Экологическая структура мезофитных луговых сообществ Заонежья (Карелия)

Знаменский, Сергей Романович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологическая структура мезофитных луговых сообществ Заонежья (Карелия)
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологическая структура мезофитных луговых сообществ Заонежья (Карелия)"

На правах рукописи

Знаменский Сергей Романович

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА МЕЗОФИТНЫХ ЛУГОВЫХ СООБЩЕСТВ ЗАОНЕЖЬЯ (КАРЕЛИЯ)

Специальность 03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва 2003

Работа выполнена в лаборатории болотных экосистем Института биологии Карельского научного центра РАН

кандидат биологических наук, ст.н.с. О.Л.Кузнецов

доктор географических наук, профессор А. А. Тишков

доктор биологических наук, профессор О.В. Смирнова

Кафедра биогеографии Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Защита диссертации состоится «21» октября 2003 г. в № часов на заседании Диссертационного совета Д 002.213.01 при Институте проблем экологии и эволюции им. Северцова РАН по адресу: Россия, 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИПЭЭ им, Северцова РАН

Автореферат разослан « » сентября 2003 г.

Научный руководитель

Официальные оппоненты

Ведущая организация

Учёный секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук Л.Т. Капралова

'«¿оо5-А

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Конец II тысячелетия ознаменовался резким всплеском экологических проблем, в частности, проблем сохранения биологического разнообразия на различных уровнях (8ои1ё, 1991). На уровне сообществ одними из наиболее угрожаемых экосистем стали вторичные луга, резко сократившиеся в результате перехода в XX веке от экстенсивного сельского хозяйства к интенсивному. Особенно сильно это сказалось на лугах Северной Европы, где низко рентабельное сельское хозяйство сократилось в катастрофических размерах. Все луга данного региона носят вторичное происхождение, занимая незначительную площадь от 1 до 4% общей территории. В то же самое время они берут на себя до 25% биоразнообразия на видовом и ценотическом уровнях.

Тем не менее последние крупные обследования лугов в Карелии были выполнены в середине прошлого века, а с 70-х годов работы по изучению лугов не проводились почти совсем.

Важным моментом в проблематике данной работы является крайняя неопределённость в формулировке объёма сообщества применительно к лугам. Кроме того, имеющиеся работы практически не учитывали континуума растительности на лугах. Во всех работах отечественной школы авторы избегают приводить размер и критерий выдела луговой растительности, принимаемого за сообщество. Более того, во многих работах, на которые приходится опираться (Раменская, 1958, Матвеева, 1965, Лопатин, 1971), не приводится даже размера пробной площади, используемой при описании выделяемых сообществ лугов. Во многим это объясняется отсутствием привязки растительности к некой системе экологических координат.

Между тем опыт создания оригинальных экологических классификаций имеется в странах северной Европы и Эстонии (Р&Ызэоп е1 а1., 1994, Раа1, 1997). В связи с тем, что рассматриваемая территория За-онежья также принадлежит к биогеографическому региону Фенноскан-дии, целесообразно бы было продолжить дальнейший сравнительный анализ растительности лугов в координации с наработками соседей.

ЦЕЛЬ РАБОТЫ. Целью работы являлось определение наиболее весомых экологических факторов для дифференциации мезофитной луговой растительности такого своеобразного района, как Заонежье.

При этом были поставлены следующие задачи: 1) рассмотреть разнообразие луговой растительности Фенноскандии и место занимаемое данными луговыми сообществами в нём, 2) описать методами, приближенными к скандинавской школе геоботаники, мезофитные луговые сообщества района, 3) произвести анализ луговой растительности и экологических факторов на разных масштабах (Заонежье целиком, остров Кижи), рассмотреть, как изменяется аир биоразнообразие в ряду ценоклина, 4) сопоставить экологическую днффорщщиацию раститель-

ценоклина, ч) сопоставить экологическую днффорщщиацию растительности с факторами антропоге! нв^^^^ИШАйя^^жгопиона, 5) разра-

3 С.Петербстгг/Й 5 оэ тЗшф[>^> I

ботать экологическую типологию сообществ, выделить диагностические группы видов для различных биотопов, 6) рассмотреть возможные механизмы устойчивости и положение данных сообществ в сукцесси-онном ряду.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Впервые в Карелии луговая растительность рассмотрена с позиций континуума. Предложена общая схема эколого-топологической классификации луговой растительности Карелии, совместимая как с классическими отечественными концептами (Раменская, 1958), так и схемами, применяемыми в наше время в соседних странах (Páhlsson et al., 1994, Paal, 1997). Проанализированы изменения площадей и структуры лугов региона и их основные причины.

Приведён детальный анализ пространственной и экологической структуры мезофитных лугов биогеографического района Karelia onegensis, впервые проанализирована особенность видового состава в разных экологических условиях. Впервые предложена экологическая классификация, совместимая с классификациями соседних стран.

Впервые описана растительность шунгитовых отложений - геологического объекта, не имеющего аналогов в мире.

Дополнен флористический список Кижского заказника: обнаружено 6 новых видов сосудистых растений, выявлены местообитания ряда охраняемых видов.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Предложена схема классификации луговой растительности с привязкой к эдафическим факторам. Данную схему можно распространить на луговую растительность прочих районов Восточной Фенноскандии и соседних регионов и использовать в прикладных работах.

Полученные результаты важны для дальнейшего изучения динамики лугов Заонежья и могут быть использованы для построения моделей.

Музею-заповеднику Кижи переданы практические рекомендации по управлению лугами для сохранения биоразнообразия на видовом и на ценотическом уровнях.

АПРОБАЦИЯ. Основные положения и материалы работы были представлены в виде устных и стендовых докладов на конференции «Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова восточной Фенноскандии» (Петрозаводск, 1999), конференции «Сохранение биоразнообразия Фенноскандии» (Петрозаводск, 2000), семинаре Северных стран «Traditional rural biotopes in the Nordic countries» (Турку, Финляндия, 2000), VII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (2000), I молодежной школе-конференции «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» в МГУ (Москва, 2000), конференции «Биоразнообразие Европейского Севера: теорети-

ческие основы изучения, социально-правовые аспекты использования и охраны» (Петрозаводск, 2001), семинаре «Primary successions and ecological monitoring on rising coastline», (Умео, Швеция, 2002) и конференции «Management of meadows - Nordic and Baltic solutions" (Kypeccaape, Эстония, 2002), а также на заседаниях лаборатории болотных экосистем Института биологии КарНЦ РАН в 1998-2000 г.

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ (4 статьи, 7 тезисов).

СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, 5-ти глав, заключения, списка литературы. Список литературы включает 274 наименования, из них 104 на иностранных языках. В работе содержится 22 таблицы, 39 иллюстраций.

БЛАГОДАРНОСТИ. Выполнение данной диссертационной работы было бы невозможно без помощи целого ряда людей, которых автор хотел бы от всего сердца поблагодарить.

За внимательное руководство и помощь во многих начинаниях - своего наставника О.Л Кузнецова, а также А.С. Лантратову, А.В. Коросова и Е.Ф. Марковскую (ПетрГУ), помогших начать эту работу. В.И. Васи-левича и Т.К. Юрковскую (БИН РАН) за ценные консультации, Е.П. Гнатюк (ПетрГУ) и А.В. Кравченко (ИЛ КарНЦ) за помощь в определении сосудистых растений. А.И. Максимова, Т.А. Максимову и М.А. Бойчук (ИБ КарНЦ) за помощь в определении мхов, Ю. Сыстру (ТТУ, Эстония) и М.М. Филиппова (ИГ КарНЦ) за консультации по геологии региона.

Профессора Ю. Васари (Хельсинский университет), К Линдапь (Шведское агентство по охране окружающей среды), Я. Пааля (Тартуский университет) и Э. Розена (Упсальский университет) за консультации и предоставленные данные по луговой растительности своих стран. Р. Хейккиля (Центр окружающей среды Кайнуу, Финляндия) и Л.Г. Ханину (ПущГУ) за помощь с программным обеспечением.

За помощь в организации сбора материала - сотрудников Исгорико-архитектурного и этнографического музея заповедника «Кижи» М.Р. Логинова, Ю.Г. Протасова, Н.В. Коршунову и АР. Буяло. За помощь в полевых работах -Т.А. Прохорову, Н.В. Фёдорова, А.Р. Тюлина (ПетрГУ)» А.А. Коросова (КГПУ), А.С. Терехова (МГУ), а также многих простых сельских жителей За-онежья, помогавших мне в процессе сбора материала.

Своих друзей А.А. Махрова (ИОГен РАН, Москва), и М. Пяртеля (Институт ботаники и экологии при Тартуском университете) - за дискуссии и ряд ценных идей, а также за моральную поддержку.

Директора Института биологии КарНЦ РАН Н.Н. Немову за помощь и под держку в трудных ситуациях.

A.B. Кожаринова и Ю.Г. Пузаченко (ИПЭЭ РАН) за ценные комментарии, помогшие улучшить рукопись.

Просто всех, кто был со мной в процессе работы над этой диссертацией. Всем им я выражаю огромную признательность.

Работа выполнена в рамках бюджетной темы лаборатории болотных экосистем ИБ КарНЦ и грантов ФЦП «Интеграция» (0636) и Российско-Финляндской программы «Биологическое разнообразие Карелии».

ГЛАВА 1. ЛУГОВЫЕ СООБЩЕСТВА КАК ОБЪЕКТ ЭКОЛОГ ИЧЕСКИХ И КЛАССИФИКАЦИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе приведена краткая история формирования понятия о растительном сообществе, современные подходы и существующие классификации в различных геоботанических школах.

Несмотря на долгую историю развития учения о растительном сообществе, до сих пор его объём и границы остаются дискуссионными предметами. Представления о фитоценозе достаточно сильно отличаются не только между разными национальными и историческими школами, но и различными исследователями. Одних крупных групп факторов, по которым выделяют сообщества, насчитывается около десятка (Ниценко, 1971). Второй важной проблемой является синтаксономиче-ская система, к которой должно быть отнесено уже выделенное сообщество. Посему перед началом работы логично очертить, на какие именно взгляды опирается автор. В данном случае, за основу взята концепция эстонско-скандинавских исследователей (Трасс, 1976), и сделано это по двум причинам. Во-первых, скандинавская школа придерживается достаточно чётких эколого-флористических критериев при определении объёмов сообщества. Во-вторых, работа важна в рамках изучения такого целостного природного комплекса, как Фенноскандия, посему должна обладать принципиальной совместимостью с данными по соседним странам.

ГЛАВА 2. ЛУГОВАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ФЕННОСКАНДИИ: РАЗНООБРАЗИЕ И ПОДХОДЫ К ТИПОЛОГИИ

В Швеции и Финляндии на данный момент принята классификация, разработанная по заказу Совета министров Северных Стран под руководством Ларса Польссона (Pählson, 1994; 1999). Согласно этой классификации луговая растительность выделяется в собственный класс, делящийся на 2 подкласса: пустоши и собственно луга. Подклассы разделяются на типы, по объёму близкие к формациям А.П. Шенникова (1941). Всего для Швеции выделено 15 типов пустотной растительности и 16 - луговой, а для Финляндии - 3 типа пустошей и 13 типов лугов.

Луговая растительность Эстонии весьма богата, чему способствует как разнообразие подстилающих пород, так и пограничное положение между регионами Фенноскандии и Восточноевропейской равнины. На данный мо-

мент есть два основных экологических обзора растительности: классификация Л. Лаасимер (Laasimer, 1965) и недавняя работа Я. Пааля (Paal, 1997), созданная как обзор выполненных в Эстонии классификационных работ, в том числе и трудов Лаасимер. Основной единицей эстонских авторов становится ассоциация, понимаемая, впрочем, в довольно широком смысле и стоящая ближе к скандинавскому «типу», нежели к ассоциации Шенникова.

Как показывают работы зарубежных и отечественных луговедов, главными факторами ценоклина луговой растительности в региональном масштабе являются увлажнение почвы и реакция почв, как показатель геологического разнообразия. Практически все суходольные луга являются олиго-трофными, высокопродуктивные евтрофные крупнозлаковые луга имеют в основном искусственное происхождение и в случае прекращения внесения удобрений быстро вырождаются.

В северо-западной России проблема классификацией лугов выглядит намного серьёзнее. Так, для Ленинградской области конкретной типологии разработано не было. Имеющиеся данные носят максимально общий характер, несмотря на то, что на лугах области работали самые выдающиеся специалисты. В частности, в обзоре Е.П. Матвеевой (1965) по лугам Советской Прибалтики практически отсутствует географическая привязка и распространение выделенных синтаксонов, да и сами синтаксоны обрисованы весьма условно, а A.A. Ниценко (1964) прямо замечает, что луга области описаны недостаточно.

Более подробно исследована луговая растительность Карелии, что является исключением в изученности лугов России. Здесь в 50-е годы предыдущего столетия была проделана значительная работа по описанию лугов, послужившая основой для монографии М. Л. Раменской «Луговая растительность Карелии» (1958). Основной единицей луговой растительности, по объёму сопоставимой с типом скандинавских исследователей, становится формация, делящаяся на ассоциации. Для Карелии было выделено 25 формаций луговой растительности, однако строго луговыми из них являются только 7, прочие скорее относятся к болотной и гигрофитной растительности. К сожалению, изученность луговой растительности в этой монографии далеко не полна. Так, в число описанных формаций не вошли крупнозлаковые суходольные луга, которым посвящена данная диссертация. В соответствующем разделе объемом около одной страницы констатировано, что данные сообщества, образовавшиеся в основном на местах бывших полей, ещё очень молоды и их изучение - дело будущего. Существующие крупнозлаковые формации упоминаются в обзоре В.Д. Лопатина по лугам Северного Приладожья (1971), но данные, увы, носят очень общий характер и никакой информации по структуре этих сообществ здесь нет.

К настоящему времени ситуация с луговой растительностью сильно изменилась. В результате зарастания бывших сенокосов и пастбищ, многие описанные М.Л. Раменской травостои исчезли.

Всего общая луговая площадь Карелии с середины XX века сократилась почти в 4 раза, что соответствует общим североевропейским показателям.

Отдельно рассмотрены причины сокращения площади лугов северной Европы в XX веке. Первой из них является прошедшая смена технологий в сельском хозяйстве, приведшая к уменьшению потребности в сене и кормовых угодьях. Второй причиной является низкая конкурентоспособность сельского хозяйства на Севере по сравнению с более южными регионами, приводящая к свёртыванию сельхозпроизводства 1

вообще. Особенно это актуально для восточной Европы, где государства не имеют достаточно средств для дотаций сельхозпроизводителям.

ГЛАВА 3. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проведены на территории Заонежья (средняя Карелия) в 1997-2000 годах. К Заонежью относятся одноимённый поуострове в северо-западной части Онежского озера и прилежащие к нему острова (Кижские шхеры). Оно представляет собой весьма специфичный природный комплекс. Особенности Заонежья связаны с его геологическим строением, в частности уникальными залежами шунгита, не имеющими аналогов в мире, а также сложным ландшафтным комплексом, образовавшимся в результате древней тектоники и деятельности ледника (Лу-кашов, Ильин, 1993). Плодородные почвы (Володин, Тойкка, 1956, Марченко, 1962) и мягкий климат (Семенов, 1993) способствовали тому, что Заонежье на протяжение всего второго тысячелетия было центром сельскохозяйственной колонизации региона (Агапитов, Логинов, 1993, Логинов, 2000). В результате процент луговых угодий здесь является одним из наиболее высоких по Карелии (7патепБ1ау, 2000), а отдельные луговые массивы зачастую занимают площадь в десятки и даже сотни гектар.

Основная часть исследований была выполнена в 1998-2000 годах на 22 луговых выделах, расположенных в основных сельскохозяйственных районах Заонежья: северной и восточной частях одноименного полуострова, на Кижском шхерном архипелаге, а также прилегающей части материка в южном Заонежье. Границы выдела проводились по естественному контуру (Ипатов, Кирикова, 1997), за который принимался участок однородный по '

критерию почв. Выбор мест исследования был в значительной мере обусловлен наличием подробных почвенных и геологических карт участков. \ Каждый выдел был описан при помощи 10-20 площадок 1 м2, в зависимости от размера и формы выдела. Ряд выделов был под ежегодным наблюдением в течении 3 или 4 полевых сезонов. В поле фиксировались данные по обилию и проективному покрытию отдельных видов, а также ряд стандартных параметров, в сводных рабочих таблицах были использованы данные по встречаемости видов сосудистых растений, выраженные в

9-балльной шкале (Noest et al., 1989). В общей сложности на всех 22 выде-лах выполнено 522 описания.

Кроме того, в 1997 году остров Кижи был исследован при помощи 168 площадей 1 м2, покрывших всю площадь лугов острова по регулярной сетке 100x100 м.

Для выявления факторов континуума лугов была использована ор-динация по методу бестрендового анализа соответствия (DCA) (Hill, Gauch, 1980), показавшая наиболее очевидные результаты по сравнению с другими методами (РСА, CCA, ВСА, NMS), хотя качественно результаты анализов, выполненных при их помощи, были те же. Орди-национные оси были интерпретированы затем с помощью анализа корреляций осей с факторами среды.

Дискретизация материала была проведена при помощи кластерного анализа. Для экологической интерпретации полученных кластеров использовался метод индикаторных видов Дюфрена-Лежандра (Dufrene, Legendre. 1997). Все многомерные анализы были выполнены при помощи программного пакета PC-ORD 4.17 (McCune, Mefford, 1999). Факторы среды были определены по экошкалам Д.Н. Цыганова (1983) и Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956) при помощи программы EcoScale 2000.

При исследовании экологической структуры изучаемых сообществ оценивалась представленность в них эколого-ценотических групп (ЭЦГ), разработанных на основании свит A.A. Ниценко (1969) с учётом «координатных экогрупп» В.Д. Лопатина и В.А. Зайковой (1972). Всего было выделено 43 таких группы.

ГЛАВА 4. МЕЗОФИТНАЯ ЛУГОВАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

ЗАОНЕЖЬЯ

Растительность изучаемых лугов характеризуется довольно высокой однородностью. Средний показатель коэффициента Сьёренсена-Чекановского между отдельными выделами значимо не отличается от этого же показателя внутри выделов и примерно равен 50%. Кривая Раункиера (рис. 1) для рассматриваемых выделов имеет U-образную форму с небольшим подъёмом в середине, что позволяет подходить к данным сообществам как к единому синтаксону, делящемуся на несколько субсинтаксонов. Ранг их может быть различным: можно подходить к ним, как к нескольким экологическим вариантам одной ассоциации («типа» в скандинавских классификациях) или как к нескольким ассоциациям одной формации, как у А.П. Шенникова. Сути рассматриваемой модели разница в подходах не меняет, различной становится только терминология. Вслед за М.Л. Раменской автор рассматривает крупный синтаксон в ранге формации, а мелкие субсинтаксоны — в ранге экологических ассоциаций.

При помощи той же кривой легко выделить и устойчивое ядро изучаемой формации. К нему можно отнести 17 видов сосудистых растений, встречающихся во всех 22 или 21 выделе, средняя встречаемость

которых в пределах выдела составляет не менее 40%. Это следующие виды: Achillea millefolium L., Agrostis tenuis Sibth., Alchemilla vulgaris L. s.L, Anthriscus sylvestris (L.) Hoffrn, Centaurea jacea L., Dactylis glomerata L., Festuca pratensis Huds., Galium mollugo L., Hypericum maculatum Crantz, Knautia arvensis (L.) Coult., Lathyrus pratensis L., Phleum pratense L., Pimpinella saxífraga L., Ranunculus acris L., Trifolium pratense L., Veronica chamaedrys L. и Vicia cracca L.

Число выделов

Рис I. Распределение видов растений в луговых сообществах Заонежья по абсолютной встречаемости. По оси абсцисс - число площадей. По оси ординат - число видов, встречающихся в данном числе площадей. Например, на всех 22 участках встречаются 10 видов, на 21 из них - 4, а 30 видов встречаются только на одном выделе

В целом, данный набор видов характерен для мезофитных лугов вообще и может быть вписан в различные классификации, например, его можно рассматривать как ядро ассоциации Festucetum pratensis союза Arrhenantherion elatiors в системе Браун-Бланке (Балявичене, 1991). В скандинавской системе (Pählssion, 1994) наиболее схожим типом является тип Arrhenanterum elatius, хотя родство с этим типом требует отдельных доказательств, и возможно, в итоге рассмотренные сообщества заслуживают быть выделенными в отдельный тип. Для Эстонии отмечен сходный тип культурных сенокосов Dactylis glomerata - Phleum pratense (Paal, 1997). Простейшим выходом будет ориентироваться на номенклатуру, использованную M.JI. Раменской (1958). В качестве заглавного вида формации традиционно используется наиболее рас-

пространённый вид злака, которым в данном случае является Phleum pratense. Таким образом, данная формация получит в системе Раменской наименование Phleeta pratense.

Ординационная диаграмма DCA (рис. 2) вычленяет прежде всего два основных тренда континуума, соответствующих 1 и 3 ординационным осям. На первую ось выпадает примерно 65% общей изменчивости, на третью -1315% в зависимости от используемой при постфактной интерпретации метрики. Нагрузка на вторую ось несущественна (менее 1%). Отметим, что ситуация, когда градиент вдоль 2 оси оказывается менее значительным, чем вдоль 3, несмотря на кажущуюся парадоксальность, довольно часта в DCA. (McCune, Mefford, 1999)

—i-

Ah'sI

dus95

Д 1 к 2

V 9 ▼ 12 О 14

Рис 2 Ординационная диаграмма ЕЮА лугов Заонежья с векторами факторов среды, проявляющими значимые корреляции с ординационными осями. Расшифорвку наза-ний векторов см. в таблице 1. Вектора, помеченные единицей относятся к экошкалам Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956) для среднетаёжной подзоны

Первая ось проявляет значимую связь (табл. 2) с богатством почв азотом (шкалы М Цыганова и ЫБ Раменскош) и минеральными солями (Тг Цыганова и УР Раменского), реакцией почв (Яс Цыганова) и контрастность гидрорежима

(И Цыганова), а кроме того - условиями освещённости (Ьс Цыганова). Данный комплекс факторов среды обуславливается системой из двух факторов: состава почвообразующей породы и антропогенной деятельности. Факторы связаны друг с другом: исторически для сельского хозяйства использовались земли с наивысшим плодородием и менее засорённые камнем. В период интенсификации освоения земель плодородие почв и степень антропогенной нагрузки образовывали систему с обратной связью через внесение удобрений и прочие агротехнические приёмы. Даже после забрасывания бывших полей и сеяных сенокосов, почвенное богатство сохраняется несколько десятков, а то и сотен лет. Таким образом, градиент богатства почв азотом и минеральными солями между участками с различным составом почвообразующих пород становится к настоящему времени особенно выраженным.

Таблица 1

Коэффициенты корреляции Пирсона (г) и Кендалла (т) ордииациоиных осей 1ЭСА с предложенными факторами среды

1 2 3

г X г т г т

Термоклиматичсская шкала 'Гт (Ц) 0,703 0,410 -0,171 -0,174 0298 0209

Шкала континентальное™ Кп (Ц) 0,217 0,048 -0,242 -0224 0354 0,022

Шкала арндносш-гумвдноста От (Ц) -0,517 -0,367 0201 0,177 -0363 -0,023

Шкала суровости зим Сг (Ц) 0,307 0,211 0243 0,185 0,320 0,378

Шкапа почвенного увлажнения Ш (Ц) 0,131 0,109 0,519 0,336 0301 0,493

Шкала минерального богатства почв Тг (Ц) 0399 0,685 -0,035 -0,113 0253 0,226

Шкапа богатства почв азотом № (Ц) 0368 0,703 0,101 0,043 0319 0208

Шкала реакции почв Яс (Ц) 0,540 0,350 -0,254 -0228 -0,005 -0,009

Шкала контрастности гидрорежима Ш (Ц) 0,656 0,427 0,022 -0,052 -0,178 -0,131

Шкала затенения Ьс (Ц) -0,667 -0312 0216 0,168 -0,050 -0,026

Шкала затенения Ьс (Ц) -0,667 -0312 0216 0,168 •0,050 -0,026

Шкала пастбищной дигрессии РО (Р) 0,148 0,031 -0,091 -0,127 0372 0303

Число видов на 1 м1 №р -0,821 -ода -0286 -0212 -0,131 -0,100

Шкала почвенного увлажнения РЕ (Р) -0,155 -0,257 0,433 0284 0,460 0306

Шкала минерального богатства почв N8 (Р) 0,817 0,639 -0,180 -0,140 0231 0204

Шкала переменности увлажнения УР(Р) ода 0,690 0233 0,162 0,145 0,162

Шкала аллювиальности А (Р) •0,173 -0,101 0,042 -0,101 -0216 -0206

Примечание: Факторы, соответствующие экошкалам ДН. Цыганова (1983) помечены буквой Ц, соответствующие экошкалам Л. Г. Раменского (Раменский и др., 1956) - буквой Р. Жирным выделены кореляции значимые при Р<0,0001

Третья ось ординации (вторая по важности) проявляет значимую корреляцию с увлажнением почв (шкала ЬИ Цыганова и БЕ Раменского), а также пастбищной дигрессией (РБ Раменского). Однако в отличие от предыдущего случая навряд ли эти факторы связаны напрямую, а скорее всего проявляют коллинеарность случайно (в силу не столь высокого градиента по этой оси) или благодаря косвенным факторам.

В целом, набор двух ведущих факторов среды (плодородие почв и увлажнение) типичен для относительно однородной совокупности растительности и является ведущим для луговой растительности Карелии вообще.

При анализе видового разнообразия в континууме экологического пространства рассматриваемых лугов выявляются следующие тенденции. Показатель а-разнообразия (рассчитываемый как среднее число видов сосудистых растений на 1 м ) варьирует в широком диапазоне (от 10,8 до 22,5) и показывает значимую отрицательную корреляцию с первой ординационной осью (вектор Nsp, r=-0,821; т=-0,602; Р<0,0001), т.е. а-разнообразие значимо выше на участках с менее богатыми почвами.

Такой градиент хорошо известен в современной экологии и даже носит название «основного градиента конкуренции» (Tilman, 1988), поскольку объясняется конкуренцией растений за свет и почвенные ресурсы (напомним, что первая ось, вдоль которой отмечен градиент а-разнообразия, положительно коррелирует с богатством почв и отрицательно - с освещённостью). Таким образом, данная совокупность вполне подчиняется традиционным закономерностям.

Показатель ^-разнообразия был рассчитан как средняя дистанция между описаниями, относящимися к одному выделу. За дистанцию двух описаний принималась величина, равная единице минус коэффициент Сьёренсена-Чекановского для тех же двух описаний. Данная величина варьирует незначительно, что объясняется довольно высокой однородностью анализируемых сообществ, и не обладает выраженной связью с ординационными осями.

Всего анализируемые описания включают 132 вида сосудистых растений, т.е. свыше половины флоры лугов Карелии (Раменская, 1958). 4 вида внесены в Красные книга Карелии (1995) и восточной Фенноскандии (1998): Сагех тип-cata L., Cuscuta europea L., Hypericum perforation L., JJlmus laevis Pall.

По структуре ЭЦГ наибольшее значение в исследованных сообществах играют виды луговой мезофитной эколого-ценотической группы (РМ). Значимыми группами становятся также колосковая (РА), луговая гидромезофильная (РНМ), луговая нитрофильная (PNT), лугово-пойменная песчаная (PVA), лугово пойменная мезофитная (PVM), ру-дерально-песчаная (RVA), мелколиственная полянно-опушечная (SBP), боровая полянно-опушечная (SPI) и осиновая (ST). Большинство из них , важно для дальнейшей дифференциации сообществ.

Мезофитная луговая ЭЦГ (РМ) практически одинаково представлена во всех выделах, составляя около 40% видов. По мере нарастания трофности I почв уменьшается доля колосковой ЭЦГ (РА) и увеличивается доля луговой

нитрофильной (PNT). Характер распределения прочих групп более сложен и становится понятен только при рассмотрении типологии изучаемой луговой растительности.

В результате кластерного анализа растительность исследованных выде-лов достаточно чётко можно поделить на пять дискретных групп (рис. 3), которые соответствуют различным типам почвообразующих пород и отло-

жений, на которых они сформировались: коренные шунгиты без четвертичных отложений (кластер 14 на дендрограмме), шунгитовая морена (12), силикатная морена и флювиогляциальные дельты (2), озовые гряды и вторые приозерные террасы (1), первые приозёрные террасы и ленточные глины (9). Данные кластеры получают в используемой классификации статус ассоциаций и именуются по экологическим признакам. Ниже приводится краткая характеристика всех 5 ассоциаций.

5Е-

1.5Е+

Евклидово расстояние

2.9Е+

4.3Е+

5,7Е+

Сходство (%)

р-

du.85 > 9 * 12 0 14

Рис. 3. Дендрограмма кластерного анализа Заонежских лугов. В качестве меры дистанции применено относительное Евклидово расстояние, связывание методом У орда.

1. Phleetum oligotrophicum (Боровой луг или «шунгитовый альвар», кластер 14). Растительность коренных шунгитов приурочена к наиболее бедным маломощным (5-30 см глубиной) почвам. Данные почвы обладают обильной каменистой фракцией и интенсивным тёмным цветом, обусловленными шунгитоносными породами. Наивысшую ценность по Дюфрену-Лежандру имеют следующие виды, относящиеся к различным лесным ЭЦГ, прежде всего боровой опушечно-полянной (SPI) и елово-черничной (SPV). Обильно представлены и прочие группы бореальных и мелколиственных лесов: Lerchenfeldiaflexuosa (L.) Schur., Juniperus communis L., Vac-cinium myrtillus L., Hieracium pilosella L. s.l., Luzula pallidula Sw. Особенно примечательно присутствие можжевельника, древовидные формы которого придают таким лугам характерный облик. Заросли можжевельника и ксероморфизация маломощных почв порождают название «шунгитовые альвары», хотя флористически от настоящих альваров (Laasimer, 1965, Krahulec et al., 1982, Zobel, 1987) данные сообщества весьма далеки и использовать это название можно только в кавычках. Так же как и альвары настоящие, «шунгитовые альвары» характеризуются высоким а-разнообразием, достигающим 34-35 видов на 1 м2.

Такие луга занимают переходное положение между собственно мезофит-ными лугами и хвойными лесами на сухих почвах (сосняк лишайниковый каменистый), а в устойчивом состоянии поддерживаются за счёт выпаса скота, исторически происходящего на таких каменистых участках.

Отдельно поясним, что эпитет «олиготрофный» по отношению к i данной ассоциации показывает не общую её олиготрофность, а лишь

бедность по сравнению с другими ассоциациями Phleetum pratense. ( 2. Phleetum mesooligotrophicum (мелколесьевый луг, кластер 12).

4 Данная ассоциация приурочена к почвам на маломощных шунгитовых

моренах и довольно широко распространена в Заонежье. В описанной совокупности к ней относятся выделы с материковой части Кижских шхер. Наивысшая индикаторная ценность отмечена также для видов лесных ЭЦГ, однако в отличие от предыдущей ассоциации, характерными ЭЦГ становятся не группы тайги, а группы лиственных лесов, прежде всего осиновой (ST) и неморально-полянной (SNP): Centaurea phrygia L., Clinopodium vulgare L., Plantago lanceolata L., Angélica syl-vestris L., Melampyrum nemorosum L..

Именно эта ассоциация, несмотря на широкое распространение, является наиболее чувствительной к прекращению сельскохозяйственной деятельности: низкопродуктивные мелколесьевые луга забрасываются в первую очередь и наиболее подвержены зарастанию мелколиственными древесными породами.

3. Phleetum hydromesotrophicum (влажный луг, кластер 1). Данная ассоциация приурочена к первым приозёрным террасам и ленточным глинам, посему её местообитания характеризуется повышенной влажностью почв. Несмотря на то, что она широко распространена в Заонежье, из изученных выделов к ней отнесены только два. Как правило, сообщества влажных лугов довольно малы по размерам, занимая несколько сотен или даже десятков квадратных метров в прибрежной полосе озёр. Наивысшую индикаторную ценность имеют Rhinanthus serotinus C.C.Gmel., Deschampsia cespitosa (L.) Beauv., Carum carvi L., Rumex acetosa L„ Filipéndula ulmaria (L.) Maxim., Lysimachia vulgaris L. Практически все эти виды относятся к луговой гидромезофитной ЭЦГ (РНМ), в том числе и Rumex acetosa, который в Заонежье встречается во влажных

' местообитаниях, а в более сухих условиях замещается на Rumex thyrsi-

florus Fingerh. Менее понятна высокая индикаторная ценность Сагит j carvi, который вообще не относится к гигромезофитным видам, но по-

чему-то в Заонежье встречается преимущественно на влажных лугах.

Данная ассоциация нуждается в более тщательном изучении. Не исключено, что в действительности луговая растительность прибрежных частей может представлять из себя две или более ассоциации в зависимости от трофности почв. Собранный материал пока не позволяет сделать такого заключения.

4. Phleetum mesotrophicum (песчанистый луг, кластер 2).

Данная ассоциация встречается на относительно богатых почвах на силикатных моренах и флювиогляциальных дельтах. Несмотря на небольшое число индикаторных видов, их группа очерчивается довольно чётко. Из таких видов отметим Centaurea scabiosa L., Rumex thyrsiflorm, Linaria vulgaris Mill., Ranunculus polyanthemus L., Poa angustifolia L.. Все эти виды (кроме Linaria vulgaris, относящейся к рудеральной песчаной ЭЦГ, RVA) принадлежат к лугово-пойменной песчаной ЭЦГ (PVA) и по своей биологии связаны с песчанистыми почвами. При экстенсивном сельском хозяйстве эти угодья использовались под поля, но в XX веке их в основном занимали сенокосы, поскольку эти формы рельефа часто находились на склонах и были неудобны для машинной обработки.

5 >

ь О X

X «

■

7 О С

X в Q X

О *

P. hydromesotrophicum: Deschampsia cespitosa, Lystmachia vulgare, Rumex acetosa, P ohgotrophicum Filipéndula ulmaria Hieraclum pilóse Ha,

Juniperus communis, p mesoohgotrophK;lm.

Luzula pal ,dula, clmopodmm vulgare. Lerchenfeldia flexuosa pla„,ag0 ¡anceolata,

Centaurea phrygia, Melampyrum nemorosum

P. mesotrophicum: Centaurea scabiosa,

Rumex tfiyrsiflorus, Tanacetum vulgare, Linaria vulgaris

P. eutrophicum Heracleum siblricum. Taraxacum officinale, Barbarea vulgaris Poa pratensis

Усиление трофности

Рис. 4. Схема расположения отдельных ассоциаций формации Phleetum pratense в экологическом пространстве. Индикаторные виды.

5. Phleetum eutrophicum (нитрофильный луг, кластер 9).

Данные луга расположены на вторых приозёрных террасах и озовых грядах. Из-за оптимального для машинной обработки рельефа эти угодья продолжали оставаться в использовании под поля вплоть до 1960-х годов, а в качестве сенокосов часто используются и до сих пор, хотя агротехнические мероприятия на них прекратились 10-12 лет назад. Из за этого почвы несут сильные следы антропогенной евтрофикации. Наивысшей индикаторной ценностью обладают в этих сообществах и виды луговой нитро-фильной группы (PNT), являющейся индикаторной для данной ассоциации: Taraxacum officinalis Wigg si, Heracleum sibiricum L., Glechoma hederacea L., Barbarea vulgaris R. Br., Poa pratensis L. и некоторые другие.

На рисунке 4 показано расположение выделенных ассоциаций в экологическом пространстве главных факторов среды. На рисунке 5 приведена схема участия ЭЦГ в структуре выделенных ассоциаций.

□ SPI+SPP+SPV

■ ST+SNP

□ РНМ+РМА

■ PVA+PVM+RVA

□ PNT

□ РМ

■ РА 0SBP

то hm т

Рис. 5. Участие основных ЭЦГ разных ассоциаций Phleetum:

о-, ohgotrophicum, то- mesoohgotrophcwn, hm- hydromesotrophicum, m- mesotrophicum, e-eutrophicum Названия ЭЦГ: SBP - мелколиственная опушечно-полянная, PA - колосковая, РМ -луговая мезофитная, PNT - л шпрофильная, PVA - лугово-пойменная песчаная, PVM - л.-п меюфитная, RVA - рудеральная песчаная, РИМ - луговая педромезофитная, РМА - обогащенная мезофита,пая, ST - осиновая, SNP - неморальная опушечно-полянная, SPI - боровая опушечно-полянная, SPP - еяово-полянная черничная, SPV - еловая черничная

Следует отмстить, что наряду с видами ядра сообщества и индикаторными видами ассоциаций в составе ассоциаций присутствуют довольно много промежуточных видов, способных быть характерными для 2-3 ассоциаций совершенно в разных сочетаниях. Так, Campamda rotundifolia L., Carex pallescens L., Dicmthus deltoides L. и Leucartíhemum vulgare Lam., характерны для Phleetum oligotrophicum и Р. mesooligotrophicum одновременно, a Gcdium boreale L. объединяет Phleetum oligotrophicum и Р. mesotrophicum. Однако, именно из-за большого числа возможных комбинаций дать таким сочетаниям статус промежуточных синтаксонов нельзя.

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА СУХОДОЛЬНЫХ ЛУГОВ ОСТРОВА КИЖИ

Эксперимент по исследованию экологического пространства лугов проводился также в масштабе отдельного участка Заонежья, каким является остров Кижи, место расположения Кижского исто-рико-архитектурного и этнографического музея-заповедника. Та-

ким образом, культурные ландшафты острова попадают в охранную зону музея и имеют значительную рекреационную, эстетическую и природоохранную ценность.

На настоящий момент луга занимают примерно 180 га из общей площади острова в 267 га (примерно 60 га занимают болота, ещё около 20-30 га занимает вторичное мелколесье). Регулярно выкашивается всего около 35 га лугов, под регулярным выпасом находится площадь около 10 га.

Рабшы на острове Кижи проходили все 4 года исследований. В 1997 году вся территория лугов острова была просканирована с использованием площадок 1 м2, в 1998-2000 годах были заложены 5 постоянных пробных площадей по 1 га, приуроченных к участкам однородной растительности в разных частях острова и на разных почвообразующих породах: 2 - на вторых озёрных террасах, по одной на силикатной морене, озовой гряде и флювиог-ляциальной дельте. Кроме того, наблюдения велись и на территории экспозиции музея.

я 40

Ассоциация

+ Phleetum eutrophicum д P. mesotrophicum v Caricetum nigrae st

Axis 1

Рис. 6 Ординационная диаграмма описаний 1997 года с векторами условий среды, описания разбиты по принадлежности к определённой ассоциации. Векторы поименованы согласно соответствующим экошкалам Д. Цыганова (1983), кроме вектора Е1еу, обозначающего высоту над зеркалом озера.

Рассмотрим результаты анализа экологического пространства суходольных лугов острова Кижи на примере материалов 1997года (рис. 6). В целом они весьма схожи с результатами, полученными

на Заонежье целиком. Основным ценоклином (около 25% общей изменчивости) остаётся фактор трофности почв (значимая корреляция со шкалами Цыганова № и Тг). Второй по значимости (16% общей изменчивости) становится ось, коррелирующая с контрастностью гидрорежима (шкала АН), увлажнением почв (Ш), а также почвенной реакцией (Ис) и высотой описания над зеркалом озера. Первый градиент носит явно антропогенный характер, второй -скорее описывает энтопион острова, т.е. рельеф и почвообразую-щие породы. Важно отметить, что в масштабах одного острова почвообразующие породы проявляют связь с вертикальной структурой ландшафта, а не горизонтальной: силикатная морена и флю-виогляциальные дельты имеют большую высоту, нежели озовые гряды или приозёрные террасы. Это, а также меньшее разнообразие почвообразующих пород на отдельном острове в сравнении с За-онежьем в целом объясняет и меньший вклад первой ординацион-ной оси в общую инвариантность.

По сумме двух осей дифференцируются описания, относящиеся к ассоциациям РЫееШт еШгорЫсит и Р. теШгорЫсит. Более мелкое членение покрова при данной методике плохо интерпретируется и навряд ли имеет практический смысл.

Результаты эксперимента 1997 года были качественно аналогичными и количественно близкими к данным 1998-2000 года, что показывает достаточную репрезентативность выбранных площадей мониторинга (табл. 2).

Таблица 2

Корреляции основных факторов среды (по экошкалам Цыганова) с соответствующими осями ординации в разные годы наблюдений

1997 1998 1999 2000

г t г X г X г т

1 ось vs Nt 0,825 0,621 0,796 0,607 0,656 0,509 0,765 0,588

1 ось vs Тг 0,664 0,510 0,491 0,329 0,113 0,072 0,652 0,456

2 ось vs fH -0,550 -0,357 0,494 0,270 -0,570 -0,414 0,733 0,553

При анализе участия видов в структуре сообщества результаты тоже сходны с полученными на Заонежье в целом. Кривая распределения видов по площадкам носит тот же u-образный характер (рис 7.). Граница между видами ядра формации и прочими может быть проведена на уровне встречаемости 30%. При этом в ядро попадают 18 видов, большая часть из которых та же, что и в общем списке для Заонежья. Не вошла в список Alchemilla vulgaris s.l., зато добавились Centaurea scabiosa, Hieracium umbella-tum и Tanacetum vulgare. Такая добавка вполне объяснима, если

учитывать ограниченность экологической лицензии острова по сравнению с Заонежьем целиком (на острове представлены только три вида почв из пяти).

Абсолютная встречаемость

Рис. 7 Распределение видов луговых сообществ острова Кижи по частотам их встречаемости. Частотные классы взяты с логарифмическим шагом.

Все виды ядра формации практически индифферентны к изменению условий среды в пределах острова. За вычетом «шумовых» видов (встречающихся в 1-5 описаниях), все остальные демонстрируют значимую корреляцию своего обилия с первой или второй ординаци-онными осями. При этом число видов, проявляющих положительную связь с первой осью (т.е. трофностью почв), значительно ниже, чем число видов, проявляющих отрицательную связь с ней же. Скорее всего это связано с более низкой видовой насыщенностью евтрофных сообществ. В целом, при переходе от мезотрофной растительности к евтрофной здесь также уменьшается участие в структуре сообществ лесных и песчаных видов (ЭЦГ РУА,РУМ, {IVА), зато увеличивается участие нитрофильной (РЫТ) ЭЦГ.

К значимому снижению видового разнообразия приводит и прекращение сенокошения на участке. Особенно заметными тенденции стали к 2001 году на 2 пробных площадях, часть которых подвергалась ежегодному кошению, а часть - нет. Растительность обеих площадок относится к ассоциации РМееШт еШгорЫсит, а сами площадки компактны и однородны по природным факторам, что и создало условия для анализа влияния сенокошения. Некосимые

описания чётко отделяются от косимых на кластерной дендрограм-ме (рис. 8) и характеризуются значимо более низким а-разнообразием (12,64 против 17,73) и значимо большей толщиной ветоши (11,3 см против 3,5). По прочим параметрам значимого различия между косимыми и некосимыми участками нет. Не выявляются характерные для некосимых площадок виды, зато многие виды (например, Trifolium pratense, Trifolium repens, Lathyrus pratensis, Ranunculus acris, Veronica chamaedris) выпадают из состава травостоя.

□starce (Objective Firction)

1.1E01

I—

100

4,5E+00

9B00

1.3B01 ■

1.8B01

Irfomafion Remaining (%)

ни +—. И6 1-15 + И7 + № + М1 + \А2 + \А19д \А4 + \А23+ й Л Р Л ИЗ Д \А11Д М Л

И2 д} И4 Д У-20Д 1-7 Д

№ Л № Д \А1 + М + \А22+

\А7 Д,_

У-16д1—I д—г

\А15Д \А14Д

\А17д-,

\«1 + —

\Л6 Д-

46 Д-

\А12Д \А10д У-13д

Рис.8. Кластерная дендрограмма описаний косимых и некосимых угодий на площадках Васильево и Центр в 2001 г.

Такие изменения могут объясняться естественной евтрофикаци-ей лугового сообщества в результате прекращения удаления растений с некосимых участков. Евтрофикация является наряду с зарас-

танием одной из наиболее распространённых причин деградации лугов в Северной Европе (МаЛШа е1 а1., 1999, Вгиип, Ejrnaes, 2000). Однако, значимых сдвигов по шкалам трофности почв, равно как и прочим экошкалам, не обнаружено. С другой стороны, в данном случае возможно механическое влияние накапливающейся ветоши на возобновление ряда видов травянистых растений. Для проверки данных гипотез необходимы дополнительные эксперименты, проведение которых заняло бы ещё несколько лет

Таблица 4.

Встречи прегенератнвных экземпляров древесных пород в геоботанических описаниях за 4 года исследований на Кижах

Виды древесных пород 1997 1998 1999 2000

Общее число площадок 168 104 92 78

Padus avium L. 1 - . -

Sorbus aucuparia L. 12 2 3 1

Sala sp. 1 1 -

Ulmus laevis L. 1 - - -

Процессы зарастания на лугах острова Кижи носят нехарактерный для бореальных лугов характер. Типичная пионерная порода среднетаёжной зоны берёза практически не дает всходов на лугах, вероятно из-за плотности дернины (на данный вывод наводит факт возобновления берез на месте разобранных каменных гряд, где травяной покров не успел сформироваться). Зато довольно обильны ювенильные рябины (на 168 описаниях 1997 года было отмечено 12 особей). Рябина же преобладает среди древесных пород на самих лугах (таб. 4), явно тяготея к более олиготрофным условиям. Очевидно, это происходит из-за того, что семенному возобновлению деревьев мешает накапливающийся слой ветоши, более толстый на евтрофных лугах. Основной опасностью для лугов острова Кижи становится серая ольха, распространяющаяся при помощи корневых отпрысков (ольха не фиксировалась в описаниях, поскольку её поросль движется от стены леса и при используемом заложении пробных площадей на них не попадала). В пользу эгого говорит то, что Заонежье занимает первое место в Карелии по площади ольховых лесов (Саковец, Васильчиков, 2000), а также то, что на территории Кижских шхер основную часть лесов на бывших сельхозугодьях занимают сероолыпаники (Дьяконов, 1999)

Выводы

1. Мезофитная луговая растительность Заонежья представлена в основном крупнозлаковыми сообществами, встречающимися в соседних регионах в основном как сеянные, и приурочена к условиям низкого увлажнения и высокого плодородия почв. Наиболее близок к данной

растительности скандинавский тип Arrhenantherum elatius (Vegeta-tionstyper... 1994), встречающийся в неморальной зоне Фенноскандии. Вопрос об их сродстве остаётся открытым.

2. Рассмотренная растительность отнесена к формации Phleeta pratense и вписана в типологию M.JI. Раменской, разработанную для Карелии (1958). К ядру сообщества относятся 17 видов, характерных для мезофитных лугов: Achillea millefolium L., Agrostis tenuis Sibth., Al-chemilla vulgaris L. s.l., Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm, Centaurea jacea L., Dactylis glomerata L., Festuca pratensis Huds., Galium mollugo L., Hypericum maculatum Crantz, Knautia arvensis (L.) Coult., Lathyrus pratensis L„ Phleum pratense L., Pimpinella saxifraga L., Ranunculus acris L., Trifolium pratense L., Veronica chamaedrys L. и Vicia cracca L.

3. Основным фактором ценоклина является богатство почв азотом и минеральными солями, определяющее 65% вариабельности мезофитной луговой растительности Заонежья (25% в масштабе о-ва Кижи). Второй по значимости фактор - почвенное увлажнение, объясняющее около 15% общей изменчивости, как в масштабе всего Заонежья, так и острова Кижи. а-разнообразие линейно убывает по мере возрастания трофности почв, ß-разнообразие не изменяется значимо с изменением факторов среды.

4. Ведущим фактором энтопиона, определяющим дифференциацию луговой растительности Заонежья, является почвообразующая порода и четвертичные отложения, определяющие свойства почв и режим природопользования. В масштабах острова Кижи значимым фактором становится также высота над зеркалом озера.

5. Выделены 5 ассоциаций в пределах формации Phleeta pratense, соответствующих разным почвообразующим породам или отложениям (подложкам). Для отдельных синтаксонов в экологической классификации использованы не характерные виды, а диагностические эколого-ценотические группы (ЭЦГ):

-коренные шунгиты без четвертичных отложений, ассоциация Phleetum oligotrophicum, характерные ЭЦГ боровая опушечно-полянная и елово-черничная,

-шунгитовая морена, ассоциация Phleetum mesooligotrophicum, характерные ЭЦГ осиновая и неморально-полянная,

-силикатная морена и флювиогляциальные дельты, ассоциация Phleetum mesotrophicum, характерная ЭЦГ - лугово-пойменно песчаная, -озовые гряды и вторые приозерные террасы, ассоциация Phleetum eutrophicum, характерная ЭЦГ - луговая нитрофильная,

-первые приозёрные террасы с ленточными глинами, ассоциация Phleetum hydromesotrophicum, характерная ЭЦГ -луговая гидромезо-фитная.

6. Устойчивость мезофитных лугов Заонежья значительно изменяется по мере увеличения плодородия почв. Ассоциация Phleetum oligotrophicum поддерживается в устойчивом состоянии за счёт выпаса и в случае его снятия

превращается в хвойный лес (сосняк лишайниковый). P. mesooligotrophicum и P. hydromesotrophicum и P. hydromesotrophicum также малоустойчивы и поддерживаются за счёт сенокошения. В случае их снятия они переходят в мелколиственные леса. Ассоциация Phleeutum eutrophicum при снятии сенокошения способна формировать сравнительно устойчивое маловидовое луговое сообщество за счёт накопления слоя ветоши, не дающей приживаться пионерным породам деревьев. Однако, в случае, если рядом имеется очаг распространения ольхи серой, возможно замена таких сообществ на ольшаники за счёт корневых отпрысков.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Знаменский С.Р. Современное состояние и попытка прогноза развития луговых сообществ острова Кижи.// "Биогеография Карелии", Выпуск 1. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ, 1999. С. 66-74;

2. Знаменский С.Р. Экосистемы шунгитовых альваров Заонежья и проблема антропогенного воздействия на них. // Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова восточной Фенноскандии. Материалы международной конференции. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ, 1999. С. 24-25;

3. Знаменский С.Р. Определение спектра условий среды на лугах острова Кижи с использованием программного комплекса "EcoScale" //тамже, С. 25;

4. Федоров Н.В., Узенбаев С.Д., Знаменский С.Р. Влияние выкоса на мезофауну травяного яруса лугов острова Кижи. // там же, С. 76;

5. Знаменский С.Р. Проблемы биоразнообразия луговых экосистем Карелии // Сохранение биоразнообразия Фенноскандии. Материалы международной конференции. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ, 2000, С. 37-38;

6. Знаменский С.Р. Растительность шунгитовых альваров Заонежья (Карелия), положение в экологическом континнуме. // Тезисы VII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (15-19 мая 2000). СПб.: "Буслай". 2000, С. 185;

7. Знаменский С.Р. К проблеме изучения и сохранения лугов Северного Приладожья // Планирование территорий, туризм и региональное развитие в северном Приладожье и на восточном побережье озера Сайма. Петрозаводск: 2000, С. 209-211;

8. Знаменский С.Р. Биоразнообразие луговых экосистем Заонежья // Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов. Тезисы конференции. М.: МГУ, 2000, С. 41;

9. Znamenskiy S.R. Traditional rural biotopes in Karelia //Traditional rural biotopes in the Nordic countries, the Baltic ststes and the Republic of Karelia. TemaNord, 2000, vol. 609, pp. 49-55;

10. Знаменский С.Р. Влияние энтопиона и человеческой деятельности на луговую растительность о-ва Кижи // Биоразнообразие Европейского Севера: теоретические основы изучения, социально-правовые аспекты использования и охраны. Тезисы докладов Международной конференции (3-7 сентября 2001 г., Петрозаводск). Петрозаводск: Изд-во КарНЦ, 2001, С. 65;

П.Знаменский С.Р. Луга // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ, 2003, С.76-81.

Изд. лиц. № 00041 от 30.08.99. Подписано в печать 16.09.03. Формат 60x84Чи Бумага офсетная UNION PRINT S. Гарнитура «Times». Печать офсетная. Уч.-изд. л. 1,5. Усл. печ. л. 1,4. Тираж 100 экз. Изд. № 53. Заказ № 358

Карельский научный центр РАН 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50 Редакционно-издательский отдел

'¿<ао?-А

\AoCy

Р 14 0 6 3

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Знаменский, Сергей Романович

Введение

Глава 1. Лговые сообщества как объект экологических и 8 классификационных исследований

1.1 История формирования понятия о сообществе

1.2 Континуум растительности и его причины

1.3 Взгляды на типологию растительности

1.4 Особенности луговой растительности

Глава 2. Луговая растительность Фенноскандии: разнообразие и подходы к 26 типологии

2.1 Луговая растительность стран Фенноскандии

2.1.1 Швеция

2.1.2 Финляндия

2.1.3 Эстония

2.1.4 Ленинградская область

2.2 Луговая растительность Карелии

2.2.1 Синтаксономия и экология карельских лугов 39 >

2.2.2 Динамика луговых угодий Карелии в XX веке

Глава 3. Район, объекты и методы исследования

3.1 Краткая характеристика района исследований

3.2 Объекты исследования

3.3 Методы сбора полевого материала

3.4 Методы анализа полученных материалов

3.4.1 Статистические и многомерные методы

3.4.2 Прочие методы анализа

3.4.3 Исследования экологической структуры

Глава 4. Мезофитная луговая растительность Заонежья

4.1 Заонежские луга, как единый синтаксон, ядро синтаксона

4.2 Факторы континуума лугов Заонежья

4.3 Структура эколого-ценотических групп лугов Заонежья.

4.4 Типология мезофитных лугов Заонежья

4.5 Статус и положение выделенных синтаксонов

Глава 5. Структура суходольных лугов острова Кижи

5.1 Характеристика острова Кижи

5.2 Экологический континуум острова Кижи 119 5.2.1 Ведущие факторы среды лугов острова Кижи

5.2.2 Непрерывность растительности лугов о-ва Кижи

5.3 Экологическая структура лугов острова Кижи

5.4 Влияние сенокошения на Phleetum eutrophicum

5.5 Наблюдения по динамике лугов острова Кижи 144 Заключение

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологическая структура мезофитных луговых сообществ Заонежья (Карелия)"

Конец II тысячелетия ознаменовался резким всплеском экологических проблем, в частности, проблем сохранения биологического разнообразия на различных уровнях (Soule, 1991). На уровне сообществ одними из наиболее угрожаемых экосистем стали вторичные луга, резко уменьшившие свою площадь в результате перехода в XX веке от экстенсивного сельского хозяйства к интенсивному. Особенно сильно это сказалось на лугах северной Европы, где низко рентабельное сельское хозяйство сократилось в катастрофических размерах. Все луга территории северной Европы носят вторичное происхождение, занимая незначительную площадь от 1 до 4% общей территории. В то же самое время они берут на себя до 25% биоразнообразия на видовом и ценотическом уровнях.

Важным моментом в проблематике данной работы является крайняя неопределённость в формулировке объёма сообщества применительно к лугам. Кроме того, имеющиеся работы практически не учитывали континуума растительности лугов. Во всех работах отечественной школы авторы избегают приводить размер выдела луговой растительности, принимаемого за сообщество. Более того, во многих базовых работах (Раменская, 1958, Матвеева, 1965, Лопатин, 1971а) не приводится даже размера пробной площади, используемой при описании выделяемых сообществ лугов. Во многом это объясняется отсутствием привязки растительности к некой системе экологических координат.

Между тем опыт создания оригинальных экологических классификаций имеется в странах северной Европы и Эстонии (Vegetationstyper., 1994, Paal, 1997). В связи с тем, что рассматриваемая территория Заонежья также принадлежит к биогеографическому региону Фенноскандии, целесообразно бы было продолжить дальнейший сравнительный анализ растительности лугов в координации с наработками соседей.

Целью работы являлось определение наиболее весомых экологических факторов дифференциации мезофитной луговой растительности такого своеобразного района, как Заонежье.

При этом были поставлены следующие задачи: 1) рассмотреть разнообразие луговой растительности Фенносканди.1 и место занимаемое данными луговыми сообществами в нём, 2) описать методами, приближенными к скандинавской школе геоботаники, мезофитные луговые сообщества района, 3) произвести анализ луговой растительности и экологических факторов на разных масштабах (Заонежье целиком, остров Кижи), рассмотреть, как изменяется а- и р-биоразнообразие в ряду ценоклина, 4) сопоставить экологическую дифференциацию растительности с факторами антропогенной деятельности и энтопиона, 5) разработать экологическую типологию сообществ, выделить диагностические группы видов для различных биотопов, 6) рассмотреть возможные механизмы устойчивости н положение данных сообществ в сукцессионном ряду.

Теоретическая и практическая значимость. Впервые в Карелии луговая растительность рассмотрена с позиций континуума. Предложена общая схема эколого-топологической классификации луговой растительности Карелии, совместимая как с предыдущими наработками (Раменская, 1958), так и схемами, применяемыми в наше время в соседних странах (Vegetationstyper., 1994, Paal, 1997). Проанализированы изменения площадей и структуры лугов региона и их основные причины.

Впервые описана растительность шунгиговых отложений геологического объекта, не имеющего аналогов в мире.

Дополнен флористический список Кижского заказника: обнаружено 6 новых видов сосудистых растений, найдены местообитания ряда охраняемых видов.

Предложена схема классификации луговой растительности с привязкой к эдафическим факторам. Данную схему можно распространить на луговую растительность прочих районов Восточной Фенноскандин и соседних регионов и использовать в прикладных работах.

Полученные результаты важны для дальнейшего изучения динамики лугов Заонежья и могут быть использованы для построения их компьютерных моделей.

Музею-заповеднику Кижи переданы практические рекомендации по управлению лугами для сохранения их биологического разнообразия на видовом и на ценотическом уровнях.

Выполнение данной диссертационной работы было бы невозможно без помощи целого ряда людей, которых автор хотел бы от всего сердца поблагодарить.

За внимательное руководство и помощь во многих начинаниях - своего наставника O.J1 Кузнецова (ИБ КарНЦ), а также А.С. Лангратову, А.В. Коросова и Е.Ф. Марковскую (ПетрГУ), помогших начать эту работу. В.И. Василевича и Т.К. Юрковскую (БИН РАН) за ценные консультации. Е.П. Гнатюк (ПетрГУ) и А.В. Кравченко (ИЛ КарНЦ) за помощь в определении сосудистых растений. А.И. Максимова, Т.А Максимову и М.А. Бойчук (ИБ КарНЦ) за помощь в определении мхов. Ю. Сыстру (ИГ КарНЦ и ТТУ, Эстония) и М.М. Филиппова (ИГ КарНЦ) за консультации по геологии региона. П.П. Токарева за помощь с цифровыми картами. Сотрудников Государственного комитета по земельным ресурсам при Министерстве сельского хозяйства Республики Карелия за любезно предоставленные данные по структуре луговых площадей республики. Профессора Юрьё Васари [Yrjo Vasari] (Университет Хельсинки), Кристину Линдаль [Christina Lindahl] (Шведское агентство по охране окружающей среды), Эйвинда Розена [Ejvind Яоэёп] (Упсальский университет) и Яануса Пааля [Jaanus Paal] (Тартуский университет) за консультации и предоставленные данные по луговой растительности своих стран.

За помощь в организации сбора материала - сотрудников Историко-архитектурного и этнографического музея заповедника М.Р. Логинова, Ю.Г. Протасова, Н.В. Коршунову и А.Р. Буяло. Е.П. Иешко и П.В. Красильникова (КарНЦ) за работу в рамках проекта 383 "Интеграция". За помощь в полевых работах - Т.А. Прохорову, Н.В. Фёдорова, А.Р. Тюлина (ПетрГУ), А.А. Коросова (КГПУ), А.С. Терехова (МГУ), а также многих жителей сёл Заонежья, безвозмездно помогавших мне при сборе материала.

Своих друзей А.А. Махрова (ИОГен РАН, Москва) и М. Пяртеля [М. Partel] (Институт ботаники и экологии Тартуского университета) - за дискуссии и ряд ценных идей, помощь при сборе литературных источников, а также за моральную поддержку.

За ценные комментарии, помогшие улучшить рукопись, Ю.Г. Пузаченко и А.В. Кожаринова (ИПЭЭ им. Северцова РАН, Москва).

Директора Института биологии КарНЦ РАН Н.Н. Немову за помощь и поддержку в трудных ситуациях.

Работа выполнена в рамках бюджетной темы лаборатории болотных экосистем ИБ КарНЦ и грантов ФЦП "Интеграция" (0383) и Российско-Финляндской программы "Биологическое разнообразие Карелии".

Заключение Диссертация по теме "Экология", Знаменский, Сергей Романович

Выводы.

1)Мезофитная луговая растительность Заонежья представлена в основном крупнозлаковыми сообществами, не сопоставимыми с описанными для соседних регионов ассоциаций, и приурочена к условиям низкого увлажнения и высокого плодородия почв.

2)Рассмотренная растительность отнесена к формации Phleum pratense и вписана в типологию M.JI. Раменской, разработанную для Карелии (1958). К ядру формации относятся 17 видов, характерных для мезофитных лугов.

3)Основным фактором ценоклина являются почвенное плодородие, определяющее 60% вариабельности мезофитной луговой растительности Заонежья (25% в масштабе о-ва Кижи). Второй по значимости фактор -почвенное увлажнение, объясняющее около 15% инвариантности, как в масштабе всего Заонежья, так и острова Кижи. а-разнообразие линейно убывает по мере возрастания трофности почв, ^-разнообразие не изменяется значимо с изменением фагторов среды.

4)Ведущим фактором энтопиона, определяющим дифференциацию луговой растительности Заонежья, является почвообразующая порода и отложения, определяющие свойства почв и режим природопользования.

5)Выделены 5 ассоциаций в пределах формации Phleetum, соответствующих разным почвообразующим породам или отложениям (подложкам): коренные шунгиты без четвертичных отложений, карбонатная морена, силикатная морена и флювиогляциальные дельты, озовые гряды и вторые приозерные террасы, первые приозёрные террасы. Для отдельных синтаксонов в экологической классификации использованы не характерные виды, а диагностические эколого-ценотические группы (ЭЦГ).

6)Мезофитные луга Заонежья являют собой относительно устойчивые сообщества, устойчивость которых варьирует у различных ассоциаций. Сукцессионные ряды, характерные для таёжной зоны, с зарастанием берёзой практически себя не проявляют. Для ассоциации Phleeutum eutrophicum наблюдается обеднение видового состава, накопление слоя ветоши и возможное усиление трофности почв.

Заключение.

Специфика рассмотренных сообществ. Мезофитные луга Заонежья являют собой достаточно однородную и в высшей сфере специфичную для Северной Европы картину. Фактически, они заполняют отсутствующую в существующей классификации лугов Карелии (Раменская, 1958) брешь, соответствующую мезофитным мезотрофным луговым сообществам. Многие обычные в составе этих сообществ виды либо были квалифицированы M.JI. Раменской как «редкие» (Festuca pratensis, Dactylis glomerata, Elytrigia repens, Trifolium medium, Dianthus deltoides, Centaurea scabiosa, Rumex thyrsiflorus, Carum carvi и др.), либо вообще отсутствовали в списках луговых видов Карелии (Clinopodium vulgare, Ranunculus polyanthemus}. Более того, аналогов не находится даже в луговой растительности сопредельных стран: наиболее близким экологическим аналогом данных лугов является шведский тип Arrhenanterum elatius, заметно отличающийся от описанной растительностью даже характерными видами (Vegatationstyper., 1993). Сравнение данных сообществ с ассоциацией Festucetum pratensis, описанной для Литвы (Балявичене, 1991), также не позволяет говорить о каком-то сродстве.

Формационная структура рассматриваемых сообществ. Мезофитные луга Заонежья являют собой достаточно однородную картину, обладающую устойчивым сочетанием видов-доминантов (констант), т.е., попадающих под определение единой формации в понимании А.П. Шенникова (1941). В значительной степени это связано с тем, что луга Заонежья независимо от ассоциации приурочены к бывшим или нынешним сельхозугодьям на разных видах дерново-литогенных шунгитовых почв. Шунгит, как непременный элемент таких почв, образует столь крупные залежи только на территории Заонежья.

Устойчиво ядро сообщества включает 17 высококонстантных видов, не реагирующих на изменение среды в рамках рассматриваемых сообществ или реагирующих на изменения в незначительной степени. К этим видам относятся Achillea millefolium, Agrostis tenuis, Alchemilla vulgaris, Anthriscus sylvestris, Centaurea jacea, Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Galium mollugo, Hypericum maculatum, Knautia arvensis, Lathyrus pratensis, Phleum pratense, Pimpinella saxifraga, Ranunculus acris, Trifolium pratense, Veronica chamaedrys. и Vicia cracca. В основном это виды луговой мезофитной эколого-ценотической группы, но некоторые виды относятся к луговой нитрофильной ЭЦГ и луговой колоскововй ЭЦГ. Луговая мезофитная ЭЦГ является характерной ЭЦГ мезофитных лугов Заонежья.

Заглавным видом данной формации становится константная и индифферентная к изменениям условий внутри рассматриваемых сообществ тимофеевка Phleum pratense. Соответственно, формация, вписываемая в существующую классификацию получает название Phleetum pratense.

Основные факторы среды и энтопиона. Основные факторы ценоклина рассмотренных сообществ были установлены при помощи непрямого градиентного анализа 522 описаний с 22 выделов Заонежья. Первая ординационная ось, дающая около 65% общей вариабельности соответствует почвенному плодородию. Второй по значению фактор среды (почвенное увлажнение) берёт на себя всего 15% суммарной нагрузки.

В ряду ценоклина значимо изменяется индекс а-разнообразия (в данном

•у случае, число видов на 1 м ), причём он линейно убывает с увеличением почвенного плодородия. Данная закономерность часто наблюдается в луговых сообществах и даже носит название «главного градиента конкуренции», поскольку объясняется конкуренцией входящих в сообщество видов за почвенные ресурсы.

При сопоставлении ряда ценоклина с факторами энтопиона (т.е. совокупности условий среды, влияющих на растительность косвенно) видно, что основным природным фактором дифференциации сообществ становится эдафический. Поскольку, как уже было отмечено, все почвы лугов Заонежья относятся к дерново-литогенным шунгитовым, то значение имеют в основном четвертичные отложения, поверх которых находится почвенный слой. Несомненно и влияние на этот градиент антропогенных факторов (выпасная нагрузка, сенокошение и внесение удобрений). Однако в значительной степени она становится вторичной по отношению к энтопиону, поскольку выбор стратегии природопользования часто определялся исходя из свойств почвы соответствующего угодия.

Синтаксономия мезофитных лугов Заонежья. В результате кластерного анализа растительность анализируемых выделов достаточно чётко можно поделить на пять дискретных групп, которые соответствуют различным видам почв согласно четвертичным отложениям: коренные шунгиты без четвертичных отложений, шунгитовая морена, силикатная морена и флювиогляциальные дельты, озовые гряды и вторичные приозерные террасы, первичные приозёрные террасы и ленточные глины. Данные кластеры получают в используемой системе статус ассоциаций и именуются по экологическим признакам. Ниже приводится краткая характеристика всех 5 ассоциаций. Вместо характерных видов приведены характерные для соответствующей ассоциации ЭЦГ, поскольку именно экологические группы видов, а не отдельные виды точнее характеризуют условия местообитания.

1 .Phleetum oligotroficum (Боровой луг или «шунгитовый альвар»). Растительность коренных шунгитов приурочена к наиболее бедным (в описанной совокупности) маломощным (5-30 см глубиной) почвам. Данные почвы обладают обильной каменистой фракцией и интенсивным тёмным цветом, обусловленными шунгитоносными породами. Наивысшую ценность по Дюфрену-Лежандру (Dufrene, Lengendre, 1997) имеют следующие виды: Lerchenfeldia flexuosa, Juniperus communis, Vaccinium myrtillus, Hieracium pilosella s.l., Luzulapallidula. Все эти виды относятся к различным лесным ЭЦГ, прежде всего боровой опушечно-полянной (SPI) и елово-черничной (SPV). Обильно представлены и прочие группы бореальных и мелколиственных лесов. Особенно примечательно присутствие можжевельника, древовидные формы которого придают таким лугам характерный облик. Заросли можжевельника и ксероморфизация маломощных почв порождают название «шунгитовые альвары», хотя флористически от настоящих альваров данные сообщества весьма далек и использовать это название можно только в кавычках. Так же как и альвары настоящие, «шунгитовые альвары» характеризуются высоким а-разнообразием, достигающим 34-35 видов на 1 м2.

Такие луга как бы относятся к транзитным между собственно лугами и бореальными лесными сообществами, а в устойчивом состоянии поддерживаются за счёт выпаса скота, исторически происходящего на таких каменистых участках.

2. Phleetum mesooligotrophicum (мелколесьевый луг). Данная ассоциация приурочена к почвам на маломощных шунгитовых моренах и довольно широко распространена в Заонежье. В описанной совокупности к ней относятся выделы с материковой части Кижских шхер и урочища Лисицыно в восточном Заонежье. Наивысшая индикаторная ценность отмечена также для видов лесных ЭЦГ: Centaurea phrygia, Clinopodium vulgare, Plantago lanceolala, Angelica sylvestris Melampyrum nemorosum. Однако в отличие от предыдущей ассоциации, характерными ЭЦГ становятся не группы тайги, а группы лиственных лесов, прежде всего осиновой (ST) и неморально-полянной (SNP).

Именно эта ассоциация, несмотря на широкое распространения является наиболее уязвимой: низкопродуктивные мелколесьевые луга подлежат забрасыванию в первую очередь и наиболее подвержены зарастанию.

3. Phleetum hydromesotrophicum (влажный луг). Данная ассоциация приурочена к первичным приозёрным террасам и ленточным глинам, посему характеризуется повышенной влажностью почв. Несмотря на то, что она широкао распространена в Заонежье, из изученных выделов к ней отнесены только два. Как правило, сообщества влажных лугов довольно малы по размерам, занимая несколько сотен или даже десятков квадратных метров в прибрежной полосе озёр. Наивысшую индикаторную ценность имеют Rhinanthus angustifolius, Deschampsia cespitosa, Carum carvi, Rumex acetosa, Filipendula ulmaria, Lysimachia vulgaris. Практически все эти виды относятся к луговой гидромезофитной ЭЦГ (РНМ), в том числе и Rumex acetosa, который в Заонежье встречается исключительно во влажных местообитаниях, а в более сухих условиях замещается на Rumex thyrsijlorus. Менее понятна высокая индикаторная ценность тмина Carum carvi, который вообще не относится к гигромезофитным видам, но почему то в Заонежье встречается преимущественно на влажных лугах.

Данная ассоциация нуждается в более тщательном изучении. Не исключено, что на деле луговая растительность прибрежных частей может представлять из себя две или более ассоциации в зависимости от трофности почв. Набранный материал пока не позволяет сделать такого заключения.

4. Phleetum mesotrophicum (песчанистый луг).

Данная ассоциация встречается на относительно богатых почвах на силикатных моренах и флювиогляциальных дельтах. Несмотря на небольшое число индикаторных видов, их группа очерчивается довольно чётко. Из таких видов отметим Centaurea scabiosa, Rumex thyrsiflorus, Linaria vulgaris, Ranunculus polyanthemus, Poa angustifolia. Все эти виды (кроме Linaria vulgaris, относящейся к рудеральной песчаной ЭЦГ, RVA) принадлежат к лугово-пойменной песчаной ЭЦГ (PVA) и в своей биологии связаны с песчанистыми почвами. При экстенсивном сельском хозяйстве эти угодья использовались под поля, но в XX веке их в основном занимали сенокосы, поскольку эти формы рельефа часто находились на склонах и были неудобны для машинной обработки.

5. Phleetum eutrophicum (нитрофильный луг).

Данные луга расположены на вторичных приозёрных террасах и озовых грядах. Из за оптимального для машинной обработки рельефа эти угодья продолжали оставаться в использовании под пола вплоть до 1960-х годов, а в качестве сенокосов часто используются и до сих пор, хотя агротехнические мероприятия на них прекратились 10-12 лет назад. Из за этого почвы несут сильные следы антропогенной евтрофикации. Наивысшей индикаторной ценностью обладают Taraxacum officinalis s.l., Heracleum sibiricum, Glechoma hederacea, Barbarea vulgaris, Poa pratensis. Увеличивают своё присутствие в этих сообществах и прочие виды луговой нитрофильной группы (PNT), являющейся индикаторной для данной ассоциации.

От плодородия луговой почвы в значительной степени зависят и сукцессионные судьбы предложенных ассоциаций:

Phleetum oligotrophicum - как дериват хвойных лесов в случае снятия выпаса превращаются в сосняк лишайниковый каменистый,

P. mesooligotrophicum - в случае прекращения выпаса или сенокошения переходят в мелколиственный лес: березняк или осинник,

P. hydromesotrophicum - достаточно быстро зарастают ивняками, осинниками и сероольшаниками,

P. mesotrophicum - склонны к стабилизации, как следующая ассоциация, но в меньшей степени. На практике зарастают как правило сероольшаниками.

P. eutrophicum - при прекращении сенокошения способны формировать устойчивое высокопродуктивное травяное сообщество из малого числа видов. Роль предохранителя от зарастания в таком сообществе играет накапливающийся слой ветоши и подстилки, не дающий прорастать семенам деревьев. Однако, на практике такие угодья как правило зарастают серой ольхой, движущейся от стены леса при помощи корневых отпрысков.

Результаты, полученные при анализе описаний, выполненных при мониторинге лугов острова Кижи практически повторяют результаты, пролученные при описании Заонежья в целом, с поправкой на ограниченность экологической лицензии острова. Поскольку на нём представлены только три вида четвертичных отложений с соответствующими появами, фактор плодородия вносит только 25% в общую инвариантность. Параллельно становится существенным влияние рельефа - в масштабе отдельного острова заметна зависимость почвенного увлажнения от высоты над зеркалом озера.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Знаменский, Сергей Романович, Петрозаводск

1. Абрамова Т.Г., Козлова Г.И. Геоботанические районы Северного Приладожья и Карельского перешейка. // Вестник Ленинградского университета. Серия геологическая и географическая, 1957. № 24, вып.4, С. 152-170;

2. Агапитов В.А., Логинов К.К. Из исторического прошлого Заонежья // Кижский вестник, № 2, Петрозаводск: Гос. Музей-зап. "Кижи", 1993, С. 110-122;

3. Александрова В.Д. К вопросу о выделении фитоценозов в растительном континууме // Ботанический журнал, 1965. Т. 50, № 9, С. 1248-1259;

4. Александрова В.Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л., 1969. 275 стр.;

5. Александрова В.Д. К истории понятия ассоциации в геоботанике // Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука, 1971. С. 5-13;

6. Алёхин В.В. Основные понятия и основные единицы в фитоценологии. // Советская ботаника, 1935. № 5, С. 389-401;

7. Антипин В.К., Токарев П.Н., Шевелин П.Ф. Болота Заонежского полуострова, их значения и охрана. // Кижский вестник, № 2, Петрозаводск: Гос. Музей-зап. "Кижи", 1993. С. 79-86;

8. Ануфриев И.Д. Сенокосные угодья юго-восточной части Новоржевского уезда. Материалы по организации и культуре кормовой площади, вып. II, СПб., 1915. 40 стр.;

9. Борздынский А.Ф. Естественно-исторические заметки из путешествия по Олонецкой губернии. // Журнал Мин-ва народного образования. 1867. Т. 135, № 7-9. С. 606-670;

10. Боч М.С., Василевич В.И., Самбук С.Г. Памятник природы "Урочище Донцо". // Очерки растительности особо охраняемых природных территорий Ленинградской области. СПб.: ЛГУ, 1992. С. 137-149;

11. Боч. М.С., Карчевский М.Ф., Носков Г.А., Неелов А.В. Донцо. // Красная книга природы Ленинградской области. Том 1. Особо охраняемые природные территории. СПб.: Изд-во "Акционер и К", 1999. С. 115-116;

12. Василевич В.И. Классификация и ординация растительности. // Геоботаника XXI века. Материалы Всероссийской научной конференции. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1999. С. 11-12;

13. Володин A.M., Тойкка М.А. К вопросу о географической закономерности распространения дерновых шунгитовых почв Заонежского района Карельской АССР. // Учёные записки Петрозаводского университета. 1956. Т.7, вып.З, С. 139-157;

14. Володин A.M., Тойкка М.А. К вопросу классификации инвентаризации шунгитовых почв Заонежского района Карело-Финской ССР. // Учёные записки Петрозаводского университета. 1958. Т.9, вып.З, С. 205-217;

15. Володина Г.Ф., Мизеров А.В., Перевозчикова Е.М. Что надо знать о почвах Карелии. Петрозаводск: Гос. изд-во КАССР. 1962. 100 стр.;

16. Восточноевропейские широколиственные леса, Под ред. О.В. Смирновой. М.: Наука, 1994. 362 стр.;

17. Галдобина Л.П. Шунгит в истории Заонежья // Кижский вестник, № 2, Петрозаводск: Гос. Музей-зап. "Кижи", 1993. С. 167-172;

18. Геология шунгитсодержащих вулканогенно-осадочных образований протерозоя Карелии. Петрозаводск: КФ АН СССР, 1994. 204 стр.,

19. Голубев А.И. Геологическое строение района заказника "Кижские шхеры". // Труды КНЦ РАН, Серия Б "Биогеография Карелии", Вып. 1

20. Острова Кижского архипелага. Биогеографическая характеристика. Петрозаводск: КНЦ, 1999. С. 4-10;

21. Голубев А.И., Светов А.П. Геохимия базальтов платформенного вулканизма Карелии. Петрозаводск: 1983. 191 стр.;

22. Горлов В.И. Геологическое строение Заонежского полуострова. // Кижский вестник, № 2, Петрозаводск: Гос. Музей-зап. "Кижи", 1993. С. 9-13;

23. Горчаковский П.Л. Антропогенная трансформация и восстановление продуктивности луговых фитоценозов. Екатеринбург: Екатеринбург, 1999.155 стр.;

24. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды в Республике Карелия в 1998 году. Петрозаводск: Госкомитет по охране окружающей среды РК, 1999. 256 стр.;

25. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды в Республике Карелия в 2000 году. Петрозаводск: Госкомитет природных ресурсов по РК, 2001. 247 стр.;

26. Гущин Б.А. Логика жестокости или логика войны? // Лицей. 2000. № 5, С. 14;

27. Гюнтер А.К. Материалы к флоре Обонежского края. // Труды СПб общ-ва естествоиспытателей. 1880. Т. 11, вып. 2, С. 17-60;

28. Гюнтер А.К. Список чешуекрылых, найденных в Олонецкой губернии. // Известия СПб биолог, лаб. 1896. Т.1, вып 3, С.21-33;

29. Денисова А.В. Влияние размера площадок на межвидовую сопряжённость луга. // Количественные методы анализа растительности. Тарту: ТГУ, 1969. С. 47-49;

30. Джонгман Р.Г.Г, Тер Браак С.Дж.Ф., Ван Тонгерен О.Ф.Р., Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. М.: Ин-т водных проблем РАН, 1999. 306 стр.;

31. Дингельштедт Ф. Материалы для ботанико-географического изучения Петрозаводского уезда. Известия об-ва изучения Олонецкой губернии. В. 5, Петрозаводск: 1916. 36 стр.;

32. Дохман Г.И. Вопросы классификации степей. // Землеведение, 1937. Т. 39, вып. 4-5;

33. Дроздова Е.С. Луговая флора кижских шхер. Рукопись дипломной работы. Петрозаводск: Петрозаводский государственный университет, 1987. 56 стр.;

34. Иванов Д.А. Луга и пастбища (северо-западной зоны нечернозёмной полосы). М.-Л.: Сельхозгиз. 1953.216 стр.;

35. Иванова Е.Н. Классификация почв СССР. М.: "Наука", 1976. 224 стр.;

36. Игнатенко О.С., Исаева-Петрова Л.С. Проблема сохранения степных экосистем в заповедниках // Организация и охрана заповедных территорий: Сб. науч. тр. ВНИИПрирода. М., 1979, С. 51-59;

37. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. Фитоценология. СПб.: Изд-во С.-Петербургского университета, 1999. 316 стр.;

38. Камышев Н.С. К теории систематики и географии фитоценозов. Научные записки Воронежского отд. ВБО., Воронеж: 1964. С.5-10;

39. Кац Н.Я. Об основных проблемах и новом направлении в фитоценологиии. // Бюлл. МОИП, Отд. биол., Нов. сер., 1934. Т. 48, вып. 2;

40. Клапп Е. Сенокосы и пастбища. М.: Сельхознздат, 1961. 613 стр.,

41. Коренной С.П. Сельское хозяйство в Заонежье // Вестник Олонецкого губернского земства, №3,1907. С. 17;

42. Коржавин А. Лёликово // Вестник Олонецкого губернского земства, №7,1914. С. 14;

43. Коросов А.В., Хилков Т.Н., Фомичёв С.Н. Кижи "гажья Мекка". // Труды КНЦ РАН, Серия Б "Биогеография Карелии", Вып. 1 Острова Кижского архипелага. Биогеографическая характеристика. Петрозаводск: КНЦ, 1999. С. 91-95;

44. Коросов А.В., Фомичёв С.Н. Фауна амфибий и рептилий Кижского архипелага. // Труды КНЦ РАН, Серия Б "Биогеография Карелии", Вып. 1 Острова Кижского архипелага. Биогеографическая характеристика. Петрозаводск: КНЦ, 1999а. С. 96-99;

45. Коросов А.В., Фомичёв С.Н. Кадастровая характеристика мелких млекопитающих Кижского архипелага. // Труды КНЦ РАН, Серия Б "Биогеография Карелии", Вып. 1 Острова Кижского архипелага. Биогеографическая характеристика. Петрозаводск: КНЦ, 1999b. С. 100106;

46. Костин И. Быль и боль Заонежья. Петрозаводск: Карелия, 1990. 128 стр.;

47. Кравченко А.В. Флора и растительность. // Кижский вестник, № 2, Петрозаводск: Гос. Музей-зап. "Кижи", 1993. С. 87-96;

48. Кравченко А.В., Сазонов С.В. Музеи заповедники "Валаам" и "Кижи". // Охраняемые природные территории и памятники природы Карелии. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1992. С.32-44.;

49. Кузнецов О.Л. Флора и растительность кижских шхер. // Растительный мир Карелии и проблемы его охраны. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1993. С.107-141;

50. Кузнецов О.Л. Дополнение к флоре зоологического заказника "Кижский". // Флора и фауна охраняемых природных территорий Карелии. Вып. 1. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1997. С. 143-150;

51. Кузнецов О.Л., Хохлова Т.Ю. Особо ценные природные объекты Кижских шхер и Заонежского полуострова. // Кижский вестник. N 3. Петрозаводск. 1994. С. 41-55.

52. Куркин К.А. Системные исследования динамики лугов. М.: Наука, 1976. 284 стр.;

53. Лаасимер Л.Р. Опыт классификации растительности Эстонской ССР // Тезисы докладов делегатского съезда ВБО., Вып. IV, Секция флоры и растительности. 2, Л.: 1954. С. 150;

54. Лаасимер Л.Р. О распространении типов лугов в Эстонской ССР // Тезисы докладов научн. Сессии по вопросам геобот. Исследов. Лугов и пастбищ, посвящ. 40-й годовщине Великой Окт. Соц. Революции., Тарту: 1957. С. 116;

55. Лаасимер Л.Р. Геоботаническое районирование Эстонской ССР. // Ботанический журнал, 1958. том. 43, № 3, С. 353-365;

56. Лаасимер Л.Р. Растительный покров Эстонской ССР. Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук. Тарту: 1964. 56 стр.;

57. Лисенко Г.М. Вплив режим1в користування на пдротерм1чний да едаф1чний фактори степових екосистем «Михайл1вско1 цшини» (Сумська область) // Укр. бот. журн., 1992а, Т.49, №1, С. 22-27;

58. Лисенко Г.М. Фгтошдикацшна оцшка провщних екологичшх фактор1в «Хомутовського степу» (Донецька область) // Укр. бот. журн., 19926, Т.49, №5, С. 50-54;

59. Логинов К.К. Чем питались люди в древнем Заонежье? // Кижский вестник №5. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2000, С. 105-121;

60. Лопатин В.Д. Краткий очерк луговой растительности Северного Приладожья // Очерки по растительному покрову Карельской АССР. Петрозаводск: Изд. Карельского фил. АН ССР, 1971а. С. 20-59;

61. Лопатин В.Д. Закономерности развития болот и лугов и их связь с режимом влажности почвы. Доклад на соискание учёной степени д-ра биологических наук по совокупности опубликованных работ. Петрозаводск, 1971b. 52 стр.;

62. Лопатин В.Д. Определение относительной конкурентоспособности растений и её изменение на сеяных лугах и под воздействием удобрений. // Ботанический журнал, 1973. Т. 58, № 6, С. 841-847;

63. Лопатин В.Д., Зайкова В.А. Анализ изменчивости лугов и прогноз эффективности удобрений на основе принципа эколого-фитоценотических рядов В.Н. Сукачёва. // Ботанический журнал, 1966. т. 51, № 3, С. 309-321;

64. Лопатин В.Д., Зайкова В.А. Эффективность поверхностного внесения минеральных удобрений на естественных лугах Карельской АССР. // Учёные записки Петрозаводского университета. С/х науки., 1969. т. 15, вып. 3,С. 154-166;

65. Лопатин В.Д., Зайкова В.А. Метод определения координат в системе эколого-фитоценотических рядов и использование его при изучении лугов. // Применение количественных методов при изучении структуры фитоценозов. М.; "Наука", 1972. С. 47-53;

66. Лукашов А.Д. Палеосейсмодислокации Заонежья // Кижский вестник, № 2, Петрозаводск: Гос. Музей-зап. "Кижи", 1993. С. 35-41;

67. Лукашов А.Д., Ильин В.И. Рельеф и четвертичные отложения Заонежского полуострова // Кижский вестник, № 2, Петрозаводск: Гос. Музей-зап. "Кижи", 1993. С. 23-34;

68. Марков М.В. Общая геоботаника. М.: Высшая школа, 1962. 384 стр.;

69. Марченко А.И. Почвы Карелии. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1962. 310 стр.;

70. Матвеева Е.П. Луга Советской Прибалтики. (Сравнительный анализ) Л.: Наука, 1967. 334 стр.;

71. Матвеева Е.П., Семёнова-Тян-Шанская A.M. Ботанико-кормовая характеристика природных районов Ленинградской области. // Труды Ботанического института АН СССР. Серия III. Геоботаника, 1960. вып. 12, С. 7-59;

72. Мехралиева С.И. Состав флоры Кижских островов. Рукопись дипломной работы. Петрозаводск: Петрозаводский государственный университет, 1985. 63 стр.;

73. Миркин Б.Н. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: "Наука", 1985.137 стр.;

74. Миркин Б.М., Короткое К.О., Наумова Л.Г., Сайтов М.С., Соломещ А.И. Предварительный продромус растительности СССР. Часть II: гликофитные луга, высокогорные сообщества и степи. Депонировано в ВИНИТИ. М.: 1988. № 6914-V88, 23 стр.;

75. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., О возможности оценки роли фактора "ограничения ниш" в растительном сообществе. // Журнал общей биологии, 1996, т. 57, № 6, С. 761-766;

76. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности: Учебник. М.: Логос, 2000. 264 стр.;

77. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. М., "Наука", 1978. 212 стр.;

78. Морозова P.M. Почвенный фонд Карелии. // Почвенные ресурсы Карелии, их рациональное использование и охрана. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1992. С. 6-16;

79. Морозова P.M. Систематика почв Карелии в терминологии ФАО-ЮНЕСКО. Петрозаводск. Карельский научный центр РАН. Ин-т леса. 1996. 20 стр.;

80. Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов. Л.: Изд-во ЛГУ, 1987. 190 стр.;

81. Нешатаев Ю. Н. О некоторых задачах и методах классификации растительности. // Растительность России, 2001. № 1, С. 57-61;

82. Никольский П.И., Изотова И.И. Очерк растительности вдоль полосы вдоль Парандово-Ругозёрского тракта. Труды БИН. Серия III, вып. 3, 1936.40 стр.;

83. Ниценко А.А. К вопросу о границе среднетаёжной и южнотаёжной подзон в пределах Ленинградской области. // Ботанический журнал., 1958. том 43, № 5, С. 684-694;

84. Ниценко А. А. Изменение естественной растительности Ленинградской области под воздействием человека. Л.: Изд-во ЛГУ, 1961.52 стр.;

85. ЮЗ.Ниценко А. А. Хозяйственно-геоботаническое районирование Ленинградской области. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. 128 стр.;

86. Ниценко А.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова//Бот. журнал. 1969. Т. 540, № 7. С. 1002-1014;

87. Ниценко А.А. Растительная ассоциация и растительное сообщество как первичные объекты геоботанического исследования. Л.: "Наука", 1971. 182 стр.;

88. Юб.Одум Ю. Экология. Т. 1, М.: "Мир", 1986. 328 стр.;

89. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова взаповедниках Европейской России. М.: Научный мир, 2000. 186 стр.;

90. Пааль Я.Л., Оя Т.А., Колодяжный С.Ф. Таксономический и временной контиуум растительности. Т. 1., Таллинн: "Валгус", 1989. 187 стр.;

91. Пачоский И. Стадии развития флоры. // Вестник естествознания, 1891. №8;

92. Ю.Пачоский И.К. Описание растительности Херсонской губернии: в 3-х томах. Том 1 Леса. Херсон, 1915. - 203стр.;

93. Почвы Карелии. Справочное пособие. Петрозаводск: "Карелия". 1981. 192 стр.;

94. Продуктивность луговых сообществ. Л.: Наука, 1978. 287 стр.;

95. И4.Работнов Т. А. Некоторые данные по экспериментальному изучению сингенеза на лугах. М.: "Бюлл. МОИП", отд. биол., 1960. Т. 65, вып.З, С. 63-77;

96. Работнов Т.А. Луговедение. М.: Изд-во МГУ, 1974. 384 стр.; Пб.Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1978. 385 стр.;

97. Работнов Т.А. Экология луговых трав. М.: Изд-во МГУ, 1985, 176 стр.;

98. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М., "Наука", 1981. 231 стр.;

99. Раменская M.JI. Луговая растительность Карелии. Петрозаводск: Гос. Изд. Карельской АССР, 1958. 400 стр.;

100. Раменская М.Л. Растительность осушавшихся лугово-болотных земель б. Пряжинского района КАССР. II Болота и заболоченные земли Карелии. Петрозаводск: Карельское книжное издательство, 1964. с. 150170;

101. Раменский Л.Г. О сравнительном методе экологического изучения растительных сообществ. // Дневник XII съезда русских естествоиспытателей и врачей. Отдел II, В. 9. М. 1910. С. 389-390;

102. Раменский Л.Г. Исследования лугов Воронежской губернии. II Материалы по естественно-историческому исследованию Воронежской губернии. М.: 1918. С. 63-93;

103. Раменский Л.Г. Основные закономерности растительного покрова и их изучение (На основании геоботанических исследований в Воронежской губернии) II Вестник опытного дела, январь декабрь. Воронеж. 1924. С. 37-73;

104. Раменский Л.Г. Учёт и описание растительности (на основе проективного метода). М.: Сельхозгиз, 1937. 120 стр.;

105. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. 620 стр.;

106. Раменский Л.Г. Классификация земель по их растительному покрову. Проблемы ботаники, вып. 1,1950. С. 484-512;

107. Раменский Л.Г. К методике изучения растительности и населяемой ею среды // Бот. журнал, 1952. Т. 37, № 2, С. 202-211;

108. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956.472 стр.;

109. Родионова А.С. Лугово-степные элементы в пойме р. Оредеж Ленинградской области. // Ботанический журнал, 1959. т. 44, № 12, С. 1734-1736;

110. Савич Н.М. Луга Кольского полуострова. Изв. Географического инта, 1926. 64 стр.;

111. Сазонов С.В. Фауна наземных позвоночных. // Кижский вестник, № 2, Петрозаводск: Гос. Музей-зап. "Кижи", 1993. С. 96-98;

112. Саковец В.И., Иванчиков А.А. Лесной покров // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории Заонежского полуострова и Северного Приладожья. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 2000. С. 67-69;

113. Семёнов В.Н. Климат и гидрология подземных вод // Кижский вестник, № 2, Петрозаводск: Гос. Музей-зап. "Кижи". 1993. С. 53-59;

114. Смирнова О.В., Голенкова П.Ф. Зоогенные изменения в травяном покрове Воронежского заповедника. // Роль животных в функционировании экосистем. М., 1975. С. 95-97;

115. Соколов В.Е., Филонов К.П., Нухимовская Ю.Д. Шадрина Г.Д. Экология заповедных территорий России. М.: Янус-К, 1997, 576 стр.;

116. Спенсер Г. Основания биологии. СПб., Изд-во Н.П. Полякова, 1870. Т.1. 370 стр., Т.2. 440 стр.;

117. Степанов B.C. Типы лугов Паш-Капшинской поймы. Л.: 1930. 120 стр.;

118. Сукачёв В.Н. Лесные формации и их взаимоотношения в брянских лесах. // Труды по лесному опытному делу в России, 1908. вып. 9, С. 161;

119. Сукачёв В.Н. О терминологии в учении о растительных сообществах. // Журнал Русского бот. общества, 1918 (1917). Т.2, №1-2, С. 1-19;

120. Сукачёв В.Н. Растительные сообщества (Введение в фитосоциологию) Л.-М.: Книга, 1928. 232 стр.:

121. Сукачёв В.Н. Руководство к исследованию типов лесов. М.: Сельхозгиз, 1930. 310 стр.;

122. Сукачёв В.Н. Терминология основных понятий фитоценологии // Советская ботаника, 1935. № 5, С. 11-21;

123. Сукачёв В.Н. Главнейшие понятия из учения о растительном покрове. // Растительность СССР, т. 1, М.-Л.: Изд. АН СССР, 1938. С. 15-37;

124. Сукачёв В.Н. Некоторые общие теоретические вопросы фитоценологии. // Тезисы докладов на 8 международном ботаническом конгрессе, М.: Изд. АН СССР, 1954. С. 107-114;

125. Сухо дольный луг как биогеоценоз. М.: Наука, 1978. 84 стр.;

126. Тишков А.А. Некоторые подходы к управлению сукцессиями заповедных экосистем // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной и пустынной зон: тез. докладов Всесоюзн. совещ. М., 1984, С.183-187;

127. Тишков А.А., Шеремет Л.Г. Динамика растительного покрова «Михайловской целины» и вопросы управления ею // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной и пустынной зон: тез. докладов Всесоюзн. совещ. М., 1984, С.187-191;

128. Ткаченко B.C., Маяцький Г.Б. Онокосшния як захщ по збереженню стешв Чорноморського бюсферного заповщника (Херсонська область) // Укр. бот. журн., 1992, Т.49, №5, С. 111-115;

129. Трасс Х.Х. Геоботаника. История и современные тенденции развития. Л.: Наука, 1976. 252 стр.;

130. Трифонова Л.В. Отходничество заонежан в Петербург в конце XIX начале XX века // Кижский вестник № 5, Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2000. С. 42-53;

131. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: "Прогресс", 1980. 327 стр;

132. Филиппов М.М. Шунгитоносные породы Онежской структуры. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2002. 280 стр.;

133. Хохлова Т.Ю. Эколого-фаунистическая характеристика орнитофауны Заонежья. // Вестник ЛГУ. Сер. Биол., Л., 1977а. вып. 15, С. 22-30;

134. Хохлова Т.Ю. Орнитофауна островной части Заонежья. Автореферат дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Л., 1977b. 22 стр.;

135. Хохлова Т.Ю. Птицы Кижских шхер Онежского озера. // Труды КНЦ РАН, Серия Б "Биогеография Карелии", Вып. 1 Острова Кижского архипелага. Биогеографическая характеристика. Петрозаводск: КНЦ, 1999. С. 107-112;

136. Хохлова Т.Ю., Артемьев А.В. Изменения в орнитофауне Кижских шхер за последние 20 лет // 50 лет Карельскому научному центру РАН: тезисы докладов юбилейной научной конференции. Петрозаводск: КНЦ, 1996. С. 80-82;

137. Хохлова Т.Ю., Сёмина О.В. Природа Кижских шхер. Петрозаводск: "Карелия", 1988. 104 стр.;

138. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 242 стр.;

139. Шенников А.П. Материковые и озёрные луга Олонецкой губернии. Материалы по организации кормовой и культурной площади., вып. 9, СПб: 1914. 56 стр.;

140. Шенников А.П. Геоботанические районы Северного края и их значение в развитии производительных сил. Архангельск; 1933. 159 стр.;

141. Шенников А.П. Луговедение. Л., Изд-во ЛГУ, 1941. 511 стр.;

142. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. 447 стр.;

143. Шильцова Г.В. Организация почвенного мониторинга. // Почвенные ресурсы Карелии, их рациональное использование и охрана. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1992. С. 17-29;

144. Штанько А.В., Лантратова А.С. Флора кижских островов // Адаптация растений при интродукции на севере. Петрозаводск, 1985. стр.24-35;

145. Энциклопедический словарь географических терминов. Глав, редактор С.В. Калесник. М.: Советская Энциклопедия, 1968. 440 стр.;

146. Юдина В.Ф. Луга. // Инвентаризация и изучение биологического разнообразия на территории Заонежского полуострова и Северного Приладожья. Петрозаводск: КНЦ, 2000. стр. 84-93;

147. Юдина В.Ф. Луговая растительность островов Кижи и Волкострова. // Труды КНЦ РАН, Серия Б "Биогеография Карелии", Вып. 1 Острова Кижского архипелага. Биогеографическая характеристика. Петрозаводск: КНЦ, 1999. С. 75-79;

148. Юдина В.Ф. Луговая растительность восточной части Заонежского полуострова (Карелия). // Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии. Международная конференция. Тезисы докладов. Петрозаводск, 30.03 2.04.2000, 2000. С. 108-109;

149. Юрковская Т.К. Растительный покров Карелии. // Растительный мир Карелии и проблемы его охраны. Петрозаводск: КНЦ, 1993. С. 835;

150. Яковлев Ф.С., Воронова B.C. Типы лесов Карелии и их природное районирование. Петрозаводск, 1959. 190 стр.;

151. Яковлев Е.Б., Полевой А.В., Хумала А.Э. Энтомофауна заказника "Кижские шхеры". // Труды КНЦ РАН, Серия Б "Биогеография Карелии", Вып. 1 Острова Кижского архипелага. Биогеографическая характеристика. Петрозаводск: КНЦ, 1999. С. 87-90;

152. Ярошенко П.Д. Геоботаника. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1961. 474 стр; 173.15 лет Карельской АССР. Статистический сборник. Петрозаводск: Карелгосиздат, 1935. 210 стр.;

153. Albertson N. Das grosse sudliche Alvar der insel Oland: Eine pflanzensoziolodische Ubersicht. // Svensk. Bot. Tidskr. 1950. V.44, P. 269331;

154. Austin M. P. Noy-Meir I. The problem of non-linearity in ordination: experiments with two-gradient models. // Journal of Ecology, 1971. V. 59: P. 763-773;

155. Beals E. W. Ordination: mathematical elegance and ecological naivete. //Journal of Ecology, 1973. V. 61: P. 23-35;

156. Braun-Blanquet J. Pflazensoziologie, Griindzuge der vegetationskunde. 3 Auflage, Wien-New York: 1964. 830 S.;

157. Braun-Blanquet J. L'ecole phytososociologique Zuricho-Montpellieraine et la S.I.G.M.A. // Yegetatio, 1968. № 16;

158. Braungart R. Handbuch der rationellen Wiesen- und Weidencultur und Futterverwendung. Mlinchen: 1989. 356 S.;

159. Bray J. R., Curtis J. T. An ordination of upland forest communities of southern Wisconsin. //Ecological Monographs, 1957. V. 27: P. 325-349;

160. Bruun H.H., Ejrnaes R., Gradient analysis of dry grassland vegetation in Denmark // Journal of Vegetation Science, 2000a. V. 11. pp. 573-584;

161. Bruun H.H., Ejrnaes R., Classification of dry grassland vegetation in Denmark // Journal of Vegetation Science, 2000b. V. 11. pp. 585-596;

162. Buseck P.R., Tsipursky S.J., Hettich R. Fullerenes from the geological environment.// Science, 1992. V.257, P.215-217;

163. Cajander A.K. Beitrage zut Kenntniss der Vegetation der Alluvionen des nordlichen Eurasians. Ill Die alluvionen der Tornio und Kemi Thaler // Acta Soc. Sci. Fennicae, 1909. B. 34, № 6, S. 190-223;

164. Cajander A.K. Der gegenseitige Kampf in der Pflanzenwelt. Zurich: Festchrift Carl Schroter. 1925. 350 S.;

165. Catling P.M., Brownell V.R. A review of the alvars of the great lakes region: distribution, floristic composition, biogeography, protection. // Canadian field Naturalist. 1995. V.109,P. 143-171;

166. Clements F.E. Plant succession: an analysis of the development of vegetation. Washinghton: Carnegie Institute, 1916. 512 pp.;

167. Collins S., Glenn S.M. Effects of organism and distance scaling on analysis of species distribution and abundance // Ecological Application. 1997. V. 7, P. 543-551;

168. Curtis J. Т., Mcintosh R. P. An upland forest continuum in the prairie-forest border region of Wisconsin. //Ecology, 1951. V. 32, P. 476-496;

169. Dale M.B. Do ecological communities exist? // Journal of Vegetation Science. 1994. V.5, №2. P. 285-286;

170. Drude O. Die Okologie der Pflanzen. Braunschweig: 1913. 650 S.;

171. Drude O. Pflanzengeographische Okologie. Berlin-Wien.: 1928. 830 S.;

172. Du Rietz G.E. Zur methodologischen Grundlage der modernen Pflanzensoziologie. Wien: 1921. 272 S.;

173. Du Rietz G.E. Der Kern der Art- und Assoziationsprobleme. Botaniska notiser. Lund: 1923. 282 S.;

174. Du Rietz G.E. Vegetationsforschumg auf sozialanalitischen Grundlage. Handbuch der biol. Arbeitsmetoden. (v. Abderhalden), Abt. 11, 1930. B. 5, Hf. 2,238 S.;

175. Dufrene M., Legendre P. Species assemblages and indicator species: the need for a flexible asymmetrical approach. // Ecological monographs, 1997. V. 37, P. 345-366;

176. Eilart J. Pomtiline ja pomtisarmaatiline element Eesti flooras. (Понтический и понтосарматический элемент во флоре Эстонии рез. Рус.) Tartu, 1963. 264 lk.;

177. Ellenberg Н. Landwirtschaftliche Pflanzensoziologie. Bd. 1 Unkrautgemeinschaften als Zeiger fur Klima und Boden. Stuttgart: Ulmer 1950. 141 S.;

178. Ellenberg H. Landwirtschaftliche Pflanzensoziologie. Bd. 2 Wiesen und Weiden und ihre standortliche Bewertung. Stuttgart: Ulmer: 1952. 143 S.;

179. Ellenberg, H„ Weber, H.E., Dull, R., Wirth, V., Werner, W. & Paulissen, D. Zeigerwerte von Pflanzen im Mitteleuropa.// Scripta Geobotanica, 1991. V. 18, P. 1-248;

180. Gams H. Prinzipienfragen der Vegetationsforschung: Ein Beitrag zur Begriffsklarung und Methodik der Biocoenologie. // Vierteljahrsschr. Naturforsch. Ges. Zurich: 1918. 63 P.;

181. Gasques J. Application des methodes numeriques a 1'etude de la v6g6tation du sud-est de l'Yonne. // Bull. vens. soc. Linneenne, Lyon: 1970. V.39, №10;

182. Gleason H.A. The individualistic concept of the plant association. // Americ. Mid. Nature., 1926. V. 21, № 1, P. 92-100;

183. Gleason H.A. The individualistic concept of the plant association. // Bulletin Torrey Bot. Club, 1939. V. 40, № 3, P. 7-26;

184. Goodall D. W. Objective methods for the classification of vegetation. III. An essay in the use of factor analysis //Australian Journal of Botany, 1954. V.2: P. 304-324;

185. Griesebach A. Uber die Einfluss des Klimas auf die Begrenzung der naturlichen Floren. // Linnaea. 1838. V. 12;

186. Griesebach A. Die Vegetation der Erde nach ihrer klimatischen Anordnung/ Ein Abriss der vergleichenden Geographie der Pflanzen. 1,2. Leipzig: W. Englemann, 1872.;

187. Haeckel E. Generelle morphologie. Berlin: Verlag von Georg Reimer, 1866. 462 P.;

188. Hanson J.D., Parton W.J., Innis G.S. Plant growth and production of grassland ecosystems: a comparison of modeling approaches. // Ecol. Modeling. 1985. V.12,№29, P. 131-144;

189. НШ M. O. Reciprocal averaging: an eigenvector method of ordination //Journal of Ecology, 1973. V. 61: P. 237-249;

190. Gleason H.A. The individualistic concept of the plant association. // Americ. Mid. Nature, 1926. V. 21, № 1, P. 92-100;

191. НШ M. O. DECORANA-a FORTRAN program for detrended correspondence analysis and reciprocal averaging. Ithaca, NY.: Ecology and Systematics, Cornell University. 1979a. 52 pp.;

192. Hill M. O. TWINSPAN-A FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of the individuals and attributes. Ithaca, NY: Ecology and Systematics, Cornell University. 1979b. 90 pp.;

193. НШ M. O., Gauch H. G. Detrended correspondence analysis: an improved ordination technique //Vegetatio, 1980. V. 42: P. 47-58;

194. Hill M.O., Mountford J.O., Roy D.B., Bunce R.G.H. Ellenberg's indicator values for British plants. Ecofact. V.2. Hutingdon, UK: 1999. 520 P.

195. Klapp E. Landwirtschaftliche Anwendungen der Pflanzensoziologie. Stuttgart: 1949. 600 S.;

196. Korotkov K.O., Morozova O.V., Belonovskaya E.A. The USSR vegetation syntaxa prodromus. Moscow: 1991. 346 pp;

197. Kruskal J. B. Nonmetric multidimensional scaling: a numerical method. //Psychometrika, 1964. V.29: P. 115-129;

198. Kruskal J. В., Wish M. Multidimensional Scaling. Beverly Hills, California: Sage Publications, 1978. 325 pp.;

199. Kukk Т., Kull K. Puisniidud. // Estonia Maritime, 1997. Nr. 2, Tallinn, P. 249;

200. Kull T. Estonian Biodiversity Strategy and Action Plan. 1999. Tallinn-Tartu, 165 pp.;

201. Laasimer L.R. Sulumetsatuupidest. // Вопросы ведения хозяйства в лесах на относительн богатых почвах. Тарту: ZBI, 1962. Lk. 116-128;

202. Laasimer L.R. EestiNSV taimkate. Tallinn: "Valgus", 1965. 398 lk.;

203. Lehtonen H., Linjakumpu H., Knuutila M., Marttila J. Maatalouden rakennekehitys vuoteen 2008. Maataloudellinen taloudellinen tutkimuslaitos. Tutkimuksia, 1999. 232 L. 1-137;

204. Lindahl C. Traditional rural biotopes in Sweden. // Traditional rural biotopes in the Nordic countries, the Baltic states and the Republic of Karelia. TemaNord, 2000. V.609, P. 22-31;

205. Linne C. (Linnaeus) Flora Lapponica. Amsterdami: 1737. 437 p.;

206. Linne C. (Linnaeus) Carl Linnaei olandska och gotlandska resa -forrattad Ahr 1741., Stokholm & Uppsala, 1745a. 389 p.;

207. Linne C. (Linnaeus) Flora Suecica. Stokholmiae: 1745b. 529 p.;

208. Linne C. (Linnaeus) Philosophia botanica. Stokholmiae: 1751. 378 p.;

209. Lipmaa T. Eesti geobotanica pohijoni. // Acta Instituti et Horti Botanici Univ. Tartuensis., Seria A: Matemathica, Phisica, Medica., 1935. K. 28, № 4, L. 1-151;

210. M5bius K. Die Auster und die Austernwirtschafrt. Berlin: Hempel und Parey, 1877. 372 S.;

211. Marttila O., Jantunen J., Saarinen K. The status of semi-natural grasslands in the province of South-Karelia, SE Finland // Annales Botanici Fennici, 1999. V. 36. H. 181-185;

212. McCune В., Mefford M.J. PC-ORD. Multivariate Analysis of Ecological

213. Data, Version 4. Glenden Beach, Oregon: MJM Software Design. 1999. 237 pp-;

214. Minchin P. R. An evaluation of the relative robustness of techniques for ecological ordination //Vegetatio, 1987. V.69, P. 89-107;

215. Mirkin B.M. Which plant communities do exist? // Journal of Vegetation Science, 1994. V.5, № 2, P. 283-284;

216. Nickols G.E. Methods in the floristic study of vegetation. // Ecology, 1930. №1;

217. Norrlin J.P. Bidrag till Sydostra tavastlands Flora. // Not. Sallsk. Fauna et flora fennica forhandl., 1870. 174 pp.;

218. Norrlin J.P. Flora Kareliae onegensis. Part I // Not. Sallsk. F. et Fl. Fenn. Forh. 1871. T. 12, ny serie X. 183 p.;

219. Paal J. Eesti taimkate kasvukohatiiiipide klasifikatsioon. Tartu, 1999. 308 lk.;

220. Palmer M.W., White R.S. On the existence of ecological communities // Journal of vegetation Science, 1994. V.5, №2, P. 279-282;

221. Prentice I. С. Non-metric ordination methods in ecology. // Journal of Ecology, 1977. V. 65: P. 85-94;

222. Pykala J. Traditional rural biotopes in Finland. // Traditional rural biotopes in the Nordic countries, the Baltic states and the Republic of Karelia. TemaNord, 2000. V.609, P. 14-21;

223. Pykala J., Alanen A., Vainio M., Leivo A. Perrinenmaisemien inventointiohjeet. Helsinki: Vesi-ja ympflristohallil aksen monistesarja. 1994. V.559, L. 1-106;

224. Partel M., Kalamees R., Zobel M., Rosen E. Alvar grassland in Estonia: variation in species composition and community structure. // Journal of Vegetationa Science, 1999. № 10, P. 561-568;

225. Partel M., Moora M., Zobel M. Variation in species richness within and between calcareous (alvar) grassland stands: the role of core and satelitte species. // Plant Ecology, 2001. V.157, P. 205-213;

226. Ramensky L. Zur Methodik der vergleichenden Bearbeitung und Ordnung von Pflanzenlisten und anderen Objeoten, die durch mehrere verschiedenartig wirkende Faktoren bestimmt werden. Beitr. Biol. Pflanzen, Breslau, 1929. Bd. 18. H. 2, S. 269-304;

227. Rosen E., BorgegSrd S.-O. The open cul.aral landscape. // Acta Phytogeograpica Suecica. 1999. V. 84, P. 113-134;

228. Scamoni A. Einftlhrung in die praktische Vegetationscunde. Berlin: 1955.;

229. Schroter C., Kirchner O. Die vegetation des Bodensees, t. 2. Der Bodensee Forschungen, Absc. 9. Lindau: 1902.;

230. Tansley A.G. The classification of vegetation and the concept of development. // J. Ecol., 1920. V. 8, № 2, 118-149;

231. Tansley A.G. Introduction to plant ecology. London: Allen and Unwin Ltd., 1926.;

232. Ter Braak C. J. F. Canonical correspondence analysis: a new eigenvector technique for multjf!fiiate direct gradient analysis // Ecology, 1986. V. 67: P. 1167-1179;

233. Ter Braak C. J. F. CANOCO. Technical Report LWA-88-02. Wageningen, Netherlands: Agricultural Mathematics Group. 1988. 95 pp.;

234. Tilman, D. Plant dominance along an experimental nutrient gradient. // Ecology 1984. V. 65, №5. P.1445-1453;

235. Vaga A., Fiitotsonoloogia pohikiisimusi. // Acta Comment. Univ. Tartuensis. Tartu: 1940. V.35. №6,1521k.;

236. Van der Maarel E. Basic problems and methods in phytosociology. // Vegetatio, 1971. №2;

237. Vegetationstyper i Norden. TemaNord 1994. V. 665. Kobenhamn: Nordiska ministerradet, 630 pp.;

238. Vries D.M. de. Objective combination of species. // Acta botanica Neerl., 1953. V. 1;

239. Wamelink G.W.W., Joosten V, van Dobben H.F., Berendse F. Validity of Ellenberg indicator values judged from physico chemical field measurments // Journal of vegetation Science. 2002. V. 13, № 4, P. 269-278;

240. Warming E. Plantesamfund: Grundtiaek af den okologiska Plantegeografia. Kobenhavn: 1895.;

241. Warming E. Oecology of plants: introduction to the study of plant communities. Oxford: 1909.;

242. Weaver J.E., Clements F.E. Plant ecology. V. 1, NY: 1929.;

243. Whittaker R.H. Classification of natural communities. // Bot. rev., 1962. 28;

244. Wilson J.B. Does vegetation science ехы? // Journal of Vegetation Science, 1991. V.2. №3. P. 289-290;

245. Wilson J.B. Testing for the community structure: a Bayesian approach // Folia Geobotauica & Phytotaxonominca. 1995. V.30. №4. P. 461-470;

246. Znamenskiy S.R. Traditional rural biotopes in Karelia //Traditional rural biotopes in the Nordic countries, the Baltic ststes and the Republic of Karelia. TemaNord, 2000. V. 609, P. 49-55;

247. Zolomi B, Barath Z., Fekete G., Jakucs P., Karpati I., Kovacs M, Mathe I. Einreihtung von 1400 Arten der ungarische Flora in okoloogische Gruppen nach TWR-Zalilen. // Fragm. Bot. Mus. Hist.-Nat. Hung. 1967. V.4. P. 101142;

Информация о работе

Знаменский, Сергей Романович
кандидата биологических наук
Петрозаводск, 2003
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экологическая структура мезофитных луговых сообществ Заонежья (Карелия) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы