Эффективность взаимодействия гороха (Pisum sativum L.) с комплексом полезной почвенной микрофлоры. Новый признак селекции зернобобовых культур

Данилова, Татьяна Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эффективность взаимодействия гороха (Pisum sativum L.) с комплексом полезной почвенной микрофлоры. Новый признак селекции зернобобовых культур
ВАК РФ 03.02.03, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "Эффективность взаимодействия гороха (Pisum sativum L.) с комплексом полезной почвенной микрофлоры. Новый признак селекции зернобобовых культур"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

4859442

ДАНИЛОВА Татьяна Николаевна

ЭФФЕКТИВНОСТЬ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ГОРОХА (Pisum sativum L.) С КОМПЛЕКСОМ ПОЛЕЗНОЙ ПОЧВЕННОЙ МИКРОФЛОРЫ. НОВЫЙ ПРИЗНАК СЕЛЕКЦИИ ЗЕРНОБОБОВЫХ КУЛЬТУР

03.02.03 - микробиология

06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

1 0 hUfl 2011

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - 2011

4859442

Работа выполнена в лаборатории генетики растительно-микробных взаимодействий Всероссийского научно-исследовательского института сельскохозяйственной микробиологии Россельхозакадемии

Научный руководитель: доктор биологических наук

Борисов Алексей Юрьевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Киру Степан Дмитриевич, Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова Россельхозакадемии

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Кожемяков Андрей Петрович, Всероссийский научно-исследовательский институт сельскохозяйственной микробиологии Россельхозакадемии

Ведущая организация: Ботанический институт им. В.Л. Комарова Российской академии наук.

Защита состоится « / у^/Ис^.^р^2011 г. в /Гч на заседании объединенного совета ДМ 212.232.074га защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт - Петербург, Университетская наб. 7/9, СПбГУ, Биолого-почвенный факультет, аудитория/УЗ

С диссертацией можно ознакомится в Научной библиотеке им. М. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат 1 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Е. И. Шарова

Список сокращений

AM — арбускулярная микориза АФС - азотфиксирующий симбиоз ППМ - полезная почвенная микрофлора Nf.oPóoKso- полная норма минеральных удобрений КМУ - комплексное микробное удобрение

PGPB - Plant Growth Promoting Bacteria (бактерии, стимулирующие рост растений)

Cv - коэффициент вариации

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. У растений питание, развитие, адаптация к стрессам, защита от патогенов и вредителей обеспечивается за счет взаимовыгодных (мутуалистических) симбиотических взаимодействий с широким спектром микроорганизмов. По своим функциям растительно-микробные мутуалистические симбиозы могут быть разделены на трофические и защитные. Бобовые растения (сем. Fabaceae) уникальны тем, что в процессе эволюции приобрели способность формировать два типа мутуалистических эндосимбиозов: арбускулярную микоризу (AM) с грибами отдела Glomeromycota, а также азотфиксирующий симбиоз (АФС) с ризобиями, которые обеспечивают фосфорное и азотное питание растений в обмен на фотосинтаты (Borisov et al., 2007; Shtark et al., 2010). Многочисленные признаки, определяющие сходство между этими типами симбиозов, указывают на общие механизмы взаимодействия между макро- и микросимбионтом, по крайней мере, на некоторых стадиях развития (Borisov, 2007; Parniske, 2008; Проворов, 2009). Также широко известны антистрессовые и защитные эффекты взаимодействий с PGPB, к которым относятся ризосферные/эндофитные бактерии (например, Azospirillum, Arthrobacter, Pseudomonas, Bacillus и др.). Было показано, что существуют общие растительные гены, контролирующие взаимодействие с эндосимбионтами и данной группой бактерий (Sanchez et al., 2005; Shtark, 2010). Это заставляет рассматривать генетическую систему бобовых растений, контролирующую взаимодействие с полезной почвенной микрофлорой (ППМ), как единую для развития комплексного симбиоза -бобовое растение + грибы AM + ризобии + PGPB, и решающую роль в установлении симбиоза отвести растению-хозяину, обладающему наиболее стабильным геномом, предоставляющему экологические ниши и источник углерода. В сельскохозяйственной практике никогда не использовался комплексный симбиоз между бобовыми растениями, грибами AM, ризобиями и PGPB, хотя проводимые в этом направлении исследования (Якоби, 2000; Вагеа et al., 2005) показывают возможность эксплуатации мутуалистических взаимодействий в адаптивном сельском хозяйстве.

Горох (Pisum sativum L.) является одной из наиболее важных культур в мире, которую выращивают в различных почвенно-климатических зонах на больших площадях (Чскалин, 2003). Как представитель сем. Fabaceae он обладает способностью к образованию всех перечисленных симбиозов, однако в процессе интенсификации сельского хозяйства у культурных растений была понижена эффективность данных взаимодействий (Тихонович, Проворов, 2009). В рамках современной концепции развития адаптивного, экологически ориентированного сельскохозяйственного производства использование микробиологических препаратов комплексного действия (с трофической и защитной функцией), может быть альтернативой применению высоких доз минеральных удобрений и химических средств защиты. Для этого необходимо создание сортов нового типа, высоко эффективных во взаимодействии с ППМ (Борисов и др., 2004; Shtark et al., 2010). Селекция генотипов с подобными свойствами позволит максимально использовать сложившийся в ходе эволюции потенциал продуктивности растений, повысить качество урожая, снизить загрязнение окружающей среды и затраты на производство за счет снижения доз агрохимикатов.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось изучение взаимодействия гороха посевного (Pisum sativum L.) с комплексом ППМ (грибы AM, ризобии, PGPB) для конструирования высокоэффективных взаимовыгодных растительно-микробных систем с целью повышения продуктивности растений в экологически ориентированном адаптивном растениеводстве. Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Изучение внутривидового полиморфизма гороха по эффективности взаимодействия с ППМ.

2. Сравнительный анализ развития эндосимбиотических систем и параметров урожая. Выбор параметров оценки эффективности взаимодействия растений с комплексом ППМ.

3. Разработка методологии анализа исходного материала для селекции гороха на повышение эффективности взаимодействия с ППМ.

4. Разработка принципов селекции гороха с учетом нового сельскохозяйственно значимого признака - "эффективность взаимодействия с ППМ".

Научная новизна работы. Впервые на основе экспериментальных данных о сложившихся в ходе эволюции общих элементах генетической системы бобового растения, регулирующей симбиотические взаимоотношения с различными компонентами ППМ разработана и апробирована система «многокомпонентного» мутуалистического симбиоза для применения в адаптивном растениеводстве. Впервые показан полиморфизм гороха при взаимодействии с ППМ, основными группами которой являются: грибы AM, ризобии и PGPB.

Практическая значимость работы. Разработаны приемы повышения эффективности симбиотических систем гороха за счет применения комплексного микробного удобрения (КМУ), содержащего основные группы

ППМ. Данные приемы способствуют повышению продуктивности растений и качества урожая. В результате комплексных исследований признака «эффективность взаимодействия с ППМ» 26 генотипов гороха отобраны наиболее эффективные для использования в селекции. Показано, что основными параметрами оценки эффективности растений при взаимодействии с ППМ являются биомасса растения, масса семян и содержание белка в семенах. Разработана методология анализа исходного материала для селекции гороха на повышение эффективности взаимодействия с ППМ и принципы селекции гороха с учетом нового сельскохозяйственно значимого признака "эффективность взаимодействия с ППМ".

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Инокуляция растений комплексом ППМ в среднем за три года по 26 генотипам эквивалентна применению ЫбоРбоКбо-

2. Уровень генетического полиморфизма гороха посевного (Pisum sativum L.) по признаку «эффективность взаимодействия с ППМ» позволяет вести селекцию и создавать сорта с высоким показателем данного признака.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на всероссийской конференции "Сельскохозяйственная микробиология в XIX-XXI веках" (Санкт-Петербург, 2001); на 1-ой региональной конференции молодых ученых "Стратегия взаимодействия микроорганизмов с окружающей средой" (Саратов, 2002); на 1-ом съезде микологов России (Москва, 2002); на 11-м международном конгрессе "Молекулярные растительно-микробные взаимодействия" (Санкт-Петербург, 2003); на 6-м международном симпрзиуме "Строение и функции корней" (Словакия, Стара Лесна, 2003); на 3-м съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров "Генетика в 21 веке: современное состояние и перспективы развития" (Москва, 2004); на 5-й Европейской конференции "Зерновые бобовые культуры" и 2-й международной конференции "Геномика и генетика бобовых" (Франция, Дижон, 2004);-на 9-й Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых "Биология-наука XXI века" (Пущино, 2005); на 14-й Международной конференции "СПИД, рак и общественное здоровье" (Санкт-Петербург, 2005); на конференции "Использование грибов арбускулярной микоризы для повышения плодородия почв и здоровья растений в сельском хозяйстве" (Франция, Дижон, 2005); на 15-м международном конгрессе "Фиксация азота" и 12-й международной конференции "Африканская ассоциация по биологической фиксации азота" (2008); на 16-й летней школе по биотехнологии университета Гданьска "Адаптация к климатическим изменениям в регионе Балтийского моря: вклад биотехнологии растений и микроорганизмов" (Польша, Гданьск, 2010); на Всероссийской научной конференции "Ориентированные фундаментальные исследования и их реализация в АПК России" (Сергиев Посад, 2009; Москва, 2010)

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 23 работы: 7 статей (3 из списка ВАК), 15 тезисов конференций, получен 1 патент.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, экспериментальной

части и обсуждения результатов, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 157 страницах машинописного текста, содержит 16 таблиц, 12 рисунков. Список литературы включает 382 наименования, в числе которых 317 на иностранных языках.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Растительный материал: В экспериментах использовались следующие генотипы гороха Pisum sativum L.: из коллекции ГНУ ВИР им. Вавилова К-925, К-1693, К-7128, К-8274 (высокоэффективные при взаимодействии с ППМ) и К-3064, К-3358 (низкоэффективные при взаимодействии с ППМ), используемые как стандарты; селекционные линии ГНУ ВНИИЗБК Скиф и Триумф; селекционный материал Центра исследований генетики зернобобовых Департамента сельского хозяйства США при Вашингтонском университете (Franklin, Lifter, Fallon, Shawnee, PS 610152, PS 610324, PS 710048, PS 810191, PS 810240, PS 810765, PS 7101044, PS 7101047, PS 7101149, PS 9910029, PS 9910134, PS 9910135, PS 9910140, PS 9910188). Данные генотипы обладали необходимыми сельскохозяйственно значимыми признаками и структурой надземной части, соответствующей способам производства. Селекционная линия Триумф получена методом насыщающих скрещиваний (беккроссирование) генотипа К-8274 (источник признака "эффективность взаимодействия с ППМ") и сорта Classic (Дания), выбранного по архитектонике растения, качеству семян и продуктивности.

Схема создания сорта гороха Триумф, отзывчивого на инокуляцию ППМ. Данная работа проводилась совместно с Наумкиной Т.С. (ГНУ ВНИИЗБК).

(К-8274 х Classik) х 5 Classik

1. B5F1 Размножение.

2.B5F2 - F3 Отбор потенциально перспективных морфотипов на фоне инокуляции КМУ.

3. B5F4 Отбор высокопродуктивных генотипов на фоне инокуляции КМУ.

4. Отбор и изучение в селекционных питомниках на фоне инокуляции КМУ.

5. Конкурсное сортоиспытание и государственное сортоиспытание. Использованные микроорганизмы и метод доставки ППМ в ризосферу

растения. Для отбора генотипов бобовых, эффективных во взаимодействии с ППМ был создан селекционный питомник с организацией шестипольного севооборота. В почву на территории питомника перед посевом вносили КМУ (500 кг/га), в состав которого входят резидентные для субстрата-носителя (фильтрационно-моечный осадок производства сахара из сахарной свеклы) представители ППМ и искусственно внесенные производственные штаммы RCAM 1022 (2002, 2004 гг) или RCAM 1026 (2003 г) Rhizobium leguminosarum bv. viciae, изоляты Glomus fasciculatum BEG 53 и G. intraradices BEG 144, G. intraradices RCAM 7, а также штамм Bacillus subtilis 413. Среди резидентной микрофлоры доминируют Arthrobacter spp., Bacillus spp., Pseudomonas spp., Alcaligenes spp., также присутствуют ризобии и грибы AM. КМУ производилось по оригинальной технологии (патент № 2318784,

зарегистрирован 10.03.2008) на отвалах Сотницынского сахарного завода, Сасовский район, Рязанская область.

Схема опыта: 1. Контроль (без КМУ и минеральных удобрений); 2. КМУ (предпосевное внесение - 500 кг/га); 3. ^оРбоКбо - полная норма минеральных удобрений для почв Орловской области (данные ГНУ ВНИИЗБК).

Условия проведения экспериментов и методы анализа: Все эксперименты проводились на экспериментальных полях ГНУ ВНИИЗБК (Орловская область, поселок Стрелецкое). В 2002-2004 годах растения выращивали на делянках площадью 3 м2(по 250 растений на делянке) в двухкратной повторности. Метод размещения опытных делянок - рендомизированный. Посев осуществлялся вручную. Технология возделывания гороха общепринятая для данной зоны (Голопятов и др., 2010). Севооборот: чистый пар - озимая пшеница - горох -картофель - яровая пшеница - гречиха. В качестве минерального удобрения использовалась "Нитрофоска" (N16Pi6K|6 ГОСТ 11365-75), 105 г на делянку.

Изучение структуры урожая у растений, отобранных в фазу полной спелости, проводили согласно стандартной методике (Вишнякова и др., 2010). Число клубеньков на корнях оценивали по методике В.П. Орлова и др. (1984), нитрогеназную активность оценивали методом ацетиленовой редукции (Hardy et al., 1968) в модификации В.П. Орлова и др. (1984). Содержание азота в семенах определялось методом Кьельдапя с последующим пересчетом на белок. Оценку микоризной инфекции выполняли по классической методике (Trouvelot et al., 1986). Использовали следующие параметры: частота встречаемости микоризной инфекции (F,%), интенсивность ее развития на 1 см корня (М,%) и обилие арбускул в микоризованной части корня (а,%). Для анализа брали по пять растений на вариант.

Для оценки изменения (за счет взаимодействия с КМУ или применения ЫбоРбоКбо) массы сухого растения, семенной продуктивности, содержания белка в семенах, нитрогеназной активности, количества клубеньков и параметров, характеризующих развитие эндомикоризного симбиоза (F,%; М,%; а,%) рассчитывали относительные прибавки (%): 100(Хо-Хк)/Хк, где Хо-значения параметров в варианте с обработкой (КМУ или ЫбоРбоКбо), Хк-значения параметров в контрольном варианте. Оценку достоверности различий между вариантами опытов производили с использованием t-критерия Стыодента, для определения зависимости между параметрами вычисляли коэффициент корреляции Пирсона, для оценки изменения параметров - z-критерий знаков (Лакин, 1990), результаты многофакторных экспериментов обрабатывались при помощи дисперсионного анализа (Доспехов, 1985) и факторного анализа (Кулаичев, 2006).

Агроклиматические условия: Почвы опытного участка темно-серые лесные среднесуглинистые, подстилаемые лесовидным суглинком, средней окультуренности, рН 5,3-6,3, содержание гумуса в пахотном горизонте - 3,35,5%, биологически доступного фосфора по Кирсанову - 9,2-11,3 мг/100 г, КгО по Масловой - 4,0-7,8 мг/100 г, легкогидролизуемого азота - 6,5-7,8 мг/100 г; сумма поглощенных оснований - 21,0-26,5 мг-экв./ЮО г, степень насыщенности основаниями - 76-94%. Метеорологические условия в годы

исследований можно охарактеризовать как контрастные, но в среднем повторяющие среднемноголетние климатические закономерности, что позволило достаточно достоверно и объективно оценить особенности развития гороха при использовании различных видов обработки.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Влияние инокуляции КМУ и применения 1\6оРбоК6о на биомассу растений. Средние за три года значения массы растений и семян при инокуляции гороха КМУ равны их значениям в варианте с Ы60РбоК-бо (рис. 1). Годы наблюдений характеризовались контрастными погодными условиями. Наиболее благоприятными для развития гороха условиями отличался 2003 г. 2004 г. характеризовался низкими температурами и очень неравномерным выпадением осадков в вегетационный период, поэтому значения надземной биомассы минимальны. 2002 г. отличался повышенными температурами и недостатком влаги, уровень развития растений средний (рис. 2).

I масса семян ] масса растения

у.«"

мае а семян а растения в с

а 1 ь 1 1

Рис. 1. Средние значения массы растений и семян гороха со стандартными ошибками за 2002-2004 гг, 26 генотипов.

Рис. 2. Средние значения массы растений и семян гороха со стандартными ошибками суммарно по трем вариантам, 26 генотипов.

Значения, маркированные разными буквами, достоверно различаются при Р>0,95%.

В 2003 г. в контроле в среднем по 26 генотипам масса растения и масса семян составила 9,2 г и 4,2 г, соответственно (рис. 3, 4). Изменения данных параметров при инокуляции КМУ по отношению к контролю составили 17% и 22%, а в присутствии ЫбоРбоК6о - 46% и 47%. В 2004 г. масса растения в среднем по генотипам составила в контроле 6,5 г, а масса семян - 2,6 г (рис. 3, 4). Изменения данных параметров при инокуляции КМУ составили 47% и 32%, а в присутствии М60РбоКбо - -1% и 4%. Т.о. действие Ы6оРбоКбо было на уровне контроля, т. е. не оказало влияния на биомассу растений. Следует отметить, что при этом коэффициент вариации (Су), характеризующий внутривидовую изменчивость по массе растения и по массе семян, при инокуляции КМУ (15% и 21%) был достоверно ниже Су при ^0РбоК6о (26% и 32%), что говорит о выравнивании генотипов по параметрам развития при взаимодействии с ППМ в

неблагоприятный по погодным условиям год. В 2002 г. масса растения составила в контроле 7,6 г, а масса семян - 3,6 г (рис. 3, 4). Изменения данных параметров при инокуляции КМУ составили 14% и 16%, а в присутствии ^оРбоКбо - 13% и 12%, соответственно.

Рис. 3. Масса растений гороха стандартной ошибкой, 26 генотипов.

Рис. 4. Масса семян гороха со стандартной ошибкой, 26 генотипов.

Значения, маркированные разными буквами, достоверно различаются при Р>0,95%.

Генетический полиморфизм гороха по продуктивности. В ходе изучения отзывчивости различных генотипов на воздействие ППМ было подтверждено, что горох посевной обладает высоким генетическим полиморфизмом по признаку «эффективность взаимодействия с ППМ», т.е. по способности растений полноценно развиваться за счет взаимовыгодных симбиотических взаимодействий. Изменение надземной биомассы растений при инокуляции КМУ в исследуемом наборе из 26 генотипов варьировало в среднем за 20022004 гг. поЛевых испытаний от -7% до 68%, а массы семян - от -9% до 115% по отношению к контролю (табл.1). Изменение данных параметров в варианте с МбоРбоКбо варьировало от -8% до 81% и от -11% до 171%, соответственно (табл. 2). Изменение данных параметров при инокуляции КМУ по отношению к варианту с ИбоРбоКбо варьировало от -19% до 49% и от -14% до 57% (табл. 3).

Табл. 1. Изменение (%) массы растения и семян при инокуляции гороха КМУ

генотип Масса сухого растения Масса семян с растения

2002 2003 2004 среднее 2002 2003 2004 среднее

К-8274 53,7* 82,1* нд 67,9 67,1* 162,1* нд 114,6

Franklin 70,4* 19,2* 41,2* 43,6 67,4* 12,4 22,9 34,3

Lifter -2,4 -3,8 36,1* 9,9 -5,2 -11,3 13,1 -1,1

Скиф 37,4* 7,5 9,1 18,0 35,9* 1,9 15,1 17,7

Триумф 26,9* 9,8 53,7* 30,1 25,3* 11,5 35,7* 24,2

К-3358 0 11,1 -3,2 2,62 -5,6 0 -19,3 -8,3

PS610324 -5,3 88,8* 77,9* 53,8 -0,3 118,2* 53,2* 57,0

Табл. 2. Изменение (%) массы растения и семян гороха в присутствии ЫбоРбоКбо по отношению к контролю, 2002-2004 гг.__

генотип Масса сухого растения Масса семян с растения

2002 2003 2004 среднее 2002 2003 2004 среднее

К-8274 61,9* 99,4* нд 80,7 61,5* 280,5* нд 170,9

Franklin 18,5* 37,6* -34,6* 7,2 20,3* -16,7 -37,5* -11,3

Lifter 1,9 45,7* -12,5 11,7 0,8 18,0 -13,5 1,8

Скиф 19,8* 73,1* 8,9 33,9 27,3* 48,4* 19,9* 31,8

Триумф -5,6 27,7* -3,2 6,3 10,2 32,0* 5,8 16,0

К-3358 -20,9* 20,1 -14,3 -5,0 -18,4* 12,0 -24,9* -10,4

PS610324 12,8 107,8* 34,6* 51,7 22,0* 133,2* 34,8* 63,3

Табл. 3. Изменение (%) массы растения и семян при инокуляции гороха КМУ по отношению к варианту с ЫбоРбоКбо, 2002-2004 гг._

генотип Масса сухого растения Масса семян с растения

2002 2003 2004 среднее 2002 2003 2004 среднее

К-8274 -5,1 -8,7 нд -6,9 3,4 -31,1* нд -13,8

Franklin 43,8* -13,3* 115,9* 48,8 39,2* 34,9* 96,9* 57,0

Lifter -4,3 -33,9* 55,6* 5,8 -5,9 -24,9* 30,7* -0,1

Скиф 14,7* -37,9* 0,1 -18,9 6,8 -31,4* -4,0 -9,5

Триумф 34,5* -14,0* 58,9* 26,5 13,7 -15,5* 28,2* 8,8

К-3358 26,5* -7,6 12,9 10,6 15,7 -10,7 7,5 4,2

PS610324 -16,1* -9,2 32,2* 2,3 -18,3* -6,4 13,7 -3,7

*-Значение достоверно отличается от контроля при Р>0,95; нд - нет данных

На основании полученных за три года данных можно выделить четыре группы контрастных генотипов: 1 - хорошо отзывчивые на внесение как КМУ, так и ИбоРбоКбо (К-8274, PS 610324, К-1693, PS 7101149, Shawnee); 2 -слабоотзывчивые на внесение как КМУ, так и Ы6оРбоКбо (Lifter, PS 9910134, PS 9910135, К-3358); 3 - в большей степени отзывчивые на внесение КМУ, чем на ЫбоРбоКбо (Franklin, PS 9910140, PS 710048, Триумф), 4 - в большей степени отзывчивые на внесение NöoPöoKöo, чем на КМУ (Скиф). Генотипы 1-ой и 3-ей групп рекомендуется использовать в селекции как источники признака "эффективность взаимодействия с комплексом ППМ". Отобранные как стандарты высокой эффективности взаимодействия с ППМ генотипы К-8274, К-7128, К-1693, К-925 и низкоэффективные К-3064, К-3358 подтвердили данное свойство, сохранив тенденцию изменения параметров биомассы.

Селекционная линия Триумф показала достоверное увеличение семенной продуктивности при инокуляции КМУ по сравнению с контролем в 2002 году 25%, в 2003 году 11% (недостоверно), в 2004 - 36%. Увеличение массы растения составило, соответственно, 27%, 10% (недостоверно) и 54% (табл. 1). Таким образом, эффективность Триумфа за годы полевых испытаний при взаимодействии с ППМ по массе семян - 24%, (средняя эффективность),

максимальная эффективность (потенциал взаимодействия с ППМ) при этом составила 36%.

Анализ средних значений Су как по массе растений, так и по массе семян 26 генотипов показал, что по результатам трех лет исследований инокуляция КМУ вызывает снижение изменчивости растений внутри генотипа по сравнению с применением Ы6оРбоК6о (при Р>0,95%). Таким образом, инокуляция КМУ оказывает более стабильное положительное действие на развитие растений, чем НбоРбоКбо, вызывая его оптимизацию при различных (особенно стрессовых) погодных условиях.

О высокой изменчивости признака "масса растений" и "масса семян" внутри генотипа свидетельствуют значения Су, находящиеся в диапазоне 30 - 50% у большинства генотипов в контроле вне зависимости от погодных условий. Су, характеризующий межсортовую изменчивость в контроле составлял 17% - 28% по массе растения и 26% - 28% по массе семян в разные годы, что также указывает на значительную изменчивость (Доспехов, 1985). Данный факт указывает на возможность и необходимость ведения селекции отобранных как перспективные генотипов по индивидуальным растениям.

Сопоставление развития гороха при инокуляции КМУ и при внесении ^оРбоКбо- Наблюдалась достоверная высокая корреляция между изменениями семенной продуктивности и массы растения как при инокуляции КМУ, так и при внесении ЫбоРбоКбо но отношению к контролю (табл. 4).

При изучении связи между массой семян в контроле и прибавками этого параметра при инокуляции КМУ обнаружена достоверная отрицательная корреляция. Отрицательная корреляция обнаружена также между массой семян в контроле и прибавками параметра в присутствии Ы60Р6оК6о. Данные факты указывают на генетически детерминированную оптимизацию развития растений при обоих видах обработки (т. е. наибольший выигрыш получают плохо адаптированные к сложившимся условиям генотипы), но по сравнению с ^оРбоКбо эффект от применения КМУ более стабилен из года в год, что говорит о важной роли использования комплекса ППМ в системах адаптивного растениеводства (табл. 4).

Табл. 4. Сопоставление развития гороха при внесении КМУ и ^(АоК60.

Сопоставляемые признаки Коэффициенты корреляции (г)

2002 2003 2004

ДМРкму - ЛМСкму 0,92 0,93 0,75

ДМРырк - ДМСмгк 0,88 0,76 0,82

ДМРкму " ДМРдак 0,72 0,58 0,44

ДМСкму - ДМСкрк 0,71 0,83 0,75

МСконтр - ДМСкму -0,63 -0,71 -0,57

МСконтр. - ДМСотк -0,68 -0,74 -0,65

МР - масса растения; МС - масса семян

Д - изменение изучаемого параметра относительно контроля

Изучение связи между изменениями значений массы растений при инокуляции КМУ и при внесении Ы60РбоК.бо по отношению к контролю показало наличие достоверной корреляции в 2002 и 2003 годах. В случае изучения изменения массы семян с растения достоверная корреляция была обнаружена во все годы исследований. Эта корреляция указывает на то, что механизмы вовлечения минеральных элементов в формирование биомассы при симбиотрофном и автотрофном питании сходны (табл. 4).

Анализ содержания белка в семенах гороха. В среднем по 26 генотипам содержание белка в семенах в результате инокуляции КМУ изменилось по сравнению с контролем в 2002 году на +0,40%, в 2003 - на +1,51%, в 2004 - на +1,35% (табл. 5), сбор белка увеличился на 93,9 кг/га, 169,9 кг/га (достоверно) и 209,5 кг/га (достоверно), соответственно.

Применение ^оРбоКво в среднем по 26 генотипам привело к изменению содержания белка в семенах по сравнению с контролем в 2002 году на -0,90%, в 2003 - на +0,62%, в 2004 - на +0,76% (табл. 5). Сбор белка повысился по сравнению с контролем в среднем по генотипам в 2002 году на 28,2 кг/га, в 2003 - на 392,3 кг/га (достоверно), в 2004 - на 4,7 кг/га. То есть применение М60РбоКбо является менее эффективным средством повышения качества зерна, чем инокуляция КМУ.

Табл. 5. Изменение (%) концентрации белка в семенах гороха по отношению к контролю, 2002-2004 гг._

генотип КМУ N60P60K60

2002 2003 2004 среднее 2002 2003 2004 среднее

К-8274 0,22 1,95 1,61 1,26 -1,30 1,99 1,51 0,73

Franklin 1,12 2,42 1,95 1,83 -0,89 0,86 1,49 0,49

Lifter 2,11 1,59 1,55 1,75 -2,30 0,40 2,15 0,08

Скиф 1,12 2,34 1,34 1,60 -1,79 -0,82 2,18 -0,14

Триумф 1,0 1,99 1,05 1,35 -1,83 0,16 -1,42 -1,03

К-3358 0 1,57 1,71 1,09 -0,45 -2,07 -1,67 -1,40

PS610324 0,90 2,18 1,25 1,44 0,45 1,62 1,80 1,29

Анализ параметров, характеризующих развитие AM. Изменение величины F при инокуляции КМУ относительно контроля варьировало от -76% (Shawnee) до +191% (PS 9910140), а изменение величины М от -92% (Shawnee) до +377% (К-925) (табл. 6). У генотипов Franklin, PS 710048, PS 7101044, PS 7101047, PS 610152 и PS 610324 при инокуляции КМУ достоверно возрастало количество арбускул в микоризованной части корня (а). В целом значения изменения а в данном варианте по отношению к контролю находились в диапазоне от -100% до 9800%.

Достоверное уменьшение значений F и М (табл. 6) по сравнению с контролем при Р>0,95 (по z-критерию знаков) и практически полное отсутствие арбускул в варианте с N60P6oK6o указывает на переход растения на автотрофный тип фосфорного питания. Значения изменений F в данном варианте были

отрицательные у большинства генотипов максимально до -90% (PS 7101044), за исключением PS 9910140 (245%), PS 9910135 (118%), PS 810191 (16%), К-1693 (14%). Значения изменений М в данном варианте были отрицательные максимально до -99% (PS 7101047), за исключением PS 9910140 (167%), К-3064 (127%).

Табл. 6. Изменение (%) параметров развития микоризной инфекции по отношению к контролю.__________

генотип Частота встречаемости (F,%) Интенсивность развития (М, %)

КМУ NfioPfioKso КМУ N^oPfioKso

К-8274 -10,1 -44,1* 0 -77,3*

Franklin 18,2 -81,8* 32,0 -92,8*

Lifter -2,9 -59,6* 28,8 -73,1

Скиф -60,9* -37,2* -67,5* -60,0*

Триумф -28,6* нд -1,8 нд

К-3358 -48,2* -55,0 -60,6* -67,2

PS610324 -42,2* -75,0* -61,6* -96,5*

*-Значение достоверно отличается от контроля при Р>0,95; нд - нет данных

Не обнаружено достоверной корреляции между изменением параметров F, М, а и семенной продуктивности растений при инокуляции КМУ, а также между изменением этих параметров и надземной биомассы растений. Изменение параметров F, М, а не коррелировало с изменением содержания белка в семенах при инокуляции КМУ.

Анализ параметров, характеризующих развитие АФС показал достоверное увеличение количества клубеньков по z-критерию знаков (Р>0,95%) при инокуляции растений КМУ по сравнению с контролем и их уменьшение при внесении N6oP6oK6o в 2002, 2003 и 2004 гг. В среднем за три года клубенькообразование повысилось при инокуляции КМУ по сравнению с контролем от 1% (Shawnee) до 200% (PS 7101044). В варианте с N60P6oK6o количество клубеньков уменьшалось от -4% (PS 610152) до -63% (К-1693) (табл. 7).

Измерение нитрогеназной активности показало ее достоверное увеличение по z-критерию знаков (Р>0,95%) в 2002 г. при инокуляции КМУ, в 2003 и 2004 гг. четких тенденций в изменении данного параметра не обнаружено. В варианте с N6oP6oK6o значения нитрогеназной активности достоверно уменьшались по z-критерию знаков (Р>0,95%) в 2002, 2003 и 2004 гг. В среднем за три года увеличение данного параметра наблюдалось у большинства генотипов в варианте с инокуляцией КМУ по отношению к контролю на 4% (PS 610324) -74% (К-3358). Исключение составили Shawnee (-7%), PS 9910188 (-8%), PS 9910134 (-13%), PS 810765 (-2%), PS 610152 (-16%) и К-3064 (-10%). В варианте с N60P6oK6o значения нитрогеназной активности уменьшались в среднем за три года в пределах от -10% (PS 7101044) до -64% (PS 810240) (табл. 8).

Уменьшение количества клубеньков и нитрогеназной активности в присутствии N60P6oK6o свидетельствует о переходе растений на автотрофный тип азотного питания как менее энергозатратный (Andrews, 2009).

Табл. 7. Клубенькообразующая способность генотипов гороха (Pisum sativum L.), изменения (%) относительно контроля, 2002-2004 гг._

Генотип КМУ ЫбоРбоКбо

2002 2003 2004 среднее 2002 2003 2004 среднее

К-8274 28,2 72,9* нд 50,5 -40,3* -25,0 нд -32,6

Franklin 26,8 12,7 20,7 20,1 -55,5* -73,0* -55,2 -61,2

Lifter 7,5 27,5 6,2 13,7 -37,3* -58,8* -53,0 -49,7

Скиф 5,5 35,5* 4,5 15,2 -59,0* -71,0* -27,3 -52,4

Триумф 14,1 23,7 47,6* 28,5 -32,8* -74,6* -28,6 -45,3

К-3358 26,0* 14,3 -1,4 13,0 -23,1 -61,9* -79,7* -54,9

PS610324 40,3 65,6* 53,3 53,1 -35,5 -12,5 0 -16,0

*-Значение достоверно отличается от контроля при Р>0,95, нд - нет данных

Табл. 8. Нитрогеназная активность генотипов гороха (Pisum sativum L.), изменения (%) относительно контроля, 2002-2004 гг._

Генотип КМУ NioPeoKio

2002 2003 2004 среднее 2002 2003 2004 среднее

К-8274 58,7* 75,9* НД 67,3 -39,7* -41,4* ид -40,5

Franklin 8,9 31,9* 45,4 29,0 -48,2* -42,5* -63,6* -51,4

Lifter 37,0* 22,5 31,8 30,4 -26,0* -22,5* -68,2* -38,9

Скиф 4,9 16,5* 4,9 8,8 -37,5* -55,7* -51,2* -48,1

Триумф 11,2 5,6 100,0* 38,9 -32,7* -51,4* -27,8 -37,3

К-3358 7,1 63,2* 152,2* 74,2 -42,8* -23,7* -56,5* -41,0

PS610324 34,0* -32,2* 8,3 3,6 -51,3* -75,8* -33,3 -53,5

"■-Значение достоверно отличается от контроля при Р>0,95; нд - нет данных

Достоверной корреляции между изменением числа клубеньков и семенной продуктивности при инокуляции КМУ обнаружено не было, как и между изменением числа клубеньков и массы растения, а также числа клубеньков и содержания белка в семенах. Не было обнаружено корреляции между изменением нитрогеназной активности и перечисленными выше параметрами урожая.

Таким образом, итоги трех лет полевых испытаний показали отсутствие четкой повторяющейся взаимосвязи между изменением параметров, характеризующих развитие симбиотических систем и параметров урожая и, следовательно, последние были выбраны как главные критерии оценки эффективности взаимодействия растений с комплексом ППМ.

Изучение реакции комплекса "растение + грибы АМ + клубеньковые бактерии" на воздействие КМУ и 1^60Р60К60 с помощью факторного анализа показало уровень интеграции между всеми партнерами симбиоза 22%, что

говорит о наличии взаимного влияния партнеров друг на друга, эффективность которого ограничена значительным влиянием неконтролируемых факторов на систему в виде внешних условий, разнородности выборки генотипов и пр. Также для данной выборки генотипов была показана обратная взаимосвязь между числом клубеньков и числом арбускул, что указывает на способность системы к саморегуляции, в которой растения оптимизируют соотношение эндосимбионтов.

Изучение динамики развития растений. Проростки растений в варианте с инокуляцией КМУ появлялись на 2-3 дня раньше, чем в других вариантах выращивания, и отличались более зеленой окраской листьев, что свидетельствует о более высокой интенсивности фотосинтеза. В целом продолжительность вегетационного периода была в среднем на трое суток больше, чем в контроле. Обнаружена достоверная корреляция между изменением продолжительности вегетационного периода и семенной продуктивности по данным за три года, г =0,49 (Р>0,95; N=26).

В сотрудничестве с Наумкиной Т. С. был разработан протокол селекции сортов бобовых культур нового типа, высокоэффективных при взаимодействии с ППМ. Отличительной чертой протокола является создание селекционного питомника с повышенным содержанием и биоразнообразием ППМ, что может быть достигнуто ежегодным внесением КМУ (500 кг/га) и на его фоне отбор высокопродуктивных растений поколения Р4. Примером подобной селекции служит создание сорта Триумф (см. Материалы и методы).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В сельскохозяйственной практике никогда не использовался комплексный симбиоз между бобовыми растениями, грибами АМ, ризобиями и РвРВ (ризосферными/эндофитными). Взаимодействие с этими микроорганизмами, входящими в состав КМУ, в случае симбиотически эффективных генотипов поддерживается растением и использование их в комплексе способствует усилению функций каждой группы ППМ, их взаимодополнению, повышению конкурентоспособности и устойчивости в почве.

В результате проведенной работы показано, что эффект применения КМУ не уступает М60РбоКм и имеет ряд преимуществ по сравнению с последним, а именно: 1. более стабильный положительный эффект на накопление биомассы растений; 2. оптимизация развития, особенно в неблагоприятных условиях; 3. повышение содержания белка в семенах, увеличение его общего сбора.

Впервые изучен генетический полиморфизм гороха по эффективности взаимодействия с КМУ, содержащем основные виды ППМ, и отобраны контрастные по этому признаку генотипы. Выявлены перспективные генотипы, отличающиеся высокой симбиотической отзывчивостью при взаимодействии с КМУ, с целью использования в селекции по созданию новых сортов. Показано, что отбор таких генотипов должен сопровождаться селекцией на уровне индивидуальных растений. В результате сравнительного анализа развития эндосимбиотических систем и параметров урожая показано, что в качестве параметров, характеризующих симбиотическую эффективность растений, целесообразно использовать изменение уровня накопления надземной

биомассы, семенной продуктивности и содержания белка в семенах при инокуляции КМУ по сравнению с контролем и вариантом с N60P6oK.6o- На основании полученных данных разработана методология анализа исходного материала для селекции гороха на повышение эффективности взаимодействия с ППМ и принципы селекции гороха с учетом нового сельскохозяйственно значимого признака "эффективность взаимодействия с ППМ". В качестве первого опыта подобной селекции был создан сорт Триумф, по продуктивности не уступающий сортам-стандартам при традиционной технологии возделывания и повышающий ее как минимум на 10% при инокуляции КМУ.

Дальнейшая работа предполагает поиск нового материала для селекции, создание сортов с высокой эффективностью взаимодействия с ППМ, разработка оптимального соотношения КМУ и Ы60РбоКбо при совместном применении для получения максимального эффекта на развитие растений.

ВЫВОДЫ

1. Впервые показано, что в целом по 26 генотипам гороха по данным трех лет инокуляция комплексным микробным удобрением (КМУ) влияет на параметры накопления биомассы растений и урожая семян (20% и 17%, соответственно) на уровне N60P6oK6o (21% и 15%, соответственно).

2. Выявлена достоверная отрицательная корреляция между массой семян растения в контроле и изменением этого параметра при инокуляции КМУ (и при внесении NöoPöoKöo), что указывает на генетически детерминированную оптимизацию развития растений гороха при обоих видах обработки. Впервые показано, что по сравнению с Ы6оРбоК-бо эффект от применения КМУ более стабилен по годам.

3. Установлено, что инокуляция КМУ увеличивает скорость прорастания семян гороха и продлевает вегетационный период растений на 2-4 дня, что способствует дополнительному накоплению белка в семенах и биомассы в случае эффективных при взаимодействии с ППМ генотипов. Впервые показано, что инокуляция КМУ увеличивает содержание белка в семенах как у высокоотзывчивых на инокуляцию ППМ генотипов (например, PS 7101149, PS810240, Shawnee), так и низкоотзывчивых (например, Lifter, PS 9910135, PS 9910134).

4. Показано, что исследуемые генотипы обладают высоким полиморфизмом по признаку "эффективность взаимодействия с комплексом ППМ", что доказывает возможность и целесообразность селекции сортов бобовых с учетом симбиотического потенциала.

5. В результате работы отобраны генотипы, контрастные по отзывчивости на инокуляцию КМУ и внесение Ы60РбоКбо- Впервые показано, что в случае определенных генотипов инокуляция КМУ более эффективна, чем применение N6oP6oK6o (Franklin).

взаимодействия растений с комплексом ППМ, является относительное накопление биомассы растений и белка в семенах по отношению к контролю.

7. Разработана методология анализа исходного материала для селекции гороха на повышение эффективности взаимодействия с ППМ

8. Разработаны принципы селекции гороха на повышение эффективности взаимодействия с ППМ. Рекомендован для использования новый сельскохозяйственно значимый признак в селекции бобовых: "эффективность взаимодействия с ППМ".

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Борисов А.Ю., Васильчиков А.Г., Ворошилова В.А., Данилова Т.Н., Жернаков А.И., Жуков В.А., Королева Т.А., Кузнецова Е.В., Мадсен -П., Моффет М., Наумкина Т.С., Неманкин Т.А., Павлова З.Б., Пинаев А.Г., Радутоиу С., Розов С.М., Соловов И.И., Стоугаард Й„ Топунов А.Ф., У идеи Н.Ф., Цыганов В.Е., Штарк О.Ю., Тихонович И.А. Регуляторные гены гороха посевного (Pisum sativum L.), контролирующие развитие азотфиксирующих клубеньков и арбускулярной микоризы: фундаментальные и прикладные аспекты // Прикладная биохимия и микробиология. 2007. Т.43. №3. С. 265271.

2. Штарк О.Ю., Данилова Т.Н., Наумкина Т.С., Васильчиков А.Г., Чеботарь В.К., Казаков А.Е., Жернаков А.И., Неманкин Т.А., Прилепская Н.А., Борисов

A.Ю., Тихонович И.А. Анализ исходного материала гороха посевного {Pisum sativum L.) для селекции сортов с высоким симбиотическим потенциалом и выбор параметров для его оценки // Экологическая генетика. 2006. Т.4. №2. С. 36-42.

3. Борисов А.Ю., Наумкина Т.С., Штарк О.Ю., Данилова Т.Н., Цыганов В.Е. Эффективность использования совместной инокуляции гороха посевного (Pisum sativum L.) грибами арбускулярной микоризы и клубеньковыми бактериями для повышения продуктивности растений в устойчивом экологически ориентированном земледелии // Доклады Россельхозакадемии. 2004. №2. С. 12-14.

Публикации в других изданиях:

1. Штарк О.Ю., Борисов А.Ю., Наумкина Т.С., Ахтемова Г.А., Жуков В.А., Данилова Т.Н., Чеботарь В.К., Васильчиков А.Г., Барбашов М.В., Зотиков

B.И., Тихонович И.А. Создание новых высокоэффективных сортов бобовых при взаимодействии с полезными почвенными микроорганизмами // Факт, експ. евол. оргашзм1в: зб. наук. пр. / НАН Украши, АМН Украши, Укр. т-во генетиюв i селекцио1^в ¡м. M.I. Вавилова; редкол.: В.А. Кунах (голов ред.) [та ¡н.]. - К.: Логос, 2003-2010. Т. 8: Присвяч. 110-р1ччю вщ дня народж. Теодоая Григоровича Добржаньского. 2010. С. 472-475.

2. Borisov A.Y., Danilova T.N., Shtark O.Y., Solovov I.I., Kazakov A.E., Naumkina T.S., Vasilchi'kov A.G., Chebotar V.K., Tikhonovich LA. Tripartite symbiotic System of pea (Pisum sativum L.): applications in sustainable agriculture / Dakora F.D., Chimphango B.M., Valentine A.J., Elmerich C., Newton W.E. (eds) // Biol.

Nitrogen Fixation: Towards Poverty Alleviation through Sustainable Agriculture. Proceedings of 15th Int. Cong. Nitrogen Fixation and 12th Int. Conf. African Association Biol. Nitrogen Fixation. Springer Science and Business Media BV. 2008. P. 15-17.

3. Borisov A.Y., Danilova T.N., Koroleva T.A., Naumkina T.S., Pavlova Z.B., Pinaev A.G., Shtark O.Y., Tsyganov V.E., Voroshilova V.A., Zhernakov A.I., Zhukov V.A., Tikhonovich I.A. Pea (Pisum sativum L.) regulatory genes controlling development of nitrogen-fixing nodule and arbuscular mycorrhiza: fundamentals and application // Biología. 2004. V. 59/Suppl. 13 P. 137-144.

4. Borisov A.Y., Voroshilova V.A., Zhukov V.A., Zhernakov A.I., Danilova T.N., Shtark O.Y., Naumkina T.S., Tsyganov V.E., Madsen L.H., Sanjuan J., Olivares J., Priefer U.B., Ellis N., Stougaard J., Tikhonovich I.A. Pea (Pisum sativum L.) regulatory genes controlling development of nitrogen-fixing nodules and arbuscular mycorrhiza / In: Tikhonovich I., Lugtenberg В., Provorov N. (eds.) // Biol. Plant-Microbe Interactions. V.4. Proceedings of the 11th Int. Cong. Molec. Plant-Microbe Interactions, St.-Petersburg, July 18-26, 2003. IS-MPMI, St. Paul, Minnesota, USA, 2004. P. 502-505.

5. Чеботарь B.K., Казаков A.E., Ерофеев C.B., Данилова Т.Н., Наумкина Т.С., Штарк О.Ю., Тихонович И.А., Борисов А.Ю. Способ получения комплексного микробиологического удобрения // Патент No 2318784, зарегистрирован 10.03.2008.

6. Данилова Т.Н., Штарк О.Ю., Наумкина Т.С., Цыганов В.Е., Борисов А.Ю., Тихонович И.А. Ресурсы повышения продуктивности растений гороха за счет симбиотических взаимодействий с полезной почвенной микрофлорой // Тезисы 9-й Международной Пущинской школы-конференции молодых ученых "Биология-наука XXI века". Пущино, Россия, 18-22 апреля 2005. С. 345.

7. Danilova T.N., Shtark О.Y., Naumkina T.S., Tsyganov V.E., Borisov A.Y. Highly beneficial plant-microbe system for sustainable agriculture // Abstracts of 11th Int. Cong. Molec. Plant-Microbe Interactions, 18-26 July, 2003, St.-Petersburg, Russia. P. 346.

8. Данилова Т.Н., Борисов А.Ю., Королева T.A., Наумкина Т.С., Цыганов В.Е., Штарк О.Ю., Тихонович И.А. Ресурсы повышения продуктивности бобовых растений за счет симбиотических взаимодействий с почвенной микрофлорой // Материалы 1-ой региональной конференции молодых ученых "Стратегия взаимодействия микроорганизмов с окружающей средой", Саратов, 26-27 марта 2002. С. 15-16.

9. Borisov A.Y., Danilova T.N., Koroleva Т.А., Naumkina T.S., Pinaev A.G., Shtark O.Y., Tsyganov V.E., Voroshilova V.A., Zhernakov A.I., Zhukov V.A., Tikhonovich I.A. Identification of pea (Pisum sativum L.) symbiotic genes controlling development of its symbiotic systems: nitrogen-fixing nodules and arbuscular mycorrhiza/Cost action 8.38. // Managing Arbuscular Mycorrhizal Fungi for Improving Soil Quality and Plant Health in Agriculture. Dijon, France, 24 June 2005.

Подписано в печать 25.10.2011 г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ №2273.

Отпечатано в ООО «Издательство "J1EMA"» 199004, Россия, Санкт-Петербург, В.О., Средний пр., д. 24 тел.: 323-30-50, тел./факс: 323-67-74 e-mail: izd_lema@mail.ru http://www.lemaprint.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Данилова, Татьяна Николаевна

Список используемых сокращений.

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Биоразнообразие почв.

1.2. Понятие симбиоза.

Особенности гороха посевного (Pisum sativum L.) как представителя бобовых растений.

1.4. Арбускулярная микориза.

1.5. Азотфиксирующий симбиоз.

1.6. Эволюционная связь между азотфиксирующим симбиозом бобовых и арбускулярной микоризой.

1.7. Принципы селекции растений на повышение эффективности взаимодействия с ризобиями.

1.8. Генетический потенциал растений при взаимодействии с грибами арбускулярной микоризы.

1.9. Механизмы положительного влияния ризосферных/эндофитных бактерий на рост и развитие сельскохозяйственных культур.

1.10. Изучение влияния основных групп полезной почвенной микрофлоры на развитие растений.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эффективность взаимодействия гороха (Pisum sativum L.) с комплексом полезной почвенной микрофлоры. Новый признак селекции зернобобовых культур"

В настоящее время наблюдается изменение основной концепции растениеводства от интенсивного - к адаптивному, экологически безопасному и низко затратному. Применение значительных доз агрохимикатов (минеральных удобрений и химических средств защиты растений) в результате интенсификации сельскохозяйственного производства привело к значительному истощению естественного плодородия почв (Антипчук и др., 1986; Foley et al., 2005), ухудшению качества воды и воздуха, снижению качества определенных видов сельскохозяйственной продукции (Bumb and Baanante, 1996; Pinstrup-Anderson et al., 1997; Vance, 2001; Tilman et al., 2001). Чтобы полностью использовать потенциал естественного плодородия почв при минимуме удобрений, а также повысить урожайность сельскохозяйственных культур и качество продукции, их устойчивость к патогенам, весьма актуальными являются разработка и внедрение адаптивных форм растениеводства, при которых обеспечение растений основными элементами питания, их защита от фитопатогенов, сорняков, вредителей достигается за счет использования воспроизводимых ресурсов биологических сообществ (растительно-микробных систем) (Борисов и др., 2004; Shtark et al., 2010). Формирование таких сообществ (агроценозов) может быть в значительной степени основано на взаимодействии растений с широким спектром полезных микроорганизмов (Проворов, Куликова, 1998; Shtark et al., 2010), выделенных из природных источников, не вступающих в антагонистические отношения между собой и дополняющие друг друга.

Весь азот, необходимый для питания, человек получает прямо или косвенно через растения (Vance, 2001). Хотя азот является одним из наиболее часто встречаемых элементов на Земле, он является лимитирующим фактором для развития большинства растений из-за его недоступности (Graham and Vance, 2000). Продукция высококачественных, богатых белком продуктов в высшей степени зависит от биологической доступности достаточного количества азота.

В сельском хозяйстве многих регионов различных климатических зон широко используются бобовые растения (сем. Fabaceae). Горох (Pisum sativum L.), как представитель данного семейства, является одной из наиболее важных культур в мире, которую выращивают в различных почвенно-климатических зонах на больших посевных площадях (Чекалин, 2003). Это обусловлено большим содержанием белка в зерне (до 35%), сбалансированностью его аминокислотного состава, хорошими вкусовыми качествами и усваиваемостью, достаточно высокой потенциальной урожайностью почти во всех зонах возделывания. Помимо того, что горох - высокобелковая продовольственная культура, также велико его кормовое значение (Зотиков, 2010; http://ec.europa.eu/research/biosociety/foodquality/projects/002en.htm; http://vsfww.grainlegumes.com/aep/cropsspecies/temperategrainlegumes/pea).

Помимо своей хозяйственной ценности бобовые уникальны еще и тем, что в процессе эволюции приобрели способность формировать два типа мутуалистических эндосимбиозов: арбускулярную микоризу (AM) с грибами отдела Glomeromycota (Küster et al., 2007; Borisov et. al., 2007), а также азотфиксирующий симбиоз (АФС) с ризобиями (клубеньковыми бактериями различных филогенетически удаленных друг от друга таксонов), которые обеспечивают, соответственно, фосфорное и азотное питание растений (Проворов, Тихонович, 1998, Smith et al., 2003; Проворов, 2009; Shtark et al., 2010) в обмен на фотосинтаты (Oldroyd et al., 2005). Эндосимбиозы растений с грибами арбускулярной микоризы (грибами AM) и ризобиями изучены наиболее подробно, и эти микроорганизмы все более широко используются в сельскохозяйственной практике. Оба симбиоза характеризуются высокой степенью интеграции генетических и метаболических систем партнеров (Проворов и др., 2002; Pamiske, 2000, 2004; Genre et al., 2005; Shtark et al., 2010). Многочисленные признаки, определяющие сходство между этими типами симбиозов, указывают на общие механизмы взаимодействия между макро- и микросимбионтом, по крайней мере, на некоторых стадиях развития (Gianinazzi-Pearson, 1996; Stacey et al., 2006; Проворов, 2009).

Не менее важными являются эффекты взаимодействий с полезными ризосферными/эндофитными бактериями (например, Azospirillum, Arthrobacter, Pseudomonas, Bacillus и др.), в современной литературе называемыми «бактерии, стимулирующие развитие растений» (от англ. Plant Growth Promoting Bacteria, PGPB; Sood, 2003; Compant et al., 2005). Инокуляция многими из этих бактерий повышает урожайность растений за счет улучшения минерального питания, подавления патогенов, увеличения устойчивости к стрессовым факторам среды (Belimov et al., 1995; Glick, 2004; Mayak et al., 2004; Cheng et al., 2007; Saravanakumar and Samiyappan, 2007). Следует отметить, что грибы AM несут на своей поверхности ассоциированные с ними бактерии из данной группы, а часто и эндосимбиотические бактерии внутри цитоплазмы, что представляет собой неразделимый комплекс гриба AM и бактерий.

Было показано, что существуют общие растительные гены, контролирующие взаимодействие с эндосимбионтами и данной группой бактерий (Sanchez et al., 2005; Проворов, 2009; Shtark, 2010). Это заставляет рассматривать генетическую систему бобовых растений, контролирующую взаимодействие с полезной почвенной микрофлорой (ППМ), как единую для развития комплексного симбиоза, а именно бобовое растение + грибы AM + клубеньковые бактерии + PGPB и решающую роль в установлении симбиоза отвести растению-хозяину, обладающему наиболее стабильным геномом, предоставляющему экологические ниши и источник углерода.

В сельскохозяйственной практике никогда не использовался комплексный симбиоз между бобовыми растениями и ППМ (грибами AM, клубеньковыми бактериями, PGPB), хотя проводимые в этом направлении исследования показывают возможность эксплуатации мутуалистических симбиотических взаимодействий в адаптивном сельском хозяйстве.

Целью работы являлось изучение взаимодействия гороха посевного (Pisum sativum L.) с комплексом ППМ для конструирования высокоэффективных взаимовыгодных растительно-микробных систем с целью повышения продуктивности растений в экологически ориентированном адаптивном растениеводстве.

Конкретными задачами представляемого исследования являлись:

- Изучение внутривидового полиморфизма гороха (Pisum sativum L.) по эффективности взаимодействия с ППМ

- Сравнительный анализ развития эндосимбиотических систем и параметров урожая. Выбор параметров оценки эффективности взаимодействия растений с комплексом ППМ

- Разработка методологии анализа исходного материала для селекции гороха на повышение эффективности взаимодействия с ППМ

- Разработка принципов селекции гороха с учетом нового сельскохозяйственно значимого признака - "эффективность взаимодействия с ППМ"

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Данилова, Татьяна Николаевна

ВЫВОДЫ:

1. Впервые показано, что в целом по 26 генотипам гороха по данным трех лет инокуляция комплексным микробным удобрением (КМУ) влияет на параметры накопления биомассы растений и урожая семян (20% и 17%, соответственно) на уровне ЫбоРбоКбо (21% и 15%, соответственно).

2. Выявлена достоверная отрицательная корреляция между массой семян растения в контроле и изменением этого параметра при инокуляции КМУ (и при внесении ЫбоРбоКбо), что указывает на генетически детерминированную оптимизацию развития растений гороха при обоих видах обработки. Впервые показано, что по сравнению с ЫбоРбоКбо эффект от применения КМУ более стабилен по годам.

5. В результате работы отобраны генотипы, контрастные по отзывчивости на инокуляцию КМУ и внесение КбоРбоКбо- Впервые показано, что в случае определенных генотипов инокуляция КМУ более эффективна, чем применение ЫбоРбоКбо (например, Franklin).

6. Впервые показано отсутствие корреляции при комплексной сравнительной оценке развития эндосимбиотических систем и накопления биомассы (и изменения белка в семенах). Следовательно, показано, что главным критерием, по которому следует оценивать эффективность взаимодействия растений с комплексом ППМ, является относительное накопление биомассы растений и белка в семенах по отношению к контролю.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В сельскохозяйственной практике никогда не использовался комплексный симбиоз между бобовыми растениями, грибами АМ, клубеньковыми бактериями и РвРВ (ризосферными/эндофитными), хотя проводимые в этом направлении исследования показывают возможность эксплуатации мутуалистических симбиотических взаимодействий в адаптивном сельском хозяйстве. Взаимодействие с этими микроорганизмами, входящими в состав КМУ, в случае симбиотически эффективных генотипов поддерживается растением, и использование их в комплексе при инокуляции способствует усилению функций каждой группы ППМ, их взаимодополнению, повышению конкурентоспособности и устойчивости в почве.

В результате проведенной работы показано, что эффект применения КМУ не уступает ЫбоРбоКео и имеет ряд преимуществ по сравнению с последним, а именно: 1. более стабильный положительный эффект на биомассу растений; 2. оптимизация развития растений, особенно в неблагоприятных условиях; 3. повышение содержания белка в семенах, увеличение его общего сбора.

Впервые изучен генетический полиморфизм гороха по эффективности взаимодействия с КМУ, содержащим основные виды ППМ, и отобраны контрастные по этому признаку генотипы. Выявлены наиболее перспективные генотипы, отличающиеся высокой симбиотической отзывчивостью при взаимодействии с КМУ, с целью использования в селекции по созданию новых сортов. Показано, что отбор таких генотипов должен сопровождаться селекцией на уровне индивидуальных растений. В результате сравнительного анализа развития эндосимбиотических систем и параметров урожая показано, что в качестве параметров, характеризующих симбиотическую эффективность растений целесообразно использовать изменение уровня накопления надземной биомассы, семенной продуктивности и содержания белка в семенах при инокуляции КМУ по сравнению с контролем и вариантом с ЫбоРбоКбо.

На основании полученных данных разработана методология анализа исходного материала для селекции гороха на повышение эффективности взаимодействия с ППМ и принципы селекции гороха с учетом нового сельскохозяйственно значимого признака эффективность взаимодействия с ППМ". Данный признак необходимо ввести в список хозяйственно-ценных признаков создаваемых и регистрируемых сортов сельскохозяйственных видов бобовых растений. При этом «эффективность взаимодействия с ППМ» - это среднегодовая эффективность сорта, определяемая в ходе сортоиспытаний, а «потенциал взаимодействия с ППМ» - максимальная зарегистрированная в ходе сортоиспытаний эффективность.

Дальнейшая работа предполагает поиск нового материала для селекции (скрининг генотипов), создание сортов с высокой эффективностью взаимодействия с ППМ, разработка оптимального соотношения КМУ и ЫбоРбоКбо при совместном применении для получения максимального эффекта на развитие растений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Данилова, Татьяна Николаевна, Санкт-Петербург

1. Антипчук А.Ф., Садовников Ю.С., Скочинская H.H. Испытание клубеньковых бактерий сои в вегетационном опыте и использование некоторых математических методов для оценки значимости полученных результатов // Микробиол. журн. 1986. - Т. - 48, № 1. - С. 25

2. Ахтемова Г.А., Штарк О.Ю., Першина Е.В., Пинаев А.Г., Андронов Е.Е., Борисов

3. A.Ю., Тихонович И.А. Создание новых многокомпонентных микробных препаратов для адаптивного сельскохозяйственного производства // Фактори експериментальної еволюції організмів. 2010b. - №9. - С. 210-213

4. Ацци Дж. Сельскохозяйственная экология. М.: ИЛ, 1959. - 479 с.

5. Ацци Дж. Сельскохозяйственная экология. М., Л., Сельхозгиз, 1932. -344 с.

6. Берестецкий O.A. Фитотоксины почвенных микроорганизмов и их экологическая роль // Фитотоксические свойства микроорганизмов. Л., 1978.- С. 7-30

7. Берестецкий А.О. Фитотоксины грибов: от фундаментальных исследований к практическому использованию// Прикладная биохимия и микробиология. 2008. -№44-С. 501-514

8. Билай В.И., Гвоздяк Р.И., Скрипаль И.Г. Микроорганизмы возбудители болезней растений / Под ред. Билай В.И. // Киев: Наук, думка, 1988. - 522 с.

9. Борисов А.Ю., Цыганов В.Е., Штарк О.Ю., Якоби Л.М., Наумкина Т.С., Сердюк

10. B.П., Вишнякова М.А. Каталог мировой коллекции ВИР/ Под ред. И.А. Тихоновича, М.А. Вишняковой//Вып. 728. Горох (Симбиотическая эффективность) // С.-Петербург: ВИР. 2002. 29 с.

11. Вишнякова, М.А. Эколого-географическое разнообразие генофонда зернобобовых ВИР и его значение для селекции / М.А. Вишнякова // Экологическая генетика культурных растений: матер, шк. молод, учен.; ВНИИ риса. Краснодар, 2005. - С. 117-133

12. Вишнякова М.А., Буравцева Т.В., Булынцев С.В и др. Коллекция мировых генетических ресурсов зерновых бобовых ВИР: Пополнение, сохранение и изучение //Методические указания. / Под ред. М.А.Вишняковой. С-Пб., ВИР, 2010.-141 с.

13. Волкова Т.Н., Енкина О.В., Мякушко Ю.П., Баранов В.Ф., Чернова Н.И., Горелова О.П. Соотношение роли растительного и микробного компонентов в эффективности бобово-ризобиального симбиоза// Микробиология. 1985. - Т.54. -С. 857-859

14. Голопятов М.Т., Борзенкова Г.А., Кондыков И.В. и др. Перспективные ресурсотехнологии производства гороха// МУ. Москва ФГНУ. "Росинформагротех". 2010. -35 с.

15. Доросинский J1.M. /Клубеньковые бактерии и нитрагин. JL, 1970. - 191 с.

16. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат. - 1985. - 336 с.

17. Жученко А.А. Роль селекции, сортоиспытания и семеноводства растений в адаптивной системе сельскохозяйственного природопользования.//Пути повышения эффективности сельскохозяйственной науки ОГАУ.- Орел: ОГАУ2003.-С. 3-25.

18. Завалин A.A., Кожемяков А.П. (ред.) Новые технологии производства и применения биопрепаратов комплексного действия. // СПб: Химиздат. 2010. -64 с.

19. Зотиков В.А. Зернобобовые культуры источник растительного белка.// Орел, ООО "Тринити". - 2010. - 196 с.

20. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений.// Тр. Ботан. ин-та РАН. 1993. -Вып.9. - С. 1-118

21. Квасова Э.В., Проворов H.A., Симаров Б.В. и др. Варьирование симбиотических признаков люцерны при инбридинге. // С.-х. биология. 1994. - № 5. - С. 64-68

22. Климашевский Э.Л. Генетический аспект минерального питания растений.// М., 1990.-415 с.

23. Кожевин П.А. и Корчмару С.С. На пути к теории применения микробных удобрений.// Вестник Московского ун-та, сер. 17, почвоведение. 1995. №2. - С. 52-61

24. Коновалов Ю.Б., Долгодворова Л.И., Степанова Л.В. и др. Частная селекция полевых культур./ Под ред. Коновалова Ю.Б. М.: Агропромиздат. - 1990.- 216 с.

25. Контримавичус В. Л. Современные проблемы экологической паразитологии.// Журн. общ. биологии. 1982. - Т. 43. - №6. - С. 764-774

26. Кулаичев А.П. Методы и средства анализа данных. //4-е изд., перераб. и доп. -М.: ФОРУМ: ИНФРА М., 2006. - 512 с.

27. Кравченко Л.В., Азарова Т.С., Достанко О.Ю. Влияние корневых экзометаболитов пшеницы с различной плоидностью на рост Azospirillum brasilense.ll Микробиол., 1993. №.62. - С. 863 - 868

28. Кретович В.Л. Биохимия усвоения азота воздуха растениями. М., 1994,- 168 с.

29. Кунакова A.M. Взаимодействие ассоциативных бактерий с растениями при различных агроэкологических условиях // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Спб., 1998.

30. Курчак О.Н., Проворов H.A., Лисова Н.Е. и др. Отзывчивость видов и сортов вики на инокуляцию высокоэффективными штаммами Rhizobium leguminosarum bv. viceae.il Физиология и биохимия культурных растений. 1995. - Т. 27. - № 5-6,-С. 351-359

31. Лакин Г.Ф. Биометрия. М. Высшая школа., 1990. - 352 с.

32. Макашова Р.Х., Алисова С.М., Алексеева Е.Г. и др. Оценка симбиотических свойств гороха.// Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1985. - №91. - С. 7-14

33. Метлицкая E.H. Исходный материал для селекции козлятника восточного (Galega orientalis Lam.) в условиях Эстонии// Автореф. дис. канд. с.-х. наук. СПб., 1992. 19 с.

34. Методика оценки активности симбиотической азотфиксации селекционного материала зернобобовых культур ацетиленовым методом / В.П. Орлов, И.Ф. Орлова, Е.А. Щербина и др.. Орел, 1984.-15 с.

35. Михайлов В.Г., Дубовенко Е.К. Наследование эффективности образования клубеньков на корнях сои. //Научно-техн. бюл. СО ВАСХНИЛ. 1987. - №33. -С. 9-15

36. Онищук О.П., Симаров Б.В. Гены, контролирующие нодуляционную конкурентоспособность клубеньковых бактерий// Генетика. 1996. - №32. - С. 1157-1166

37. Орлов В.П., Фесенко А.Н., Орлова И.Ф. и др. Симбиотическая эффективность клубеньковых бактерий в полевых условиях.// С.-х. биология. 1985. - №5. -С.85-89

38. Проворов H.A., Симаров Б.В., Зарецкая А.Н. и др. Изменчивость культурных видов люцерны по способности к симбиотической азотфиксации.// С.-х. биология. 1987. -№ 6. - С. 29-32

39. Проворов H.A. Взаимосвязь между таксономией бобовых и специфичностью их взаимодействия с клубеньковыми бактериями // Ботан. журн. 1992. - Т. 77. - №8.-С. 21-32

40. Проворов H.A. Перспективы использования популяций некоторых видов семейства Fabaceae в селекции на повышение интенсивности симбиотической азотфиксации. //Раст. Ресурсы 1996. - №32. - С.124-134

41. Проворов H.A. Генетико-эволюционные основы учения о симбиозе. // Журн. общ. биол. 2001. - Т.62. - №6. - С. 472-495

42. Проворов H.A., Борисов А.Ю., Тихонович И.А. Сравнительная генетика и эволюционная морфология симбиозов растений с микробами-азотфиксаторами и эндомикоризными грибами. // Журн. общ. биол. 2002. - Т. 63. -№ 6. - С. 451472

43. Проворов H.A., Кирносов М.М., Грушин A.A. и др. Действие инокуляции Rhizobium meliloti на урожайность и биохимические показатели люцерны. //Физиол. и биохим. культ, раст. 1994. - №26. - С. 281-288

44. Проворов H.A., Куликова O.A. Генетические основы селекции бобовых на повышение симбиотической активности.//В кн.: Генетика симбиотической азотфиксации с основами селекции./ Под ред. И.А. Тихоновича, H.A. Проворова., Спб: Наука, 1998.- 194 с.

45. Проворов H.A., Тихонович И.А. Эколого-генетические принципы селекции растений на повышение эффективности взаимодействия с микроорганизмами.// Сельскохозяйственная биология. 2003. - №3. С. 1-25

46. Проворов H.A. Растительно-микробные симбиозы как эволюционный континуум.// Журн. общ. биологии. 2009. - Т. 70. - № 1. - С. 10-34

47. Саимназаров Ю.Б. Взаимодействие штаммов Rhizobium meliloti с сортами люцерны среднеазиатского генцентра. //Автореф. канд. дис., JL, 1991.

48. Сметанин Н.И., Родынюк И.С., Соколов В.А. и др. Полиморфизм видов гороха по азотфиксирующей активности.// С.-х. биол. -1987. №9. - С. 40-43

49. Танривердиев Т.А., Проворов H.A., Логинов Ю.П. и др. Биохимический состав люцерны при образовании эффективного симбиоза с Rhizobium meliloti.ll Физиол. и биохим. культ, раст. 1994. - №26. - С. 170-174

50. Танривердиев Т.А., Проворов H.A., Логинов Ю.П. и др. Отзывчивость сортов люцерны на инокуляцию Rhizobium meliloti в условиях Северной лесостепи Тюменской области // Сиб. вестн. с.-х. науки. 1995. - № 1-2. - С. 29-33.

51. Тихонович И.А. Генетический контроль симбиотической азотфиксации у гороха. // Автореф. докт. дис. JL, 1991.

52. Тихонович И.А., Алисова С.М., Четкова С.А. и др. Повышение эффективности азотфиксации путем отбора линий гороха по эффективности нитрогеназы.// С.-х. биол. 1987. - № 2. - С. 29-34.

53. Тихонович И.А., Борисов А.Ю., Цыганов В.Е., Овцына А.О., Долгих Е.А., Проворов H.A. Интеграция генетических систем растений и микроорганизмов при симбиозе // Успехи современной биологии. 2005. - Т. 125. - №3. - С. 227238.

54. Тихонович И. А., Проворов Н. А. Симбиозы растений и микроорганизмов: молекулярная генетика агросистем будущего. //СПб.: Изд-во С.- Петерб. ун-та, 2009,-210 с.

55. Федоров С.Н., Симаров Б.В. Получение мутантов с измененными симбиотическими свойствами у Rhizobium meliloty под действием УФ лучей.// С.-х. биология. 1987. - №9. С. 44-49.

56. Фесенко А.Н. 1993. Селекция высокоэффективных штаммов Rhizobium leguminosarum bv. viceae и анализ их взаимодействия с различными сортами гороха.// Автореф. дис. канд. биол. наук., СПб. 16 с.

57. Фесенко А.Н., Орлова И.Ф., Проворов H.A. и др. Изучение симбиотических свойств клубеньковых бактерий гороха в вегетационных опытах.//Докл. РАСХН. 1995.-№3. С. 24-26.

58. Хотлубей Е.И., Цветкова Н.М. и др. (ред.) /Агроклиматические ресурсы Орловской и Липецкой областей Л.: Гидрометеоиздат, 1972. - 119 с.

59. Чекалин Н.М. Генетические основы селекции зернобобовых культур на устойчивость к патогенам. // Полтава: 1нтерграфша, 2003. 186 с.

60. Abou-Shanab R.I., Ghanem К., Ghanem N. and Al-Kolaibe A. The role of bacteria onheavy-metal extraction and uptake by plants growing on multy-metal contaminated soils.// World J. Microbiol. Biotechnol. 2008. - V.24. - P. 253-262.

61. Akiyama K., Matsuzaki K., Hayashi H. Plant sesquiterpenes induce hyphal branching in arbuscular mycorrhizal fungi.// Nature. 2005. - V. 435. - P. 824-827.

62. Albrecht C., Geurts R., Bisseling T. Legume nodulation and mycorrhizae formation; two extremes in host specificity meet.// EMBO Journal. 1999. - V.18. P. 281-288.

63. Allen O.N., Allen E.K. The Leguminosae. A source book of characteristics, uses and nodulation.// Madison. 1981. - P. 800.

64. Ames Q.N., Porter L.K., StJohn T.V., Reid CPP. Nitrogen sources and "A" values for vesicular-arbuscular and non-mycorrhizal sorhum grown at three rates of 15N-ammonium sulphate.// New Phytologist. 1984. - V.97. - P. 269-276.

65. Andrade G., Mihara K.L., Linderman R.G. and Bethlenfalvay G.J. Bacteria from rhizosphere and hyphosphere soils of different arbuscular-mycorrhizal fungi.// Plant soil. 1997.-V.192. - P. 71-79.

66. Andrews M., Lea P.J., Raven J.A., Azevedo R.A. Nitrogen use efficiency. 3. Nitrogen fixation: genes and costs. //Ann. Appl. Biol. 2009. - V.155. - P. 1-13.

67. Artursson V., Finlay R.D. and Jansson J.K. Interactions between arbuscular mycorrhizal fungi and bacteria and their potential for stimulating plant growth. //Environ. Microbiol. 2006. - V.8. - P. 1-10.

68. Azcon R. Germination and hyphal growth of Glomus mosseae in vitro: effects of rhizosphere bacteria and cellfree culture media. //Soil Biol. Biochem. 1987. - V.19. P. 417-419.

69. Azcon R. Growth and nutrition of nodulated mycorrhizal and non- mycorrhizal Hedysarum coronarim as a result of treatment with fractions from a plant growth-promoting rhizobacterium.// Soil Biology and Biochemistry. 1993. - V.25. P. 10371042.

70. Azcon-Aguilar C., Alba C., Montilla M., Barea J.V. Isotopic (15N) evidence of the use of less available N forms by YA mycorrhizas. //Symbiosis. 1993. - V.15. - P. 39-48.

71. Azcon R. and El-Atrash F. Influence of arbuscular mycorrhizae and phosphorus fertilization on growth, nodulation and N2 fixation (15N) in Medicago sativa I.e. at four salinity levels.// Biol. Fert. Soil. 1997. - V.24. - P. 81-86.

72. Azevedo M.S., Teixeira K.R.S., Kirchhof G., Hartmann A., Baldani J.O. Influence of soil and host plant crop on the genetic diversity of Azospirillum amazonense isolates. //Pedobiologia. 2005. - V.49. - P. 565-576.

73. Bago B., Pfeffer P.E., Shachar-Hill Y. Carbon metabolismand transport in arbuscular mycorrhizas. //Plant Physiol. 2000. - V.124. - P. 949-958.

74. Bago B., Becard G. Bases of obligatory biotrophy of arbuscular mycorrhizal fungi. /In: Gianninazzi S., Schupp H., Barea J.M., Hasalwander K. (eds.)// Mycorrhizal Technology in Agriculture. Bazel, 2002. P. 33-48.

75. Balachandar D., Raja P., Kumar K., Sundaram S.P. Non-rhizobial nodulation in legumes // Biotechnol. Molec. Biol. Rev. 2007. - V.2. - P. 49-57.

76. Barea J.M. Mycorrhiza-bacteria interactions on plant growth promotion. /In Plant Growth Promoting Rhizobacteria. Ogoshi A., Kobayashi K., Homma Y., Kodama F., Kondo N. and Akino S. (eds).// Paris, France: OECD Press, 1997. P. 150-158.

77. Barea J.M., Azcon R. and Azcon-Aquilar C. Mycorrhizosphere interactions to improve plant fitness and soil quality.// Antonie Van Leeuwenhoek. 2002. - V.81. - P. 343351.

78. Barea J.M., Pozo M.J., Azcon R., Azcon-Aguilar C. Microbial cooperation in the rhizosphere.// J. Exp. Botany. 2005. - V.56. - P. 1761-1778.

79. Barrios E. Soil biota, ecosistem services and land productivity. //Ecol. Econ. 2007. -V.64.-P. 269-285.

80. Barnes D.K., Heichel G.H., Vance C.P. A multiple-trait breeding program for improving the symbiosis for N2 fixation between Medicago sativa L. and Rhizobium meliloti.ll Plant and soil. 1984. -V.32. - P. 303-314.

81. Belimov A.A., Kunakova A.M., Khamova O.F. et al. Survival of associative bacteria on roots and efficiency of inoculation under various environmental conditions.// Nitrogen Fixation: Fundamentals and Applications./ Dordrecht etc., 1995. P. 751.

82. Bethlenfalvay G.J. and Linderman R.G. Mycorrhizae in Sustainable Agriculture.

83. ASA Spec. Publ. WI, Madison. 1992.

84. Bhatia C.R., Nichterlein K., Maluszynski M. Mutations affecting nodulation in grain legumes and their potential in sustainable cropping system.// Euphytica. 2001. -V.120.- P. 415-432.

85. Bianciotto V., Bandi C., Minerdi D., Sironi M., Tichy H.V., Bonfante P. An obligately endosymbiotic mycorrhizal fungus itself harbors obligately intracellular bacteria. //Appl Environ Microbiol. 1996. - V.62. P. 3005-3010.

86. BianciottoV., Lumini E., Bonfante P. and Vandamme P. "Candidatos Glomeribacter gigasporarum" gen. nov., sp. nov., an endosymbiont of arbuscular mycorrhizal fungi. //Int. J. Syst. Evol. Mycrobiol. 2003. - V.53. - P. 121-124.

87. Bliss F. Breeding common bean for improved biological nitrogen fixation.// Plant and soil. 1993.-V.152.-P. 71-79.

88. Bloemberg G.V., Lugtenberg B.J. Molecular basis of plant growth promotion and biocontrol by rhizobacteria // Curr. Opin. Plant. Biol. 2001. - V.4. - P. 343-350.

89. Bonfante P. Plants, mycorrhizal fungi and endobacteria: a dialog among cells and genomes.// Biol. Bull. 2003. - V.204. - P. 215-220.

90. Borowicz V.A. Do arbuscular mycorrhizal fungi alter plant-pathogen relations? //Ecology. 2001. - V.82. - P. 3057-3068.

91. Bottomley P.J. Ecology of Bradyrhizobium and Rhizobium. //Biological Nitrogen Fixation. New York: London. 1992. - P. 293-384.

92. Brewin N.J. Plant cell wall remodeling in the Rhizobium-legume symbiosis.// Crit. Rev. Plant Sci. 2004. - V.23. - P. 1-24.

93. Broughton W.J., Perret X. Genealogy of legume-Rhizobium symbiosis.// Curr. Opin. Plant Biol. 1999. - V.2. - P. 305-311.

94. Brundrett M.C. Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants. //New Phytol. -2002.- V.154.- P. 275-304.

95. Bumb B.L., Baanante C.A. The Role of Fertilizer in Sustaining Food Security and Protecting the Environment. Food, Agriculture and the Environment Discussion Paper 17.// International Food Policy Research Institute, Washington, DC.- 1996.

96. Cantrell I.C. and Linderman R.G. Preinoculation of lettuce and onion with VA mycorrhizal fungi reduces deleterious effects of soil salinity. //Plant Soil.- 2001. -V.233.-P. 269-281.

