Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Долгоносики подсемейства Hylobinae (Coleoptera, Curculionidae) Лесостепи Украины

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Долгоносики подсемейства Hylobinae (Coleoptera, Curculionidae) Лесостепи Украины"

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ імені І.І.ШМАЛЬГАУЗЕНА

^ На правах рукопису

^ УДК 595.768.23

НАЗАРЕНКО Віталій Юрійович

ДОВГОНОСИКИ ПЩРОДИНИ HYLOBÜNAE (COLEOPTERA, CURCULIONIDAE) ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ

03.00.09 - ентомологія

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Київ

19 97

Дисертація є рукописом

Робота виконана у відділі загальної та прикладної ентомології Інституту зоології НАН України ім. І.І.Шмальгаузена

Науковий керівник - член-кореспондент НАН України, доктор біологічних наук, професор Володимир Гдаліч ДОЛІН

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук,

професор

Бровдій Василь Михайлович

кандидат біологічних наук Всловник Семен Веніамінович

Провідна організація - Національна Академія аграрних наук

Захист відбудеться 199/? р. на засіданні

спеціалізованої вченої ради Д01.65.01 при Інституті зоології ім.

І.І.Шмальгаузена НАН України: 252601, Київ-30, МСП, вул.

Б.Хмельницького, 15

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Інституту зоології ім. І.І.Шмальгаузена НАН України

Автореферат розісланий и^&ґпсго 199?р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради кандидат біологічних наук

Актуальність теми. Довгоносики-гілобіїни (Coleóptera, Curculionidae: ylobiinae) належать до числа найбільших за обсягом підродин у родині овгоносиків. З урахуванням майже щорічних новоописів видів гілобіїн у ауні світу кількість іх видів, за останніми підрахунками (O'Brien, Wibmer, 973), складає понад 2500. Одна третина цієї кількості представлена у 'ауні Палеарктики. На території України можливі знахідки понад 70 видів лобіїн.

Представники підродини гілобіїн відіграють помітну роль у риродних та вторинних біоценозах, а також у агроценозах. Тут гілобіїни /іступають не лише як фітофаги або шкідники, але також як господарі ізних паразитичних мікроорганізмів, грибів, нематод, кліщів, комах і як б'єкт живлення різних хребетних тварин.

Будучи пов'язаними з грунтом протягом ряду етапів свого життєвого иклу, гілобіїни приймають активну і пасивну участь у процесах зунтоутворення та кругообігу органічних речовин.

Розвиваючись у значній кількості в агроценозах, а також у риродних біотопах, гілобіїни виступають у якості шкідників льськогосподарських культур і лісових насаджень.

У той же час стан вивченості досліджуваної підродини на території состепової зони України запишався протягом тривалого часу рагментарним. Не дивлячись на те, що гілобіїни вивчалися ще на межі инулого і теперішнього сторіччя у європейських країнах (Petri, 1895; aniel, 1908; Lokay, 1908; Reitter, 1923, та інші), до цьго часу були відсутні ^черпні дані щодо біології, морфології, а також видового складу гілобіїн ггіональної фауни та фауни України в цілому. Останні грунтовні зслідження на зазначеній території були проведені лише стосовно оедставників триби Нурегіпі (Заславский, 1959; 1959а; 1960; 1961, та ші).

Мета дослідження. Метою даної роботи було всебічне дослідження звгоносиків-гілобіїн, а саме: морфологічних, екологічних та біологічних зобливостей представників підродини, їх видового складу та поширення а території лісостепової зони України.

Основні задачі дослідження.

1. Вивчення деяких морфологічних особливостей імаго і личинок гілобіїн лісостепової зони України.

2. Дослідження біологічних та екологічних особливостей маловивчених видів гілобіїн.

3. Визначення видового складу гілобіїн лісостепової зони України.

4. Дослідження особливостей поширення представників даної підродини у межах зазначеної території.

5. Вивчення впливу господарської діяльності людини на окремі популяції видів гілобіїн.

6. Визначення практичного значення представників регіональної фауни.

7. Опис невідомих раніше і переопис недостатньо описаних преімагінапьних стадій гілобіїн регіонально і фауни.

Наукова новизна. Дана робота являє собою перше монографічне дослідження представників підродини Hylobiinae на території лісостепової зони України.

Вперше узагальнено результати обробки колекційних фондів різних наукових і навчальних закладів України і Росії, які містять матеріали зборів з території лісостепової зони України і прилеглих районів, а також матеріалів Дрезденського зоологічного музею та власних зборів автора з досліджуваної території, численних польових і лабораторних спостережень та експериментів і зроблено аналіз усієї доступної нам літератури з теми.

Внаслідок проведеної роботи у фауні регіону виявлено 38 видів гілобіїн. Вивчено особливості їх поширення на території, враховуючи біотопічний розподіл.

Вперше проаналізовано ступінь розвитку крил у представників підродини на вказаній території, для представників роду Liparus і виду Phytonomus transsyivanicus Petri показана можливість використання цієї ознаки у якості діагностичної.

Вперше зроблено також аналіз будови елітрального шва у представників родів Lepyrus, Hylobius, Hypera, Phytonomus, Gronops, Asperogronops і виявлено постійну асиметрію у положенні надкрил при їх

з

'єднанні. Вперше описано личинки Minyops carinatus (L.), Lepyrus ;apucinus (Schall.), Glanis nidensis (Mazur et Petryszak), а також юобливості біології цих видів.

Виявлено нові кормові рослини для імаго L.capucinus і Neoplinthus iorcatus (Panz.), вперше встановлено природні кормові рослини М. arlnatus.

Визначено особливості поведінки імаго та преімагінальних стадій ілобіїн на прикладі L. palustris (Scop.), L. capucinus, Hylobius ransversovittatus (Gz.), Liparus glabrirostris Kust., L. coronatus (Gz.), Alophus riguttatus (F.), Hypera punctata (F.), Phytonomus viciae (Gyll.) та деяких -іших видів.

Виявлено залежність складу видового комплексу гілобіїн від змін тану біотопа внаслідок антропічного впливу, а також неоднозначність іезультатів його дії на видовий склад гілобіїн у біоценозі. Практичне начення. Вперше дано найбільш повний огляд поширення, екології і юрфологічних особливостей 3S видів підродини Hylobiinae фауни іісостепової зони України в цілому, з яких 14 видів відомі як шкідники Ільськогосподарських культур та лісових порід, показано їх практичне начення.

Визначено види гілобіїн, які мають найбільше господарське начення, а також потенційних шкідників і ті види, які пов'язані з ;икоростучими лікарськими, харчовими та технічними рослинами, ¡становлено види, що мають або можуть мати значення у боротьбі з іур'янами.

Знайдено рідкісні та ендемічні види, а також надано рекомендації ідносно їх охорони.

Апробація роботи. Основні положення роботи були представлені на онференції "Екологія і освіта: проблеми теорії і практики"(Умань, 1994).

Публікації. За темою роботи опубліковано 4, знаходяться у друку 2 :татті.

Структура та об'єм роботи. Дисертація складається з вступу, 10 юзділів власних досліджень, висновків, списку джерел літератури та іодатку, загальним об'ємом 266 сторінок, включаючи 114 сторінок ірукованого тексту основної частини, 12 таблиць, 65 малюнків,список 1о2

літературних джерел, у тому числі 110 праць іноземних авторів (20 сторінок). Додаток (104 сторінки) вміщує екологофауністичний огляд гілобіін, схематичні карти поширення їх видів, і таблицю для визначення личинок НуІоЬііпі і МІпуоріпі.

ЗМІСТ РОБОТИ

ГЛАВА 1. СТАН ВИВЧЕНОСТІ ГІЛОБІЇН РЕГІОНАЛЬНО] ФАУНИ

Підсумовуючи дані різних літературних джерел, можна зробити висновки про те, що, хоч видовий склад довгоносиків фауни лісостепової зони України не раз ставав предметом вивчення вітчизняними і зарубіжними дослідниками, досі не проводилося окремого дослідження гілобіїн регіональної фауни. Багато з цих праць видано кілька десятиріч тому, отже необхідними стають дослідження сучасного стану фауни цієї зони. Крім того, до цього часу не робився аналіз фауни лісостепової зони України у цілому. Біологічні особливості, трофічні зв'язки і морфологія преімагінапьних стадій добре відомі лише для тих видів, які пошкоджують сільськогосподарські культури та лісонасадження, до того ж більшість робіт виконувалася на території інших регіонів.

ГЛАВА 2. МАТЕРІАЛ І МЕТОДИКА РОБОТИ

В основу проведеної роботи покладено результати власних зборів автора на різних ділянках лісостепової зони України, розташованих в Київській, Львівській, Полтавській, Тернопільській, Харківській, Хмельницькій, Черкаській та Чернівецькій областях в період з 1993 по 1995 рр. включно, а також результати обробки колекційних фондів Інституту зоології НАН України (Київ), Київського державного університету ім. Т.Ґ.Шевченка, Природознавчого музею НАН України (м.Львів), Львівського державного університету, Ніжинського державного педагогічного університету, Зоологічного музею Харківського державного університету, Чернівецького державного університету, а також Зоологічного інституту РАН (м. Санкт-Петербург). Були опрацьовані також колекційні збори співробітників і приватних колекціонерів. В процесі роботи оброблено понад 2000 екземплярів гілобіїн з території лісостепової зони України та прилеглих ділянок.

При польовому зборі комах використовувалися такі загальноприйняті ентомологічні методи, як косіння ентомологічним зачком, ручний збір, огляд рослин, огляд і просіювання підстилки, широко застосовувався огляд природних, і штучних схованок комах. Особливу ооль у вивченні біологічних особливостей окремих видів відіграли методи польового і лабораторного спостережень і експериментів (Фасулати, 1971).

З метою визначення чисельності імаго і тих стадій розвитку, які знаходяться на поверхні субстрату, застосовувався переважно візуальний підрахунок комах, а також використовувався збір окремих особин з цілянок, порослих приблизно однотипною рослинністю. Розмір площі ділянок був у межах до 100 квадратних метрів, результати перераховувалися на 1 квадратний метр. У ряді випадків застосовувався зблік чисельності жуків або преімагінапьних стадій на 1 рослині.

Для обліку жуків або преімагінальних стадій, що живуть в грунті, зикористовувапися грунтові розкопки.

Для виявлення ендофітобіонтів особливе значення мав розтин зтебел, кореневищ, коренів та інших органів рослин.

З метою дослідження біології окремих видів гілобіїн, ідентифікації їх треімагінальних стадій застосовувався метод виведення імаго з личинок і іялечок, зібраних у природі. Для цього кормова рослина або цілком зазом з грунтом переносилася у окрему посудину, або ж виявлені треімагінальні стадії утримувались у садках, де корм завжди замінювався / разі необхідності. Для виготовлення садків використовувалися скляні Занки об'ємом 500-1000 см3, чашки Петрі, а іноді при утриманні зндогеобіонтних та ендоризобіонтних личинок - менші або більші ємкості. Задки звичайно утримувались поза приміщенням в умовах, близьких до іриродних.

Для виявлення невідомих раніше стадій розвитку або для дослідження особливостей розмноження і подальшого розвитку весь иатеріап звичайно диференціювався за ознаками статі і попарно іереносився у садки з кормовими рослинами, після чого велися ;постереження. У разі необхідності матеріал фотографувався за допомогою дзеркальної фотокамери з використанням подовжувальних

кілець.

Для спостереження за розвитком лялечок камера, утворена личинкою, розкривалася з одного боку, і в цей отвір вставлялася пластинка з прозорого матеріалу, щілини ретельно заліплювалися субстратом. Потім отвір захищався від світла, і періодично через прозору пластинку велись спостереження.

Кормові рослини для комах і їх личинок визначалися за літературними джерелами та результатами спостережень на місцях масового скупчення дорослих жуків. В тих випадках, коли в природі кормова рослина не була відома, жуків утримували в садках і перевіряли їх реакцію на вегетативні органи рослин, зібраних в місцях знахідок або поблизу.

Коли вдень жуки ховалися в грунт або підстилку, їх місце перебування визначалося за характером пошкоджень вегетативних органів рослин.

Виведення паразитів здійснювалося шляхом відокремлення заражених .комах або лялечок паразитів і утримання їх в окремих посудинах або чашках Петрі. При обробці матеріалу частина личинок і лялечок фіксувалася, після чого вони зберігалися у етиловому спирті або у суміші гліцерину і спирту. Принципи хетотаксії були прийняті за методикою Андерсона ( Anderson, 1948), Ван Емдена (Emden, 1952), Шерфа (Scherf, 1964), більш докладно вони викладені у відповідному розділі.

Дослідження морфології гілобіїн виконувалося за допомогою бінокулярного мікроскопу МБС-9 і мікроскопу "Эрудит”, виміри здійснювалися з використанням окуляр-мікрометра, малюнки - за допомогою окулярної сітки і апарата Аббе.

ГЛАВА 3. КОРОТКА ФІЗИКО-ГЕОГРАФІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГІОНУ ДОСЛІДЖЕНЬ

Наведена у цій главі коротка фізико-географічна характеристика лісостепової зони України, особливостей гідрологічного та температурного режимів і рослинного покриву районів дослідження складена переважно за М.П.Чижовим (1961) і О.М.Мариничем та співавторами (1985).

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГІЯ

В даній главі описуються головні морфологічні ознаки представників підродини в цілому, окремо подано морфологічні особливості імаго і преімагінальних стадій. Наведено функціональне призначення деяких структур. Окремо досліджені такі особливості морфології імаго, як малюнок дорсальної поверхні тіла, характер з'єднання надкрил і ступінь розвитку крил у різних представників підродини. Вперше вивчено життєві форми імаго і личинок гілобіїн, запропонована їх класифікація.

4.1. МОРФОЛОГІЯ ІМАГО

Результати наших досліджень показали, що забарвлення дорослих жуків може змінюватися не лише внаслідок індивідуальної або популяційної мінливості (Phytonomus meles (Pk.)) та стирання елементів покриву протягом життя, але також внаслідок зміни пігментації окремих елементів в залежності від сезону та віку комахи.

Розроблена і запропонована класифікація забарвлення покривів імаго: первинне забарвлення, тобто забарвлення кутикули дорослого жука; вторинне, або забарвлення тіла шляхом утворення покриву з волосків та лусок; третинне, коли забарвлення лусок на певному етапі життя комахи змінюється і утворює новий візерунок. Третинне забарвлення знайдено нами у Ph. nigrirostris (F.) і Ph. viciae (Gyll.). Взагалі представники триби Нурегіпі мають певний спільний план побудови малюнку поверхні тіла. Як виявилося, на передньоспинці такими

елементами є бічні світлі поздовжні смуги і темна центральна частина

диску, а також на надкрилах - затемнені основи першого і третього

проміжків та чергування темних і світлих плям на сусідніх проміжках надкрил. Ці основні одиниці створюють передумови для формування основних типів малюнку поверхні тіла вказаних жуків. Так, злиття плям на проміжках надкрил зумовлює смугасте забарвлення, комбінація смуг, злитих і відокремлених плям та світлих проміжків типова для малюнку поверхні надкрил Ph. murinus, зменшення контрастності окремих

елементів малюнку і їх злиття забезпечують однотонний колір типу Ph. meles. Близьким до анцестрального типу ми вважаємо забарвлення Ph. rumicis (L.), оскільки саме такий візерунок характерний для триби Cepurini

- тропічної за поширенням і таке трактування може бути підтверджене морфологічними особливостями представників цього виду (Заславский, 1959; 1961). Більшість типів забарвлення фітономусів імітують підстилку або сухі уламки трави. Захисну (криптичну) функцію такого забарвлення доводить те, що довгоносики роду Sitona мають дуже схожий малюнок на надкрилах і мешкають у таких самих умовах, як і Phytonomus.

Шов між правим і лівим надкрилами у довгоносиків утворений за 6 і 7-им типами згідно до класифікації Фіорі (Fiori, 1974). Шостий тип -з'єднання тимчасове розвинене, воно зустрічається у Lepyrus, Hylobius, Hypera, Phytonomus, Gronops, представлених поліморфними та макроптерними формами.

Безкрилі представники звичайно мають просте постійне з’єднання, яке виникає на основі тимчасового шляхом жорсткої фіксації виступу надкрила у відповідній вирізці. Всі обстежені представники гілобіїн з тимчасовим розвиненим з'єднанням надкрил мають асиметрію у положенні “самцевого” (за термінологією Фіорі) їх виступу. Він знаходиться на правому надкрилі, а щілина - на лівому. Тому внутрішні крайові виступи правого і лівого надкрил у деяких видів помітно відрізняються за шириною: лопать лівого надкрила ширша за аналогічне утворення правого. Особливо це помітно у представників роду Hylobius. Найкраще вони розвинені на задній третині надкрил. Фіксаційний механізм у нелітаючих видів досить міцний і не роз'єднується навіть під впливом сильної механічної дії. Завдяки цьому багато видів утворюють субелітральну камеру, куди відкриваються дихальця. За наявністю крил і ступенем їх розвитку ми дотримуємося поділу всіх особин на макроптерні (крила розвинені добре, їх кінці виступають за кінець черевця); брахіптерні, або короткокрилі (у яких кінці не виступають за кінець черевця, частіше ж мають вигляд лусочок або плівок), і аптерні, тобто безкрилі.

Будова рудиментів крил гілобіїн дозволяє поділити їх на такі основні групи.

1. Форма крила близька до вихідної. Апікальна його частина помітно редукована, базальна - у меншому ступені. Жилки частково редуковані. Аксилярний апарат розвинений (Lepyrus palustris, Ph. arator).

2. Крило стрічкоподібне, тонке, жилки слабко виражені, іноді майже зникають. Окремі елементи аксилярного апарату зрощуються між собою (Ьеругиз сарисіпиз, АІорІїиз іпдийайіз).

3. Крило лопатеподібне або лускоподібне, жилкування редуковане, проте базальні частини жилок досить виражені, аксилярний апарат крилевого зчленування також редукований, проте окремі елементи можна розрізнити (більшість ирагиз).

4. Крило лускоподібне або складкоподібне, дуже зменшене у розмірах, жилкування повністю відсутнє, іноді залишаються його сліди, аксилярний апарат значно редукований, його окремі елементи відсутні або модифіковані (І_ірагиз ІепеЬгіоісІєз, Міпуорз сагіпаїїиз).

4.2. МОРФОЛОГІЯ ПРЕІМАГІНАЛЬНИХ СТАДІЙ

У розділі наведено загальну характеристику будови яйця, личинки та лялечки гілобіїн, детально розглянуті принципи хетотаксії двох останніх стадій, наведено описи личинок Міпуорз сагіпаїиз, 1_еругиз сарисіпиз, СІапіг пісіепзіз.

4.3. ЖИТТЄВІ ФОРМИ ГІЛОБІЇН

При виділенні життєвих форм личинок та імаго гілобіїн за основу побудови їх класифікації нами використані принципи та термінологія (з деякими змінами) І. X. Шарової (1981).

Життєві форми імаго гілобіїн.

Всі вивчені нами види підродини - фітофаги, тому будова тіла імаго має риси пристосування до живлення рослинами і пересування по поверхні іх вегетативних органів. В той же час всі досліджені види гілобіїн тісно пов'язані з грунтом, його поверхнею та підстилкою. Наші спостереження показали, що імаго всіх досліджених видів протягом року перебувають від 6 до 8 місяців, тобто більше половини свого імагінального життя, у верхніх шарах грунту. Ця подвійність впливу факторів зовнішнього середовища зумовила певну особливість габітуальних ознак імаго.

Враховуючи особливості будови головотрубки, щелеп, кінцівок, крил та забарвлення дорсальної поверхні тіла, а також поведінки імаго у

природі та в лабораторних умовах, ми пропонуємо таку систему життєвих форм гілобіїн.

Клас Фітофаги

Група Стратохортобіонти-свердловинники {Alophini, Нурегіпі, Rhytirrhinini)

Група Стратсхортобіонти риючі (Lepyrus capucinus, Hylobius transversovittatus, Liparus glabrirostris, L. coronatus, L. transsylvanicus, Liosoma oblongulum, L. cribrum, Neopllnthus porcatus)

Група Стратодендробіонти риючі (Lepyrus palustris, Hylobius piceus,

H. abletis)

Підклас Геоф]тр_бгос:

Група Геохортобіонти тенебріоїдні (Liparus tenebrioides, Minyops carinatus).

Життєві форми личин_оііх.ілобт.

За морфологічними ознаками личинки всіх вивчених видів гілобіїн поділяються на дві чітко відокремлені групи - личинки, які відкрито живуть на рослинах, і личинки, які розвиваються у субстраті. Аналіз цих та інших ознак дозволив нам запропонувати таку систему життєвих форм личинок гілобіїн.

Личинки всіх вивчених видів гілобіїн - облігатні фітофаги, тому їх морфологічні ознаки мають чітко виражений адаптивний характер до фітофагії. Це - будова головної капсули, органів чуття і щелеп, а також особливості будови системи травлення і органів локомоції. Все зазначене дозволяє приєднати личинок довгоносиків-гілобіїн до класу - Фітофаги:

Клас Фітофаги

Підклас Екзобіонти:

Група Екзофітобіонти ектотрофні (Glanis, Нурега, більшість Phytonomus)

Група Екзофітобіонти криптотрофні (Phytonomus meles, Ph. nigrirostris)

Підклас Ендобіонти:

Група Ендофітобіонги (Lepyrus, Hylobius, Liparus, Minyops)

Група Ендогеобіонти (Alophus triguttatus)

ГЛАВА 5. ОСОБЛИВОСТІ БІОЛОГІЇ ГІЛОБІЇН РЕГІОНАЛЬНОЇ ФАУНИ

У цій главі, що складається з 4 розділів, за літературними даними та результутами власних досліджень, докладно розглядаються такі особливості біології імаго та преімагінальних стадій гілобіїн, як діапауза, живлення і трофічна спеціалізація, поведінка при паруванні, розвиток і фенологія.

У процесі статевої поведінки гілобіїн виділені такі етапи:

1. Пошук самки самцем.

2. Садка, або закріплення самця на спинній поверхні самки.

3. Розміщення самця.

4. Копуляція.

5. Екстракція сперматофору і перенесення сперми у сім'яприймач.

. Докладно описані результати спостережень за кожним з етапів парування. Вперше у гілобіїн виявлено явище андроморфної (псевдосамцевої, за Arita, Kaneshiro, 1983) поведінки самки (Phytonomus viciae (Gyll.)).

Вперше досліджено особливості біології Minyops carinatus (L.).

В результаті вивчення фенології представників гілобіїн у фауні регіону виділено 3 типи фенологічних циклів гілобіїн та 3 фенологічні комплекси.

При аналізі трофічних зв’язків гілобіїн встановлено, що всі представники гілобіїн є фітофагами, проте, за нашими спостереженнями, жуки Liparus glabrirostris можуть поїдати попелиць, захоплюючи їх разом з тканинами листків кремени, а у Ph. viciae вперше був виявлений випадок <анібалізму - поїдання власних яєць. Також зроблено аналіз трофічних зв'язків імаго і личинок гілобіїн з окремими життєвими формами рослин га їх систематичними групами.

ГЛАВА 6. ЗАГАЛЬНИЙ ОГЛЯД ГІЛОБПН РЕГІОНАЛЬНОЇ ФАУНИ

В результаті наших досліджень у фауні лісостепової зони встановлено 38 видів гілобіїн. Вони належать до 7 триб і 14 родів.

Із зареєстрованих видів 1 (Glanis bucovinensis (Реп.)) є ендемічним для території лісостепової зони, а 16 є рідкісними (відомі за поодинокими знахідками).

У фауні лісостепової зони України знайдено новий для її території вид - Glanis nidensis (Maz. et Petr.), описаний з території Польщі (Mazur, Petryszak, 1981).

Повний список всіх видів наведено нижче.

Підродина Hylobiinae

Триба Hylobiini

Рід Lspyrus Germar, 1817

1. Lepyrus palustris (Scopoli, 1763)

2. Lepyrus capucinus (Schaller, 1783)

Рід Hylobius Germar, 1817 *3. Hylobius piceus (Degeer, 1775)

4. Hylobius abietis (Linnaeus, 1758)

5. Hylobius transversovittatus (Goeze, 1777)

Рід Ljparus Olivier, 1807

6. Liparus glabrirostris Küster, 1849

7. Liparus coronatus (Goeze, 1777)

*8. Liparus transsylvanicus Petri, 1895 *9. Liparus tenebrioides (Pallas, 1781)

Триба Liosomini Рід Liosoma Stephens, 1831 *10. Liosoma oblongulum Boheman,1842 *11. Liosoma cribrum (Gyilenhal, 1834)

Триба Plinthini Рід Neoplinthus Bedel, 1884 *12. Neoplinthus porcatus (Panzer, 1798)

Триба Minvopini

Рід Minyops Schonherr, 1826

13. Minyops carinaius (Linnaeus, 1767)

Триба Alophini

Рід Alophus Schonherr, 1826

14. Alophus triguttatus (Fabricius, 1775)

Триба Hyperini Рід Glanis Jekel, 1864 *15. Glanis oxalidis (Herbst, 1795)

**16. Glanis bucovinensis (Penecke, 1928)

***17. Glanis nidensis (Mazur et Petryszak, 1982) Рід Hypera Germar, 1821

18. Hypera punctata (Fabricius, 1775)

Рід Phytonomus Schonherr, 1826

19. Phytonomus rumicis (Linnaeus, 1758)

*20. Phytonomus arundinis (PaykulI, 1792)

21. Phytonomus adspersus (Fabricius, 1792) *22. Phytonomus elongatus (Paykul!, 1792)

23. Phytonomus arator (Linnaeus, 1758)

24. Phytonomus meles (Fabricius, 1792)

*25. Phytonomus fornicatus Penecke, 1928

26. Phytonomus nigrirostris (Fabricius, 1792)

27. Phytonomus viciae (Gyllenhal, 1813)

28. Phytonomus plantaginis (Degeer, 1775)

29. Phytonomus murinus (Fabricius, 1792)

30. Phytonomus transsylvanicus Petri, 1901

31. Phytonomus pedestris (Paykull, 1792)

*32. Phytonomus contaminatus (Herbst, 1795)

Рід Metadonus Capiomont, 1868 *33. Metadonus anceps (Boheman, 1840)

*34. Metadonus distinguendus (Boheman, 1840) Рід Limobius Schonherr, 1847 35. Limobius borealis (PaykuN, 1792)

Триба Rhvtirrhinini

Рід Gronops Schonherr, 1826

*36. Gronops lunatus (Fabricius, 1775)

*37. Gronops sulcatus Boheman, 1842

Рід Asperogronaps Solari, 1940 *38. Asperogronops inaequaüs (Boheman, 1842)

Умовні позначення:

* - вид рідкісний або дуже рідкісний;

** - вид ендемічний;

*** - вид новий для регіону.

Як видно з наведеного списку, найчисленнішим за видовим складом є рід Phytonomus. Цей рід охоплює 36,8% всіх видів гілобіТн регіональної фауни. Другим за кількістю видів є рід Liparus, який проте включає лише 10,8% від кількості всіх виявлених у фауні лісостепової зони України видів гілобіїн. Кожен з останніх 12 родів представлений лише 1-3 видами, тобто від 2,7 до 8% від загальної кількості видів.

ГЛАВА 7. БІОТОПІЧНИЙ РОЗПОДІЛ ГІЛОБІЇН

Наведено розподіл гілобіїн у різних біотопах лісостепової зони України, вказана кількісна характеристика кожного з досліджених видів.

ГЛАВА 8. ЗООГЕОГРАФІЧНИЙ АНАЛІЗ ГІЛОБІЇН ФАУНИ ЛІСОСТЕПОВОЇ ЗОНИ УКРАЇНИ

Аналіз сучасного поширення видів гілобіїн у фауні регіону, зроблений на основі вивчення останніх даних щодо розповсюдження у регіоні та за його межами кожного з виявлених у фауні лісостепової зони України видів (Тер-Минасян, 1948; Заславский, 1961; Иоаннисиани, 1972; Байтенов, 1974; Коротяев, 1977 а,б; Ангелов, 1978; Егоров, 1979; Endrodi, 1964; Smreczynski, 1968; Freude e.a., 1983), а також ретельного

дослідження колекційних фондів різних наукових та навчальнних закладів (глава 2), дозволив виділити наступні зоогеографічні комплекси видів: голарктичний, транспалеарктичний, європейсько-західносибірський, скіфський (степовий), європейсько-середземноморський, східно-середземноморський, європейський, середньо-європейський.

Найбільшу участь у формуванні фауни регіону приймають голарктичний і середньоєвропейський зоогеографічні комплекси (по 10

Дів).

ГЛАВА 9. ГОСПОДАРСЬКЕ ЗНАЧЕННЯ ГІЛОБіТН

За результатами спостережень і аналізу наукових джерел кідниками на території лісостепової зони є 7 видів гілобіїн, з них Н. lietis (L.) є шкідником сосни в розплідниках і лісопосадках, а інші 6 видів lypera punctata, Phytonomus murinus, Ph. meles, Ph. nigrirostris, Ph. anssylvanicus, Ph. arator) пошкоджують кормові бобові трави, дикоростучі і культурні гвоздичні.

Окрім 7 видів гілобіїн, зареєстрованих і внесених у список шкідників з території лісостепової зони України, нами виділена група потенційних кідників сільськогосподарських культур (Lepyrus palustris, L. capucinus, parus coronatus, L. tenebrioides, Phytonomus rumicis, Ph. pedestris, Ph. antaginis, Ph. fornicatus).

У главі докладно розглянуто також господарське значення гілобіїн як ітофагів дикоростучих харчових, лікарських і технічних рослин.

ГЛАВА 10. ВПЛИВ ГОСПОДАРСЬКОЇ ДІЯЛЬНОСТІ ЛЮДИНИ НА ВИДОВИЙ СКЛАД ГІЛОБІЇН І ЇХ ЧИСЕЛЬНІСТЬ

Основними впливаючими факторами господарської діяльності одини є розорювання земель і їх обробіток, випалювання сухої трави і нозаготівля, а також забруднення навколишнього середовища та істосування гербіцидів і пестицидів.

ВИСНОВКИ

1. У складі фауни лісостепової зони нами встановлено 38 видів лоібїн, які належать до 7 триб і 14 родів. Це становить 57% від загальної лькості відомих на території України видів підродини. Один вид (Glanis Idensis Maz. et Petr.) вперше вказується нами як для фауни регіону, так і країни в цілому.

2. Гілобіїни фауни лісостепової зони України належать до 9 оогеографічних комплексів, з них найбільшу роль у формуванні фауни егіону відіграють голарктичний (8 видів), палеарктичний (7 видів) і вропейський (6 видів). Європейсько-середземноморський та вропейсько - кавказський комплекси налічують по 2 види. Субендеміком

регіону є G. nidensis, ендеміком - Glanis bucovinensis Pen.

3. Лівобережна та правобережна частини лісостепової зони Україні-значно відрізняються за видовим складом гілобіїн. У правобережній частині виявлено 13 видів, які не зустрічаються у лівобережній, два виді-виявлено лише у правобережній частині регіону.

4. Найбагатшими за видовим складом є лучні біотопи та близькі де них за рослинністю ділянки лісових біотопів - рідколісся, галявини Заплавні чагарники відрізняються наявністю специфічного виду Lepyru: palustris. Для соснових та мішаних лісів специфічним видом є Hylobiu; abietis. Значно збіднені за видовим складом ділянки лучних біотопів : осоковою та злаковою рослинністю, рудеральна рослинність тг агроценози. Гілобіїни тут або зовсім відсутні, або представлен евритопними видами Hypera punctata, Phytonomus rumicis, Ph. meles, Ph nigrirostris, Ph. transsylvanicus, Ph. pedestris.

5. Забарвлення поверхні тіла імаго гілобіїн та личинок представник^ триби Нурегіпі є типово маскувальним. Імаго видів роду Phytonomui мають спільну основу побудови малюнку дорсальної поверхні тіла, якг проявляється у чергуванні світлих та темних елементів (плям, рисок смуг), їх злитті, редукції і перекомбінації.

6. За ступенем розвитку крил ВСІ досліджені ВИДИ ПОДІЛЯЮТЬСЯ Не макроптерні (16), брахіптерні (14), аптерні (2) та поліморфні (4). Вперіж виявлено криловий поліморфізм у Ph. arator. За ступенем редукції крил \ гілобіїн виділяється 5 стадій, що відрізняються за мірою редукці жилкування, розміром та формою крилової пластинки. Будова рудиментів крил має допоміжне діагностичне значення. 7. За морфологічними тг екологічними особливостями імаго і личинки гілобіїн регіональної фауні/ належать до 8 груп життєвих форм.

8. Гілобіїни - фітофаги на імагінальній та личинковій стадіях.

9. Трофічні зв'язки гілобіїн з рослинами досить широкі. Переважнг більшість видів (36) пов'язана з квітковими рослинами, з них найбільшг кількість видів (8) живиться на бобових.

10. За трофічною спеціалізацією всі досліджені види гілобіїь поділяються на поліфагів (2), олігофагів (32) і монофагів (3).

11. З трав'янистими рослинами трофічно пов’язано 89% видіе

побіїн. У личинкових стадіях надземну частину використовує 21 вид, дзємну - 13 видів гілобіїн.

12. Ловедінкові реакції досліджених імаго різних видів гілобіїн, їх шинок та лялечок мають спільні для більшості рядів комах і специфічні ія окремих видів форми поведінки (елементи реакцій захисту, арування, утворення та маскування яйцевої камери).

13. Особливості поведінки окремих видів можуть бути використані зи визначенні їх філогенетичної спорідненості.

14. Практичне значення у лісостеповій зоні України мають 6 видів побіїн (Hyiobius abietis, Hypera punctata, Pbytonomus meles, Ph. grirostris, Ph. murinus, Ph. transsylvanicus) - шкідників льськогосподарських культур та лісонасаджень. Потенційно можуть кодити 6 видів, 5 з яких зустрічалися у якості шкідників за межами згіону (Lepyrus palustris, Lepyrus capucinus, Hyiobius piceus, Liparus Dronatus, Phytonomus arator). Пошкоджувати лікарські, дикоростучі зрчові та технічні культури здатні 26 видів гілобіїн. Два види (Phytonomus imicis, Phytonomus arator) - активні фітофаги бур'янів (щавлю кучерявого, ¡оздичних).

15. Інтенсивний антропічний вплив на популяції деяких видів гілобіїн оизводить до їх повного або часткового зникнення. Основними цінниками негативного впливу господарської діяльності людини на зпуляції видів гілобіїн є механічний обробіток грунту (безпосереднє нищення комах та їх кормових рослин), застосування хімічних засобів оротьби, випасання худоби, викошування трави та випалювання бур'янів.

16. З метою збереження розмаїття фауни лісостепової зони України і тому числі гілобіїн) необхідна охорона біотопів шляхом створення аповідників, мікрозаказників та природних парків. Ми вважаємо за ожливе рекомендувати для збереження і охорони ділянку лісу біля гариці р. Супій біля с. Панфіли у Яготинському районі Київської області.

ДОДАТОК

Додаток містить еколого-фауністичний огляд всіх виявлених у фауні егіону видів гілобіїн, схеми поширення кожного з цих видів і оригінальну аблицю для визначення личинок 8 видів родів Lepyrus, Hyiobius, Liparus, linyops.

ПУБЛІКАЦІЇ ПО ТЕМІ РОБОТИ:

Назаренко В.Ю. Ó строении рудиментов крыльев жуков-долгоносиков рода Liparus Olivier (Coleóptera, Curculionidae) // Энтомол. обозр. - 1996. - Т.75, вып. 1. - С. 113-116.

Назаренко В,Ю. О распространении длиннокрылой и короткокрылой форм долгоносика Phytonomus arator (Coleóptera, Curculionidae) в Украине // Вестн. зоологии. - 1995. - N 4. - С. 68-70.

Назаренко В.Ю. К морфологии личинки жука-долгоносика Minyops carinatus (L.) (Coleóptera, Curculionidae) // Вестн. зоологии. - 1995. - N 5-

6. - С. 81-85.

Назаренко В.Ю. Довгоносики підродини Hylobiinae (Coleóptera, Curculionidae) - біоіндикатори сучасного екологічного стану біогеоценозів Лісостепу України // Екологія і освіта: Проблеми теорії і практики: Тези доповідей і повідомлень учасників міжнародної науково-практичної конференції 20-21 квітня 1994 р. - Умань: 1994. - Т.II, секція І, IV. - С. 4041.

РЕЗЮМЕ

Назаренко В.Ю. Долгоносики подсемейства Hylobiinae (Coleóptera, Curculionidae) Лесостепи Украины.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.09 - энтомология, Института зоологии им. И.И.Шмальгаузена Национальной Академии наук Украины, Киев, 1996 г.

В диссертации впервые дается анализ морфологии, экологии и особенностей распространения представителей подсемейства на территории Лесостепи Украины. Подробно рассмотрены особенности поведения имаго и личинок отдельных видов. Приведены описания ранее неизвестных преимагинапьных стадий. Дан полный список всех обнаруженых в фауне региона видов гилобиин и определительная таблица личинок Hylobiini и Minyopini.

Ключевые слова: жуки - долгоносики, Лесостепь, Украина,

Hylobiinae, Curculionidae, Coleóptera.

Nazarenko V.Yu. Weevils of the subfamily Hylobiinae (Coleóptera, irculionidae) of the forest-steppes of Ukraine.

Thesis for seeking of scientific degree of candidate degree of biology seciality 03.00.09 - entomology), Institute of Zoology named after Shmalgausen of Ukrainian National Academy of Sciences, 1996.

For the first time there is given analyzis of the morphology, ecology and >tribution of this subfamily species in forest-steppes of Ukraine. In detail amined behavioural peculiarities of different species. The descriptions of iknown preimaginal stages, list of all Hylobiinae species found in this region id key to the determination of Minyopini and Hylobiini larvae are given.

Key words: weevils, forest-steppes, Ukraine, Hylobiinae, Curculionidae, sleoptera.