Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Древоточцы (Lepidoptera, Cossidae) Старого Света
ВАК РФ 03.02.05, Энтомология
Автореферат диссертации по теме "Древоточцы (Lepidoptera, Cossidae) Старого Света"
ЯКОВЛЕВ Роман Викторович
ДРЕВОТОЧЦЫ (ЬЕРШОРТЕИА, СОвБШАЕ) СТАРОГО СВЕТА
03.02.05 - энтомология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
2 ОКТ 2014
Барнаул - 2014
005552996
Научный консультант - доктор биологических наук Владимир Викторович Дубатолов.
Официальные оппоненты:
Сипев Сергей Юрьевич, доктор биологических наук, профессор, Зоологический институт РАН, заведующий лабораторией систематики насекомых
Аникин Василий Викторович, доктор биологических наук, профессор, Саратовский государственный университет им. НГ. Чернышевского, профессор
Камелин Рудольф Владимирович, доктор биологических наук, член-корресповденг РАН, Ботанический инеппуг РАН, заведующий Гербарием высщих растений, президент Русского ботанического общества
Ведущее учреждение: Всероссийский научно-исследовательский инеппут защиты растений.
Защита диссертации состоится «18» декабря 2014 г. в 16.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212232.08 в по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, ауд. 133.
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им. М. Горького СПбГУ
Автореферат разослан« 8 % 2014 г.
Ученый секретарь Диссертационного совета, / /
кандидат биологических наук_г\//) /_Бал сева Н. В.
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность исследования. Древоточцы (СокИае) - сравнительно небольшое семейство чешуекрылых ([пйссй, ЬфА^га), распространенное пракпетески всесвегао. Актуальность исследования данной группы насекомых продиктована рядом причин:
1. Система семейства разработана очень слабо. Для большинства таксонов видового ранга не были изучены типовые материалы; не были ревизованы многие роды; систематическое положение многих таксонов оставалось неугочнепным.
2. Изученность распространенияСовясЬс вбольшинстве регионов, особенное тропиках Азии и Африки, была поверхностной.
3. Актуальность изучения древоточцев определяется также их приуроченностью к аридным местообитаниям, так как пустынные группы чешуекрылых на данный момент исследованы недостаточно.
4. Многие виды Схетске - вредители сельского и лесного хозяйства
Цель и задачи исследования. Целью проводимого исследования является установление фауны, ревизия системы и определение закономерностей распространения древоточцев Старого Света. Для достижения поставленной цели соискателем решены следующие задачи.
1. Ревизовать таксономическое разнообразие древоточцев на уровне подсемейств, родов и видов (с обязательным изучением всех доступных типовых материалов таксонов видового ранга Со^сЬс изучаемого региона).
2. Разработать систему древоточцев Старого Света
3. Построил, модель филогении древоточцев с использованием метода БТОАР.
4. Выявить фаунистический состав Соик1ае Старого Света (мировой фауны, кроме Северной и Южной Америки) с составлением списков локальных фаун и определить закономерности распространения видов, родов и надродовых таксонов Со«ж1ае на территории Старого Света
5. Определить основные особенности трофических связей в семействе.
Научная новизна, теоретическая ценность и практическая значимость.
Произведена ревизия большинства типовых материалов древоточцев Старого Света и иных коллекционных материалов. Описаны 253 валидных вида 51 род и 4 подсемейства Типовой материал был изучен у 282 видов коссид, описанных другими специалистами (типовой материал подвидов и синонимов здесь не учтен, хотя в большинстве случаев они тоже исследованы). Изучены номенклатурные типы для 98 типовых видов родов, что составляет 83% от общего числа родов Старого Света Для, 20 родов типовые экземпляры типовых видов утеряны. Таким образом, из 739 ¿вдов'известных на сегодня древоточцев по типовому материалу изучены 535 видов, что составляет более 70% фауны Старого Света
Получены оригинальные данные по распространению Со^1с)ае, проиллюстрированные точечными каргами ареалов дтя каждого вида Выявлены центры видового разнообразия и эндемизма На основании сравнения 143-х локальных фаун древоточцев выявлены тенденции плавного перехода палеаркгаческой фауны к палссгтрогшческой с переходными зонами на территории Аравийского полуострова и Восточного Китая (долина р. Янцзы). Впервые проведен подробный анализ фауны Со^йае Палеогропики. Описаны оригинальные особенности распространения коссид в пустынях Палеаркшки. Установлена высокая оригинальность фауны древоточцев восточной части Гоби с предложением выделения данного региона в ранг зоогеографической подобласти.
Создана оригинальная система Cossidae. Произведена филогенетическая реконструкция (с использованием метода SYNAP) формирования подсемейств древоточцев и родов в подсемействе Cossinae.
Составлен подробный список известных кормовых растений древоточцев.
С помощью опубликованных соискателем работ стало возможным определение большинства видов Cossidae Старого Света, что чрезвычайно важно для точной разработки мер борьбы с видами-вредителями сельского и лесного хозяйства
На защшу выносятся следующие положения:
1. Оригиначьная система Cossidae Старого Света включает 739 видов, объединяемых в 118 родов из 7 подсемейств.
2. Ранее обособление Zeuzerinae показано на основании разработанного методом SYNAP филогенетического сценария.
3. В номинативном подсемействе древоточцев вьщелены пять групп, из которых 2 выделились на основании синапоморфий в строении антенн, а 3 на основании модификаций в вооружении вальв.
4. Центры видового разнообразия и эндемизма Cossidae в Старом Свете: в Палеарктике - Иран и Гималайско-Тибетский регион; в Ориентальной области - Северный Индокитай и о. Новая Гвинея; в Афротропическом области - экваториальные области Африки и о. Мадагаскар.
5. Фауна Cossidae на территории Старого Света подразделяется на 16 типов фауны, объединенных в 6 натгипон.
6. Восточная Гоби представляет собой отдельную зоогеографическую надпровинцию.
Апробация и публикация результатов. Материалы исследования докладывались на Сибирской зоологической конференции (Новосибирск, 20(И, 2006), съезде ассоциации лепидопгерологов Ирана (Тегеран, 2005), Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2012), Международной научной конференции «Животный мир Казахстана и сопредельных территорий» (Алматы, 2012).
Результаты опубликованы в 86 статьях (из них в журналах, рекомендованных ВАК РФ -25, в журналах, входящих в интернет-базы цитирования Web of Science-11, в Scopus-13), двух авторских монографиях и разделах в двух коллективных монографиях.
Основная часть работы состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего 739 источников, из них 145 на русском языке и 594 на иностранных языках. Кроме основной части, работа включает 7 приложений. Объем основной части диссертации -313 страниц, общий объем приложений -449 страниц
Благодарности. Автор благодарен д.б.а В.В. Дубаголону (Новосибирск) за помощь на всех этапах исследования. Автор сердечно благодарит своего друга ПЛ. Устюжанина (Новосибирск) за постоянную помощь и ценный совет зшетгься изучением Cossidae. Постоянные консультации и помощь я получал от д.б.н. В.В. Золотухина (Ульяновск). Мне хотелось бы поблагодарить руководство Алтайского государственного университета и ЮжноСибирского ботанического сада АлгГУ (ректора С.В. Землюкова, профессоров АИ Шмакова и АА. Тишкина, моих коллег и напарников по экспедициям С.В. Смирнова, ПА Косачева, А. Кечайкина, А. Шалимова, ДА. Германа, СА. Дьяченко и многих других). Работа была бы невозможна без помощи кураторов коллекций чешуекрылых музеев России и других стран. Это AJI Львовский, В.Г. Миронов, А.Ю. Матов и С.В. Барышникова (Зоологический инсппуг РАН, Санкт-Петербург); ЕА. Беляев и М.Г. Пономаренко (Биолого-почвенный инсппуг ДВО РАН, Владивосток); АВ. Свиридов (Зоологический музей МГУ, Москва); А.Н. Стрельцову (Благовещенск), М Хани, Д Мартин (Британский музей, Великобритания), Б. Гусгаффсон
(Muséum Natural History, Стокгольм, Швеция), С. Гааль и M. Лёдль (Muséum Natuml History, Вена, Австрия), M. Гедике (Deutsches Entomologisehes Institut, Мюнхеберг, Германия), T. Витг (Музей T. Вигга, Мюнхен, Германия), А. Гаусманн (Zoologisehe Sammlung der Bayerisehen Staates, Мюнхен, Германия), В. Май (Muséum for Natuikunde der Humboldt-Universitat, Берлин, Германия), Д. Штюнинг (Zoologisches Forschungsistitut und Muséum Alexander Koenig, Бонн, Германия)' В. Хогенес (Instituut voor Taxonomisch Zoologie, Universiteit van Amsterdam, Амстердам, Нидерланды), P. де Йонг и Э. ван Ньюкеркин (Nationaal Natuuriiistorisch Muséum, Лейден, Нидерланды), M. Нусс (Landessammlungen fur Naturkunde, Карлсруэ, Германия), Л. Ронкаи, Ж. Балинг и О. Пекарский (Muséum of Natural History, Будапешт, Венгрия), Э. Дидманидзе (Музей Симона Джанашия, Тбилиси, Грузия), Ж. Минэ (Muséum National d'Histoire Naturelle, Париж, Франция), У. Дапь-Асга (Muséum Royal of Central Affica, Тервюрен, Бельгия), M. Овада (National Histoiy Muséum, Токио, Япония), И. Коспок, И. Плющ и А. Бидзиля (Зоологический музей Киевского университета). А.П. Расницын (Москва) консультировал соискателя по вопросам систематики ископаемых Cossidae.
Работы была бы абсолютно невозможна без помоши и понимания со стороны моей жены Елены Владимировны Гуськовой и моих родителей Виктора Васильевича и Галины Николаевны Яковлевых.
Глава 1. История изучения древоточцев (Lepidoptera, Cossidae) Старого Света
1.1. Периоды изучения древоточцев Старого Света. Историю изучения древоточцев (Cossidae) Старого Света можно разделить на несколько периодов: начальный этап (1758-1855 гг.); этап первых крупных обобщающих сводок и каталогов (1856-1928 гг.); начальный этап специального исследования Cossidae (1929-1989) и этап современных исследований древоточцев (с 1990 г. до наших дней).
1.2. Динамика описания новых таксонов. Прослеживается три всплеска активности изучения систематики Cossidae: конец XIX - начало XX вв. - время активного изучения биологического разнообразия мировой фауны. Середина XX в. - время акшвной работы Ф. Даниэля. И последнее десятилетие - активное изучение древоточцев Старого Света соискателем.
В разделе 1.3. История изучения региональных фаун подробно описаиы фаунистические исследования древоточцев на территории Старого Света.
Раздел 1.4. Фоссилии посвящен анализу ископаемых древоточцев. Минимальный фактический материат и спорность его отношения к Cossidae не позволяют использовать палеонтологические данные в анализе филогении группы.
Глава 2. Материал и методы
Основой для данного исследования послужили коллекционные материалы, собранные соискателем в более чем 50 экспедициях на территории России (Алтайский край, Республики Алтай, Хакасия и Тува, Амурская область, Хабаровский край, Приморский край), Казахстана (Восточно-Казахстанская и Алматинская области), Монголии (аймаки Удэгейский, Кобдоский, Гоби-Алтайский и Дзабханский), СВ Китая (пров. Хэйлунцзян), Египта, Южно-Африканской Республики, Зимбабве, Мозамибика, Матави и Перу, так и обработанные музейные коллекции. Отлов древоточцев проводился на источники света (лампы накаливания, лампы ДРВ Phillips—250 W и Philips TL 8W/05). Использовались аккумуляторные ловушки. Соискателем было собрано около 2000 экземпляров Cossidae, хранящихся в коллекции автора в Барнауле (RYB) - позже будет передана Зоологическому институту в Санкт-Петербурге. Также были обработаны коллекции коссвд следующих музеев: Россия (Зоологический институт РАН в Санкт-Петербурге, Сибирский зоологический музей ИСиЭЖ СО РАН в Новосибирске,
Зоологический музей МГУ в Москве, Биолого-почвенный институт ДВО РАН во Владивостоке, Зоологический музей ТГУ в Томске); Украина (Зоологический музей КДУ в Киеве; Германия (Зоологический музей Гумбольдговского университета в Берлине, Энтомологический музей Томаса Вигга в Мюнхене, Зоологический музей Баварского зоологического общества в Мюнхене, Зоологический музей в г. Карлсруэ, Зоологический музей Института им. А. Кёнига в Бонне, Немецкого энтомологического инсппуга в Мюнхеберге; Венгрия (Музей натуральной истории АН Венгрии в Будапеште); Австрия (Музей нат>ральной истории в Вене); Нидерланды (Инсппуг зоологии в Амстердаме, Музей натуральной истории в Лейдене); Бельгия (Музей Центральной Африки в Тервюрене, Музей натуральной истории в Брюсселе); Франция (Музей натуральной истории им. Ж. Бюффона в Париже); Великобритания (Музей натуральной истории в Лондоне, Зоологический музей Оксфордского университета в Оксфорде, Линнеевское общество); Швеция (Музей натуральной истории в Стокгольме); Япония (Национальный научный музей в Токио, Зоологический музей Токийского сельскохозяйственного университета в Атсуги и Зоологический музей Инсппуга эволюционных проблем в Токио) и ряд крупных частных коллекций в России, Украине, Литве и Германии (коллекции А. Саддаитиса, А Хауенштейна, М. Штрёле, 3. Иле, И. Плюща, В. Ивонина и др.). Помимо персональной работы в музеях, материал был получен из Музея натуральной истории в Дрездене, Музея им. Симона Джанашия в Тбилиси, Музея насекомых Хайка Мирзаянца в Тегеране. Кроме того, фотографии типового материала из ряда музеев США (American Museum of Natural History, Нью-Йорк; Carnegie Museum of Natural History, Пиггсбург, Entomologisches Museum Dr. Ulf Eitschberger, Marktleuthen, Forschungsinstitut des McGuire Center for Lepidoptera & Biodiversity в Гейнсвилле; United States National Museum (сейчас National Museum of Natural History, Smithsonian Institution в Вашингтоне) были исследованы благодаря содействию В.В. Золотухина (Ульяновск) и У. Эйчбергера (Маркглеуген). В.В. Золснухин по моей просьбе исследовал типы древоточцев в музее Университета Саппоро. Тысячи экземпляров коссид были получены в результате обмена или покупки материала, а так же в дар. Таким образом, всего было обработано не менее 50 тысяч экземпляров Cossidae мировой фауны.
Были ревизованы все доступные типовые экземпляры коссид, в необходимых случаях выделены лекготипы. Все исследованные номенклатурные типы были сфотографированы, у большинства - изучены гениталии. Были выявлены новые для науки ввды в неразобранных коллекциях. Также проводилась работа в библиотеках для проверки и уточнения библиографической информации. Данные по пагинации, типовой местности, таловому материалу и месту его хранения выверялись только по оригинальным описаниям. Фотографирование коллекционного материала осуществлялось камерой Olympus Camedia С-740 при использовании осветительной системы Lightbox.
Были подготовлены более 2000 временных и постоянных (в эупарале на стекле) генигальных препаратов. Структуры опрашивались красителем Evans Blue. Микроскопирование проводилось с помощью стереоскопических микрокопов МБС-10, Zeiss Stemi 2000 С и др. Препараты зарисовывались при помощи рисовальных аппаратов, а также фотографировались дигигальными камерами: Olympus ХС 50, Olympus Camedia С-740.
Географические рубежи оценивались по методике ИВ.Стебаева и МГ. Сергеева [Сгебаев, Сергеев, 1983; Сергеев, 1986, 1988]. Карты были изготовлены с помощью программ Corel Photo-Paint ХЗ и Microsoft Encarta World Atlas. Сходство выделов определялось по коэффициенту Жаккара [Jaccard, 1902]. Матрицы данных обрабатывались методом кластерного анализа (программа факторной классификации KLAFA) из пакета программ лаборатории зоомониторинга ИСиЭЖ СО РАН; анализировались методом корреляционных плеяд [Теренгьев, 1959;Равкин, 1973; Шадрина, 1980]).
Исследование филогении проводилось по методу SYNAP [Банков, 1999].
Глава 3. Морфология семейства Cossidae
В главе подробно описывается морфология преимагинальных стадий и имаго древоточцев.
Глава 4. Система Cossidae Старого Света
4.1. История разв1ггия взглядов на систематическое положение и систему семейства древоточцев (Cossidae). К. Линией [Linnaeus, 1758] вкшочал представителей семейства в род Phalaena L. П. Лагрейль [Latreille, 1809] рассматривал коссид в составе группы Bombycites в рамках подотряда Nocturna. Впервые древоточцы вьщелеиы в качестве отдельной группы "Cossida" В. Личем [Leach, 1815]. Первой попьпкой систематизировать Cossidae стала работ Ж. Буадюваля [Boisduval, 1829 1834], который включил роды: Cossus F., Zeiizcm Lair., Stygia Latr, Endagria Bsd. и Hepialus F. в "tribus" Zeuzeridi. E. Ньюман [Newman, 1832] отмечал "Cossi", как группу из отдельных семейств Stygiidae, Zeuzeridae и Cossidae. П. Снеллен [Snellen, 1867] разместил Cossidae в подотряде Heterocera, расположив семейство между Sesiidae и Hepialidae. Б. Ньюмоген и X. Дыр [Newmoegen, Dyar, 1894] предложили рассматривать древоточцев как комплекс 3-х подсемейств: Cossinae, Zcuzerina и Hypoptinae (включив в новое, эндемичное для Неарктики подсемейство два рода: Hypopta Hb. и Cosstib Bailey). Е. Мейрик [Meyrick, 1895] различал в качестве отдельных семейств Zeuzeridae с родами: Zetizera Latr. и Phragmataecia New., и Trypanidae с родом Trypamis Ram. (= Cossus F.). E. Мейрик [Meirick, 1928] сохранил Zeuzeridae, поместив туда и Trypamis Ram. в составе подотряда Psychina. Г. Хэмпсон [Hampson, 1918] поместил Cossidae в одной группе с Rataididae и Metarbelidae, что уже соответствует современному пониманию надсемейсгва Cossoidea. Позже он [Hampson, 1920] выделил монотипное семейство Engyophlebidae (для рода Engyophlehis Karsch, который, как известно, является младшим субъективным синонимом рода Eulophonotiis Felder). А. Тюрнер [Turner, 1946] впервые обозначил надсемейство Cossoidea, объединяющее 2 семейства: Cossidae и Arbelidae (младший субъективный синоним Metarbelidae). Эту концепцию поддержал И. Коммон [Common, 1970]. Надсемейство Cossoidea он рассматривал как наиболее примитивное в составе подотряда Ditrysia. В. Форбес [Forbes, 1923] включил коссид вместе с листовертками (Tortricidae) в Tortricoidea. А. Хандгшрш [Handlirsch, 1925] рассматривал древоточцев в составе надсемейсгва Tineoidea подотряда Frenatae. Cossidae он понимал в широком смысле, включающем ряд подсемейств: Cossinae, Argyrotypinae, Metaibelinae и Ratardinae. Он синонимизировал Engyophlebidae с Cossidae и выделил ряд триб в Cossinae: Cossini, Zeuzerini, Engyophlebini и Stygiini. Л. Бергер [Berger, 1957] описал семейство Dudgeonidae для рода Dudgeonia Hampson, 1900. Д. Брок [Brock, 1971] включил в Cossoidea Cossidae, Ratardidae, Metarbelidae, Megalopygidae, Dalceridae, Limacodidae и Chiysopolomidae. P. Ходжесом [Hodges, 1983] было предложено подсемейство Cossulinae для рода Cossiila Bailey. Д Хэппнером [Heppner, 1984] бьшо вьщеяено подсемейство Pseudocossinae, куда он включил роды Pseitdocossus Kenr., Chileœmadia Dyar и Rliizocossiis Clench. Ж. Миго [Minet, 1986, 1987, 1991, 1994] рассматривал в составе Cossidae в качестве подсемейств Metaibelinae и Ratardinae. Древоточцев вместе с Dudgeoneidae он объединил в надсемейство Cossoidea, включенное в подотряд Glossata, инфраотряд Eulepidoptera и в секцию Ditrysia.
Важной работой для понимания системы Cossidae стала диссертация голландского •31 помолога П. Шорля [Schoorl, 1990]. Он исследовал филогенетические взаимоотношения древоточцев мировой фауны на основании наружного строения имаго: строения антенн, жилкования 1фыльев и особенностей строения торакса Шорль выделял 5 подсемейств: Chilecomadinae, Cossinae, Pseudocossinae, Hypoptinae и Zeuzerinae; описал 27 новых родов. Недостатком работы является полное игнорирование строения гениталий, что привело к ряду некорректных решений, таких как: исключите из состава семейства родов Meharia Chrétien и
Culama Wik.; синонимизация Holœcemides Strand и Holcocerus Stgr.; включение в состав рода Holcoceriis Stgr. видов Cossus kinabaluensis Gaede и Cossus verbeelä Roepke.
Э. Эдварде с соавторами [Edwanis et al., 1998] рассматривал Cossidae (подсемейства Cossirae, Zeuzerinae, Hypoptinae, Ratardinae и Metarbelinae) и Dudgeonidae в составе Cossoidea M. Овада [Owada, 1993] рассматривал Ratardidae как отдельное семейство.
В.И Кузнецовым и АА Сгекольниковым [2001], приведено описание мышц копуляшвного аппарата самцов нескольких видов Cossidae. Важными результатами исследования стали: обнаружение трех пар мышц, апоморфных для Cossidae; архаичные мышцы тп обнаружены лишь у представителей подсемейства Zeuzerinae. Metaibelidae рассмотрены как сестринская группа Cossidae. В.И. Кузнецов и А А Сгекольников [2001] рассматривали Cossoidea в составе трех семейств: Cossidae, Metaibelidae и Dudgeoneidae, со ссылкой на Ж. Мине [Minet, 1987,1991 ] об cm leœi гии к i вдоемейству семейспа RatanJidae.
Исследования молекулярной филогении макротаксопов чешуекрылых активно проводятся многими исследователями, однако полученные данные часто не вполне соответствуют классическим, основанным на морфологических данных, систематическим схемам. Например, в нескольких современных работах показано, что налсемейсгва Cossoidea и Sesioidea не являются монофилетическими группами [Regieret al., 2009; Mutanen et al., 2010]. Несмотря на сомнительность такого решения, ряд соавторов статьи Э. Ньюкеркина и др. [Nieukerken et al., 2011] предложили объединение Cossoidea и Sesioidea в одно надсемейсгво. По мнению Мутанена, Ньюкеркина и др., надсемейство Cossoidea Leach, 1815 включает в себя следующие 7 семейств: Brachodidae Agenjo, 1966, Cossidae Leach, 1815, Dudgeoneidae Beiger, 1958, Metaibelidae Strand, 1909, RatanJidae Hampson, 1898, Castniidae Boisduval, 1828, Sesiidae Boisduva), 1828.
В серии опубликованных соискателем работ [Яковлев, 2003-2013; Yakovlev, 2003-2013] изложены основные взгляды на объем родов, выделены 2 трибы: Zeuzerocossini Yak. и Holcocerini Yak., описаны 4 подсемейства: Catoptinae, Stygiinae, Politzariellinae и Mehariinae. В каталоге [Yakovlev, 2011] приведен взгляд на объем подсемейств древоточцев. За основу было взято мнение П. Шорля [Schoorl, 1990] об объеме семейства древоточцев, с изменениями, с учетом полученных оригинальных данных по морфологии ряда родов. Семейство включает 10 подсемейств: Chilecomadinae, Catoptinae, Stygiinae, Cossinae, Politzariellinae, Zeuzerinae, Hypoptinae, Cossulinae, Pseudocossinae и Mehariinae, из которых в фауне Старого Света представлены 7 (эндемичны для Нового Света Chilecomadinae, Cossulinae и Hypoptinae). Систематическое положение двух родов древоточцев: Dieida Strand и Culama Wik. остается не вполне понятным.
В разделе 4.2. Морфологическая характеристика подсемейств м родов древоточцев Старого Света приводятся подробные переописания и диагнозы всех подсемейств Cossidae мировой фауны, а также всех родов древоточцев Старого Света, дополненные подробным описанием гешпального аппарата самцов и самок (если они известны). Каталог древоточцев Старого Света дан в Приложении 1.
4-3. Модель филогенеза для подсемейств древоточцев (Cossidae) и родов с неуточненным систематическим положением. Для разработки модели филогенеза соискателем использован метод SYNAP, разработанный КС. Байковым [1999]; для этого была применена программа SYNAP-420. Положительные стороны использования именно этого метода филогенетической реконструкции подробно изложены В.В. Дубаголовым [2006]. Для разработки филогенетической модели для 12 таксонов Cossidae: подсемейств (10) и родов с неуточненным систематическим положением (2) проанализировано распределение
плезиоморфных и апоморфных состояний 35 признаков. В качестве внешней группы вне СоБ^еа взято семейство ВгасЬосПс1ае. В качестве внешней группы внутри СоБ^еа использовано дочернее семейство МйагЬе1к1ае. Признаки, их гаезио- и апоморфные состояния, вес признака и обоснование эволюционного состояния представлены в приложении 2, а распределение апоморфных и плезиоморфных признаков в подсемействах и родах с неугочненным систематическим положением представлено в приложении 3.
Возможный вариант эволюционного сценария для подсемейств древоточцев мировой фауны, представлен на рис. 1. Со^сЬе делятся на два кластера, первый - геткеппае, имеющие истинную бокальчатую антенну, второй - остальные таксоны с общей синапоморфией (редукцией буллы в гениталиях самок). Далее обособляется подсемейство РвеисЬажтае (апоморфии: наличие прототимпанального органа, выемка на вершине ункуса). Следующим этапом произошло расхождение Ожчтёае на 6 кластеров.
-30-
| /лшхеппас
Си1ата
—р10—12—16—28—|
I—рЗ-
—рЭ-17-23—24-
-р26-29-32--■ Вгас!то(Ш1ае
■7-р21-р31 -19-22—■ РоШгапеШпае I—2—1 О'шЛа I—р10—13—р15—I ЗНйнпае I—р15—■ МеЬагйпае 11 I—р4-в—р2б—I СовБиНпае I—18—I Са^рИпае I—рЮ—14—20—I СояБшас —р4-9—■ Нурорвпае ■25-27-Р31-33—■ Рзеибосовзшае -I Мс1агЬеН(1ае
С1п1есота(1тае
—р21
Рис. 1 Модель фшогенсза поддакнет н родов с нсутчнснным систематическим положением
семейства древоточцев (Созас1ае).
1. Си!ата и СЫ1есотас1ише (синапоморфии: пластинчатые структуры в
основании вальв и специфические разрастания эдеагуса в области основания везики).
2.
3.
4.
5.
вальвы).
6.
РоШгапеШпае (сложное вооружения на внутренней поверхности вальв). ЕЯеЫа и 81^ипае (дневной образ жизни).
МеЬагише и Сов^Цпае (синапоморфия - сильное укорочение вальвы). СаЬрЬпае и Соктае (синапоморфия - модифицированный костальный 1фай
Нурорйпае (редукция яйцеклада и развитое субункусов). 4.4. Модель филогенеза для номинативного подсемейства древоточцев. Д анные для разработки филогенетической модами удалось получить по номинативному подсемейству. Дня построения модели филогенеза в Ожшас (рис. 2) были использованы 110 признаков (признаки, их плезио- и апоморфные состояния, вес признака и обоснование эволюционного состояния представлены в приложении 4, а распределение апоморфных и плезиоморфных признаков в родах номинативного подсемейства представлено в приложении 5. Из схемы видно, что предковые формы Со^тае эволюционировали по нескольким направлениям, причем морфологические изменения на уровне триб шли либо в направлении модификации строения
антенн, либо в усложнении строения вальвы. Роды Cossinae сформировали 5 групп. Если принять за плезиоморфное состояние двутребенчатую антенну (1-1 -Stygioides и 1-2 -Acossits), то можно видеть следующие вариашы изменения ее модификации (рис. 3). У представителей внешних групп Brachodidae, Metarbelidae - ai пенны у самцов двугребенчагые.
1. Редукция гребешков на дисгальном отделе стержня усика (П-1 - Zeiizerocossiis). Такое строение антенны характерно для палеотропических родов: Zeiizerocossiis Yak., Ronaldocossits Yak. и Assegey Yak., объединяемых в трибу Zeuzerocossini Yak.
2. Полная редукция гребешков с переходом двугребенчагой антенны в сгержневидную (П-2 - Deserticossiis). У ряда родов наблюдается усложнение стержневидной шггенны за счет разрастания дорсально-дисгальной поверхности членика антенны (зубчатая форма антенны (П-3 - Cossits). Дальнейшие преобразования выростов члеников стержня антенны - появление выемки (от малозаметной у Cossiihis до очень глубокой у Dyspessacossiis) на вершине выроста гребенки (П-4 - Dyspessacossiis). Полная редукция гребенки свойственна представителям ряда родов, которые объединяются в 4 группы. Одна из них описана, как Holcocerini Yak. Три рода, объединенные в Holcocerini (Barchaniella Yak., Holcocenis Stgr. и Plyiistchiella Yak.) распространены в пустынных регионах Палеаркгики и характеризуются формированием специфического изгиба на костальном крае вальвы. 3 группы, вероятно, представляющие собой неописанные трибы, характеризуются следующим. Обособленный род Vartiania Yak. имеет сращение вальв плотной мембраной, препятствующей их развороту, сильно модифицированный эдеагус. Прочие роды со стержневидной антенной (Deserticossiis Yak., Streltzoviella Yak, Yahidza Yak, Cryptoholcocerus Yak., Hotlowiella Yak, Groenendaelia Yak. и Frantsdanielia Yak) образуют отдельный кластер, характеризующийся формированием бугра на костальном крае вальвы, четким разделением вальвы на базальную (склеротизованную) и дисгальную (мембранозную) части. Данная группа распространена в Азии (Палеаркшка и Палеотропика), причем наиболее продвинутые роды встречаются в Палеотропике. Третью группу образуют роды с зубчатой антенной. По всей видимости, формирование выемки на вершине зубца антенны не является с одной стороны весьма молодым признаком, а с другой -признаком, подверженным параллелизму. Аргументацией для подобных выводов является: для первого - у рода Cossiihts Stgr. форма вершины зубца антенны варьирует от глубоко расщепленной, до уплощенной; для второго - чрезвычайно близкий морфологически и внешне к Cossus F. (классический вариант зубчатой антенны) род Dyspessacossiis Dan. (характеризуется глубоким расщеплением зубца) образует отдельную группу от других родов с выемкой на зубце антенны (Cossiilus Stgr., Parahypopta Dan. и Mormogystia Schoorl). Представители группы распространены в Палеаркгике и Палеотропике (преимущественно в Азии). В Афротропику заходит один род - Mormogystia Schoorl. Наиболее обособленный род - Pygmeocossiis Yak., отличающийся расщеплением склерогизованной части вальвы и вильчатыми шпорами на задней галет.
У родов с двугребенчагой антенной важное значение имеет строение вальвы. По данным признакам сформированы следующие три группировки.
3. Роды с ровным костальным краем вальвы, без выраженного субапикального гребня. В эту группу объединены три африканских рода: Brachygystia Schoorl, Rethorn Wik. и Arctiocossus Fid.
4. Роды с выраженным субапикальным гребнем и модифицированным костальным краем вальвы (в виде формирования зубца в зоне перехода склерогизованной части вальвы в мембранозную). Д анная группа наиболее разнообразна и включает 21 род Выделяется 2 наиболее обособленных рода: Afmarabiella Yak. (распространение от Аравии до ЮАР), имеющий апоморфии (игловидный корнутус, длинный тонкий саккус и др.) и Wiltshirocossiis Yak. (Аравия, Сахара, крайний юг Испании), с апоморфиями: утолщенный толстый эдеагус и
укороченные вальвы. Остальные 19 родов объединены двумя синапоморфиями: хорошо выраженным субапикальным гребнем на внутренней поверхности вальвы и модифицированным костальным краем ватьвы. Наиболее эволюционно продвинутыми родами являются южно-палеарктические Denishiya Yak. и Chinocossiis Yak. с редуцированными выростами транстиллы, и развитием крупных корнутусов пирамидальной формы. Одной из четко очерченных групп является комплекс из пяти гилеарктических родов (Paivcossiilus Schoorl, Semagystia Schoorl, Isoceras Trti, Dyspessa Bkh. и Stygioides Bmand), связанных со степными и полупустынными местообитаниями. Для двух родов {Dyspessa и Semagystia) известно, что трофически они связаны с побегами луков (Allium). Для Paracossithts tiuips приводилось в качестве кормового растения базальные прикорневые участки стеблей Польши (Artemisia). Пигаше травянистыми растениями является нехарактерной особенностью представителей подсемейства Cossinae, что можно рассматривать в качестве апоморфий. Комплекс трех родов: Eremocossits Hmp., Alctemgystia Schoorl и Paropta Stgr., распространенных на крайнем юге Западной Палеаркшки, объединен следующим синапоморфным признаком -утолщение дисгального конца эдеагуса с формировшшем на нем небольших латеральных отростков. Представители четвертой клады распространены широко в пределах Палеаркгики и Палестгропики (в пределах Африки на юг до XapiyMa). Один род Planclogystia Schoorl эндемичен для фауны Мадагаскара Один из родов Acosstis Dyar, имеет неаркгический ареал и широко распространен в умеренных регионах Евразии и С. Америки.
5. 13 родов с зубчатым гребнем на внутренней поверхности вальвы. Наиболее
примитивен род Bracliylia Wik., а наиболее специализированы Giimile\ia Yak. со своеобразной волосяной «подушкой» на брюшке у самок, Rambtiasalama Yak. с сильно вытянутым передним крылом и апянушм анальным углом заднего крыла, Paracossiis Hmp. с бифуркацией ункуса и Aholcocems Yak. с редукцией выростов гребенки (параллелизм с родами из второй группы). Распространение трибы палеопропическое: большинство родов эндемики Африки и Мадагаскара.
Глава 5. Анализ распространения Cossidae Старого Света 5.1. Основные типы ареалов древоточцев Старого Света. В разделе приводятся сведения об ареалах Cossidae. Точечные карты ареалов всех видов Cossidae Старого Света представлены в приложении 6. Наиболее представительными являются среднеазиатские (41 вид из 10 родов), средиземноморские (36 видов из 14 родов), малоазиагско-кавказско-иранские (52 вида из 16 родов), малайско-западношщонезийские (43 вида из 19 родов), австралийские (74 эндемичных вида из 8 родов), восточно-африканские (34 вида из 15 родов), мальгашские (33 вида из 7 родов).
52. Закономерности географического распределения Cossidae. В параграф« рассмотрены основные закономерности распределения коссид в различных регионах.
5.2.1. Закономерности географического распределения коссид в Палеаркгаке
Зоогеографтеааш рубежи в Палеарктике
Основные эвфигоценотические рубежи в Палеаркшке:
1. Граница степных и экстрааридных комплексов. Мощность с севера на юг - 11 видов, с юга на север - 36 видов. Эффективность рубежа - 90°/i
2. Северная граница субтропических лесов в восточной Азии. Мощность с севера на юг-2 вида, с юга на север 22 вида Эффективность рубежа-83%.
В отличие от эвфигоценогических геоморфолого-фигоценошческие рубежи приурочены к какому-либо геоморфологическому препятствию: хребту, пустыне, водной преграде и не всегда связаны с зональными границами. Зоогеографическими рубежами в
Гр2о\
-1-2- 1—'
1-8-
11 -
р53-
-р89-р103
£
-105-р107--р67-104-р106-
■ ¿ешетсоъъиь
■ 11опа1с1осоззиз
■ Анеда]
р65-€9-Ш5/7/я)С055Ш Гр30-101— £одуЩа
т
—I об:
рб5-рЮ2- Яейгала
-рбб—
-р83
<-99-р106-
. КаПгпаЫапоззиз
- 82 - Егътосо5$из
-81-рвЗ-
-96-
Яагор(а
г 93 - Дакаю &-АМетдузИа
—[110_г-7б-сЫпдШ
1-75-98— воЫЬа1уг 7«.............Ыеитсоззиз
рб1
.в7-95_ РШодузИа -сЫпосоззиз
- р49-т6&-73-84-8б-1
- р67-70-71-72—77-
-92—РМорЫитЬ ...
-рюо-МаЛоттеоЫа
юг Гр107и
88Р106 [^Р1021.....р83-р103.......□
90-ОегагЛ/уа
— Оузре&а 79-80— ЗГузга/Уе®
~р7 -
- р20-р29-р40 -
-Д/тагаЬ/е//з
-р32-
78 — Рагасоа^из
- /етеегая
35-36-НоЫеНа
33-34-
-31
- ОезеЛЬоззиз
вгоепепс1аеИа РгапМаЫеНа
-28 — - 26-27 -ЧаЛтта
— зэ-Р^сЫеПа ~~-р40-41 —-
рзо-»ге//гсме//з '37-С(ур(о/ю/сосепй
р32- Уакигйа
-38-
ре-р57--58-
I— Но/сосегиз ■— ВагсЬатеНа 1зосоззи$ КеИси/осозз!«
рв1
КекЬпетсоззиз —вип^асоззиз
Г 43-44 - Шоссязиз
— 46—| -47
1—р60
р57
-59-р60-
Соззи1из Р49— Рагайурор(а 48-МоптодузОа
-55-42-
КоЛгЛеий ИоерШеИа |— 50 — С^да
рб-51— Оузрезвасоззиз
-Р21-
-Р29-52-
54-р1оо-рЮ7- Рудтеосоззия ВгасЬуНа р р19 - СатеИосоззт
1 рр13-23—СогурЬодета
--|—14-р1б—6ил?//еиа
"'^'Ч-мг^и-р18-Масгосокю
'-р13-р20 —
р 1 б-г19-24—оет/госоззиз
17-р22 -I— р53 — ЯатЬиазаЬта
-рбЗ
-р12-р20-р21-
-р7-р18— грЗО
- Д/ю/соеетв
-109 —
>-25-р63-
-5-р107 -р13-р22—
*—I
р16-г25
КНгосоззиз
КоЬоШосоэзиз
НМосозтз
- Ю8 — д/пкалей
15-р18— Рагасоззиз
Рис. 2. Модель филогенеза д ля родов подсемейства С'ожтсю
л
III IV
Plie 3 ' habí мол>«|»ка»я1 дву1р<<оняшй апсииы у iipc.Kiannejui Cósame (ио Dureel и ориг ) И»«а«эия Bracete
fULiipvipaneiimi коесил иаыкпся такие горные системы. как Камса), Згярос. Копстлаг, Апай. юры Средней Азии (Тянь-Шань. Гиссар. Дар«". Памнроаый). Естественно, что в южной из 1IMX горных систем присутствует II специфический комплекс тндсмичныч яилов Важно отхепнь. что кпссиды явиются rpyiBKiíL НС освоившей в достаточной Mqx- (за исключением pcua Саю/ха Slgr ) высокогорья. потому комтк горных яшемикев надставлен. в основном, среднегорными шюм. не зачодяшимн и пределы 1500-18(10 м в руигной част Аипв-Саяиской тор|юй системы, выше 2500 м в Монгольском Апас. и 2500 2700 м в горих Средой Азии. Ирана и Турции. >imm объясняется бедность коссидофауны таких горных стран, как
11амировлай или Тибетское нагори:
Косшла-однанэ весьма немюгих груш Lcpnloptera. где вссьма епчег.тиво проявляется региональный пустынный тнжмтм. Даже срамопелым небольшие горше хребш ямяюгся непреодолимыми препятствиями дя ряда пустъаоых «да Например. хр БайпгЕолп. рвяршичинмший пустыню Джунтрская I оби та две весьма однородных части (MOiuuibCKVK) - Ьарун-Хурай» и китайскую (собственно Джушарскую пустыню) стал преютствием дни двул нф яикфных видов иоосид: ОеитЛ«™« /*//Л« Hue et aL и D Ьекеб Yak.. Fhmgniataena тЬопмзкр AtpK и P. <mhm Yak. В расчленении пустынной биты важнейшими эоогтрйфичпгхмми рубежами яшннта хребты 3aipoc. Консгдаг. Гянь-Шань и Апяй. Мощность и *М>ектв1кх-1ъ Тянь-Шаня, как жотеярафичвекого рубежа в »встояший момент нам весьма емжж» онетпь ина неявеппка унтер»«*» и» Таста-Макама и |урфаномй N истины. &*рх' ограничивает распространение многих видов СояжЬе между фаунам» Междуречья и пустынями Восточного Црана(зффе*пшюслЗап**а- 82%. мсяшюсгъс залаяв на восток 11 виям. с востока на «паа -12 вмлоя). 'Эффективность Конетдагв (сравнение фа(уиы Карикумов и песков а-всроих-то^юй части Ирины) [xiwta 60"» мощность с севера на юг - 13 BitKtH." с юга на «вер 4 вила. Апай ртрмичиии фауну пустынь Акута арии и баке восгочжк районов Гоби. Г>ффс1«ивность - 81% мощность с заида ia восток 20 ви**». с востока на завд - И »ион Значительным зоогеографическнм рубежом является Каика» (эффективность - 59%. мощность с севера на юг 3 вНПВ. в обратном штрименнн 13 истов)..
В ркнростракнт косой наиболее «ичимым являются носки Джушарин. опртичиваошие фачны Алтая от фауны Джушарооого Алатау и Тюь-Шаня (эффективность - 9(1%. мощность с ссвсрв »» к* 9 видов, с кла на север 19 вил«.). Таджикосая депрессия и в1или1иЛя«гге-Л>т.«тт;|е.тяюг Гиссаро-Дурквor 11аро«1ау»ш( >ффск1ИВ|«хпъ 87% мопикхчь
с севера на юг 18 видов, с кяа на север 10 видов).
Каспий цхярав» между пустынями Юго-Запал»«*» Камхспии. Западною УЛлсистаиа и Туркмении и Южным i 1оволжьсус Камлюм и Загавкай*.™ (зффекговихлъ 80% мощность
с запада на восток - 14 видов, с востока на запад - 21 вид). Средиземное море - один из важнейших рубежей в Палеаркгике (эффективность - 90%, мощность с севера на юг - 9 видов, с юга на север 27 ввдов. Наибольшая общность фаун наблюдается в районе Гибралтара, где на территории Южной Испании встречается Wiltshimcosnis wies Pngl. и викарный сахарскому Eremocossits vaiilogeri Stgr. —fi almeriana de Freina & Witt Черное море существенный рубеж в распространении коссид (эффективность - 56%, мощность с севера на юг 5 видов, с юга на север 9 ввдов).
Центры видового и родового разнообразия в Папеарктике
При анализе локальных фаун (см. раздел 5.4.) выяснилось, что в бореальном поясе почти везде встречается одинаковое число видов в Европе и Азии (по 3 ввда, местами до 1 вида). Суббореальная фауна в Западной Палеаркптке - 7 видов (как в Приамурье, но несколько меньше, чем в Приморье и Северном Китае), против 4-х видов в степях Западной Сибири. Несколько богаче фауна коссид в горах Алтая и Саян -12 видов (включая Монгольский Алтай).
Распределение видового богатства в пограничных между субтропическим и тропическим поясах Палеаркгаки происходит следующим образом: запад Сахары - 19 ввдов, центра™ гая часть Сахары - 21 вид, восток Сахары -16 видов. Максимум обилия в Малой Азии (45 видов) и палеарктическом Иране (69 видов - максимальное разнообразие видов коссид в Палеаркгике), уменьшение видового разнообразия можно ошепль восточнее - в Туране (37 ввдов), в Гоби ( 17 ввдов).
Островные фауны Западной Палеаркгаки обеднены. На Канарах 3 вида [Saldaitis, Yakovlev, 2008], на Крите 5 видов, на Карпагосе 1 вид, на Кипре 2 ввда, на Сицилии 4 вида
Богэды горные страны Центральной и Передней Азии, коссиды демонстрируют высокое разнообразие в низко- и среднегорном поясах. Загрос - 16 ввдов коссид Копегдаг- 25, Тянь-Шань - 27, Гиссар - 29, Дарваз - 14, на Алай - 16, Паропамиз - 19,. Беднее Заалай - 7 видов, Памир и Бадахшан - по 6, Гиндукуш - 10. В палерктической части Тибета 2 вида, а ориентальная часть Тибета пока не изучена Четко прослеживается тенденция к обеднению видового состава в наиболее приподнятых горных странах.
В Среднем Приамурье 7 ввдов, в Приморье - 10, в Корее 7, в Северном Китае - 9, что несколько богаче, чем в суббореалыгых широтах Западной Палеаркгаки. Южнее ошечаегся нарастание видового богатства В Юньнани - 23 вида, в Сычуани - 12. Фауна Гималаев разнородна (Кашмир и Ладак — 4 вида, Непал — 14, восточная часть Гималаев — 30). В .Японии (без Рюкю) 6 ввдов, что незначительно меньше, чем в континентальных районах Кореи и Северного Китая. На Сахалине 2 веда, что заметно меньше, чем в Приамурье и Приморье. На Курилах коссиды не обнаружены.
Таким образом, видовое богатство древоточцев в Палеаркгике привязано к аридным регионам и горным системам, где аридные ландшафты представлены в полной мере (Загрос, Тянь-Шань, Гиссар). Факторами снижения видового богатства коссвд являются - увеличение влажности и увеличение высоты над уровнем моря. Нарастание видового многообразия в Сино-Тибетских горах наблюдается за счет эндемиков и включения субтропических элементов. Сходная тенденция наблюдается и в плане родового разнообразия. Увеличение родового многообразия от 2-3 в бореальном поясе, 4-5 в суббореальном до 10-13 в субтропическом, достигает максимума в Юньнани (20 родов).
Центры эндемизма в Папеарктике
В высоких широтах эндемизм у древоточцев не выражен. В суббореальном поясе эндемизм отмечается в Южном Поволжье (4 ввда) и Алгае-Саянской горной стране (6 видов). В субтропическом поясе эндемиков больше (Кавказ - 5 видов, Копетдаг - 5, Загрос - 6, Тянь-Шань -9, Паропамиз -10, Гиссаро-Дарваз-14, горы Малой Азии-20, Гималайско-Тибегский регион -41,4 эндемика в Восточной Гоби, 5 в Джунгарской Гоби, 2 в южных районах Заалгайской и
Захуйин Гоби, 6 в Кызылкумах, 2 в Каракумах, 4 в Междуречье, 6 в Северной Сахаре. На Канарах, Сицилии, Кипре и Японии по 1 эндемику, на Крите - 3. В пустынях Монголии и Западной Сахаре по 2 эндемичных рода в ГиматайекоТибетском регионе - 3 рода
522. Закономерности географического распределения косспд в Орииггалышй и Папуасской областях
Граница Палеарктики и Ориентальной области традиционно принимается по южному макросклону Гимачаев. Эффективность Гималайского рубежа 100%. Сложнее установить границу для юго-востока Ирана, юга Пакистана и Восточного Китая. Корректнее говорить о переходной зоне, где число ориентальных и палеарктаческих видов примерно равно. Распределение видов по фаунисшческим группировкам в Юго-Восточном Иране и Южном Пакистане представлено в таблице 1.
Таблица 1. Соотношение числа Палеарктаческих и тропических элементов в Юго-
Ориенталыгые Палеаркгические Афротропические
Chmocossus acronyctoides Moore, Dervishiya cadambae Moore Всего 2 вида Cossus cossus L., Holcocerus gloriosus Ersch., H. zanidnyi Gr.-Gr,,H. holosericeus Stgr., Vartkmia zamtustra Yak., V. sengatiensis Dan., Eremocossus vatilogeri Stgr., E.foedus Hps., Cossuhts zoroastres Gr.-Gr., Barchaniella mus Gr.-Gr., ¡soseras bipunctatum Stgr., Plimgmacossia teirita Stgr., Mehœia incunmiella pérsica Wiltsh. Всего 13 видов Azygophleps scalaris H.-Sch. Azygophleps larseni Yak. & Said. Всего 2 вида
Аналго показывает, что в фауне юго-восточного Ирана и Южного Пакистана присутствуют 17 видов Со^сЬе, из которых превалируют палеаркптческие виды 13 (76,5%), а ориентальных и афротропических значительно меньше (по 2 вида, 23,5 °/1).
Анализ фауны коссцд низкогорий и равнин Восточного Китая, Кореи и Юго-Восточной России представлен в таблице 2. Данные по распространению древоточцев в Восточной Азии практически полностью совпадают с данными по распространению аркщд [Дубаголов, 2007]. Переходная зона между Палеаркшкой и Ориентальной областью - северная часть бассейна Янцзы. Здесь сохраняется незначительный перевес в пользу палеарктаческих видов, южнее доля палеаркгов резко снижается (с 5 до 2 видов), а число тропических видов нарастает (с 4 до 7 видов). Эндемичные виды также относятся к родам, имеющим ориешалыюе происхождение.
Зоогеографшескне рубежи в Ориентатюй и Папуасской областях
Основными эвф1ггоцепотнчсскимн рубежами, влияющими на распространение Сож1с1ае в Ориентальном регионе являются:
1. Гранила экваториальных лесов на полуострове Матакка (эффективность - 62,5%., мощность с севера на юг 22 вида, с юга на север 3 вида)..
2. Граница саванн Северо-Западной Индии с увлажненными регионами северо-востока и юга Индии (эффективность - 66,6% мощность с северо-запада на юго-восток 3 вида, с юго-
востока на северо-запад—7).
Из геоморфолого-фитоценотичеекпх рубежей можно выделить Шаньские горы (эффективность - 82,5%, мощность с запада на восток - 23 вида, с востока на запад - 10). В расчленении биоты Юго-Восточной Азии велико значение водных преград. Пролив Палк отделяет фауну Южной Индии от Цейлона (эффективность - 61,1% мощность со стороны Индии - 7 видов, со стороны Шри-Ланки - 6). Матаккский пролив между полуостровом Малакка и Суматрой (эффективность - 40,7% мощность со стороны Малакки -1 вид, со
Таблица 2. Соотношение числа палеарктических и ориентальных видов в Восточной Азии
Регион Палеаркгические виды Ориентальные виды Эндемичные вцды
Южное Приамурье (Хабаровский край и Амурская область), Хэйлунцзян (Китай) и Приморье (РФ) и Корея. Всего 11 видов Catopta albonubila, Acossus terebrus, Cossus cossus, C. siniaevi, C. orientalis, Deserticossus Isingtauana, Sti'elaovi-etta insularis, Eogystia sibirica, Phragmataecia geisha, Ph. pygmaea. Всего 10 ввдов. Zeuzera multistrigata. 1 вид нет
Северо-Восточный Юггай (Гирин, Ляонин, Хэбэй, Шаньдун, Шаньси), Корея. Всего 10 видов. Catopta albonubila, Acossus terebrus, Cossus cossus, C. siniaevi, C. orientalis, Deserticossus Isingtauana, StrelKoxi-ella insularis, Eogystia sibirica, Phragmataecia pygmaea. Всего 9 вцдов. Zeicera multistiigata. 1 вид нет
север бассейна Янцзы: Цзянсу, Аньхой, Хэнань, Хубэй Всего 10 вцдов Catopta albonubila, Cossus cossus, C. siniaevi, Deserticossus Isingtauana, Strelorivi-ella insularis. Всего 5 видов Chinocossus acronyctoides, Yakucba vicarius, Zeu~era multistiigata, Pofyphagoxrra coffeae. Всего 4 вида. СЫпост\и\ Ытапепчя. 1 вид.
юг бассейна Янцзы: Чжэцзян, Фуцзянь, Цзянси, Хунань. Всего 12 вцдов. Cossus cossus, C. siniaevi. Всего 2 вида. Chinocossus acronyctoides, Yahuka vicarius, Zeicera multistrigata Potyphagxerra coffeae, Phragmataecia innotata Ph. cinnamomea Xyleutes persona Всего 7 вцдов Рогатии? !ongispinalis, СЫпоеоа.чт hmanensis, А^у^орЫерх соп^иаапш. Всего 3 вида
Южный Китай: Гуанси и Гуандун. Всего 14 видов. нет Chinocossus acronyctoides, Frantsdanielia likiangi, Wittocossus mokanshenensis, Phragmataecia innotata Ph. impura, Ph. gummata Zeu~era multistrigata Zeurrora indica Pofyphagooerra coffeae, Xyleutes stiix,X persona Chalcidica minea Всего 12 видов СЫпосоти Ьипапег Neumzelra Астсега Всего 2 вида
стороны Суматры -10. Пролив Каримата между Суматрой и Борнео (эффективность рубежа -51,1%, мощность от Сумафы - 9 видов, со стороны Борнео -14). Пролив Макассар (северная часть линии Уоллеса), разделяющий Борнео и Сулавеси (эффективность - 85,4% мощность со стороны Борнео - 26 видов, со стороны Сулавеси - 15). Южная часть линии Уоллеса -Ломбокский пролив между Бали и Ломбоком (эффективность - 87,5%, мощность от Явы 19
видов, со стороны Малых Зондских островов 9 видов). Моря Церам и Хальмахера преграда между Молуккскими островами и Новой Гвиней (эффективность 83,3%, мощность со стороны Молуккских островов -11 видов, а от Новой Гвинеи -19). Молуккское море между Сулавеси и Молукками (эффективность 83,7% мощность со стороны Сулавеси 19 видов, а от Молуккских островов-12).
Центры видового и родового разнообразия в Ориентальной и Папуасской области
1. Горы Северного Индокитая. Здесь отмечен 41 вид из 27 родов древоточцев.
2. В Южном Индокитае 35 видов.
3. На полуострове Мапакка 18 видов.
4. НаИндосгане 14 видов).
5. Острова оеверной части Ориентальной области небогаты (на Филиппинах 17 видов, на Цейлоне 11, на Тайване и Андаманских островах по 9, на Рюкю 3).
6. Гораздо богаче фауна крупных островов юго-восточной части региона На Борнео 33 вида, на Суматре 27, на Яве и Бали - 23, на Сулавеси 25.
7. На Зондских островах (от Ломбока до Сумбавы включительно) 7, на Комодо, Флоресе и Сумбе 9, на Молуккских островах 18.
8. На Новой Гвинее 27 видов.
Следует отметить уменьшение числа родов в островных фаунах по направлению к Новой Гвинее. На Борнео число родов коссид максимально (21, 6 родов номинативного подсемейства), на Сулавеси число родов меньше (15, 3 относятся к Сожлпае), на Флоресе и Сумбе лишь один род относится к Совяпае (общее число родов - 7), на Молуккских островах (всего 9) и на Новой Гвинее (всего 10) отмечены только представители геигеппае. Таким образом, в материковой части Ориентальной области наиболее богатым является Северный Индокитай, а в островной - фауны Борнео, Суматры, Сулавеси и Новой Гвинеи. Отмечается уменьшение родового разнообразия древоточцев по направлению от Борнео к Новой Гвинее более чем в 2 раза
Центры эндемизма в Оригнтачьной и Папуасской областях
В горах Северного Индокитая (20 видов, 48,7% от фауны). Основные цешрьг эндемизма располагаются на островах. Тайвань — 1 вид, 11% от фауны; Хайнань - 1 вид, 14% от фауны, Андаманские острова—3 вида, 30,3% от общего числа видов. Эндемизм увеличивается на юге региона (Цейлон — 5 видов, 45% от фауны; Филиппины - 7, 41%; Ява — 4, 17%; Суматра - 4, 15%; Борнео -11, 33%). Наиболее выражен эндемизм на Сулавеси (15 видов, 60% от фауны), Молуккских о-вах (11,55%), на о-вах Сумба, Флорес и Тимор (6,54,5%) и на Новой Гвинее (19, 70%).
5.2.3. Закономерности географического распределения Со^с!ас в Австралии
В Австралии 74 вида из 9 родов 2-х подсемейств. Данные по фаунистике коссид Австралии фрагментарны и могут быть пока представлены в виде очеггь коротких выводов. Наиболее богатыми являются прибрежные леса Северо-Восточной Австралии, из которых наиболее богшъг территории Квинсленда (53 вида). Данных о пустынных регионах крайне мало. Пока известны лишь 3 вида коссид из рода Епс1оху1а НЬ., относящегося к геигеппае. Очевидно, что наиболее значимым рубежом, сдерживающим распространение коссид внутрь Австралийского конгинегтга является градиеггт влажности, что отличает данную территорию от Африки и Палеаркгаки, где многочисленные представители Со^пае и МеЬапшае приспособлены к аридным условиям. Для лесов юга и запада Австралии известно 30 видов, для Нового Южного Уэльса (юго-восточная часть Австралии) — 15 видов. Австралия является центром эндемизма Из 8 родов - 5 эндемичны. Эффективность морей Тимор, Арафура и
Торресова пролива, как рубежей, равна 100% Мощность со стороны Малых Зондских островов и Новой Гвинеи 38 видов, от Австралии - 82 вида
5.2.4. Закономерности географического распределения коссвд в Афротропической области
Граница Палеарктики и Афротропической области
Граница Палеаркшки в Аравии дискуссионна Мы считаем, что северная и центральная части полуострова относятся к Палеарктике, а южное и западное побережья - к Афротропической области (таблица 3). Ядро фауны представляет зремическая группа, свойственная Сахаре, Аравии и Ближнему Востоку. В Южной Аравии заметно увеличение доли афротропических элеметггов (представители 4-х афролропических родов, таких как Aethalopteryx Schoori, Afroarabiella Yak, Camellocossus Yak. и Afrikanetz Yak.).
Зоогеографтеские рубежи в Афротропике
Основными эвф|ггоценотическими рубежами, определяющими распространение коссид в Афротропике являются северная и южная граница экваториальных лесов. Северная граница экваториальных лесов является важным рубежом, южнее нее не проходят сахельские виды, а севернее в Сахель не проникают лесные виды Западной и Центральной Африки (эффективность 91% мощность с севера на юг всею 8 видов, с юга на север 58 видов). Южная граница экваториальных лесов - барьером в распространении лесных влаголюбивых видов на юг в саванны Южной Африки, а виды саванн не проникают в леса на севере (эффективность -66%, мощность с севера на юг 35 видов, с юга на север 23 вида).
Таблица 3. Соотношение числа палеаркшческих и афротропических элементов в фауне _Аравийского полуострова
Регион Палеаркптческие Афротропические Эремические (пустынные виды, распространенные от Сахары до Аравии или Южного Ирана)
Центральная и Северная Аравия. Всего 13 видов Paropta paradoxa, Holcocerus gloriasus, H. holo-sericeus, Eremocos-sus vaulogeri, Dys-pessa kabylaria 5 видов (38,5%) Afroarabiella tahamae 1 вид (7,7%) Wiltshirocossus aries, Alcterogystia l-nigra, A. frater, Mormogystia reibelli, A^ygophleps larseni, A. sheikh, Meharia semilactea 7 видов (53,8%)
Юго-Восточная Аравия (Оман). Всего 10 гадав. Holcocerus holasericeus, Eremocossus vaulogeri 2 вида (20%) нет Vartiania zaratustra, Mormogystia reibelli, Azygpphleps larseni, A. sheikh, Meharia semilactea, M. phylbyi, M. acuta, Neostygiapostaurantiaca 8 видов (80%)
Юго-Западная Араига (Йемен). Всего 15 видов Holcocerus gbriosus, Eremocossus vaulogeri 2 вида (133%) Camellocossus abyssinica, Afroarabiella tahamae, Afii-kanetz makwrucan, Aethalopteryx wiltshi-rei 4 вила (26,7%) Holcocerus zarudnyi, Alcterogystia l-nigra, A. frater, Mormogystia reibelli, Aygophleps larseni, A. sheikh, Meharia semilactea, M. phylbyi, M. acuta 9 видов (60%)
Остров Сокотра Всего 5 видов Aethalopteryx dixami 1 вид (20%) A^gpphleps larseni Mormogystia branshteteri, Meharia yakovlevi, M. hackeri 4 вида (80%)
Геоморфолого-ф|ггоце11оп1чеси1е рубежи в Африке. Хребет Рувензори с гидрографическими преградами (оз. Виктория, Альберт, Эдуард Киву и Танганьика) - барьер для обмена фаунами Западной и Цетратьной Африки и более засушливыми регионами Восточной Африки (эффективность - 77,5%, мощность с запада 33 вида, с востока 32 вида). Эффективность Сахары и Мадагаскара®!« пролива-100%.
Центры видового и родового разнообразия в Афротропике
В Западной Африке -40 видов, Ценгратьной и Восточной Африке по 51 виду, в Намибе и Калахари 25 ввдов (эвдемики пустынь Южной Африки представлены видами подсемейства Cossinae), в Намакватэцде - 21, в Драконовых Горах - 25, на Эфиопском нагорье - 20, на Мадагаскаре - 33. Наиболее богата родами фауна экваториальной (21 род) и Южной Африки (11 родов). В фауне Мадагаскара 7 родов.
Центры эндемизма в Афротропике
В экваториальном поясе Африки эвдемичны 1 подсемейство и 7 родов. По регионам: Западная Африка-эндемичны 13 видов, 1 род; экваториальный сектор Восточной Африки-28 ввдов, 1 род Цетральная Африка (Конго) - 20 видов. В Калахари и Намибе 9 видов, причем 5 из них - эндемики пустынь Берега скелетов. В Дракенсберге 4 вида, в Намаквалэнде - 3. На Мадагаскаре 33 вида (100% эвдемики), 4 эндемичных рода (из 7 известных) и 1 эндемичное подоемейсгво - Pseudocossinae Нерр.
53. Типологический анализ неоднородности фауны Cossidae Старого Света
Для выявления неоднородности фауны древоточцев в Старом Свете регион был разбит на 143 относительно небольших участка, для которых оказалось возможным выявил, достоверный набор обитающих видов древоточцев. Эта участки вьщелялись с учетом нескольких факторов: их территория должна быть как можно меньшего размера, но изученность фауны коссид в каждом из них должна бьпъ достаточно полной [Дубшатв, 2007].
5Л Результаты кластерного анализа неоднородности фауны древоточцев (Cossidae) в Старом Свете
Для проведения кластерного анализа использовался коэффициент Жаккара [Jaccard, 1902] и его модификации (коэффициент Жаккара-Наумова), являющиеся традиционным средством изучения неоднородности фаун. Для этого были проведены три различных анализа-распределение типов фауны на уровне ввдов, родов и надродовых таксонов (моногапных подсемейств, триб и групп родов, выделенных в главе 4), причем проводился анализ не только по сходству родового или подсемейственного состава меясду локальными фаунами, но с учётом богатства видов каждого рода или трибы в той или той локатьной фауне.
Результаты кластерного анаша неоднородности фауны древоточце (Cossidae) в Старом Свете вровень видов иродов)
Все продемонстрированные выше 143 локатьные фауны древоточцев Старого Света на основании распределения ввдов и родов при использовании программы KLAFA оказались объединены в 16 кластеров (рис. 4). Д анные группы далее обозначены как типы фауны: NAfr-Ar
- северо-африканско-аравийский, Afr- африканский, Mdg - мальгашский, Aust- австралийский, Ts - тасманийский, Ттр - темперашый, NEur-SSib - северо-европейско-южносибирский, MMAs - переднее-средне-азиатский, Pm-Bd - памиро-бадахшанский, SEAfgh-NPk - юго-восшчно-афгшско-северо-пакисганский, WMng-Dzh - джунгарско-западно-монгольский, EGb
- восточно-гобийский, OrAs - ориентальный континентальный и ориегггальный северный островной, N Yz-Gs - янцзы-ганьсуйский, Oris-ориентальный островной, Gm-гималайский.
Объединение типов фаун в единый граф проведено методом корреляционных плеяд, который позволяет игнорировать слабые связи между классами и рассматривать только наиболее значимые [Герегпъев, 1959]. В качестве порога значимости связей между типами фаун
(фшигш эиачомс в 12% счосктва При натгам меньших саюей. использованы имбшпшие »пороговые величины Выдасиие наотипов прониклось при имяи «мнений на |р>|>с при мнении своей выше 15%кпффишюпаотплва локальныхфаун(текчныелинии ршнмх размеров)
Уровень ся»«и: ••••• белее 20.
•••• 18-19,9:
•••••16-17.9:
••••••14-15,9:
........ 113.9
--------5-11,9,
Рис 4 1 колнпро/д кхл ь фауны Сояж1ас Старого Света Уровень мене
Из аналта стзухтуртго |рафа скдует. что фауна древогочнев (С<№.и1ас) Старого Света ркнадаега! на шесть надпит« (на видовом и родовом уровнях) (рис. 5).
I. Трвистемперашый нашил включает сходные между собой фауны 1вроны, Юшкаю. Закавказья. Ссясрнэго Каыхсглм. Южной Сибири. Сециой Монголии. Дальнего Востока и Японии (без Рююо).
II. Салзро-иалрсшмю-шиягскнй налип объединяет фауны Сахары. Сеаерной Аршин. Ирина (кроме крайюо юго-зшша), Средней Азии, объединяемых в одни кластер и толю Сгегьиных с ними лжунгарских и мпално-гоб»Лсхих элемента и значительно обособленной как на видовом. так и на родовом уровнях локальной фауной Восточной Гоби.
Ш. Африканский ил пин имеет евши с Южной Арав»кй
IV. Малыанкхкй иашип силыюобособпем.
V. Ориентальный надтп (с четким обособлением северного (от К )жного Китая в> Аннамскою нагорья. Тайвань и Ркжю) и южного иомиомерпов (от Малаши до Зондского {рояклш. с включением Фпореса Тимора. Новой Гвинеи. Соломоновых островов и Ионой Британии).
VI. Австралнйаю-тасманнйский нашил фауны си.гыю обоеобаем на ышчм уровне, однако имеет энаштсльное сходство ш уровне розов и надродомлх такоо«>в с фауной ориентального мастера
Рис 5 I Litnoiu фауныCt^mdCberaна< мшвл umpaopudchim вито иродов^howiiicb (Cosadac): I i|\«icic>«iqxjiMbiii II - са\ч»м«дгфа.1ыкк1вшаоЛ III афр.вй1наа*. IV -малышкжий. V - ирнапатьный. VI -авсфатийоа^гасматйккий
Анализ раа ipociptufc-t in* видов CossKlac в ДКМШПН локаиьных пмлъшных иаюарпмчссюк фаутач (рис. 6). проведенный i» методу KLAFA. номшл формирование 4-х типов фауны: агчаро-ароюйкгиькиакшраискуки С^01ешиа1«о-кшахста1ккую. инцдно-тобийскую и восточно-i и'ншску ю I Ьибакх- шишрована <}ы>иа Восючюй Гоби (7% сходства с фауной Джуюираоой, Зиаггайекой и Захуйин-1 оби и 9% ООСИСПВ с фамый Домны Великих Окр). Такие оыичия ноюаиюг рихмтрсп. фауну Cossidac восточной часта Гоби в punie отдельного I идиша
Результат* кюспкумм tnavoa необицхжЬмк-пш фауны д/хвопкнцсв (Савзнкк) в Старач Свете (уровень nocif х?е1пвых пап-онов) и m обп жОение
ЛТЯ аНВЛКШ 6ЫЛН ВВПЫ 1рнбы И ПОДССЧеЙСНИ. В КОТОРЫХ 1Г»ЙЫ НС ВЫДС1СНЫ и
нроаналюирсвано их распространив»: гю 143 вышеупомянутым .кжатънмч фаунам. В результате аналкн Bbtki'iinucb 7 кааперов (рис. 7): NAfr-Ar-Pfc - ccj«ptv»fiptiKaiK.-ia)-4*iiiHÎieia> шкнстансклй. PPTr - гншилдатронический. Mg МЕиагаскарскиЯ TrTmpSMr -траистсм1кран1оч.-у6ф(ив1Ч1Х-киа Cm - гимаыйский, F.Gb - восточ^мобийский. Au -,!HCipiiioïeMM;t4.uiiilKwHR4»iiL'. UUUCMHI
Таким обрвом. намбодее обособлены фауны Пакцжтаки и I (анпатхлронихи (с «рунами Австраши. Тасмании, Повой fc.mH.oo« и Мадагаскар!). I ималаи и Арм^сиК сасро-Африканско-Накиспалжнй кластер могут был, рассмотрены как переходные юны от ItoeapxnwBCHoro наттана <|иуны к Ман11а1ешр*1ическому. В фауне Пак^жгики наиболее обособлена фауна Восточной Гоби. ( пшчие на всех уровнях фауны Восточной Гоби посиолясг говорил, о необходимости выделен»« Восточной Гоби в отдельную юо»ео1рм|»нческ\то подобласть.
Основными выявившими тенъпшия-мн являются:
- fcmocn. и однородность бореальной фауны.
-рвдегоо европейский кмпфвпюй и 1шид|*>11а1сарктчсск)ой субтропической фаун
- мжяеиие в Пакарктнкс мистеров. таких как ifcp.'.ufc'-cjx-.ufc'uutncKHii. джую^кву *ввдномок1шы.-кий и. особенна восючно-тбийский тан фичны,
- ползшем»«; орнатмой фауны на северный (от южных склонов I нмвлве» и Юго-Вое ючшм о Тибета. вклвзчая Аруш'илНрцлеш. до Лш«амски\ гор в Пстраилом Hiuokhi»:) и южный кластер (on Maтакки и Южной 1>нр\ва) до Повой I винен
--о-»%
--10-1»Ч
— го-»ч
•••• >»*
l>ic 6 Граф иеодноредности фауиа лрсяопнисв пустынь Палефспжи (уровень вн,*ш> Ptauotarf I плавки часть Сахары (Марокко. сеперая Мавритания. $ana»ta* Сахара). 2 иплрапыоя часть Cax^nJ (Ллаюф. Яшм. Тут«* 3. восточная часть Сайры (Enmei). 4 Аравийская пустыня. 5 тстыни Южного Прев. 6 Каракумы. 7 Кьгылкумы 8 пуемм Восгочжко Кяихспяы (Capj Иивкшрл. Тамсумы, ikckh лмины р Или* 9 пустыми К >лиого и Иапрачыюго Каахстага (Ьгшак-Дада. МяоикуалЛ 10 тепле) даны Велмовс Окр. 11 Восточная I оби и Ордас 12 Джунгарская Гоби с отломай Ьарун-ХурЛ Зааягайсии н Захуйш-Гоби
- включоюе Воспжых Малых Зондских. Молуккских о-вов и Ноной Гвинеи в
ориентальный кластер
• выделение на высоком уровне (гаипмп) фиуиы Мадагаскар!
- выделение на высоком "уровне (наетип) фауны Австралии. Тасмании и I кжий Зеландии, с высокой обособленностью флиы Квинсленда. Южной Австралии и аридных рдЛчкж Австралии,
- ттгше ря-w пероодных фаун между 11алсарк)икой и Панпалеопропимой (Aptaw. Сахара, к* 1Ъхистана югонюспж Афганистана. юг Ирана I ималаи. .»чина р. Янюы).
- наличие слабо очерченного переходною кластер! между сриенпльным и ш|рлролическим кяп7юмерпвми в южных районах 11акмсгапа н Ирана.
5А \арак1с|ик'1вкча фа> II дрсаопочце* Kovskbc) мки о и рафичссюн ой ил««
км. ni
Исноныовина схема химия рафичссюото деления суши (Крыжановский. 2002|. С учетом аснифики группы внесены некоторые изменения:
- включение 11апуисаа>го хлрооа в Индо-Малайскую облапь I l&wiponmoi в качестве
подобласти:
• включение Австралийскою и 1 кжпс. индского хорх» в I Ьлеотрапичеаюе царство в качестве области:
- нсмлорое уточнен« ipainuu.) меж.о Па кармической и И||ДоЛ1а)айской областями-она дши i» ВВ. Дубаталпву [2007|:
- выделение Восгочн>-Гобийск»го хоряш в отдельную наллромаддво.
I. Га'щжгачсскм яарепш. В фауне косой I аларктики оиато 320 виов «) ро;кя» из 6 полссмейств. 31 род (26 шлеарктчоские) и примерно 290 паю» - чндемики Голарлики. Наиболее крупные знасмичные падецжпгюскис роды: Dyspessa Hb. (59 вант). Comba Stgr (26) и DaerOcossim Yak. (19)
Урикпь inn ФКФФ I »-20.
• ••••• 16-17.0;
• •••••• M-IJA
• ••••••• 11-13.4
IwiOflCHnMJC HSMWH
a I 0- I 1 A --utwc II.
I1»*: 7 I колюрилюсп. фауны Cosadle Стцкио Свет Уровень нафодоаых ip>iui
I.I. hopea, ii.нам область 6c.ua но фи\не Cooidae (11 видов (4 энжмню) к) 7 ролов т 3-х поасемьйсду. Единственным специфический рвд в Бореалыюй области (субиоемично) ЛшмОуаг.
12. Область Древнею < jw ли umi.h евхххпмш по фауне Cossidae (244 ви.в (232 -шекмики) из 39 родов (22 знлемичны) 5 подоемейсп}
1-2.1. В < реликштмпргкон подобласти 45 вил» 20 родов; кисмичные роды: Senulocossiis Yak. н H'i/tsJurvcusstis Yak.
122 ( aiapo-l обийскяа подобласть наибасс богата по <|м>т«с Ca&adac в I la. карлике, мяючаст 8 яисчичныч разов и батес 60 искмичнь х шею».
IJ. BorKfiiHtauiaicKjiH область. I ришиш востчнишшпенпй области 1Ю нашим дмным вполне совпадают С шнн выделенными ВВ. Дубегпхтовым [2006, 2007). Южная ipuiotisi вылиа нриколнг i» хр. 1Цшитнн и i» во;щ*шсл\ рек Хуанхэ и Яшоы. гле обитал переходная фа\на мезкф 1Ьпсфпмсой и I 1алеотрйннкой, «ли нмошно в пкхшне 2. Северная iршиии области проходи! но Средкму Приамуpjo В Гималаях, суда но мапрамм из 1 клала. граница облает каст но шым) махроаскну т »коте 3500-1000 м Всего в области 18 видов (Ш мскмнкн)к112 родин.
1.4. ( оноргкая область. По литературным латным |D>ar, 194«; Hodges с* al,. |983| на территории 40 видов из 15 родов 3-х иодссмейсп». baicc 30 налов и 5 ролов лиемичиы.
2 IUicuipoiiii'iecKiic царство Огхкчеиы 471 вид (450 иекмики) 88 родов (73 исх-микн) и) 7 подсемейств (2 зндемнки).
2.1. В Пщо-Машйский обсюсгн 49 ролов (38 лишаемы) кз 3-х подсемейств. На основании fULTipocifuiiLium Cossidac в peíneme, облапь рщюмлех на рил подобластей.
21.1 Малайская подобласть весьма своеобразна но фиуне Cossidac
2.1.1.1. Фауна Малаккской надпровннции близка к фаунам Суматры и Борнео и с индокитайской фауной. Отмечено более 70% эндемичных видов.
2.1.1.2. Надпровинция острова Борнео хорошо изучена Важной ее чертой является слабая представленность папуасскими элементами (отсутствие в фауне родов Trismelasmos Schoorl и Endoxyla Hb.), а также большая представленность представителей Cossinae (эндемичный род Kalimantanossas Yak и ряд эндемичных видов Isocossiis Rp.)
2.1.1.3. Фшпшпинско-Западно-Зондская надпровинция. Фауна региона характеризуется включением родов Trismelasmos Schoorl и Endoxyla Hb., представленных единичными эндемичными видами, и почти полным выпадением Cossinae. Фауна характеризуется высоким эндемизмом на крупных островах.
2.1.2. Папуасская подобласть характеризуется рядом эндемичных форм родового уровня, значительным обеднением представленности подсемейств - превалируют Zeuzerinae.
2.1.2.1. Новогвинейская надпровинция характеризуется полным выпадением Cossinae (27 видов из 10 родов, из которых 15 видов относится к роду Trismelasmos Schoorl). Эндемичных родов Cossidae на Новой Гвинее не выявлено.
2.1.2.2. Целебесско-Молуккская надпровинция (28 видов, 3 эндемичных рода на о. Сулавеси.
2.1.2.3. Тимор-Флоресская надпровинция (11 видов, 1 эндемичный род).
2.1.3. Индийская подобласть изучена слабо. Можно говорил, об общности Южной Индии (Тамилнаду и Керала) и Цейлона, которые могут бьпъ рассмотрены в качестве отдельной надпровинции (общие роды Rugigegat Schoorl и Patoptoformis Yak). В качестве надпровинции можно выделигь Андаманские острова, где отмечено около 50% эндемичных видов.
2.1.4. Индокитайская подобласть (47 видов, 35 эндемики). Обособлены горы Северного Вьетнама (массив Фансипан), где отмечены виды паггеаркгического происхождения: Catopta tropicalis Yak et Witt, Streltzoxiella owadai Yak, а также гор южной Сычуани и Юньнани, изобилующими эндемичными видами. Обособлены горные районы севера Таиланда, Камбоджи и Лаоса, где обитает ряд эндемичных видов.
2.2. Австралийская область. В хорон, кроме Австралии, мы включаем Тасманию и Новую Зеландию. В фауне 75 видов, из которых 74 эндемики. Из 9 родов 5 эндемики. Древоточцы в Тасмании и Новой Зеландии представлены 2 видами из рода Endoxyla Hb.
2.3. Афротропическая область. 30 родов (22 эндемичны), 152 вида (144 эндемики). Одно эндемичное подсемейство - Politzariellinae Yak, включающее 2 монотипных рода.
2.3.1. Западноафриканская подобласть. 3 подсемейства, 5 эндемичных родов, 16 эндемичных видов.
232. Судано-Замбезийская подобласть. В фауне 2 эндемичных рода: Koboldocossus Yak и Acosma Yak Огмечены роды, имеющие палеарктическое или аравийское происхождение и один общий род с Мадагаскаром (Zeitzeropecten Schoorl).
2.3.3. Южно-Африканская подобласть. Эндемичные роды из номинативного подсмейства: Rethorn Wik, Arctiocossiis Fld.
24. Мадагаскаре кая область. На Мадагаскаре 3 подсемейства (одно эндемичное -Pseudocossinae), 33 вида (все эндемики), относящиеся к 7 родам (5 эндемичны).
3. Неагропическое царство. Общие черты фауны:
- распространены 5 подсемейств, из которых одно (Chilecomadinae) эндемично, а два (Hypoptinae и Cossulinae) эндемичны для Нового Света, и не проходят севернее южных штатов США, имеющие, по всей видимости, неотропическое происхождение;
- число родов коссид в фауне Неотропики следующее: Cossinae - 3 рода, Zeuzerinae - 7, Hypoptinae - 8, Chilecomadinae - 2, Cossulinae - 5;
- число описанных видов около 100, что составляет, по нашему мнению, около четверти реально обитающих в Неотропике Cossidae.
В Неотропической области 4 эндемичных рода; Allocryptobia Vietle, Givarbella Clench, Psychogena Shaus, Piiseyia Dyar, атакже субэндемичные Langsdorf Hb., Moipheis Hb. и более 80 эндемичных видов. Наиболее богагами являеюгся роды Langsdoifia Hb. и Morpheis Hb., включающих более чем по 20 видов каждый.
В Антильско-Ципралыюамериканскон области 3 эндемичных рода; Psychidocossas Fletcher, Vooiisia Schoorl, Psychonoctua Grote. Род Vootisia Schoorl - эндемик Атггильских островов.
В Чилийско-Патагонской области [Gentíli, 1988, 1989] обитает эндемичное подсемейство Chilecomadinae, включающее 2 рода: Chilecomadia Dyar и Rhizocosstis Clench, один эндемичный род Philiodoron Clench (Hypoptinae), атакже около 20 эндемичных видов.
Таким образом, в мировой фауне наиболее богатым по числу таксонов всех рангов (подсемейства, роды и вида) является Палеотропическое царспю (в рамках ею лидирует Индо-Малайская область - из-за большей, чем Афротропика, изученности), на втором месте по таксономическому богатству находится Голарктика, на третьем - Неогропика, что связано с очень слабой изученностью древоточцев Южной и Центральной Америки.
Глава 6. Трофические связи Cossidae Старого Света (первоначальные данные)
Список видов Cossidae Старого Света, чьи кормовые связи известны по литературным или оригинальным данным, приводится в приложении 7. Известны данные о трофических связях 60 видов Cossidae Старого Света (около 8% от общего числа известных видов) [Яковлев, 2012а]. Коссиды имеют разные спектры пищевой специализации - от монофагии до полифагии.
ВЫВОДЫ
1. Проведена максимально полная таксономическая ревизия древоточцев. Был изучен типовой материал (номенклатурные типы) 282 видов, описанных другими авторами. В ходе таксономической ревизии установлено обитание на территории Старого Света 739 видов древоточцев, относящихся к 118 родам из 7 подсемейств. Из них автором описаны 4 подсемейства, 51 род и 254 вида, проведены ревизии 13 родов, сведены в синонимы 20 видов и подвидов, установлено несколько десятков новых комбинаций, установлено 3 старейших пригодных названия. Составлены подробные диагнозы всех родов Cossidae Старого Света
2. Построена система Cossidae, основанная на морфологии имаго. Семейство подразделяется на 10 подсемейств. На территории Старого Света обитают представители семи подсемейств. Cossidae делятся на два крупных кластера, в один из которых включается подсемейство Zeuzerinae, имеющее истинную бокальчатую антенну; остальные таксоны объединены общей синапоморфией (редукцией буллы в гениталиях самок). Далее обособляется эндемичное для фауны Мадагаскара подсемейство Pseudocossinae, имеющее ряд апоморфий, из которых важнейшей является наличие прототимпанального органа и небольшая полукруглая выемка на вершине ункуса Следующим этапом произошло расхождение Cossidae на 6 кластеров. Cidama и Chilecomadinae объединенные синапоморфиями: пластинчатыми структурами в основании вальв и специфическими разрастаниями эдеагуса в области отверстия везики. Politzariellinae, для которых наиболее значимой апоморфией является развитие специфического сложного вооружения внутренней поверхности вальв. Dieida и Stygiinae
объединены дневным образом жизни. Mehariinae и Cossulinae объединяются синапоморфией - сильным укорочением вальвы. Catoptinae и Cossinae объединены апоморфией - модифицированным костальным краем вальвы. Эндемичное в Новом Свете подсемейство Hypoptinae имеет две аутапоморфии: редукция яйцеклада и развитие субункусов.
3. Установлено, что предковые формы Cossinae эволюционировали по нескольким направлениям, причем морфологические изменения на уровне триб шли либо в направлении модификации строения антенн, либо в усложнении строения вальвы. Роды номинативного подсемейства сформировали 5 групп, из которых 2 выделились на основании синапоморфий в строении антенн, а 3 на основании модификаций в вооружении вальв. 1) Три палеотропических рода, объединяемых в трибу Zeuzerocossini Yak. с редукцией гребешков на дисгальном отделе стержня усика «псевдобокальчатой антенной». 2) Сложная по структуре группа из 24 палеаркгических и палеотропических родов, объединенных модификацией антенны в сторону редукции гребешков и дальнейшей трансформацией сгержневидной антенны за счет разрастания дорсально-дисгальной поверхности членика антенны у ряда родов. Наиболее обособлен род Vartiania Yak., имеющий сращение вальв плотной мембраной, препятствующей их развороту и модифицированный эдеагус. Три рода, объединенные в Holcocerini Yak. характеризуются формированием специфического изгиба на костальном крае вальвы. Роды со сгержневидной антенной (Deserticossus Yak., Streltzoviella Yak., Yahidza Yak., Cryptoholcocerus Yak., Hollowiella Yak., Groenendaelia Yak. и Frantsdanielia Yak.) образуют отдельный кластер, характеризующийся формированием бугра на костальном крае вальвы, четким разделением вальвы на базальную (склеротизованную) и дистальную (мембранозную) части. Роды с зубчатой антенной представляют отдельный кластер. 3) Группа, включающая три афро-тропических рода с ровным костальным краем вальвы, без выраженного субапикального гребня. 4) Сложная группа из 21 рода, два из которых (Afroarabiella Yak. и Wiltshirocossus Yak.) очень обособлены, а 19 родов объединены двумя синапоморфиями: хорошо выраженным субапикальным гребнем на внутренней поверхности вальвы и модифицированным костальным краем вальвы. Наиболее эволюционно продвинутыми родами являются южно-палеаркгические Dervishiya Yak. и Chinocossits Yak. с редуцированными выростами трансталлы, и развитием крупных пирамидальной формы корнутусов. 5) Группа из тринадцати родов, характеризующаяся развитием гребневидной структуры на внутренней поверхности вальвы. Наиболее специализированными родами являются: Giimilevia Yak. со своеобразной волосяной «подушкой» на брюшке самок, Rambuasalama Yak. с сильно вытянутым передним крылом и оттянутым анальным углом заднего крыла и Paracossus Hmp. с бифуркацией ункуса
4. Установлены центры видового разнообразия и эндемизма древоточцев в Старом Свете: Палеарктика - палеаркгическая часть Ирана (69 видов, 16 эндемиков) и Гималайско-Тибегский регион (60 видов, 41 эндемик); Ориентальная и Папуасская области - Северный Индокитай (41 вид, 20 эндемиков) и о. Новая Гвинея (27 видов, 19 эндемиков); Афротропическая область - Центральная и Восточная Африка (по 51 виду), о. Мадагаскар (33 эндемичных вида).
5. Кластерный анализ 143-х локальных фаун Cossidae Старого Света показал неоднородность фауны. Фауна древоточцев (Cossidae) Старого Света распадается на шесть надгипов (на видовом и родовом уровнях). 1) Транстемператный надтип включает сходные между собой европейские локальные фауны, фауны Кавказа, Закавказья, Северного Казахстана, Южной Сибири, Северной Монголии, Дальнего Востока и
Японии (без Рюио). 2) Сахаро-центрально-азиатский надгип объединяет фауны Сахары, севера Аравии, гор и пустынь Ирана (кроме южных районов), Средней Азии, Монголии и значительно обособленной как на видовом, так и на родовом уровнях локальной фауной Восточной Гоби. 3) Африканский надтип имеет связи с Аравией, которая, в свою очередь, имеет слабые связи с Транстемператным надгипом. 4) Мальгашский надгип сильно обособлен от других надтипов фауны на уровне видов и родов 5) Ориентальный надтип (с довольно четким обособлением северного (от Южного Китая до Аннамского нагорья, Тайвань и Рююо) и южного конгломератов (от Малакки до Зондского архипелага, с включением Флореса, Тимора, Новой Гвинеи, Соломоновых островов и Новой Британии). Различия между африканским и ориентальным кластерами более заметны при анализе распределения видов и родов Cossidae. Эти различия в значительной степени стираются при проведении анализа распределения надродовых таксонов древоточцев. 6) Австралийско-тасманийский надтип фауны сильно обособлен на видовом уровне, однако имеет значительное сходство на уровне родов и надродовых таксонов с фауной ориентального кластера
6. При кластерном анализе неоднородности фауны на уровне надродовых таксонов выделены 7 кластеров. Наиболее обособлены фауны Палеарктики и Панпалеотропики (и слабо связанных с последней фаунами Австралии, Тасмании и Новой Зеландии и Мадагаскара). Гималаи и Аравийско-Северо-Африканско-Пакистанский кластер могут быть рассмотрены, как переходные зоны от Палеарктического надгипа фауны к Панпалеотропическому. В фауне Палеарктики наиболее обособлена (что показано и при анализе распространения видов и родов) фауна Восточной Гоби. Отличие на всех уровнях фауны Восточной Гоби позволяет выделить отдельный восточно-гобийский надгип фауны и говорить о необходимости выделения Восточной Гоби в отдельную зоогеографическую подобласть.
7. В мировой фауне наиболее богатым по числу таксонов всех рангов (подсемейства, роды и виды) является Палеотропическое царство (в рамках его лидирует Индо-Малайская область), на втором месте по таксономическому богатству находится Голарктика. Замыкает список Неотропика, что, весьма вероятно, связано с очень слабой изученностью древоточцев Южной и Центральной Америки.
8. Зарегистрировано питание гусениц 60 видов Cossidae на 179 родах, относящихся к 71 семействам покрытосеменных растений и одном роде (Cryptomeria) голосеменных растений (Taxodiaceaea). Наиболее используются древоточцами растения из семейств: бобовые (25 родов), розоцветные (11 родов), вербеновые (9 родов), мелиевые (7 родов), злаки (6 родов), сапиндовые (5 родов), березовые, баобабовые, буковые, лавровые, миртовые, маслиновые, мареновые (по 4 рода). Коссиды (Cossidae) демонстрируют полярные варианты широты пищевой специализации от монофагии до полифагии.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
Статьи в журналах списка ВАК, рекомендованных для публикации основных материалов докторских диссертаций.
1. Яковлев Р.В. Древоточцы (Lepidoptera, Cossidae) Сибири // Евразиагский 31ггомолоп1ческий журнал. 2004. Т. 3. Вып. 2. С. 155-163.
2. Yakovlev R.V. Caipenter-moths (Lepidopetera, Cossidae) of Mongolia // Евразиагский энтомологический журнал. 2004. Т. 3. Вып. 3. С. 217-224
3. Яковлев Р.В. Древоточцы (Lepidoptera, Cossidae) Корейского полуострова // Евразиагский этомологический журнал. 2005. Т. 4. Выи 4. С. 341-344.
4. Яковлев Р.В. Древоточцы (Insecta: Lepidoptera, Cossidae) Южного Урала (Россия) //Вестник Чеяябинсюго гос. пед, ун-та 2005. Сер. 10 (6). С. 46-53.
5. Яковлев Р.В. Новые заметающие названия в Семенове древсггочцев (Lepidoptera, Cossidae) южной Азии // Зоологический журнал. 2007. Т. 86. № 7. С. 893.
6. Лухтанов ВА, Вишневская М.С, Волынкин АВ., Яковлев Р. В. 2007. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) Западного Алтая // Энтомологическое обозрение. 2007. Т. LXXXVI. Вып. 2. С. 347-369.
7. Яковлев Р.В. Фаунистические группировки древоточцев (Lepidoptera, Cossidae) Российской Федерации // Зоологический журнал. 2008. Т. 87. № 5. С. 632-633.
8. Яковлев Р.В. Catoptinae Yakovlev subfam. п. - новое подсемейство древоточцев (Lepidoptera, Cossidae) // Зоологический журнал. 2009. Т. 88. № 10. С. 1207-1212.
9. Яковлев Р.В. Новые таксоны африканских и шиагских Cossidae (Lepidoptera) // Евразиагский энтомологический журнал. 2009. Т. 8. Вып. 3. С. 353-361.
10. Яковлев Р.В. О систематическом положении рода Dieida Strand, 1911 (Lepidoptera: Cossidae) // Бюллетень Московского Общества испытателей природы. Отд. Биол. 2009. Т. 114. Вып. 6. С. 49-51.
11. Яковлев Р.В. Таксономическое положение рода Ciilama Walker, 1856 (Lepidoptera, Cossidae) // Евразиагский энтомологический журнал. 2010. Т. 9. Вып. 1.С. 101-102.
12. Яковлев Р.В. Stygiinae subfam. п. - новое подсемейство палеарктческих древоточцев (Lepidoptera, Cossidae) // Энтомологическое обозрение. 2011. Т. 90. Вып. 1. С. 216222.
13. Яковлев Р.В. Краткий обзор рода Cecryphalits Schoorl, 1990 (Lepidoptera, Cossidae)//Евразиагский энтомологический журнал. 2011. Т. 10. Вып. 1. С. 19-21.
14. Яковлев Р.В. Новые данные о биологии древоточцев рода Gobibatyr Yakovlev, 2004 (Lepidoptera, Cossidae) // Евразиагский энтомологический журнал. 2011. Т. 10. Вып. 2. С. 251-252.
15. Borth R., Ivinskis P., Saldaitis A, Yakovlev R. Cossidae of the Socotra Archipelago (Yemen)//ZooKeys. 2011.Vol. 122.P. 45-69.
16. van Nieukerken EJ., Kaila L., Kitching 1 J., Kristensen N.P., Lees D.C., Minet J., Mitter C., Mutanen M„ Regier J.C., Simonsen TJ.,Wahlberg N, Yen S.-H., Zahiri R., Adamski D„ Baixeras J., Bartsch D„ Bengtsson B.A., Brown J.W., Bucheli S.R, Davis D.R., De Prins J., De Prins W„ Epstein M.E., Gentili-Poole P., Gielis C., Hattenschwiler I'., Hausraann A, Holloway JX)., Kallies A, Karsholt O., Kawahara A., Koster J.C., Kozlov M. V., Lafontaine J. D., Lamas G., Landry J.-F., Lee S., Nuss M., Parte K.-T., Penz C., Rota J., Schmidt В. C., Schintlmeister A, Sohn J. C., Solis M. A, Tarmann G. M., Warren A D., Weller S., Yakovlev R.V., Zolotuhin V. V., Zwick A Order Lepidoptera Linnaeus, 1758. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.), Animal biodiversity An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness// Zootaxa 2011. Vol. 3148. P. 212-221.
17. Яковлев P.B. Трофические связи древоточцев (Lepidoptera, Cossidae) Старого Света// Евразиагский энтомологический журнал. 2012. Т. 11. Вып. 1.С. 189-194.
18. Яковлев Р.В. Обзор рода Chingizid Yakovlev, 2011 (Lepidoptera, Cossidae) с описанием нового вида // Евразиагский энтомологический журнал. 2012. Т. 11. Вып. 6. С. 513-516.
19. Ivinskis P., Rimsaite J., Saldaitis A, Yakovlev R. Description of two new species of Cossidae (Lepidoptera) fiom China //ZooKeys. 2012. Vol. 192. P. 35-49.
20. Яковлев Р.В. Первые сведения о Cossidae (Lepidoptera) штата Аруначал-Прадеш в Северо-Восточной Индии с описанием нового вида// Евразиагский энтомологический журнал. 2013. Т. 12. Вып. 1.С. 98-102.
21. Яковлев Р.В, Дубатшов В.В. Особенности распространения древоточцев (Lepidoptera, Cossidae) в пусшнях Патеарктики // Зоологический триал. 2013 Т 92 № 6 С 682-694. ......
22. Yakovlev R, Ivinskis P., Rimsaite J., Saldaitis A. Description of two new species of Mehaia Chretien, 1915 (Lepidoptera: Cossidae) from East Africa // Zootaxa 2013 Vol 3635 (5) P 587-590. '
23. Yakovlev R.V., Lenz J. On the Fauna of Cossidae (Lepidoptera) of Zimbabwe with description ofa new species//Zootaxa 2013. Vol. 3718 (4). P. 387-397.
24. Yakovlev R V., Murphy RJ. The Cossidae (Lepidoptera) of Malawi with descriptions of two new species//Zootaxa. 2013. Vol. 3709(4). P. 371-393.
25. Yakovlev R.V., Saldaitis A, Kons H., Boith R A brief review of genus Catopta Staudinger, 1899 (Lepidoptera: Cossidae) with description ofa new species fiom China//Zootaxa. 2013 Vol 3709 (4). P. 330-340.
Переводные верст статей:
5*. Yakovlev RV. New replacement names in the Family Cossidae (Lepidoptera) in Southern Asia // Entomological Review. 2007. VoL 87. № 7. P. 919.
6*. Lukhtanov V.A., Vishnevskaya MS, Volynkin AV, Yakovlev RV. Butterflies (Lepidoptera, Rhopalocera) of West Altai // Entomobgical Review. 2007. VoL 87. No. 5. P. 524-544.
7*. Yakovlev RV. Faunistic groups of Caipenter-Moths (Lepidoptera, Cossidae) in the Fauna of Russia//Entomobgical Review. 2008. VoL 88. No. 4. P. 477-479.
8*. Yakovlev R.V. Catoptinae Yakovlev subfam. a, a new subfamily of Carpenter-Moths (Lepidoptera, Cossidae) // Entomological Review. 2009. VoL 88. No. 4. P. 477-479.
12*. Yakovlev R.V. Stygiinae Yakovlev subfam. п., a new subfamily of palaearctic Caipentcr-Moihs (Lepidoptera, Cossidae)//Entomobgical Review. 2011. VoL 91. No.4.P. 508-512.
21 *. Yakovlev RV„ Dubaiolov V.V. Distribution of Carpenter-Moths (Lepidoptera, Cossidae) in the Palaearctic Deserts//Entomological Review. 2013. VoL 93. No. 8. P. 991-1004.
Монографии:
26. Яковлев P. В. Ревизия древоточцев рода Holcocenis Staudinger, 1884 (s. 1.) I I Эверсманния. 2006. Отд. вып. 1.104 с.
27. Yakovlev RV. Catabgue of the Family Cossidae of the Old World (Lepidoptera) // Neue Entomologische Nachrichten. 2011. Bd. 66. P. 1-130.
Разделы монографий:
28. Яковлев P.B. Cossidae В: Синев С.Ю. (ред.) Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России. 2008. СПб-М: «КМК-Press». 424 с.
29. Аверин АА, Антопоп А.И., Барбарич АЛ., Барма А.Ю, Безбородов В.Г., Беляев Е А, Бурик В.Н., Будилов ПБ, Вшивкова Т.С, Гуськова ЕВ, Дубаголов В.В, Зинченко Ю.Н, Ипигепко Е.В, Калинин A.IO, Капитонова ЛВ, Ковтунович В.Н, Кошкин ЕС, Крюков В.Х, Лашухова ИА, Лелей А.С, Локшонов В.М., Львовский AJL, Макаренко В.П, Маликова Е.И.| Мартъшенко О.Н, Михалева ЕВ, Мугин В А, Осипов ПЕ, Пипиус У, Пономаренко М.Г,' Прощалыкин М.Ю, Ростова С.А, Рубцова ТА, Сгороженко С.Ю, Стрельцов А.Н.', Устюжанин Г1.Я, Яковлев Р.В. Животный мир заповедника Бастак. Благовещенск: Изд-во Благовещенского государственного педагогического университета. 2012.242 с.
Статьи в .журнспах:
30. Yakovlev RV. Cossidae of Thailand. Part I. // Atalanta. 2004. Bd. 35 Hf 3/4 S 335352.
31. Yakovlev R V. New data about Caipenter-Moths (Cossidae) of China // Atalanta 2004 Bd. 35. Hf 3/4. S. 353-356.
32 Yakovlev RV. Two new genera of Carpenter-Moths (Cossidae) fiom the Palaearctic //
Atalanta 2004. Bd. 35. Hf. 3/4. S. 357-368.
33. Yakovlev RV. New taxa of Cossidae fiom SE Asia // Atalanta. 2004. Bd. 35. Hf. 3/4. S.
369-382.
34. Yakovlev RV. Cossidae of Thailand. Part П // Atalanta 2004. Bd. 35. Hf. 3/4. S. 383389.
35. Yakovlev RV. What is Cossiis sareptensis Rothschild, 1912 (Cossidae)? // Nota lepid.
2004. Bd 27. Hf. 2 S. 195-197.
36. Яковлев P.B. Новые данные по распространению и системам® Cossidae (Lepidoptera) Европы и сопредельных территорий // Эверсманния. 2005. Вып. 3/4. С. 18-27.
37. Didmanidze ЕА, Yakovlev RV. New distribution records of lsoceras hiiberi Eitschberger & Strohle, 1987 and Semagystia aihensis de Freina, 1994 (Lepidoptera, Cossidae) // Atalanta 2005. Bd. 36. Hf. 3/4. S. 575-576.
38. Freina J J. de, Yakovlev RV. Anmerkungen zu Cossiihis Staudinger, 1887, mit Beschreibung einer neuen Art aus Ostanatolien (Lepidoptera, Cossidae) // Entomologische Zeitschrift.
2005. Bd. 115 (2). S. 81-84.
39. Yakovlev RV. Cossidae (Lepidoptera) of Andaman Islands (India) // Tinea 2005. Vol.
18. №4. P. 257-260.
40. Yakovlev RV. Type specimens of "Cossidae" described by W. Koshantschikov // Nota
lepid. 2005. Vol. 28 (3). P. 159-161.
41. Яковлев Р.В. Краткая ревизия древоточцев (Lepidoptera, Cossidae) рода Cossuliis
Staudinger, 1887//Эверсманния. 2006. Вып. 7/8. С. 3-24.
42. Yakovlev RV. New Cossidae (Lepidoptera) fiom Asia, Africa and Macronesia // Tinea
2006. Vol. 19. №3. P. 188-213.
43. Яковлев P.B. Древоточцы (Lepidoptera: Cossidae) России // Эверсманния. 2007.
Вып. 9. С. 11-33.
44. Яковлев Р.В. Новые виды патеаркгических древоточцев (Lepidoptera: Cossidae) //
Эверсманния. 2007. Вып. 10. С. 3-23.
45. Яковлев P.R Два новых рода древоточцев (Lepidoptera: Cossidae) го западной
Палеаркптки // Эверсманния. 2007. Вып. 11 /12. С. 3-9.
46. Яковлев P.R Малоизвестные виды палеаркгических и ориентальных Cossidae (Lepidoptera). I. Cossiis tibetamis Hua, Chou, Fang et Chen, 1990 // Эверсманния. 2007. Вып. 11/12. С. 10-11.
47. Яковлев Р.В. Новые данные по систематике азиатских древоточцев (Lepidoptera, Cossidae) // Алтайский зоологический журнал. 2007. Вып. 1. С. 57.
48. Яковлев Р.В. Новые сведения о древоточцах (Lepidoptera: Cossidae) Дальнего Востока России и Сибири // Животный мир Д альнего Востока 2007. Вып. 6. С.74.
49. Яковлев Р.В. Ревизия рода Eogystia Schoorl, 1990 (Lepidoptera: Cossidae) // Живошый мир Дальнего Востока 2007. Вып. 6. С. 75-77.
50. Яковлев Р.В. Новые сведения о древоточцах (Lepidoptera: Cossidae) Монголии // Животный мир Д альнего Востока 2007. Вып. 6. С. 78-79.
51. Яковлев Р.В, Салдаигис А Малоизвестные виды палеаркгических и ориентальных Cossidae (Lepidoptera). П. Chiangmaiana qinlingensis (Hua, Chou, Fang et Chen, 1990), comb, a // Эверсманния. 2007. Вып. 11/12. С. 12-13.
52. Didmanidze E.A., Yakovlev RV. Cossidae (Lepidoptera) of Georgia // Entomofauna
2007. Bd 28 (I). S. 1-16.
53. Saldaitis A, Yakovlev RV., Ivinskis P. Carpenter Moths (Insecta: Lepidoptera, Cossidae) ofLebanon//Acta ZoologicaLithuanica 2007. Vol. 17.№3.P. 191-197.
54. Yakovlev RV. Taxonomic notes on Acossus Dyar and Paraliypopta Daniel (Cossidae) //Nota lepid. 2007. Vol. 30 (2). P. 415-421.
55. Yakovlev RV., Lewandowski S. Paropta paradoxus kathikas subspec. nov., a new subspecies of the Genus Pampta from Cyprus // Atalanta 2007. Bd. 38. Hf. 3/4. S. 217-219.
56. Yakovlev RV., Saldaitis A., Ivinskis P. Holcocerus mtti - new species from NW Iran (Lepidoptera, Cossidae)//Atalanta. 2007. Bd. 38. Hf. 3/4. S. 381-383.
57. Yakovlev RV., Witt Th. Dyspessa aphrodite sp. a from Greece (Cossidae) // Nota lepid. 2007. Vol. 30(2). P. 411^414.
58. Яковлев P.B. Новые виды палеарктических и ориентальных Cossidae (Lepidoptera). I. Два новых вида из рода Cossulus Staudinger, 1887 из Турции и Киргизии // Эверсманния. 2008. Вып. 15/16. С. 44-46.
59. Яко&лев Р.В. Новые виды палеаркгаческих и ориентальных Cossidae (Lepidoptera). П. Новый вид рода Phragmataeeia Newman, 1850 из Туркменистана // Эверсманния. 2008. Вып. 15/16. С. 47-48.
60. Яковлев РЛ. Новые виды палеарктических и ориентальных Cossidae (Lepidoptera). IV. Новые таксоны рода Dyspessa Hiibner, [1820] из Средиземноморско-Иранского региона//Эверсманния. 2008. Вып. 15/16. С. 53-68.
61. Яковлев P.R Новые виды палеарктических и ориентальных Cossidae (Lepidoptera). V. Phragniacossia ihlei Yakovlev, sp. n. - новый древоточец (Lepidoptera, Cossidae) из СЗ Таиланда// Алтайский зоологический журнал. 2008. Т. 2. С. 26-27.
62. Яковлев Р.В. Новые виды палеарктических и ориентальных Cossidae (Lepidoptera). VI. Два новых вида из <рот Dyspessa Hiibner, [1820] 1816 (Lepidoptera, Cossidae) из Киргизии и Армении // Алтайский зоологический жургил. 2008. Т. 2. С. 28-30.
63. Яковлев Р.В., Саддаитис А. Новые виды палеарктических и ориентальных Cossidae (Lepidoptera). Ш. Новый вид из рода Mehaiia Chretien, 1915 из Марокко // Эверсманния 2008. Вып. 15/16. С. 49-52.
64. Saldaitis A., Yakovlev RV. Cossidae (Lepidoptera) of the Canary Island // Atalanta. 2008. Bd. 39. P. 396-398.
65. Yakovlev RV. On distribution and systematics of Caipenter-moths of the genus Relluna Schoorl, 1990(Cossidae)//Tinea.2008. Vol. 20.№2.P. 102-104.
66. Yakovlev RV. Zeuzerocossas Yakovlev, gen. п., a new genus of Cossidae from southeastern Asia//Tinea 2008. Vol. 20. № 2.P. 105-107.
67. Yakovlev R V. Afroarabiella gen. no v. - a new genus of Cossidae (Lepidoptera) from the African and Arabian Peninsula//Atalanta. 2008. Bd. 39. P. 389-395.
68. Yakovlev RV. A new species of the genus Stmdacossas Yakovlev, 2006 (Lepidoptera, Cossidae)//Atalanta 2008. Bd. 39. P. 399-400.
69. Yakovlev RV. Notes about the Genus Eremocossus Hampson, 1892 (Lepidoptera, Cossidae) // Atalanta 2008. Bd. 39. P. 404-411.
70. Yakovlev RV., Saldaitis A. Rambuasalama aiigustasi gen. nov. et spec. nov. of Cossidae from Madagascar (Lepidoptera, Cossidae)//Atalanta. 2008. Bd. 39. P. 401-403.
71. Яковлев P.R Систематическая ревизия древоточца пахучего - Cossus cossiis (Linnaeus, 1758)(Lepidoptera,Cossidae)II Амурскийзоол. журнал. 2009. Т. l.№ 1. С. 58-71.
72. Якоштев Р.В. Малоизвестные виды палеаркгаческих и ориентальных Cossidae (Lepidoptera). IV. Phragniacossia ariana (Grum-Grshimailo, 1899), comb, a // Амурский зоол журнал. 2009. Т. 1. № 1. С. 55.
73. Яковлев Р.В. Dieidajudith Yakovlev, sp. а - новый вид Cossidae (Lepidoptera) из Израиля и Иордании // Амурский зоол. журнал. 2009. Т. 1. № 1. С. 55.
74 Яковлев Р.В. Малоизвестные виды палеаркшческих и ориентальных Cossidae (Lepidoptera). Ш. Catoptadanieli (Clench, 1958)//Эверсманния. 2009. Вып. 17-18. С. 15-17.
75. Яковлев Р.В. Новые для фауны Китая древоточцы (Lepidoptera; Cossidae) //
Эверсманния. 2009. Вып. 17-18. С. 54-56. .
76. Яковлев Р.В., Жаков А.В. Новая находка Stygioides colchiais (Hemch-bchatter, 1851) (Lepidoptera, Cossidae) в Европе // Алтайский зоологический журнал. 2009. Т. 3. С. 49.
77. Yakovlev RV., Witt Th. The Carpenter Moths (Lepidoptera, Cossidae) of Vietnam //
Entomofauna. 2009. Suppl. 16. P. 11-32.
78. Yakovlev RV. Cossidae of Israel // Atalanta. 2010. Bd. 41. Hf. 3/4. S. 465-469.
79. Yakovlev R, Saldaitis A. Aethalopteiyx diksami, a new species (Lepidoptera, Cossidae) ftmYemen, Sokotra Island// Esperiana Memoir. 2010. Bd 5. S. 333-335.
80. Яковлев Р.В. Два новых вида древоточцев (Lepidoptera, Cossidae) из Новой Гвинеи // Амурский зоологический журнал. 2011. Т. 3. № 3. С. 284-286.
81 Гуськова Е.В, Яковлев Р.В. Черно-Ирпышский биогеографическии район Алтайской горной страны. Мнение энтомолога (предварительные результаты) // Амурский
зоологический журнал. 2011. Т. 3. № 2. С. 196-198.
82 Яковлев Р.В. Брейгаупг Р. Первые сведения о Cossidae (Lepidoptera) Восточных Эмиратов (Объединенные Арабские Эмираты) // Амурский зоологический журнал. 2013. Т. 5. №
2. С. 176.
Материалы конференщй:
83 Яковлев Р.В. Фаунисгические группировки древоточцев (Insecta, Lepidoptera, Cossidae) азиатской часта России // Сибирская зоологическая конференция. Тезисы докладов.
Новосибирск. 2004. С. 94. .
84 Yakovlev RV. Present-day situation in the study of Asian Cossidae (taxonomic and
zoogeographic aspects) // The second meeting of Association Lepidoptera Iranica (ALX). Tehran. 2005. P 18-22.
85 Яковлев Р.В. О биогеографической структуре Монгольского Алтая // Энтомологические исследования в Северной Азии. Материалы VII Межрегионального совещания энтомологов Сибири и Дальнего Востока (в рамках Сибирской зоологаческои
конференции). Новосибирск. 2006. С. 165-168.
86 Яковлев Р. В, Волынкин А. В., Тюмасева 3. И. Среднеазиатские элемапы в энгомофауне Западной Монголии // Материалы Международной научной конференции «Животный мир Казахстана и сопредельных территорий» 22-23.11.2012. Алматы. С. 33 34.
Подписано в печать 25.08.2014 Печать офсетная. Бумага для множительных аппаратов Формат 60x90 1/16. Усл. печ. л. 1,8 Заказ № 307. Тираж 200 экз. Типография Алтайского государственного университета 656049, г. Барнаул, Димитрова 66
-
Яковлев, Роман Викторович
-
доктора биологических наук
-
Барнаул, 2014
-
ВАК 03.02.05
- Чешуекрылые - стволовые вредители лесов Узбекистана и меры борьбы с главнейшими
- Эколого-фаунистический обзор чешуекрылых (lepidoptera) запада Московской области
- Фаунистическая и эколого-биологическая характеристика чешуекрылых (Lepidoptera) горной зоны Южного Урала
- Эколого-фаунистическая характеристика разноусых чешуекрылых (Heterocera, Lepidoptera) Мордовии
- Фауна совок (Lepidoptera: Noctuidae) юго-восточного Средиземноморья: структура и ландшафтное распределение
