Дневные чешуекрылые (Lepidoptera, Hesperioidea, Papilionoidea) Верхнеамурского Среднегорья

Гордеев, Сергей Юрьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Дневные чешуекрылые (Lepidoptera, Hesperioidea, Papilionoidea) Верхнеамурского Среднегорья
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Дневные чешуекрылые (Lepidoptera, Hesperioidea, Papilionoidea) Верхнеамурского Среднегорья"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ СИСТЕМЕТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

На правах рукописи

Гордеев Сергей Юрьевич

ДНЕВНЫЕ ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ (ЬЕРГООРТЕНА, НЕвРЕМОГОЕА, РАРИЛОГЮГОЕА) ВЕРХНЕАМУРСКОГО СРЕДНЕГОРЬЯ

03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2006

Работа выполнена в Зоологическом музее Института систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской Академии наук.

Научный руководитель:

кандидат биологических наук В.В. Дубатолов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук М.Г. Сергеев

кандидат биологических наук П.Ю. Малков

Ведущее учреждение: Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Защита диссертации состоится 14 марта 2006 г., в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 003.033.01 в Институте систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской Академии наук.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах просим направлять по адресу: 630091 г. Новосибирск, ул. Фрунзе, И. Диссертационный совет ИСи-ЭЖ СО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИСиЭЖ СО РАН по адресу: 630091 г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11.

Автореферат разослан 26 января 2006 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

А.Ю. Харитонов

Ш>6А-

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Цель и задачи исследования. Основная цель диссертационного исследования заключалась в выявлении фауны дневных чешуекрылых в пределах верхнеамурского среднегорья и пространственно-временной организации их населения.

В связи с этим решены следующие задачи.

• Выявление фауны дневных бабочек региона.

• Определение численности видов в различных местообитаниях.

• Составление классификации видов по сходству распределения.

• Описание сезонных аспектов населения.

• Описание пространственно-временной структуры населения.

• Оценка связи основных структурообразующих факторов среды и неоднородности населения.

на, с момента вылета первых бабочек Diurna и до полного завершения их лёта, приводятся впервые. Составлена классификация видов по сходству их распределения. Проанализирован характер сезонной динамики населения, а также изменение суммарного обилия, видового и фонового богатства сообществ по высотным поясам. Выявлены и проанализированы пространственно-типологическая структура и организация населения. Полученные материалы переданы в банк данных коллективного пользования Института систематики и экологии животных СО РАН и могут быть использованы для составления кадастров животного мира России, при экологических экспертизах

хозяйственных проектов и исследованиях биоты, в том числе для оценки состояния редких исчезающих видов.

Апробация. Основные положения диссертации доложены на научных конференциях в Забайкальском государственном гуманитарно-педагогическом университете (2000, 2002, 2003), на VII молодёжной конференции Читинской государственной медицинской академии (Чита, 2003), на заседаниях кафедры зоологии Забайкальского государственного педагогического университета (2000,2001,2003,2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ и ряд сообщений находится в печати.

Структура и объём диссертации. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Текст диссертации содержит 147 страниц. Иллюстративный материал представлен 72 таблицами и 7 рисунками. Список используемой литературы содержит 137 наименований, в том числе 12 - на иностранных языках.

Благодарности. Соискатель считает приятным долгом поблагодарить за полезные совета и поддержку О. В. Корсуна, за ценные замечания по ходу работы В. Г. Мордковича, А. Ю. Харитонова, А. В. Баркалова, Р. Ю. Дудко, В. К. Зинченко, В. С. Кулакова; за консультации и помощь при математической обработке данных - JI. В. Писаревской; за помощь в оформлении работы - Гапченко О. Ю. Особая признательность М. Г. Сергееву и И. И. Любе-чанскому, взявшим на себя труд прочитать текст диссертации и высказать ряд критических замечаний и пожеланий. Очень признателен за постоянную поддержку и помощь в работе Т. В. Гордеевой. Особую благодарность соискатель выражает научному руководителю В. В. Дубатолову, и научному консультанту Ю. С. Равкину за постоянное внимание и помощь на всех этапах выполнения работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. История изучения дневных чешуекрылых верхнеамурского среднегорья

Первые работы по изучению дневных чешуекрылых верхнеамурского среднегорья, выполнены О. Бремером [Bremer, 1864] и О. Штаудингером [Staudinger, 1892, 1897]. В 22 работах, относящихся к территории верхнеамурского среднегорья, указано 182 вида. Из них 3 вида впервые найдено нами.

В целом период исследования дневных бабочек на территории верхнеамурского среднегорья можно подразделить на три этапа. В первом из них -1860-90 гг., шло интенсивное изучение Diurna и опубликование собранного материала, в результате чего стало известно 68% всей фауны дневных чешуекрылых региона. В последующее время, вплоть до 1960 гг., изучение ба-

бочек этой группы было ограничено крайне редкими сборами, и не выпущено ни одной печатной работы. Третий этап (1960-2000 гг.) начался с экспедиций в Восточное Забайкалье А. И. Куренцова. После его публикаций [1965, 1970, 1974], среди которых основная - "Булавоусые чешуекрылые Дальнего Востока СССР" [1970], стало известно около 90% видового состава Diurna. Последующие работы "Дневные бабочки Азиатской части России" [Коршунов, Горбунов, 1995], "Дневные чешуекрылые Приаргунья" [Дубатолов, Кос-терин, 1999], в том числе с участием соискателя [Дубатолов, Гордеев, 2002, 2004], увеличили число известных видов в 1,1 раза.

ГЛАВА 2. Район работ, материалы и методы

2.1. Физико-географическая характеристика региона исследований

В разделе, на основе литературных источников приводится краткая характеристика орографии, растительности, климата и выделенных поясов верхнеамурского среднегорья.

2.2. Материалы

Изучение фауны дневных чешуекрылых на территории верхнеамурского среднегорья проведено соискателем с 1997 по 2004 гг. Количественные учёты проведены в течение четырёх полевых сезонов в 2000 - 2003 гг. в северо-западной, восточной и юго-западной частях региона. Всего обследовано 55 местообитаний в ранге ландшафтного урочища. Ключевые участки выбраны с расчётом охвата максимального числа местообитаний. Раз в две недели в каждом из них пройдено в среднем по 3-5 км. В общей сложности на маршрутах пройдено 2500 км. Для выявления годовых отличий в обилии дневных бабочек, в ряде местообитаний северо-западной част региона проведены повторные учёты в отдельные временные отрезки. В целом, результаты учётов в 2000, 2002-2003 гг. оказались близки. Для более подробного выявления видового состава характерных местообитаний проведено сопоставление с материалом, собранным нами на территории региона в 1997-99 гг., и коллекциями СЗМ Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск), Сохондинского заповедника (Читинская область), кафедры зоологии Забайкальского государственного гуманитарного педагогического университета (г. Чита), лаборатории экологии Института общей экспериментальной биологии СО РАН (г. Улан-Удэ). Весь собранный материал в необходимых случаях проверен В. В. Дубатоловым (ИСиЭЖ СО РАН). 23. Методы

Д ля оценки численности использована модифицированная методика подсчёта на трансекгах [Yamomoto, 1975; Pollard, 1977], с поправками для дневных чешуекрылых [Малков, 1994].

Показатели обилия видов пересчитаны на 1 га. При описании численности дневных бабочек использована бальная шкала А.П. Кузякина [1962]. Доминантами считались все виды, составляющие 10 и более процентов от

суммарного обилия, фоновыми - с обилием 1 и более особей на единицу пересчёта.

Сходство населения оценено по коэффициенту Жаккара [Jaccard, 1902] для количественных признаков [Наумов, 1964].

Названия основных ландшафтов даны по ландшафтной карте юга Восточной Сибири [1977]. Названия видов приводятся по сайту СЗМ ИСиЭЖ СО РАН (szmn.eco.nsc.ru).

Основная часть расчётов выполнена с использованием программного обеспечения банка данных лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН.

ГЛАВА 3. Обзор фауны

Приводится обзор всех видов, найденных на территории верхнеамурского среднегорья нами, или указанных в литературе. Для каждого из них рассмотрен общий ареал, распространение в пределах региона, подвидовая принадлежность, встречаемость. Также охарактеризованы места обитания, сроки лёта. Для ряда видов приведены синонимы, систематические замечания.

Семейство Hesperidae. Приведены сведения о 17 видах. Впервые на территории Сибири отмечен Erynnis montanus Brem. [Дубатолов, Гордеев, 2004], уточнены западные границы ареала Pyrgus schansiensis Rev., под Читой отмечен Carterocephalus palaemon Pal., ранее известный для региона только с территории Хэнтэй-Чикойского нагорья.

Семейство Papilionidae. На территории верхнеамурского среднегорья обитает 8 видов. Подтверждено постоянное пребывание здесь Sinoprinceps xuthus L. [Дубатолов, Гордеев, 2002], впервые отмечен Parnassius tenedius Ev.

Семейство Pieridae. Представлено 20 видами. Впервые зарегистрированы имаго и гусеницы Pieris brassicae L. [Дубатолов, Гордеев, 1999], достоверно отмечен Colias viluiensis Men.

Семейство Nvmphalidae. Для региона отмечено 56 видов, в том числе уточнены западные границы Limenitis helmanni Led., L. sydyi Led, северные -Melitaea romanovi Gr.-Gr. В Сибири впервые отмечена гусеница Neptis thisbe Men. [Дубатолов, Гордеев, 2002].

Семейство Satvridae. Всего известно 37 видов. Достоверно отмечен Lasiommata petropolitana Fab.

Семейство Lvcaenidae. В верхнеамурском среднегорье отмечено 47 видов. Уточнены западные границы Celastrina fedoseevi Korsh. [Дубатолов, Гордеев, 2004]. Впервые для Забайкалья указан Pseudophilotes vicrama Moore.

Таким образом, для фауны дневных бабочек верхнеамурского среднегорья в настоящее время достоверно известно 184 вида. Из них 158 встречено нами, в т.ч. численность 153 (83%) видов оценена по результатам маршрутных учётов. Из остальных 27 видов, указанных для региона по литературным

источником, большая часть не встречается западнее ГТриаргунья, либо ограничена высокогорьями юго-западной оконечности региона. Для 6 видов в пределах региона уточнены границы ареалов.

ГЛАВА 4. Распределение дневных чешуекрылых верхнеамурского сред-I негорья

4.1. Классификация видов по сходству распределения

Ниже, на основе анализа пространственного размещения дневных чешуекрылых по местообитаниям на территории верхнеамурского среднегорья, представлена иерархическая, классификационная схема. Для её составления использован один из методов кластерного анализа [Трофимов, 1976].

1. Межгорно-низкогорный лугово-степной тип преференции.

Виды, предпочитающие межгорно-низкогорные открытые и мозаичные местообитания (Erynnis popaviana, Pyrgus speyeri, Hesperia florinda, Colias chrysotheme, Melitaea didymoides, M. cinxia, Hipparchia autonoe, Satyrus ferula, Thersamonolycaena violaceus, Maculinea arion, Lycaeides lucifer), особенно py-деральные (Synchloe callidice, Aricia chinensis):

1.1 - межгорно-низкогорные закустаренные местообитания (Thecla betulae, Nordmannia prunoides, N. latior), особенно ильмовники (Nordmannia w-album).

2. Межгорный лесостепной тип преференции восточной части региона.

Виды, предпочитающие пойменные луга долин и падей {Pyrgus schansiensis, Plebejus argus), особенно закустаренные (Apatura metis, Kirinia epimenides):

2.1 - низкокустарниковые (Niphanda fusca) с цветущей таволгой и рябинником (Damora sagana, Brenthis daphne)',

2.2 - высококустарниковые с яблоней, черёмухой (Fixsenia herzi, F. pruní).

3. Межгорно-низкогорный лесостепной тип преференции центральной и западной части региона.

Виды, предпочитающие мозаичные местообитания (Erynnis tages, Ochlodes sylvamts, Aporia crataegi, Nymphalis vaualbum, N. xanthomelas, Vanessa cardui, i Inachis io, Maculinea teleius),

преимущественно:

3.1 - луга и степи {Pyrgus malvae, Carterocephalus argyrostigma, Thymelicus f lineóla, Fabriciana vorax, Hyponephele lycaon, Lycaena phlaeas, Plebejus

argyrognomon, Polyommatus icarus), особенно:

3.1.1 - остепнённые луговые склоны {Mellicta meneíriesi, Melitaea sutschana, M. phoebe);

3.1.2 - мезофитные луга {Pyrgus maculatus, Lepíidea amurensis, Colias hyale, Agíais urticae, Minois dryas, Fabriciana adippe, Lycaeides subso-lanus)',

3.1.3 - пойменные перелески (Neptis rivularis, Coenorrympha œdippus, Aphanthopus hyperantus, Everes argiades);

3.1.4 — степи и осоковые луга (Triphysa nervosa, Coenorrympha amaryllis).

3.2 - Виды, предпочитающие предгорно-низкогорные луга, чередующиеся с мелколиственно-лиственничными перелесками (Hesperia сотта, Euchloe creusa, Colias viluiensis, Euphydryas maturna, Clossiana selene, Clossiana os-carus, Erebia ligea);

3.3 - сухие низкогорные степи южных экспозиций (Syrichtus cribrellum, Boeberiaparmenio, Oeneis nanna, Polyommatus erotides), особенно:

3.3.1 - петрофитные склоны с толстянковыми (Parnassius nomion, Топ-geia fischeri, Scolitantides oriori)\

3.3.1.1 - в сочетании с разреженными сосняками (Oeneis urda). 3.4. Виды, предпочитающие влажные пойменные луга (Heteropterus morpheus, Mellictaplotina, Aricia allous).

4. Среднегорный лесостепной тип преференции.

Виды, предпочитающие остепнённые луга вершин сопок (Papilio machaon, Euphydryas davidi, Melitaea romanovi, Clossiana tritonia, Pseudophilotes vicrama).

5. Предгорно-среднегорный лесной тип преференции восточной части региона.

5.1 - Виды, предпочитающие: предгорно-низкогорные разреженные мелколиственные леса (Apatura iris, A. ilia, Limenitis populi, L. sydyi, L. helmanni, Neptis sappho, N. tshetverikovi)\

5.2 - среднегорные разреженные смешанные леса, особенно:

5.2.1 - лиственнично-берёзовые (Lopinga achine)-,

5.2.2 -берёзово-лиственничные леса (Crebeta deidamia).

6. Межгорно-среднегорный лугово-лесной тип преференции центральной и западной части региона.

6.1 - Виды, предпочитающие мозаичные межгорно-низкогорные местообитания, преимущественно:

6.1.1 - долинные луговые и остепнённые участки в смешанных лесах (Colias heos, Clossiana selenis, Coenorrympha glycerion, Heodes virgaureae, Glaucopsyche lycormas, Albulina orbitulus, Cyanirus semiargus)-,

6.1.2 - влажные луга (Brenthis ino, Eumedonia eumedori).

6.2. Виды, предпочитающие долинные среднегорные луга-перелески Хэн-тэй-Чикойского нагорья, особенно луга:

6.2.1 - мезофитные (Parnassius apollo, Parnassius tenedius, Mellicta ambigua, Melitaea diamina, Melitaea arcesia, Argynrtis aglaja, Erebia medusa, Thersamonolycaena dispar, Polyommatus amando)',

6.2.2 - заболоченные пойменные (Oeneis sculda, Mellicta brítomartis, Ly-caena helle, Cupido minimus);

6.2.3 - суходольные (Melitaea latonigena);

6.2.4 - каменистые остепнённые участки с камнеломкой Saxiphraga sp. (Argiades glandon).

6.3. Виды, предпочитающие склоновые открытые места в среднегорных таёжных лесах Хэнтэй-Чикойского нагорья (Colias palaeno, С. tyche, Euphydryas intermedia, Proclossiana eunomia, Clossiana angarensis, C. eu-phrosyne, C. thore, Clossiana titania, C.freija, Erebia embla, Ce ¡astriña argio-lus, C.fedoseevi), особенно:

6.3.1 - разреженные мелколиственные леса нижнего пояса тайги (Саг-terocephalus palaemon, С. sihicolus, Pieris napi, Araschnia levana, Coe-nortympha herd);

кроме того:

6.3.2 - межгорные и низкогорно-среднегорные леса и перелески региона (Leptidea morsei, Polygonia c-album, Nymphalis antiopa, Argynnis paphia, Erebia neriene, E. cyclopia, Oeneis magna, Callophris rubi, Ahl-bergia frivaldszkyi, Vacciniina optilete).

7. Среднегорный каменисто-лесной тип преференции.

Виды, предпочитающие каменистые россыпи (курумники) среди лесов и редколесий с барбарисом (Aporia hippia).

8. Высокогорный редколесный тип преференции.

Виды, предпочитающие высокогорные редколесья с лугами и ерниками (Pyrgus centaureae, Euphydryas aurinia, Issoria eugenia, Lasiommata petropolitana, Erebia edda).

9. Высокогорный каменисто-тундровый тип преференции.

Виды, предпочитающие каменисто-дриадовые тундры (Erebia rossi, Е. dabanensis, Е artyuica, Е. fletcherí), особенно крупнокаменистые развалы по склонам южной экспозиции (Oeneis tunga).

10. Селитебный тип преференции.

Виды, предпочитающие город и посёлки {Pieris brassicae, P. rapae, Pontia edusa, P. chloridice).

Таким образом для территории верхнеамурского среднегорья рассмотрено распределение 153 вида бабочек. Из них 17 видов предпочитают меж-горно-низкогорные лугово-степные ландшафты степного пояса, причём Erynnis popoviana, Melitaea didymoides, Satyrus ferula, Thersamonolycaena violaceus найдены только здесь.

Виды с межгорным лесостепным типом преференции восточной части региона (9 видов) либо на территории региона не отмечены северо-западнее

нижнего течения реки Унды (Pyrgus schansiensis, Damora sagana, Kirinia epimenides, Fixsenia herzi, Niphanda fuscd), либо далее встречаются значительно реже (Brenthis daphne, Fixsenia prunt). Это, видимо, обусловлено климатическими отличиями участков, т. к. известные кормовые растения отдельных из этих видов произрастают и западнее. Так даурская яблоня - кормовое растение гусеницы Fixsenia herzi, очень обычно и под Читой.

В межгорно-низкогорный лесостепной тип преференции лесостепного горного пояса центральной и западной части региона вошло 48 видов дневных чешуекрылых, значительная часть которых (30 видов) сформирована лу-гово-степными видами {Erynnis tages, Thymelicus lineola, Fabriciana adippe, Hyponephele lycaon и др.), a также лугово-лесными (Ochlodes sylvanus, Neptis rivularis, Coenonympha oedippus, Aricia allons и др.). Кроме того выделяются группы степных видов (Triphysa nervosa, Coenonympha amaryllis, Tongeia fischeri и др.), луговых видов (Pyrgus maculatus, Heteropterus morpheus, Plebejus subsolanus), лесных видов (Nymphalis vaualbum, N. xanthomelas) и повсеместно встречающихся (Aporia crataegi, Vanessa cardui и др.). Все эти виды обнаружены и в других поясах.

Из 5 видов, предпочитающих открытые суходольные ландшафты сред-негорных вершин, Melitaea romanovi, Clossiana tritonia, Pseudophilotes vicrama изредка встречаются, либо обычны, только в этом местообитании (северо-западная окраина региона). Первый вид на юго-восточной окраине верхеамурского среднегорья в пределах степной зоны занимает сухостепные равнины и горные склоны [Дубатолов, Костерин, 1999а, Дубатолов, 2000].

Предгорно-среднегорные лесные ландшафты восточной части региона предпочитают 9 видов. Из них исключительно в мелколиственных предгорных лесах встречается лишь Limenitis helmanni. Остальные распространены значительно шире, в том числе Limenitis sydyi, немногочисленные особи которого отмечены и в низкогорных мелколиственных лесах близ города Читы.

Межгорно-среднегорный, лугово-лесной тип преференции центральной и западной части региона характерен для одной третьей части видового состава исследуемого региона (51 вид). Из них исключительно в лугово-лесных местообитаниях Хэнтэй-Чикойского нагорья встречаются Parnassius tenedius, Pieris napi, Euphydryas intermedia, Melitaea latonigena, Clossiana titania, Argiades glandon, Polyommatus amanda.

В каменисто-лесной среднегорный тип преференции включён единственный вид Aporia hippia в силу трофической специализации его гусениц, развивающихся на барбарисе.

Высокогорный редколесный тип преференции характерен для 4 видов, из которых только здесь отмечен Lasiommata petropolitana. Остальные в пределах Хэнтэй-Чикойского нагорья встречаются и ниже.

Из видов, предпочитающих каменистые тундры (5 видов) стенотопны Erébia dabanensis, Е. anyuica, Oeneis tunga (не отмечен на маршрутах, но

придерживается тех же местообитаний близкий вид - О. теНзяа), а ЕгеЫа говзь Е. АеюИеп отмечены также и в пределах таёжного пояса.

Селитебный тип преференции характерен для 4 видов, из которых с культурными ландшафтами наиболее тесно связан Р1ет гарае. 4.2. Характерные представители основных типов преференций.

В качестве примера рассмотрен характер распределения видов, характерных для каждого типа преференции.

ГЛАВА 5. Пространственно-временная неоднородность населения дневных чешуекрылых

5.1. Особенности выявления границ фенологических сезонов.

На основе данных из литературных источников о переходе через определённые среднесуточные показатели температур, сроков начала и прекращения заморозков, и некоторых других критериев, на территории региона определены границы четырёх фенологических периодов (весна, предлетье, лето, осень) с целью сравнения с ними выделенных аспектов населения дневных чешуекрылых.

5.2. Сезонные изменения.

Выделение сезонных аспектов осложнено постепенностью изменений населения. Формализация выявления границ аспектов увеличивает однозначность их проведения [Равкин, 1985]. Для выявления границ сезонных аспектов использована программа классификации упорядоченных объектов (Ку-перштох, Трофимов, 1974). При анализе полученных результатов классификации по срокам аспектов, население всех обследованных местообитаний региона вошло в три несхожие группы (рис. 1).

Первая группа с сообществами местообитаний степного, горного лесостепного и лесного поясов, кроме лесостепей и лесов Хэнтэй-Чикойского нагорья. разделена на две подгруппы. В первой из них отмечены следующие аспекты:

- весенний (апрель - середина мая),

- предлетний (середина мая - середина июня),

- летний (середина июня - середина августа),

к - осенний (середина августа - конец сентября).

Вторая подгруппа, включившая участки застройки, выделена за счёт протяжения здесь на полмесяца (к концу августа) летнего аспекта.

( В целом сообщества бабочек первой группы характеризуются относи-

тельно плавным нарастанием плотности от весеннего к летнему аспекту, одновершинным пиком, с последующим, сравнительно плавным, спадом. Отличия по доминирующим видам в разные сезонные аспекты здесь сводятся к следующему. Весенний аспект выделяется повсеместным присутствием перезимовавших имаго чешуекрылых подсемейства ЫутрИаИпае, при крайней редкости других бабочек.

Рисунок 2

Пространственно-типологическая структура населения булавоусых чешуекрылых верхнеамурского среднегорья

Условные обозначения.

□ ОУЛО Население дневных чешуекрылых- а - лесов, б - мозаичных местообитаний, в - отмытых ■ * ■ ' я высокопродуктивных местообитаний, г - открытых низкопродуктивных местообитаний д -городов сёл и посёлков.

Цифры внутри значков ■ номер класса населения, индекс - внутриклассовое сходство, мевду значками • межклассовое сходство Сплошные линии - значимое сходство, прерывистые - запороговое максимальное Рядом с названием класса обозначено три вида лидирующих по обилию (%), а также - плотность населения (особей/га), видовое и фоновое богатство Стансами указано нарастание проявления основных структурообразующих факторов среды. Принятые сокращения частей региона: В - восточная, СЗ - северо-западная, ЮЗ - юго-западная

Предлетний аспект в первой подгруппе формируется при доминировании видов с одногодичной генерацией - Pyrgus malvae, P. maculatus, Eryrmïs tages, и особей первой генерации Leptidea amurensis, Everes argiades, a no поймам рек в лесных ландшафтах - Glctucopsyche lycormas, Callophris rubi. Во второй подгруппе в это время по-прежнему обычнее других перезимовавшие имаго нимфалид. В целом суммарное обилие дневных бабочек местообитаний последней подгруппы в этот период не велико.

В летний период в сообществах первой подгруппы на открытых пространствах доминируют лугово-степные и степные виды- Lycaeides argyrognomon, Coenonympha amaryllis, Minois dryas, Polyommatus icarus. в лу-гово-лесных ландшафтах - Brenthis ino, Clossiana selenis, Argyrtnis paphia, Neptis rivularis и др. В пределах участков одноэтажной застройки города и парков этот аспект характеризуется вылетом и быстрым увеличением обилия голубянки Nordmarmia w-album, гусеницы которой развиваются на ильмовнике - обычном древесном растении города. В местообитаниях второй подгруппы значимая доля от суммарного обилия принадлежит белянкам, гусеницы которых развиваются на крестоцветных: Pieris rapae, Pontia chloridice, Synchloe callidice.

Осенний аспект в первой подгруппе отмечается, с одной стороны, быстрым сокращением числа особей Coenonympha amaryllis, Lycaeides argyrognomon, Everes argiades, Clossiana selenis, с другой - вылетом бабочек, зимующих во взрослой стадии: Agíais urticae, Nymphalis vaualbum, N. xanthomelas. Во второй подгруппе, на фоне крайне низкой плотности населения, доминантами, наряду с Nymphalinae, остаются Pontia chloridice, Pieris rapae, Synchloe callidice. Таким образом, различия внутри подгрупп первой группы сводятся к большему видовому богатству и суммарному обилию в первой из них. Кроме того, во второй подгруппе в летний и осенний сезоны значительную часть суммарного обилия дневных бабочек занимают виды, чьи гусеницы трофически связаны с ильмовником, крапивой и крестоцветными. Из них развивающиеся на последних, дают максимум суммарного обилия в августе, что определяет здесь большую протяжённость летнего аспекта.

Вторая группа с сообществами лесостепного и таёжного поясов Хэн-тэй-Чикойского нагорья также дифференцирована на две подгруппы. Первая, включившая комплексы дневных бабочек долинной и склоновой лесостепи, а также мелколиственных лесов нижнего таёжного пояса, характеризуется аспектами:

- весенним (начало мая - середина мая),

- предлетним (середина мая - конец июня),

- летним (начало июля - середина августа),

- осенним (середина августа - конец сентября).

Вторая подгруппа, в которую вошли сообщества хвойных лесов и редколесий верхнего таёжного пояса, отличается поздними сроками начала предлетнего аспекта (начало июня) и ранними - осеннего (начало августа).

Сообщества местообитаний этой группы отличаются резким увеличением плотности населения Diurna в начале предлетнего сезона, с последующим, незначительным её изменением до конца летнего периода, и столь же стремительным спадом. Весенний аспект у этой группы так же определяется вылетом бабочек подсемейства Nymphalinae, причём во второй подгруппе основную долю от суммарного их обилия в это время составляет Polygonia с-album. В предлетний аспект здесь преобладают лесные и лугово-лесные виды Colias tyche, Erebia embla, Coenonympha hero, Clossiana Jreija, Clossiana euphrosyne, Callophris rubi, Ahlbergia frivaldszkyi, по влажным поймам -Oeneis sculda, Cupido minimus.

В летний аспект сообщества местообитаний первой подгруппы отличаются доминированием лугово-степного Lycaeides argyrognomon, степного Coenonympha amaryllis. Кроме того, высокое обилие в это вр£мя Brenthis ino, Clossiana selenis, Coenonympha glycerion, Polyommatus icarus и других видов сближает население этих урочищ с местообитаниями первой группы. В пределах хвойных лесов таёжного пояса доминируют лугово-лесные виды -Clossiana angarensis, С. selenis. Обычны Mellicta arcesia, Neptis rivularis, Colias palaeno, Issoria eugenia, Argynnis paphia.

Осенний аспект, как и в местообитаниях первой группы, характеризуется присутствием немногочисленных особей видов, доминирующих 6 предыдущем периоде, из которых наиболее обычен лугово-степной Lycaeides argyrognomon - в первой подгруппе, и лесные виды Clossiana angarensis, Argynnis paphia - во второй. Также в это время появляются бабочки Nymphalinae нового поколения, из которых Polygonia c-album в хвойных лесах верхней части таёжного пояса, как и в весенний аспект, встречается чаще других.

Третья группа, сформированная сообществами гольцового пояса, включает три аспекта:

- предлетний (начало июня - середина июня),

- летний (середина июня - конец июля),

- осенний (начало августа - конец сентября).

Здесь, как и во второй группе, прослеживается быстрый рост суммарного обилия к началу лета, дальнейшее, незначительное, уменьшение этого показателя к концу июля - началу августа, и последующий, быстрый спад осенью.

Первые бабочки предлетнего аспекта отмечены в горной тундре только в первой половине июня, хотя теоретически, учитывая эвритопность Nymphalinae, их присутствие здесь вполне возможно и во второй половине мая. Вообще же, суммарное обилие видов, встреченных здесь в это время, крайне низко. Только начинают вылетать высокогорные виды Erebia fletcheri,

E. rossi, Oeneis tunga. Из залётных отмечены лишь Clossiana freija, Papilio machaon. Летний аспект чётко отличается доминированием высокогорных видов - Erebia fletcheri, E. rossi, Oeneis tunga, E. anyuica. Остальные виды залётные и потому встречаются здесь реже. Наиболее обычны из них Agíais urticae, Mellicta arcesia,'Issoria eugenia, Boeberia parmenio. В осенний аспект по лугам горной тундры обычнее других бабочки Agíais urticae, поднимающиеся сюда в поисках дополнительных источников питания. 5.3. Пространственно-временная неоднородность населения дневных чешуекрылых

Приводится сравнительная характеристика населения ландшафтов и основных урочищ верхнеамурского среднегорья. Для каждого из ландшафтов по сезонам указан доминантный состав, динамика суммарного обилия, видового и фонового богатства населения. Данные по обилию видов приведены в таблицах. Временные границы указаны в соответствии с выделенными сезонными аспектами населения Diurna. В пределах степного пояса, в связи с неравномерностью увлажнения, высокими показателями суммарного обилия и видового богатства населения дневных бабочек выделяются местообитания лугово-степных низкогорий. Наименее привлекательными для дневных бабочек в поясе степей являются однородные (ильмовники) и застроенные территории. В лесостепном поясе высоким показателем видового богатства населения характеризуются лугово-лесные падевые ландшафты, в связи с равным соотношением лесных и связанных с открытыми пространствами видов, а сильно увлажнённые лесостепные пади Хэнтэй-Чикойского нагорья, в связи с высокой численностью мезогигрофилов, характеризуются максимальным для региона показателем плотности Diurna. В зависимости от ширины межгорных распадков показатели населения дневных бабочек по сезонам значительно варьируют. В весенний период оптимальные условия для дневных чешуекрылых складываются в узких распадках в связи с обилием ивовых. В пред-летье плотность мезофилов выше в богатых разнотравьем широких падях. В летнее время, в пору сенокосов, суммарное обилие населения Diurna широких распадков снижается и значительно уступает таковому закустаренных узких падей. По направлению к облесённым вершинам среднегорий, с ухудшением гидротермального режима, суммарное обилие и число видов дневных бабочек в лесостепном поясе снижается. Лесной (подтаёжный) пояс верхнеамурского среднегорья, как правило, занимает наиболее холодные участки межгорных падей и северных склонов низкогорий и среднегорий. Недостаточностью тепла и освещения определяется низкая плотность Diurna обследованных урочищ этого пояса. Однако местами она увеличивается либо за счёт лесных видов, привлекаемых цветами лесных кустарников (главным образом, в межпадевых лесах), либо - неморальных видов (в восточной части региона), проникающих сюда из местообитаний лесостепного пояса в поисках дополнительных источников питания. Сильно увлажнённая нижняя часть таёжного пояса Хэнтэй-Чикойского нагорья характеризуется высокой плот-

ностью Diurna. Здесь высоко обилие мезогигрофилов. В верхней части таёжного пояса Хэнтэй-Чикойского нагорья суммарное обилие Diurna резко падает в связи с ухудшением водного и температурного режима. При отсутствии заметной разницы в видовом богатстве с нижней частью таёжного пояса, видовой состав здесь значительно меняется за счёт увеличения числа горных форм. Пояс гольцов выделяется крайне низкой плотностью и особенностью |

видового состава населения дневных бабочек в связи с крайне неблагоприятными условиями водного и температурного режима.

5.4. Особенности поясной дифференциации населения дневных чешуе- ^

крылых

5.4.1. Состав лидирующих видов

Сезонные изменения по составу лидеров населения Diurna (т.е. первых трёх видов стоящих в списке по обилию) весьма значимы. Правда, наиболее многочисленные виды летнего аспекта в степном и лесостепном поясах региона могут преобладать и в осенний сезон.

По усреднённым данным за весь учётный период, к лидерам выделенных поясов относится 14 видов. При этом на их долю приходится от 15% (подтаёжный пояс) до 44% (гольцовый). В степном и лесостепном поясах лидировали лугово-степной вид Lycaeides argyrognomon и ксерофильный -Coenortympha amaryllis. Кроме них, в первом из указанных поясов - Minois dryas, а в лесостепном - Lycaeides subsolamis. В подтаёжном поясе в составе лидеров значатся Lycaeides subsolanus, Crebeta deidamia, и Callophris rubi. В нижнем поясе тайги это, общий для таёжного пояса Erebia embla, кроме него, - Celastrina argiolus и Coenortympha hero, а в верхнетаёжном поясе - Clossiana freija и С. selenis. В гольцах в состав лидирующих видов входят залётный Agíais urticae и высокогорные виды Erebia fletcheri, Е. rossi.

Итак, среди поясов можно выделить те, в которых лидируют Lycaeides argyrognomon и Coenonympha amaryllis (степной, лесостепной пояса), также Lycaeides subsolanus (лесостепной и подтаёжный), Erebia embla (таёжный) и Erebia fletcheri, Е. rossi (гольцовый). Исходя из данных П. Ю. Малкова [2002], состав лидеров лесостепного пояса Северо-Восточного Алтая отличается от такового верхнеамурского среднегорья присутствием исключительно лугово-лесных и лесных видов Diurna. Для пояса лесостепей Восточного Забайкалья лидерство лугово-степных и степных форм вызвано сочетанием ' растений светлохвойной тайги и степи [Куренцов, 1974]. В населении дневных бабочек обширных лугово-лесных долин центральной части острова Хоккайдо, в связи с интенсивной антропогенной деятельностью (эти места 1 заняты возделываемыми полями, застройками и вторичными лесами), лидируют трансевразиатские виды, в преимагинальной стадии тесно связанные с культивируемыми и рудеральными растениями: Pieris napi, Р. rapas, Colias erate [Yamomoto, 1974; 1977].

5.4.2. Фоновое и видовое богатство

Число видов дневных бабочек увеличивается от 108 в степном поясе, до 130 - в поясе горной лесостепи. С нарастанием затенённости и абсолютных высот оно снижается в лесном поясе -в 1,4 раза, и почти вдвое -в горнотаёжном. В четыре раза высокогорные тундры уступают по этапу показателю лесостепному поясу. Пик видового богатства, безусловно, связан с относительно благоприятными климатическими условиями, разнообразием ландшафтов, составляющих лесостепной пояс, а также с тем, что данный регион является зоогеографическим рубежом, для которого характерно взаимопроникновение восточных неморальных и транспалеаркгических степных видов (Куренцов, 1974; Сергеев 1988]. Последним, ю указанных авторов, в восточной части региона (окрестности города Нерчинска) также отмечено наибольшее видовое разнообразие Diurna в горно-лесостепных ландшафтах. Фоновый состав в степном поясе составляет 20 видов, и в лесостепном - 37 видов . В лесном поясе число фоновых видов не выше 11. В нижней части пояса тайги их отмечено 44. Для верхнетаёжного пояса этот показатель почти совпадает с таковым пояса степей (19 видов). Наиболее беден он в гольцовом поясе (3 вида).

Итак, максимум фонового богатства населения Diurna приходится на нижнюю часть таёжного пояса Хэшэй-Чикойского нагорья, что объясняется большей влажностью этой территории, и как следствие, высоким обилием здесь мезогигрофильных видов. Немногим, в 1,2 раза, ему уступает горная лесостепь, где число фоновых ввдов максимально для большей части территории верхнеамурского среднегорья. Вверх и вню от этих поясов число фоновых видов снижается. Острая недостаточность тепла и освещения в пределах лесного (подтаёжного) пояса, занимающего наиболее холодные участки межгорных падей и северных склонов региона, обуславливает существенный «провал» в этом показателе. В Северо-Восточном Аггтае максимум числа фоновых ввдов Diurna, в связи с высоким увлажнением подстилающей поверхности, как и в верхнеамурском среднегорье, приходится на таёжный пояс [Малков, 2002]. 5.4.3. Плотность населения

В степном поясе, в среднем за учётный сезон, суммарное обилие населения составляет 57 особей/га. В два раза оно выше в лесостепном поясе (104 особей/га). В затенённых лесах низкогорно-среднегорной части региона этот показатель снижается втрое. Значительно (215 особей/га) выше плотность населения Diurna в нижней части таёжного пояса, и в 3,5 раза ниже в верхней части (63 особей/га). Минимум зарегистрирован в гольцах (9 особей/га).

Таким образом, плотность населения повторяет картину с изменением по поясам фонового богатства видов.

ГЛАВА б. Пространственно-типологическая структура и организация населения дневных чешуекрылых

6.1. Структура

При выявлении структуры использована программа факторной классификации [Трофимов, Равкин, 1980], а в качестве меры сходства - коэффициент Жаккара-Наумова. Графы построены по межклассовым связям методом корреляционных плеяд [Терентьев, 1959].

Всего рассмотрено два варианта счёта:

1 - по усреднённым показателям для каждого местообитания за весь учётный период;

2-е учётом сезонных аспектов.

В итоге по среднелетним показателям населения выделено восемь классов. Согласно сформулированной концепции, явно чуждые включения отдельных вариантов населения, связанные с дефектом части данных (в связи с неоптимальными условиями погоды во время учётов), на основании физиономической близости местообитаний, перенесены в иные, хорошо интерпретируемые, классы. Первый класс с большей частью вариантов населения (36 из 55) разбит на подклассы. В итоге получено 10 групп населения. После пересчёта матрицы межгрупповых связей при пороге значимости 19% построен пространственно-типологический граф изменений населения (рис. 2).

Его анализ показывает, что основные пространственные изменения населения дневных чешуекрылых связаны с влиянием теплообеспеченности (вертикальный ряд схемы, группы 1-4), которая на исследуемой территории определяется затенённостью и абсолютными высотами местности. Влияние первого фактора чётко прослеживается в облесённых местообитаниях северозападной части региона (группы 1-3). Различия в затенённости обусловлены экспозицией склонов, которая определяет смену в составе растительности. При переходе от сообществ открытых сухих местообитаний (группа 1) к смешанным лесам с дорогами северо-западных склонов (2), видовое богатство и плотность населения возрастают, и далее, в лесах с курумниками на склонах северной экспозиции (3) значения снижаются, при изменении видового состава бабочек. Продолжает этот ряд население высокогорных тундр (4). Оно не имеет значимых связей с другими группами и отличается крайне низким видовым богатством и плотностью населения, а также присутствием высокогорных видов. Вместе с тем число фоновых видов в горных тундрах выше, чем в смешанных лесах северных склонов, в связи с наличием фрагментов лугов, привлекающих активных мигрантов (Agíais urticae), а также интенсивностью прогрева в летний сезон открытых участков подстилающей поверхности. Закустаренные балки степного низкогорья, в связи с обилием цветущих травянистых и кустарниковых растений и защищённости от ветров, весьма привлекательны для лугово-степных

Рисунок 1

Сезонные аспекты населения дневных чешуекрылых верхнеамурского среднегорья

1ё 1.1

1 1

|| 1.2

а 8 2.1

X О ?

>5 О 2.2

X * со

| | — | - 1 — 1-* | — I—■ | —

весенний Предпетний Летний Осенний

Весенний Предпетний

Летний

Осетий

Условные обозначения:

1 " сообщества степных, лесостепных и лесных местообитаний верхнеамурского среднегорья, без Хэнтэй-Чикойского нагорья

1.1- все, без одноэтажных районов порода и поселков

1.2- только участков одноэтажной застройки города и посёлков

2 " сообществ лесостепного и таёжного поясов Хэнтэй-Чикойского нагорья 2.1- лесостепи и таёжных мелколиственных лесов

2.2 - светлохвойных табжных лесов

3 ~ сообщества высокогорных тундр

□

- дневные бабочки не встречены

и лугово-лесных форм Diurna (группа 5). Вследствие этого их население отклоняется от вертикального направления изменений. Видовое и фоновое богатство, и, в особенности, суммарное обилие населения здесь значительно выше таковых в сухих и выбитых местообитаниях межгорно-низкогорной части региона (1). Отклонение от основного тренда 6 группы с сообществами мозаичных местообитаний и сосняков связано с влиянием облесённости, нарастание которой от открытых сухих межгорно-низкогорных местообитаний (группа 1) к соснякам и лугам с мелколиственными перелесками межгорной и низкогорной части региона (6) также обуславливает резкое увеличение видового, фонового богатства и суммарного обилия населения. Эта группа сообществ значимо сходна с населением мелколиственно-лиственничных низкогорных лесов (2), где эти показатели значительно ниже, то есть отличия населения совпадают здесь с изменением состава лесообразующих пород. Взаимное расположение б и 1 групп позволяют отметить значимость ариди-зации и перевыпаса скота, снижающих видовое и фоновое богатство, а также плотность населения. При небольшой разнице в фоновом богатстве с населением мозаичных мезофитных местообитаний (6) и закустаренных лощин низкогорий (5), суммарное обилие населения последних заметно выше. Наиболее высокой плотностью, видовым и фоновым богатством населения отличается 7 группа сообществ среднегорной лесостепи Хэнтэй-Чикойского нагорья, что обусловлено близостью горно-таёжного пояса и, как следствие, присутствием в фоновом составе экологически гетерогенных видов. В вышерасположенных мелколиственно-лиственничных и светлохвойных лесах таёжного пояса (8) эти показатели снижаются в связи с нарастанием облесённости, однако в сравнении с сообществами остальных местообитаний подтаёжного пояса они значительно выше за счёт высокого обилия здесь лесных мезогигрофилов. Поэтому значимых связей восьмая группа с остальными вариантами населения облесённых местообитаний региона не имеет. Сообщества низкогорных и среднегорных лесов и редколесий восточной части региона девятой группы отличаются преобладанием лесных и лугово-лесных форм (79% от плотности). Для них также характерно присутствие неморальных видов (8%), вследствие чего их население отклонено от вертикального тренда из-за провинциальных отличий, связанных с заметным влиянием мус-сонных ветров, определяющих в летний период большую гумидность климата восточной окраины региона. Наиболее своеобразна по составу и плотности десятая группа, куда входит население городов и посёлков, а также прилегающих полей. Здесь обычны лишь виды, связанные в личиночной стадии с сорняками и культурными крестоцветными. Остальные виды залётные или редкие. В полях овса чаще других встречаются те же виды. Суммарное обилие и видовое богатство здесь меньше, чем в остальных местообитаниях, кроме лесов по северным склонам и горных тундр.

Таким образом, судя по среднелетним показателям обилия дневных бабочек, пространственная неоднородность их населения в исследованном ре-

гионе в значительной мере определяется влиянием теплообеспеченности, скоррелированной с абсолютными высотами местности, экспозицией склонов и затенённостью. Отклонения от этого основного тренда связаны с провинциальностью, выраженной для сообществ лесов восточной части региона климатическим влиянием проникающей сюда атмосферной океанической влаги, а для таёжных лесов и пойменной лесостепи юго-западной его окраины - большими абсолютными высотами. Также значимыми факторами можно считать аридизацию, облесённость, антропогенное влияние (перевыпас, застройка и распашка), и массовое цветение нектароносных растений. При этом последний из упомянутых факторов и особенно облесённость проявляются неоднократно и, как правило, в отклонении от основного тренда.

Анализ результатов другого расчёта (с учётом сезонной аспективности) показан, что неоднородность населения дневных чешуекрылых верхнеамурского среднегорья во все сезонные аспекты тёплого периода определяется влиянием теплообеспеченности, связанной с абсолютными высотами местности, а также - с экспозицией склонов, затенённостью и продуваемостью местообитаний. Кроме того, значимо влияние увлажнённости, облесённости, массового цветения нектароносных растений и антропогенных отличий. Однако в сравнении с пространственными различиями для населения более существенны изменения во времени, поскольку для каждого сезонного периода характерен свой набор видов - эдификаторов сходства населения. В летний период неоднородность размещения населения в большей мере определена разницей в теплообеспеченности территории, а также степенью облесённости и массовым цветением энтомофильных двудольных растений. Антропогенное влияние в это время определяется застроенностью, распашкой и перевыпасом скота. В осеннее время основные изменения населения дневных бабочек связаны со степенью увядания растительности. Разница в теплообеспеченности и облесённости из-за повсеместно худших погодных условий в этот период просматривается в меньшей степени. В предлетний период и, при общем дефиците влажности, весной неравномерность распределения бабочек на территории региона обусловлена отличием в увлажнённости и облесённости. В числе антропогенных факторов значимо влияние застроенности. 6.2. Организация

Для выявления иерархии структурообразующих факторов среды использован метод качественной линейной аппроксимации матриц связи [Ку-перштох, Трофимов, Равкин, 1978, Равкин, 1984]. Всего проведено два варианта расчёта: с учётом сезонной аспективности и - без неё. При этом задан один комплексный фактор - сезонное развитие природы, и 16 относительно простых, в числе которых застройка, перевыпас скота, сенокошение и распашка объединены в единый антропогенный фактор.

При расчёте с учётом сезонной аспективности наибольшая информативность свойственна именно этому фактору (23% снятой дисперсии), что

подтверждает прежний вывод о первостепенной значимости в неоднородности населения дневных бабочек сезонного развития природы.

Иерархия факторов среды, определяющих пространственную разнородность такова. Наибольшее значение имеет степень теплообеспеченности. В зависимости от варианта счёта этим фактором снимается от 15 до 40 % дисперсии. В 1,3 раза менее существенно влияние антропогенных факторов, значимость которых проявляется большей частью через застройку и перевыпас скота. Примерно так же воздействует состав лесообразующих пород и поясность. Почти вдвое ниже сила связи неоднородности населения дневных бабочек с экспозицией склонов и облесённостью, и втрое - с затенённостью, макрооблесённостыо и абсолютными высотами местности. Влиянием массового цветения энтомофильных растений объясняется от 9 до 11% снятой дисперсии. На последнем месте стоит связь с провинциальностью и увлажнением. Согласно данным П. Ю. Малкова [2002], в пределах СевероВосточного Алтая пространственная неоднородность дневных чешуекрылых связана, главным образом, с высотной поясностью растительности, составом лесообразующих пород, абсолютными высотами и продуктивностью.

Таким образом, без учёта сезонной аспективности, антропогенные факторы, поясность и состав лесообразующих пород наиболее значимо определяют пространственную неоднородность населения. Всем списком факторов среды, с учётом сезонного развития природы, объясняется 39% дисперсии, а за весь период исследований - 83% (множественный коэффициент корреляции - 0,62 и 0,91).

Выводы

1. В верхнеамурском среднегорье к настоящему времени зарегистрировано 185 видов дневных чешуекрылых, относящихся к 6 семействам, 20 подсемействам, 88 родам. Из них 5 видов впервые указаны для этого региона. Для четырёх видов уточнены западные границы ареалов, и для одного вида

- северная.

2. Из 156 учтённых на маршрутах видов центральной и западной части региона (~85% фауны) почта 2/3 отдают предпочтение предгорно-среднегорным лугово-лесным и межгорно-низкогорным лесостепным ландшафтам (51 и 48 видов). Почти втрое меньше видов предпочитают межгорно-низкогорные лугово-степные местообитания (17 видов), и в 5 раз меньше -межгорные лесостепные и предгорно-среднегорные лесные ландшафты восточной части региона (по 9 видов). Среднегорные лесостепные и высокогорные тундровые урочища предпочитают по 5 видов, высокогорные редколес-ные и селитебные местообитания - по 4, и курумники срёднегорных лесов

- лишь 1 вид.

3. Население дневных чешуекрылых всех обследованных местообитаний региона по выделенным в них сезонным аспектам объединено в три несход-

ные группы. Сообщества местообитаний степного, лесостепного и лесного поясов верхнеамурского среднегорья включают четыре аспекта: весенний, предлетний, летний и осенний. Сезонная динамика плотности здесь одновершинна. Вторая группа местообитаний представлена населением лесостепного и таёжного поясов Хэнтэй-Чикойского нагорья. При том же наборе сезонных аспектов, что и в первой группе, она чётко отличается поздними сроками наступления летнего аспекта и щитообразным характером изменения плотности. В третью группу входят сообщества высокогорных тундр, где прослежено три аспекта (предлетний, летний и осенний) и платообразная динамика плотности населения.

4. В степном поясе региона для населения Diurna, в связи с неравномерностью увлажнения, наиболее благоприятны лугово-степные мезофитные местообитания низкогорий и котловин, и наименее пригодны - однородные и застроенные территории. В поясе лесостепей, в связи с мозаичностью и оптимальностью увлажнения, высокими показателями населения характеризуются межгорные пади. В зависимости от ширины распадков показатели населения по сезонам значительно отличаются. С ухудшением гидротермального режима, по направлению к среднегорьям, число видов и их плотность неуклонно снижаются. В лесном поясе показатели видового богатства и суммарного обилия Diurna выше в межпадевых лесах за счёт обилия цветущих кустарников, а на востоке региона - ещё и в силу увеличения численности неморальных видов. В таёжном поясе, из-за ухудшения гидротермального режима, с высотой резко снижается плотность и меняется видовой состав дневных бабочек. Ещё сильнее эта тенденция выражена в поясе гольцов.

5. По составу лидирующих видов население лесостепного пояса исследованного региона весьма сходно с таковым в поясе степей и в меньшей мере -лесного пояса, что обусловлено небольшой разницей в высота* и, соответственно, размытостью границ между этими поясами. В связи с ярко выраженной поясностью в возвышенной его части (Хэнтэй-Чикойское нагорье) лидеры таёжного и гольцового поясов специфичны. Видовое богатство населения возрастает от степного пояса к лесостепному, в связи с разнообразием входящих сюда ландшафтов, и затем неуклонно снижается к гольцам. Показатели плотности и числа фоновых видов наиболее высоки в нижнем поясе тайги в связи с большей влажностью и как следствие высокого обилия мезогигро-фильных видов.

6. Пространственно-временная неоднородность населения Diurna на территории региона в наибольшей степени связана с сезонным изменением в те-плообеспеченности. Пространственные изменения сообществ обусловлены, главным образом, территориальными отличиями в теплообеспеченноста в связи с абсолютными высотами местности и затенённостью, антропогенным влиянием, составом лесообразующих пород и поясностью. Всем выявленным набором структурообразующих факторов среды с учётом сезонных измене-

ний объясняется 39% дисперсии, по среднееезонным показателям - 83% (коэффициенты множественной корреляции - 0,62 и 0,91).

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Дубатолов В.В., Бессолицына Е.П., Гордеев С.Ю. Аполлон обыкновенный / Насекомые // Красная Книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа (животные). Чита, 2000. - С. 159-160.

2. Дубатолов В.В., Гордеев С.Ю., Корсун О.В. Белянка барбарисовая дальневосточная / Насекомые // Красная Книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа (животные). Чита, 2000. - С. 166.

3. Дубатолов В.В., Гордеев С.Ю. Червонец фиолетовый / Насекомые // Красная Книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа (животные). Чита, 2000. - С. 180-181.

4. Дубатолов В.В., Гордеев С.Ю. Голубянка Эвфем / Насекомые // Красная Книга Читинской области и Агинского Бурэтского автономного округа (животные). Чита, 2000. - С. 182-183.

5. Дубатолов В.В., Гордеев С.Ю. Первая находка капустницы Pieris brassicae (L.) (Lepidoptera, Pieridae) в Читинской области // Насекомые Даурии и сопредельных территорий (сборник научных трудов) Выпуск П. Новосибирск, 1999. С. 222 - 223.

6. Корсун О.В., Гордеев С.Ю. Энтомофауна // Ландшафтное и биологическое разнообразие бассейна реки Хилок (опыт изучения и управления). - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - С. 49-60.

7. Корсун О.В., Гордеев С.Ю., Гордеева ТВ., Список видов насекомых, отмеченных в бассейне р. Хилок (Читинская область) по результатам обработки материалов, собранных в период экспедиционных полевых работ (1984-2001 гг.) // Ландшафтное и биологическое разнообразие бассейна реки Хилок (опыт изучения и управления). - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - С. 255-277.

8. Дубатолов В.В., Гордеев С.Ю. Дневные чешуекрылые (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea) Приаргунья. Сообщение 2. Весенний аспект // Животный мир Дальнего Востока. Сборник научных трудов. Выпуск 4. Благовещенск, 2002. - С. 123 - 135.

9. Дубатолов В.В., Гордеев С.Ю., Зинченко В.К., Рудых С.Г., Максименко Е.А. DIURNA - дневные чешуекрылые // Биоразнообразие Сохондинского заповедника. Членистоногие. - Новосибирск - Чита, 2004. - С. 242 - 277.

Подписано к печати 24.01.2006 г.

Формат бумаги 60 х 84/16. Печ. л. 1,0. Бумага офсетная.

Тираж 100 экз. Заказ 45

ООО «Ника»

630058, Новосибирск,, ул. Русская 39. тел. (383) 333-08-78

] I

1 )

г é,

¿MPÓ/)-

" 2 6 6 7

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гордеев, Сергей Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ДНЕВНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ВЕРХНЕАМУРСКОГО СРЕДНЕГОРЬЯ.

ГЛАВА 2. РАЙОН РАБОТ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

1.1. Физико-географическая характеристика регио1 ia исследова1 1ий.

1.2. Материалы.

1.3. Методы.

ГЛАВА 3. ОБЗОР ФАУНЫ ДНЕВНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ВЕРХНЕАМУРСКОГО СРЕДНЕГОРЬЯ

ГЛАВА 4. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ДНЕВНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ВЕРХНЕАМУРСКОГО СРЕДНЕГОРЬЯ.

4.1. Классификация видов по сходству распределения.

4.2. Характерные представители основных типов преференций.

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ НЕОДНОРОДНОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ ДНЕВНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ.

5.1. Особенности границ фонологических сезонов.

5.2. Сезонные измеиения.

5.3. Пространственно-временная неоднородность.

5.4. Особенности поясной дифференциации.

ГЛАВА 6. ПРОСТРАНСТВЕННО-ТИПОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ ДНЕВНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ.

6.1. СТРУКТУРА.

6.2. Организация.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Дневные чешуекрылые (Lepidoptera, Hesperioidea, Papilionoidea) Верхнеамурского Среднегорья"

Актуальность темы. Рациональное использование зоогенных ресурсов, их охрана, понимание закономерностей распределения невозможны без слежения за состоянием численности животных. В связи с этим применение количественных методов одно из необходимых условий современных зоо-географических и геозоологических исследований [Кузякин, 1951, 1962, 1963а, б; Формозов, 1951; Яхонтов, 1969; Чернов, 1975; Сергеев, 1980; Ма-зин, 1981; Куликов, 1986; Покивайлов, 2004, и др.]. Важность подобных работ возрастает в связи с необходимостью выявления структуры и организации животного населения [Равкин, 1984, 1986]. Практическая значимость дневных бабочек до недавнего времени недооценивалась, т.к. число видов этой группы отмеченных как вредителей, невелико. Правда, в отдельных работах для территории России зарегистрирован существенный ущерб, нанесённый сельскохозяйственным культурам Pieris brassicae, Aporia crataegi, Nymphalis polychloros [Холодковский, 1931; Савковский, 1976; Беляев, 1995, и др.]. Но в сравнении с такими таксонами, как Tortricidae, Lymantriidae, Noctuidae (Lepidoptera), Cerambycidae (Coleoptera) и др., он не значителен. Для территории Восточной Сибири серьёзного вреда этими бабочками не отмечено [Кантер, 1980; Кулик, 1980; Амшеев, 2002 и др.]. С другой стороны дневные бабочки хорошо изучены, сравнительно легко идентифицируемы [Некрутенко, 1985; Татаринов, 2001 и др.] и часто характеризуются специфичностью приспособления. Они широко распространены и чувствительны к изменениям среды [Куренцов, 1974; Сергеев, 1988]. Всё это определяет их перспективность в решении ряда зоогеографических задач [Мазин, 1981; Чернышёв, 1996; Бондаренко, 1999а; Мал ков, 2002]. Наряду с этим анализ населения Diurna в Забайкалье не проводился.

В связи с этим решены следующие задачи.

1. Выявление фауны дневных бабочек региона.

2. Определение численности видов в различных местообитаниях.

3. Составление классификации видов по сходству распределения.

4. Описание сезонных аспектов населения.

5. Описание пространственно-временной структуры населения.

6. Оценка связи основных структурообразующих факторов среды и неоднородности населения.

Научная новизна и практическая ценность. Впервые приведён обзор фауны дневных чешуекрылых территории верхнеамурского среднегорья, которая включает 184 вида 88 родов, 20 подсемейств, 6 семейств, из них 5 видов ранее в регионе не отмечены. Сведения о структуре населения, основанные на количественных учётах всех высотных поясов исследованного региона, с момента вылета первых бабочек Diurna и до полного завершения их лёта, приводятся впервые. Составлена классификация видов по сходству их распределения. Проанализирован характер сезонной динамики населения, а также изменение суммарного обилия, видового и фонового богатства сообществ по высотным поясам. Выявлены и проанализированы пространственно-типологическая структура и организация населения. Полученные материалы переданы в банк данных коллективного пользования ИСиЭЖ СО РАН, и могут быть использованы для составления кадастров животного мира России, при экологических экспертизах хозяйственных проектов и исследованиях биоты, в том числе для оценки состояния редких исчезающих видов.

Апробация. Основные положения диссертации доложены на научных конференциях в Забайкальском государственном гуманитарнопедагогическом университете (2000, 2002, 2003), на VII молодёжной конференции Читинской государственной медицинской академии (Чита, 2003), на заседаниях кафедры зоологии Забайкальского государственного педагогического университета (2000, 2001, 2003, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ и ряд сообщений находится в печати.

Структура и объём диссертации. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Текст диссертации содержит 151 страницу. Иллюстративный материал представлен 72 таблицами и 7 рисунками. Список используемой литературы содержит 137 наименований, в том числе 16 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Гордеев, Сергей Юрьевич

выводы

1. В верхнеамурском среднегорье к настоящему времени зарегистрировано 184 вида дневных чешуекрылых, относящихся к 6 семействам, 20 подсемействам, 88 родам. Из них 5 видов впервые указаны для этого региона. Для четырёх видов уточнены западные границы ареалов, и для одного вида - северная.

2. Из 156 учтённых на маршрутах видов центральной и западной части региона (-85% фауны) почти 2/3 отдают предпочтение предгорно-среднегорным лугово-лесным и межгорно-низкогорным лесостепным ландшафтам (51 и 48 видов). Почти втрое меньше видов предпочитают межгор-но-низкогорные лугово-степные местообитания (17 видов), и в 5 раз меньше - межгорные лесостепные и предгорно-среднегорные лесные ландшафты восточной части региона (по 9 видов). Среднегорные лесостепные и высокогорные тундровые урочища предпочитают по 5 видов, высокогорные редко-лесные и селитебные местообитания - по 4, и курумники среднегорных лесов лишь 1 вид.

3. Население дневных чешуекрылых всех обследованных местообитаний региона по выделенным в них сезонным аспектам объединено в три несходные группы. Сообщества местообитаний степного, лесостепного и лесного поясов верхнеамурского среднегорья включают четыре аспекта: весенний, предлетний, летний и осенний. Сезонная динамика плотности здесь одновершинна. Вторая группа местообитаний представлена населением лесостепного и таёжного поясов Хэнтэй-Чикойского нагорья. При том же наборе сезонных аспектов что и в первой группе, она чётко отличается поздними сроками наступления летнего аспекта и платообразным характером изменения плотности. В третью группу входят сообщества высокогорных тундр, где прослежено три аспекта (предлетний, летний и осенний) и платообразная динамика плотности населения.

4. В степном поясе региона для населения Diurna, в связи с неравномерностью увлажнения, наиболее благоприятны лугово-степные мезо-фитные местообитания низкогорий и котловин, и наименее пригодны - однородные и застроенные территории. В поясе лесостепей, в связи с мозаич-ностью и оптимальностью увлажнения, высокими показателями населения характеризуются межгорные пади. В зависимости от ширины распадков показатели населения по сезонам значительно отличаются. С ухудшением гидротермального режима, по направлению к среднегорьям, число видов и их плотность неуклонно снижаются. В лесном поясе показатели видового богатства и суммарного обилия Diurna выше в межпадевых лесах за счёт обилия цветущих кустарников, а на востоке региона - ещё и в силу увеличения численности неморальных видов. В таёжном поясе, из-за ухудшения гидротермального режима, с высотой резко снижается плотность и меняется видовой состав дневных бабочек. Ещё сильнее эта тенденция выражена в поясе гольцов.

5. По составу лидирующих видов население лесостепного пояса исследованного региона весьма сходно с таковым в поясе степей и в меньшей мере - лесного пояса, что обусловлено небольшой разницей в высотах и, соответственно, размытостью границ между этими поясами. В связи с ярко выраженной поясностью в возвышенной его части (Хэнтэй-Чикойское нагорье), лидеры таёжного и гольцового поясов специфичны. Видовое богатство населения возрастает от степного пояса к лесостепному, в связи с разнообразием входящих сюда ландшафтов, и затем неуклонно снижается к гольцам. Показатели плотности и числа фоновых видов наиболее высоки в нижнем поясе тайги в связи с большей влажностью и как следствие высокого обилия мезогигрофильных видов.

6. Пространственно-временная неоднородность населения Diurna на территории региона в наибольшей степени связана с сезонным изменением в теплообеспеченности. Пространственные изменения сообществ обусловлены, главным образом, территориальными отличиями в теплообеспеченности, в связи с абсолютными высотами местности и затенённостью, антропогенным влиянием, составом лесообразующих пород и поясностью. Всем выявленным набором структурообразующих факторов среды с учётом сезонных изменений объясняется 39% дисперсии, по среднесезонным показателям - 83% (коэффициенты множественной корреляции - 0,62 и 0,91).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гордеев, Сергей Юрьевич, Новосибирск

1. Амшеев P.M., Хамнаева Е.И. Насекомые вредители крестоцветных овощных культур Бурятии // Вестник Бурятского университета 2002. Серия 2. Биология. Выпуск 4.- С. 110-113.

2. Аненхонов О.А., Пыхалова Т.Д. и др. Определитель растений Бурятии. -Улан-Удэ, 2001.-672 с.

3. Арефьева В.А. Воды // Типы местности и природное районирование Читинской области. М., 1961. С. 22-25.

4. Арефьева В.А. и др. Воды // Предбайкалье и Забайкалье. 1965. С. 139178.

5. Баранчиков Ю.Н., Плешанов А.С. Фауна булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) // Насекомые зоны БАМ. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1987. С. 99-124.

6. Бережной А.В., Бережная Т.В. Лесостепь, её инвариант и содержание // Степи Северной Евразии: стратегия сохранения природного разнообразия и степного природопользования в 21 веке. Материалы международного симпозиума. Оренбург, 2000. С. 61-62.

7. Бобринёв В.П. Древесные растения Читинской области. Книга 1. Чита, 2000.

8. Бондаренко А.В. Зоогеографический анализ населения булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Юго-Восточного Алтая. — Авто-реф. канд. дисс. Новосибирск, 1999а. - 22 с.

9. Бондаренко А.В., Малков Ю.П., и др. Пространственно-типологическая организация населения булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Юго-Восточного Алтая// Зоолог, журн. 19996.-т. 78, № 9.-С. 1073 - 1079.

10. Васильчепко А.А., Галанин А.В. Физико-географические условия и история создания Сохондинского заповедника // Природа Сохондинского заповедника, Чита, 1983.

11. Городков К.Б. Типы распространения двукрылых гумидных зон Пале-арктики // Двукрылые насекомые, их систематика, географическое распространение и экология. Белая церковь. JL: зоологический институт АН СССР, 1983.-С. 26-33.

12. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Атлас. Карты 179-221.-Л., 1984.-С. 3-20.

13. Городков К.Б. Типы ареалов двукрылых (Dipera) Сибири // Systematics, zoogeography and karyology of two-wingled insects (Insects: Diptera). Зоологический институт РАН, 1992. С. 45-56.

14. Дубатолов В.В., Костерин О.Э. Дневные чешуекрылые (Lepidoptera, Hesperioidea, Papilionoidea) международного заповедника "Даурия" // Насекомые Даурии и сопредельных территорий. Вып. 2. Новосибирск, 1999а. С. 138- 194.

15. Дубатолов В.В., Бессолицына Е.П., Гордеев С.Ю. Аполлон обыкновенный Parnassius apollo // Красная книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа. Животные. Чита, 20006. С. 159-160.

16. Дубатолов В.В., Гордеев С.Ю. Червонец фиолетовый Thersamonolycaena violaceus; Голубянка Эвфем Maculinea teleius II Красная книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа. Животные. Чита, 2000в. С. 180-181, 182-183.

17. Дубатолов В.В., Гордеев С.Ю., Корсун О.В. Белянка барбарисовая дальневосточная Aporia hippia II Красная книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа. Животные. Чита, 2000г. С. 166.

18. Дубатолов В.В., Гордеев С.Ю. и др. DIURNA дневные чешуекрылые // Биоразнообразие Сохондинского заповедника. Членистоногие. - Новосибирск - Чита, 2004. - С. 242 - 277.

19. Дубровский Ю.А. Опыт зоогеографического районирования Актюбин-ских степей // География населения наземных животных и методы его изучения. М.: Изд-во АН СССР, 1959. С. 23-33.

20. Дулепова Б.И. Степи горной лесостепи Даурии и их динамика. Чита, 1993.-396 с.

21. Дылис Н.В. Леса// Предбайкалье и Забайкалье, 1965 С. 231-255.

22. Дылис Н.В. и др. Растительность // Предбайкалье и Забайкалье. 1965 С. 225-274.

23. Жетлухина Т.И. Современное состояние Сохондинского заповедника // Устойчивое развитие: проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе. Улан-Удэ. Изд-во БНЦ СО РАН, 1999.-С. 71-73.

24. Жданко А.Б. Ревизия надвидовых таксонов голубянок трибы Polyommatini (Lepidoptera, Lycaenidae) // Энтомологическое обозрение. 2004. Т. 83. Вып. 3. С. 645-663.

25. Коршунов Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Якутии, Предбайкалья и Забайкалья // Фауна Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974. С. 152-201.

26. Коршунов Ю.П., Дубатолов В.В. Melitaea sutschana Staudinger (Lepidoptera, Nymphalidae) в Забайкалье // Вестник зоологии. Киев, 1987а.-Вып. 5.-С. 86.

27. Коршунов Ю.П., Горбунов П.Ю. Дневные бабочки Азиатской части России (справочник). Екатеринбург, 1995. - 202 с.

28. Коршунов Ю.П. Дневные бабочки Азиатской части России. Дополнения и исправления. Новосибирск, 1996. 66 с.

29. Костюк И.Ю., Будашкин Ю.И., Головушкин М.И. Чешуекрылые заповедника «Даурский» (аннотированный список видов). Киев, 1994. С. 1618.

30. Кузякин А.П. О характеристиках распространения наземных животных //Тезисы докладов II экологической конференции. Киев, 1951, с. 331. Кузякин А.П. Зоогеография СССР // Уч. зап. МОПИ им. Крупской. 1962. Т. 109. С. 3 182.

31. Кузякин А.П. Практическая зоология позвоночных и её отражение в политехнической подготовке учителей // Уч. зап. МОПИ им. Крупской. Т. 126. Выпуск шестой. Зоология. М., 1963а. С. 3 26.

32. Кузякин А.П. Медицинская зоология // Уч. зап. МОПИ им. Крупской. Т. 126. Выпуск шестой. Зоология. М.,19636. С. 27 38. Кулаков B.C. Климат // История и география Чернышевского района. Чита 2003 С. 167- 177.

33. Кулик А.С. К истории изучения фауны насекомых вредителей овощных культур в Иркутской области // Фауна и экология насекомых Забайкалья. - Улан-Удэ, 1980. - С. 54-60

34. Куликов В.П. Динамика численности насекомых-ксилофагов темно-хвойных лесов Висимского заповедника // Фауна и экология беспозвоночных животных в заповедниках РСФСР. Сборник научных трудов. М., 1986.-С. 20-30.

35. Куренцов А.И. Зоология Дальнего Востока СССР на примере распространения чешуекрылых Rhopalocera. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974.- 157 с.

36. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.

37. Ландшафтная карта юга Восточной Сибири. Общая редакция Сочавы В.Б.,1977 г.

38. Лухтанов В.А. Обзор сатирид рода Oeneis Hubner, 1816 (Lepidoptera, Satyridae) Полярного Урала // Энтомологическое обозрение. 1983. Т. 62, вып. 4. С. 763-772.

39. Лухтанов В.А. Обзор палеарктических сатирид Oeneis Hubner (Lepidoptera, Satyridae). I. Группа видов О. hora Gr.-Gr. // Энтомологическое обозрение. 1984. Т. 80, вып. 4. С. 776-789.

40. Мазин Л.Н. Высотно-поясная структура населений булавоусых чешуекрылых в горных хребтах юга СССР. Автореф. канд. дисс. - Москва, 1981.-21 с.

41. Мазин Л.Н., Свиридов А.В. Обыкновенный аполлон Parnassius apollo (Linnaeus, 1758) // Красная книга Российской Федерации (животные). М.: Act. Артель, 2001. С. 204 - 205.

42. Мордкович В.Г. Биогеография (избранные лекции). Часть 1. Общая биогеография: Учебное пособие. Новосибирск: НГПУ, 2001. - 171 с. Мухина Л.И. и др. Природное районирование // Предбайкалье и Забайкалье. 1965 С. 323-336.

43. Наумов Р.Л. Птицы в очагах клещевого энцефалита Красноярского края. Автореф. канд. дисс. М., 1964. - 19 с.

44. Некрутенко Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Крыма. Определитель. Киев: Наук, думка, 1985. 152 с.

45. Олыиванг В.Н., Баранчиков Ю.Н. Дневные бабочки Урала. Свердловск, 1982.-99 с.

46. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фауни-стических исследованиях. М., 1982. 287 с.

47. Пешкова Г.А. Растительность Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). -Новосибирск: Наука, 1985. 145 с.

48. Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии. М.: изд-во МУ, 1980. - 150 с. Плющ И.Г. Булавоусые чешуекрылые Даурского заповедника и его окрестностей // Насекомые Даурии и сопредельных территорий. - М., 1992. Вып. 1.-С. 65-70.

49. Равкин Ю.С., Лукьянова И. В. География позвоночных южной тайги Западной Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. - 360 с. Равкин Ю.С. Птицы лесной зоны Приобья. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978.-288 с.

50. Равкин Ю.С. Пространственная организация населения птиц лесной зоны (Западная и Средняя Сибирь). Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1984.-264 с.

51. Ремизов Г.А. Времена года по фенологическим признакам // Большая советская энциклопедия. -М.: изд-во Совет, энциклопед., 1971.-Т. 5.-С. 430.

52. Сапегина В.Ф., Равкин Ю.С. и др. Блохи лесной зоны Западной Сибири // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980-С. 94-116.

53. Седых К.Ф., Райгородская И.А. К познанию фауны дневных бабочек юга Восточной Сибири // Фауна и экология насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1973. - С. 72-84.

54. Стрельцов А.Н. К фауне булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Амурской области // Проблемы экологии Верхнего Приамурья.- Благовещенск, 1993. С. 101-118.

55. Татаринов А.Г., Долгин М.М. Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском северо-востоке России. Санкт-Петербург: Наука, 2001.-244 с.

56. Трофимов В.А. Модели и методы качественного и факторного анализа матрицы связи // Проблемы анализа дискретной информации. Новосибирск, 1976. - ч. II с. 24-36.

57. Фадеева Н.В. Равнинная и горная степь // Типы местности и природное районирование Читинской области. С. 42-47.

58. Формозов А.Н. Количественный метод в зоогеографии наземных позвоночных животных // Известия АН СССР. Сер. геогр. 1951.-№2. С. 62 - 70.

59. Хамнаева Е.И., Амшеев P.M. Капустная белянка Pieris brassicae (L.) (Lepidoptera, Pieridae) в Бурятии // Вестник Бурятского университета 2003. Серия 2. Биология. Выпуск 4. С. 161-163.

60. Холодковский Н.А. Papilionoidea (или Rhopalocera). Булавоусые или дневные бабочки // Курс энтомологии, теоретической и прикладной. Том III. М.: Сельхозгиз, 1931 С. 116-125.

61. Цыбулин С.М. Зимне-весеннее население птиц некоторых ландшафтов Приобской лесостепи // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск, 1980. С. 170 - 190.

62. Цыбулин С.М. Птицы Северного Алтая. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1999. - 520 с.

63. Черепанов А.И., Ивановская-Шубина О.И. и др. Насекомые биокомплексов Верхнего Приобья // Проблемы экологических исследований в

64. Сибири (материалы второго совещания зоологов Сибири). Горноал-тайск, 1962. С. 256-260.

65. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М: Мысль, 1975.-222 с.

66. Чиколовец В. В. К изучению видового состава булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Восточного Забайкалья // Чешуекрылые Забайкалья / Труды заповедника "Даурский". Вып. 2. Киев: Ин-т зоологии НАН Украины, 1994. - С. 73-78.

67. Чернышёв В.Б. Учёт численности насекомых // Экология насекомых. М.: изд-во МГУ, 1996. - С. 143-156.

68. Читинская область, Агинский Бурятский автономный округ. Карта 1:1000 ООО. Москва: Роскартография, 1994.

69. Читинский район Читинской области. Карта 1:300 000. Забайкальское АГП, 2000.

70. Шадрина В.И. Автоматическая классификация в зоогеографических исследованиях// Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск, 1980. С. 13-41.

71. Шумилова JI.B. Ботаническая география Сибири. Томск: изд-во ТУ, 1962.-435 с.

72. Юренков Г.И. Морфологическая структура ландшафтов // Основные проблемы физической географии и ландшафтоведения. М.: Высшая школа, 1982.-С. 93-105.

73. Яхонтов В.В. Закономерности динамики численности популяций. Математическое моделирование популяций // Экология насекомых. М.: Высшая школа, 1969. С. 398-428.

74. Bremer, О. Lepidopteren Ostsibiriens, insbesondere des Amur-Landes, ge-sammelt von Herren G. Radde, R. Maack und P. Wulfius // Mem. Acad. Sci. St-Petersb., 1864: 104 S, 8 T.

75. Graeser L. Betrage zur Kenntnes der Lepidopteren Fauna des Amurgebietes // Deutsch. Ent. Zeitschr., Iris. 1888. - Bd 32. - S. 33-153. Jaccard P. Lois de distribution norale danse la zone alpines. Bull. Soc. Vaund. Sci. Nat., 1902-Vol. 38. P. 69-130.

76. Scott, J.A. 1986. The Butterflies of North America. A natural History and Field Guide. Stanford, California. 583 p.

77. Staudinger, O. Lepidopteren des Kentei-Gebirges // Dtsch. Ent. Zeit., 1892, Iris 5: 300-342

78. Staudinger, O. Lepidopteren des Apfelgebirges // Dtsch. Ent. Zeit., 1897, Iris 10: 320-326, t. 9.

79. Still J. Butterflies and moths of Britain and Europe. Collins wild guide. 1996. 255 p.

80. Tuzov V.K. The synonymic list of butterflies from the ex-USSR. Moscow, 1993.73 p.

81. Yamomoto M. A comparison of butterfly assemblages in and near Sapporo city, Northen Japan // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. Ser. VI. Zool. 1977. Vol. 20. №4. -P. 621 -646.

82. Zinchenko V.K., Kosterin O.E. New records of butterflies for Tyva republic Tuva. III. Materials on the butterfly (Lepidoptera, Diurna) fauna of the Todzha Depression // Животный мир Дальнего Востока. Благовещенск, 2002. Вып. 4. С. 137-157.

Информация о работе

Гордеев, Сергей Юрьевич
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2006
ВАК 03.00.09

Диссертация

Дневные чешуекрылые (Lepidoptera, Hesperioidea, Papilionoidea) Верхнеамурского Среднегорья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы