк» под пог;лп?стп:*.ом крон господствуг.-1:щго поколения. Проходя через кроны 1, П поколота", постепенно ослабляется и изменяется по своп"-/ спектральному составу. Следовательно, емллитуда колебпиг.З осдог,ашюстя деревьев от вксхсс г. низ:".:м по::оле:пта т'ес~.;.:а зпачктзлша.

Проведенные исследования пспазн?-"!?, что средняя величина дневного количества ¡Тстосинтстичесх:: активней радкзц.'н *ГДР ) , проникас ;зй чероэ полог чистого букового др^кзстол, с потаотс'Л около 0,7 составляет от общего количества JAP, поступпгг',сго на единицу плс-ша отжатого геста. В еяопк и глг.тда:пс дрот-ос-толх аналогично? полноты данная в«шгвша вспгьирует от 5 до 6".

С ослабленном внтенснгаостя осймлийя свзрху пкгз, по взр-тикальноЯ структуре древостоя, происходит утсньчэкге листьев :т изменение соотношения столбчатой и губчатой парзхкв'сг. 7 1 поколения толокна листьев прлглсряо одннакога :t разнз 220-224 ::к::. 7 деревьев П л И поколений толста г.орхусечянх листьев гарьирузт от 122 f.-ïo.i до 1G0 !,'км.

7 1у и У поколений нерхупзчнке листья по то.г.:;кно в 2-2,5 раза уступяпт таковым I поколения (S7-120 . R-зств с tov, у них но иабппдаэтея структурно внраггчпюо, четкое разделении стобчатс.'. и губчатой ткани.

С ухудшением световых условий по вертикальной структуре зло-во-ллхтового дролостся, происходит сокразгэние размзров хвои, у»:еш.пгоние объема полнеадной и увеличение губчатой napeiconni. Гмзньц'злзтся татгко и парамзгри осталяшх структур: покровной ткани, центрально!! проводящей сястеш и т.п.

Путем создания благоприятного евзтового, и в связи с зт;;.ч, теплового режнгз в лесу, в результате проведения комллексно-выбо-рочних рубок, ускоряется базипатальное распространение радиального роста, увеличивается периоды продолжительности Фуншглсннрот-ния камбия,.и тем самым повышается производительность древостсев (Яобжанидзе, Канделаки, 1973). Данная закономерность более 3;<Lo:c-• тивно проявляется у деревьев подчиненных ярусов; с осветление;.: увеличивается ассимиляционная поверхность, перестраиваются листья на ьетовую структуру, а г атом активно повышается интенсивность фотосинтеза. В буковых древостоях при г/акекмалыюй величине PAP, у верхушечных листьев I поколения потенциальный .{.отосин-тоз составляет 50 мгСО /гчас, И поколения - 30 мгС0?/гчас, У по-

колония - 15 мгСОз/гчас. Почти аналогичные кзменония н^звехсдлТ и у хвойных л;ю>У!Ских растений ( Канделаки ¡: др., ).

Таким образом, в разновозраетнкх и слоуинх по т.^-о олоы;х, пихготшх и буковых д]чгяостсях, крон;/ дчревюв I локи.-еняя, роз-Р!кап.;иеся над дорчрьяуи после дулг.их возрастная кок-умний и в связи с втим, доквсргакзтеся белое значительному в-книио срота, по качественному к колг.частв-пшому состояняг- ротосннтетическогс аппарата резко отл:т»>тся от дрор°сш:х ¡петой::»;,. прсипр'.ста" ¡кх в заток-»ннкх условиях. £ти особенности сп^Д'.-ллгт их ьа'х-ууо тосгнтетичеокуп активность, теитонск» ш;?. отток и стлг:-•.•>;;::-; органических гег.ест»» и, соответственно, «ччс.'.м ^ ну»- продуктивность.

От I к У возрастному ко«>л'!я:,.'п уху^:»;:« с?-"т.;ркх ус".^!»/? ркэввает ослабление ¡отсеките?;;, сэкрк;пкк" к-р.'^л-:•> к; одслки-тельности роста л сниж-ние интенсивно-ти .ор"п: "вч.-.нл д; •''•лепчк.

ь ь с»-¡эй. с эк*'.-г;:

Одним ив аспектов онтогенетической адаптации [.'¡стеки;"' к среде обитания является их прнсчоео'ленность к почрчжго-клг'а!л-ческим "¡акторам условии прсизрксткк.'г. Сэотчотстррнно с г-тим '{ормируптся у растений структурно-{ун<з:;т.нчл> ик» ое-;'ечк~сти, позполяпк'е ну рай;* окать но сочетать ркг'к ;>остч и ^..чзрптгя с благопрнятшк'и и неблагопр"чтн1'мн созочкук года.

Взаимоотношения роста деревьев с прг!!:!":! '-¡кторл-л-и ярксе выражение находят в структуре гсдиччкх кол°ц, обращу -х РТ"ркч-ной и'еристе-.-ат;:ческо'! тка.чьг> - камбием. Гисьма чутко" **1гй,*»з®1-ние ка'^ия на: изменения рн°лне!! ср.т.ы с:;рел"ля-"Т ркеличи« в интенсивности *ор%;г;:ог>ачи" кснле>'к и ее .•¡••чтом;:-«?скок етрук.тур-е.

^оследова'гн-к'и установлено, кто в ^•¡•■••."схих и '-'л; с. ¡ских свчтлнх-.; лг,с-<чх" и в окрестностях Т'нлкси, р,";С!:,л""-'о::.>:!.'х к за-суллквщ,- крмлтическнх регионах Чосточк?.' ?"руэин кача-о г°чкти-вгцщк- ка,:*7.я в стнслах «¡.оь-'снкх р:;сте.:ий и р.ч;:;: ост,.ан-_-нне . тдг-ьЖ; пкоке^со'1-к корклм наб.г-'петел = отг-чом - кче-и":;о;к;ек-раланив, камбиальной деятельности -тргиех: дит к икле-а!: ус" е , с наступ$?К(«г.' д^'итгкт2. нот°янко" маги. ев'--зи с у 'л-к^кн-

ства древесинх. ридо*> втих лесев ек:^"'.:к'е древо сник н-^.-сдол-хтельно Ста^лил?.)', хст.к ллителт к:в ?ч?и?и"',ст;:

1.7

Таблица

Сгяднна по-'.глятг.'Г! продолл-нтсльяостн деятельности камбия и ого про-уитннноетн в разлиян'п: зколсгиноскнх условиях

?а"гсн не— елетоггтнл Отауктурчая группа Пао.лслл:!тол:.иостт> ,",пя-т.1 п.--ос'■■и ".""'"я, "я-"! П 1р:гаа гоячт т-п-'гчт, их

С Г1 о л .корень г. 1 э "г ' "" 1 орне-ая "-гл корень

селе::-;.'? про,ни,'о 172 173 Ш ■1100 4303 ■120

1 "0 1"5 1ГЗ, рта

"искала ::ол:>"есссуд. 113 155 1-18 31С0 3100 520

112 1ЛГ> РОГ)

73 85 07 610 500 290

л^са г.олъпссосуд. 75 109 93 1250 1303 ООО

Ра^егнскио от 1С! 8-1 000 025 210

егатл-.-о леса "ольпесссуд. 101 121 79 2000 2100 : ООО

рассо.япно- 59 02 ..... СО 7-10 1100 : 2-00

Окаостяостн 157 1СЗ 100 22С0 22£0 340

г. Тбилиси нольяссосуд. 91 103 27 1600 1950 ' 300

рассеяпно- Г7 06 5Л 1700 100:0 070

Ноле бу:<о?!ГС хпоннпэ 122 122 118 2470 2070 020

лесов кольттососуд. 122 132 108 2180 2200 3.00

оассоянно->осуд. 93 93 84 2270 2 МО 370

Пояс темно- хво "гяие 120 118 122 3100 2900 430

хво:'.!шх лесов к.ольцесосуц. 11Э 123 107 2500 2750 410

рассоянно-ооеуд. 75 77 6В 1500 1590 330

Пояс субаль- ■ хпоГ'ние 103 103 107 1800 1850 410

пийских лесов кольцссосуд. 101 103 84 1600 1700 ЗБО

рассеянно- СОСУЯ. 72 72 72 1060 1090 320

Гота Путорака хвоГпше оассеянно-сооуд. 47 35 49 35 •10 С90 720 750 вор 310 350

лрн-'^ас хвоинке 29 31 50 510 650 190

рассеянио-сосул. 42 43 44 . 270 1°п

от биозкологических особенностей самих растений варьирует в широких пределах, в стволе от 32 fJarpinus orientai is) до 122 (Cuercua ibérica) , В корнях ОТ 26 (Jarpinua oriental is) до 117 (Ca]tia caucásica) дней. Лочти аналогичные различия выявлены и в отношении камбиальной продуктивности: при этом данное явление в надземных частях (Iu¡nans regia, 2800 мкм; luniperuo foetiriloolraa 610 мкм по сравнению с корнями (lu/ргтз regia 460 мкм; luniperus foetiflissima 160 мкм )выратено значительно резко.

Древесные растения более западных районов Грузии характеризуются большей длительностью вегетации и высоко? камбиальной продуктивность») (см. таблицу). Эти показатели максимальных величин достигает во плавных субтропиках Черноморского побережья. У Jryptomeria japónica И Robinia pseud O'icaciü , произраста-

щих в Батумскум ботаническом саду продолжительность радиального роста в стволах 172-180 дней, в корнях 180-211 дне."; пирина годичных колец соответственно составляет SGOQ-41CO мкм (ствол ) и 420-480 мкм (корень) .

Как известно, характерные особенности зонального распространения растительности и формирования их структурно—¡ункпиональ-ннх особенностей, главным образом, основывается на изменении теплового фактора. По мера передвижения от южных к северным географическим широтам, в зонах с умеренши-', а затем субарктическим климатом происходит сокращение вегетационного периода, уменьшение роли неблагоприятного, засушливого сезона и резкое увеличение зимнего периода.

Естественно, различия в условиях "негней среды способствует |ормированил растений с различны"-;: здштсрнют реакциями, ярко выралсап;имися в морфологических и структурно-'ункпионалкпгх особенностях различных жизненных Торм (Гулисалвнлн и др., 1979; Канделаки и др., 1235, 1S33 X

3 Ленинградской области \:з.г.'г.~ии;'.'. рост в надз^'нкх частях начинается в начало икая в заканчивается в сентябре; про.-длительность функционирования кам'ич с:ставлл=т оксло тр^х мчеячев (Веретенников, 1933). Лревескыз растения, произрастание се:'яр-нее, характеризуется значительно коротки";; роста и "а-

лнм годичным приростом древесины. 3 лесотундровой зоне уторана (6Э°С.Ш. )у ХВОЙНЫХ -farix nraelir.ii, I IСеч obovata И раССЧ-

яннососудистого - Betuia tortuosa , камбий в час-

т;т:-: пробуллкттса тз с ретле': д":мд! клял, тз лсдзег-чих ~ в m:;,./;.! декаде ¡лзля, '.'акскгаля-ккэ парлолн рзета сбей:; часто.i составл'л: около 50 дг.?'Д, Прирост :••> ypiivcm! кз прлшпьзт в ствола ООО а а коряя:: - 300 ¡г.:.-.

Колее поаякеа :'л':.гта роста, газелл нродол-лигельносль а ;-;яь-лаа крсзв-тл акность ля спорном ярелеля р..слр:с"°р: лз-

iü'Jl ДР'К'З-Л'КЛ гнете:;;''; (Лрк-Рлс - О :з,;л,), У par::-: ^--liaii л: ллст;кч;н:к: кустарника л Рл;К: ;:.n.iaiío'iía( Ja-.ix ¡na^aa. '¿-.Цг. lar. it а, Alm;; iraïioo"'i, .¡.".u'.i nir;a ~ РЗГ'З'"": ;s СОДОГНС:: начинает :'ар,глряллтвсл а ствол з:: и первая, а :; клркл:; - г-о лл декадах нкл:я. Зеслга кззначктельннЛ елась :: В'а'згяткллл;-.: яр; реле дрелсслн:;. надзо; л-нх часта;: lari- a-eîiaii ол р ¡.гол 510-070 v:,z\, У ллстнелллзс л:е. лкркиа гсдя'ян'Л колец коллалгзтел от 1/0 до -'00 ;::'.:'. 3 корллд а :;т:м отло:я::л:к г:;;:?!/ от,л ял <-,:!•"".; ;л-дл'л гя^ллдалтея гекез значительн:."' леелтлл:::., ^лр:::п радкялт пего лгл~ роста я я;;;; г-ар; круст а нр^дзла:: 150-210

Оля;л.; ;;з ;:р: -лтосояктолзлнлс слс"с^в нткк рае-гоя;:;! я услонк.тх долздлаз; яояа яв^яотся сяососкоатз- rw,cv i я pawvr.r.in арл ;л:ач: ~ только нкекн:: тоялературя:;. Ото более четко :;рслв.ля-,'гся n ;;ci лл;:, г;,з реактивация :;л":Р я начинается яра ас: Tïparyro i-3J зчгяз гтуля, тогда как коакк дрекеенкх растении, крскзр^сгаа::з с:.'":;; еррл-;:::>: :-лк:-аткя"сккх .уело; к;;:-: ]"руг::тм (субальни ) яачяналт утолялягт-ея :як;;ь вяла 10°С.

"змензкня особонностоЛ Осртлнзованкя дрзвэскнт! своеобразно 3!ф.тк!п; я саля;; с внеотел над уровне:,! :.;оря.

'.'нкроскопнческно наЗл-лтсккл, проведенное в одном г.огета:гкен-ном году показала, что с увеличениям внсстн н.а,д урожае;.; горя за-пазднвает как распускание листьев, так а реакткватртя га.'бказгьноО ткгня. 3 результате сравнения однкх к тех г.'.э древоенкт: вкдоз, произраста-эдих и поя саз; букевнх (1000 м н.у.м. ) п г<?*лпо-хгоЛ:шх ( 1700 к Н.у.м. ) лесов (Pieca oriental is, Fasu.'î Orientalin, lyrua caucásica, Jarpinu.i cauc» )вшявлзно, что гежду зткгли поясами разница в сроках распускания листьев варьирует в пределах 1G (Sosua orientaiia) - 35 (Ругиз саиоазЮа) дней, а в сроках реактивации камбия - в надземных частях от 18 (P-icea Orientalin) ДО 39 (Pyrus cauca.Tica) дней, в подземзшх - ОТ 9 (Picea

orientalÍ3) до 46 (Ругия caucásica) ДНЗЛ,

При сравнении древесных представителей темнохвоЯннх'и субальпийских лосов (Quercua rcacranthera, ?азиз Orientalin, Batuta üitviír.ovii) набл-адаузтея значительно уллне различия в ле-

риодах начала этих процессов С распускание листьев 4-7 дне!'.; реактивации камбия - ствол - 4-7, корень - 1-8 дней). Надо полагать, что это, презде всего, обусловливается близким расположением районов исследования и, следовательно, менее резкими климатическими различиями между нкми.

С повышением высоты сроки окончания деятельности камбия в стволах и корнях у большинства видов перемещаются в концу года, продолжительность же Уункционирования древесины почти во всех случаях сокращается за счет больного различия в периодах начала роста.

Своеобразная картина наблюдается в связи с продуктивностью: V Picea orientadlo в темнохвойных лесах (17С0 м н.у.м.), по сравнен™ с поясом буковых лесов (1000 м н.у.м.) , радиальный прирост в обеих частях деревьев увеличивается. Это очевидно результат бйоэхологических особенностей, обусловливаемых максимальную продуктивность в зоне ее оптимадыюго распространения. В надземных частях лиственных древосных растений с высотой происходит закономерное уменьшение радиального прироста. 3 корнях в этом отношении наблюдаются довольно частые отклонения.

Весьма резкие различия получены при сравнении подопытных растений Robinia poeurtoacacia , произрастающих во влатных субтропиках в Батуми (100 м.н.у.м.) и на*Цискяра ( 1000 м H.y.v.) . 7 этого вида в верхней зоне распускание листьев запаздывает на 16, а деятельность камбия в стволе и в корнях соответственно на 1С и 7 дней. Значительные различия обнаружены в периодах окончания радиального роста (ствол 28, корень 28 дней). Соответственно продолжительности изменяется и ширина годичных колен в надземных частях. В корнях же нижней зоны, по сравнению с верхней зоной, наблюдается более широкий годичный прирост древесины.

Полученные результаты свидетельствует о том, что характерные особенности процессов активности камбия и ■•'орм-.-ро^ания вторичной ксилемы определяется не только экологическими условиями, но и эндогенной природой самих растений. 3 этом отнесении резко выделяются коряк, находящиеся в более равномерных условиях нкелне/ средн.

Ка деятельность камбия значительное влияние оказывает г-хсттс-зкции склонов. Сопоставление получениях показателе/ сг.н/х и тех же древесных видов на различных акстозит-'ях гго-ллзало, что на •••т-ных склонах, по сравнение с "севл:::■•::••:■,-и, листья каскуека-то- на Г-

13 дней раньсе. Почти аналогичные различия обнаружен» п отношении пробуждения вторичной меристемы. Окончание формирования дре-песинн в обеих частях деревьев раньше отмечается у древесных растений, произрастаниях на южных склонах. Своеобразная картина получена относительно распространения ростовых процессов. В надземных частях изученных видов этот процесс более активно протекает на юуннх отгонах. В корнях данная закономерность четко сохраняется в редколесьях крайнего северного предела распрострапе-:п:я лесов, где корни, находящиеся в поверхностных слоях почвы с начала вегетации подвергаются сильному влиянию температуры. В подземных частях деревьев, произрасталгих в условиях Грузии, эти особенности в большей степени выявляется в субальпах, где полнота древостоя не превышает 0,3. В поясах темнохвоЯннх и буковых лесов этот процесс приобретает неопределенный характер, что очевидно вызывается сравнительно высокой сомкнутостью крон этих древостоев, ослабляющих влияние на почвенную поверхность тепла, .[актора, обусловливающего рост ь начале вегетации.

Я зависимости от окспозиии интересная закономерность наб-лпдается в особенностях продолжительности активности камбия и его продуктивности. В поясах темнохвойных и буковых лесов, но длительности роста северные склоны во всех частях деревьев опе-реглпт шные. У северного и вертикального пределов лесов получена другая картина. 3 этих условиях древесные растения, произрастание на пуных склонах во многих случаях выделяются более длительным периоде.: в^гетшгии. Почти аналогично с продоххительнос-тью роста изменяется и продуктивность. Надо полагать, что сравнительно высокая активность камбия на более прогреваемых тгшх склонах редколесий субатытов и Крайнего Севера обусловливается знч'-'ител! но улачш.тл сочетанием температуры и почвенной влахи в период вегетации. "*тс касается древостоев, в которых как по дли- ■ тельнооти роста, так и по величине годичного прироста пу.нне скло-нч отстает от северных, в летне-осеннеее время претерпевают не-дс.таток в почвенной влаге, в связи с ч°м натает активное?ь га-бнл и .""ньлчетсн ггиринч годичных колен.

.': чк^лечике исслед-гачи^ чоччзква'.т, '¡то под втиячием зколо-г'."'!■:ккх ректоров анчто"','ческа;' структура подземных частей дре--клк рлег^чк? лр-'терлег-чег нз'-екек;:", характернее особенности к :т".:••.•/ о'у :л'л:ливч-.-1тся глубит.-' залегания и 'унтгкоптлмнл'. наз-

пачвккем корней. В связи с этим, различия в какбнальиог: доятелъ-костй к в структура отхяадквазкой км дровэсшга значительно варь;:-р>т.>т в пределах корлосой'скстэ».и однс." оссбй. эгй и. у

îxojîjwx, кольцосзсу&кстих и рассоянносэеудиеть'х р .*;».. т.с.л™»-нялтсл одной об:;зй закономерности: с . к ^долллал.л.!

корней уколзлазтс.л ¡. злаллчзс!:ал тлллл, улоллчллазтсл ллз^л., за-!л:л.ззмлл проводя, :ллл ллемзата,. л, сэрдцллллллл; яулалл дрзлзенол пзрспхкглоЯ. Это езкдзтольствует о тог.-, «ко кзллл, по срлг.л.,ллл о нлдззмлллл частлмл.лучлз приспособлены г. бу-нютя:.: крзлллллл: ды и отлогэийя з;лаоп:;х ьзлоотя„

Характер клмзленлл сЗъсмл :л;охочлл:: оболочек по длллз еззр..:-п.з;я.:х коллл:, по сразлпнл:.) с боло-ллзл, зиалл: зализ рззллй,

что нельзя сказать в отлзлзллл сЗьзла сосудов, езрдцзлллл:::: чай к древесной плрдллл/л.

1ло;л.:а чо'пл.з рлзллллл прздьлнзтол л,;л::;,- этл:.л лорлл'л,! по лодачссзьзллолу елдорлллл;] зллх злзлллзол; ooaoi,::.j ьзлл. , кал л:равлло," спйгз- ллл сзор:з.;!л;с по о^ьзму сосудов, еврллзл-.лллл лучзл л дрзззелел ггар-лкимы ¡; огсталз из со;;зр,.:аплй) пзхлллл.юлзй злили - 1з:;толдл; оболочек; есотьзгстлзлло, болев:;о корлл но стр/кзурз 1л,л;-:зт значительно шиьлоз сходство со сколол, ч:Л.; стзрзллгьлз. Сстосгвот», такоз развитие алаголлчзолой с:ру;:зурл, кал отмзчазт йденко-Хмолзвсклй (19-iii ), результат злзколзлллззкйл целесообразности "Кор:,::: реакции", обусловленной адалз"лз:оллол ЭЬО.ГЛОЦЛзЛ ЬЭрШйОЙ С!!ОТвГ<Ы.

ДЛ;л;;а волокнистых элементов является едлл.л из вллллЛ'алл прлзпаксв для определения систематического i: ,, лзкзлоглчзелого положения ьъсйзтс раезонлл. С:: входит в кодекс эволюционной под-■линутости строеллл водопроводлг;зй слеггл/.и (!услн, 1931; Леллл.н-сга2, 1S85; buda,»cil , 1964). t3.il. Л2пллле:а:л (19Ь5) вперлле лрздлслл:л объдспзкла связи ь'.елду системой распределения волокон и сунюрямл ствола - механической и водояроводказМ. Им определено как связана каждая из этих двух функций с особенностями системы из волокон различно:': длины d стволе дерева; ьыяьлоно, что значение и характер распределения этого показателя связаны с особенностями ведояроведения и опорной роли. В связи с этим, этот признак, имевший больпое значение для■выживания, особи, у.естко поддерживается отбором.

В процессе эволюции развитие волокнистых элементов сопровождается сокращением их длины, что связано с наличием общего про- ■

цесса укорочянял камбиальных элементов (Яцегпсо-Хмелепскг:!, 1940; Тахтадаи, 19G4 ). Как показывает проведеччне натл ясслепованял, мптгу ХВОЙНЫМИ r-inus ni^ra, Ilnus el*úrica, Pinus uoenornkyi. Picea orientalis, Abies norrlraanniana , кольцесосуднстыми Ouer-Cua Ibérica, Jastanea sátira. ?raxinue eicceisinr, 1Лгачз eniptica, Robinia pseu-lOaCaCIa Я РЯССОЯЧПОСОСУДНСТ1Г.тя Fo^ufi orienta-

lis, Acer Trautvetteri, Acer Campestre, Ja rp i nun cuucanica, l'yrua ciucaaica растениями, отличатпямяся структурно? организацией лревсмяч, в распределении длины волокнистых элементов набл-одачт-ся сп<гп!-лчпокя» разлччля. У хвойных - от ствола по напмплечи») к коочрч длина трахеяд постепенно возрастает; у колыгесосудистых обяазу.ена иная картина: в начале сторгяепчт корней длина волокон, как правило, больше, чем в стволе, а остальные яссл»дуемые участия ч этом отчотении во всех случаях отстает от последнего. Рас-сбчччососут'стче выделяется разнообразным характером распределения волокнистых элементов. У этих рзстечиГ:, по мере п°ояхола от ствола в полт°'"у) часть, средняя величина этого признака, отклоняясь в ту или инуп сторочу, не подвергается закономерным изменениям, как dv создавая ппомечуточнн.? структуринЯ т:ш мечту хтоЯнн-•гя я ксльчесосулнсти-.а древесными растениями.

^акчм образом, как отмечает И.О. Поронял (1%4 ), у покрытосеменных и, в особенности, колыгесосулистых, по срявчсччч с голо-сом^ччтгд, потомная часть оаст»ччй обладает нанболь-тим совегяеп-ство,'> !учкгт?оча-1ь<!оЯ и мор^ологячсскоГ! приспособленность»! всех-ткач».", pst'oko" и* эазчоо^раччоЯ даМотю'ппатпчЯ корче Л. ГГртг этом эвалипут>т че оттл.'лтч признаки сами по себе, п полю оргач*з?,гч. ТТрогэесс-'пчо» раяпплч гелостчостд имеет че меттьлее значение, чем пао~р°ссит<чое расчленение. Следовательно, организмы поегставля^т собоЯ гот" и ли*'о^енчиоованчуо, но чмостч с тем 'учкгпонально •!плсс?чуп стстему. '!яслегстпоттчяя дилере чниаггия етт/ктур гопмоя-ча л!~ъ пои нчлнтл! в ca-'O'í разтнва'л"'п"ся оаг-г'нзме Т.акторов,

эту ли" !ооечгнач''0. Счетдчо, что а роли т-"к''т ¡-Т'лороа "ог/т ",';ст7:мть пэтг-азая юг.-остн част о Л организма, ме.чя-

т, лг.о"ессе са-'ого ратчт.е, частью в enm с из.мссчи'У,' '•П'УГ'-'.т'чльччх атят::"".:'.'.. с зчелче!1 с голо.!, •мстьэт п силу самого 7-ло*чет:.« о-.гаиизат.и (Г'-'ельгеусч, 19с2).

24

ГЛАВА 6

• РАЗгл-га з датЕлшест:: xcîtli я гог^лрсзлпп д>!?з*с:га з кских стзслах растяпя

В особенностях дзятель-юсг* камб/.л и Формирования глеяеятоя кскдочн в корнях а стволах ма.-¿у отдольк;г.к1 вадимл дрзсзскгос рао-тсняй, отллчаж»тдхся по тлгг/ •г.чстсллчсской структур!» древесина, проявляется значительные различия. В связи с эт.и исследуемко растопил были раздолзкы но три группы:

Хвойные: начало формирования древесин« в стволе совпадг.от с появление-,: молодой хвои злх на пезасчхтсльксе время отстает от нсо. Мачсиматьчка про.кекугки врелзнн мзллу этим;: дву.и процессами, по 8 дао Я, наЗлт,дается у piceu orientai io -в поясе букэснх лесов на северной экспозиции к Jryptoir.eria japor.ice. в субтропиках Черно:.» рспого коЗорочья.

Еольлдо различая от:.;оч-зк;; в распределен::'.: камблалькой активности на участке ствол - коркзвал с.ййка. Высокой скоростью база-петельного передБ'.кския ростовых процессов выделяется растения, проазрастаскае на севзрнсм продеде распространения досов. У этгх растений процесс« радиального роста в стволе и у корковой шопкп начинается од.човрсг.:анно (Tarix gnei mu , Ари-"аг - хнпая экспс-знтея ) ил;: же разклца ьхяду нч;.'д но прсвигаот 2 дной (Псеа. oborata , Путорак) . 3 клнмаг.гческнх районах Грузин эта срок;; варьируют от 2 до 13 дней, при это;,: вкрксокккактся през.\:ухестгл сьотлнх и субальпийских клзкололпотшх лгоов, г;,э дргвоенко растекся максимально 'лепольаупт с вот s тепло докторов, определяю;::,::: камбиальную активность в начале ваготаггли.

}) подземных частях, по сравнен;:*) с корнями, ростовые пропзс-сы распространяется сравнительно медленнее. Наиболее высокая активность этих процессов наблюдается у растений Крайнего Севера и субатьпов. Срок;: распространения деятельности камбия в их корнях колсбдзтся в пределах от 5 (barix ¿еоЦпИ Apu-Мас - кткная экспозиция) до 10 дней Pir.ua eosnovskyi, субальпы - северная экспозиция). В ос таль них климатических районах: эти сроки значительно увеличивается и наайодьехх величин достигает у iuaiperuo ioetwissima в Шяракских (33 дня) и Карсадретх свотлнх лесах 09 дней ).

В обеих частях хвойных образование первше древесных элементов происходит равномарко по всей граница предыдущих тоддчных ко-

леи. Такал croTi!лачсоть оЗразорачят ксчлечм для налз^-'нчх част"" от-'ачаь'я э.,". ."с^-->чндее (1901). Ота особ»:гчость остается в сила и в корчах, а котсрнх, по сравнение со стволом,древесина откллен-■"о^тся ототь ч?№!чнчм то-гасч в тсченн" все" втстенпгл. Ярким до-каеетелчством ратючорно? работч камбия слуяит то обстоятельство, что Рорма л величина трат"лд от начата к скочча'лга годячнчх колпн, аз,»*ч«и»тг.я оч«чь незчачит"ль"о.

"як лявсстчо, в стволпво" дзрвесяч» хгаГччх но^"ал:лч;о cwo-лячче лонг оЛеаеусгся почтя всегда в поздней част,; голляччх сло-■"■а. з полас-ячх чеатах спя часто встрзяалтся а р.ачяеГ. ксчло*.*'». "Ti теав'.'лтлческ'.'х счолячнх холов, то они могут о^раяоччзать-"я во асах частях годичного прироста.

О vowiTn чачала ;орм-ровлнля ял«мтггч кт'ломч о.7р»впсчогочт " сязчсе п/рмя. 3 стволе орскл опреп»сн°нля варьирует от -1 (Ttr.ua ni,-га - окоестлостл г. Тбилиси ) до 10 дно И (ХиШгвгчз rofti-•Чв!«1тг.а - Кярсаяи) , в корнях оил чч претггатг 5 дчоЯ(lunl-гогчя frvetl'ínai-.'j. - 7л ст.:, Tttrix ir.í i - Лрч-"ас ) ,а

в "<?чотопчт случаях образование ял»,,ачтоя ксллемч я их олвпвесне-я te почти оопаяачт во вреусхл (Iunlrerua ruf«ncoas - Карсачл, "ibIi --nminii - Аоч-'.'.ае).

Левпстно, что в корчпх лтгнлн солезтдтся л м^нь-ем коллчест-m Сегнкяч, 1904 ) , однако Bocvn слабч? те-ят !ор"лропячил лое-гослчч, а тлк~я тонкостеннесть составлявших ое плементов, способствует "то бол»« акт явному засппостааченлч в оболочки тоахелл.

Г.с ль г «с ос уд.! а*г .ч»: п стволах рттохлЯ этого отрухтур/юго типа г. о ое^яусканяя почек л л л орокл начала этих псс-ессоз сспкялаот. Ри"еоенгкьадл!7 камЗлальччт клеток го'л°ч-1 п с^оле л 7 ксвяляо,: -;».':<л начинается одновременно Robinia psou-«cmuin (""аят'.еаекое пе'ерп-г^п) t n.ificla ¡sutlc-'i (Тирахскле рплт*. 1л (Расеачские СНЯТЛЧе ллса - птпая'

"•••'•ДОЯ "ЧЯ«"),/- -XÍií-' ехС»1 г.1ог ( окз"стисотл г. Тбилиси), Пяиа e-ir.- с;;*г: г. (паге-л"-ов - •-.»чая ав-псзл"ля) или до у •'л-•> ¡vivió" яетл- "'л:;а:-г:-!;а'»"' от о'ясго,, кед: у .u'.-roua i borlen (пояс '\-:от,,-;т лл"св - -3—'сед'л'-'МЧг); -/г ? .-яе;'. (..uorcu.i ibérica лалсел':' - ее™:'<mcoi зйг - пояс буко-"•■.х л.^ала - аксг.е'лч.гл)';. К! алалоглчна-.'у вл.Т'Лду по'тля 0.J1.

Г"'лани""" (1°01) и v. : -itcvlb (lO'rl').! :::лл исолег.овачлл прелота-".:телп.'' о~зго стат'-уанаго т:';:Я'.

ае'ктиватлл ка"',нл в надзс'нтг'Г'ча.етгх;. г:ро:"есс обр.азо-

вачия первых древесных элементов в корнях запаздывает злаллтель-нео, чем у хвойных. На участке корневая шо^ка - корень на протяжения 1 !.! распространение камбиальной активности происходит за 18-СО дне',1.. Яри этом, сравнительно высокая скорость распространения деятельности камбия наблюдается у деревьев, пролзраста лллх в районах вдосиого - Uobinio paeuaoacooiti (Черноморское побережье) и сухого -Quorcue iborica , Celtic cauousic»CK?&Ka, Кароанл ) субтропического климатов. Значктельяо плакал скорость набледается В поясе буковых лесов - У uin-.из elliptic^ ,'Jl;.'.ua ca-xpestrio , Quurcua iborica « 7 stsx растений своеобразно протекает и процзсс структузчогс "¡ормлропанля ко иемы. В корня;; кольцссосудлзтых, в противоположность надзомллсм частям, кохлоча рассоянкососудястоя, .. однако образование первых структурных элементов, лак в стволовой древесина начинается одиночны';.: и лграыюшрию появлением просветов сосудов. Участки, раслолскенчне мечду сосудами, постепенно эатшлнялтгся элемента;,« ксилемы. Последутлдео хо их {орчл^ОБаиэд происходит как у рассеяянососудистых: все структурные элемент'; древесины откдэдшваотся почти одшврецеипо. Одревзснонлз .в обеих частях дероььов начанается с оболочек сосудов. В ранней части стволовой древесины они дпгшф'тируктск за 5 (Uinus сат.роеШь окрестности г. Тбилиси) - 15 дней (Atниз Earbata - горная часть влезлных субтронлков, Qucroua iborica - Нарзанелле светлые леса ). Ь корнях плелол.у.лтельлость этого процесса на ироыкяит 4 для.

С-оргарогаяде древесины в подземных частях этих влдов, аналогично хво!:.н;ы, за весь вегетационный период протекает медленным темпом и равномерно, ко в отллчло от нлх границы г.емлу годичными колы;амл вира-колы более отчетливо.

Разссеялносоеудлстыа: во всех климатических поясах Грузил, у рассеяплососудистых древесных растснлй, по ергвнен.'то с хвойными л кольпесосудлстилы, наблюдается значительно более длительный период от распускания листовых ночек до начала формирования кендомн в стволе. Этот период у данной группы продолжается от 3 недель (Rho-iodentron pontics - ВЛа'МЫО субтропики, Iusiana resia окрестности г.Тйллиси) до двух месяцев (Воtuta litwJcowii, Sorbus caucaaigona - пояс, субальпийских лесов - северная зкепо-з'.шия), в то время как у хвойных и кольцесоеудлстых он не превышает 3-8 дней.

Сормлронанно древесины в обеих частях начинается одновременным оЗразованием сравнительно крупных элементов ксилемы. Просветы

wn^.Hx cocyron a c.ftout; okpttvi'ío xu Cñ.tí.'íW'í, c aajraawm •!"'i'.rTj. 1 nowvra merit OT.t i) 'ío.tv':0 : "ao?'.< or.pyr.i'm. CiOK't

-j i, ot'^o.-ax o? 8 it o 1C rm.":, a n ko.vikx -

o? 2 ro " jio".

3 07.i;r,rm o? xpo'!h:;x xo.ivieoocyr'iot-ix ^arinetarb'ton pac-nnocromiwf«? parr.ruvwro pocrn "".nv.ny^t i n'tmtre-tvio •si:wk«x np^nft.-.ix: nanr/.r.'^p, y np^^^n'tux ir-tron ".'■a^pro "oa^sa (iiotuia tortuosa, .'-allx pbil ioifoi ia, Pal tx il'.aci, .«ill* :anata, Ainu* f rut leona, a« tul a nana ) noT-<;n n.iPve'lT'j wa.zvvi n

ct30"e '! y KOO'teaO.! tn mk.'! nO"ivirf)T3ff o.tilnpo'ffl'ko p.03'!:mn h» npnaH'v.'»? 2 j!'!0/ . nía oco'íe'i'iooTB, ripor'T.T-^ n oKcroewuvtvr yc.iciwrx nyne3rtioBa;rtH, no Bee" r,opo.^?TiooT.i Tai «•"TCP npicnico'to-tp.Ui'ío'' cnoco1''ooTi)'i picT;:-p.ir>:nro optw.?r.n '/n:'c rwuMto -'c:m;>-30""Tr> »nriv.tH :<o?otk-!". nep/o.T nem?s!rrf jv*-" pocra :t nann.TTsn. ?«s-7e>n*h cr-eT."!!« -aeon ,¡ cylruMi (-arpinus orl«ntails, Be.tuia 1 i t i no 11, Morbus caucasiana, -ulix Cipria ) 3T!W* nOK.a-

OTcxaiT OT H-kx (o.-oa jacnpocTjaa<,a t" K0.w5.TiTC(t OT t 30 14 r.'!0,'),m -nat iTOJihHO onep«'-ca-')T paccer'inocccy.noT'c pac?*«:!.« oo""i".h'nrx pa/oaon eto"

".ocr n sro'i ct-tc:":?-.!-,! otctaor ot 'inc-

Tel*. Cvm »ncoií.rí.t "oxaaare.n'.ot j^t"!1!.!? pX3c?o*"it npo:t<>ooon n nonerv.'.'vt "arTcx (2-r jmS), ''.ax n cr.ao-ax, nu.-o.tr'iTCT pacTf»T.f/r, non-.npnc-aT:-!» '¡a ■'.».•■' Cenep» (ropw Hytopaaa, Ap'i-'ac). Co fia-T<T<\-.VO !rn:<o"' n.KT'ia-ncTb-. npoT.y/aeT n yc-TOrwr Toyrv.n

( T-T.' if!»*); an **rcM, n.-eci hicío-™ »iicoko7 oKopoa?r,'i poorme-

TOTto't tí? Ka'.fi.t.T B'jr.n.'inTC? riopo'-'ICKtt C"°t-

.l;T (1C-1P OT"") cy'ín.Tí.noa (5-2C xt<¡.').

.••od!ctt paocor'::iococy,t::aT'.'x, no cost co cTio.Tav.f, jt»-'"'."'/'a.:K.ir'TO?: '•'.o.¡."f.f noTHcxox'i? wree a paa-

~.in'">-{"r<; rpnicc ft" a :r.Tv:<i :t xoht'» ro.-.t'ri'ix r'a-iei in •,•>:)• ctr/'Hacr^H 'iir'n-; !tn;:vr,, ro.i'.r'Mve ot»*ji> 73t<, a

roa-'.-Ti vo.--y u'.'.t iviriwTi c."a"j»", / v x^ornur K.o.Th'iecocv-

Cvo-na-!:t? "or'.'TO'.a-»-;:: • .Tpa""".^;» ¡1; r ;:oo-jrx ••taorynaaT ^cerj.a - oa-oooTa a •fT'"S"T,t !a Xoa"-•ttf --.r.--n -\wr'7 ~ ¡o.-ar okot-'h'!:!,"' pccT.a "e^ay ot'o'cm nop-■ •ni-" -o y^.-.^"..'. it-.- n :; "l-ó r'"1'1. 3 ::op!!"x, "O paccTO-,.-.,,. - ,. ..(...jo^i "»y:', a?or .Tocare T:o~™:iaa''Tcr or 7 (Ja' . OJJC la.Mt'i )- -0 \1 T't?" (3etu:a

, - Pv^o:"■•'.). <•"! -it7". ••i", noo'ia'jacTa"a rpy-

зли, б этом отношении показкваат большое разнообразие. В этом регионе срок;: окончания роста варьируют: хвойные, ствол - корневая сойка 0-17 дней; корневая гайка - корень - 7-26 дней; .колькесосу-дистыо, ствол - корневая г:эйка - 7-33 дня, корневая секка - корень - 8-28 дней; раоояяннососуднстые, ствол - корневая гсойка -3-18 дней, корневая пайка - корень - 0-32 дня.

Приведенные данные свидетельствуют о том, что реактивация камбия и интенсивность отдотс.чм ксилемы обусловливаются :}•/экологическими а биог.шичсск-.к,:,: процессами, протока®!»« в крона деревьев. Зависимость камбиальной активности от распространения ст::-мулирукетх веществ с ворху-зг. побегов в сторону коркой подтверждается работами ряда аеследзватслой. (Лпббсрт, 1976; Федорова, • 1985; КокяЯдо, 1332; Канделаки., 1933; Загладь , 1954; ЬлоЬв , Котеоо , 1957; , .195-4; Со1<$»1«1 , 1969 и др. ).

Все, что известно о свойствах и взаимодействии-¡'ктогормонов и природных шггибкторов (Гамбург, 1976; Лцхолат , 1£аЗ), позволяет сделать заключение о то«:, что разные Хор-.:;: роста контролируются балансом стмудяторншс и сигиблторних футоров; для нормального ^унягскжяровашш ростового процесса недостаточно присутствия в тканях одних только ¿ктогсрмснов (Ко.?оля, 1975 3. В активные периоды деятельности, мзрпзтем (пэрвач половика вегетации )растения продуцируют максимагъшга количества стимуляторов ( нндололуксусная кислота, гетероауксин), мкккмадышо ингибиторы роста ( абегкзовая кислота) :: повьлм.нное количество вбоцлзовой кислоты в пзрн.од доминирования процесса образования поздней древесины над другими ростовдал процессами ("сняндо, 1962 1

Согласно А.'Л. Федоровой (1985) , изучавшей хвойные, пач.ало роста корчей связано ,с активизацией ауксинов, поступакщзх из хвог, а также хранящихся в корням в запасе. .На основе проведенных исследований М.С. Эллиот (1931.} делает заключенно, что регуляцня роста корня к его геотропачесжая реакция осуществляются при взаимодействие акроиетального транспорта- стимулирующей. рост ИУК. и бдзипетольного переиздания дагибарукией рост абсцазовой. кислоты, поступавдей- из корневого чахллка. Абсдазовая же кислота, обладает способностью подавлять активность ауксина (Ке-Тели, 1974, 1975;

КеЬш , кцпо . 1973), что по кзре 'углубления в почву, по. всей вероятности, ж.обусловливает постепенное снижение .активности камбия в корнях, а в некоторых случаях его полную бездеятельность.

29

ЗАГОТЧЯПЕ

Срля'штйльчи? '«кроскопэтескл!! аталяз камбиальной активности, динпмлкя о^ллалького роста д ^ормнэовелпгя вторичной структуры ксилемы древесных раотенлй показывает на разнообразно особенностей этих поонросов я различных экологических условиях почвы я атмос^р-оч. Эти язчриччяя носят как количественны:?, так я качественный характер, о1услопл-!пз»пл?ся алаптняпгя возмотгостямл надземных и подземных чаете?, я условиях, в котооих происходит ях структурное !ор'.г<рог'е:гие. Чмест« с тем, происхолятл в них пронесен осуглест-вляптся в тесно'' взаимосвязи, ле-*агсеЯ в основе сохранения олияой ?уякпиочялько1 системы растительного организма.

1 результате яналчза литературных дачных я собственных няб-л^дв'гай поэзлпт'.!Па°тся зависимость ревхглвигла камбия и 1орм*ро-ва"ия элементов ксилемы в корнях от ростовых веществ, сиятезяру-«гтлх в почках :г лчетьях. Гвит.янле зтлх веществ вниз по стебле я в связ? с этим, стг-гулнровянхр рсакпвпгга кямблальчой ткани у колмгвессуэтстчх ч хвойных дзееесных валов начинается до ряекры-ття или с -опокрытл"м почек, у расееяннососудистчх - после появле-

ЧЛЯ ЛЛСТЬРВ.

Проведенные нал мололы-мл растениями ¿Мое пог*шапп1'»л, Угах1пчя ртсртяюг, лс.т еппрч^г« исследования показали,

что по скорости екропеталъного ряспространеччг ростовых прочессоп стер'н»пыв корн? о~стаот от стволов л значительно опер«™ от боко-козни. Ч последних, камбий в сто зону ксилемы начлнеот 'ункггло-нлровать после об завозен:: я элементов дрепегл'ны в тех участках стержневых корней, от которых он/ отходят, т.е. сперва в поверхностны''', а затем в более глубоко ряг-люлот.ечннх боковых корнях.

1 таком •»<> порггкч протекает еавер-леч'ле яяТ'лэчшяптга эле-уячто'п келлемн. йрег:"сс оконная [я оадлальчого роста начинается в' подземных частях л заз";ллеется в боковчх корлях, расположенных в са'ых глу'оклх сг.ору. г*с<~<:.

ла"блально,'> деятельности во есех клтмзтичеохих областях пр;!-сула гу/.о выза'онная пеллоллчлссть. Г)аз.:нч(Я те в периодах прэ-голтхтрльчеетч роста меду надземч:г:и я подземтглл частями по ряччэ'.гг поогвляется в условиях Кзайнего Севера и Груз:«. И корнях растелл/., пролзрастглглх в Грузли, эти зазллчля отклоняется в ту ллч :;чу*> стовочу, что обусловливается рячносбразностыо сроков яа-чслэ ~х окончат г я пзслссссп г.сста.

Hn Кпакном Севртс п^олл'.'ятольчость сезонного роста от ствола по ппптяплошга корче-::, кпк. прап.кю, увпдич<с?аотск. Ото вызчта-етег почти одновременной р«йк.?лват;-!0? камбиальной ткани во всех члсгях рг.сточчя г. нлзтуплочле« благоприятных у слова?, летнего врете ни и растянутым окоячзчагс радиального роста к кожу вегетация. Ят.ичгде условиР Bno-nieS ср-'-лы резко проявляется в особенностях сезонной длч.гмики роста и структурного ;ормирова;шя кедлеш в подземных л надземных частях застони?.; в с.тволо ярко выражены периоды наиболее н менее активного роста, соответственно которым •1ор*лируотся раннгя к поздняя частя годичных колец, разлнчичхяйон но структуре. Деятельность камбхя в корнях от начата до конца ве-гетак!:* протопает значительно медленно v; равномерно. Оти особ~-н-HOeT.í усиливается ко мере удаления от поверхности почвы с возрастанием етгТнльчсст;; екрлккх условий. 3 связи с отим изменяется к актомическое строение га'м роичн корней; откладывается о-.цотзпт;о, по в«лчч.!не почт/ одинаковы? доевеенне элементы, ослабляется вн-ракпчкост!, границ годичных колос.

"а потенпкацлг/'') способность камбия а формирование гедпчшгг колен зчачительаое влияние сказывает изменения .{акторов кв»н»5 ст"елч, евчзаннке с ну высотч.л: к пг.юотшгл распоеделениом.

п, увелнчрн'лрм высоты ¡кед уровнем моря в надземных частях ллс~т,е"Н11х древесных растений но всех случаях сокращаются период;; продол -.стельности роста, уменьшается игдр.'на годичных колец и раз-м"рн составлкч;';их их анатомических1 элементов. 3 корнях ?ке часто наблюдается противоположная карткна.

От-,ючено увеличение этих показателе';! в обеих частях Uceti oriental le с подъемом с пояса буковых лесов (1СС0 м н.у.м.) в пояс темнохво/ных лесов (1700 м н.у.м.). Полученные результат« ев'гетельствуот о ток, что процессы деятельности камбия и •Jopxt-рованкя кс'.иемы не всегда подчинены изменениям факторов внешней среды. Они часто проявляют эндогенную природу, что особенно ярко прояаляется в корнях, находящихся в значительно равномерных условиях роста а развития.

У древесных растений, пронзрастатвдх на холодных почвах Крайнего Севера, в отличая от растений южных счрот характерна приспособительная способность роста при очень низких температурах. Гадкое явление особенно четко проявляется в подземных частях, в которых про1укдение ка/Зия совпадает с температурой почвч от 1 до 3°С. В субальпийских лесах Груз;;;: же камбий в корнях при 9 - •

10°С находится и состояния покоя.

На активность камбия влияние оказывают экспозигсш. При этом результаты эти* влияний в различной' степени в»ранена в налаемте и поиземинх частях. В стволах древесных растет'??., произрастающих на склонах глсной экспозиция, по сравнении с растениями северных склонов, во всех случаях яайлтщается раннее начало и высокая активность базипетального распространения ростовых проиеясоп. В корнях эта закономерность высокой зТФектя-вностьо проявляется в редколесьях Крайнего Севера, где корнеобятаемые поверхностнна слои почпн подвергаются максимальному влиянию температуры. Значительно слабая выраженность п этом отнотйнлц' отмечается в темно-хвойных я буковчх лесах Грузия, что вызывается высоко!! сомкнутость?) полога этих лесов, ослабл/ттах пряток на почвенную поверхность тепловой энергия, [актора, обусловливавшего рост при наличии достаточного количества таги в почве,

■>*ду растениями, контрастно отлячатаихся почвеяно-кляча-тяческих уело пи?, севернчх и лтних регионов, в зависимости от экс-позтпт, рахтлччя о'назу.ичшэтея и в опо'^члости прекращения роста. Зо всех клггатлческях районах Грузии по окончании формирования древесины в обеих частях деревьев тние склон» оперетот северяне в связи с иссу.точием влаги в почг.е в летне-осеннее время, тогда как постепенно увла^дпчнче почвы Севера в ряде случаев определяет противоположу»? закономерность.

Хак показывает проведенные исследования, в равновозрастных п елочных по !ормэ вдовчх, пяхтопих и буковых древостоях корни деревьев 1 поколения, вояг(чгао7леся-нал деревьями последупях возрастных поколет?. я подвергавшиеся значительному вл.шчип света, по качественному я количественному состояние Тотосинтетхческого аппарата резко отличаотся от древесных растений, произрастатгих в за?енеччых условиях. Зти особенности определяет счячоняе от 1 к ? воззастчому поколение 'отоолытетичеохо'' активности, оолабле; не оттока и отложения орган/носких я»т»стп л, соответственно, ууянь--счия эалляльчого прироста доег,ес'.;нч.

Так 'м о1гчэом, пол яллячлем экологических [акторов анатомическое строение дзеа^сичы подземных ччетей растений претерпевает жечеулч, характерные особенности которой определяется глубиной залтанля и '-/чкдлочальнчм назначением корней. 3 связи с этим, различия в еттгкттре откладываемо? камбием дрччеслян наблюдаются нп только метлу напремнчмн и подземными част-вот; они значительно ^арьиоу^т в пателах корневой системы одной особи. Эти изменения

у хвоГных, кольцесосудистых и рассеянкососудкстнх и рассеянном-судистых растений подчиняется обаей закономерности: с приближением к кончикам корней уменьшается механическая ткань, увеличивается площадь, занимаемая проводящими элементами и паренхимной системой. При этом боковые корня значительно опережают стортшевые корн:: по средни показателям объемов сосудов, сердцевинных лучей и древесной паренхимы и отстает по содержанию клеточных оболочек. • Соответственно, они по структуре имеют значительно меньшее сходство со стволом, чек стер'кновые корна.

Своеобразно из.лоняотся длина волокнистых элементов. У хвойных, от ствола по направленна распространения стерчневих и боковых корнов длина трахеидпостепенно возрастает. Ее средняя взличи-ка к окончания корнай, по .ершжокта со стеэлсм, у рада подопытных растений I'inua counovakyi ,Picea orientalia , Abies norrtmanai-am уилнчнваэтея более, чом в два раза.

£;;стг.ошше, имгкздге повышенный эвалвцяоцный уровень, по особенностям распределения длины волокон проявляют значительно слоя-ныГ. характер. В корнях отдельных в;ад>в рассояннососудистых рас-тоний срорнле показателе этого признака, по подчиняясь закономерны;.: изменениям, отклоняется в ту ил:.: иную сторону; у кольцососу-дистых с болсо высокоорганизованной структурой, волокна по длине корне!;, кок правило, укорачивается. Зто свидетельствует о бодьсоЯ пластичности корней к пзмзиятетлея условиям г.нсиной сродч, оаус-лоЕлнваткг.еЯ днИоренплацта анатомических признаков дреьссшхм, представлятепс четкуо характеристику структурной эьолихлп.

По материалам диссертации опубликованы слодуодае работы:

1. Канделаки A.A. Анатомическая структура стволов и корней древесных растений. //Прарола Грузил, 1906, И. - С.18-19.

2. Канделаки A.A. Периодичность деятельности камбия в корнях п стволах древесных растоняй //Сообщ. Ail ГССР, т.54, .'¡2, 1S66. -С.445-451.

3. Канделаки A.A. Особенности деятельности камбия в корнях г стволах хвойных, кольцесосудистых и рассеяннососудистых древесных пород //Сообщ. /Л ГССР, т.47, JK3, 19G7, - С.421-424.

4. Канделаки A.A. Влияние условий произрастания на деятельность камбия в корнях и стьолах древесных растений //Тр.Тбилисск. ин-та ласа, т.7. -Ч.: Лоснал промышленность, 1968. - С.291-298.

5. Канделаки A.A. Периодичность деятельности камбия в стволах и корнях древесных растений аридного субтропического климата.

//Лестняк Груз, ботанического общества, т.4, 1969. - с.56-60.

6. Лобжанилзе Э.Д., Канделаки A.A. Особенности деятельности камбия стволов и корней пихты кавказской разных поколений //Лесной ж. Известия вистах учебных заведений, ;Л, 1971. -¿. 126-128.

7. Канделаки A.A. О распространении деятельности камбия в стволах л корнях древесных растений //Тр. Тбялисск. ян-та леса, Т.1В, 1971. - G. 1G0-1G8.

Я. Канделаки A.A. Распространение деятельности камбия в главных я боковых корнях древесных растений //Сообя. АН ГСС?, т.64, .--2, 1Э71. - Тбилиси. -С. 413-416.

9. Лобчанялзе 3.7., Канделаки A.A. Периоды деятельности кач-бяя в стволах я корнях ел/ посточной разного поколения в разновозрастна древостоях //Тр. Тбялисск. ян-та леса, т. 19-20 - Тбилиси, 1972. - с.202-214.■

10. Лоб"сянядяо Э.Д., Качлелаки A.A. Влияние язмечя'гая светового рр-чяма иа Тор-слрованяе древесами ели восточной рапного яруса //Сообш. A4 ГССГ, т.70, .'М. - Тбилиси, 1973. - С. 1С9-171.

11. Канделаки A.A. Особенности анатомической стоуктуры боковых копнрй лрев°счых растений /Др. Тбялясск. ян-та леса, т.22,-Тбялиия, 1973. - G. 142-15С.

12. Кячдрлакя A.A. Эндогенные стимуляторы роста и радиальный рост древесных растений //Природа Грузяя, .fil, Тбяляся, 1973. -С.14-15.

13. Лобчянлдзе O.P., Клчделахя A.A. Особенности ^орчярованяя лтевпсчнн стволол и корчей ели восточной я пихты кавказской в раз-човозрастячх древостоях Рипянского заповедника //Заповедники Гру-зяя - Об.научч.тз., т.З. - Тбяляся, 1974. - С.1С4-170.

14. Кячделакя A.A. Некоторые особенности роста корневых сис-тегл хвойных древесных растений //Тр. Тбялясск. ян-та леса, т.23.-"бтляся, 1971. - С.8Я-96.

15. Лобтачилзе О.Г., Каялелакя A.A., Гоплрядзе .Т.А. Особенчос-тя Торгтоеанля годичных колен древесины в стволах я корнях деревьев разного поколения я различных кл.я.ссон роста в связи с кляма-г'чесхт'и условия-'л //"р. У Зсесолзн. со?ся. по проблеме ®*.стро-'-тзлчг-ски? явления я оаглоуглерод" - Тблляс.1, 1974. - С.209-210.

IG. Канделякя КЛ., •!чед.:чдв.{.-.и Л.Л. Зллякяе удобреняй органического тпоясхо-г.вняя на рост древесных растений //Сельское хозяйство Грузия, ,'<'12. - Гбиллси, 1375. - С. 37-38.

17. Канделаки A.A. Стимуляторы роста к особенности корнеоб-разобания у стеблевых черенков ели колячеК, голубой //Сообщ.

АН ГССР, Т.79, КЗ -'Тбилиси, 1975. - С.681-684.

18. Канделаки A.A., Мчедлншвшга А.Л. Влияние халатных удобрений. на формирование структуры древесины сеянцев дуба высокогорного /Природа. Грузии, Jf3. - Тбилиси, 1975. - С. 9.

19. Канделаки A.A. Роль экзогенных стимуляторов^роста в процессе хорнеобразования у стеблевых черенков древесных растений // Природа Грузия, Ю. - Тбилиси, 1976. - 0.16-17.

20. Канделаки A.A., Матаашвили Г.Г. Деятельность камбия в стволах некоторых видов- боярышника. //Заповедники Грузии. Сб. научн.тр., т.4., - Тбшшся, 1976. -СЛ'73-178.

21. Канделаки A.A., Чхубианиавилз Р.И., Окросцварндзе Т.Д. Некоторые анатомо-морфологячаскио и физиологические изменения в буковых древостоях в связи с комплексно-выборочными рубката //Тр. Тбалисск.нн-та леса, т.25. - Батута, 1977. -С..64-70.

22. Канделаки A.A., Капанадзе Я.Е. Динамака превращения запасных питательных веществ в стволах и корнях древесных растений //Сообщ. АН ГССР, т.86, JJ2. - Тбилиси, 1977. -.0.433-436.

23. GuliaaBChvili W.3., Kartfelaki A.A., Kapanadie E.B. Jha-raicterzüge der Ablagerung um Verwendung von Reeervestoffen der Geholzarten In verschiedenen Klimazonen y/flissenßChftliche Tagung der SeCtion I'Qratwitschaft. Aus AnlaB der 150 - Iahr-ieier der Technischen Universität preeden, 1978 - 3.15p • -

24.Gut iaaechvili V/.S., Kandeloki A.A., Kapanadze E.E. nie besonderheiten der Speicherung und der Urawaldung von opeiCherstOffen Bei den Hol ^gewachsen unter verschidenen Klimabedigungen //Wissenschaftliche Tagung der SeCtion Forstwirtschaft. Technische Universität Breaden, 1978 - 3.136-143.

. 25. Канделаки A.A., Чхубианяивили Р.И. Некоторые анатомо-мор^ологические и функциональные особенности пихты кавказской. // Тр. Тбиллсск. ин-та леса, т.27. - Тбилиси, 1S78. -;с,102-108.

26. Канделаки A.A. Деятельность камбия в стволах и корнях лиственницы Гмелина на северном пределе.ее обитания //Лесоведение, Ой. -М., 1979. - 0'. 64-69.

27. Гулисшпвилп В.З., Канделаки A.A., Капанадзе U.E. Превращение' запасных веществ у древесных растений в связи с зимостой- • костьч. - Тбилиси: Чецнлереба, 1979. - 70 с.

28. Канделаки A.A. Деятельность камбия в стволах и корнях древесных растений в различных климатических условиях Грузии //Тр. . Географического общества Грузни, т. 13, - Тбилиси, 1380. - С.84^-90.

29. Канделаки A.A., Окросгтварядзэ Т.Д., Тхубианичвили Р.И. К вопросу продуктивности смешанных елово-буковнх древостоев.//Тр. ия-та горного лесоводства, т.33. - Тбилиси, 1980. -С. 143-148.

20. Канделаки A.A. Зеленый остров в тундре //Природа Грузии, Тбилиси, 1981, .ТО. - С. 10.

31. Гахокидзэ P.A., Канделаки A.A. Стимулятор роста растений. A.C. Я 1009375. - М., 1982.

32. Канделаки A.A., Демьянов В.А. Динамика .{ормярования годичных колец у древесных растений п горах Путорана //Лесоведение, 1982, ."«5. -С.4С-49,

33. Хялагпеля С.А., .'Санделаки A.A., Мчедли-ппяли А.Л., ;!:гпчиа-нилэе К.Г. Активность камбия я ритм линейного роста у древесных растений в субальпийских лесах //твз. докл. ХУШ сессии сопата бот. сапов Закавказья - Тбилиси, 1982. - С.41-43.

34. Канделаки A.A. Зяштиое лесоразведение з горных районах Грузии //Тез. докл. Зсесоозн. научн-техн. кон,'), по защитному ле-сораз: еденя1. -'!., 1983. - С.131-133.

35. Канделаки A.A., Чхубианизвили Р.П., Окросгтваридзо Т.Д., т,ухадэе ''.С. ^которые структурно-|1ункшональные особенности пих-тово-буковчх древостоев в связи с их продуктивностью //Тр. ян-та горного лесоводства, т.30. - Тбилиси, 1983. -0.93-39.

36. Гахоклг,зе Р. А., Канделаки A.A. X вопросу влияния дезок-склальг.очовых кислот на укоренение черенков древесных растений // "р. ТГТ:Ттгл«, биология, S248. - Тбилася, 1984. - С.34-37.

37. Кячл<\:акн A.A., Капачадзе К.F., Еиланитвили '.'.С. Содержание питательных ведестп и рост в тод-щчу у древесных растений //,>сове-ечи", 1933, - С. 77-79.

33. Качдпл®.:'Я A.A. деятельность камбяя и радиальный рост в сттолат и 7*.ор".чх древесных эастений в субагып/.скях зел.'итных лэ-~пт //'.n-r-vи тр. ^д/аС.: - Тбклса, tS°7. - с.СП-75.

3'j. Хачдялаки A.A.. Халтчадзе З.17. X изучени? углеводов и Vлодостойкости дрявесн"х растений Таймыра //Сообд. All ГСС?, .139, !П, - С. 11 j-1',8.

•13. ГноргРеридае '!.::., Гебиалзнля >:.С., Канделаки A.A. Ах-??-,«; с гь ка"'ия и ;ор':нраааяие вторично? структуры чск-ломы в

стволе и корнях унаби //Научи.тр. ГрузСХН - Тбилиси, 1988. -С.115-118.

41. Канделаки A.A.. Экологические основы ксллогенеэа в стволах и корнях древесных растения //Научи.тр. ГрузСХН - Тбилиси, 1988. - С. 84-94.

42. Канделаки A.A. К вопросу формирования ксилемы в корнях древесных растений //Научн. тр. ГрузСХЛ - Тбилиси, 1989. -С. 62. "72.

43. Канделаки A.A. Анатомические особенности древесины корней некоторых лесных пород //Матер, научного симп. по актуальным вопросам морфологии растений. - Тбилиси, 1990. - С. 13.

44. Канделаки A.A. Периодичность формирования древесины в корнях растений влажного субтропического климата. - Тбилиси, 1990. - С.64-73.

45. Канделаки A.A. Общие закономерности деятельности камбия и формирования ксилемы в стволах и корнях древесных растений // Научн. тр. Груз, аграрного университета - Тбилиси,1991. - С.65-69,

J/йы^ .