97. Catara V. Pseudomonas corrugata: plant pathogen and / or biological resource?// Molec. Plant Pathol. 2007. - V.8. - №3. - P. 233-244.

98. Celik I., Ortas I., Kilic S. Effects of compost, mycorrhiza, manure and fertilizer on some physical properties of a Chromoxerert soil.// Soil and Tillage Research. 2004. -V.78.-P. 59-67.

99. Chanway C.P., Nelson L.M., Holl F.B. Cultivar-specific growth promotionof spring wheat (Triticum aestivum L.) by coexistent Bacillus species. //Can. J. Microbiol. 1988. - V.34. - P. 925-29.

100. Chanway C.P. and Holl F.B. Biomass increase and associative nitrogen fixation of mycorryzal Pinus conforta Dougl. Seedlings inoculated with a plant growth promoting Bacillus strain. //Can. J. Bot. 1991. - V.69. - P. 507-511.

101. Cheng Z., Park E. and Glick B.R. 1-Aminocyclopropane-l-carboxylate deaminase from Pseudomonas putida UW4 facilitates the growth of canola in the presence of salt. //Can. J. Microbiol. 2007. - V.53. - P. 912-918.

102. Chin-A-Woeng T.F.C., Bloemberg G.V., Mulders I.H.M., Dekkers L.C., Lugtenberg B.J.J. Root colonization by phenazine-l-carboxamide producing bacterium

103. Pseudomonas chlrororaphis PCL1391 is essential for biocontrol of tomato foot and root rot.// Mol. Plant-Microbe Interact. -2000. V.13- P.1340-1345.

104. Cho K.H., Toler H., Lee J., Ownley B„ Stutz J.C., Moore J.L. and Auge R.M. Mycorrhizal symbiosis and response of sorghum plants to combined drought and salinity stresses. //J. Plant Physiol. 2006. - V.163. -P. 517-528.

105. Christensen H. and Jakobsen I. Reduction of bacterial growth by a vesicular-arbuscular mycorrhizal fungus in the rhizosphere of cucumber (Cucumis sativus L.). //Biol. Fert. Soils. 1993. - V.15. - P. 253-258.

106. Compant S., Duffy B., Nowak J., Clément C., Barka E.A. Use of plant growth-promoting bacteria for biocontrol of plant diseases: principles, mechanisms of action, and future prospects // Appl. Environ. Microbiol. 2005. - V.71. - P.4951^1959.

107. Copetta A., Lingua G. and Berta G. Effects of three AM fungi on growth, distribution of glandular hairs, and essential oil production in Ocimum basilicum L. var. Genovese.// Mycorrhiza. 2006. - V.16. - P. 485-494.

108. Costacurta A., Vanderleyden J. Synthesis of phytogormones by plant-associated bacteria. //Critical Rew. Microbiol. 1995. - V.21. - P. 1-18.

109. Cregan P.B., Keyser H.H., Sadovsky M.J. Soybean genotype restricting nodulation of a previously unrestricted serocluster 123 bradyrhizobia. //Crop. Sci. 1989. - V.29. - P. 307-312.

110. Cronk Q.C.B., Bateman R.M., Hawkins J.A. Developmental genetics and plant evolution // CRC Press. 2002. - P. 543.

111. Crowley D.E., Reid C.P.P. and Szaniszlo P.J. Utilization of microbial siderophores in iron acquisition by oat. //Plant Physiol. 1988. - V.87. - P. 680-685.

112. Davies D.R. Peas: Genetics, Molecular Biology and Biotechnology /Casey R., Davies D.R., eds. // Cab International, Wallingford, Oxon OX10, 8 DE, UK. 1993.

113. De Bary. A Die Erscheinung der Symbiose. //Von Karl J. Trubner, Strassburg. 1879.

114. De Cal.A., Martinez-Treceno A., Salto T., Lopez- Aranda J.M., Melgarejo P. Effect of chemical fumigation on soil fungal communities in Spanish strawberry nurseries.// Applied soil ecology. 2005. - V.28. - P. 47-56.

115. De Melo P. The root systems of onion and Allium fistulosum in the context of organic farming: a breeding approach. PhD Thesis.// Wageningen Agricultural University. -2003.

116. D'Haeze W., Holsters M. Nod factor structures, responses, and perception during initiation of nodule development. //Glycobiology. 2002. - V.12. - P. 79-105.

117. Döbereiner J. Isolation and identification of root associated diazotrophs.// Plant and Soil. 1988. - V.l 10. - P. 207-212.

118. Dolgikh E.A., Leppyanen I.V., Osipova M.A. et al. Genetic dissection of Rhizobium-induced infection and nodule organogenesis in pea based on ENOD12A and ENOD5 expression analysis // Plant Biol. 2011. - V. 13. - P. 285-296.

119. Douglas A.E. Symbiotic interactions. /Oxford ets. 1994. - P. 148.

120. Downie J.A., Walker S.A. Plant responses to nodulation factors. //Curr. Opin. Plant Biol. 1999. - V.2. - P. 483-^89.

121. Engelhard M., Hurek T., Reinhold-Hurek B. Preferential occurrence of diazotrophic endophytes, Azoarcus spp., in wild rice species and land races of Oryza sativa in comparison with modern races.//Environ. Microbiol. 2000. - V.2.-P. 131-141.

122. Eom A.H., Hartnett D.C., Wilson G.W.T. and Figge D.A.H. The effect of fire, mowing and fertilizer amendment on arbuscular mycorrhizas in tallgrass prairie. //Am. Midi. Nat. 1999.-V. 142.-p. 55-70.

123. Fitter A.H. and Garbaye J. Interactions between mycorrhizal fungi and other soil organisms. //Plant Soil. 1994. - V.l59. - P. 123-132.

124. Fliessbach A. and Mäder P. Microbial biomass and sizedensity fractions differ between soils of organic and conventional agricultural systems. //Soil Biol. Biochem. 2000. -V.32.-P. 757-768.

125. Foster R.C. Microorganisms and soil aggregates. /C. E. Pankhurst, B. M. Doube, V. V. S. R. Gupta, and P. R. Grace, eds. /Soil biota: management in sustainable farming systems. //CSIRO, Victoria, Australia. 1994. - P.144-155.

126. Frank A.B. "Über die auf Wurzelsymbiose beruhende Ernährung gewisser Bäume durch unterirdische Pilze".// ABer. Dtsch. Bot. Ges. 1885. - V.3. - P. 128-145.

127. Fred E.B., Baldwin I.L., McCoy E. Root nodule bacteria and leguminous plants. //Univ. Wisconsin Stud. Sei., Madison. 1932.

128. Frey B., Schuepp H. Acquisition of nitrogen by external hyphae of arbuscular mycorrhizal fungi associated with Zea mays L. //New Phytologist 1993. - V.l24. -P. 221-230.

129. Fritz M., Jakobsen I., Lyngkjaer M.F., Thordal-Christensen H., Pons-Kühnemann J.

130. Arbuscular mycorrhiza reduces susceptibility of tomato to Alternaría solani. //Mycorrhiza 2006. - V. 16. - P. 413-419.

131. Fuhrmann J.J, Vasilas B.L. 1994. Variability among soybean genotypes in response to nodulation by a rhizobitoxine-producing strain of bradyrhizobia.// Agron. J. 2006. -V.86. - P. 294-298.

132. Gamalero E., Lingua G., Berta G., and Glick B. R. Beneficial role of plant growth promoting bacteria and arbuscular mycorrhizal fungi on plant responses to heavy metal stress. //Can. J. Microbiol. 2009. - V.55. - P. 501-514.

133. Garbaye J. Helper bacteria: a new dimension to the mycorrhizal symbiosis.// New Phytol. 1994,-V. 128.-P. 197-210.

134. Gelin O., Blixt S. Root nodulation in peas. //Agr. Hort. Genet. 1964. - V.22. - P. 149159.

135. Genre A., Chabaud M., Timmers T., Bonfante P., Barker D.G. Arbuscular mycorrhizal fungi elicit a novel intracellular apparatus in Medicago truncatula root epidermal cells before infection. //Plant Cell 2005. - V. 17. - P. 3489-3499.

136. Gentili F., Jumpponen A. Potential and possible uses of bacterial and fungal biofertilizers. /In: Rai MK (ed.) /Handbook of microbial biofertilizers. //Haworth Press, Technology and Engineering. 2006. - P. 1-28.

137. Gianinazzi S., Schüpp H., Barea J.M., Haselwandter K. Mycorrhizal technology in agriculture: from genes to bioproducts.// Basel; Boston; Berlin: Birkháuser. 2002. - P. 143.

138. Gianinazzi-Pearson V. Plant cell responses to arbuscular mycorrhizal fungi: getting tothe roots of the symbiosis. //The Plant Cell. 1996. - V.8. - P. 1871-1883.

139. Gibson A.H. Genetic variation in the effectiveness of nodulation of Lucerne varieties.// Austral. J. Agrie. Res.- 1962. V.13. - P. 388-399.

140. Giller K.E., Cadisch G. Future benefits from biological nitrogen fixation: an ecological approach to agriculture. //Plant and Soil. 1995. -V. 174. - P. 255-277.

141. Giovanetti M., Gianinazzi-Pearson V. Biodiversity in arbuscular mycorrhizal fungi. // Mycol. Res. 1994. - V.98. - P. 705-771.

142. Glick B.R., Karaturovic D.M. and Newell P.C. A novel procedure for rapid isolation of plant growth promoting pseudomonads.// Can. J. Microbiol. 1995. - Y.41. - P. 533536.

143. Glick B.R. Bacterial ACC deaminase and the alleviation of plant stress.// Adv. Appl. Microbiol. 2004. - V.56. - P. 291-312.

144. Goicoechea N., Antolin M. C. and Sánchez-Díaz M. Gas exchange is related to the hormone balance in mycorrhizal ornitrogen-fixing alfalfa subjected to drought.// Physiol. Plant. 1997. -V. 100. - p. 989-997.

145. Gonzalez-Chavez M.C., Carrillo-Gonzalez R., Wright S.F. and Nichols K.A. The role of glomalin, a protein produced by arbuscular mycorrhizal fungi, in sequestering potentially toxic elements.// Environ. Pollut. 2004. - V.130. - P. 317-323.

146. Gonzalez-Guerrero M. et al. Characterization of a Glomus intraradices gene encoding a putative Zn transporter of the cation diffusion facilitator family.// Fungal Genet. Biol. -2005.-V.42.-P. 130-140.

147. Gosling P., Hodge A., Goodlass G. and Bending G.D. Arbuscular mycorrhizal fungi and organic farming.// Agrie. Ecosyst. Environ. 2006. - V.l 13. - P. 17-35.

148. Graham P.H., Rosas J.C. Growth and development of indeterminate bush and climbingcultivars of Phaseolus vulgaris L. inoculated with Rhizobium.il J. Agr. Sci. Camb. -1977.-V.88.-P. 503-508.

149. Graham P.H. Stress tolerance in Rhizobium and Bradyrhizobium and nodulation under adverse soil conditions.// Can. J. Microbiol. 1992. - V.38. - P. 475-484.

150. Graham P.H., Vance C.P. Nitrogen fixation in perspective: an overview of research and extension needs. //Field Crop. Res. 2000. - V. 65. - P. 93-106

151. Graham P.H., Vance C.P. Legumes: Importance and Constraints to greater use.// Plant Physiol. -2003,- V. 131. -P. 872-877.

152. Gryndler M., Hrsvelov'a H., Vosatk'a M., Votruba J. and Klir J. Organic fertilization changes the response of mycelium of arbuscular mycorrhizal fungi and their sporulation to mineral NPK supply. //Folia Microbiol. 2001. - V.46. - P. 540-542.

153. Gualtieri G., Bisseling T. The evolution of nodulation.// Plant Mol. Biol. -2000. -V.42.-P. 181-194.

154. Gutschik V.P. Energy flows in the nitrogen cicle especially in fixation.// Nitrogen fixation. Baltimore. 1980. - P. 17-27.

155. Hardarson G., Jones D.G. The inheritance for preference of strains of Rhizobium trifolii by white clover (Trifolium repens L.). //Ann. App. Biol. 1979. - V.92. - P. 329 -333.

156. Hardarson G. Methods for enhancing symbiotic nitrogen fixation.// Plant and soil. -1993. V.152. - P. 1-17.

157. Hardy R.W.F., Holstein R., Jackson E., Burns R.S. C2H2-C2H4 assay for N2 fixation: laboratory and field evaluation. // Plant Physiol. 1968. - V.43.- P. 9-13.

158. Harrison M.J. The arbuscular mycorrhizal symbiosis: an underground association. //Trends Plant Sci. 1997. - V.2. - P. 54-60.

159. Harrison M.J. Signaling in the arbuscular mycorrhizal symbiosis. //Annu. Rev. Microbiol. 2005. - V.59. - P. 19-42.

160. Hartnett D.S., Wilson G.W.T. Mycorrhizae influence plant community structure and diversity in tallgrass prairie.// Ecology. 1999. - V. 80. - P. 1187-1195.

161. Herridge D., Rose I. Breeding for enhanced nitrogen fixation in crop legumes.//Field Crops Research. 2000. 6 - V.5. - P. 229-248.

162. Hetrick B.A.D.,Wilson G.W.T., Cox T.S. Mycorrhizal dependence of modern wheat cultivars and ancestors: a synthesis.// Can. J. Bot. 1993. - V.71. - P. 512-18.

163. Hetrick B.A.D., Wilson G.W.T., Gill B.S., Cox T.S. Chromosome location of mycorrhizal responsive genes in wheat. //Can. J. Bot. 1995. - V.73. - P. 891-897.

164. Hetrick B.A.D., Wilson G.W.T., Todd T.C. Mycorrhizal response in wheat cultivars: relationship to phosphorus. //Can. J. Bot. 1996. - V.74. - P. 19-25.

165. Hijri M., Sanders I.R. Low gene copy number shows that arbuscular mycorrhizal fungi inherit genetically different nuclei.// Nature. 2005. - V.433. - P. 160-163.

166. Hildebrandt U., Ouziad F., Marner F.J., Bothe H. The bacterium Paenibacillus validus stimulates growth of the arbuscular mycorrhizal fungus Glomus intraradices up to the formation of fertile spores. //FEMS Microbiol. Lett. 2006. - V.254. - P. 258-267.

167. Hiltner L. Uber neuere Erfahrungen und Problem auf dem Gebeit der Bodenbakteriologie und unter besonderer Berücksichtigung der Gründungung und Brache // Arb Dtsch. Landwirt. Ges. 1904. - V.98. - P. 59-78.

168. Hirsch A.M. Developmental biology of legume nodulation. //New Phytol. 1992. -V.122.-P. 211-237.

169. Hirsch A.M., Lum M.R., Downie J.A. What makes the rhizobia-legume symbiosis so special? //Plant Physiol. 2001. - V.127. - P. 1484-1492.

170. Jakobsen I. Transport of phosphorus and carbon in VA mycorrhizas. /In: Varma A., Hock B. (eds)// Mycorrhiza. Springer-Verlag, Berlin, 1995. P. 297-324.

171. Jahromi F., Aroca R., Porcel R. and Ruiz-Lozano J.M. Influence of salinity on the in vitro development of Glomus intraradices and on in vivo physiological and molecular responses of mycorrhizal lettuce plants.// Microb. Ecol. 2008. - V.55. - P. 45-53.

172. Javot H., Pumplin N. and Harrison M. J. Phosphate in the arbuscular mycorrhizal symbiosis: transport properties and regulatory roles. //Plant Cell Environ. 2007. - P. 310-322.

173. Jensen A. and Jakobsen I. The ocurrence of vesiculararbuscular mycorrhiza in barley and wheat grown in some Danish soils with different fertilizer treatments.// Plant Soil. -1980.-V.55.-P. 403-414.

174. Johansen A., Jakobsen I., Jensen A. Hyphal transport of 15N-labelled nitrogen by a vesicular-arbuscular mycorrhizal fungus and its effect on depletion of inorganic soil N. //New Phytologist. 1992. - V.122. - P. 281-288.

175. Johansen A., Jakobsen I., Jensen A. External hyphae of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi associated with Trifolium subterraneum L. 3. Hyphal transport of 32P and 15N. //New Phytologist. 1993. - V.124. - P. 61-68.

176. Johansen A., Jensen E.S. Transfer of N and P to barley interconnected by an arbuscular mycorrhizal fungus.// Soil Biology and Biochemistry. 1996. - V.28. - P. 73-81.

177. Johansson J. F., Paul L. R. and Finlay R. D. Microbial interactions in the mycorrizosphere and their significance for sustainable agriculture. //FEMS Microbiol. Ecol. 2004.-V.48.-P. 1-13.

178. Johnson D., Leake J.R. and Read D.J. Liming and nitrogen fertilization affects phosphatase activities, microbial biomass and mycorrhizal colonisation in upland grassland. //Plant Soil. 2005. - V.271. - P. 157-164.

179. Josephson K.L., Bourque D.P., Bliss F.A., Pepper I.L. Competitiveness of KIM 5 and VIKING 1 bean rhizobia: strain by cultivar interactions. //Soil Biol. Biochem. 1991. — V.23. - P. 249-253.

180. Kamieñski. Les organes végétatifs de Monotropa hypopitys L. //Mémoires de la Société nat. des Sciences naturelles et mathém. de Cherbourg. 1882.

181. Karandashov V., Bucher M. Symbiotic phosphate transport in arbuscular mycorrhizas.// Trends Plant Sci. 2005. - V.10. - P. 22-29.

182. Khalil S., Loynachan T.E., Tabatabai M.A. Mycorrhizal dependency and nutrient uptake by improved and unimproved corn and soybean cultivars.// Agron. J. 1994. -V.86.-P. 949-958.

183. Kim K.Y., Jordan D. and McDonald G.A. Effect of phosphatesolubilizing bacteria and vesicular-arbuscular mycorrhizae on tomato growth and soil microbial activity. //Biol. Fértil. Soils. 1998. - V.26. - P. 79-87.

184. King E.B., Parke J.L. Biocontrol of aphanomyces root rot and pythiun damping -off by Pseudomonas cepacia AMMD on four pea cultivars. //Plant Dis. -1993. V.77. - P. 1185-1188.

185. Kloepper J.W., Lifshits R., Schroth M.N. Pseudomonas inoculants to benefit plant production // ISI Atlas Sci. Anim. Plant Sci. 1988. - P. 60-64.

186. Koide R. The nature of growth depressions in sunflower caused by vesicular-arbuscular mycorrhizal infection. //New phytologist. 1985. - V.99. - P. 449 - 462.

187. Koltai H., Kapulnik Y. (eds.) Arbuscular mycorrhizas: physiology and function. / Dordrecht: Springer., 2010. 623 p.

188. Kraus J., Loper J.E. Characterization of a genomic region required for production of the antibiotic pyoluteorin by the biological control agent Pseudomonas fluorescens Pf-5. //Appl. Environ. Microbiol. 1995. - V.61. - P. 849-854.

189. Kucey R.M.N, and Paul E.A. Carbon flow, photosynthesis, and N2 fixation in mycorrhizal and nodulated faba beans (Vicia faba L.). //Soil Biol. Biochem. 1982. -V.14.-P. 407-412.

190. Kucey R.M.N., Janzen H.H., Leggett M.E. Microbially mediated increases in plant-available phosphorus. //Ad. Agron. 1989. - V.42. - P. 199-228.

191. Kuffner M., Puschenreiter M., Wieshammer G., Gorfer R. and Sessitsch A. Rhizosphere bacteria affect growth and metal uptake of heavy-metal accumulating willows. //Plant soil. 2008. - V.304. - P. 35-44.

192. Küster H., Vieweg M.F., Manthey K., Baier M.C., Hohnjec N., Perlick A.M. Identification and expression regulation of symbiotically activated legume genes. //Phytochemistry. 2007. - V.68. - P. 8-18.

193. Lambert D.H., Cole H., Baker D.E. Variation in the response of alfalfa clones and cultivars to mycorrhizae and phosphorus genetic variability.// Crop Sci. 1980. - V.20. -P. 615-618.

194. Lambrecht M., Okon Y., Vande Broek A. and Vanderleyden J. Indole-3-acetic acid: a reciprocal signaling molecule in bacteria-plant interactions // Trends in Microliology. -2000. V.8. - №7. - P. 298-300.

195. Leake J.R., Johnson D., Donnelly D., Muckle D., Boddy L., Read D. Network ofpower and influence: The role of mycorrhizal mycelium in controling plant communities and agroecosistem functioning. //Can. J. Bot. -2004. V.82. - P. 10161045.

196. Lewis D.H. Symbiosis and mutualism: crisp concepts and soggy semantics / The Biology of mutualism: Ecology and Evolution. //London; Sydney, 1985. P. 29-39.

197. Linderman R.G. Vesicular-arbuscular mycorrhizal (VAM) fungi. /In The Mycota. Caroll, G.C., and Tudzynski, P. (eds).//Berlin, Germany: Springer-Verlag, 1997. P. 117-128.

198. MacDonald R.M., Chandler M.R. Bacterium-like organelles in the vesicular-arbuscular mycorrhizal fungus Glomus caledonius. IINew Phytol. 1981. - V.89. - P. 241-246.

199. MacLean A.M., Finan T., Sadowsky M.J. Genomes of the symbiotic nitrogen-fixing bacteria of legumes. //Plant Physiol. 2007. - V.144. - P. 615-622.

200. Mader P., Fliessbach A., Dubois D., Gunst L., Fried P. and Niggli U. Soil fertility and biodiversity in organic farming. //Science. 2002. - V.296. - P. 1694-1697.

201. Maherali H., Klironomos J.N. Influence of phylogeny on fungal community assemblyand ecosystem functioning. //Science. 2007. - V.316. - P. 1746-1748.

202. Maillet F., Poinsot V., André O. et al. Fungal lipochitooligosaccharide symbiotic signals in arbuscular mycorrhiza // Nature. 2011. - V.469. - P. 58-64.

203. Malloch D.W., Pirozynski K.A., Raven P.H. Ecological and evolutionary significance of mycorrhizal symbioses in vascular plants.// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1980. - V. 77. - №4.-P. 2113-2118.

204. Mansfeld-Giese K., Larsen J. and Bodker L. Bacterial populations associated with mycelium of the arbuscular mycorrhizal fungus Glomus intraradices.il FEMS Microbiol. Ecol. 2002. - V.41. - P. 133-140.

205. Manske G.G.B. Genetical analysis of the efficiency of VA mycorrhiza with spring wheat.// Agric. Ecosys.Environ. 1989. - V.29. - P. 273-280.

206. Margulis L. Symbiotic Planet: A New Look at Evolution.// MA: Perseus Books Group, Amherst, 1998.

207. Margulis L., Sagan D. Acquiring Genomes: A Theory of the Origins of Species. //MA: Perseus Books Group, Amherst, 2002.

208. Marsh J.F., Schultze M. Analysis of arbuscular mycorrhizas using symbiosis-defective plant mutants.//New Phytologist. 2001. - V.150. - P. 525-532.

209. Martensson A., Rydberg I. Variability among pea varieties for infection with arbuscular mycorrhizal fungi. //Swedish J. Agric. Res. 1994. - V.24. - P. 13-19.

210. Marulanda A., Barea J.M., Azcon R. An indigenous drought-tolerant strain of Glomus intraradices associated with a native bacterium improves water transport and root development in Retama sphaerocarpa. //Microb. Ecol. 2006. - V.52. - P. 670-678.

211. Mayak S., Tirosh T. and Glick B.R. Plant growth promoting bacteria that confer resistance in tomato to salt stress. //Plant Physiol. Biochem. 2004. - V.42. - P. 565572.

212. Meyer J.R. and Linderman R.G. Selective influence on populations of rhizosphere or rhizoplane bacteria and actinomycetes by mycorrhizas formed by Glomus fasciculatum. //Soil Biol. Biochem. 1986. - V.18. - P. 191-196.

213. Minerdi D., Bianciotto V., Bonfante P. Endosymbiotic bacteria in mycorrhizal fungi: from their morphology to genomic sequences // Plant Soil. Vol. 2002. - V.244. - P. 211-219.

214. Miyazaki H., Kato H., Nakazawa T., Tsuda M. A positive regulatory gene, pvdS, for expression of pyoverdin biosynthetic genes in Pseudomonas aeruginosa //PAO Mol. Gen. Genet. 1995. - V.248. - №1. - P. 17-24.

215. Mosse B. The regular germination of resting spores and some observations on the growth requirements of an Endogone sp. causing vesicular-arbuscular mycorrhiza.//T. Brit. Mycol. Soc. 1959. - V.42. - P. 273-286.

216. Moulin L., Munive A., Dreyfus B., Boivin-Masson C. Nodulation of legumes by members of the beta-subclass of Preoteobacteria.// Nature. 2001. - V.411. - P. 948950.

217. Mytton L.R. The relatile performance of white clover genotypes with rhizobial and mineral nitrogen in agar culture and in soil. //Ann. Appl. Biol. -1976. V.82. - P. 577587.

218. Mytton L.R., El-Sherbeeny M.H., Lawes D.A. Symbiotic variation in Vicia faba 3. Genetic effects of host plants and host-strain interaction. //Euphytica. 1977. V.26. -P.785-791.

219. Nagahashi G., Douds J.D.D. Appressorium formation by AM fungi on isolated cell walls of carrot roots.// New Phytol. -1997. V.136. - P. 299-304.

220. Nair M.G., Safir G.R., Siqueira J.O. Isolation and identification of vesicular-arbuscular mycorrhiza-stimulatory compounds from clover (Trifollium repens) roots. //Appl. Environ. Microbiol. 1991. - V.57. - P. 434-439.

221. Newsham K.K., Fitter A.H., Watkinson A.R. Arbuscular mycorrhiza protect an annual grass from root pathogenic fungi in the field.// J.Ecol. 1995. - V.83. - P. 991-1000.

222. Nikitina V.E., Alen'kina S.A., Ponomareva E.G., Savenkova N.I. Analysis of the role of lectins from the surface of azospirilla in the interaction with wheat roots. //Russian J. Microbiol. 1996. 65: 12-19.

223. Nikolaou N. A., Koukourikou M., Angelopoulos K. And Karagiannidis N. Cytokinincontent and water relations of 'Cabernet Sauvignon' grapevine exposed to drought stress. //J. Hortic. Sci. Biotechnol. 2003. - V.78. - P. 113-118.

224. Novak K., Skrdleta V., Kropakova M. e.a. Interaction of two genes controlling symbiotic nodule number in pea (Pisun sativum L.) //Symbiosis. 1997. - V.23. - P. 43-62.

225. Nutman P.S. Varietal differences in the nodulation of subterranean clover.// Austral. J. Agr. Res. 1967,-V. 18.-P. 381-425.

226. Nutman P.S. Symbiotic effectiveness of nodulated red clover. 5. The n and d factors for ineffectiveness. //Heredity. 1968. - V.23. - P. 537-551.

227. Nutman P.S. Improving nitrogen fixation in legumes by plant breeding; the relevance of host selection experiments in red clover (Trifolium pretense L.) and subterranean clover (T: subterraneum L.). //Plant and soil. 1984. - V.82. - P. 285-301.

228. Oger P., Petit A., Dessaux Y. Genetically engineered plants producing opines alter their biological environment. //Nat. Biotechnol. 1997. - V. 15. - P. 369-372.

229. Oldroyd G.E.D. Dissecting symbiosis: developments in Nod factor signal transduction.// Ann. Bot. (Lond.) 2001. - V.87. - P. 709-718.

230. Oldroyd G.E.D., Harrison M.J. and Udvardi M. Peace Talks and Trade Deals. Keys to Long-Term Harmony in Legume-Microbe Symbiosis.// Plant Physiol. 2005. - V.137. -P. 1205-1210.

231. Olsson P.A., Baath E., Jakobsen I. and Soderstrom B. Soil bacteria respond to presense of roots but not to mycelium of arbuscular mycorrhizal fungi.// Soil Biol. Biochem. -1996.-V.28.-P. 463-470.

232. O'Toole G.A., Kolter R. Initiation of biofilm formation in Pseudomonas fluorescens WCS365 proceeds via multiple, convergent signalling pathways: a genetic analysis. //Mol. Microbiol. 1998. - V.28. - №3. - P. 449-461.

233. Ovtsyna A.O., Staehelin C. Bacterial signals required for the Rhizobium-legumesymbiosis. //Recent Res. Develop. Microbiol. 2005. - V.7. - P. 631-648.

234. Paau A.S. Improvement of Rhizobium inoculants. //Applied and Environmental Microbiology. 1989. - V.55. - P. 862-865.

235. Parniske M. Intracellular accomodation of microbes by plants: a common developmental program for symbiosis and disease. //Curr. Opin. Plant Biol. 2000. -V.3.-P. 320-328.

236. Parniske M. Molecular genetics of the arbuscular mycorrhizal symbiosis. //Curr. Opin. Plant Biol. 2004. - V.7. - P. 414-421.

237. Parniske M. Arbuscular mycorrhiza: the mother of plant root endosymbioses.// Mycrobiology. 2008. - V.6. - P. 763-775.

238. Paul E.A. and Clark F.E. Soil microbiology and biochemistry // Academic Press, San Diego, Calif., 1996.

239. Paulitz T.C., Linderman R.G. Interactions between fluorescent pseudomonads and VA mycorrhizal fungi // New Phytol. 1989. - V.l 13. - P. 37-45.

240. Pawlowska T.E., Taylor J.W. Organization of genetic variation in individuals of arbuscular mycorrhizal fungi. //Nature. 2004. - V.427. - P. 733-737.

241. Pereira P.A.A., Miranda B.D., Attewell J.R. e.a. Selection for increased nodule number in common bean (Phaseolus vulgaris L.). //Plant and soil. 1993. - V.148. - P. 203 -209.

242. Phillips D.A., Teuber L.R. Plant genetics of symbiotic nitrogen fixation.// Biological nitrogen fixation. New York, London. 1992. - P. 625-647.

243. Picard C., Baruffa E., Bosco M. Enrichment and diversity of plant-probiotic microorganisms in the rhizosphere of hybrid maize during four growth cycles.// Soil. Biol. Biochem. 2008. - V.40. - P. 106-115.

244. Pillips D.A., Teuber L.R. Plant genetics of symbiotic nitrogen fixation./ In: Biological Nitrogen Fixation/Eds. G. Stacey, R.H. Burris, H.J. Evans. N.Y., London, 1992. P. 625-647.

245. Pilon-Smits E. Phytoremediatiom. //Anny. Rev. Plant Biol. 2005. - V.56. - P. 15-39.

246. Pinstrup-Anderson P., Pandy-Lorch R., Rosegrant M.W. The world food situation: recent developments, emerging issues and long-term prospects. Vision 2020: Food Policy Report.// International Food Policy Research Institute, Washington, DC, 1997. -P. 36

247. Pirozynski K.A., Dalpé Y. The geological history of the Glomaceae with particular reference to mycorrhizal symbiosis. //Symbiosis. 1989. - V.7. - P. 1-36.

248. Popova E.V., Khatskevich L.K. / In: Tikhonovich I.A., Lugtenberg B.J.J. Provorov N.A. (eds) /Biology of Plant-Microbe Interactions.// IS-MPMI, St.-Petersburg. 2004. -V.4.-P. 315-318.

249. Porcel R., Barea J. M. and Ruiz-Lozano J. M. Antioxidant activities in mycorrhizal soybean plants under drought stress and their possible relationship to the process of nodule senescence. //New Phytol. 2003. - V.157. - P. 135-143.

250. Powell C.L., Clark G.E., Verberne N.J. Growth response of four onion cultivars to several isolates of VA vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi bacterial fertilizers, New Zealand.// NZ J. Agric. Res. 1982. - V.25. - P. 465-70.

251. Preston G.M. Plant perceptions of plant growth-promoting Pseudomonas. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 2004. - V.359. - P. 907-918.

252. Probanza A., Acero N., Ramos B. And Gutierrez Manero. Effects of european alder (Alnus flutinosa (L.) Gaertn) rhizobacteria on nodular metabolism and root development. //Plant Growth Regul.- 1997. P. 1-5.

253. Provorov N.A., Simarov B.V. Genetic variation in alfalfa, sweet clover and fenugreek for the activity of symbiosis with Rhizobium meliloty. //Plant Breeding. 1990. -V.105.-P. 300-310.

254. Provorov N.A. The interdependence between taxonomy of legumes and specificity of their interaction with rhizobia in relation to evolution of the symbiosis. //Symbiosis. -1994.-V.17.-P. 183-200.

255. Provorov N.A., Borisov A.Y., Tikhonovich I.A. Developmental genetics and evolution of symbiotic structures in nitrogen-fixing nodules and arbuscular mycorrhiza.// J. Theor. Biol. 2002. - V.214. - P. 215-232.

256. Quilambo O.A. The vesicular-arbuscular mycorrhizal symbiosis. //African J. Biotechnol. 2003. - V.2. - P. 539-546.

257. Raaijmakers J.M., de Bruijn I., de Kock M.J.D. Cyclic Lipopeptide Productionby

258. Plant-Associated Pseudomonas spp.: Diversity, Activity, Biosynthesis, and Regulation.// MPMI. 2006. - V.19. - №7. - P. 699-710.

259. Rai R., Singh S.N. Interaction between chickpea (Cicer arietinum L.) genotypes and strains of Rhizobium spp. // J. Agr. Sci. 1979. - V. 92. - P. 437-444.

260. Redecker D., Kodner R., Graham L.E. Glomalean fungi from the Ordovician. //Science. 2000. - V. 289 - P. 1920-1921.

261. Redecker D. Molecular identification and phylogeny of arbuscular mycorrhizal fungi. //Plant and soil. -2002. V. 244. - P. 67-73.

262. Reed M.L. and Glick B.R. Growth of canola (Brassica napus) in the presence of plant growth-promoting bacteria and either copper or polycyclic aromatic hydrocarbons. //Can. J. Microbiol. 2005. - V.51:. - P. 1061-1069.

263. Reid C. P. P. Mycorrhizae and water stress. /In A. Reidacher and G. Gagnaire-Michard, eds./ Root physiology and symbiosis.// IUFRO Proc, Nancy, France. 1979. -P. 392-408.

264. Remy W., Taylor T.N., Hass H., Kerp H. Four hundred million-years-old vesicular arbuscular mycorrhizae // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. - V. 91. - P. 1184111843.

265. Rillig M.C. Arbuscular mycorrhizae, glomalin and soil aggregation. //Can. J. Soil Sci. -2004.-V.84.-P. 355-363.

266. Rosas J.C., Castro J.A., Robleto E.A., et. al. A method for screening Phaseolus vulgaris L. germplasm for preferential nodulation with a selected Rhizobium etli strain. //Plant and soil. 1998. - V.203. - №1. - P. 71-78.

267. Rosenblueth M., Martínez-Romero E. Bacterial endophytes and their interactions with hosts. //MPMI 2006. - V. 19. - P. 827-837.

268. Rosendahl S. Communities, populations and individuals of arbuscular mycorrhizal fungi. //New Phytol. 2008. - V.178. P. 253-266.

269. Roth L.E., Stacey G. Bacterium release into host cells of nitrogen-fixing soybean nodules: the symbiosome membrane comes from three sources.// Eur. J. Cell. Biol. -1989.-V.49.-P. 13-23.

270. Ruiz-Lozano J.M., Azcon R. and Gomez M. Effects of arbuscular-mycorrhizal Glomus species on drought tolerance: Phisiological and nutritional plant responses.// Appl. Environ. Mycrobiol. 1995. - V.61. - P. 456-460.

271. Ryan M.H. and Graham J.H. Is there a role for arbuscular mycorrhizal fungi in production agriculture? //Plant Soil. 2002. - V.244. - P. 263-271.

272. Sanders I.R. Specificity in the arbuscular mycorrhizal symbiosis. /In: van der Heijden M.G.A., Sanders I.E. (eds)/Mycorrhizal Ecology.// Springer, Heidelberg, Germany, 2002. P. 415^437.

273. Sannazzaro, A.I., Ruiz, O.A., Alberto', E.O. and Mene'ndez, A.B. Alleviation of salt stress in Lotus glaber by Glomus intraradices. //Plant Soil. 2006. - V.285. - P. 279287.

274. Saravanakumar D. and Samiyappan R. ACC deaminase from Pseudomonas fluorescens mediated saline resistance in groundnut (Arachis hypogea) plants. //J. Appl. Microbiol. -2007.-V. 102.-P. 1283-1292.

275. Schultze M., Kondorosi A. Regulation of symbiotic root nodule development. //Ann. Rev. Genet. 1998. - V.32. - P. 33-57.

276. Schüpier A., Schwarzott D., Walker C. A new fungal phylum, the glomeromycota: phylogeny and evolution. //Mycol. Res. 2001. -V. 105. - P. 1413-1421.

277. Sesilia J. and Bagyaraj D.J. Bacteria and actinomycetes associated with pot cultures of vesicular-arbuscular mycorrhizas. //Can. J. Microbiol. 1987. - V.33. - P. 1067-1073.

278. Sessitsch A., Howieson J.G., Perret X., Antoun H., Martinez-Romero E. Advances in Rhizobium research. //Crit. Rev. Plant Sci. 2002. - V. 21. - P. 323-378.

279. Smith S.E., Read D.J. Mycorrhizal symbiosis (second edition). //San Diego, London, N. Y., Boston, Sydney, Tokio, Toronto: Acad. Press., 1997. 590 p.

280. Smith S.E., Read D.J. Mycorrhizal symbiosis (third edition). //San Diego, London, N. Y., Boston, Sydney, Tokio, Toronto: Acad. Press., 2008. 787 p.

281. Smith S.E., Smith A.F., Jacobsen I. Mycorrhizal fungi can dominate phosphate supply to plants irrespective of growth responses. //Plant Physiol. 2003. - V. 133. - P. 16-20.

282. Smith K.P. and Goodman R.M. Host variation for interactions with beneficial plant-associated microbes. //Annu. Rev. Phytopathol. 1999. - V.37. - P. 473^491.

283. Smith K.P., Hendelsman J., Goodman R.M. Modeling dose-response relationships in biological control: partitioning host responses to the pathogen and biocontrol agent.// Phytopathology. 1997. -V. 87. - P. 720-729.

284. Smith S.E., Dickson S., Smith F.A. Nutrient transfer in arbuscular mycorrhizas: how are fungal and plant processes integrated? //Austr. J. Plant Physiol. 2001. - V.28. - P. 683-694.

285. Smit P. et al. Medicago LYK3, an entry receptor in rhizobial nodulation factor signaling.//Plant Physiol. -2007,-V.45.-P. 183-191.

286. Son C.L., Smith S.E. Mycorrhizal growth responses: interactions between photon irradiance and phosphorus nutrition. //New phytologist. 1988. - V. 108. - P. 305 -314.

287. Sood S.G. Chemotactic response of plant-growth promoting bacteria towards roots of vesicular-arbuscular mycorrhizal tomato plants. //FEMS Microbiol. Ecol. 2003. - V. 45.-P. 219-227.

288. Spaink H.P., Kondorosi A., Hooykaas P.J.J, (eds) The Rhizobiaceae. Molecular Biology of Model Plant-Associated Bacteria.// Kluwer Acad Publ, Dordrecht, Boston, London, 1998.

289. Sprent J.I. Nodulation in Legumes. //Kew, Royal Botanical Gardens: Cromwell Press Ltd. 2001.- 148 p.

290. Sprent J.I., Raven J.A. Evolution of nitrogen-fixing symbiosis // Biological Nitrogen Fixation. New York; London, 1992. P. 461-496.

291. Staehelin C., Schultze M., Kondorosi E., Mellor R.B., Boiler T., Kondorosi A.

292. Structural modifications in Rhizobium meliloti Nod factors influence their stability against hydrolysis by root chitinases. //Plant J. 1994. - V.5. - P. 319-330.

293. Strack D., Fester T., Hause B., Schliemann W., Walter M.H. Arbuscular mycorrhiza: biological, chemical, and molecular aspects. //J. Chem. Ecol. 2003. - V.29. - P. 1955-1979.

294. Streitwolf-Engel R., van der Heijden M.G.A., Wiemken A., Sanders I.R. The ecological significance of arbuscular mycorrhizal fungal effects on clonal reproduction in plants. // Ecology. 2001. - V. 82. - P. 2846-2859.

295. Szczyglowski K., Amyot L. Symbiosis, inventiveness by recruitment? // Plant Physiol. -2003. V. 131.-P. 935-940.

296. Takemoto D., Hardham R. The cytoskeleton as a regulator and target of biotic interactions in plants. //Plant Physiol. 2004. - V.136. - P. 3864-3876.

297. Taylor F.J.R. Implications and extensions of the serial endosymbiosis theory of the origin of eukaryotes. //Taxon. 1974. - V. 23. - P. 229

298. Taylor J., Harrier L. A comparison of nine species of arbuscular mycorrhizal fungi on the development and nutrition of micropropagated Rubus idaeus L. cv. Glen Prosen (red raspberry).// Plant soil. 2000. - V.225. - P. 53-61.

299. Tian C.Y., Feng G., Li X.L. and Zhang F.S. Different effects of arbuscular mycorrhizal fungal isolates from saline or non saline soil on salinity tolerance of plants. //Appl. Soil. Ecol. 2004. - V.26. - P. 143-148.

300. Tikhonovich I.A. and Provorov N.A. Cooperation of plants and microorganisms: getting closer to the genetic construction of sustainable agro-systems. //Biotechnology journal. 2007. - V.2 - №7. - P. 833-848.

301. Tilman D., Fargione J., Wolff B., D'Antonio C., Dobson A., Howarth R., Schindler D., Schlesinger W.H., Simberloff D., Swackhamer D. Forecasting agriculturally driven global environmental change. //Science. 2001. - V. 292. - P. 281-284.

302. Toal M.E., Yeomans C., Killham K., Meharg A.A. A review of rhizosphere carbon flow modeling.// Plant Soil. 2000. - V. 222. - P. 263

303. Toljander J.F., Lindahl B.D., Paul L.R., Elfstrand M. and Finlay R.D. Influence of arbuscular mycorrhizal mycelial exudates on soil bacterial growth and community structure. //FEMS Microbiol. Ecol. 2007. - V. 61. - P. 295-304.

304. Toljander J.F., Santos-Gonzalez J.C., Tehler A. and Finlay R.D. Community analisys of arbuscular mycorrhizal fungi and bacteria in the maize mycorrhizisphere in a long-term fertilization trial. //FEMS Microbiol. Ecol. 2008. - V. 65. - P. 323-338.

305. Toth R., Page T., Castleberry R. Differences In mycorrhizal colonization of maize selections for high and low ear leaf phosphorus.// Crop Sci. 1984. - V.24. - P. 994996.

306. Toth R., Toth D., Starke D., Smith D.R. Vesicular-arbuscular mycorrhizal colonization in Zea mays affected by breeding for resistance to fungal pathogens.// Can. J. Bot. -1990.-V.68.-P. 1039-1044.

307. Trotta A., Falaschi P., Cornara L., Minganti V., Fusconi A., Drava G. and Berta G. Arbuscular mycorrhizae increase the arsenic translocation factor in the As hyperaccumulating fern Pteris vittata L. //Chemosphere. 2006. - V.65. - P. 74-81.

308. Tsai S.M., Phillips D.A. Flavonoids released naturally from alfalfa promote development of symbiotic Glomus spores in vitro. //Appl. Environ. Microbiol. 1991. -V. 57.-P. 1485-1488.

309. Vance C.P. Legume symbiotic nitrogen fixation: agronomic aspects. /In: The Rhizobiaceae//Eds. H.P.Spaink, A. Kondorosi, P.J.J. Hooykaas. Dordrecht, 1998. P. 509-530.

310. Vance C.P. Symbiotic nitrogen fixation and phosphorus acquisition. Plant nutrition in a world of declining renewable resources. // Plant Physiol. 2001. — V. 127. — P. 390397.

311. Vallad E., Goodman R.M. Systemic Acquired Resistance and Induced Systemic Resistance in Conventional Agriculture. //Crop Sci. 2004. - V.44. - P. 1920-1934.

312. Vessey J.K. Plant growth promoting rhizobacteria as biofertilizers.// Plant Soil. 2003. -V. 255.-P. 571-586.

313. Vessey K.J., Pawlowski K., Bergman B. Root-based N2-fixing symbioses: Legumes, actinorhizal plants, Parasponia sp. and cycads. //Plant Soil. 2005. - V. 274. - P. 5178.

314. Vierheilig H., Coughlan A.P., Wyss U., Pyche Y. Ink and vinegar, a simple staining technique for arbuscular-mycorrhizal fungi. // Applied and Environ. Microbiol. -1998. V. 64. - №12. - P. 5004-5007.

315. Voroshilova V.A., Boesten B., Tsyganov V.E. et al. // Mol. Plant-Microbe Interact. -2001.-V. 14.-№4.-P. 471-476.

316. Werner D. Symbiosis of Plants and Microbes.// Chapman and Hall, London, 1992. -350 p.

317. Wilson G.W.T., Hartnett D.C. Interspecific variation in plant responses to mycorrhizal colonization in tallgrass prairie.// Am. J. Bot. 1998. - V.85. - P. 1732-1738.

318. Wright S. F. and Upadhyaya A. A survey of soils for aggregate stability and glomalin, a glycoprotein produced by hyphae of arbuscular mycorrhizal fungi. //Plant Soil. -1998.-V. 198.-P. 97-107.

319. Wu P., Zang G., Ladha J.K., McCouch S.R., Huang N. Molecular-markerfacilitated investigation on the ability to stimulate N2 fixation in the rhizosphere by irrigated rice plants. //Theor. Appl. Genet. 1995. - V.91. - P. 1177-1183.

320. Xavier L.J.C., Germida J.J. Response of spring wheat cultivars to Glomus clarum NT4 in a P-deficient soil containing arbuscular mycorrhizal fungi.// Can. J. Soil Science -1998.-V. 78.-P. 481-484.

321. Xavier L.J.C., Germida J.J. Bacteria associated with Glomus clarum spores influence mycorrhizal activity. //Soil Biol. Biochem. 2003. - V. 35. - P. 471^-78.

322. Xie Z.P., Muller J., Wiemken A., Broughton W., Boiler T. Nod factors and tri-iodobenzoic acid stimulate mycorrhizal colonization and affect carbohydratepartitioning in mycorrhyzal roots of Lablab purpureus. //New Phytol. 1997. - V.139. -P. 361-366.

323. Zhy Y.G., Smith S.E., Barritt A.R., Smith F.A. Phosphorus (P) efficiencies and mycorrhizal responsiveness of old and modern wheat cultivars. //Plant soil 2001. -V.237.- P. 249-255.

Информация о работе

Данилова, Татьяна Николаевна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2011
ВАК 03.02.03

Диссертация

Эффективность взаимодействия гороха (Pisum sativum L.) с комплексом полезной почвенной микрофлоры. Новый признак селекции зернобобовых культур - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы