Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эффективность использования азота морфотипами гороха

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Эффективность использования азота морфотипами гороха"

На правах рукописи

ПОСЫПАНОВ Олег Георгиевич

ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ АЗОТА МОРФОТЙПАМИ ГОРОХА

03.00.12—Физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1907

Диссертационная работа выполнена на кафедре физиолб-гии растений МСХА.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Е. И. Кошкин.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук, профессор Н. Т. Ниловская и кандидат биологических наук, доцент Н. Г. Ракипов.

Ведущее учреждение — НПО «Подмосковье».

Защита состоится 16 «юня 1997 г. в часов на заседании диссертационного совета Д-120.35.07 в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, г. Москва И-550, Тимирязевская ул., 49, отдел защиты диссертаций МСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА.

Автореферат разослан . мая 1997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета — кандидат биологических наук,

доцент А. С. Лосева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследований. Не только экономическая, и экологическая эффективность растениеводства сегодня во мно-и определяется тем, насколько эффективно сельскохозяйственные пьтуры используют элементы минерального питания, в особеннос-азот, из удобрений. Физиолого-генетические аспекты этой пробле-I изучались Р.В.Уоэе (1963), Э.Л.Климашевским (1974, 1985, 1991), С.Оег1о1Г(1963, 1976), ТЛп^ас! (1979, 1982) и многими другими.

Для её разрешения большое значение имеет построение моде-3, связывающих те или иные показатели эффективности использо-ния азота с другими морфологическими и физиологическими па-метрами. Попытки построения таких моделей постоянно предпри-маются отечествеными и зарубежными исследователями (Андре-1, 1982, 1987; Виаг1е & Ьагаоп, 1993; Раропоу е1 а!., 1996; Алёхина и , 1996). Каждая из них, ввиду сложности и многогранности проемы, затрагивает лишь один какой-либо аспект проблемы.

Между тем, практически не изучались эти взаимосвязи у стеиий с генетически детерминированными различиями по донор-акцепторным отношениям, например, различных морфотипов роха: с обычным листом и с измененным, имеющим так или иначе еобразованную листовую пластинку.

Цель и задачи исследований. Целью работы было изучение шмосвязей между эффективностью использования азота морфоти-ми гороха и их морфофизнологическими характеристиками.

В задачи исследования входило:

1.Выявить особенности роста и развития растений разных •рфотипов для изогенных линий и сортов.

2.Изучить влияние обеспеченности растений разных морфоти-в минеральным аостсм агрохимическую эффективность его пользования и определить морфотипы, полярные ни признаку.

3.Найти взаимосвязи между агрохимической эффективностью пользования азота и онтогенетическими характеристиками форми-вания ассимиляционного аппарата у растений разных морфотипов.

4.0пределить зависимость азотной продуктивности как пока-геля физиологической эффективности использования азота от его нцентрации в растении у полярных морфотипов.

5.С помощью математических моделей оценить вклад различие морфофизиологических параметров в детерминацию эффектив-сти использования азота при разных его концентрациях в тканях.

Научная новизна. Впервые описаны различия между морфоти-

пами гороха по эффективности использования азота на формиро нис урожая. Установлено, что для разных концентраций азотг растении эффективность его. использования горохом связана с р личными морфофизиологическими показателями: вкладом листье; прилистников в общую биомассу растения, удельной листовой пов хиостыо, поверхностной плотностью азота и другими параметрами Теоретическая и практическая значимость работы. Найдена закономерности изменения эффективности использования аз< морфотипами могут быть применены при анализе влияния разя ных доз удобрений на урожайность, белковую продуктивность и а биотический потенциал разных форм гороха и других культур. На основе могут быть разработаны критерии для селекциош генетических исследований и решения прикладных задач растен водства - таких, "сак подбор сортов, оптимальных для климатичеа условий зоны, характеристик почвы, системы удобрений культур.

Апробация работы. Основные положения работы были до. жены на заседаниях кафедры физиологии растений МСХА 1 К.А.Тимирязева (1993-1996 г.г.), на 3-й и 4-й конференциях СС САФ (1994 и 1996 г.г.),' на научных конференциях МСХА 1 К.А.Тимиря-зева (1995 и 1996 г.г.) и на Международной конфереш. Общества физиологов растений в Пензе (1996 г.)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 печати работы и ешё 3 находятся в печати.

Структура и объём работы. Диссертационная работа излож< на 100 страницах машинописного текста, содержит 29 рисунков, таблиц, 2 приложения. Список литературы включает 139 источник в том числе 82 иностранных.

ОБЪЕКТЫ р МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа выполнялась на кафедре физиологии растений МС> Было проведено две серии вегетационных опытов - в песчаной ку туре и водной (1993-96г.г.). В первой серии проводилось сравните ное изучение эффективности использования азота на формирова] урожая изогенными линиями и сортами гороха, различающимися морфотипу - наследственно детерминированной форме листо! пластинки. Во второй изучались зависимости между эффективное! использования азота на построение вегетативной массы и морфо( зиологическими параметрами растений двух полярных морфотипо: Изогснныс лгнии, использованные в опытах с песчаной ку турой и установЫшых экспериментах с водной культурой, были по

[ы из сортового материала проф.Ю.Л.Гужовым. Генотипы этих гтений различались только по одному гену, аллели которого опре-яют четыре варианта формы листовой пластинки: обычную - ис-гьзовалась как контроль,"усатую" - листочки редуцируются, вмес-них образуются усики, акациевидную - усики на концах листьев ¡образуются в дополнительные листочки и "букетную" - многокра-»непарноперистая пластинка. Из сортов в эксперименте участвова-следующие: Орловчанин-2 - обычный лист, Орлус - усатый, Спрут-усатый, AZ-26 -"хамелеонный" - до начала цветения растение обует усатые листья, а затем - обычные. Сортовые семена были по-1ены из НПО ЗБК "Орел". В основных опытах с водной культурой юльзовались семена двух линий, выделенных из сорта Норд,- Н-85 ычная, контроль и Н-91 - афильная, опыт. Семена этих линий бы-шобезно предоставлены нам Г.А. Дебелым, НПО "Подмосковье".

Опыты с водной культурой проводили по методике 1г^е$1ас1, 79) в световых шкафах кафедры физиологии растений. Семена юха двух морфотипов калибровали по массе (разброс в пределах ),обрабатывали концентриро ванной серной кислотой и замачи-ш в 5 мМ растворе СаБОд. На 5-й день после замачивания про-ггки калибровали по длине и толщине корешка и высаживали по 55 штук на специальные парафиновые пластинки в стеклянные уды с питательной смесью Хогланда без азота в модификации сзбоп е1 а1„ (1982). Перед высаживанием семядоли удаляли. На 12-й (ь растения калибровали по размерам первого листа и пересажи-и по одному в стеклянные сосуды на деревянные парафинирован-г крышки. Выращивали при периодической аэрации питательного твора, освещенности 200 мкМ квантов*м-2*с-' и фотопериоде 16 ч. едневно проводили коррекцию рН и через каждые три дня - смену твора в сосудах во избежание его истощения.

Начиная с 19-23 дня ежедневно в 14 часов в каждый сосуд до-чииш азот в форме ¡¡;;трата :;~т::.ц::л 2 ::с.чичестге, со'~гяптпошем >еделенную долю от имеющегося к этому моменту в растении споненциально возрастающем). Содержание азота после добавле-I рассчитывалось по следующей формуле:

К=Мы*еК

N1 - количество азота в растении в момент I, N1-1 - количество азо-з предыдущий день, Л=ОСР - норма азота, равная предпологасмой юсителыюй скорости роста, е - основание натуральных логариф-з. Количество добавляемого азота вычислялось как Ыы-М!.. Были юльзованы варианты К=6%,9%,12%,15% и избыточное добавление та (11>50%). Экспоненциальное добавление позволяло поддержи-

вать постоянными внутреннюю концентрацию азота в растении соотношение "корень-побег" в промежутке между отборами пр (так называемый режим "steady-state" nolngestad, 1979).

На 21, 28 и 35 день проводили отбор проб. Определяли сыр} и воздушно-сухую массу по органам, площадь листьев или усиков прилистников, длину стеблей, интенсивность темнового дыхания ; органам и концентрацию общего и нитратного азота по органа затем рассчитывали содержание восстановленного азота (СА). Пх щадь органов измеряли на электронном планиметре LH-1000, инте сивность дыхания определяли по выделению СОг с помощью и фракрасного газоанализатора ГИП10-МБ2.

На основании полученных значений вычисляли относите1 ную скорость изменеиия (ОСИ) массы, площади ассимилируют органов, длинь. стеблей и накопления азота в органах по формуле:

OCH=(lnW2-lnWi)/t, где Wi - значение параметра в начале, a Wj - в конце временного v тервала, t - количество дней (Kvet et al., 1971). Рассчитывали уди ную листовую поверхность ассимилирующих органов (УЛП), уде) ную поверхностную плотность (УПП - массу листа в г на едини площади), поверхностную плотность азота (ППк - количество азот; мг на единицу площади) и некоторые другие параметры. В сос ветствии с подходом Ingestad в качестве показателя эффективное использования азота вычисляли азотную продуктивность (АП) вс£ растения и отдельно по органам по следующей формуле:

АП=ОСР/СА

где ОСР - относительная скорость роста. Использование режи "steady-state" дало возможность изучить влияние внутренней к< центрации на взаимосвязи между АП и другими параметрами.

Вегетационные опыты с песчаной культурой проводились стандартной методике.Сосуды с песком заправляли питательной с! сыо Кнопа без азота. В половину сосудов добавляли азот в дозе '. мг - высокая норма, во вторую - 60 мг на сосуд низкая (стартов доза. Соответственно, с каждой линией и каждым сортом закла; вали по два варианта - с высокой (Ni) и низкой (No) обеспеченност минеральным N. Проводили три отбора проб: в начале цветения начале налива бобов и в момент созревания семян (учёт урожая). Г мимо параметров^ учитывавшихся в опытах с водной культурой, в< фенологическое наблюдение, измеряли (в первых двух отборах) ко. чество и массу клубеньков на одно растение, массу цветов и боб дыхание клубенЬксз, цветов и бобов, при учете урожая - количес бобов и семяй на одно растение, массу створок и семян. Все привод

альна у акациевидного морфотипа, однако, к наливу она снижаст-I, в то время как у остальных морфотипов возрастает. В литературе ногократно высказано предположение о том, что недостаточная гощадь листьев у усатой формы компенсируется разрастанием при-1стников (Чувашева, 1993 и др.). По нашим данным, усатый морфо-ш имеет в среднем наименьшую суммарную площадь.

Анализируя интенсивность темпового дыхания (ИД) как один I показателей активности физиологических процессов, отметим, что 1я растения в целом ИД при стартовой дозе азота минимальна у этого типа (Табл.3). При высокой обеспеченности минеральным отом у усатого она повышается до среднего уровня, а в среднем по |ум фазам максимальна у акациевидного. ИД подземной части шмерно одинакова у всех морфотипов в фазу начала цветения, 1шь у усатого она значимо меньше. К фазе налива бобов ИД сни-1ется до уровня усатого, у которого сохраняется на прежнем. ИД [стьев на единицу массы в среднем выше у обычного морфотипа, а »илистников - у всех примерно одинакова. Поскольку ИД коррели-'ет с общей активностью физиологических процессов, рассчитывая на единицу площади, можно получить представление о функцио-льнои активности единицы поверхности, в том числе фотосинтети-ской. ИД на единицу площади у усатого морфотипа существенно 1ше, чем у обычного. ИД суммарно листьев и прилистников в фазу

ТАБЛИЦА 3.

'нтенснвность дыхания единицы массы (мгСО^гСВ*час) и площади гССЫдм2*час)листьев и прилнстншсовфегстационный опыт,1994 г.)

Фаза Обычный Усатый Акацисв. Букетный НСР

N0 N1 № N1 № N1 N0 N1 N0

Листья

ачало цветен. 5.6 5.3 4.4 5.3 1 7.1 | 9.9 1 7.2 7.4 0.4

Залив бобов 4.5 3.1 9 1 'УН 1 ч п 1 ~ --•- 1 1 1 ^ 0.2

Листья, мг СОг / дм2*час

ачало цветен. 1.5 1.4 7.0 6.3 3.4 4.3 4.8 4.5 0.5

Залив бобов 3.1 1.1 4:3 3.6 2.1 1.2 2.4 2.0 0.3

Прилистники

ачало цветен. I 5.4 5.9 4.2 5.8 5.9 7.8 : 6.4 4.2 0.3

Залив бобов | 4.3 2.7 3.7 2.9 3.6 4.1 1 2.6 2.3 0.2

Прилистники, мг СО: / дм2*час

ачало цветен. 1.1 1.2 1.6 1.3 | 2.8 2.5 1.8 1.2 0.3

Залив бобов 1.9 0.9 1.3 1.0 | 1.6 1.4 1.3 0.9 0.2

зу начала цветения выше у акациевидного и букетного морфотипс но к фазе начала налива первенство переходит к обычному.

В качестве интегрирующей характеристики эффективное функционирования ассимилирующих органов в формировании ур жая, помимо ИД, может быть использовано отношение массы сем. к массе листьев и прилистников в фазу налива бобов (отношение Б, в табл. 1). Как известно (Мокроносов,1983; Ильин, Кондраты Крастина, 1988 и др.), относительное изменение массы или разме; органа влияет на его функциональную активность. Чаще всего н блюдастся обратная корреляция между соответствующими велич нами. По нашим данным, наиболее эффективно функционирует ед ница массы ассимилирующих органов акациевидного и обычного, наименее - усатого морфотипов. При этом коэффициент коррелят А и Б/А равен 0.7+-0.29. А гак как в соответствии с "законом н чальной величины" (Wilder, 1962) негативная реакция на стрессов! условия тем сильнее, чем выше физиологическая активность, пе вые два морфотипа сильнее снижают продуктивность при недостат азота. При расчёге продуктивности единицы площади ассимил рующих органов (отношение массы ссмян к суммарной площа, листьев и прилистников в фазу налива бобов, Б/В из табл.2) закон мерности менее чётки. При полной норме азота коэффициент корр ляции между В и Б/В=-0.91+-0.29. В то же время при стартовой до корреляция незначительна. В этих условиях продуктивность обычн го и букетного повышается, а усатого и акациевидного меняется г значительно. Отметим, что более высокая эффективность функци нирования в одной фазе развития ведёт к формированию относ тельно большей ассимиляционной массы и поверхности, а значит ■ относительному снижению эффективности на следующей. О.бобщ эти результаты, можно утверждать, что, наиболее эффективна страт гия роста и развития обычного морфотипа, а наименее - усатого.

В качестве показателя эффективности поглощения и испол зования азота может быть использовано накопление его восстал вленной формы в семенах. Оно максимально для обычного морфог па при любом типе питания и минимально для усатого морфоти (Табл.4). Накопление азота в целом растении (общая аккумуляция, i Epstein, 1972) максимально для обычного морфотипа только в фа полной спелости, а на более ранних стадиях развития при высою обеспеченности лидирует акациевидный. Это обуславливает макс мальную концентрацию азота в ассимилирующих органах к нача цветения и, в полном соответствии с описанными закономерностям пониженную эффективтивность его использования в дальнейшем.

Интересно отметить, что к началу налива бобов накопление зота в цветках и бобах у обычного морфотипа минимально, а в истьях - максимально. Соответственно, у обычного гороха азот про-олжает обеспечивать фотосинтез, а у остальных морфотипов вклю-ается в процессы накопления.

В качестве интегральной характеристики "агрохимической эф-ективности" (Климашевский, 1974) использования азота морфоти-ами применяется отношение между накоплением азота в сьмснах и оличеством азота удобрений в расчёте на одно растение. По нашим анным, эта величина максимальна у обычной формы и минимальна усатой (Табл.4). Отличия для акациевидной и букетной форм нахо-ятся на пределе значимости при низкой норме ..зота.

Таким образом, в нашем исследовании обычный и усатый орфотипы оказываются полярными по морфологическим и физио-огическим параметрам, связанным с использованием азота на фор-ирование урожая. Акациепидный, будучи более эффективным на анних стадиях, затем теряет это преимущество.

ТАБЛИЦА 4.

Накопление восстановленного азота в органах (мг/ раст.) и агрохими-1еская эффективность его использования (мг N семпн/мг N внесенного) морфотипами гороха (Вегетационный опыт, 1994 г.)

Фаза Обычный Усатый Акаииев.. Букетный НС1

N0 N. N0 N1 N0 | N1 N0 N. Ып

Лисгья и прилистники

ачало цветен. 22.3 24.9 14.0 21.3 23.5 44.5 18.7 31.5 2.5

Налив бобов 17.3 46.5 14.2 33.7 11.5 32.6 11.9 28.7 2.7

Созревание 3.6 5.3 3.1 5.0 4.8 5.6 2.4 5.5 0.5

Цветки и бобы

ачало цветен. 1.5 1.3 1.5 1.3 2.6 2.8 1.4 2.4 0.4

Налив бобов 7.9 14.1 27.6 -5-Т -> 1Л 1 33.5 26.8 37.9 3.9

озрев.(семена) 58.2 91.4 44.7 76.4 53.3 83.2 52.3 76.6 7.9

Растение в целом

ачало цветен. 38.5 41.1 25.0 35.6 38.8 64.8 29.6 54.0 4.0

Налив бобов 39.5 89.6 58.9 90.2 45.0 88.4 51.4 84.6 4.6

Созревание 70.9 113 67.4 100 68.6 103 о2.5 91.4 9.2

Агрохимическая эффективность,

2.90 0.56 2.23 0.47 2.67 0.51 2.61 0.47 0.25

римечание: значения НСР даны для Ыо, для N1 они примерно те же, кроме 1ачения для агрохимической эффективности - оно составляет 0.06.

2.Сортовая специфика в использовании азота для формирования урожая гороха

Анализируя реакцию сортов на разные условия азотного п; тания, отмстим, чго динамика сухой массы растения достаточг сходна во всех вариантах.

Наибольшую массу семян на нулевом фоне сформировал со! Орловчанин-2, наименьшую - Орлус, а сорт Спрут-2 - немного бол( высокую, но всё же меньшую, чем Орловчанин, что вполне соотве ствует данным литературы (СпИоп, 1972, Самарин, 1986 и др.). Схо, ная тенденция наблюдалась и по массе целого растения в фазу созр вания. В начале налива бобов наибольшую массу растения им< Спрут-2. В отличие от опытов с изогенными линиями, обычный мо] фотип превосходил остальные по массе цветков и бобов во все фаз развития.

Внесение азота увеличивало семенную продуктивность обы1 ного морфотипа на 90% - с 2070 до 3800 мг/раст., а усатого - на 100% с 1230 до 2580 мг/раст. Столь резкое увеличение продуктивности гс ворит о недостаточно благоприятных условиях для симбиотическо азотфиксацин в эксперименте с сортами. По-видимому, нсгативну] роль сыграло то, что опыт проводился в чёрных вегетационных сос} дах. Это вело к перегреву их на солнце, повышению температур] корнеобитаемой среды и угнегению симбиоза.

В то время как площадь листьев у обычного морфотипа сущ; ственно выше, чем у усатого, суммарная площадь листьев и прилисп пиков к моменту начала цветения у обычного морфотипа болыи лишь при внесении азота, а к началу налива - только при стартово дозе.

Как и в предыдущем опыте, накопление азота в семенах маь сималыю для обычного морфотипа при обоих уровнях обеспечег; ности и минимально для усатого морфотипа. Накопление азота целом растении максимально для обычного морфотипа только в фаз полной спелости, а на более ранних стадиях развития различия мене значимы при любой обеспеченности минеральным азотом.

В отличие от опыта с изогенными линиями, в начале цвети ш обычный морфотип накапливал больше азота в листьях и прилист пиках лишь при высокой обеспеченности, а к началу налива - пр] низкой. Вместе с тем, агрохимическая эффективность использовапи азота так же, как и для изогенных линий, максимальна у обычно] формы и минимальна у усатой. При этом можно отметить достаточ но существенные отличия по семенной продуктивности, накоплению

юта и, в конечном итоге, по азотной эффективное™ между сортами июго морфотипа. Необходимо указать на своеобразие поведения (мелеонной формы - по многим параметрам она занимает промежу->чное положение между обычной и усатой (как и можно ожидать).

З.Азотная продуктивность морфотнпов гороха при разной обеспеченности минеральным азотом

В опытах с водной культурой в течение первых 20 дней после [аления семядолей относительная скорость росла (ОСР) на безазо-1стой питательной смеси экспоненциально убывала, что сопро->ждалось снижением внутренней концентрации азота в тканях от [чальных 6-7% до 0.9-1%. Тем самым, азот становился лимитирую-им фактором для роста и развития. Ежесуточное добавление азота в феделенных дозах приводило к установлению примерно постоян->й внутренней концентрации азота и соответствующей относитель->й скорости роста ("steady-state"). Основные закономерности роста наших экспериментах были аналогичны описанным ранее в литера-ре для гороха в водной культуре (Oscarson, Larsson,1986; Oscarson al., 1995 и др.).

Определяя зависимость относительной скорости роста для ух морфотипов от внутренней концентрации азота, можно выде-[ть для каждой формы три диапазона: от 1.0 до 1.9-2.3% - лимити-тощие внутренние концентрации (СА) азота - значения всех пара-пров существенно изменяются при изменении скорости добавления ота (Ra) и, соответственно, СА; слабо лимитирующие - до 3.0-3.3% -ачения параметров изменяются незначительно и нелимитирующие ->льше 3.0-3.5% - изменения практически отсутствуют. Отличие в орости роста при разной обеспеченности азотом означает, что при 1вышении скорости добавления увеличивается накопление сухого щества. Поскольку источник такого накопления - п первую с:орсдь ю это означает увеличение нетто-фотосинтеза. В ою очередь, оно может быть достигнуто за счет увеличения поверх-1сти фотосинтезируюицих органов (влияния морфологических фак-ров), повышения интенсивности нетго-ассимиляции в расчете на иницу поверхности (влияния физиологических факторов) и за счет ; одновременного действия.

В работе Boot & Mensink, 1988 показано, что, в частности, для юголетних трав ускорение роста в основном обусловлено морфо-гическими изменениями. Ведущую роль при этом играет увеличе-ie доли листьев и побега в целом в общей биомассе растения при не-

е:

с

Си

и о

I

1.5

2,0

I

3.5

I

4,0

Со держание азота, %

Рисунок 1. Зависимость относительной скорости роста (ОСР), "А суммарного вклада листьев и прилистников в биомассу растени (ДЛП) и удельной листовой поверхности (УЛП), дм2*г>, от внут ренней концентрации азота в растении для двух морфотнпов.

неизменности индекса удельной листовой поверхности (УЛП) - плс щади листьев, приходящейся на единицу массы растения. Для горох сходные результаты получены Биайе & ЬагеБоп (1993) и др. Законе мерности, наблюдавшиеся в наших экспериментах, несколько слож нее. Доля листьев и прилистников у обычного гороха возрастает в< всех диапазонах (Рис.1). Однако, для усатого увеличение происходи только в лимитирующем, и, частично, в слабо лимитирующем диапа зонах. Доля массы стебля в нелимитирующем диапазоне даже спи жается. В то же время для обычного морфотипа повышение обеспе ченности азотом ведет к почти двукратному снижению УЛП, а дл усатого - к двукратному позышешпо. В результате если при низки скоростях добавления индекс УЛП у обычного морфотипа почти два раза превышает значение для усатого, то при высоких скорости усатый превосходит обычный по этому показателю на 40%.

Помимо доли органов в общей биомассе растения,важное зна^

:ние для функциональной активности имеет распределение азота по )ганам. Наиболее существенно изменение доли азота листьев при 1менении содержания азота в тканях: у обычного морфотипа она :зко возрастает в первом диапазоне, мало меняется во втором и гдленно снижается в третьем, а у усатого - медленно возрастает во :ех диапазонах (Рис.2).

уз 15 20 25 30 35 40 45 5/3

1)3 15 20 25 30 35 40 45 50 Содержание азота, %

Рисунок 2. Зависимость доли азота корней (ДАК), стеблей (ДАСт), прилистников (ДАПр) и листьев (ДАЛ) в суммарном азоте растения от внутренней концентрации азота для двух морфотипов.

Итак, при низком содержании азота обычный морфотап вы-грывает в скорости роста за счет большей удельной листовой по-грхности, при среднем - за счет более высокой доли азота листьев и рилистников (обеспечивающих фотоассимиляцию) Лишь в третьем иапазоне скорости роста уравниваются.

Как уже было сказано, в качестве интегральной характеристи-и физиологической эффективности использования азота растением в азе вегетативного развития может служить такой показатель, как зотная продуктивность (АП) - количество сухого вещества, накапли-

ливасмого за сутки на единицу содержащегося в растении азота. I первом диапазоне концентраций АП для усатого морфотипа на : единицы выше. Во втором значения начинают сближаться и в тре тьем практически не отличаются. Зависимость азотной продуктов ности. от СА математически можно представить как сумму трё: функций: интенсивности гросс-фотосинтеза на единицу азота побега дыхания побега и корня на единицу азота. При фиксации значенш двух из них коэффициент детерминации АП третьей близок к едини це. На Рис.3 представлены графики функций, моделирующих удель ную интенсивность трех этих процессов при разных внутренних кон центрациях.

Рисунок 3. Удельная интенсивность физиологических процессов - гросс-фотосинтеза (Фс/СА), дыхания побега (ИДп/СА) и корня (ИДк/СА) - в расчёте на единицу азота в зависимости от внутренней концентрации азота в растении (Содержание азота) для двух морфотипов, модели.

Очевидно, что наибольший вклад при любых концентрация: вносит фотосинтез. С увеличением концентрации азота его интенсив ность снижается, причем у обычного морфотипа быстрее, чем у уса того, но относительная доля практически не изменяется. Кроме того для обычного гороха при минимальных концентрациях достаточт велика интенсивность дыхания корня. Однако, уже к границе первого

иапазона она существенно снижается. Во втором диапазоне относн-ельная интенсивность дыхания побега начинает превосходить ин-гнсивностъ для корня и в третьем диапазоне дыхание побега в два аза выше, чем корня.

Итак, дтя каждого диапазона внутренних концентраций мож-

0 выделить свой набор параметров, в наибольшей степени детерми-ирующих азотную продуктивность, а тем самым - эффективность спользования азота на формирование биомассы. При лим^гирую-щх концентрациях наибольшее значение имеет доля азота листьев и цельная листовая поверхность, Во втором диапазоне АП в наи-ольшей степени детерминирована вкладом листьев и прилистников биомассу растения и отношением интенсивное.ей дыхания корня и обега. Наконец, в нелимитирующем диапазоне различия по отдель-ым параметрам между морфотипами взаимно компенсируют друг руга и значения АП уравниваются.

Таким образом, различия в донорно-акцепторных отношениях эуславливают отличия в АП лишь в пределах диапазона лимьги-ующих внутренних концентраций азота и, в некоторой степени -хабо лимитирующих. Следовательно, можно предположить, что гбор на максимальную эффективность использования азота следует :сти на фоне недостаточной обеспеченности минеральным азотом, а хя бобовых культур, в частности гороха, - при недостаточно благо-риятных для симбиоза условиях. В этом случае разница в накопле-ии азота при фиксированных внешних условиях будет в основном эусловлена разной физиологической эффективностью.

ВЫВОДЫ

1.Развитие изогенных линий гороха с различными генетически ггерминироваными формами листа (отличающимися морфотипами) ротекает практически одинаково.

2.Лгрохимическая эффективность использования азота мак-шальна у растений обычного и минимальна - усатого морфотипов. ффективность для двух других имеет промежуточные значения, ортовые особенности не изменяют установленной закономрености ри обоих уровнях обеспеченности азотом. Агрохимическая эффектность с коэффициентом порядка 0.9 коррелирует с максимальной »отпой продуктивностью (АП) как показателем физиологической £>фективности использования азота растением.

3.В благоприятных условиях обеспеченности азотом выявляет-

1 обратная корреляция между величиной ассимиляционного аппара-

та на определенной стадии развития и удельной семенной продукта ностыо для разных морфотипов.

4.Для растений в состоянии "steady-state" в фазе вегетативно! развития можно выделить три диапазона внутренней концентращ азота в тканях: лимитирующий (от 1.0 до 1.9-2.3%), где АП возраст ет, слабо лимитирующий (до 3.0-3.3%), где АП изменяется незнач: тельно и нслимитирующий (более 3.3%) - АП снижается. Максимал ная АП достигается на границе диапазонов лимитирующих и сла£ лимитирующих концентраций и она достоверно выше в контроле.

¿.Математическое моделирование вклада в АП функционал пых параметров выделило преимущественную роль интенсивное! фотосинтеза, особенно в лимитирующем и слабо лимитирующе диапазонах. По мере повышения концентрации азота в тканях вкл; этого параметра в детерминацию АП снижается, а дыхания побега несколько повышается.

6.Моделирование вклада морфологических параметров bi явило, что в лимитирующем диапазоне концентраций азота различ) между морфотипами по АП коррелируют с долей азота листьев растении и удельной плотностью листьев, в слабо лимитирующем массовой долей листьев и прилистников, а в нслимитируюхцем прои ходит полная функциональная компенсация морфологических разл чий и азотная продуктивность морфотипов выравнивается.

КПосыпанов О.Г., Кошкин Е.И. Эффективность использов ния поглощённого азота растениями гороха разнличных морфотип // IV международная конференция СОИСАФ "Биологический азот растениеводстве", 6-7 мая 1996г. Тез. докл. - М., Изд-во МСХА. 1996.-С.48-49.

2.Koshkin E.I., Posypanov O.G. Nitrogen responce of Pisum sa vum L. isogenic lines with contrasting source/ sink ratios.//Proc. of intei con. of Rus. PI. Physiol. Soc.-Pensa,1996.-P.84.

3.Г'ужов Ю.Л., Посыпанов О.Г., Кошкин Е.И., Лебединск С.О. Физиолого-генетичсскпе аспекты азотного метаболизма у гор ха // Известия РАН. - Серия Биологич.; 1997. - №1. - С. 22-37.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации