Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические аспекты энтомофауны промышленных зон г. Тулы
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Экологические аспекты энтомофауны промышленных зон г. Тулы"
На правах рукописи
КИСЕЛЕВ Сергей Викторович
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЭНТОМОФАУНЫ ПРОМЫШЛЕННЫХ ЗОН г. ТУЛЫ
Специальность 03.00.16- экология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биоло! ических наук
Калуга - 2005
Рабо|а выполнена на кафедре зоологии Тульского государственного педагогического университета им. Л.Н. Толстого
Научный руководитель:
Консультан г:
Официальные оппоненты:
кандидат биологических наук, профессор Н.П. Еулухто
доктор биологических наук P.O. Бутовский
доктор биоюгических наук О.Ю. Еремина
кандидат биологических наук А.П. Тяпкина
Ведущая организация'
Институт проблем экологии и эволюции РАН, г. Москва
Защита диссертации состоится....../.$.... .............2005 г.
в.{у..-гг..часов на заседании диссертационного совета К.212.085.01 в Калужском государственном педагогическом университете им. К.Э. Циолковского по адресу: 248023, г. Калуга, ул. Ст. Разина, д. 26.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Калужского государственного педагогического университета им. К.Э. Циолковского.
Автореферат разослан «/.£» .Q.IСТЛ.... 2005
Ученый секретарь Диссертационного совета кнндидат биологических наук А.Б. Стрельцов
№9Ш
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Промышленные территории, являясь градообразующим компонентом ландшафта любого крупного города, существенно влияют на его экологические условия. Город Тула на протяжении нескольких сотен лет является одним из центров российской металлургии, оборонной промышленности, химии. Со временем город строился, расширялся и многие индустриальные территории и объекты оказались в его черте, что привело к обострению экологических проблем в самой Туле и на прилегающих территориях. Промышленные зоны занимают около 30 % территории города Они представляют собой наиболее нарушенные урбоэкосистемы, так как испытывают максимальное техногенное воздействие.
Как неотъемлемая часть всех экосистем, насекомые в достаточной мере населяют и экосистемы промышленных территорий Выбросы промышленных предприятий, автотранспорта воздействуют на популяции насекомых. Последствия и степень влияния на насекомых вредных веществ зависят от многих факторов, в частности от состава, объема и темпа выброса, его периодичности, от видового состава, состояния и устойчивости растений (Емец В.М , 1987).
Наличие экологических проблем в городах обосновывает необходимость исследования комплексов насекомых, в частности энтомокомплексов промышленных зон, результаты которого могут найти применение при биоиндикации загрязнения среды.
Цель исследования: изучение видового состава и трофической структуры энтомокомплексов промышленных зон г Тулы, влияния загрязнения на энтомофау-ну на примере жужелиц (Carabidae, Coleóptera)
В задачи исследования входило:
- изучение видового состава энтомофауны промышленных территорий г.
- изучение трофической структуры энтомокомплексов промышленных территорий,
- изучение проявлений флуктуирующей асимметрии у насекомых (на примере Pterostichus melanarius 111.) как реакции на загрязнение тяжелыми металлами для использования в биоиндикации состояния урбоэкосистем. Основные положения, выносимые на защиту.
1. На городских промышленных территориях существуют энтомокомплексы, которые имеют свою специфику и отличаются от соответствующих комплексов естественных биоценозов
2. Видовое разнообразие энтомокомплексов различных промышленных зон города отличается по своему составу и обуславливается разницей экологических условий исследуемых территорий и характером промышленного воздействия.
3 В трофической структуре энтомокомплексов пром юн города доминирующее место занимают фитофаги, что соответствует трофической структуре насекомых естественных экосистем.
4 Флуктуирующая асимметрия жужелиц коррелирует с содержанием тяжелых металлов в их организмах и в почве, и может быть использована для биоиндикации антропогенного воздействия на экосистемы промышленных территорий города.
Тулы;
Научная новизна и практическое значение работы. Полученные данные углубляют представления о структуре и функционировании экосистем промышленных зон В результате исследований расширен список насекомых указанных экосистем г Тулы, расширены представления о трофической структуре энтомокомплексов, проявлении флуктуирующей асимметрии в строении скульптуры надкрылий Pterostichus melanarius 111 в индустриальных районах г Тулы (как реакции на промышленное загрязнение) Полученные результаты позволяют оценить влияние техногенных загрязнителей на насекомых, с целью использования их в качестве биоиндикаторов
Внедрение в практику результатов исследований. Материалы диссертации используются при преподавании учебных курсов «Зоология. Беспозвоночные животные». «Животный мир Тульской области», «Экологические основы защиты растений», «Экология насекомых».
Апробация работы и публикации. Диссертация апробирована на расширенном заседании кафедры зоологии Тульского государственного педагогического университета им Л Н Толстого (2005 г).
Основные результаты исследований по теме диссертации доложены на 2-ой Международной конференции «Животные в городе» (Москва, МСХА, 15-17 апреля 2002 г), на IV Международных чтениях памяти профессора В.В. Стачинского, (г Смоленск, Смоленский государственный педагогический университет, 19-20 ноября 2004 г ), на пяти научных конференциях ТГПУ им Л Н. Толстого (1999, 2000-2004 гг).
Основные результаты исследований опубликованы в 6 печатных работах Структура и объем работы. Диссертация изложена на 178 страницах компьютерного набора и состоит из введения, четырех глав, выводов, списка использованной литературы и приложения Работа содержит 21 таблицу, 30 рисунков Список литературы включает 308 наименований, из них 92 на иностранных языках.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ В черте города выделено 5 модельных участков (МУ): центр города -окрестности Тульского опытно-механического завода и АО «Туласпирт»; восточная окраина - территория промышленного комплекса ОАО СП АК «Тулачермет»; юго-западная часть города - территория ЗАО «Тульский завод РТИ», завода железобетонных изделий; западная часть города - ОАО АК «Туламашзавод»; северная часть города - территория ГУП машзавода «Штамп» (в дальнейшем МУ 1, МУ 2, МУ 3, МУ 4, МУ 5 соответственно).
Состав древесно-кустарниковых насаждений преимущественно искусственного происхождения, в меньшей степени - естественного (остатки негородских экосистем) На открытых пространствах преобладают луговые и рудеральные виды Предметом исследования являлись видовая и трофическая структура энтомокомплексов промышленных зон, жизненные формы жужелиц, а также флуктуирующая асимметрия скульптуры надкрылий Pterostichus melanarius 111 в условиях экосистем промышленных зон г Тулы
Исследования энгомофауны проводились в вегетационные сезоны 1998-2004 гг. общепринятыми методами (Палий В.Ф., 1966; Добровольский Б.В., 1969; Фасулати К.К., 1971), определение - по указанной в списке литературе (Определитель насекомых Европейской части СССР, 1964, 1965, 1969, 1970, 1978, 1981, Мамаев Б М„ 1972, Рунайс А.А., 1976, Гусев В.И., 1984, Koch М , 1984)
Для выяснения сходства видового состава энтомофауны промышленных зон и оценки фаунистического сходства карабидокомплексов пяти модельных участков использован коэффициент Жаккара (Клауснитцер Б, 1990; Мэгарран Э., 1992). Величина (3-разнообразия вычислялась через коэффициент Жаккара (Мэгарран Э.,1992). Коэффициент вариации определялся через среднее квадратичное отклонение (Лакин Г.Ф., 1990). Сходство энтомокомплексов промышленных зон оценено также методом кластерного анализа при помощи пакета программ «Statistika» 6.0 StatSoft Inc. USA. Для сравнения фитофагов из отряда Lepidoptera пяти модельных участков рассчитаны коэффициенты линейной корреляции и множественной корреляции (Лакин Г.Ф., 1990). Для оценки степени доминирования в энтомокомплексах промышленных территорий использовалась сумма общего доминировани, а также расчет индекса Бергера-Паркера (для карабидокомплексов) (Клауснитцер Б, 1990). Определение жизненных форм имаго жужелиц проведено по системе, разработанной И.Х. Шаровой (1981). Для экологической характеристики жужелиц использована классификация М.И. Шишовой (1994) Величина коэффициента флуктуирующей асимметрии вычислялась по проценту асимметричных особей (Захаров, 1987). Относительное содержание тяжелых металлов в организмах жужелиц (Carabidae. Coleóptera) пяти модельных участков определяли методом рент! ено-флуоресцентного анализа (РФА) на энергодисперсионном спектрометре «ED 2000» («Oxford Instruments», Великобритания).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
ВИДОВОЙ СОСТАВ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЭНТОМОКОМПЛЕКСОВ ПРОМЫШЛЕННЫХ ЗОН Г. ТУЛЫ
В результате исследований на промышленных территориях выявлено 515 видов насекомых, относящихся к 11 отрядам и 96 семействам (таблица 1). В целом в промышленных зонах лидирующее положение по видовому обилию занимают представители отряда Coleóptera - 181 вид (35,14 % от общего числа видов). Второе место по количеству представителей принадлежит отряду Lepidoptera - 117 видов (22,71 %).
Наибольшее видовое разнообразие насекомых зарегистрировано на МУ 3-313 видов (60,77 %). Энтомофауна МУ 2 представлена 280 видами (54,36 % от общего числа видов) насекомых. На МУ 4 и 5 количество видов насекомых 188 (36,51 %) и 186 (36,12 %) соответственно. Наименьшим количеством видов представлена энтомофауна МУ 1 - 174 вида (33,78 %), что вызвано, прежде всего, его месторасположением (центр города).
Таблица 1
Видовое обилие основных отрядов насекомых промышленных зон г. Тулы
№ Отряд Число видов
п/п Абс. Отн., %
1. Coleóptera 181 35,14
2. Lepidoptera 117 22,71
3. Hemiptera 69 13,39
4. Díptera 57 11,06
5. Hymenoptera 41 7,96
6. Orthoptera 19 3,68
7. Homoptera 14 2,71
8. Odonata 12 2,33
9. Dermaptera 2 0,38
10. Neuroptera 2 0,38
И. Mecoptera 1 0,19
ВСЕГО 515 100
Коэффициент Жаккара колеблется от 0,4606 до 0,2782 при среднем значении 0,3304 Наибольшим сходством обладают территории МУ 2 и 3 - коэффициент Жаккара имеет самое большое значение - 0,4606 Хотя данные модельные участки и подвержены влиянию разнообразных промышленных эмиссий, характер их окраинного месторасположения в черте города способствует притоку насекомых, в связи с чем видовое разнообразие последних именно на этих участках повышается Наименьшее сходство наблюдается между МУ 1 и 3 - коэффициент Жаккара 0,2782, так как условия существования, сложившиеся в них, в наибольшей степени различаются между собой, что связано с месторасположением участков, различием воздействия техногенных эмиссий.
Величина ^-разнообразия и коэффициент её вариации были рассчитаны на основании коэффициента Жаккара. Средняя величина p-разнообразия составляет 303,9. Наименьшее её значение (244,9) отмечено для пары участков 4 — 5, что свидетельствует о небольшой разнице в количестве видов (188 и 186 соответственно) В то же время коэффициент Жаккара для данной пары достаточно велик (0,3453) в связи с большой степенью сходства видового состава насекомых. Максимальное значение ^-разнообразия (354,6) отмечено для пары участков 3-5 Коэффициент вариации p-разнообразия составляет 14,07 %, что свидетельствует о незначительном варьировании признака системы (Су<25 %).
Видовое сходство энтомофауны промышленных зон г. Тулы было изучено также методом кластерного анализа. Кластеризация осуществлялась в двухмерном пространстве исходных признаков. После проведения автоматической классификации для полученных классов построена графическая дендрограмма (рис. 1).
80
60
40
20
0
Рис. I. Дендрограмма результата кластерного анализа видового сходства энтомофауны промышленных зон г. Тулы (слева указано расстояние связи) Условные обозначения: С! - МУ 1 (Тульский опытно-механический завод, АО «Туласпирт» (центр города); С2 - МУ 2 (ОАО СП АК «Тулачермет» (восточная окраина города); С3 - МУ 3 (ЗАО «Тульский завод РТИ», завод ЖБИ (юго-западная часть города); С4 - МУ 4 (ОАО АК «Туламашзавод» (западная часть города); С5 -МУ 5 (ГУП машзавод «Штамп» (северная часть города).
Наиболее близки между собой объекты С5 и С4, которые объединяются на уровне различия, равном 2,5. На следующем этапе к полученному кластеру присоединяется объект С, (уровень 12). На уровне 33 формируется кластер С3, С2. Окончательно все объекты группируются в один кластер на уровне 94. На уровне расстояния, равном 30 существуют 2 кластера, объединяющих экосистемы промышленных территорий г. Тулы по показателям обилия насекомых Один из них включает значения количества видов насекомых на МУ 3 и МУ 2 (313 видов; 60,77 % и 280 видов; 54,36 %). Второй кластер образуют показатели видового обилия насекомых на МУ 5 - 186 видов (36,12 %), МУ 4 - 188 видов (36,51 %) и МУ 1-174 вида (33,78%).
Большинство насекомых промышленных зон города относится к фитофагам -330 видов и 64,07 %. К фитофагам отнесены и антофильные виды семейства Apidae, которые не повреждают живую массу растений, но, тем не менее, способ питания их неразрывно связан с растительными организмами. Общая доля фитофагов на МУ 2 и МУ 3 составляет 70,00 % и 66,77 % соответственно. На остальных территориях
Euclidean distances
С 3
С 2
С 5
С 4
С 1
растительность беднее, что ведет к снижению численности фитофагов: МУ 1 -65,52 %; МУ 5 - 65,05 %; МУ 4 - 62,77 %.
На обследованных территориях преобладают грызущие фитофаги - 46,99 % Основу этой трофической группы составляют представители отрядов Coleóptera, Orthoptera, Dermaptera, личинки Lepidoptera и Tenthredinidae. Сокращая ассимиляционную поверхность растений, листогрызущие насекомые приводят к снижению прироста, ослаблению древесно-кустарниковых пород и травянистых растений. К сосущим фитофагам относятся Hemiptera и Homoptera (12,43 %). Вред, причиняемый ими, может быть очень серьезным и превышать таковой «грызущих» вредителей.
В ряду модельных участков 2-3-1-4-5 видовое обилие грызущих насекомых уменьшается и составляет 51,07 %; 49,20 %; 43,10 %; 42,02 % и 41,94 % соответственно Доля же насекомых с колюще-сосущим ротовым аппаратом возрастает в ряду модельных участков 3-2-4-1-5и составляет 12,78 %; 13,21 %; 13,83 %; 14,35 % и 18,28 % соответственно. Снижение количества видов грызущих насекомых объясняется воздействием промышленных выбросов (загрязнение кормовых растений).
Жуки-фитофаги являются постоянными компонентами рассматриваемых сообществ и составляют 56,91 %. Обилие растительноядных жуков древесно-кустарникового яруса в ряду модельных участков 3 (12,62 %) - 2 (11,70 %) - 4 (10,70 %) - 5 (6,80 %) - 1 (4,90 %) сильно уменьшается, так как уменьшается видовое разнообразие состава дендрофлоры. В травянистом ярусе всех опытных территорий преобладают жуки-олигофаги В ряду модельных участков 3 (37,90 %) -2 (30,10 %) - 4 (23,30 %) - 1 (23,30 %) - 5 (20,40 %) уменьшается обилие растительноядных жуков травянистого яруса. В целом же, на всех пяти участках доля жуков-фитофагов травянистого яруса превалирует над таковой древесно-кустарникового яруса.
В исследуемых нами экосистемах чешуекрылые являются одной из наиболее широко представленных групп насекомых. Большинство видов отмечено на модельных участках 2 и 3, которые расположены на окраинах города. Чешуекрылые промышленных территорий по своей пищевой специализации делятся на 3 группы: полифаги, олигофаги и монофаги. К полифагам относится 69 видов (53,85 %) Олигофаги представлены 38 видами (32,48 %) Наиболее обычны среди олигофагов Pieris brassicae L , Р napi L., Р. rapae L. К монофагам относятся 10 видов (8,55 %)
В ряду модельных участков 3-2-5-1-4 наблюдается снижение видового обилия олигофагов (от 78,95 % - 30 видов до 21,05 % - 8 видов) и монофагов (от 100,00 % - 10 видов до 20,00 % - 2 вида). В ряду модельных участков 1 - 5 - 4 - 2 - 3 увеличивается видовое обилие полифагов (от 24,64 % - 17 видов до 78,26 % - 54 вида) (рис. 2).
Наибольший отрицательный коэффициент корреляции (-0,96) отмечен для пары «олигофаги-полифаги», а наибольший положительный (0,88) - для пары «олигофаги-монофаги» каждого конкретного модельного участка. Коэффициент множественной корреляции также очень высок - 0,97, что говорит о зависимости и тесной связи между монофагами, олигофагами и полифагами.
Модельные участки
монофаги М олигофяги А' полпфагн
Рис. 2. Соотношение отдельных групп фитофагов отряда Ьер1с1ор1ега на модельных участках.
Количественный состав полифагов связан с остальными группами фитофагов отрицательной связью (г < 0), что свидетельствует о наличии конкуренции. Полифаги среди Ьер1ёор1ега достаточно многочисленны (69 видов) и 37 видов из них (53,62 %) питаются травянистыми растениями. Помимо этого, полифаги, как правило, более экологически пластичны, характеризуются высокой степенью выживаемости, высокой численностью и способны активно занимать разнообразные экологические ниши. Все перечисленные причины способствуют усилению конкуренции полифагов с олигофагами и монофагами. Таким образом, прессинг полифагов вызывает снижение видового обилия последних.
Все зарегистрированные нами виды монофагов (10) питаются травянистыми растениями. Среди олигофагов только 9 видов (23,68 %) питаются теми же растениями. Таким образом, можно предположить, что две одинаковые трофические группировки Ьер1<1ор1ега на данный момент вышли из острой конкуренции и разделены по фиксированным экологическим нишам. В ходе анализа трофических связей чешуекрылых было установлено, что гусеницы 59
видов предпочитают травянистый ярус (50,43 %), гусеницы 41 вида (35,04 %) живут в древесно-кустарниковом ярусе, гусеницы 16 видов (13,68 %) часть жизненного цикла проводят на древесно-кустарниковых породах, часть - на травянистых растениях.
Видовой состав и численность ортоптерофауны промышленных зон довольно сходны: по 9 видов отмечено на участках 3 и 4, по 10 видов - на участках 1 и 5, 12 видов - на МУ 2 Ряд видов - Calliptamus italicus L., Podesma pedestris L., Chorthippus biguttulus L встречается на всех пяти модельных участках. Сходство численности и разнообразия видового состава ортоптерофауны зависит от обилия кормовых растений (разнотравья), которые в значительной степени одинаковы на всех модельных участках Однако незначительные изменения в количестве видов Orthoptera связаны с уровнем загрязнения (запыления) кормовых растений.
Обширная группа насекомых, ядро которой составляют полужесткокрылые и равнокрылые хоботные, относится к сосущим фитофагам Они представлены в фауне промышленных территорий 64 видами, многие из которых широко распространены во всех изученных биотопах Количество видов сосущих фитофагов зависит от состава древесно-кустарниковых пород и травянистых растений в связи с более узкой трофической специализацией- большинство представителей Hemiptera и Homoptera являются олигофагами или узкими полифагами. В ряду модельных участков 3-2-5-4-1 видовое богатство сосущих фитофагов уменьшается (от 40 до 25 видов) - сокращается кормовая база Наибольшее же увеличение численности отмечается для тлей (на всех пяти модельных участках), что характерно для загрязненных территорий Сосущие полужесткокрылые представлены в наших сборах 50 видами, относящимися к 6 семействам, среди которых превалируют Miridae (27 видов - 39.13 %) и Pentatomidae (12 видов - 17,40 %). 14 видов равнокрылых хоботных принадлежат к 5 семействам, среди которых доминирует семейство Aphrophoridae - 6 видов.
Сосущие фитофаги разделены на 2 фаунистических комплекса: древесно-кустарниковый и травянистый Представители первого комплекса (отр. Hemiptera -Lygocoris lucorum М -D., Elasmucha grísea L, E. betula Deg, Criocons quadrimaculatus F ; отр Homoptera - Aphrophora alni Fall, Aphis pomi Deg.. Psylla mali Schmdbg) заселяют следующие стации: лиственные насаждения, плодовые деревья, заросли кустарников Их видовое обилие максимально на МУ 3 - 21,90 % (14 видов), немногим меньше - на МУ 2 - 20,31 % (13 видов) и МУ 5 - 18.75 % (12 видов). Высокая численность тлей и полужесткокрылых, которые питаются на сильно запыленных растениях, объясняется отсутствием конкуренции со стороны остальных представителей энтомофауны. Комплекс сосущих полифагов древесно-кустарникового и травянистого ярусов одинаков по числу видов, комплекс же сосущих олигофагов травянистого яруса преобладает над таковым древесно-кустарникового яруса (27 видов против 5).
Численность фитофагов снижают энтомофаги Нами обнаружено 148 видов хищников и паразитов, которые относятся к 7 отрядам и 30 семействам и составляют 28,74 % от общего числа видов Общая доля и численность энтомофагов велика: 25,87 % (81 вид) на МУ 3; 25,71 % (72 вида) на МУ 2; 27,58 % (48 видов) на МУ 1; 28,49 % (53 вида) на МУ 5; 29,79 % (56 видов) на МУ 4. Среди энтомофагов
преобладают хищники - 134 вида (26,02 % от общего количества видов насекомых промышленных зон). В группе хищников основное место, как по видовому, так и по численному разнообразию, занимают представители отряда Coleóptera - 72 вида, среди которых доминируют Carabidae (36 видов).
Группа хищных клопов представлена 18 видами Среди полужесткокрылых хищниками являются все виды семейств Nabidae, Reduviidae, Anthocoridae, виды некоторых родов семейства Miridae (Deraeocoris, Miris) и семейства Pentatomidae (Pentatoma, Zicrona). Хищные перепончатокрылые промышленных территорий представлены 18 видами из семейств Vespidae, Formicidae, Sphecidae, Pompilidae, Myrmicidae, добычей которых являются пауки, личинки жуков, гусеницы бабочек, мухи и цикадки Двукрылые-энтомофаги представлены 14 видами иs семейств Syrphidae, Dolichopolidae, Asilidae, Tachinidae Из них хищники составляют большее число - 11 видов
Паразиты представлены 14 видами (2,72 %) из 2-х отрядов Такое небольшое число паразитов характерно для многих экосистем и вполне объяснимо' большинство из них высокоспециализированные виды с очень узкой кормовой базой и соответственно, биоценозы промышленных зон города не представляют достаточно емкую трофическую базу для большого количества паразитов Представители отряда Hymenoptera (11 видов сем Ichneumonidae) составляют основу этой группы насекомых, 3 вида паразитов - из отряда Díptera
Доля сапрофагов всех пяти модельных участков различается незначительно' 6,89 % (12 видов) - МУ 1; 6,07 % (17 видов) - МУ 2, 7,35 % (23 вида) - МУ 3, 7,45 % (14 видов) - МУ 4; 6,45 % (12 видов) - МУ 5
Таким образом, фактическое состояние трофических групп на модельных участках, несмотря на антропогенный прессинг, вполне соответствует теоретически ожидаемому и проявляющемуся в естественных экосистемах. Во всех случаях доминируют фитофаги, среди них преобладают грызущие Сосущие фитофаги немногочисленны по видовому разнообразию, но в условиях загрязнения среды увеличивается их физическая численность по сравнению с грызущими фитофагами В группе энтомофагов хищники превалируют над паразитами Видовое обилие сапрофагов (по сравнению с фито- и энтомофагами) невелико
По ландшафтно-биотопической приуроченности можно выделить 3 основные группы Lepidoptera: лесные виды, лесо-луговые и виды, тяготеющие к открытым пространствам. Лесную группу составляют 42 вида (35,90 %) Видовое разнообразие лесных видов выше на модельных участках 3 (30 видов, 71.43 %) и 2 (29 видов; 69,05 % от общего числа лесных видов) На остальных участках эта экологическая группа представлена меньшим числом видов (МУ 5-17 видов, 40,48 %; МУ 1 - 13 видов, 30,95 %; МУ 4 - 12 видов; 28,57 %) На долю лесолуговой группы приходится 34 вида (29,06 %) Наибольшее количество видов этой группы встречено на территориях МУ 2-28 видов (82,35 %) и МУ 3-27 видов (79,41 %) Виды открытых пространств составляют 35,04 % (41 вид) от общего числа чешуекрылых. Многие из них наиболее приспособлены к особенностям антропогенных ландшафтов, менее чувствительны к промышленным загрязнениям (Pieris rapae L., Р. napi L., Р. brassicae L) Наибольшее количество видов открытых пространств отмечено на МУ 3 (38 видов, 92,68 %) и МУ 2 (29 видов; 70,73 %)
Наименьшее количество отмечено на МУ 1 - 8 видов (19,51 %), так как данный участок находится непосредственно в центре города и миграция видов в него затруднена В целом, лесные, лесо-луговые и виды открытых пространств достигают своего максимума на модельных участках 2 и 3 (окраина города).
За время исследований на территории промышленных зон нами выявлено 36 видов жужелиц, относящихся к 14 родам. Максимального разнообразия в видовом отношении достигает карабидофауна участка 3. В комплексе жужелиц этого участка отмечено 19 видов. Несколько меньшее количество видов - 17 - отмечено на МУ 2. На МУ 1 и МУ 5 выявлено по 15 видов жужелиц. Наименьшее число видов - 12 - отмечено на МУ 4. По количеству отловленных особей (за весь период исследования) различия также существенны Наибольшая уловистость отмечена на МУ 3 - 969 экземпляров, на МУ 5 собрано 911 экземпляров, на МУ 2, МУ 4 и МУ 1 - 854, 763 и 691 соответственно. Сравнение видового состава жужелиц промышленных территорий показывает наиболее высокое значение коэффициента для карабидокомплексов МУ 4 и МУ 5 - 0,588. Минимальное же сходство обнаруживают комплексы жужелиц МУ 1 и МУ 5 - 0,154.
Количество доминантных видов на модельных участках колеблется от 2 до 4. Общими доминантами для всех участков являются Pterostichus metanarius 111. и Ophonus rufipes Deg Численность Pterostichus melanartus 111. достигает своего максимума на МУ 4 (85,84 %), минимума - на МУ 5 (56,61 %). Численность Ophonus rufipes Deg. достигает своего максимума на МУ 1 (10,56 %), минимума -на МУ 2 (5,97 %). Помимо указанных видов, в число доминантов на МУ 2 входит Poecilus versicolor Sturm - 8,19 %, а на МУ 5 два вида' Calathus melanocephalus L. -10,21 %, Pterostichus oblongopunctatus F. - 5,93 %. В качестве субдоминантов на исследованных территориях следует отметить Carabus cancellatus 111., С. nemoralis Muell., Calathus melanocephalus L., Harpalus affinis Schrnk., Pterostichus niger Schall., Poecilus cupreus L., P. versicolor Sturm. При увеличении затемнения (возрастании сомкнутости крон деревьев) и обеднении травянистого покрова в разряд субдоминантов включаются лесные Carabus nemoralis Muell. (МУ 1), Pterostichus niger Schall. (МУ 3, МУ 5) и эвритопный Calathus melanocephalus L. (МУ 4).
Величина индекса Бергера-Паркера велика для всех участков (рис. 3), что свидетельствует именно о нарушенности экологической структуры промзон г. Тулы. Наибольшего численного значения индекс доминирования Бергера-Паркера достигает на МУ 4 - 0,858 Сходное численное значение имеет индекс на МУ 3 -0,759 и МУ 2 - 0,753, немногим менее - 0,739 - на МУ 1. Наименьшего значения индекс достигает на МУ 5 - 0,596.
Анализ зоогеографического населения жужелиц промышленных зон выявил преобладание видов с широкими ареалами На всех пяти модельных участках наиболее богато представлена группа транспалеарктических видов (от 46,66 % до 53,33 % видового обилия) В численном отношении доминирует группа евросибирских видов (от 63,77 % до 88,07 %). Доля западнопалеарктических видов увеличивается в ряду участков 4-5-2-1-3 от 8,33 % до 21,05 % видового обилия. Доля евросибирских видов уменьшается в ряду участков 2 - 1 - 4 - 5 - 3 от 29, 41 % до 10,52 % видового обилия, а доля европейских видов возрастает в этом же ряду от 5,88 % до 10,52 % видового обилия. В ряду участков 4-2-3-1-5 происходит
увеличение транспалеарктических видов (от 5,37 % до 24,36 % численного обилия) и уменьшение евросибирских (от 88,07 % до 63,77 % численного обилия).
о 858
& (О
С
5
§ 02
£ ®
?
о о
0 739
Mas
0 753
^phujii^^I 'IU'W^W
О 759
'fev^if <. > ? W Ж у
* £ f
ЩЩ, f ш
1*
Ччг^н
»¡¿к*/' г
О 596
f/ ■
¡Y-^l
2 3 4
модельные участки
Рис 3 Величина индекса Бергера-Паркера (d) на модельных участках промышленных зон г. Тулы.
По приуроченности жужелиц к наиболее типичным биотопам выявлено 7 экологических групп Представители всех семи экологических групп обнаружены на МУ 3. Биотопический спектр жужелиц МУ 5 несколько беднее и включает 6 экологических групп. На модельных участках 1 и 4 обнаружены жужелицы 5-ти экологических групп, на МУ 2 - 4-х групп. По видовому обилию на четырех территориях (МУ 1, МУ 3, МУ 4, МУ 5) доминируют представители карабидофауны лу-гово-полевых видов (от 52,63 % на модельном участке 3 до 40,00 % на модельном участке 5). Численное обилие лугово-полевых видов колеблется от 8,78 % на МУ 4 до 19,44%наМУ 2.
По видовому обилию заметно выделяется группа лесных видов: от 8,33 % на МУ 4 до 23,52 % на МУ 2, в численном же соотношении эта группа проявляется слабо. Сказывается бедность и поврежденность древесно-кустарниковых насаждений на всех модельных участках.
В численном отношении значительно выделяется группа эвриюпных видов (высокую численность на территориях всех участков поддерживает экологически пластичный Pterostichus melanarius 111). Более многочисленны эвритопы на модельном участке 4 - 88,20 % численного обилия, менее обильны на модельном участке 5 - 69,92 %.
Характер вертикального распределения жизненных форм жужелиц на промышленных территориях относительно стабилен На МУ 3 зарегистрировано наибольшее разнообразие жизненных форм - 6 групп Спектр жизненных форм на МУ 1 и МУ 2 беднее и представлен 5-ю группами Наименьшее разнообразие отмечено на модельных участках 4 и 5 - по 4 группы. Наибольшим видовым и численным обилием характеризуется класс зоофагов (в среднем 48,32 % видового и 88,92 % численного обилия).
По видовому и численному обилию на всех территориях преобладают стратобионты подстилочно-почвенные зарывающиеся Подстилочно-почвенный ярус больше заселялся на МУ 4 - 41,66 % видового и 89,64 % численного обилия. Данный ярус менее всего оказался заселенным на МУ 3 - 26,31 % видового обилия и МУ 5 - 72,88 % численного обилия
Среди обитателей подстилочно-почвенного яруса на всех модельных участках доминируй эврибионтный Pterostichus melanarius III, лесной Pterostichus niger Schall
Стратобионты подстилочные более многочисленны на МУ 5 - 26,66 % видового и 12,62 % численного обилия Основу этой группы поддерживают Agonum assimile Pk , A. gracilipes Duft., Calathus halensis Schall., С melanocephalus I.. Доля эпигеобионтов ходящих (крупных) и геобионтов бегающе-роющих очень мала в среднем 1,11 % видовою и 2,19 % численного обилия для эпигеобионтов ходящих (крупных), и 2,77 % видового и 0,02 % численного обилия для геобионтов бегающе-роющих (представлены единичными видами) На долю класса мик-софитофагов приходится в среднем 41,65 % видового обилия Миксофитофаги представлены на всех пяти участках двумя жизненными формами. Среди миксофитофагов по видовому обилию преобладают геохортобионты гарпалоидные (в среднем - 27,77 % видового обилия). Наиболее многочисленна эта группа на МУ 1 - 4,48 % численного обилия Основу численности этой группы поддерживают представители родов Amara, Anisodactylus, Harpalus. Численность стратохортобионтов варьирует от 5,97 % численного обилия на МУ 2 до 10,86 % численного обилия на МУ 5.
РЕАКЦИИ НАСЕКОМЫХ НА ТЕХНОГЕННЫЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ
Реакция насекомых на техногенные воздействия может проявляться на различных системных уровнях- видовом, популяционном, организменном. Одним из факторов, способных влиять на организменно-популяционные параметры, является накопление металлов в организме насекомых. Нами изучены видовые и популяционные особенности проявления этого процесса у жужелиц.
Была изучена флуктуирующая асимметрия скульптуры надкрылий жужелиц промышленных зон г Тулы Для оценки экологического состояния модельных участков в качестве тест-объекта выбран вид Pterostichus melanarius III. (Coleóptera, Carabidac) - широко распространенный в урбанистических экосистемах. Коэффициент флуктуирующей асимметрии скульптуры надкрылий Pterostichus melanarius III промышленных зон г. Тулы представлен на рисунке 4.
Анализ скульптуры надкрылий Pterostichus melanarius III. показал, что коэффициент флуктуирующей асимметрии колеблется от 0,282 до 0,877, при
среднем значении 0,561. Наибольший показатель коэффициента флуктуирующей асимметрии (0,877) наблюдается у жужелиц Pterostichus melanarius III. на модельном участке 5. Меньший, но, тем не менее, значительный показатель флуктуирующей асимметрии (0,700) установлен у жужелиц на МУ 3. На территории МУ 4 показатель асимметрии равен 0,533, на участке 2 - 0,414, на участке 1 - 0,282. Тенденция увеличения значений коэффициента флуктуирующей асимметрии у жужелиц в ряду участков 1-2-4 - 3-5 свидетельствует о нарастании нарушенное™ биотопов. Нарушения развития живых организмов (в том числе и Pterostichus melanarius 111.) зависят не только от объема выбросов предприятий, но и от комплексного воздействия промышленных и автотранспортных выбросов, а также непосредственного антропогенного воздействия (вытаптывание, свалки отходов и т.п).
£ I
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
6'<//„ft,W.
а •* ¥
'V
к
vfj<i v, ,
■Vi' /ЛА
^ '(i,
МУ 1 МУ 2 МУЗ МУ 4
Модельные участки
МУ 5
Рис. 4. Графическое отображение коэффициента флуктуирующей асимметрии скульптуры надкрылий Pterostichus melanarius 111. в промышленных зонах г. Тулы Условные обозначения: МУ 1 - Тульский опытно-механический завод, АО «Туласпирт» (центр города); МУ 2 - ОАО СП АК «Тулачермет» (восточная окраина города); МУ 3 - ЗАО «Тульский завод РТИ», завод ЖБИ (юго-западная часть города); МУ 4 - ОАО АК «Туламашзавод» (западная часть города), МУ 5 - ГУП машза-вод «Штамп» (северная часть города).
Содержание металлов определялось в двух выборках жужелиц с каждого модельного участка: в первой выборке были лишь имаго Pterostichus melanarius 111, во второй - имаго всех остальных 35 видов жужелиц. Сравнивая относительное содержание металлов в выборках жужелиц, выявлено следующее: содержание меди
(Си) в геле жужелиц на модельных участках I и 2 одинаково в обеих выборках, на участках 3 и 5 содержание меди превалирует в первой выборке, на участке 4 — медь преобладает во второй выборке.
Наличие цинка (Zn) в теле жужелиц преобладает в первой выборке на всех пяти модельных участках, а свинца (РЬ) на четырех (1, 3, 4, 5). Равное содержание свинца в обеих выборках жужелиц отмечено на участке 2. Марганец (Мп) на четырех модельных участках (1, 2, 4, 5) преобладает в теле жужелиц первой выборки. В первой выборке олово (Sn) преобладает в теле Pterostichus melanarius 111 на трех модельных участках (1,4. 5), на участках 2 и 3 - в теле жужелиц второй выборки.
Хром (Сг) отмечен лишь на двух модельных участках (4 и 5), причем на МУ 4 его содержание в обеих выборках равное, а на МУ 5 хром превалирует во второй выборке жужелиц.
Гакже было проведено сравнение относительного содержания металлов в теле жужелиц первой выборки (имаго Pterostichus melanarius 111.) и второй выборки (имаго 35 видов жужелиц) и их фактического содержания в почве. На модельном участке 1 относительное содержание металлов в первой выборке снижается в ряду: Fe > Zn > Sn > Mn > Pb > Си, во второй выборке - в ряду: Fe > Zn > Mn > Sn > Pb > Си. Фактическое содержание металлов в почве снижается в ряду: Си > Fe > Zn = Cr
> Sn > Pb> Mn.
На модельном участке 2 относительное содержание металлов в первой выборке снижается в ряду: Fe > Zn > Sn > Mn > Си > Pb, во второй выборке - в ряду. Fe > Zn
> Sn > Си Pb > Mn Факгическое содержание металлов в почве снижается в ряду: Си > Fe > Cr > Sn > Pb > Zn > Mn.
На модельном участке 3 ожосительное содержание металлов в первой выборке снижается в ряду: Fe > Zn > Mn > Sn > Си > Pb, во второй выборке - в ряду: Fe > Zn
> Mn > Sn > Си > Pb Фактическое содержание металлов в почве снижается в ряду: Fe > Си > Sn > Zn > Cr > Pb > Mn.
На модельном участке 4 относительное содержание металлов в первой выборке снижается в ряду. Fe > Zn > Sn > Mn > Pb = Си > Cr, во второй - в ряду: Fe > Zn > Си
> Pb > Mn > Sn > Cr Фактическое содержание металлов в почве снижается в ряду Fe > Си > Zn > Sn > Pb > Mn > Cr.
На модельном участке 5 относительное содержание металлов в первой выборке снижается в ряду Zn > Fe > Mn > Pb = Sn > Си > Cr, во второй выборке - в ряду: Fe
> Zn > Mn > Sn > Си > Pb > Cr. Фактическое содержание металлов в почве снижается в ряду. Fe > Си > Sn > Zn > Cr > Pb > Mn. На трех первых модельных участках в теле жужелиц обеих выборок хром (Сг) не обнаружен.
Однако нами не обнаружено закономерности соответствия фактического количественного содержания того или иною металла в почве каждого конкретного модельного участка с относительным количественным содержанием того же металла в теле жужелиц Данное несоответствие, вероятно, указывает на физиологические особенности механизмов накопления-выведения, как в трофической цепи, так и в организме самих жужелиц Наше мнение согласуется с исследованиями других авторов (Коломыц Э Г и др, 2000), обнаруживших неодинаковое поглощение различных металлов растениями и, следовательно, неодинаковую передачу их на вышестоящие звенья трофической цепи.
Изучение зависимости между содержанием металлов в почве и их аккумуляцией в теле жужелиц второй выборки показало, чго для меди (Си) и железа (Fe) характерен высокий отрицательный коэффициент корреляции (-0,75 и -0,66 соответственно), незначительный отрицательный - для РЬ (-0,22) и Sn (-0,06), незначительный положительный - для Мп (0,08) и Zn (0,02) Общий коэффициент корреляции для всех металлов равен 0,30
Высокая положительная корреляция отмечена для железа (0,83) в ходе вычисления зависимости относительного содержания металлов в геле жужелиц Pterostichus melanarius III. и фактического их содержания в почве Незначительная положительная корреляция выявлена для олова (0,24) Высокая отрицательная корреляция характерна для меди (-0,57) и незначительная отрицательная для марганца (-0,38) и свинца (-0,37), а также низкая отрицательная корреляция для цин10 (n0jikS), анализ относительного содержания металлов в теле жужелиц обеих выборок на всех модельных участках выявил значительное сходство в их накоплении Весь ряд металлов присутствует в теле жужелиц как первой выборки, так и второй на всех пяти модельных участках Исключение составляет хром, который содержится в теле жужелиц, собранных на территориях четвертого и пятого участков Таким образом, в наибольшей степени в организме жужелиц аккумулируются железо и цинк, свинец (наиболее токсичный металл) накапливается в меньшей степени, чго совпадает с литературными данными (Бутовский Р.0, 1988, 1989, 1991, 1992, 1994, 2000; Van Straalen N М , Van Wensem J . 1995; Wade K.J. et al., 1980, Röbel R.J. et al„ 1981; Beyer WN. et al„ 1985) Следует отметить, что по фактическому содержанию в почвах всех модельных участках как раз преобладает железо, и в значительно меньшей степени содержится свинец
Изучение зависимости между показателем коэффициента флуктуирующей асимметрии Pterostichus melanarius III и относительным содержанием металлов в теле жужелиц данного вида показало, что высокий положительный коэффициент корреляции между указанными параметрами характерен для марганца (0.89), свинца (0,85), меди (0,64) и цинка (0,62), положительный коэффициент - для железа (0,43) Для олова отмечен высокий отрицательный коэффициент корреляции (-0,69) При анализе зависимости флуктуирующей асимметрии Pterostichus melanarius III от содержания металлов в почве, получены следующие данные' для цинка и олова характерна высокая положительная корреляция - 0.58 и 0,73 соответственно Незначительная отрицательная корреляция установлена для марганца (-0,17), свинца (-0,30) и высокая отрицательная - для меди (-0,54) и железа (-0,58)
При изучении зависимости между флуктуирующей асимметрией Pterostichus melanarius 111. и комплексного содержания металлов в почве и теле жужелиц корреляция не установлена для железа, цинка и олова, однако, высокая положительная корреляция отмечена для марганца (0,91), свинца (0.85) и меди (0,68)
Таким образом, корреляционный анализ показывает зависимость коэффицисн га флуктуирующей асимметрии Pterostichus melanarius III от содержания Мп, РЬ, Си, Zn, Sn и Fe в теле жужелиц данного вида и содержания Fe, Си, Zn. Sn. РЬ и Мп в почве модельных участков. Существует высокая зависимость между содержанием Fe, Си и в незначительной степени Zn, Мп, Pb, Sn в теле жужелиц Pterostichus
melanarius III. и их содержанием в почве. Установлено, что существует зависимость показателя коэффициента флуктуирующей асимметрии Pterostichus melanarius 111. от комплексного влияния Mn, РЬ и Си, содержащихся в почве модельных участков и теле жужелиц (при этом влияние Fe, Zn и Sn не установлено). Выявлена зависимость содержания металлов в теле жужелиц второй выборки от их содержания в почве модельных участков.
ВЫВОДЫ
1 В результате исследований на пяти модельных участках промышленных зон г Тулы нами выявлено 515 видов насекомых, относящихся к 11 отрядам и 96 семействам. Преобладают жесткокрылые (35,14 %), чешуекрылые (22,71 %), полужесткокрылые (13,39 %), двукрылые (11,06 %).
2 Уменьшение числа видов насекомых в ряду модельных участков 3-2-4-5-I объясняется месторасположением каждого конкретного участка в черте города, а также характером промышленного воздействия Наибольшее видовое сходство состава энтомофауны отмечено для пары модельных участков 2 и 3 (коэффициент Жаккара - 0,4606), занимающих окраинное расположение в черте города; 4 и 5 (индекс ß-разнообразия - 244,9), что подтверждается и результатами кластерного анализа.
3. В общем составе энтомофауны промышленных территорий фитофаги представлены 330 видами (64,07 %), энтомофаги - 148 (28,74 %), сапрофаги -37 видами (7,18 %) Группу фитофагов образуют 242 грызущих вида (46,99 %), 64 (12,43 %) сосущих вида, а также 24 (4,65 %) антофильных вида. Энтомофаги представлены 134 хищными видами (26,02 %) и 14 видами паразитов (2,72 %). Сапрофагов обнаружено 37 видов (7,18 %). Фактическое состояние трофических групп на модельных участках соответствует теоретически ожидаемому и проявляющемуся в естественных экосистемах.
4. Для параметров видового обилия различных трофических групп чешуекрылых отмечена высокая корреляция. Наибольший отрицательный коэффициент корреляции (-0,96) отмечен для пары олигофаги-полифаги, а наибольший положительный (0,88) - для пары олигофаги-монофаги. Высокий коэффициент множественной корреляции (0,97) также подтверждает зависимость и тесную связь между монофагами, олигофагами и полифагами.
5. Среди энтомофагов доминируют жужелицы. Выявлено 36 видов жужелиц, относящихся к 14 родам. Количество их доминантных видов жужелиц на участках колеблется от 2 до 4 Общими доминантами для всех участков являются Pterostichus melanarius III и Ophonus rufipes Deg. Величина индекса Бергера-Паркера велика для всех модельных участков, что свидетельствует о нарушенное™ экологической структуры промышленных зон.
6. Коэффициент флуктуирующей асимметрии скульптуры надкрылий Pterostichus melanarius III. колеблется от 0,282 до 0,877, при среднем значении 0,561 Отмечен высокий уровень корреляции между содержанием металлов в почве, в теле жужелиц и показателями флуктуирующей асимметрии, что подтверждает оптимальность использования жужелиц, в частности Pterostichus melanarius III,
в качестве тест-объектов для экологического мониторинга воздействия абиотических факторов на экосистемы.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:
1. Короткова А. А., Булухто Н.П., Киселев С.В. Энтомофауна промышленных зон Тулы. - Сб. науч. трудов преподавателей, аспирантов и студентов естественнонаучного факультета ТГПУ им. Л.Н. Толстого. - Изд-во ТТТТУ им. Л.Н. Толстого, Тула, 2001, с. 166-176.
2. Булухто Н.П., Короткова А.А., Борисенко М.И., Киселев С.В., Чарина Е.В. Флуктуирующая асимметрия Pterostichus melanarius 111. (Coleóptera, Carabidae) в условиях урбанизации. В кн.: Животные в городе. Материалы Второй научно-практической конференции. - Москва: ИПЭЭ РАН, 2003. с. 186-187.
3. Киселев С.В. Флуктуирующая асимметрия скульптуры надкрылий Pterostichus melanarius 111. в промышленных зонах г. Тулы // Сборник научных трудов преподавателей, аспирантов и студентов ТГПУ им. Л.Н. Толстого. - 2003. ч. 2. - с. 52 - 54. (статья).
4. Короткова А.А., Киселев С.В. Видовой состав насекомых техногенных ландшафтов г. Тулы // Деп. в ВИНИТИ, № 374-В2004. - Тула, 2004. - 20 С.
5. (Сиаен«^ С.В. Жужелицы (Carabidae, Coleóptera) промышленных зон г. Тулы. В кн.: Научные Чтения памяти профессора В.В. Стачинского. вып. 4. Изд-во Смоленского гос. пед. ун-та. - Смоленск, 2004. - с. 178-181. (статья).
6. Киселев С.В. Трофическая структура энтомокомплексов промышленных территорий г. Тулы - Вестник ТГПУ им. Л.Н. Толстого, Научный журнал № 2, естественные и физико-математические науки. - Тула, 2005. - с. 200 - 202. (статья).
55 - 190 1 5
РНБ Русский фонд
2006-4 16055
ООО «Астея Плюс» Тир. 70-2005. Тел. (0872) 27-44-02
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Киселев, Сергей Викторович
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА 1. НАСЕКОМЫЕ В УСЛОВИЯХ ПРОМЫШЛЕННОГО
ВОЗДЕЙСТВИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).
ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.
2.1. Характеристика района исследований.
2.2. Методы исследований.
ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЭНТОМОКОМПЛЕКСОВ ПРОМЫШЛЕННЫХ ЗОН Г. ТУЛЫ.
3.1. Видовой состав и соотношение систематических групп насекомых промышленных зон г. Тулы.
3.2. Экологическая структура энтомокомплексов промышленных зон г. Тулы.
3.2.1. Трофическая структура энтомокомплексов промышленных зон г. Тулы.
3.2.2. Биотопический преферендум чешуекрылых (Lepidoptera) промышленных зон г. Тулы.
3.2.3. Структура жизненных форм жужелиц (Carabidae, Coleoptera) промышленных зон г. Тулы.
ГЛАВА 4. РЕАКЦИИ НАСЕКОМЫХ НА ТЕХНОГЕННЫЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ.
4.1. Флуктуирующая асимметрия Pterostichus melanarius 111. в промышленных зонах г. Тулы.
4.2. Содержание металлов в теле жужелиц промышленных зон г. Тулы.
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические аспекты энтомофауны промышленных зон г. Тулы"
Актуальность исследования. Город представляет собой с одной стороны целостную геотехническую систему, а с другой - мозаику экосистем, занимающих небольшие площади и различных по характеру использования их человеком, оказывая значительное влияние на все параметры среды обитания (Коломыц Э.Г. и соавт., 2000; Короткова А.А., 2004).
В городах проявляются все известные эффекты антропогенных воздействий, таких как влияние урбанизации, рекреации, загрязнения воздуха, воды и почвы. Многообразие источников выбросов и особенности их размещения определяют чрезвычайно пеструю картину загрязнения городских территорий (Sienfeld J.H., 1989; SustekZ., 1987).
Промышленные территории, являясь градообразующим компонентом ландшафта любого крупного города, существенно влияют на его экологические условия. Город Тула на протяжении нескольких сотен лет является одним из центров российской металлургии, оборонной и химической промышленности. Со временем город строился, расширялся и многие индустриальные территории и объекты оказались в его черте, что привело к обострению экологических проблем в самой Туле и на прилегающих территориях. Промышленные зоны занимают около 30 % территории города. Они представляют собой наиболее нарушенные урбоэкосистемы, так как испытывают максимальное техногенное воздействие. Расположены они во всех районах города Тулы, в том числе и в центре.
Видовое разнообразие насекомых в городах весьма велико, несмотря на антропогенный прессинг. В городских условиях возникают нередко экологические комплексы насекомых, схожие с соответствующими комплексами в природных условиях (Клауснитцер Б., 1990).
Как неотъемлемая часть всех экосистем, насекомые в достаточной мере населяют и экосистемы промышленных территорий. Выбросы промышленных предприятий, автотранспорта воздействуют на популяции насекомых. Последствия и степень влияния на насекомых вредных веществ зависят от многих факторов, в частности от состава, объема и темпа выброса, его периодичности, от видового состава, состояния и устойчивости растений (Емец В.М., 1987).
Насекомые достаточно остро реагируют на последствия загрязнения среды. Своевременное обнаружение, выявление этих реакций может дать необходимый и точный сигнал возможной опасности для состояния экосистем, что позволит вовремя ее предотвратить (Стадницкий Г.В., 1978).
Наличие экологических проблем в городах обосновывает необходимость исследования комплексов насекомых, в частности: энтомокомплексов промышленных зон, результаты которого могут найти применение при биоиндикации загрязнения среды.
Цель исследования: изучение видового состава и трофической структуры энтомокомплексов промышленных зон г. Тулы, влияния загрязнения на энтомофауну на примере жужелиц (Carabidae, Coleoptera).
В задачи исследования входило:
- изучение видового состава энтомофауны промышленных зон г. Тулы;
- изучение трофической структуры энтомокомплексов промышленных зон г. Тулы;
- изучение проявлений флуктуирующей асимметрии у насекомых (на примере Pterostichus melanarius 111.) как реакции на загрязнение тяжелыми металлами для использввайия в биоиндикации состояния v • урбоэкосистем.
Научная новизна и практическое значение работы. Полученные данные углубляют представления о структуре и функционировании экосистем промышленных зон. В результате исследований расширен список насекомых указанных экосистем г. Тулы, расширены представления о трофической структуре энтомокомплексов, проявлении флуктуирующей асимметрии в строении скульптуры надкрылий Pterostichus melanarius 111. в индустриальных районах г. Тулы (как реакции на промышленное загрязнение). Полученные результаты позволяют оценить влияние техногенных загрязнителей на насекомых, с целью использования их в качестве биоиндикаторов.
Работа выполнялась с 1998 по 2004 гг. на кафедре зоологии Тульского государственного педагогического университета им. JI.H. Толстого под руководством кандидата биологических наук, профессора Н.П. Булухто. В процессе работы автор пользовался консультациями доктора биологических наук, доцента А.А. Коротковой. Определение видов жужелиц уточнено кандидатом биологических наук, доцентом Ю.В. Дорофеевым. В работе использованы данные комитета по экологии Управы г. Тулы.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. На городских промышленных территориях существуют энтомокомплексы, которые имеют свою специфику и отличаются от соответствующих комплексов естественных биоценозов.
2. Видовое разнообразие энтомокомплексов различных промышленных зон города отличается по своему составу и обуславливается разницей экологических условий исследуемых территорий и характером промышленного воздействия.
3. В трофической структуре энтомокомплексов промышленных территорий города доминирующее место занимают фитофаги, что соответствует трофической структуре насекомых естественных экосистем.
4. Флуктуирующая асимметрия жужелиц коррелирует с содержанием тяжелых металлов в их организмах и в почве, и может быть использована в качестве биоиндикации , антропогенного воздействия на экосистемы промышленных территорий города.
Заключение Диссертация по теме "Экология", Киселев, Сергей Викторович
105 ВЫВОДЫ
1. В результате исследований на пяти модельных участках промышленных зон г. Тулы нами выявлено 515 видов насекомых, относящихся к 11 отрядам и 96 семействам. Преобладают жесткокрылые (35,14 %), чешуекрылые (22,71 %), полужесткокрылые (13,39 %), двукрылые (11,06 %).
2. Уменьшение числа видов насекомых в ряду модельных участков 3—2 — 4 — 5 — 1 объясняется месторасположением каждого конкретного участка в черте города, а также характером промышленного воздействия. Наибольшее видовое сходство состава энтомофауны отмечено для пары модельных участков 2 и 3 (коэффициент Жаккара - 0,4606), занимающих окраинное расположение в черте города; 4 и 5 (индекс {^-разнообразия — 244,9), что подтверждается и результатами кластерного анализа.
3. В общем составе энтомофауны промышленных территорий фитофаги представлены 330 видами (64,07 %), энтомофаги - 148 (28,74 %), сапрофаги — 37 видами (7,18 %). Группу фитофагов образуют 242 грызущих вида (46,99 %), 64 (12,43 %) сосущих вида, а также 24 (4,65 %) антофильных вида. Энтомофаги представлены 134 хищными видами (26,02 %) и 14 видами паразитов (2,72 %). Сапрофагов обнаружено 37 видов (7,18 %). Фактическое состояние трофических групп на модельных участках соответствует теоретически ожидаемому и проявляющемуся в естественных экосистемах.
4. Для параметров видового обилия различных трофических групп чешуекрылых отмечена высокая корреляция. Наибольший отрицательный коэффициент корреляции (-0,96) отмечен для пары олигофаги-полифаги, а наибольший положительный (0,88) — для пары олигофаги-монофаги. Высокий коэффициент множественной корреляции (0,97) также подтверждает зависимость и тесную связь между монофагами, олигофагами и полифагами.
5. Среди энтомофагов доминируют жужелицы. Выявлено 36 видов жужелиц, относящихся к 14 родам. Количество их доминантных видов жужелиц на участках колеблется от 2 до 4. Общими доминантами для всех участков являются Pterostichus melanarius 111. и Ophonus rufipes Deg. Величина индекса Бергера-Паркера велика для всех модельных участков, что свидетельствует о нарушенности экологической структуры промышленных зон.
6. Коэффициент флуктуирующей асимметрии скульптуры надкрылий Pterostichus melanarius 111. колеблется от 0,282 до 0,877, при среднем значении 0,561. Отмечен высокий уровень корреляции между содержанием металлов в почве, в теле жужелиц и показателями флуктуирующей асимметрии, что подтверждает оптимальность использования жужелиц, в частности Pterostichus melanarius 111., в качестве тест-объектов для экологического мониторинга воздействия абиотических факторов на экосистемы.
107
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Киселев, Сергей Викторович, Тула
1. Акимов М.П. Понятие жизненной формы и его использование в экологических исследованиях // 1.I экол. конф.:тез. докл. Киев, 1954, т. 1.
2. Андрушевская С.Л., Чумаков Л.С. Почвообитающие жесткокрылые-фитофаги полей многолетних трав в условиях воздействия промышленных выбросов // Проблемы почвенной зоологии: Мат. докл. IX Всесоюзн. совещания МЕЦНИЕРЕБА, Тбилиси, 1987. С. 15-17.
3. Антонова Е.М., Большаков Л.В. Пяденицы (Lepidoptera, Geometridae) Тульской области // Actias. Russian Journal of Scientific Lepidopterology. Vol.2.1995.Nos.l-2. c.13-22.
4. Антощенков В.Ф., Дедкова Е.Ю. Комплексы жужелиц в биотопах с разной степенью антропогенного воздействия // Тез. докл. Всес. научно-методич. Совещ. зоологов педвузов. Махачкала, 1990. С. 16-17.
5. Антропогенные воздействия на сообщества насекомых. Новосибирск, изд-во «Наука». Сибирское отд-ние, 1985. (АН СССР Сиб. отд-ние. Биологический ун-т) 1985. С. 55-117.
6. Баранник А.П. Насекомые-вредители и их естественные враги в зеленых насаждениях промышленных городов Южного Кузбасса: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 1970. С. 3-18.
7. Баранник А.П., Маркс Л.П. Влияние твердых выбросов металлургического производства на черемуховую моль. Проблема охраны и рационального природопользования в Кузбассе. - Кемерово, 1978, с. 111-113.
8. Баранник А.П. Экологофаунистическая характеристика дендрофильной энтомофауны зеленых насаждений промышленных городов Кемеровской области. — Экология, 1979, № 1, с. 76-79.
9. Белова Н.К. Видовой состав и структура вредителей листвы и побегов декоративных насаждений Подмосковья // Научные труды МЛТП, вып. 147, 1982. С. 11-16.
10. Берим Н.Г. Химическая защита растений. JI., 1972. — 328 с.
11. Бессолицына Е.П. Структура мезонаселения почв подтаежного ландшафта и её изменение в условиях техногенного воздействия // Проблемы почвенной зоологии: Мат. докл. IX Всесоюзн. совещания МЕЦНЙЕРЕБА, Тбилиси, 1987. С. 35-37.
12. Бирг B.C. Особенности развития гусениц сосновой пяденицы в условиях воздействия промышленных выбросов. Минск, 1988а. - И с. - Деп. в ВИНИТИ, 18.07.88, № 5747-В 88.
13. Бирг B.C. Эколого-физиологические особенности состояния популяций хвоегрызущих чешуекрылых в зоне промышленного загрязнения: Дисс. канд. биол. наук. Минск, 1989. С. 4-26.
14. Блинов В.В. Влияние выбросов химического предприятия на муравьев // Проблемы почвенной зоологии: Мат. докл. IX Всесоюзн. совещания МЕЦНЙЕРЕБА, Тбилиси, 1987. С. 39- 40.
15. Богач Я., Ружичка В. Анализ экологических групп видов сообществ надпочвенных беспозвоночных как показатель качества окружающей среды // Экология, 1988, № 6. С. 59-61.
16. Богач Я., Сеплачек Ф., Швецова 3., Криволуцкий Д. Животные -биоиндикоторы индустриальных загрязнений // Журн. общ. биол., т. 49,вып. 5,1988. С. 630-635.
17. Богачева И.А. Численность насекомых-филлофагов как показатель состояния древостоев в условиях промышленных загрязнений // Система мониторинга в защите леса. Всес. совещание, Красноярск, 1985. Тез. докл. Красноярск, 1985. - С. 153 - 155.
18. Богачева И.А. Зависимость численности насекомых-фитофагов от уровня загрязненности лесных биоценозов фтором // Техногенные элементы и животный организм; полевые наблюдения и эксперименты. — Свердловск, 1986. С. 43- 48.
19. Бодренков Г.Е. Жизненные формы и ярусное распределение полужесткокрылых насекомых в стеблестое (травостое) сельскохозяйственных и диких растений в Воронежской области // Тез. докл. II науч. конф. Зоол. пед. Ин-тов РСФСР. Краснодар, 1964.
20. Бондарев Л.Г. Ландшафты, металлы и человек. М.: Мысль, 1976. 72 с.
21. Боченко В.Е. О вредных насекомых в загазированных насаждениях // Лесное хозяйство. 1953. - № 4. - С. 52.
22. Боченко В.Е. Особенности фауны кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) в условиях техногенного ландшафта // Успехи энтомологии в СССР, жесткокрыл, насекомые: Матер. 10 съезда Всес. энтомол. о-ва, Ленинград, 11-15 сент., 1989. Л., 1990. С. 24 - 25.
23. Буга С.В. Дендрофильные тли (Homoptera, Aphidinea) зеленых насаждений г. Минска // Тез. докл. обл. конф. «Вредные и патогенные организмы, повреждающие зеленые насаждения промышленных городов и защитные мероприятия» (9-12 июня 1987 г.), 1987. С. 8.
24. Булухто Н.П. Насекомые Тульского края. Тула, Приокское книжное издательство, 1987. 128 с.
25. Булухто Н.П. Пилильщики юга Центрального Нечерноземья. — Тула: ИПП «Гриф и К0», 2002. 151 с.
26. Булухто Н.П., Короткова А.А. Пилильщики урбанизированных экосистем. В кн.: Сборник научных трудов преподавателей, аспирантов и студентов ТГПУ им. JI.H. Толстого. - Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та, 2000, с. 299-302.
27. Булухто Н.П., Короткова А.А., Чарина Е.В. Карабидофауна городского парка в условиях рекреационной нагрузки. Тула, 1999. 9 е.: (Рукопись деп. в ВИНИТИ 22.11.99, № 3439-В99).
28. Булухто Н.П., Короткова А.А., Чарина Е.В. Карабидофауна парков г. Тулы. Тула, 2000. 14 е.: (Рукопись деп. в ВИНИТИ 20.12.00, №3191-В00).
29. Булухто Н.П., Чарина Е.В. Прямокрылые городских парков // Сб. науч. тр. преподавателей, аспирантов и студентов естественнонаучного факультета ТГПУ им. JI.H. Толстого. Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та, 2001а. С. 176-179.
30. Бутовский P.O. Тяжелые металлы в насекомых придорожных агробиоценозов // Тяжелые металлы в окружающей среде и охрана природы. Ч. И. М.: МГУ. 1988. С. 243-247.
31. Бутовский P.O. Особенности распределения тяжелых металлов в насекомых придорожных агроценозов // Агрохимия. 1989. - № 2. - С. 84-90.
32. Бутовский P.O. Охрана полезных насекомых в условиях загрязнения окружающей среды. М., 1991. - 39 с.
33. Бутовский P.O. Использование весовых структур комплекса жужелиц агроценозов для индикации уровня автотранспортного воздействия // Биол. науки.-1992.-№ 11-12.-С. 134-143.
34. Бутовский P.O. К вопросу о распределении тяжелых металлов в трофических цепях наземных членистоногих // Агрохимия, 1994, № 5. С. 65.
35. Бутовский P.O. Устойчивость комплексов почвообитающих членистоногих к антропогенным воздействиям: Автореф. дис. . доктора биол. наук. М., 2000. 49 с.
36. Васильева P.M. Экологическая характеристика биоценотических комплексов жужелиц на юге смешанных лесов в Брянской области: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1973. 28 с.
37. Верещагина Т.Н., Куперман P.F., Степанов A.M. Почвенные жесткокрылые (мезофауна) как возможные индикаторы промышленного загрязнения окружающей среды // Пограничные проблемы экологии. Сб. науч. трудов, Свердловск, 1986. С. 128-141.
38. Власов О.П. Компьютерный анализ данных. Управление здравоохранения администрации Читинской области. — Отчет. — Чита, 1992. 75 с.
39. Волкова JI.M., Васильева Т.Г. Особенности биохимического состава листьев березы и её энтомофауна в насаждениях, загазованных выбросами алюминиевых заводов // Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах. Красноярск, 1980. С. 22-24.
40. Ганин Г.Н. Тяжелые металлы в почвенных беспозвоночных заповедников российского Дальнего Востока // Экология, 1995, № 5. С. 368-372.
41. Гар К.А. Инсектициды в сельском хозяйстве. М., 1974. 320 с.
42. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М., Наука, 1965. 278 с.
43. Голутвин Г.И., Кондратов В.И., Поповичев Б.Г. Стволовые вредители в сосновых древостоях, подвергающихся воздействию промышленных выбросов // Новейшие достижения лесной энтомологии, Вильнюс, 1981. С. 38-44.
44. Голутвин Г.И. О влиянии промышленных выбросов на некоторых дендрофильных насекомых // Изв. высш. учебн. заведений. Лесной журнал. 1983. - № 4. - С. 127-128.
45. Голутвин Г.И., Селиховкин А.В., Токмаков А. В. Насекомые как индикаторы загазованности окружающей среды // Экология и защита леса: Патология леса и охрана природы. Л., 1983. - С. 34-39.
46. Грюнталь С.Ю. Комплексы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в широколиственных лесах Тульских засек // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1981,86, 3. С. 52-56.
47. Грюнталь С.Ю. Комплексы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесах подзоны широколиственно-еловых лесов. Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. - М., Наука, 1983. С. 85-98.
48. Грюнталь С.Ю. О многолетней динамике жужелиц в двух типах леса Подмосковья // Фауна и экология жужелиц. Тез. докл. 3 Всес. карабидологич. совещ. Кишинев, 1990 а. С. 12-13.
49. Грюнталь С.Ю. О влиянии рекреации на жужелиц в условиях Подмосковья // Фауна и экология жужелиц. Тез. докл. 3 Всес. карабидологич. совещ. Кишинев, 1990 б. С. 13.
50. Гусев В.И. Определитель повреждений лесных, декоративных и плодовых деревьев и кустарников. М., 1984. 472 с.
51. Дидоренко С. И. Реакция сообщества хортобионтов черничного березняка на аэровыбросы промышленного предприятия // Охрана живой природы: Тез. докл. молодых ученых. Ноябрь 1983 г., Москва. М.,1983. С. 52-53.
52. Добровольский Б.В. Фенология насекомых. М.: Высшая школа, 1969. 232 с.
53. Довиньо П., Танг М. Биосфера и место в ней человека. М.: Прогресс, 1973. 267 с.
54. Дорофеев Ю.В. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Тульской области // Фауна и экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов Тульской области. Тула, 1995 а. С. 5-12.
55. Дорофеев Ю.В. Структура населения жужелиц рекреационных лесов окрестностей города Щекино // Фауна и экология жужелиц (Coleoptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов Тульской области. Тула, 1995 б. С. 13-29.
56. Дорофеев Ю.В. Структура населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов северной лесостепи Центральной России: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1995 в. 18 с.
57. Дорофеев Ю.В. Аннотированный список видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Тульской области // Биологическое разнообразие Тульского края на рубеже веков: Сб. научн. трудов. Тула, 2001. - С. 39-50.
58. Дорофеев Ю.В. К фауне кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) Тульской области // Биологическое разнообразие Тульского края на рубеже веков: Сб. научн. трудов. Тула, 2001. — С. 50-53.
59. Дремина В.И. Жужелицы лесных биоценозов окрестностей Пущина // Биоценозы окрестностей Пущина. Пущино, 1990. С. 107-117.
60. Душенков В.М. О фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) г. Москвы // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, 1983. С. 111-112.
61. Душенков В.М., Герасимова Н.В., Дарьина E.JI. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) островных лесов города Москвы // Фауна и экология жужелиц. Тез. докл. 3 Всес. карабидологич. совещ. Кишинев, 1990. С.16.17.
62. Дюран Б., Оделл П. Кластерный анализ. — М.: Статистика, 1977. 128 с.
63. Емец В.М., Жулидов А.В. Географическая изменчивость содержания некоторых химических элементов в теле жуков-мертвоедов (Coleoptera, Silphidae) рода Silpha // Экология. 1982. № 2. С. 51-57. .
64. Емец В.М. Популяционные структуры почвенных животных как биоиндикатор антропогенного воздействия // Проблемы почвенной зоологии: Мат. докл. IX Всесоюзн. совещания МЕЦНИЕРЕБА, Тбилиси, 1987. С. 367-368.
65. Еремеева Н.И. Загрязнение среды пылевидными выбросами предприятий и развитие насекомых // Успехи энтомологии в СССР: лес. энтомол.: Матер. 10 Всес. съезда энтомол. о-ва, Ленинград, 11-15 сент., 1989.-Л., 1990.-С. 39-40.
66. Ефремова И.М., Максимова Ю.П., Мешкова В.Л. Влияние техногенного загрязнения на особенности формирования энтомофауны сосны обыкновенной. // 5-й 3\зд Укр. ентомол. товариства, Харюв, 7-11 вересня, 1998: Тез. доп. Шжин, 1998. - С. 57.
67. Жигарев И.А. Закономерности рекреационных нарушений фитоценозов // Успехи соврем, биологии, т.113, вып. 5, 1993. С. 564-575.
68. Жулидов А.В., Емец В.М. Накопление свинца в теле жуков в условиях загрязнения среды их обитания выхлопными газами автомобилей // Докл. АН СССР. 1979. Т. 244. № 6. С. 1515-1516.
69. Жулидов А.В., Покаржевский А.Д., Гусев А.А. Фоновые концентрации тяжелых металлов в теле беспозвоночных животных в европейскойлесостепи // Структура и функционирование заповедных лесостепных экосистем. М., 1988. С. 76-86.
70. Захаров В.М. Асимметрия морфологических структур животных как показатель незначительных изменений состояния среды // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. JL: Гидрометеоиздат, 1981. Т. 4. С. 59-66.
71. Захаров В.М. Асимметрия животных. М., Наука, 1987. 216 с.
72. Зверева E.JI. Влияние загрязнения среды промышленными выбросами на комплексы короткоусых двукрылых. — Энтомол. обозр., 1993, т.72, вып. 3, с. 558.
73. Зелеев Р.М. Оценка полиморфизма рисунка переднеспинки и надкрылий колорадского жука, Leptinotarsa decemlineata, в окрестностях Казани // Зоол. ж. 2002. - 81, № 3. С. 316-322.
74. Каллеейт Р. Биомониторинг и биоиндикация в области наблюдения окружающей среды // Достижения и перспективы. М, 1987, № 57. С. 1845.
75. Карпова В.Е. Моталин А.В. Аннотированный список жужелиц (Coleoptera, Carabidae) юга Молдовы // Энтом. обозр., т. 72, вып. 3, 1993. С. 570-585.
76. Катаев О.А. Некоторые вопросы антропогенного воздействия на вредителей леса // Новейшие достижения лесной энтомологии. -Вильнюс, 1981. С. 69-73.
77. Катаев О.А. Голутвин Г.И., Селиховкин А.В. Загрязнение растений атмосферными поллютантами и развитие насекомых // Проблемы фитогигиены и охрана окружающей среды. Л., 1981. - С. 173-176.
78. Катаев О.А., Голутвин Г.И., Селиховкин А.В. Изменения в сообществах членистоногих лесных биоценозов при загрязнении атмосферы // Энтомол. обозр. 1983. - Е. 62, № 1. - С. 33-41.
79. Киселев И.Е. Динамика структуры населения жужелиц урбанизированных ландшафтов г. Саранска в условиях Среднего Поволжья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1997. 17 с.
80. Клауснитцер Б. Экология городской фауны. М., Мир, 1990.
81. Ковтун Т.И. Особенности экологической структуры энтомокомплексов зеленых насаждений г. Воронежа: Автореф. дис. . канд. с/х наук. Воронеж, 1996. 16 с.
82. Козлов М.В. Ответные реакции популяций насекомых на антропогенные воздействия, Красноярск, 1987. 25 с.
83. Козлов М.В. Влияние антропогенных факторов на популяции наземных насекомых // Итоги науки и техники, сер. «Энтомология», 1990, № 13. 192 с.
84. Коломыц Э.Г., Розенберг Г.С., Глебова О.В., Сурова Н.А., Сидоренко М.В., Юнина В.П. Природный комплекс большого города: Ландшафтно-экологический анализ. М.: Наука, 2000.
85. Кондратов В.И., Поповичев Б.Г. Стволовые насекомые в сосновых лесах, подвергающихся воздействию промвыбросов // Экология и защита леса. Взаимодействие компонентов лесных экосистем. Ленинград, 1985. С. 119-122.
86. Короткова А.А. Флуктуирующая асимметрия Pterostichus melanarius в урбанистических условиях // «Объединенный научный журнал». 2003 а. - № 5(63). - С. 88.
87. Короткова А.А. Флуктуирующая асимметрия Leptinotarsa decemlineata Say. в урбанистических условиях // «Объединенный научный журнал». -2003 б. № 5(63). - С. 89.
88. Короткова А.А. Энтомофауна г. Тулы. — Тула: Гриф и К, 2003 в. 248 с.
89. Криволуцкий Д.А. Понятие «жизненная форма» в экологии животных // Журн. общ. биол., т. 28, вып. 2, 1967.
90. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна биоиндикатор радиоактивных загрязнений // Радиоэкология почвенных животных. М., 1985. С. 5-52.
91. Криволуцкий Д.А., Тихомиров Ф.А., Федоров Е.А. Биоиндикация и экологическое нормирование // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. М., 1987. С. 18-26.
92. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле. М.: Наука, 1994. 269 с.
93. ЮО.Кривошеина Н.П. О некоторых морфоэкологических типах личинок двукрылых. // Журн. общ. биол., 1959. Т. 20, вып. 5. 1959.
94. Кривошеина Н.П. Современные представления о насекомых-дендробионтах городских экосистем // Дендробионтные насекомые зеленых насаждений г. Москвы. М.: Наука, 1992.
95. Кубанцев Б.С., Колякин Н.Н. Пространственная дифференцировка животного компонента экосистем промышленного города // Экология, 1995, №2. С. 140-145.
96. Кузина З.Р. Мезофауна полос отвода автомобильных дорог. Автореф. дисс. канд. биол. наук//МПШ. М., 1985. 16 с.
97. Куликова Е.Г. Особенности распространения кокцид в городских насаждениях // Экология и защита леса: экология лесных животных. Межвуз. сб. науч. тр. Л., ЛТА, 1986. С. 36-40.
98. Кульбачко Ю.Л. Редкие виды беспозвоночных подстилки и травостоя в условиях антропо-техногенной нагрузки в зоне степного Приднестровья
99. Международная научно-практическая конференция «Биосфера и человек», Майкоп, 2001: Материалы конференции. — Майкоп, 2001. — С. 171-172.
100. Юб.Купянская А.Н. Некоторые данные о вредных насекомых зеленых насаждений г. Владивостока и его окрестностей // Фауна и экология насекомых Дальнего Востока (сб. материалов), АН СССР Сиб. отд-ие, Владивосток, 1968. С. 97-106.
101. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.
102. Лапин Е.И. Сравнительный анализ фауны педобионтов промышленной и рекреационной зон Криворожья // Проблемы почвенной зоологии: Мат. докл. IX Всесоюзн. совещания МЕЦНИЕРЕБА, Тбилиси, 1987. С. 161162.
103. Ш.Ломакина Л.Г. Сосущие насекомые вредители городских декоративных насаждений подгорной равнины Заилийского Алатау // Тр. Ин-та зоологии, т. 21. Алма-Ата, 1967. С. 31-44.
104. Лыков В. А. Фауна и некоторые вопросы экологии Пчелиных (Hymenoptera, Apidae) в городе Перми // Фауна и экология насекомых Урала. Межвуз. сб. науч. тр. Пермь, 1998. С. 81-100.
105. ИЗ.Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР, М.,1964.
106. Мазохин-Поршняков Г.А. Основные приспособительные типы чешуекрылых (Lepidoptera) // Зоол. журн., т. 33, № 4, 1954.
107. Малоземова JI.A., Малоземов Ю.А. Муравьи урбанизированных территорий Среднего Урала // Фауна и экология насекомых Урала. Межвуз. сб. науч. тр. Пермь, 1998. С. 100-107.
108. Мамаев Б.М. Определитель насекомых по личинкам. М., Просвещение, 1972.
109. Машинцов Е.А. Разработка комплексных критериев оценки экологического состояния территорий города Тулы. — Дисс. на соиск. уч. степени к.т.н., Тула, 2000. 230 с.
110. Медведев Г.С. Эколого-морфологические типы жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) Средней Азии // Фауна и экология насекомых Средней Азии. Душанбе, 1070. С. 26-44.
111. Мелецис В.П. Биоиндикационное значение коллембол (Collembola) при загрязнении почвы березняка-кисличника кальцийсодержащей пылью // Загрязнение природной среды кальцийсодержащей пылью. Рига, 1985. С. 149-209.
112. Мирзоян С.А. Дендрофильные насекомые лесов и парков Армении. Ереван, 1970. 453 с.
113. Молодова Л.П. Количественная и качественная характеристика жуков герпетобионтов в районе крупного промышленного объединения в Гомеле // Фауна и экология жесткокрылых Белоруссии, Минск, Навука i тэхшка, 1991. С. 185-192.
114. Мусолин Г.А. Влияние атмосферного загрязнения на минирующихпилильщиков березы // Экология и защита леса, С-Петербург. лесотехн. акад. СПб, 1992. С. 70-75.
115. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. — М.: Мир, 1992.-184 с.
116. Нарзикулов М.Н. О жизненных формах насекомых, их становлении и эволюции // Фауна и экология насекомых Средней Азии. Душанбе, 1970.
117. Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. 1. М.; Л.: Наука,1964. 935 с.
118. Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. 2. М.; Л.: Наука,1965. 668 с.
119. Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. 4. Ч. 1. М.; Л.: Наука, 1969. 711 с.
120. Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. 4. Ч. 2. М.; Л.: Наука, 1970. 787 с.
121. Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. 5.4. 1. Л.: Наука, 1978. 804 с.
122. Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. 5. Ч. 2. Л.: Наука, 1981.941 с.
123. Орлов В.А. Жужелицы рода Carabus в Московской области // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М., Наука, 1983. С. 113-120.
124. Палий В.Ф. Разработка методики кошения сачком как способа учета мелких видов энтомофауны травостоя. Сб. энтомологических работ. I. Изд. АН Кир. ССР, Фрунзе, 1962.
125. Палий В.Ф. Методика физиологических и фаунистических исследований насекомых. Изд. АН Кир. ССР, Фрунзе, 1966.
126. Перельман А.И. Геохимия ландшафта. М.: Высшая школа, 1975. 341 с.
127. Писарский Б. Фауна беспозвоночных урбанизированных районов Варшавы // Биоиндикация в городах и пригородных зонах. М., Наука,1993. С. 43-49.
128. Покаржевский А.Д. Геохимическая экология наземных животных. М.: Наука, 1985. 300 с.
129. Потоцкая В. А. Некоторые морфо-экологические типы личинок Staphilinidae // Тез. докл. IV молодеж. Науч. конф. АН СССР. М.: ИМЖ, 1960.
130. Правдин Ф.Н. Жизненные формы у животных и принципы их классификации. // Доклады МОИП Зоол. и бот., 1967 — 1968 гг. М.: Изд-во МГУ, 1971.
131. НО.Приставко В.П., Лобаченко Н.И. Поведение и развитие гусениц капустной совки (Barathra brassicae L.) при разной степени промышленного загрязнения окружающей среды // Влияние хоз. деят-сти человека на беспозвоночных. Минск, 1980. - С. 106-115.
132. Рагялис А. Лесные насекомые и загрязнение атмосферы / Misko-vabzoziai ir uztersta atmosfera // Musu gamta. 1985. - № 6, 8-9. - C. 39 (лит).
133. Рагялис А. Энтомокомплексы вредителей хвойных насаждений в зоне влияния газовых выбросов // Тр. Лит. НИИ лес. хоз-ва. 1987.- вып. 27. -С. 94-103.
134. Рафес П.М. О жизненных формах насекомых, обитающих на Нарынских песках полупустынного Заволжья // Энтом. обозр., т. 38, вып. 1, 1959.
135. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск, высшая школа, 1973. 320 с.
136. Рославцева С.А., Бутовский P.O. Почвенные беспозвоночные как индикатор загрязнения биоценоза тяжелыми металлами // Экологическая кооперация. 1983. Вып. 3. С. 30-32.
137. Рупайс А.А. Определитель вредителей декоративных и плодовых деревьев и кустарников по повреждениям. Рига, 1976. 323 с.
138. Рустамов А.К. К вопросу о понятии «жизненная форма» в экологииживотных // Зоол. журн., т. 34, № 4, 1955.
139. Рябинин Н.А., Ганин Г.Н., Паньков А.Н. Влияние отходов сернокислотного производства на комплексы почвенных беспозвоночных // Экология. 1988. - № 6. - С. 29-37.
140. Самарина Н.Н., Шарова И.Х. К изучению жуко-жужелиц Главного Ботанического сада АН СССР // Защита растений от вредителей и болезней. М., ГБС АН СССР, 1974, № з. с. 59-64.
141. Свиридов А.В., Большаков JI.B. Совки (Lepidoptera, Noctuidae) Тульской области // Actias. Russian Journal of Scientific Lepidopterology. Vol.1.1997 a. Nos.1-2. c.105-118.
142. Свиридов A.B., Большаков JI.B. Разноусые чешуекрылые Тульской области (Lepidoptera Macroheterocera excl. Noctuidae, Geometridae). Аннотированный список видов. Тула, «Гриф и К0», 1997 б, 40 с.
143. Селиховкин А.В. Влияние сернистого ангидрида на развитие непарного шелкопряда (Porthetria dispar L.) // Новейшие достижения лесной энтомологии, Вильнюс, 1981 а. С 148-151.
144. Селиховкин А.В. Воздействие некоторых атмосферных поллютантов на развитие непарного и соснового шелкопрядов // Экология и защита леса. -Л., 1981 б.-№6. С. 62-68.
145. Селиховкин А.В. Факторы, регулирующие плотность популяций чешуекрылых в зоне промышленного загрязнения // Экология и защита леса. Взаимодействие компонентов лесных экосистем. Ленинград, 1985 а. С. 123-126.
146. Селиховкин А.В. Влияние промышленного загрязнения воздуха на хвоелистогрызущих насекомых // Автореф. дисс. канд. биол. наук. JL, 1985 б. 15 с.
147. Селиховкин А.В. Березовый семяед в условиях сильного промышленного загрязнения воздуха // Экология и защита леса; экология лесных животных. Л., 1986. — С. 48-51.
148. Селиховкин А.В. Влияние промышленного загрязнения воздуха на насекомых-филлофагов // Чтения памяти Н.А. Холодковского. Доклады на тридцать девятом ежегодном чтении 4 апреля 1986 г., Л.: Наука, 1988. - С. 3- 42.
149. Селиховкин А.В. Загрязнение воздуха и состояние популяций некоторых минирующих чешуекрылых насекомых // Экология и защита леса. Л., 1989 а. С. 70-73.
150. Селиховкин А.В. Стволовые насекомые в загазованных сосняках. — В кн.: Экология и защита леса. — Л., 1989 б, с. 70 73.
151. Селиховкин А.В. Состояние популяции минирующей моли в связи с загрязнением воздуха // Экология и защита леса. С-Петербург. лесотехн. акад. СПб, 1992. - С. 66-70.
152. Селиховкин А.В. Преобразование комплексов микрочешуекрылых под влиянием загрязнения воздуха. — Автореф. дисс. на соиск. учен. степ, д.б.н., СПб, 1994.-39 с.
153. Семенова О.В. К фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) городских парков г. Нижнего Тагила // V Молодежю науч. конф. «Актуальные проблемы биологии». Тез. докл. 14-16 апреля. Сыктывкар, 1990. С. 173174.
154. Сергеев М.Г. Формирование сообществ прямокрылых на газонах города диффузного типа (на примере Новосибирского Академгородка) // Антропогенные воздействия на сообщества насекомых. Новосибирск, 1985. С. 105-112.
155. Смирнов Ю.Б., Пшшпенко А.Ф., Тристан Л.И. О накоплении некоторых микроэлементов в теле почвенных беспозвоночных животных // Проблемы почвенной зоологии: Мат. докл. IX Всесоюзн. совещания МЕЦНИЕРЕБА, Тбилиси, 1987. С. 279.
156. Смит У.Х. Лес и атмосфера. М.: Прогресс, 1985. 429 с.
157. Снакин В.Р., Рухович О.В., Флоринский И.В. и др. Свинец в почвах России // Тяжелые металлы в окружающей среде. Пущино, 1997. С. 250258.
158. Соболева-Докучаева И.И. Жужелицы ботанического сада Московского государственного университета // Фауна и экология жужелиц. Тез. докл. 3 Всес. карабидологич. совещ. Кишинев, 1990. С. 63-64.
159. Соболева-Докучаева И.И. Влияние экологических условий города Москвы на особенности популяций жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Биол. науки, № 2, 1993. С. 140-158.
160. Спуньгис В.В. Галлицы — биоиндикаторы загрязнения лесных биоценозов соединениями кальция // Загрязнение природной среды кальцийсодержащей пылью. Рига, 1985. С. 127-141.
161. Стадницкий Г.В. Растительноядные наземные насекомые и загрязнение среды // Биологические методы оценки природной среды. М.: Наука, 1978.-С. 58-77.
162. Стадницкий Г.В., Федоров И.С. Загрязнение лесных растений и его влияние на лесных насекомых // Проблемы фитогигиены и охрана окружающей среды. Л., 1981. С. 182-187.
163. Стадницкий Г.В., Гребенщиков В.П. Растениеядные насекомые в городской среде. — В кн.: Озеленение, проблемы фитогигиены и охрана городской природной среды. JI.: ЗИН, АН СССР, 1984, с. 60-69.
164. Степанов A.M. Методология биоиндикации и фонового мониторинга экосистем суши // Экотоксикология и охрана природы. М., 1988. С. 28108.
165. Стрельцов А.Б., Шестакова Г. А., Шпынов А.В. Организация биомониторинга в г. Калуге // Экология городов. Ресурсосберегающие и экологически чистые технологии. Тез. докл. Всерос. Науч.-практ. конф. Самара, 1993. С. 91-97.
166. Трофимов В.Н. Стволовые насекомые как биоиндикаторы состояния лесной среды // Охрана экосистем и рациональное использование лесных ресурсов. 1. Защита леса и охрана живой природы: Тез. докл. М., 1984. С. 36.
167. Успенский С.М. Ландшафтно-зональные категории жизненных форм восточной Палеарктики // Жизнь земли. М.: Изд-во МГУ, 1964, № 2.
168. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1971.424 с.
169. Феоктистов В.Ф. Зоологическая диагностика фитоценозов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1983.
170. Федоренко Д.Н. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Московской области // Насекомые Московской области. М., Наука, 1988. С. 20-46.
171. Химическая энциклопедия: В 5 т.: т. 4: Полимерные — Трипсин/Редкол.: Зефиров Н.С. (гл. ред.) и др. — М.: Большая Российская энцикл., 1995. — С. 470-473.
172. Холин С.К. Видовое разнообразие насекомых в агроэкосистемах (пример монокультуры сои): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 1995.
173. Хотулева О.В. Население и структура популяций жужелиц (Coleoptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов на Севере Мещерской низменности: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1997.
174. Хотько Э.И. Влияние выбросов нефтеперерабатывающих заводов на структуру сообществ жужелиц лесных биогеоценозов // Ред. ж. «Изв. АН БССР, сер. биол. н.» Минск, 1986. - 31 с. (Рук. деп. в ВИНИТИ, 8 апреля 1986 г., № 2501 - В).
175. Хотько Э.И., Зайко С.М., Ветрова С.Н., Пахолкина Н.В. Индикаторная оценка почвенных беспозвоночных при осушении болот Белорусского Полесья // Почвенная фауна Северной Европы. М., 1987. С. 124-133.
176. Хотько Э.И. Индикаторная роль стафилинид при загрязнении лесных биоценозов прмышленными выбросами // Ред. Ж. «Изв. АН БССР. Сер. Биол.науки», Минск, 1988. 15 е.: (Рукопись деп. в ВИНИТИ 23.03.1988. № 2225-В88).
177. Чарина Е.В. Экологические аспекты энтомофауны парков г. Тулы: Дисс. канд. биол. наук. Калуга; Тула, 2002. С. 155.
178. Чернышев В.Б. Экология насекомых // Изд-во. Моск. ун-та, 1996. 296 с.
179. Чистякова Е.К., Кряжева Н.Г., Захаров В.М. Анализ стабильности развития березы повислой в условиях химического загрязнения // Экология, 1996, № 6. С. 441-444.
180. Чумаков В.В., Сахаутдинов Р. А. Воздействие промышленного загрязнения на непарного шелкопряда через питательную среду // Экология и защита леса. Взаимодействие компонентов лесных экосистем. Ленинград, 1985. С. 127-130.
181. Чумаков Л.С. Спектры жизненных форм жужелиц в лесных биоценозах промышленного района // Минск, 1986. - 16 с. - Деп. в ВИНИТИ, 12.03.87, № 1822-В87.
182. Чумаков Л.С. Соотношение полов в популяциях жужелиц березовых лесов в зависимости от состояния среды обитания // Ред. ж. «Изв. АН БССР, сер. биол. н.» Минск, 1987. - 8 с. (Рук. деп. в ВИНИТИ 12 марта 1987 г., № 1823-В 87).
183. Чумаков Л.С. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) лесных биоценозов в условиях воздействия промышленных выбросов // Ред. ж. «Изв. А.Н. БССР. Сер. биол. н.», Минск, 1988. 33 с.
184. Чумаков Л.С. Щелкуны (Coleoptera, Elateridae) на полях многолетних трав в условиях воздействия выбросов химкомбината // Фауна и экология жесткокрылых Белоруссии. Ин-т зоол. АН БССР. Минск, 1991. С. 241-248.
185. Чумаков Л.С., Кузнецова Н.П. Сообщества стафилинид (Coleoptera, Staphylinidae) в мелколиственных лесах промышленного района // Фауна и экология жесткокрылых Белоруссии. Ин-т зоол. АН БССР. — Минск, 1991. С. 248-257.
186. Шарапа Т.В., Писарева С. Д. Видовой состав дендрофильной энтомофауны в лесах Мурманской области, подвергающихся воздействию промвыбросов // Научные труды Моск. лесотехн. ин-та. -1987.-№ 188. С. 56-60.
187. Шарова И.Х. Особенности биотопического распределения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в зоне смешанных лесов Подмосковья // Уч. Зап. МГПИим. В.И. Ленина, 465, 1971. С. 61-86.
188. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М., Наука, 1981.360 с.
189. Шарова И.Х., Матвеева В.Г., Куперман Р.Г., Харюков Н.Л. Распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в сосняках Подмосковья // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М., Наука, 1983. С. 107-110.
190. Шарова И.Х. Экологическая морфология животных (методические указания). М.: Ml НИ им. Ленина, 1987. 68 с.
191. Шарова И. X., Киселев И. Е. Динамика структуры населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов г. Саранска. -Саранск, 1999. 213 с.
192. Шестакова Г.А., Шпынов А.В., Стрельцов А.Б., Паукова И.Н., Гаркунов М.И. Флуктуирующая асимметрия как показатель антропогенного воздействия, материалы Всерос. Науч.-практ. конф. «Антропогенные воздействия и здоровье человека». Калуга, 1994. С. 43-44.
193. Шишова М.И. Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц западного лесного массива Тамбовской области // Жужелицы лесонасаждений лесостепи. Мичуринск, 1992 а. С. 4-17.
194. Шишова М.И. Население жужелиц рекреационного березняка окрестностей Мичуринска // Жужелицы лесонасаждений лесостепи. Мичуринск, 1992 б. С. 18-25.
195. Шишова М.И. Динамика структуры населения и популяций массовых видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в лесонасаждениях северной лесостепи России: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1994. 18 с.
196. Шпынов А.В. Сравнительный анализ некоторых биологических параметров и методов их обработки применительно к системе биомониторинга: Автореф. дис. канд. биол. наук. Калуга, 1998.
197. Штюбинг Л. Методология мониторинга на основе биоиндикоторов имиссионной нагрузки // Охрана природы, наука и общество: Матер. 1
198. Междунар. Конгр. По биосферы. Запов., Москва, 26 сентября — 2 октября 1983., т. 2. М., 1987. С. 125-133.
199. Щербакова JI.JI. Особенности формирования энтомокомплекса ели в условиях промышленного загрязнения. — Научн. тр. МЛТИ. 1981, вып. 120, с. 28-29.
200. Яблоков А.В. Фенетика: эволюция, популяция, признак. М.: Наука, 1980. 133 с.
201. Яновский В.М., Вшивкова Т.А. О ранней диагностике повреждения лесов выбросами тепловых электростанций // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов. 1. Защита леса и охрана живой природы: Тез. докл. М., 1984. С. 25.
202. Яновский В.М. Активность насекомых филлофагов в условиях промышленного загрязнения // Лесоведение, 1988, № 5. С. 56-58.
203. Яхонтов В.В. Экология насекомых (2-е изд.). М.: Высшая школа, 1969. 488 с.
204. Andrzejewska L., Czarnowska К., Matel В. Distribution of heavy metal pollution in plants and herbivorous Spodoptera littoralis L. (Lepidoptera) // Ecol. Pol. 1990 (1991). - 38. - № 2. - C. 185-199.
205. Baltensweiler W. «Waldsterben»: forest pests and air pollution // Z. angew. Entomol, 1985. - V. 99, №. 1. - P. 77-85.
206. Bateman Philip W. The influence of weapon asymmetry on male-male competition success in a sexually dimorphic insect, the African king cricket Libanasidus vittatus (Orthoptera: Anostostomatidae) // J. Insect Behav. -2000. 13, № 1. - C. 157-163.
207. Bartak Miroslav, Vanhara Karomir. Diptera in an Industrialli Affected Region (North-Western Bohemia, Bilna and Duchcov Environs) // Folia. Biol. / Fac. sci. nature. Univ. Masaryk. brun. 2001. № 105. - C. 249-514.
208. Beyer W.N. et al. // Environm. Pollut. 1985. V. 38 A. P. 63.
209. Bicik V. Biomagnifikace kovu a fosforu v populacich vos ve vztahu к znecisteni prostredi // Acta Univ. Palak. domus. Fac. rerum nature. Biol. — 1987. — 90, № 27. C. 93-111.
210. Bishop I.A., Cock L.M. Moths melanism and clean air. Sci. Amer., 1975, v. 232, N1, p. 90-99.
211. Brakefield P.M., Lees D.R. Melanism in Adalia ladybirds and declining air pollution in Birmingham // Heradity, 1987, 59, № 2, 273-277.
212. Braun S., Fluckiger W., Oertli J.J. Einfluss einer Autobahn auf den Befall von Weissdorn (Crataegus monogyna) mit den Aphis pomi. Mitt. Dtsch. Gel. Allg. Angew. Ent. 3, 1984. S. 138-139.
213. Butovsky R.O., Gongalsky K.B. Morphometric analysis of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in anthropogenic impact bioindication // Pollut.-Induced Changed Soil Invertebrate Food-Webs. Vol. 2. Amsterdam; Moscow, 1999.-C. 77-88.
214. Butovsky R.O., Verhoef S.C., Zaitsev A.S., van Straalen N.M. Heavy metals in different invertebrate groups as related to soil contamination // Pollut.-Induced Changed Soil Invertebrate Food-Webs. Vol. 2. Amsterdam; Moscow, 1999.-C. 117-127.
215. Carter J. Cadmium, copper and zinc in soil animals and their food in a red clover system //Can. J. Zool., 61, № 12, 1983. P. 2751-2757.
216. Czechowski W. Influence of the manner of managing park areas and theirsituation on theformation of the communities of carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) // Fragm. Faun., Warsawa, 25, 1980 a. P. 199-219.
217. Czechowski W. Carabids (Coleoptera, Carabidae) of the Vistula escarpment in Warsaw // Fragm. Faun., Warsawa, 25, 1980 6. P. 239-316.
218. Czechowski W. Carabids (Coleoptera, Carabidae) of Warsaw and Mazovia // Memorab. Zool., 34, 1981 a. P. 119-144.
219. Czechowski W. Biegaczowate (Carabidae, Coleoptera) // Fragm. Faun., Warsawa, 26, 12, 1981 6. P. 193-216.
220. Czechowski W. Occuence of carabides (Coleoptera, Carabidae) in the urban greenery of Warsaw according to the land utulization and cultivation // Mem. zool. 1982. P. 39-111.
221. Chlodny J., Styfi-Bartkiewicz S. Oddzialywanie skazen prszemylowyh na zageszczenie populacji owadow zasiedlajacych mlodniki brzozy brodswkowatej (Betula verrucosa Ehrk.) // Sylwan. 1982. - T. 126, № 4. - S. 31-39.
222. Chlodny J., Matuszyk J., Styfl-Barkiewicz В., Syrek D. Catchability of the epigeal fauna of pine stands as a bioindicator of industrial pollution of forests // Ecol. Pol., 1987, 35, № 2. S. 271-290.
223. Cook L.M., Jacobs Th.N. Frequency and selection in the industrial melanic moth Odontoptera bidentata // Heredity. 1983. - V. 54, № 2. - P. 487-494.
224. Dabrowska-Prot E. Structural and functional characteristics of Chloropidae community in an industrial landscape // Pol. Ecol. Stud. (PRL), 1984 (1985), 10, № 1-2, 111-140.
225. Dabrowska-Prot E. Muchowki (Diptera) jako bioindykatory stanu srodowiska przyrodniczego // Wiad. Entomol., 1984. 7, № XA. S. 1-9.
226. Diefenbach L., Becker M. Carabid taxocenes of an urbanpark in subtropical Brasil. 1. Specific composition, seasonality and constancy (Insecta: Coleoptera: Carabidae) // Stud. Neotrop. Fauna and Environ., 27, 4, 1992a. P. 169-187.
227. Diefenbach L., Becker M. Carabid taxocenes of an urbanpark in subtropical Brasil. 2. Specific diversity and similarity (Insecta: Coleoptera: Carabidae) // Stud. Neotrop. Fauna and Environ., 27, 4, 19926. P. 189-200.
228. Diefenbach L., Becker M. Carabid taxocenes of an urbanpark in subtropical Brasil. 3. Body size, wing morphs and colonization (Insecta: Coleoptera: Carabidae) // Stud. Neotrop. Fauna and Environ., 27, 4, 1992 в. P.201-209.
229. Fuhrer E. Air pollution and the incidense of forest insect problems // Z. angew. Entomol. 1985. Bd. 99, H. 4. - S. 371-377.
230. Ganin G.N. Biogeochemicalindication for protected and developed territories (on the example of soil invertebrates) // The Sciense of the Total Environment. 1993. V. 134. Part 1. P. 217-223.
231. Gestel van C.A.M. Earthworms in ecotoxicology Amsterdam: Free Univ. Press, 1991. 197 p.
232. Gongalsky K.B., Butovsky R.O. The impact of a metallurgical plant on ground beetle (Coleoptera, Carabidae) communities // Pollut.-Induced Changed Soil Invertebrate Food-Webs. Vol. 2. Amsterdam; Moscow, 1999. -C. 71-76.
233. Gorny M. Einige pedo-okologische Probleme der Wirkung von industriellen Imissionen auf Waldstandorte // Pedobiologia. 1976. - Bd. 16, H. 1. - S. 2735.
234. Gowacka I. Wptyw zabudowy na przestrzenne sroznicowanie struktury entomofauny // Probl. jchr. I ksztalt. srodow. przyr/ obszarach zurbanizow.: Semin. nauk., Warszawa, 28-29 czerw., 1990. Cz. 2/SGGW AR Warszawie. -Warszawa, 1990.-C. 137-146.
235. Hastett J.R. Qualitatsbeurteilung alpiner Habitate: Schwebfliegen (Diptera:
236. Syrphidae) als bioindikatoren fur Auswirkungen des intensiven Skibetriebes auf alpinen Wiesen in Osterreich // Zool. Anz., 1988, 220, № 3/4. S. 179-184.
237. Heliovaara K. Occurrence of Petrova resinella (Lepidoptera, Tortricidae) in a gradient of industrial air pollutants // Silva fenn., 1986, 20, № 2, 83-90.
238. Heliovaara K., Vaisanen R. Between — species differences in heavy metal levels in four pine diprionids (Hymenoptera) along an air pollutant gradient // Environ. Pollut., 1989, A. 62, № 2/3. P. 253-261.
239. Hogg Ian D., Eadie John M., Williams D. Dudley, Turner Dorothea. Evaluating fluctuating asymmetry in a stream-dwelling insect as an indicator of low-level thermal stress: A lerge-scale field experiment // J. Appl. Ecol. — 2001.-38, № 6. C. 1326-1339.
240. Huk Thomas, Kuhne Bettina. Substrate selection by Carabus clatratus (Coleoptera, Carabidae) and its consequences for offspring development // Oecologia. 1999. - 121, № 3. - C. 348-354.
241. Hurka K., Jedlickova Z. Carabidae (Coleoptera) dreier grossen prager stadtparks // Acta soc. rool. Bohemosl., 54, 1, 1990. P. 9-14.
242. Janssen M.P.M. et al. // Arch. Environm. Contam. Toxicol. 1991. - V. 20. P. 305-312.
243. Johnson D., Richter D. et al. Sulfur cicling in five forest ecosystems // Water, Air and Soil Pollut. 1986. - V. 30, № 3 - 4. - P. 965-979.
244. Klausnitzer B.R.K. Qualitative und quantibative Aspekte der Carabidenfauna der Stadt Leipzig // Wiss. z. Karl-Marx-Univ. Leipzig. Math.- naturwiss. R.1980. Bd. 29. № 6. P. 567-573.
245. Klausnitzer В., Klausnitzer U. Bemerkungen zur Feldheuschrecken-Fauna des Stadtzentrums von Leipzig (Caelifera, Acrididae). Ent. Nachr. u. Ber. 26, 1982. S. 133-134.
246. Klausnitzer B. Zur Insektenfauna der Stadte // Ent. Nachr. und Ber., 27, 6, 1983 a. S. 49-59.
247. Klausnitzer В. Faunistisch-ocologische Untersuchungen uber die Laufkafer (Coleoptera, Carabidae) des Stadtgebietes von Leipzig // Ent. Nachr. und Ber. 27, 6, 1983 6. S. 241-261.
248. Klausnitzer В., Richter K. Presense of an urban gradient demonstrated for carabid associations // Oecologia, 59, 1, 1983. P. 79-82.
249. Klausnitzer В., Richter K. Verandurenungen tropischer Strukturen bei unterscheindlich urban beeinflussten Arthropodengesellschaften // Tag. Ber. 2. Leipziger Symp. Urb. Okologie, 1984, 18. S. 19-24.
250. Klausnitzer B. Wirkung anthropogener Stressoren auf anatomischmorphologische Strukturen bei Tiren // Bioindication in terrestrischen Okosystemen. Jena. G. Fischer Verlag. 1985. S. 67-73.
251. Klausnitzer B. Zum Inselcharakter stadtischer Grunraume // Wiss. Z. Karl-Marx-Univ. Leipzig. Math. naturwiss. R., 1986, 35, № 6, S. 593-606.
252. Konig F., Bogenschutz H. Sekundarschaden im sterbenden Wald // Allg. Forstz. 1984. - T. 39, № 50. - S. 1254-1255.
253. Koch M. Wir bestimmen Schmetterlinge, Neuman Verlag, Leipzig-Radebeul, 1984. S. 592.
254. Kozlov M.V. The ecology of lepidoptera in forests sufferering from air pollution // 19th World Congr. «Sci. Forest.: JUFRCTs 2nd Century», Montreal, 5-11 Aug., 1990.-е. 151.
255. Kozlov M., Neuvonen S., Haukioja E. Changes in population density of herbivorous insects in air pollution gradients // 19 Int. Congr. Entomol., Beijing, June 28 July 4, 1992: Proc.: Abstr. - Beijing, 1992. - c. 168.
256. Lees D.R. Melanism in Philaenus spumarius in South Wales // Acta entomol. fenn. 1981. V. 38. - P. 27-28.
257. Lees D.R., Dent C.S. Industrial melanism in the spittlebug Philaenus spumarius (L.) (Homoptera: Aphrophoridae) // Biol. J. Linn. Soc. — 1983. V. 19, №2. P. 115-129.
258. Lesniak A. Changes in the structures of overground communities of Carabidae, Coleoptera as bioindicators of forest environments // Proc. 3 rd. Inf. Conf. Bioindic. Deterorisationis Reg. Praha, 1980. - P. 219-221.
259. Letocart M. Pollution atmospherique et sante des forests //Awes. 1987. - V. 24, num. spec. - P. 71-77.
260. MacArthur R.H., Wilson E.O. An equilibrium theory of insular zoogeography, Evolution, 17, 1963,373-387.
261. MacArthur R.H., Wilson E.O. The Theory of Island Biogeography. Monographs in population Biology. Princeton, N.J. (Ed.) Princeton Univ. Press., 1967. 203 p.
262. Mikkola K., Kauhala K., Vakkari P. Industriael melanism as an indicator of aur pollution in the Helsinki area // Paakaupunki seudun Iulkaisusarja В., 1982, 9. P. 1-36.
263. Petal J.M. Adaptation of ants to industrial pollution // Memorabilia Zool. -1978.-V. 29.-P. 99-108.
264. Petal J.M. The effect of industrial pollution of Silesia on populations of ants // Polish ecol. stud. 1980. - V. 6, № 4. - P. 665-672.
265. Poljakova Yu., Roslavtseva S.A. On a possibility of using house flies as a common indicator of a technogenic pollution in urban cenozes // Proc. 5 th. Europ. Congr. of Entomol. York, 1994. - P. 187.
266. Pospischil R. Kafer als Indikatoren fur den Wasserhaushalt des Waldes // Decheniana, 1982. Beihefte, 26. S. 158-170.
267. Puszkar T. Les fourmis (Formicidae) de la zone polluce des etablissments del'azote de Putawy // Mem. zool. 1978. - V. 29. - P. 129-142.
268. Puszkar T. Ants (Formicidae) in the agrocenoses affected by intensive pressure of industrial emissions // Ann. UMCS. 1982. - V. C. 37, № 9. P. 105-116.
269. Read H.J., Wheater C.P., Martin M.N. Aspects of the Carabidae (Coleoptera) from woodlands polluted by heavy metals // Environ. Pollut. 1987. V. 48. № 1.-P. 61-76.
270. Richter K., Klausnitzer В., Moller T. Zur Abhangigkeit einiger KorpermaPe von Aphis sambuci L. von anthropogenen Immissionen // Wiss. Z. Karl-Marx-Univ. Leipzig, math.- naturwiss. R. 1980. - Bd. 29, № 6. S. 607- 610.
271. Robel R.J. et al. // Environm. Entomol. 1981. V. 10. P. 262.
272. Schonner J. Air pollution and forest insects I I 19 Int. Congr. Entomol., Beijing, June 28 July 4, 1992: Proc.: Abstr. - Beijing, 1992. - c. 435.
273. Schneider Z. Szkodniki drzew i krzewow lisciastych zarejestrowane w Gornoslaskom okregu przemyslowym w latach 1965 1971 // Prace Inst, badaw. Iesn. - 1974. - № 464. - S. 62-95.
274. Schubert R. Bioindikation in terrestrischen Okosystemen. Hrsg, Jena: Gustav Fischer, 1985.-327 s.
275. Sienfeld J.H. Urban air pollution: State of the science. Science. - 1989. - r .243, № 4892. - P. 745-752.
276. Sierpinski Z. Wplyw gasow i dymow przemyslowych na dynamike populacji niektorych szkodnikow pierwotnych sosny // Prace Inst, badaw. Iesn. 1968. -№365.-S. 139-150.
277. Sierpinski Z. Uber den EinfluP von Luftverunreinigungen auf Schadinsekten in polnischen Nadelbaumbestanden // Forstwiss. Cbl. — 1984. Bd. 103, № 1, -S. 83-91.
278. Sierpinski Z. Luftverunreinigungen und Forstschadlinge // Z. Angew. Entomol. 1985, 99, № 1. p. 1-6.
279. Sokolowski A. Naturalne populacje mrowek z grupy Formica rufa (Hym.,
280. Formicidae) w srodowisku lesnym skazanym zwiazkami asotu // Pr. komis. nauk rol. i komis. nauk les. PTPN. 1978. - V. 46. - P. 117-135.
281. Sustek Z. Influence of clear cutting on ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in a pine forest// communic. Inst. Forest. Cechoslov., 12, 1984. P. 243-254.
282. Sustek Z. Changes in body size structure of Carabid communities (Coleoptera, Carabidae) along an urbanization gradient. Biologia. Ser. B. Zool. - 1987. -42, n. 2.-S. 145-156.
283. Tietze F. Changes in the structure of carabid beetle taxocenoses in grasslands affected by intensified management and industrial air pollution // Acta phytopathol. et entomol. Hung. 1987. - V. 22, № 1 - 4. - P. 305-319.
284. Tobisch S., Dunger W. Carabiden des Neipetales bei Ostritz (Oberlausitz) und ihre Reaktion auf Industrie-Emissionen // Abh. and Ber. Naturkundemus. Gorlitz. 1978. - Bd. 48,№2.-S. 1-18.
285. Van Straalen N.M., Van Wensem J. Heavy metal contept ci forest litter arthropods as related to bodi-size and trophic level // Env. Pollut. 1985. Vol. 42. Ser. A.N3. P. 209-221.
286. Villemant C. Influence de la pollution atmospherique sur les populations d' aphides du pin sylvestre en foret de Roumare (Seine-Maritime) // Environment. Pollut., Ser. A. 1981. - V. 24, - № 4.- P. 245-262.
287. Wade К J. et al. // Environm. Pollut. 1980. V. IB. P. 87.
288. Wiackowski S.K. Wplyw przemyslowych zanieczyszczen powietra na entomofagi skosnika tuzinka (Exoteleia dodecella L.) i mszyc oraz na inne owady wystepujace na sosnie w okolicy Tomaszowa Maz. // Folia forest Pol., Ser. A. 1978. - Zes. 23. - S. 175-187.
289. Williams C.B. Patterns in the balanse of nature. London, New York: Acad. Press, 1964. 415 p.
290. Windig Jack J., Rintamaki Pekka Т., Cassel Anna, Nylin Soren. How unseful is fluctuating asymmetry in conservation biology: Asymmetry in rare andabundant Coenonympha butterflies // J/ Insect Conserv. — 2000. 4, № 3. — C. 253-261.
291. Wojciechowski W., Minoranskij W., Kocot G. Aphids (Aphidinea) as bioindicators of the environmental condition within the zone of emission of the zincsmelting works «Miasteczko Slaskie» // Actabiol. siles. 1991. - 18. -c. 75-83.
292. Wu Kun-jun. The effect of SO2 pollution on the development of green peacl aphid // 19 Int. Congr. Entomol., Beijing, June 28 July 4, 1992: Proc.: Abstr. -Beijing, 1992.-c. 192.
293. Wu Y., Jin C. Influencing factors and possible mechanisms concerning the interactions of air pollution on Insects // 19 Int. Congr. Entomol., Beijing, June 28 July 4, 1992: Proc.: Abstr. - Beijing, 1992. - c. 179.139
-
Киселев, Сергей Викторович
-
кандидата биологических наук
-
Тула, 2005
-
ВАК 03.00.16
- Экологические аспекты энтомофауны внутриквартальных насаждений г. Тулы
- Эколого-фаунистическая характеристика насекомых-дендрофагов в насаждениях урбанизированных территорий г. Волгограда
- Экология чешуекрылых (Lepidoptera) урбанизированных экосистем г. Тулы
- Хортобионтные полужесткокрылые (insecta: hemiptera=heteroptera) антропогенно трансформированных территорий
- Экологические аспекты энтомофауны парков г. Тулы
