Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ АЗОТА МОРФОТИПАМИ ГОРОХА

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ АЗОТА МОРФОТИПАМИ ГОРОХА"

А-ЗтШ'

На правах рукописи

ПОСЫПАНОВ Олег Георгиевич

ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ АЗОТА МОРФОТИПАМИ ГОРОХА

03.00.12 — Физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1997

и

^ і г/и <\1-р

/

Диссертационная работа выполнена на кафедре физиологии растений МСХА.

Научный руководитель—доктор биологических наук, профессор Е. И. Кошкин.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук, профессор Н. Т. Ниловская и кандидат биологических наук, доцент Н. Г. Ракипов.

Вед\.гцее учреждение — НПО «Подмосковье»

Защита состоится 16 июня 1997 г. в 1£часов на заседании диссертационного совета Д-120 35 07 в Московской сельскохозяйственной академии им К А Тимирязева

Адрес 127550, г Москва И-550, Тимирязевская ул , 49, отдел защиты диссертаций МСХА

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА

Автореферат разослан ' ^ . мая 1997 г

Vчeный секретарь диссертационного совета — кандидат биологических наук.

доцент

А. С. Лосева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследований. Не только экономическая, но и экологическая эффективность растениеводства сегодня во многом определяется тем, насколько эффективно сельскохозяйственные культуры используют элементы минерального питания, в особенности азот, из удобрений. Физиолого-генетические аспекты этой проблемы изучались P.B.Vose (1963), ЭЛ.Климашевским (1974, 1985, 1991), G.C.GerlofT (1963, 1976), T.Irigestad (1979, 1982) и многими другими.

Для её разрешения большое значение имеет построение моделей, связывающих те или иные показатели эффективности использования азота с другими морфологическими и физиологическими параметрами. Попытки построения таких моделей постоянно предпринимаются отечествеными и зарубежными исследователями (Андреева, 1982,1987; Duarte & Larsson, 1993; Paponov et al., 1996; Алёхина и др, 1996). Каждая из них, ввиду сложности и многогранности проблемы, затрагивает лишь один какой-либо аспект проблемы.

Между тем, практически не изучались эти взаимосвязи у растений с генетически детерминированными различиями по донор-но-акцепторным отношениям, например, различных морфотипов гороха: с обычным листом и с измененным, имеющим так или иначе преобразованную листовую пластинку.

Цель и задачи исследований. Целью работы было изучение взаимосвязей между эффективностью использования азота морфоти-пами гороха и их морфофизиологическими характеристиками.

В задачи исследования входило:

1.Выявить особенности роста и развитая растений разных морфотипов для изогенных линий и сортов.

2.Изучить влияние обеспеченности растений разных морфотипов минеральным азотом на агрохимическую эффективность его использования и определить морфотипы, полярные по этому признаку.

3.Найти взаимосвязи между агрохимической эффективностью использования азота и онтогенетическими характеристиками формирования ассимиляционного аппарата у растений разных морфотипов.

4,Определить зависимость азотной продуктивности как показателя физиологической эффективности использования азота от его концентрации в растении у полярных морфотипов.

5.С помощью математических моделей оценить вклад различных морфофизиологических параметров в детерминацию эффективности использования азота при разных его концентрациях в тканях.

Научная новизнагВпгрвые описаны различия между морфоти-

оентральная"

НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Мое:: r-ъо. ол<» ачадвмии

Инв.

пами гороха по эффективности использования азота на формирование урожая Установлено, что для разных концентраций азота в растении эффективность его использования горохом связана с различными морфофизиологическими показателями- вкладом листьев и прилистников в общую биомассу растения, удельной листовой поверхностью, поверхностной плотностью азота и другими параметрами.

Теоретическая и практическая значимость работы. Найденные закономерности изменения эффективности использования азота морфотипами могут быть . рименены при анализе влияния различных доз удобрений на урожайность, белковую продуктивность и сим-биотический потенциал разных форм гороха и других культур. На их основе могут быть разработаны критерии для селекционно-генетических исследований и решения прикладных задач растениеводства - таких, сак подбор сортов, оптимальных для климатических условий зоны, характеристик почвы, системы удобрений культур.

Апробация работы. Основные положения работы были доложены на заседаниях кафедры физиологии растений МСХА им. К.А.Тимирязева (1993-1996 г.г), на 3-й и 4-й конференциях СОИ-САФ (1994 и 1996 гг.), на научных конференциях МСХА им. К.А.Тимиря-зева (1995 и 1996 г.г) и на Международной конференции Общества физиологов растений в Пензе (1996 г)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 печатных работы и ешё 3 находятся в печати.

Структура и объём работы. Диссертационная работа изложена на 100 страницах машинописного текста, содержит 29 рисунков, 18 таблиц, 2 приложения. Список литературы включает 139 источников, в том числе 82 иностранных.

ОБЪЕКТЫ р МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа выполнялась на кафедре физиологии растений МСХА. Было проведено две серии вегетационных опытов - в песчаной культуре и водной (1993-96г.г.) В первой серии проводилось сравнительное изучение эффективности использования азота на формирование урожая изогенными линиями и сортами гороха, различающимися по морфотипу - наследственно детерминированной форме листовой пластинки. Во второй изучались зависимости между эффективностью использования азота на построение вегетативной массы и морфофизиологическими параметрами растений двух полярных морфотипов.

Изогенные лрчии, использованные в опытах с песчаной культурой и установочных экспериментах с водной культурой, были полу-

чены из сортового материала проф.Ю.Л.Гужовым. Генотипы этих растений различались только по одному гену, аллели которого определяют четыре варианта формы листовой пластинки: обычную - использовалась как контроль," усатую" - листочки редуцируются, вместо них образуются усики, акациевидную - усики на концах листьев Преобразуются в дополнительные листочки и "букетную" - многокра-тнонепарноперистая пластинка. Из сортов в эксперименте участвовали следующие: Орловчанин:2 - обычный лист, Орлус - усатый, Спрут-2 - усатый, AZ-26 -"хамелеонный" - до начала цветения растение образует усатые листья, а затем - обычные. Сортовые семена были получены из НПО ЗБК "Орел". В основных опытах с водной культурой использовались семена двух линий, выделенных из сорта Норд,- Н-85 -обычная, контроль и Н-9Г- афильная, опыт. Семена этих линий были любезно предоставлены нам Г.А. Дебелым, НПО "Подмосковье".

Опыты с водной культурой проводили по методике Ingestad, (1979) в световых шкафах кафедры физиологии растений. Семена гороха двух морфотипов калибровали по массе (разброс в пределах 5%),обрабатывали концентриро ванной серной кислотой и замачивали в 5 мМ растворе СаБОд. На 5-й день после замачивания проростки калибровали по длине и толщине корешка и высаживали по '50-55 штук на специальные парафиновые пластинки в стеклянные сосуды с питательной смесью Хогланда без азота в модификации Ericsson et al., (1982). Перед высаживанием семядоли удаляли. На 12-й день растения калибровали по размерам первого листа и пересаживали по одному в стеклянные сосуды на деревянные парафинированные крышки. Выращивали при периодической аэрации питательного раствора, освещенности 200 мкМ квантов*м-2*с-1 и фотопериоде 16 ч. Ежедневно проводили коррекцию pH и через каждые три дня - смену раствора в сосудах во избежание его истощения.

Начиная с 19-23 дня ежедневно в 14 часов в каждый сосуд добавляли азот в форме нитрата кальция в количестве, составляющем определенную долю от имеющегося к этому моменту в растении (экспоненциально возрастающем). Содержание азота после добавления рассчитывалось по следующей формуле: ' Ni=Ni-i*eR

где Ni - количество азота в растении в момент t, Nt-i - количество азота в предыдущий день, R=OCP - норма азота, равная предпологаемой относительной скорости роста, е - основание натуральных логарифмов. Количество добавляемого азота вычислялось как Ni-i-Nt.. Были использованы варианты R=6%,9%,12%,15% и избыточное добавление азота (R>50%). Экспоненциальное добавление позволяло поддержи-

вать постоянными внутреннюю концентрацию азота в растении и соотношение "корень-побег" в промежутке между отборами проб (так называемый режим "steady-state" по Ingestad, 1979).

На 21, 28 и 35 день проводили отбор проб. Определяли сырую и воздушно-сухую массу по органам, площадь листьев или усиков и прилистников, длину стеблей, интенсивность темнового дыхания по органам и концентрацию общего и нитратного азота по органам, згтем рассчитывали содержание восстановленного азота (СА). Площадь органов измеряли на электронном планиметре LH-1000, интенсивность дыхания опредетяли по выделению СО: с помощью инфракрасного газоанализа юра ГИП10-МБ2.

На основании полученных значений вычисляли относительную скорость изменения (ОСИ) массы, плошади ассимилирующих органов, длинь. стеблей и накопления азота в органах по формуле:

OCM=(lnWj-lnW,)/t, где Wi - значение параметра в начале, a W; - в конце временного интервала, t - количество дней (Кvet et al., 1971) Рассчитывали удельную листовую поверхность ассимилирующих органов (УЛП), удельную поверхностную плотность (УПП - массу листа в г на единицу площади), поверхностную плотность азота (ППы - количество азота в мг на единицу площади) и некоторые другие параметры. В соответствии с подходом Ingestad в качестве показателя эффективности использования азота вычисляли азотную продуктивность (АП) всего растения и отдельно по органам по следующей формуле:

АП=ОСР/СА

где ОСР - относительная скорость роста Использование режима "steady-state" дало возможность изучить влияние внутренней концентрации на взаимосвязи между АП и другими параметрами.

Вегетационные опыта с песчаной культурой проводились по стандартной методике.Сосуды с песком заправляли питательной смесью Кнопа без азота. В половину сосудов добавляли азот в дозе 517 мг - высокая норма, во вторую - 60 мг на сосуд - низкая (стартовая) доза. Соответственно, с каждой линией и каждым сортом закладывали по два варианта - с высокой (Ni) и низкой (No) обеспеченностью минеральным N. Проводили три отбора проб: в начале цветения, в начале налива бобов и ^ момент созревания семян (учёт урожая). Помимо параметров-учитывавшихся в опытах с водной культурой, вели фенологическое наблюдение, измеряли (в первых двух отборах) количество и массу клубеньков на одно растение, массу цветов и бобов, дыхание клубеньке j. цветов и бобов, при учете урожая - количество бобов и семян на одно растение, массу створок и семян. Все приводи-

мые далее численные значения представляют собой усреднение по 79 растениям, биологическая повторность - не менее 180 растений на вариант. Стандартное отклонение составляло не более 10%. Значения НСР даются для уровня значимости 0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1.Использование азота для формирования урожая изогенными линиями гороха

По данным таблицы 1, динамика накопления сухой массы достаточно сходна у всех морфотипов, однако можно отметить и некоторые различия. Масса подземной части в целом в первые две фазы примерно одинакова у всех морфотипов, но если к фазе созревания у усатого морфотипа она продолжает увеличиваться, то у остальных -снижается,особенно значительно - у букетного. Соответственно, вклад подземной част в общую биомассу растения, в среднем, одинаково уменьшается к концу вегетации у всех морфотипов и лишь у усатого к моменту созревания остается на достаточно высоком уров-

ТАБЛИЦА 1

Динамика сухой массы органов растений гороха в зависимости от генотипа и обеспеченности минеральным азотом, мг/раст. (Вегетационный опыт, 1994г.)

Фаза Обычный Усатый Акациев. Букетный

No I N. No Ni No 1 Ni No 1 Ni НСР

Листья и прилистники (суммарно)

Начало цветен. 568 577 368 494 533 966 550 758 38

Налив бобов(А) 1047 1742 1064 1441 698 1255 1028 1510 91

Созревание 899 1215 787 941 672 981 772 921 81

Цветки и бобы

Начало цветен. 27 29 •27 22 54 46 24 45 5

Налив бобов 286 369 1177 1236 816 1287 1149 1347 146

Созр.-семена(Б) 2064 2749 1648 2128 1506 2273 1685 2108 188

Растение в целом

Начало цветен. 1117 1100 735 945 1402 1605 991 1452 92

Налив бобов 2509 3988 3355 4010 2322 3931 3147 4206 206

Созревание 4322 5858 4026 4855 3193 4948 3313 4076 278

Отношение Б/А 1.97 1.58 1.55 1.48 2.16 1.81 1.64 1.40 0.18

Примечание: значения НСР даны для No, для Ni значения примерно те же

не Поведение усатой формы не отвечает общей тенденции, выявленной во многих работах (Синягин, 1975 и др) Возможно, это связано с условиями выращивания

Надземная масса демонстрирует более сложную динамику, но к моменту созревания обычный морфотип существенно превосходит другие и по этому показа.сто У уса того и акациевидного морфоти-пов масса прилистников и лпегьев соответственнно в среднем не ниже, чем у обычного, но суммарная масса листьев и прилистников у него максимальна во все фазы при обоих уровнях обеспеченности азотом. Наибольшую массу семян при низкой обеспеченности имели растения обычного морфотипа, наименьшую - акациевидного, а усатого и букетного немного более высокую, что согласуется с данными Гужова (1989) и др. Такое же соотношение было получено и по массе целого растень,. в фазу созревания. В фазу начала цветения максимальную массу имели растения акациевидного морфотипа, в начале налива бобов - усатого. Внесение азота в дозе 170 мг/раст. увеличивает семенную продуктивность обычного, усатого и букетного мор-фотлпов на 25-33° о, а акациевидного - на 51%.

Таким образом, максимальной семенной продуктивностью при обоих уровнях обеспеченности азотом обладает обычный морфотип. Логично предположить, что обычный горох будет характеризоваться и наибольшей фотосинтетической активностью.

Можно выделить две её составтяюших - морфологическую и физиологическую Суммарная площадь листьев и прилистников к моменту начала цветения максичачьна у обычного морфотипа и К Н&ЧЗЛу НЗЛИ6Ц несколько СПИ/ту чечея у всех морфотипов, кроме букетного (Табл.2). При внесении .поы к началу цветения площадь макси-

ТАБЛИЦА 2.

Площадь листьев и прилистников морфотипов гороха, см2

Фаза Обі -чный Усатый Акациев Букетный

N0 | N1 N0 1 N1 N0 I N1 N0 I N1 НСР

Листья

Начало цветен. 130 102 16 21 108 154 53 79 12

Налив бобов 96 193 31 401 77 173 66 109 7

Листья и прилистники (суммарно)

Начало цветен. 249 192 97 134 176 251 138 178 18

Налив бобов(В) 201 383 168 209 135 187 140 222 16

Отн В/Б(таб1) 1° 3 7.2 98 10 2 И 2 12 2 12 0 9.5 08

Примечание: значения НСР даны для N0, доя N1 значения примерно те же

мальна у акациевидного морфотипа, однако, к наливу она снижается, в то время как у остальных морфотипов возрастает. В литературе многократно высказано предположение о том, что недостаточная площадь листьев у усатой формы компенсируется разрастанием прилистников (Чувашева, 1993 и да.). По нашим данным, усатый морфо-тип имеет в среднем наименьшую суммарную площадь.

Анализируя интенсивность темнового дыхания (ИД) как один из показателей активности физиологических процессов, отметим, что I для растения в целом ИД при стартовой дозе азота минимальна у усатого типа (Табл.3). При высокой обеспеченности минеральным азотом у усатого она повышается до среднего уровня, а в среднем по двум фазам максимальна у акациевидного. ИД подземной части примерно одинакова у всех морфотипов в фазу начала цветения, лишь у усатого она значимо меньше. К фазе налива бобов ИД снижается до уровня усатого, у которого сохраняется на прежнем. ИД листьев на единицу массы в среднем выше у обычного морфотипа, а прилистников - у всех примерно одинакова. Поскольку ИД коррелирует с общей активностью физиологических процессов, рассчитывая её на единицу площади, можно получить представление о функциональной активности единицы поверхности, в том числе фотосинтетической. ИД на единицу площади у усатого морфотипа существенно выше, чём у обычного. ИД суммарно листьев и прилистников в фазу

ТАБЛИЦА 3.

Интенсивность дыхания единицы массы (мгССЫгСВ*час) и площади (мгСС>2/дм1*час)листьев и прилистников(Вегетационный опыт,1994 г.)

Фаза Обычный Усатый Акациев. Букетный НСР

N0 | N. N0 N1 N0 I N1 N0 N1 N0

Листья

Начало цветен. 5.6 5.3 4.4 5.3 7.1 9.9 7.2 7.4 0.4

Налив бобов 4.5 3.1 2.1 2.5 3.4 2.8 2.2 2.3 0.2

Листья, мг СОг / дм2*час

Начало цветен. 1.5 1.4 7.0 6.3 3.4 4.3 4.8 4.5 0.5

Налив бобов 3.1 1.1 4/3 3.6 2.1 1.2 2.4 2.0 0.3

Прилистники

Начало цветен. 5.4 5.9 4.2 5.8 5.9 7.8 : 6.4 4.2- 0.3

Налив бобов 4.3 2.7 3.7 2.9 3.6 4.1 1 2.6 2.3 0.2

Прилистники, мг СО? / дм2*час

Начало цветен. 1.1 1.2 1.6 1.3 2.8 2.5 1.8 1.2 0.3

Налив бобов 1.9 0.9 1.3 1.0 1.6 1.4 1.3 0.9 0.2

зу начала цветения выше у акациевидного и букетного морфотипов, но к фазе начала налива первенство переходит к обычному.

В качестве интегрирующей характеристики эффективности функционирования ассимилирующих органов в формировании урожая, помимо ИД, может быть использовано отношение массы семян к массе листьев и прилистников в фазу налива бобов (отношение Б/А в табл. 1). Как известно (Мокроносов.1983; Ильин, Кондратьев, Крастина, 1988 и др), относительное изменение массы или размера органа влияет на его функциональную активность Чаще всего наблюдается обратная корреляция между соответствующими величинами По нашим данным, наиболее эффективно функционирует единица массы ассимилирующих органов акациевидного и обычного, а наименее - усатого морфотипов. При этом коэффициент корреляции А и Б/А равен 0 7+-0 29. А так как в соответствии с "законом начальной величины" (Wilder, 1962) негативная реакция на стрессовые условия тем сильнее, чем выше физиоло1ическая активность, первые два морфотипа снчьнсе снижают продуктивность при недостатке азота. При расчете продуктивности единицы площади ассимилирующих органов (отношение массы семян к суммарной площади листьев и прилистников в фазу налива бобов, Б/В из табл.2) закономерности менее чётки. При полной норме азота коэффициент корреляции между В и Б/В=-0 91+-0.29. В то же время при стартовой дозе корреляция незначительна В этих условиях продуктивность обычного и букетного повышается, а усатого и акациевидного меняется незначительно. Отметим, что более высокая эффективность функционирования в одной фазе развития ведёт к формированию относительно большей ассимиляционной массы и поверхности, а значит - к относительному снижению эффективности на следующей. Обобщая эти результаты, можно утверждать, что наиболее эффективна стратегия роста и развития обычного морфотипа, а наименее - усатого.

В качестве показателя эффективности поглощения и использования азота может бьггь использовано накопление его восстановленной формы в семенах. Оно максимально для обычного морфотипа при любом типе питания и минимально для усатого морфотипа СГабл.4). Накопление азота в целом растении (общая аккумуляция, по Epstein, 1972) максимально для обычного морфотипа только в фазу полной спелости, а' на более ранних стадиях развития при высокой обеспеченности лидирует акациевидный Это обуславливает максимальную концентрацию азота в ассимилирующих органах к началу цветения и, в полно л соответствии с описанными закономерностями, пониженную эффективтивность его использования в дальнейшем.

Интересно отметить, что к началу налива бобов накопление азота в цветках и бобах у обычного морфотипа минимально, а в листьях - максимально. Соответственно, у обычного гороха азот продолжает обеспечивать фотосинтез, а у остальных морфотипов включается в процессы накопления.

В качестве интегральной характеристики ' агрохимической эффективности" (Климашевский, 1974) использования азота морфоти-пами применяется отношение между накоплением азота в семенах и количеством азота удобрений в расчете на одно растение. По нашим данным, эта величина максимальна у обычной формы и минимальна у усатой (Табл 4) Отличия хм акациевиднои и букетной форм находятся на пределе значимости при низкой норме „.юта.

Таким образом, в нашем исследовании обычный и усатый морфотипы оказываются по!ярными по морфологическим и физиологическим параметрам, связанным с испо-шзованием азота на формирование урожая. Акацисвидныи. будучи более эффективным на ранних стадиях, затем теряет э го прсим\ шество

ТАБЛИЦА 4.

Накопление аосстановленного азота в органах (мг/ раст.) и агрохимическая эффективность его использования (мг N семян/мг N внесенного) морфотнпами гороха (Вегетационный опыт, 1994 г.)

Фаза Обычный Усатый | Акакиев Букєіньій НС1

№ N1 ^ N. | Ыв | N1 Мо N. N0

Лисгья и прилистники

Начало цветен 22 3 24 9 140 21.3 I 23 5 44 5 187 31.5 25

Натив бобов 17.3 46.5 14 2 33 7 11 5 32 6 11 9 28 7 27

Созревание 36 53 3.1 50 1 48 56 24 55 0.5

Цветки и бобы

Начало цветен. 1.5 1.3 1.5 1.3 26 28 1.4 24 04

Налив бобов 7.9 14.1 27 6 37.2 22.1 38.3 26 8 37.9 39

Созрев.(семена) 58.2 91.4 44.7 76 4 53.3 83.2 52.3 76 6 7.9

Растение в целом

Начало цветен. 38.5 41.1 25.0 35 6 18.8 64 8 29.6 54 0 40

Налив бобов 39.5 89 6 58.9 90.2 45.0 88.4 51.4 84.6 4.6

Созревание 70.9 113 67.4 100 68.6 103 о2 5 91.4 9.2

Агрохимическая эффективность.

| 2.90 | 0.56 | 2.23 | 0 47 2 67 0 51 | 2.61 0 47 0.25

Примечание: значения НСР даны для Но, для N1 они примерно те же, кроме значения для агрохимической эффективности - оно составляет 0.06.

2.Сортовая специфика в использовании азота для формирования урожая гороха

Анализируя реакцию сортов на разные условия азотного питания, отметим, что динамика сухой массы растения достаточно сходна во всех вариантах.

Наибольшую массу семян на нулевом фоне сформировал сорт Орловчанин-2, наименьшую - Орлус, а сорт Спрут-2 - немного более высокую, но все же меньшую, чем Орловчанин, что вполне соответствует данным литературы (СпПоп, 1972, Самарин, 1986 и др.). Сходная тенденция наблюдалась и по массе целого растения в фазу созревания. В начале налива бобов наибольшую массу растения имел Спрут-2. В отличие от опытов с изогенными линиями, обычный мор-фотип превосходил остальные по массе цветков и бобов во все фазы развития.

Внесение азота увеличивало семенную продуктивность обычного морфотипа на 90% - с 2070 до 3800 мг/раст., а усатого - на 100% -с 1230 до 2580 мг/раст. Столь резкое увеличение продуктивности говорит о недостаточно благоприятных условиях для симбиотической азотфиксации в эксперименте с сортами. По-видимому, негативную роль сыграло то, что опыт проводился в чёрных Вегетационных сосудах. Это вело к перегреву их на солнце, повышению температуры корнеобитаемой среды и угнетению симбиоза.

В то время как площадь листьев у обычного морфотипа существенно выше, чем у усатого, суммарная площадь листьев и прилистников к моменту начала цветения у обычного морфотипа больше лишь при внесении азота, а к началу налива - только при стартовой дозе.

Как и в предыдущем опыте, накопление азота в семенах максимально для обычного морфотипа при обоих уровнях обеспеченности и минимально для усатого морфотипа. Накопление азота в целом растении максимально для обычного морфотипа только в фазу полной спелости, а на более ранних стадиях развития различия менее значимы при любой обеспеченности минеральным азотом.

В отличие от опыта с изогенными линиями, в начале цветения обычный морфотип накапливал больше азота в листьях и прилистниках лишь при высокой обеспеченности, а к началу налива - при низкой. Вместе с тем, агрохимическая эффективность использования азота так же, как и для изогенных линий, максимальна у обычной формы и минимальна у усатой. При этом можно отметить достаточно существенные отличия по сем'енной продуктивности, накоплению

азота и, в конечном итоге, по азотной эффективности между сортами одного морфотипа Необходимо указать на своеобразие поведения хамелеонной формы - по многим параметрам она занимает промежуточное положение между обычной и усатой (как и можно ожидать).

З.Азотная продуктивность морфотипов гороха при разной обеспеченности минеральным азотом

В опытах с водной кулыурой в течение первых 20 дней после удаления семядолей относительная скорость роста (ОСР) на безазо-тистои питательной смеси экспоненциально убывала, что сопровождалось снижением внутренней концентрации азога в тканях от начальных 6-7° о до 0 9-1° о Тем самым, «пот становился лимитирующим фактором для росла и развития. Ежесуточное добавление азота в определенных дозах приводило к установлению примерно постоянной внутренней концентрации азота и соответствующей относительной скорости роста ("steady-state"). Основные закономерности роста в наших экспериментах были аналогичны описанным ранее в литературе для гороха в водной культуре (Oscarson, Larsson,1986; Oscarson etal., 1995 и др.)

Определяя зависимость относительной скорости роста для двух морфотипов от внутренней концентрации азота, можно выделить для каждой формы три диапазона: от 1.0 до 1.9-2.3% - лимитирующие внутренние концентрации (СА) азота - значения всех параметров существенно изменяются при изменении скорости добавления азота (Ra) и, соответственно, СА; слабо лимитирующие - до 3.0-3.3% -значения параметров изменяются незначительно и нелимитирующие -больше 3.0*3.5% - изменения практически отсутствуют. Отоичие в скорости роста при разной обеспеченности азотом означает, что при повышении скорости добавления увеличивается накопление сухого вещества. Поскольку источник такого накопления - в первую очередь фотоассимиляция, то это означает увеличение нетго-фотосинтеза. В свою очередь, оно может быть достигнуто за счет увеличения поверхности фотосинтезирующих органов (влияния морфологических факторов), повышения интенсивности нетто-ассимиляции в расчете на единицу поверхности (влияния физиологических факторов) и за счет их одновременного действия.

В работе Boot & Mensink, 1988 показано, что, в частности, для многолетних трав ускорение роста в основном обусловлено морфологическими изменениями. Ведущую роль при этом играет увеличение доли листьев и побега в целом в общей биомассе растения при не-

Рисунок 1. Зависимость относительной скорости роста (ОСР), %, суммарного вклада листьев и прилистников в биомассу растения (ДЛП) и удельной листовой поверхности (УЛП), дм1*г1, от внутренней концентрации азота в растении для двух морфотипов.

неизменности индекса удельной листовой поверхности (УЛП) - площади листьев, приходящейся на единицу массы растения. Для гороха сходные результаты получены Виаг1с & Ьагевоп (1993) и др. Закономерности, наблюдавшиеся в наших экспериментах, несколько сложнее. Доля листьев и прилистников у обычного гороха возрастает во всех диапазонах (Рис.1). Однако, для усатого увеличение происходит только в лимитирующем, и, частично, в слабо лимитирующем диапазонах. Доля массы стебля в нелимитирующем диапазоне даже снижается. В то же время для обычного морфотипа повышение обеспеченности азотом ведет к почти двукратному снижению УЛП, а для усатого - к двукратному повышению. В результате если При низких скоростях добавления индекс УЛП у обычного морфотипа почти в два раза превышает значение для усатого, то при высоких скоростях усатый превосходит обычный по этому показателю на 40%.

Помимо доли органов в общей био\йссе растения,важное зна-

чение для функциональной активности имеет распределение азота по органам. Наиболее существенно изменение доли азота листьев при изменении содержания азота в тканях: у обычного морфотипа она резко возрастает в первом диапазоне, мало меняется во втором и медленно снижается в третьем, а у усатого - медленно возрастает во всех диапазонах (Рис.2).

Рисунок 2. Зависимость доли азота корней (ДАК), стеблей (ДАСт), прилистников (ДАПр) и листьев (ДАЛ) в суммарном азоте растения от внутренней концентрации азота для двух морфотипов.

Итак, при низком содержании азота обычный морфотип выигрывает в скорости роста за счет большей удельной листовой поверхности, при среднем - за счет более высокой доли азота листьев и прилистников (обеспечивающих фотоассимиляцию) Лишь в третьем диапазоне скорости роста уравниваются.

Как уже было сказано, в качестве интегральной характеристики физиологической эффективности использования азота растением в фазе вегетативного развития может служить такой показатель, как азотная продуктивность (АП) - количество сухого вещества, накапли-

ливасмого за сутки на единицу содержащегося в растении азота. В первом диапазоне концентраций АП для усатого морфотипа на 2 единицы выше. Во втором значения начинают сближаться и в третьем практически не отличаются. Зависимость азотной продуктивности. от СА математически можно представить как сумму трёх функций: интенсивности гросс-фотосинтеза на единицу азота побега, дыхания побега и корня на единицу азота. При фиксации значений двух из них коэффициент детерминации АП третьей близок к единице. На Рнс.З представлены графики функций, моделирующих удельную интенсивность трех этих процессов при разных внутренних концентрациях.

20 18 16 2 14

5 12

ее

I 10

" я х в

о

5 6 я

4

-Фс/СА обыч

^^Фс/СА усат • • ^ТГДпУСАоб

----ИДп/СА'у'С"*—.

--•-• ИДк/САоб .....ИД к/С А ус

1.0 1.5 2.0 2.3 3.0 3.5 4.0 4.5 Содержание азота, %

5.0

5.5

Рисунок 3. Удельная интенсивность физиологических процессов - гросс-фотосинтеза (Фс/СА), дыхания побега (ИДп/СА) и корня (ИДк/СА) - в расчёте на единицу азота в зависимости от внутренней концентрации азота в растении (Содержание азота) для двух морфотипов, модели.

Очевидно, что наибольший вклад при любых концентрациях вносит фотосинтез. С увеличением концентрации азота его интенсивность снижается, причем у обычного морфотипа быстрее, чем у усатого, но относительная доля практически не изменяется. Кроме того, для обычного гороха при минимальных концентрациях достаточно велика интенсивность дыхания корня. Однако, уже к границе первого

диапазона она существенно снижается. Во втором диапазоне относительная интенсивность дыхания побега начинает превосходить интенсивность для корня и в третьем диапазоне дыхание побега в два раза выше, чем корня.

Итак, для каждого диапазона внутренних концентрации можно выделить свой набор параметров, в наибольшей степени детерминирующих азотную продуктивность, а тем самым - эффективность использования азота на формирование биомассы При лимитирующих концентрациях наибольшее значение имеет доля азота тистьев и удельная листовая поверхность. Во втором диапазоне АП в наибольшей степени детерминирована вкладом листьев и прилистников в биомассу растения и отношением интенсивное.ей дыхания корня и побега. Наконец, в нелимтирующем диапазоне различия по отдельным параметрам между морфотипами взаимно компенсируют друг друга и значения АП уравниваются.

Таким образом, разтичия в донорно-акцепторных отношениях обуславливают отличия в АП лишь в пределах диапазона лимиги-рующих внутренних концентраций азота и, в некоторой степени -слабо лимитирующих. Следовательно, можно предположить, что отбор на максимальную эффективность использования азота следует вести на фоне недостаточной обеспеченности минеральным азотом, а для бобовых культур, в частности гороха, - при недостаточно благоприятных для симбиоза условиях. В этом случае разница в накоплении азота при фиксированных внешних условиях будет в основном обусловлена разной физиологической эффективностью.

ВЫВОДЫ

1 .Развитие изогенных линий гороха с различными генетически детерминироваными формами листа (отличающимися морфотипами) протекает практически одинаково.

2 Агрохимическая эффективность использования азота максимальна у растений обычного и минимальна - усатого морфотипов. Эффективность для двух других имеет промежуточные значения. Сортовые особенности не изменяют установленной закономрености при обоих уровнях обеспеченности азотом Агрохимическая эффективность с коэффициентом порядка 0.9 коррелирует с максимальной азотной продуктивностью (АП) как показателем физиологической эффективности использования азота растением.

З.В благоприятных условиях обеспеченности азотом выявляется обратная корреляция между величиной ассимиляционного аппара-

та на определённой стадии развития и удельной семенной продуктивностью для разных морфотипов.

4.Для растений в состоянии "steady-state" в фазе вегетативного развития можно выделить три диапазона внутренней концентрации азота в тканях: лимитирующий (от 1.0 до 1.9-2.3%), где АП возрастает, слабо лимитирующий (до 3.0-3.3%), где АП изменяется незначительно и нелимитирующий (более 3.3%) - АП снижается. Максимальная АП достигается на границе диапазонов лимитирующих и слабо лимитирующих концентраций и она достоверно выше в контроле.

¿.Математическое моделирование вклада в АП функциональных параметров выделило преимущественную роль интенсивности фотосинтеза, особенно в лимитирующем и слабо лимитирующем диапазонах. По мере повышения концентрации азота в тканях вклад этого параметра в детерминацию АП снижается, а дыхания побега -несколько повышается.

б.Моделирование вклада морфологических параметров выявило, что в лимитирующем диапазоне концентраций азота различия между морфотипами по АП коррелируют с долей азота листьев в растении и удельной плотностью листьев, в слабо лимитирующем -массовой долей листьев и прилистников, а в нелимитирующем происходит полная функциональная компенсация морфологических различий и азотная продуктивность морфотипов выравнивается.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1.Посыпанов О.Г., Кошкин Е.И. Эффективность использования поглощённого азота растениями гороха разнличных морфотипов // IV международная конференция СОИСАФ "Биологический азот в растениеводстве", 6-7 мая 1996г. Тез. докл. - М., Изд-во МСХА. -1996. - С.48-49. -

2.Koshkin E.I., Posypanov O.G. Nitrogen responce of Pisum sativum L. isogenic lines with contrasting source/ sink ratios.//Proc. of intern, con. of Rus. PI. Physiol. Soc.-Pensa, 1996.-P.84.

3.Гужов Ю.Л., Посыпанов О.Г., Кошкин Е.И:, Лебединская С.О. Физиолого-генеггические аспекты азотного метаболизма у гороха // Известия РАН. - Серия Биологич. - 1997. - №1. - С. 22-37.

é ?

of-

Объем 1 п л

Заказ 366

Тираж 100

Типография Издательства МСХА 127550, Москва, Тимирязевская ул, 44