Население дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) государственного природного заповедника "Уссурийский" имени В.Л. Комарова

Сасова, Лидия Евгеньевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Население дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) государственного природного заповедника "Уссурийский" имени В.Л. Комарова
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Население дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) государственного природного заповедника "Уссурийский" имени В.Л. Комарова"

То

ÜÜ34474QB

На правах рукописи

САСОВА Лидия Евгеньевна

НАСЕЛЕНИЕ ДНЕВНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (LEPIDOPTERA, DIURNA) ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА «УССУРИЙСКИЙ» ИМЕНИ В.Л. КОМАРОВА

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

п 2 ОКТ ШЬ

Владивосток 2008

003447408

Работа выполнена на кафедре общей экологии Дальневосточного государственного университета МОН РФ и в Государственном природном заповеднике «Уссурийский» имени В.Л. Комарова ДВО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент

Маргыненко Андрей Борисович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

Пономаренко Маргарита Геннадьевна

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Кирпичникова Валентина Антоновна

Ведущая организация: Уссурийский государственный

педагогический институт МОН РФ, г. Уссурийск

Защита состоится 25 октября 2008 года в 1100 часов на заседании диссертационного совета Д 212.056.02 при Дальневосточном государственном университете МОН РФ по адресу: 690950, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27, ауд. 435. Отзывы на автореферат просим направлять по адресу: 690950 г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27, комн. 417, кафедра общей экологии.

Факс: (4232) 45-94-09

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дальневосточного государственного университета МОН РФ

Автореферат разослан 20 сентября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Ю.А. Галышева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Приоритетные задачи заповедников, в том числе ГПЗ «Уссурийский», определяют Закон Российской Федерации «Об особо охраняемых природных территориях» (1995) и Положение о Государственных природных заповедниках в Российской Федерации» (1991). Особое место среди них занимает организация и проведение научных исследований, которые должны быть направлены в первую очередь на изучение природных комплексов и долговременное слежение за динамикой природных процессов с целью оценки, прогноза экологической обстановки, разработки научных основ охраны природы.

Поскольку осуществление полной инвентаризации биологического разнообразия в заповедниках невозможно, на практике такие исследования, за редким, исключением ограничиваются сосудистыми растениями и позвоночными животными. Только в наиболее «старых» заповедниках европейской части нашей страны проведена инвентаризация отдельных групп беспозвоночных животных.

Причины этого в значительной степени лежат в том, что уровень общей изученности большинства групп беспозвоночных животных несопоставимо ниже позвоночных. Одной из немногих групп беспозвоночных животных, приближающихся по своей изученности к позвоночным, являются дневные бабочки (Lepidoptera, Diurna) (Мартыненко, 2005). Они широко распространены, хорошо заметны в природе, имеют дневную активность. Бабочки являются активными насекомыми опылителями, а некоторые из них на стадии гусеницы могут быть вредителями, повреждающими растения.

Бабочки чутко реагируют на изменения природныхусловий, поэтому во многих работах булавоусые чешуекрылые рассматриваются в качестве индикаторов состояния окружающей среды (Кузякин, 1966; Куренцов, 1973; Кузякин, Мазин, 1984; Голденков, 1990 и др.). Все в природе взаимосвязано и для получения прогноза, оценки экологической ситуации в данной местности, разработки мер охраны, на примере дневных чешуекрылых, необходимы долговременные наблюдения, то есть получение сведений для мониторинга (Коршунов, 1987), а одним из основных методов изучения взаимоотношений среды и организмов в экологии и зоогеографии являются количественные учеты (Яхонтов, 1969; Песенко,1982; Христофорова, 1999).

Особенно важна роль булавоусых чешуекрылых в ландшафтно-зооге-ографических исследованиях (Кузякин, 1962; Мазин, 1989; Малков,2002; Мартыненко, 1994,1998,2000а, 2004,2006,2007; Бовдареню,2006 и др.).

Выбор этой группы насекомых в Уссурийском заповеднике для многолетних наблюдений не случаен, т.к. она наиболее изучена в фаунистическом отношении благодаря многочисленным работам ряда энтомологов: (Мольт-рехг, 1929; Куренцов, 1939,1949,1965,1970,1974; Омелько, Омелько, 1975,1984; Чистяков, 1975; Беляев, 1985; Сасова, 1983,1993,2003 и др.).

Несмотря на довольно полную изученность вопросов систематики булавоусых чешуекрылых, до настоящего времени многие вопросы экологии этой

группы насекомых остаются не изученными. Есть данные о пространственной структуре фауны (Мартыненко, 1996,2001,2004), но почти ничего не известно о количественном распределении дневных бабочек в условиях горных лесов Дальнего Востока.

Отсутствуют сведения о закономерностях сезонной и многолетней динамики населения, а все имеющиеся публикации касаются только сезонных аспектов региональной фауны (Куренцов, 1949,1968; Мартыненко, 1999,2003, 2006). Особую актуальность этому направлению придает тот факт, что осуществление экологического мониторинга является одной из приоритетных задач любого заповедника.

Еще один актуальный вопрос, остающийся до сих пор без ответа, - насколько возможно использование данных по дневным чешуекрылым при исчислении р антропогенного воздействия. Хотя существующая нормативнопра-вовая база предполагает необходимость этого, практический опыт подобных оценок в России отсутствует.

Законом РФ «Об особо охраняемых природных территориях» в обязанности заповедникам помимо необходимости осуществления охраны, проведения научных исследований и работ по экологическому мониторингу, вменено осуществление экологического просвещения и содействие в подготовке научных кадров и специалистов в области окружающей природной среды. Это диктует необходимость подбора наиболее удачных объектов для работы по экоп-росвещению. Эстетическая ценность дневных чешуекрылых не вызывает сомнения, ведь еще древние греки считали их «порхающими цветами». Тем не менее возможность и конкретный механизм использования этой группы в процессе экологического просвещения населения остается без ответа.

Все вышесказанное и определило направление наших исследований.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью диссертационной работы явилось выявление закономерности пространственно-временной организации населения имаго дневных чешуекрылых территории Уссурийского заповедника и его охранной зоны.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) уточнить видовой состав и таксономическую структуру населения дневных чешуекрылых ГПЗ «Уссурийский»;

2) определить закономерности пространственного распределения и оценить численность дневных бабочек в основных местообитаниях заповедника;

3) выявить и проанализировать сезонные аспекты населения имаго дневных чешуекрылых на примере смешанных и широколиственных лесов;

4) определить характер межгодовой динамики населения имаго дневных чешуекрылых заповедника и определить перспективы его дальнейшего изменения;

5) определить возможность использования данных по дневным чешуекрылым при исчислении размера ущерба животному миру в результате хозяйственной деятельности человека;

6) оценить возможность вовлечения данных, полученных в результате

наблюдений за дненвными бабочками в процесс экологического просвещения.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Подведён итог инвентаризации видового состава булавоусых чешуекрылых Уссурийского заповедника, получены количественные данные по распределению дневных чешуекрылых в основных местообитаниях заповедника. С помощью геоинформационных технологий подготовлена серия карт распределения плотности населения имаго дневных чешуекрылых. Детально изучена сезонная динамика лета имаго дневных чешуекрылых и дано описание сезонных аспектов в смешанных и широколистенных лесах. Впервые проведен анализ динамики численности и видового состава имаго дневных чешуекрылых, основанный на 20-летнем периоде наблюдений, позволяющей по новому взглянуть на пути охраны насекомых.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Результаты проведенного исследования были использованы при подготовке раздела «Наземные беспозвоночные» в Летописи природы государственного природного заповедника «Уссурийский» за 1980-2007 годы. Данные по наблюдению за численностью дневных чешуекрылых были использованы при написании соответствующих разделов в Красных книгах Российской Федерации и Приморского края. Информация о фоновых и эндемичных видах дневных бабочек используется в экопросвети-тельской и экообразовательной деятельности эколого-информационного центра «Уссурийский эндемик». Несомненную практическую значимость представляет содержащая в диссертации оценка возможности использования данных по дневным чешуекрылым при исчислении размера ущерба животному миру от хозяйственной деятельности.

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ.

1. На большей части территории государственного природного заповедника «Уссурийский», в отличие от его охранной зоны, население имаго дневных чешуекрылых характеризуется выровненной структурой доминирования, что указывает на благоприятную экологическую ситуацию. Появление сверх-доминантов свойственно только таким «экстремальным» для дневных бабочек местообитаниям, как крутые каменистые склоны, заболоченные леса, ветровалы и гари среди елово-пихтового леса.

2. Население имаго дневных чешуекрылых как на территории Уссурийского заповедника, так и в пределах его охранной зоны и на сопредельной территории подвержено выраженным сезонным и многолетним колебаниям численности. Сезонная динамика лета в значительной степени определяется климатическими условиям теплого сезона года, а межгодовая динамика численности из экзогенных факторов в наибольшей степени зависит от условий зимовки видов.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы диссертационной работы были представлены на Краевой конференции молодых учёных и специалистов «Охрана и рациональное использование природных ресурсов Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 1981), 9-ом съезде Всесоюзного энтомологического общества (Киев, 1984), Всесоюзном совещании «Проблемы охраны генофонда и

управления экосистемами в заповедниках лесной зоны» (Москва, 1986), Всесоюзном семинаре энтомологов «Бупавоусые чешуекрылые СССР» (Новосибирск, 1987), Чтениях памяти Владимира Клавдиевича Арсеньева (Уссурийск, 1989,1991,1993), Всесоюзной конференции «Заповедники СССР, их настоящее и будущее» (Новгород, 1990), ежегодных Чтениях памяти Алексея Ивановича Куренцова (Владивосток, 1993,1994,2003), 2-7-ой Дальневосточных конференциях по заповедному делу (1994,1997,1999,2001,2003,2005), краевой конференции ДВИСАР «Становление экологического образования» (Владивосток, 1997), семинаре «Распространение опыта по созданию и работе экоцентров заповедников юга Приморского края в Дальневосточном регионе» (Владивосток, 1999), 13 съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007), научно-практической конференции, посвященной 10-летию заповедника «Бастак» (Биробиджан, 2007), а также на научном семинаре по теме диссертации при кафедре общей экологии АЭМББТ ДВГУ (Владивосток, 2007).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 33 работы, в том числе 3 статьи в центральных журналах (согласно Перечню ВАКа).

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и 5 приложений. Работа изложена на 199 страницах, содержит 48 рисунков и 4 таблицы, список литературы (включает 283 источников, в том числе 67 на иностранных языках).

БЛАГОДАРНОСТИ. Автор выражает глубокую признательность и благодарность д.б.н., профессору каф. зоологии ДВГУ А.Б. Мартыненко за руководство работой и к.б.н. Л.Н. Мазину за консультации на первых этапах исследования. Хотелось бы отметить к.ф.-м.н., С.М. Краснопеева (ТИТ ДВО РАН) за помощь в подготовке картографической информации, к.б.н. Т.А. Безделеву (БСИ ДВО РАН) и к.б.н. JI А. Федину за содействие в описании растительности местообитаний, а также М.В. Маслова, З.В. и C.B. Демиденко, оказавших практическую помощь в работе. Отдельно хотелось бы поблагодарить директора заповедника «Уссурийский» А.К. Котляра за предоставленную возможность по завершению данной работы, а также других сотрудников за участие в работе и моральную поддержку.

Глава 1. Очерк истории исследования фауны дневных чешуекрылых Уссурийского заповедника

В главе дается краткий очерк эколого-фаунистических исследований насекомых, затронувших территорию, относимую ныне к государственному природному заповедник «Уссурийский» имениВ.Л. Комарова, начиная с конца XIX века до наших дней.

Дан обзор работ Э. Менетрие (Menetries, 1859), О. Бремера (Bremer, 1864), Л. Грезера (Graeser, 1888,1889), О. Штаудингера (Staudinger, 1887,1892), А.К. Мольтрехта (1929), А.И. Куренцова (1939,1949,1965,1967,1970,1974), М.М. ОмелькоиМА. Омелы® (1978,1984,1987,1995,1999), а также самого соискателя (Сасова, 1983,1991,1994,2003,2007; Федина, Сасова, 1984,2004; Глущенко, Сасова, 1994; Дубатолов, Сасова, 1998; Сасова, Мартыненко, 2007,2008 и др.).

Критически проанализировано содерждание «Летописи природы» Уссурийского заповедника, в которой начиная с 1978 года ведется энтомологический раздел.

Глава 2. Фнзнко-геогрзфнческне особенности территории

исследования

Приводится комплексная физико-географическая характеристика территории государственного природного заповедника «Уссурийский» имени B.JI. Комарова ДВО РАН. В частности, излагаются сведения по местоположению заповедника в системе природного районирования региона, рельефу, речной сети, климатическим условиям, почвенному покрову и растительности.

Глава 3. Материал и методика исследований

Учеты и отлов булавоусых чешуекрылых проводились в течение весенне-летних сезонов, обычно начиная с конца марта и до октября, до наступления устойчивых похолоданий, на протяжении 26 лет - с 1986 (по отдельным местообитаниям с 1980) по 2005 гг.

За время учетов было пройдено более 4 тыс. км и учтено 82 тыс. экземпляров бабочек, собрано 18 тыс. экземпляров. Дневниковые записи и большинство собранных экземпляров чешуекрылых хранятся в научном отделе Государственного природного заповедника «Уссурийский». Часть экземпляров для хранения передана в УГПИ, ДВГУ, БПИ ДВО РАН, ИСиЭЖ СО РАН и МОПУ. Определение собранных материалов производилось автором, а проверка определения некоторых экземпляров осуществлялась к.б.н. Е.А. Беляевым, д.б.н. В.В. Дубатоловым, к.б.н. J1.H. Мазиньш, д.б.н. А.Б. Мартыненш.

3.1. Типы местообитаний и маршруты по учету дневных чешуекрылых

В тексте диссертации приводятся описания 16 обследованных местообитаний дневных бабочек Уссурийского заповедника и еще 11 местообитаний, расположенных в его охранной зоне (табл. 1, рис. 1).

3.2. Принципы анализа пространственной струклуры населения

Учеты на маршрутах проводились по методике А.П. Кузякина (1962), сущность которой состоит в безвыборочном вылове бабочек энтомологическим сачком по времени с последующим пересчетом их обилия на один час. Отлавливались только контрольные экземпляры по каждому виду, а также экземпляры, не подававшиеся видовой идентификации без отлова.

Оценка плотности населения имаго дневных чешуекрылых произвор-дилась по методике учета на трансектах (Yamomoto, 1975, Pollard, 1977), уточненная Ю.П. Малковым (1994). Данная методика с успехом использовалась не только в условиях равнинных лесов средней полосы, но и в горно-лесных ландшафтах Алтае-Саянской страны (Малков, 1994; Бондаренко, 2006).

Приэтом соблюдалось несколько условий. Во-первых, длительность учета в пределах местообитания составляет 1 час, что соответствует протяженности в 3 км. Во-вторых, маршрут прокладывается так, чтобы охватить все пространственные неоднородности местообитания. И, наконец, в-третьих, вовремя проведения учета учетчик фиксировал расстояние, на котором вид поддавался идентификации. Это оценки дальности обнаружения дневных чешуекрылых, которая необходима д ля пересчета на площадь данных учетов по трансек-те.

Рис, 1. Распределение местообитаний дневных чешуекрылых по территории Уссурийского заповедника.

Таблица 1

Экспликация площадей местообитаний дневных бабочек ГПЗ«Уср/рийский»

№ Местообитание Площадь, га

1 Разреженная травянистая и древесно-ку старниковая растительность на скалах и крутых каменистых склонах 7,1

2 Разнотравные луга и зарастающие лесные просеки 70,2

3 Заболоченные ясенево-широколиственые леса (ясеневники) 853,9

4 Свежие и влажные черноггахтово-широколиственные леса (чер нопихтар ник и) 1022,0

5 Дубово-широколиственные и дубовые леса (дубняки) 890,4

6 Сухие кедрово-широколиственные леса (сухие кедровники) 199,3

7 Свежие кедрово-широколиственные леса (свежие кедровники) 12592,6

8 Влажные и сырые долинные кедрово-широколиственные леса (влажные и сырые кедровники) 1484,2

9 Долинные идьмово-широколиственные леса (ильмовники) 632,3

10 Периодически сухие и свежие кедрово-елово-широколиственные леса 607,8

И Влажные (долинные) кедрово-елово-широколиственные леса 14096,0

12 Долинные ильмово-широколиственные леса с заброшенными посадками древесных пород 35,7

13 Прирусловые мелколиственные леса (ивняки и тополевники) 341,7

14 Пихтово-еловые леса 7587,1

15 Поля 2,1

16 Прилегающие участки кордонов 9,4

ВСЕГО 40432,0

33. Принципы анализа сезонных аспектов и межгодовой динамики населения

Для изучения сезонных аспектов и межгодовой динамики населения имаго дневных чешуекрылых проводились стационарные фенологические наблюдения и сборы бабочек с 1986 (отрывочные наблюдения проводились с 1980 г.) по 2005 годы. Точное место проведения учетов - окрестности с. Кайма-новка Уссурийского района, на территории, прилегающей с востока к Уссурийскому заповеднику и расположенной в пределах охранной зоны заповедника на землях учебно-опытного лесхоза Приморской государственной сельскохозяйственной академии.

Наблюдения и учеты проводили ежегодно подекадно, начиная с конца марта по октябрь, то есть до установления отрицательных или низких положительных температур, недопускающих активность имаго. Для количественной оценки населения имаго булавоусых чешуекрылых по сезонам использовали метод выборочного отлова (Кузякин, Мазин, 1984; Мазин, 1991).

3.4. Информационные основы анализа пространственно-временной структуры населения

Расчет плотности населения имаго дневных чешуекрылых производился на основе показателей относительного обилия, полученных путем безвыбо-

рочного вылова бабочек сачком за единицу времени, используя методы (Кузя-кин, 1962; Малков, 1994; Бондаренко, 2006) по формуле:

т, хЮ3

' 1x2(1

где /я - плотность населения иго вида (особей на 1 га); и - число зарегистрированных особей этого вида во время учета; с1 - дальность обнаружения вида; / -длина маршрута, м (в нашем случае /=Сопз1=3000 м).

В качестве меры разнообразия сезонных аспектов населения имаго бу-лавоусых чешуекрылых и пространственных группировок использовался информационно-статистический индекс Шеннона (#'), а структура доминирования видовых группировок оценивалась по формуле Бергера-Паркера (с1). Сходство биотопических группировок бабочек были расчитывалось по индексам Чекановского-Серенсена и Кульчинского, расширенных для количественных данных, и по формуле «процентного сходства». В качестве меры кластеризации нами было избрано среднее взвешенное присоединение.

Глава 4. Таксономическая структура фауны дневных бабочек в Уссурийском заповеднике

На территории государственного природного заповедника «Уссурийский» и его охранной зоны зарегистрировано 168 видов дневных чешуекрылых, 39 из которых здесь отмечены автором впервые. Местная фауна вполне характерна для лесистых районов Южного Приморья.

По числу видов господствуют нимфалиды и голубянки, 63,7%, на втором месте толстоголовки и сатиры - 22,6%, третье место разделили парусники и белянки -13,1%, к которым примыкает залетный вид из данаид - 0,6%. Большинство крупнейших родов также относятся к семействам Nymphalidae (Neptis - 10 видов, Ladoga -7 видов и Clossiana - 5 видов) и Lycaenidae (Favonius - 4 вида и Nordmannia - 4 вида).

Глава 5. Пространственная структура населения

5.1. Характеристика биотопических группировок Diurna, сложившихся в ГПЗ «Уссурийский» и на территории охранной зоны

Приводится развернутая характеристика структуры населения имаго дневных чешуекрылых 16 местообитаний в пределах природного государственного заповедника «Уссурийский» и еще 11 местообитаний в его охранной зоне. В частности, обсуждается видовой состав населения имаго дневных бабочек, его плотность и структура доминирования, трофические связи на стадии гусеницы.

5.2. Анализ биогопического распределения вцдов

По количеству видов наибольшим разнообразием в заповеднике «Уссурийский» отличаются частично осветленные долинные широколиственные леса (119 видов), влажные (долинные) кедрово-широколиственные леса (97 видов) и

Рис. 2. Распределение плотности населения дневных чешуекрылых по территории Уссурийского заповедника.

частично осветленные долинные широколиственные леса с заброшенными посадками древесных пород (94 вида). Самыми бедными в видовом отношении являются затененные елово-пихтовые(23 вида) икедрово-елово-широколиствен-ные леса (26 видов), а также крутые каменистые склоны с разреженными дре-весно-кустарниковыми зарослями (28 видов). Следовательно, на видовое богатство бабочек оказывает влияние не только флористическое богатство местообитаний, но и наличие осветленых участков.

Плотность населения имаго дневных чешуекрылых (рис. 2) мало связана с видовым богатством. Максимальных значений это показатель достигает в частично осветленных долинных широколиственных лесах с заброшенными посадками древесных пород (1,121 тыс. особей/га). Несколько ниже плотность населения имаго дневных бабочек в долинных кедрово-широкспиственных лесах (417 особей/га) и в осветленных прирусловых мелколиственных лесах (354 тыс. особей/га).

Ниже всего плотность населения этих насекомых в сомкнутых черно-пихтарниках (31 особь/га) и в условиях заболоченных ясеневников (54 особи/ га), где в условиях сложной многоярусной структуры большинство видов держатся в кронах деревьев и не учитываются по избранной нами методике, а также на крутых каменистых склонах с древесно-кустарниковыми зарослями (39 особей/га).

Местообитания заповедника в отличие от охранной зоны характеризуются более высоким уровнем видового богатства и таксономического разнообразия населения дневных чешуекрылых, а также более выровненной структурой доминирования. Причем, наиболее благоприятен заповедный режим для дендрофагов, плотность населения которых здесь на 25% выше (для хорто-фагов разница в плотности населения составляет только 17%) (табл. 2).

Наиболее выровленна структура доминирования в ГПЗ «Уссурийский» в многопородных долинных лесах, характеризующихся максимальным разнообразием экологических ниш для дневных чешуекрылых. Появление явных до-минантов свойственно только таким «экстремальным» для дневных бабочек местообитаниям, как крутые каменистые склоны, заболоченные леса, ветровалы и гари среди елово-пихтовой тайги и участки залежных земель на месте старых полей.

Территорию заповедника можно разделить на три основных пространственных блока. С одной стороны (1) западная часть Комаровского лесничества и (2) южная часть Суворовского лесничества, преимущественно покрытые смешанными лесами с богатым населением дневных бабочек, а с другой, восточная (и северная), преимущественно горнотаежная, часть Суворовского лесничества с бедным населением дневных бабочек. При этом, уровень видового богатства дневных бабочек меняется в более широких пределах, нежели плотность населения.

Классификация биотопических группировок дневных чешуекрылых на основе качественных различий в структуре доминирования позволяет выделить в качестве самостоятельных, отличных от прочих типов. Население скал и крутых каменистых склонов, пихтово-еловых лесов, ясеневников и чернопих-тарников, а также заброшенных посадок древесных пород в долинном лесу.

Таблица 1

Соотношение показателей населения дневных чешуерылых на территории ГПЗ «Уссурийский» и его охранной зоны

Местообитание Показатель

во бщ Бхорт § 3: <о со I о Ыхорт о. чэ I I ТЗ

ясеневники ГПЗ 37 30 7 128 107 21 7,6 0,13

охрз 29 21 8 128 389 35 4,4 0,26

чернопихтарники ГПЗ 32 19 13 424 60 26 7,0 0,16

охр 3. 25 12 13 424 114 45 4,5 0,24

дубняки ГПЗ 60 37 23 86 343 178 10,0 0,10

охр 3 47 26 21 86 205 206 10,8 0,08

свежие кедровники ГПЗ 66 39 27 159 318 199 8,5 0,15

охр 3 54 33 21 159 142 140 9,1 0,12

влажные и сырые кедровники ГПЗ 97 49 48 411 732 269 8,5 0,14

охр 3 79 41 38 521 389 180 10,4 0,16

ильмовники ГПЗ 119 65 54 517 465 273 15,8 0,11

охр 3 85 48 37 411 489 214 10,5 0,17

заброшенные посадки древесных пород в долинном лесу ГПЗ 94 57 37 1001 1412 670 13,8 0,10

охр 3 82 46 36 517 957 348 12,1 0,08

ивняки и тополевники ГПЗ 82 46 36 569 481 323 15,1 0,08

охр 3 73 41 32 282 307 212 12,4 0,10

поля ГПЗ 77 46 31 703 282 70 11,3 0,13

охрз 36 29 7 537 355 19 6,2 0,18

кордоны (приусадебные участки в охранной зоне) ГПЗ 69 42 27 296 272 183 10,1 0,13

охр.з 50 30 20 1001 353 219 9,3 0,14

В среднем ГПЗ 73 43 30 429 447 221 10,8 0,12

охр 3 56 33 23 407 370 162 9,0 0,15

Сокращения: ГПЗ - государственный природный заповедник «Уссурийский», охр з. -охранная зона заповедника, Бобгц - общее (суммарное) число видов, Яхорт - число видов хортофагов, Бдндр - число видов дендрофагов, А'общ - общее (суммарное) обилие, Ыхорт - обилие хортофагов, Nдндр - обилие дендрофагов, Н - индекс таксономического разнообразия (По Шеннону), <1 - индекс доминирования (по Бергеру-Парткеру).

Причины этого могут заключаться в том, что население, занимающих незначительные площади и мозаично распространенных в Уссурийском заповеднике внелесных биотопов практически лишено специфики и складывается за счет окружающих их лесных ландшафтов.

Глава 6. Сезонные аспекты населения п межгодовая динамика имаго булавоусых чешуекрылых

6.1. Характеристика сезонных аспектов населения Diurna

На основе многолетних данных рассматривается сезонная динамика населения имаго дневных чешуекрылых широколиственных лесов государственного природного заповедника «Уссурийский». Дается описание всем основным фенологическим группам дневных чешуекрылых, сменяющим друг друга в течение календарного года.

6.2.Анализ сезонной динамики лета Diurna

В течение теплого сезона население имаго дневных чешуекрылых смешанных и широколиственных лесов в государственном природном заповеднике «Уссурийский» претерпевает существенные изменения. Хотя отдельные особи дневных бабочек попадаются в теплые дни даже зимой, начало регулярного лета перезимовавших имаго наблюдается только в начале апреля. В третьей декаде мая происходит резкое увеличение видового разнообразия и численности, а основной пик лета бабочек отмечается в середине июля. В конце сентября наблюдается резкое снижение видового разнообразия и обилия чешуекрылых, а к середине ноября лет дневных бабочек совершенно прекращается.

Весной преобладают моновольтинные виды, зимовавшие на имагиналь-ной и кукол очной стадиях, а также бивольтинные с куколочной диапаузой (рис. 3). В начале лета увеличивается суммарное обилие и видовое разнообразие бивсшьтинных видов, зимовавших в стадии куколки, и моновольтинных видов с лярвальной диапаузой. В середине лета существенно возрастает численность

ЕЗ монозолыинный с диапаузой ка стадии гусеницы D бивогьтинный с диапаузой на стадии гусеницы В моноволыинный о диапаузой на стадии куколки н бивогьтинный с диапаузой на стада куколки и моновольтинный с шашиальной диапаузой

Рис. 3. Сезонная динамика суммарного обилия населения имаго дневных чешуекрылых в Уссурийском заповеднике (по жизненным циклам)

моновольтинных видов, зимовавших на личиночной стадии, и второго поколения бивольтинных видов, зимовавших на стадии куколки.

В конце лета на фоне постепенного снижения видового разнообразия и суммарного обилия бабочек доминирующими остаются моновольтинные и бивольтинные виды, зимовавшие на стадии гусеницы и куколки. Осенью преобладают в основном бивольтинные виды с личиночной диапаузой, заканчивающие свою активность, а также моновольтинные виды с имагинальной диапаузой, готовящиеся к зимовке.

6.3. Межгодовая динамика населения

Население имаго дневных бабочек подвержено выраженной межгодовой динамике. Наиболее динамичен летний аспект населения бабочек, в то время как весенний и осенний аспекты относительно стабильны. В колебаниях численности просматривается определенная периодичность, в среднем каждые 4-5 лег наблюдается подъем численности, после чего следует ее спад. Наиболее подвержена колебаниям численность видов с лярвальной и куколочной диапаузой.

--Хорто фаги -Дендрофаги

Рис. 3. Межгодовая динамика суммарного обилия населения имаго дневных чешуекрылых в Уссурийском заповеднике (по данным 1986-2005 гг)

Природа колебаний численности дневных чешуекрылых в Уссурийском заповеднике не под дается однозначной интерпретации. Численность хортоби-онтных видов из экзогенных факторов, по-видимому, регулируется мощностью снежного покрова в зимнее время: в многоснежные зимы снижается смертность гусениц и куколок, зимующих у этих видов в подстилке. Численность дендробионтных видов бабочек определяется зимними ночными температурами, к максимально низким показателям которых чувствительны преима-гинальные стадии (яйца, гусеницы и куколки), зимующие в древесном ярусе.

160

140

о я

I120

О)

ю о о

100

К 80

о 60

40 20 О

л /\ \\

' * /\ / \ \\

* \м / \ / \/ \

! 4 > \

/ \ •• \ ' \ /

000000в00501с10>0)0>01а>0105000000

оота)о>о>о><ло>оо<ло>а)оэоооооо

моновольтинный с эмбриональной диапаузой

— —• моновольтинный с диапаузой на стадии гусеницы

— - - -моновольтинный сдиапаузой на стадии куколки

— - -моновольтинный симагинальнойдиапаузой «~>«»~=~~бивольтинный с эмбриональной диапаузой

—— - бивольтинный с диапаузой на стадии гусеницы -бивольтинный с диапаузой на стадии куколки

Рис. 4. Межгодовая динамика суммарного обилия населения дневных чешуекрылых в Уссурийском заповеднике (по циклам развития, по данным 1986-2005 гг)

Глава 7. Оценка возможности использования данных по дневным чешуекрылым прп исчислении размера ущерба животному миру 7.1. Методология исчисления ущерба насекомым опылителям

Дается обзор существующей в Российской Федерации нормативно-правовой базы по оценке вреда и исчислению размера ущерба от уничтожения объектов животного мира и нарушения их среды обитания. Рассматриваются особенности этой процедуры относительно насекомых-опылителей на примере автомобильной дороги «Шкотово-Ивановка», пересекающей территорию Суворовского лесничества государственного природного заповедника «Уссурийский».

Обсуждаются дискуссионные моменты исчисления ущерба, в частности, определение размеров площади воздействия с учетом распределения ви-

дов по отдельным местообитаниям и зонам воздействия, а также установление коэффициентов реагирования вида на оказываемое антропогенное воздействие. Указывается на возможность оперативного расчета коэффициента реагирования бабочек на основе данных о широте и характере трофического спектра его гусениц, как наиболее уязвимой в отношении внешних воздействий стадии развития.

7.2. Результаты расчета ущерба, наносимого фауне дневных чешуекрылых

Ряд видов дневных чешуекрылых, зарегистрированных в Уссурийском заповеднике, внесено в Красную книгу Российской Федерации (2001) и Приморского края (2006). В их числе Bibasis aquilina, Atrophaneura alcinous, Sericinus telamón, Seokia pratti, Childrena zenobia, Coreana raphaelis и Maslowskia filipjevi. В пределах совокупной зоны воздействия автодороги отмечены только три из них: Bibasis aquilina, Seokia pratti и Childrena zenobia. Ежегодный ущерб «краснокнижным» видам дневных бабочек с учетом существующих такс для этой категории видов (3 МРОТ, то есть 300 руб. за особь) составляет280 тыс. руб., причем 88% этой суммы приходится на Seokia pratti.

Суммарный ежегодный ущерб видам дневных чешуекрылых, не внесенным в Красную книгу Российской Федерации и Приморского края, с учетом существующих такс для этой категории видов (0,01 МРОТ, то есть 1 руб. за особь), составляет 76 тыс. рублей.

Более половины ущерба, наносимого фауне дневных чешуекрылых Уссурийского заповедника от эксплуатации автодороги (188 тыс. рублей), приходится на население влажных (долинных) кедрово-елово-широколиственных лесов, наиболее полно представленные в совокупной зоне воздействия, особенно в верхней части бассейна р. Артемовка. Относительно высок также ущерб, наносимый влажным и сырым долинным кедрово-широколиственным лесам (85 тыс. рублей), а также долинным ильмово-широколиственным лесам (45 тыс. рублей) и свежим кедрово-широколиственным лесам горных склонов (23 тыс. рублей).

Полученные нами оценки ущерба, наносимого фауне дневных чешуекрылых Уссурийского заповедника можно считать несколько завышенными. Дело в том, что согласно действующих в настоящее время такс для исчисления ущерба животному миру и их местообитаниям ко всем насекомым-опылителям, в том числе и к дневным чешуекрылым, следует применять единую таксу. При этом совершенно игнорируется оценка активности вида как опылителя.

Исчисление ежегодного размера ущерба населению дневных чешуекрылых ГПЗ «Уссурийский» в результате эксплуатации автодороги Шкотово -Ивановка, проведенное нами в порядке апробации, показало следующее. Хотя существующая нормативно-правовая база предполагает оценку вреда насекомым-опылителям, к которым относятся и дневные чешуекрылые, в настоящее время это затруднительно ввиду необходимости корректировки соответствующих такс. Применение существующих такс, которые не дифференцированы о видам и категориям насекомых-опылителей неизбежно приводит к тому, что размеры ущерба оказываются завышенными.

Глава 8. Опыт использования дневных бабочек в процессе экологического просвещения

Рассматриваются основные формы экопросветительской деятельности, реализуемые экоцентром государственного природного заповедника «Уссурийский», а также ту роль, которую в этом играют дневные чешуекрылые. Обуждается возможность использования дневных бабочек в ходе проведения экскурсий по экологической тропе, во время ознакомления с экспозицией музея природы, организованного при заповеднике, и при проведении других форм экологического просвещения.

Выводы

1. На территории государственного природного заповедника «Уссурийский» имени B.JI. Комарова и его охранной зоны зарегистрировано 168 видов дневных чешуекрылых, 39 из которых отмечены впервые. Как по числу видов, так и по численности господствуют нимфалиды и голубянки, на долю которых в первом случае приходится 64%, а во втором 62%. Третье место по числу видов занимают толстоголовки (13% фауны), ano численности - белянки 15%, среди которых есть несколько сверхдоминантов.

2. По количеству видов наибольшим разнообразием в заповеднике «Уссурийский» отличаются частично осветленные долинные широколиственные леса (119 видов), влажные (долинные) кедрово-широколиственные леса (97 видов) и частично осветленные долинные широколиственные леса с заброшенными посадками древесных пород (94 вида). Самыми бедными в видовом отношении являются затененные елово-пихтовые (23 вида) и кедрово-елово-ши-роколиственные леса (26 видов), а также крутые каменистые склоны с разреженной древесно-кустарниковыми зарослями (28 видов).

3. Плотность населения дневных чешуекрылых мало связана с видовым богатством. Максимальных значений этот показатель достигает в частично осветленных долинных широколиственных лесах с заброшенными посадками древесных пород (1,121 тыс. особей/га). Несколько ниже плотность населения дневных бабочек в долинных кедрово-широколиственных лесах (417 особей/га) и в осветленных прирусловых мелколиственных лесах (354 тыс. особей/ га). Ниже всего плотность населения этих насекомых в приземном ярусе в сомкнутых чернопихтарниках (31 особь/га) и в условиях заболоченных ясеневни-ков (54 особи/га), а также на крутых каменистых склонах с древесно-кустарни-ковыми зарослями (39 особей/га).

4. Местообитания заповедника в отличие от охранной зоны характеризуются более высоким уровнем таксономического разнообразия населения дневных чешуекрылых, а также более выровненной структурой доминирования. Причем, наиболее благоприятен заповедный режим для дендрофильных видов, плотность населения которых здесь на 25% выше (для хортофашв разница в плотности населения составляет только 17%).

5. В течение теплого сезона население дневных чешуекрылых смешанных и широколиственных лесов (бассейн р. Комаровка) претерпевает существенные изменения. Хотя отдельные особи дневных бабочек попадаются в теплые дни даже зимой начало регулярного лета перезимовавших имаго наблюдается только в начале апреля. В третьей декаде мая происходит резкое увеличение видового разнообразия и численности, а основной пик лета бабочек отмечается в середине июля. В конце сентября наблюдается резкое снижение видового разнообразия и обилия чешуекрылых.

6. Весной преобладают моновольтинные виды, зимовавшие наима-гинальной и куколочной стадиях, а также бивольтинные с куколочной диапау-зой. В начале лета увеличивается суммарное обилие и видовое разнообразие бивольтинных видов, зимовавших в стадии куколки, и моновальтинных видов с лярвальной диапаузой. В середине лета существенно возрастает численность моновольтинных видов, зимовавших на личиночной стадии, и второго поколения бивсшьтинных видов, зимовавших на стадии куколки. В конце лета на фоне постепенного снижения видового разнообразия и суммарного обилия бабочек доминирующими остаются моновольтинные и бивольтинные виды, зимовавшие на стадии гусеницы и куколки. Осенью преобладают в основном бивольтинные виды с личиночной диапаузой, заканчивающие свою активность, а также моновольтинные виды с имагинальной диапаузой, готовящиеся к зимовке.

7. Население дневных бабочек, в первую очередь его летний аспект, подвержено выраженной межгодовой динамике - каждые 4-5 лет наблюдается подъем численности, после чего следует ее спад. Наиболее подвержена колебаниям численность видов с лярвальной и куколочной диапаузой. Природа этих колебаний не поддается однозначной интерпретации. По-видимому, численность хортобионтных видов из экзогенных факторов регулируется мощностью снежного покрова в зимнее время, а численность дендробионтных - зимними ночными температурами.

8. Исчисление ежегодного размера ущерба населению дневных чешуекрылых ГПЗ «Уссурийский» в результате эксплуатации автодороги Шкото-во - Ивановка, проведенное нами в порядке апробации, показало следующее. Хотя существующая нормативно-правовая база предполагает оценку вреда насекомым-опылителям, к которым относятся и дневные чешуекрылые, в настоящее время это затруднительно ввиду необходимости корректировки соответствующих такс. Применение существующих такс, которые не дифференцированы о видам и категориям насекомых-опылителей неизбежно приводит к тому, что размеры ущерба оказываются завышенными.

9. Дневные бабочки могут быть с успехом использованы в процессе экологического просвещения и воспитания. Медические подходы и выбор объектов определяется характером аудитории, с которой проводятся занятия. К наиболее универсальным формам экопросвещения следует отнести экскурсии по экологической тропе в охранной зоне заповедника и ознакомление с экспозицией музея.

Список публикаций по теме диссертации

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных

журналах

1. Дубатолов В.В., Сасова Л.Е. Moslowskia oreas (Lepidoptera, Lycaenidae) в России описание самки данные по распространению и фенологии // Зоологический журнал. 1998. Т. 776. №1. С. 867-869.

2. Сасова JI.E., Мартыненко А.Б. Сезонные аспекты населения дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) в широколиственных лесах Уссурийского заповедника//Вестник Оренбургского госуниверситета. 2007а. №10. С. 156161.

3. Сасова Л.Е., Мартыненко А.Б. Закономерности сезонной динамики лета дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) в широколиственных лесах Уссурийского заповедника // Вестник Оренбургского госуниверситета. 20076. №12. С. 61-65.

Статьи, опубликованные в периодических научных журналах

4. Сасова J1.E, К изучению фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Уссурийского заповедника // Систематика и эколого-фаунис-тический обзор отдельных отрядов насекомых Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ, 1983. С. 125-132.

5. Федина Л.А., Сасова JI.E. Календарь природы Уссурийского заповедника // Фенологические явления в Приморье. Владивосток. 1984. С. 117-125.

6. Сасова J1E. Культурно-просветительная работа в Уссурийском заповеднике // Проблемы краеведения. Уссурийск: УГПИ, 1989. С. 81-83.

7. Беляев Е.А., Глущенко Ю.Н., ОмелькоМ.М., Мещеряков В.Р., Сасова Л.Е., Чистяков Ю.А. Чешуекрылые юга Дальнего Востока, включенные и предлагаемые для включения в Красную книгу// Аннотированные списки животных для Красной книги. Рекомендации. М.: Главное управление охотничьего хозяйства и заповедников при совете Министров РСФСР, 1989. С. 113-133.

8. Сасова JI.E. Разнообразие булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в Уссурийском заповеднике и сезонная динамика жизненного цикла крапивницы Agíais urticae L. // Заповедники СССР - их настоящее и бупущее. Новгород, 1990. Ч. 3. С. 127-130.

9. Сасова JI.E. К изучению булавоусых чешуекрылых Lepidoptera, Rhopalocera // Флора и фауна Приморского края и сопредельных регионов. Уссурийск: УГПИ, 1991. С. 194-196.

10.Сасова JI.E. Ландшафтное распределение булавоусых чешуекрылых. Lepidoptera, Rhopalocera в Уссурийском заповеднике и на сопредельной территории // Чтения памяти А.И. Куренцова. Вып. 4. Владивосток: Дальна-ука, 1993. С 49-56.

11 .ГлущенкоЮ.Н., Сасова JI.E. Людорфия Пуцило - Luechdorfia puziloi Erch. (Lepidoptera, Papilionidae) на Дальнем Востоке России // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 5. Владиосток: Дальнаука, 1994. С. 2733.

12.Сасова JI.E. Эколого-фаунистические заметки о белянках (Lepidoptera, Rhopalocera, Pieridae) Уссурийского заповедника и сопредельной территории // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 3. Уссурийск: УГЛИ, 1997. С. 40-43.

13. Сасова Л.Е Бабочки нимфалиды (Lepidoptera, Rhopalocera) в антропогенных ландшафтах Приморья // Изучение беспозвоночных в заповедниках. М: Наука, 2001. С. 220-226.

14. Сасова JI.E. Дневные чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) Уссурийского заповедника и его окрестностей // Чтения памяти А.И. Куренцова. Вып. 13. Владивосток: Дальнаука, 2003. С. 86-102.

15. Федина JI А., Сасова JI.E. Мониторинговые исследования в Уссурийском заповеднике//Самарская Лука, Бюллетень 15/04. Самара, 2004. С. 99-107.

16. Sasova L.E., Maslova I.V. Spring and Animal Kingdom of Ussuriski Zapovednik //Russian conservation news. M, 1996. P. 19-23.

Работы, опубликованные в материалах международных, всероссийских, всесоюзных и региональных конференций

17. Сасова Л.Е. Роль заповедности в сохранении фауны чешуекрылых южноуссурийской тайги // Материалы конференции «Охрана и рациональное использование природных ресурсов Сибири и Дальнего Востока». Красноярск, 1981. С. 82.

18. Сасова Л.Е. О состоянии популяций редких видов булавоусых чешуекрылых Lepidoptera, Rhopalocera Уссурийского заповедника // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны Москва. 1986. Ч. 2. С. 197-200.

19. Сасова Л.Е. Учеты численности булавоусых чешуекрылых Lepidoptera, Rhopalocera в Уссурийском заповеднике//Булавоусые чешуекрылые СССР. Новосибирск, 1987. С. 98-99.

20. Сасова Л.Е. Состав группировок беспозвоночных животных на древесных растениях в Уссурийском заповеднике и их биомасса // Арсеньевские чтения. Уссурийск: УГЛИ, 1993. С. 34-36.

21. Сасова Л.Е. Нимфалиды (Nymphalidae, Rhopalocera, Lepidoptera) Уссурийского заповедника и сопредельной территории // Природоохранные территории и акватории Дальнего Востока и проблемы сохранения биологического разнообразия. Владивосток: Дальнаука, ] 994. С. 105-107.

22. Сасова Л.Е. Заповедное дело и экологический туризм // Становление экологического образования. Мат краевой конф. ДВ ИСАР (EOT/USAID). Владивосток, 1997. С. 66-67.

23. Сасова JI.E., Ленская C.B. Становление экологического центра на базе заповедника "Уссурийский" // Материалы 3-ой Дальневосточной конференции по заповедному делу. Владивосток; Дальнаука, 1997. С, 101-102.

24. Сасова Л.Е. О редких насекомых Уссурийского заповедника и его окрестностей // Вопросы сохранения ресурсов малоизученных редких животных Севера. Матер, к Красной книге. Ч. 2. М., 1998а. С. 214-218.

25. Сасова Л.Е. Численность и сезонная динамика редких видов булавоусых чешуекрылых в Уссурийском заповеднике. M. 19986. Ч. 2. С. 219-221.

26. Сасова Л.Е. Экологическое просвещение в Уссурийском заповеднике. Виват Эдюкаторы! // Материалы семинара "Распространение опыта по созданию и работе экоцентров заповедников Юга Приморского края в Дальневосточном регионе". Владивосток, 1999а. С. 19-22.

27. Сасова Л.Е. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Diurna) Уссурийского заповедника// Материалы 4-ой Дальневосточной конференции по заповедному делу. Владивосток; Дальнаука, 19996. С. 133-134.

28. Сасова Л.Е. Бисикалова В.Н. Экоцентр "Уссурийский эндемик"-этап развития и укрепления // Материалы 4-ой Дальневосточной конференции по заповедному делу. Владивосток; Дальнаука, 1999в. С. 135-136.

29. Сасова Л.Е., Маслова И.В., Федина Л.А. Районы распространения безлегочного тритона и некоторых других видов животных и растений в Приморском крае // Материалы 5-ой Дальневосточной конференции по заповедному делу. Владивосток; Дальнаука, 2001. С. 247-249.

30. Сасова Л.Е. Булавоусые чешуекрылые в Уссурийском заповеднике (Численность, проблемы охраны) // Научные исследования в заповедниках Дальнего Востока. Материалы 6-ой Дальневосточной конференции по заповедному делу. Часть 2. Хабаровск. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН 2004. С. 182.

31. Сасова Л.Е. К изучению булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) проектируемой охранной зоны Уссурийского заповедника // Материалы 7-ой Дальневосточной конференции по заповедному делу. Биробиджан, 2005. С. 244-245.

32. Сасова Л.Е. Основные итоги и перспективы исследований булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в Уссурийском заповеднике // Материалы научно-практической конференции посвященной 10-летию заповедника "Бастак". Биробиджан, 2007а. С. 112-114. -114.

33. Сасова Л.Е. Население булавоусых чешуекрылых долинных кедрово-широ-колиственных лесов Уссурийского заповедника // Тезисы 13-го съезда Русского энтомологического общества. Краснодар: КрасГАУ-РАН. 20076. С. 319-320 с.

Лидия Евгеньевна Сасова

НАСЕЛЕНИЕ ДНЕВНЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (LEPIDOPTERA, DIURNA) ГОСУДАРСТВЕННОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА «УССУРИЙСКИЙ» ИМЕНИ В.Л КОМАРОВА

АВТОРЕФЕРАТ

Подписано к печати 16.06.2008 г. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1.0. Тир. 100 экз. Заказ 235

Отпечатано с оригинала заказчика в типографии издательства ТИНРО-центра 690950, г. Владивосток, ул. Западная, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сасова, Лидия Евгеньевна

Введение.

Глава 1. Очерк истории исследования фауны дневных чешуекрылых Уссурийского заповедника.

Глава 2. Краткий физико-географический очерк Уссурийского заповедника.

Глава 3. Материал и методика исследований.

3.1. Типы местообитаний и маршруты по учету дневных чешуекрылых.

3.2. Принципы анализа пространственной структуры населения.

3.3. Принципы анализа сезонных аспектов и межгодовой динамики населения.

3.4. Информационные основы анализа пространственно-временной структуры населения.

Глава 4. Таксономическая структура фауны дневных бабочек в Уссурийском заповеднике.

Глава 5. Пространственная структура населения. ^ О

5.1. Характеристика биотопических группировок Diurna, сложившихся в ГПЗ «Уссурийский» и на территории охранной зоны.

5.2. Анализ биотопического распределения видов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Население дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) государственного природного заповедника "Уссурийский" имени В.Л. Комарова"

Актуальность темы. Приоритетные задачи заповедников, в том числе государственного природного заповедника (ГПЗ) «Уссурийский», определяются Законом Российской Федерации «Об особо охраняемых природных территориях» (1995) и Положением о Государственных природных заповедниках в Российской Федерации» (1991,сизмен. 1992,1994). Особое место среди них занимает организация и проведение научных исследований, которые должны быть направлены в первую очередь на изучение природных комплексов и долговременное слежение за динамикой природных процессов с целью оценки, прогноза экологической обстановки, разработки научных основ охраны природы (Филонов, Нухимовс-кия, 1985; Методические рекомендации., 2007а, б).

Поскольку проведение полной инвентаризации биологического разнообразия в заповеднике невозможно, на практике такие исследования за редким исключением обычно ограничиваются сосудистыми растениями и позвоночными животными (Берсенев и др., 2006 а, 20066; Бочарников, Мартыненко,2004, 2006з, 2007; Бочарников и др., 2004). Только наиболее «старые» заповедники европейской части нашей страны могут похвастаться инвентаризацией отдельных групп беспозвоночных животных (Первый национальный доклад., 1997; Андреев, 2002).

Причины этого является недостаточная степень изученности большинства групп беспозвоночных животных по сравнению с позвоночными (Природно-ресурсный комплекс., 2001). Одной из немногих групп беспозвоночных животных, боизких по степени изученности к позвоночным, являются дневные бабочки (Lepidoptera, Diurna) (Бархатов, Ольшвант, 1997; Мартыненко, 2002а, 20026; 2005; Darman et al., 2003). Они широко распространены, хорошо заметны в природе, имеют дневную активность. Бабочки являются активными насекомыми - опылителями, а некоторые из них на стадии гусеницы могут быть вредителями, повреждающими культурные растения (Герасимов, 1952; Бабочки - вредители., 1988; Ку-пянская, 1982; Насекомые - вредители., 1995; Насекомые и клещи - вредители., 1999; Мартыненко, 2000е, 2000ж).

Бабочки чутко реагируют на изменения условий существования, поэтому во многих работах бупавоусые чешуекрылые рассматриваются в качестве индикаторов состояния окружающей среды (Кузякин, 1966;Куренцов, 1973;Кузякин,Мазин, 1984;Голденков, 1990;

Price, 1984 и др.). Для познания экологических законов, правильного их применения и рационального использования необходимы долговременные наблюдения, то есть информация для мониторинга (Мурзин, 1984, 1987; Коршунов, 1987, 1996, 1998,2000,2002; Коршунов, Горбунов, 1995; Сергеев, 1997; Banassak, 1991; Speight et al., 1999), а одним из основных методов изучения взаимоотношений среды и организмов являются в экологии и зоогеографии количественные учеты (Кожанчиков, 1961; Яхонтов, 1969; Фасулати, 1971; Пе-сенко, 1971а, 19716, 1972; 1982; Христофорова, 1999).

Особенно важна роль булавоусых чешуекрылых с применением количественных учетов в ландшафтно-зоогеографических исследованиях (Кузякин, 1962;Мазин, 1999,1991; Малков, 1994; Мартыненко, 1994, 1998, 2000а, 2004, 2006а, 20066, 2006г, 2006е, 2006ж, 2006з, 2007а, 20076, 2007в, 2007д; Бондаренко,2006; Бондаренко,1999 и др. ).

Выбор этой группы насекомых в Уссурийском заповеднике для многолетних наблюдений не случаен, т.к. они наиболее изучены в фаунистическом отношении благодаря многочисленным работам ряда энтомологов: (Мольтрехт, 1929;Куренцов, 1939,1949,1965, 1970,1974; Омелько, Омелько, 1975,1984; Чистяков, 1975а, 19756; Беляев, 1985; Сасова, 1983, 1993, 2003 и др.).

Тем не менее, несмотря на довольно полную изученность вопросов систематики булавоусых чешуекрылых, до настоящего времени многие вопросы экологии этой группы насекомых остаются не изученными. Так, есть данные о пространственной структуре фауны (Шаров, 1989; Мартыненко, 1996,2001,2004; Мартыненко и др., 2007а, 20076; Williams, 1978; Wagener, 1988), но почти ничего не известно о количественном распределении дневных бабочек в условиях горных лесов Дальнего Востока.

Совершенно нет сведений о закономерностях сезонной и многолетней динамики лета имагинальной стадии населения булавоусых чешуекрылых, а все имеющиеся публикации касаются только фенологических аспектов региональной фауны (Куренцов, 1949; Мартыненко, 1999,2003). Особую актуальность этому направлению придает тот факт, что согласно Закону Российской Федерации «Об особо охраняемых природных территориях» (1995), осуществление экологического мониторинга является одной из приоритетных задач любого заповедника.

Еще один актуальный вопрос остается до сих пор без ответа—насколько возможно использование данных по дневным чешуекрылым для исчисления-размера ущерба животному миру. Хотя существующая нормативно-правовая база предполагает вовлечение бабочек в этот процесс (Методика оценки вреда., 2000; Мартыненко, Бочарников. 2006а, 20066), практический опыт подобных оценок в России отсутствует.

Законом РФ «Об особо охраняемых природных территориях» в обязанности заповедников помимо необходимости осуществления охраны, проведения научных исследований и работ по экологическому мониторингу, вменено осуществление экологического просвещения и содействие в подготовке научных кадров и специалистов в области охраны окружающей природной среды. Это диктует необходимость определения наиболее удачных объектов для работы по экопросвегцению (Экологическая доктрина., 2002; Новомодный, 1994а, 2003а, 20036; Пузаченко, 1997).

Хотя эстетическая ценность дневных чешуекрылых не вызывает сомнения, ведь еще древние греки считали их «порхающими цветами», возможность и конкретный механизм использования этой группы в процессе экологического просвещения населения остается без ответа (Национальная стратегия., 2001; Конвенция о биологическом разнообразии, 1995).

Все вышесказанное и определило направление наших исследований.

ЦЕЛЬ И ЗА ДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Цель диссертационной работы - выявить закономерности пространственно-временной организации населения имаго дневных чешуекрылых территории Уссурийского заповедника и его охранной зоны.

Для достижения этой цели были поставлены и выполнены следующие задачи:

1) уточнить видовой состав и таксономическую структуру населения дневных чешуекрылых ГПЗ «Уссурийский»;

4) определить характер межгодовой динамики населения имагинальной стадии дневных чешуекрылых заповедника и определить перспективы его дальнейшего изменения;

5) определить возможность использования данных по дневным чешуекрылым при исчислении размера ущерба животному миру, причиненного в результате хозяйственной деятельности человека;

6) оценить возможность вовлечения данных, полученных в результате наблюдения за дневными бабочками в процесс экологического просвещения.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Впервые выявлен видовой состав булавоусых чешуекрылых Уссурийского заповедника, получены количественные данные по распределению дневных чешуекрылых в основных местообитаниях заповедника. С помощью геоинформационных технологий подготовлена серия карт распределения плотности населения отдельных видов и интегральных показателей всего населения дневных чешуекрылых. На примере смешанных и широколиственных лесов детально изучена сезонная динамика лета дневных чешуекрылых и дано описание сезонных аспектов населения имагинальной стадии булавоусых чешуекрылых. Впервые проведен анализ динамики численности и видового разнообразия дневных чешуекрылых, основанный на 20-летнем периоде наблюдений, позволяющий по новому взглянуть на пути охраны насекомых.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Результаты проведенного исследования были использованы при подготовке раздела «Наземные беспозвоночные» в Летописи природы государственного природного заповедника «Уссурийский» за 1980-2007 годы. Данные по наблюдению за численностью дневных чешуекрылых были использованы при написании соответствующих разделов в Красных Книгах Российской Федерации и Приморского края. Информация о фоновых и эндемичных видах дневных бабочек используется в экопросветительской и экообразовательной деятельности эколого-информаци-онного центра «Уссурийский эндемик». Несомненную практическую значимость представляет содержащая в диссертации оценка возможности использования данных по дневным чешуекрылым при исчислении размера ущерба животному миру от хозяйственной деятельности.

ПОЛОЖЕНИЯ. ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1. На большей части территории государственного природного заповедника «Уссурийский», в отличие от его охранной зоны, население имаго дневных чешуекрылых характеризуется выровненной структурой доминирования, что указывает на благоприятную экологическую ситуацию. Существенный вклад отдельных видов-доминантов в население дневных чешуекрылых свойственно только таким «экстремальным» для дневных бабочек местообитаниям, как крутые каменистые склоны, заболоченные леса, ветровалы и гари среди елово-пихтовой тайги.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертационной работы были представлены на Краевой конференции молодых учёных и специалистов «Охрана и рациональное использование природных ресурсов Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 1981), 9-ом съезде Всесоюзного энтомологического общества (Киев, 1984), Всесоюзном совещании «Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны» (Москва, 1986), Всесоюзном семинаре энтомологов «Булавоусые чешуекрылые СССР» (Новосибирск, 1987), чтениях памяти Владимира Клавдиевича Арсеньева (Уссурийск, 1989,1991,1993), Всесоюзной конференции «Заповедники СССР, их настоящее и будущее» (Новгород, 1990), ежегодных чтениях памяти Алексея Ивановича Куренцова (Владивосток, 1993,1994,2003), 2-7-ой Дальневосточных конференциях по заповедному делу (1994,1997,1999,2001,2003,2005), краевой конференции ДВ ИСАР «Становление экологического образования» (Владивосток, 1997), семинаре «Распространение опыта по созданию и работе экоцентров заповедников Юга Приморского края в Дальневосточном регионе» (Владивосток, 1999), 13 съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007), научно-практической конференции, посвященной 10-летию заповедника «Бастак» (Биробиджан,2007), а таюке на научном семинаре по теме диссертации при кафедре общей экологии АЭМББТ ДВГУ (Владивосток, 2007).

По теме диссертации опубликовано 3£ работы, в том числе 3 статьи в центральных журналах (согласно Перечню ВАКа) и 5 статей в изданиях РАН и ДВО РАН.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность и благодарность своему научному руководителю, д.б.н., профессору каф. зоологии ДВГУ А.Б. Мартыненко и к.б.н. JI.H. Мазину за консультативную помощь на первых этапах выполнения исследования. Пользуясь случаем, хотелось бы отметить к.ф.-м.н., С.М. Краснопеева (ТИТ ДВО РАН) за помощь в подготовке картографической информации, к.б.н. Т.А. Безделеву (БПИ ДВО РАН) и к.б.н. JI.A. Федину за помощь в описании растительности местообитаний, а также М.В. Маслова, З.В. и С.В. Демиденко, оказавших неоценимую практическую помощь в работе.

Отдельно хотелось бы поблагодарить директора государственного природного заповедника «Уссурийский» А.К. Котляра за предоставленную возможность по завершению данной работы, а таюке других сотрудников заповедника, принимавших участие в работе и оказывавших моральную поддержку.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Сасова, Лидия Евгеньевна

Выводы

1. На территории государственного природного заповедника «Уссурийский» имени B.JI. Комарова и его охранной зоны зарегистрировано 168 видов дневных чешуекрылых, 39 из которых здесь отмечены впервые. Как по числу видов, так и по численности господствуют нимфалиды и голубянки. Третье место по числу видов занимают толстоголовки, а по численности — белянки, среди которых есть несколько явных доминантов.

2. По количеству видов наибольшим разнообразием в заповеднике «Уссурийский» отличаются частично осветленные долинные широколиственные леса, влажные (долинные) кедрово-широколиственные леса и частично осветленные долинные широколиственные леса с заброшенными посадками древесных пород. Самыми бедными в видовом отношении местообитаниями являются затененные елово-пихтовые и кедрово-елово-широколиственные леса, а также крутые каменистые склоны с разреженными древесно-кустарниковыми зарослями.

3. Плотность населения дневных чешуекрылых мало связана с видовым богатством. Максимальных значений этот показатель достигает в частично осветленных долинных широколиственных лесах с заброшенными посадками древесных пород. Несколько ниже плотность населения д невных бабочек в долинных кедрово-широколиственных лесах и в осветленных прирусловых мелколиственных лесах. Ниже всего плотность населения этих насекомых в приземном ярусе в сомкнутых чернопихтарниках и в условиях заболоченных ясеневников, а также на крутых каменистых склонах с древесно-кустарниковыми зарослями.

4. Уровень видового богатства и таксономического разнообразия населения дневных чешуекрылых выше в местообитаниях заповедника, чем в его охранной зоне. Наиболее благоприятен заповедный режим для дендрофильных видов, плотность населения которых здесь на 25% выше (для хортофагов разница в плотности населения составляет только 17%).

5. Население дневных чешуекрылых смешанных и широколиственных лесов (бассейн р. Комаровка) претерпевает существенные изменения в течение теплого сезона. Начало регулярного лета перезимовавших имаго наблюдается только в начале апреля, но отдельные особи дневных бабочек попадаются в теплые дни даже зимой. В третьей декаде мая происходит резкое увеличение видового разнообразия и численности, а основной пик лета бабочек отмечается в середине июля. В конце сентября наблюдается резкое снижение видового разнообразия и обилия чешуекрылых.

6. Установлены характерные изменения жизненных циклов населения булавоусых чешуекрылых в течение теплого сезона года. Моновольтинные виды, зимовавшие на имагинальной и куколочной стадиях, а также бивольтинные с куколочной диапаузой преобладают весной. Суммарное обилие и видовое разнообразие бивольтинных видов, зимовавших в стадии куколки и моновольтинных видов с лярвальной диапаузой увеличивается в начале лета. Численность моновольтинных видов, зимовавших на личиночной стадии и второго поколения бивольтинных видов, зимовавших на стадии куколки, существенно возрастает в середине лета. В конце лета на фоне постепенного снижения видового разнообразия и суммарного обилия бабочек доминирующими остаются моновольтинные и бивольтинные виды, зимовавшие на стадии гусеницы и куколки. Осенью преобладают в основном бивольтинные виды с личиночной диапаузой, заканчивающие свою активность, а также моновольтинные виды с имагинальной диапаузой, готовящиеся к зимовке.

7. Население дневных бабочек, в первую очередь его летний аспект, подвержено выраженной межгодовой динамике, каждые 4-5 лет наблюдается подъем численности, после чего следует спад. Наиболее подвержена колебаниям численность видов с лярвальной и куколочной диапаузой. Природа этих колебаний не поддается однозначной интерпретации. По-видимому, численность хортобионтных, видов в основном регулируется мощностью снежного покрова в зимнее время, численность дендробионтных- зимними ночными температурами.

8. Исчисление ежегодного размера ущерба населению дневных чешуекрылых ГПЗ «Уссурийский» в результате эксплуатации автодороги Шкотово-Ивановка, проведенное нами в порядке апробации, показало следующее. Хотя существующая нормативно-правовая база предполагает оценку вреда насекомым-опылителям, к которым относятся и дневные чешуекрылые, в настоящее время это затруднительно ввиду необходимости корректировки соответствующих такс. Применение существующих такс, которые не дифференцированы по видам и категориям насекомых-опылителей приводит к тому, что размеры ущерба оказываются завышенными.

9. Дневные бабочки могут быть с успехом использованы в процессе экологического просвещения и воспитания. Конкретные методические решения и выбор объектов определяется характером аудитории, с которой проводятся занятия. К наиболее универсальным формам экопросвещения следует отнести экскурсии по экологической тропе в охранной зоне заповедника и ознакомление с экспозицией музея.

Заключение

В течение теплого сезона население дневных чешуекрылых смешанных и широколиственных лесов в государственном природном заповеднике «Уссурийский» претерпевает существенные изменения. Хотя отдельные особи дневных бабочек попадаются в теплые дни даже зимой, начало регулярного лета перезимовавших имаго наблюдается только в начале апреля. В третьей декаде мая происходит резкое увеличение видового разнообразия и численности, а основной пик лета бабочек отмечается в середине июля. В конце сентября наблюдается резкое снижение видового разнообразия и обилия чешуекрылых, а к середине ноября лет дневных бабочек совершенно прекращается.

Весной преобладают моновольтинные виды, зимовавшие на имагинальной и куко-лочной стадиях, а также бивольтинные - с куколочной диапаузой. В начале лета увеличивается суммарное обилие и видовое разнообразие бивольтинных видов, зимовавших в стадии куколки, и моновольтинных видов - с лярвальной диапаузой. В середине лета существенно возрастает численность моновольтинных видов, зимовавших на личиночной стадии, и второго поколения бивольтинных видов, зимовавших на стадии куколки. В конце лета на фоне постепенного снижения видового разнообразия и суммарного обилия бабочек доминирующими остаются моновольтинные и бивольтинные виды, зимовавшие на стадии гусеницы и куколки. Осенью преобладают в основном бивольтинные виды с личиночной диапаузой, заканчивающие свою активность, а также моновольтинные виды с имагинальной диапаузой, готовящиеся к зимовке.

Население дневных бабочек подвержено выраженной межгодовой динамике. Наиболее динамичен летний аспект населения бабочек, в то время как весенний и осенний аспекты относительно стабильны. В колебаниях численности просматривается определенная периодичность, в среднем каждые 4-5 лет наблюдается подъем численности, после чего следует ее спад. Наиболее подвержена колебаниям численность видов с лярвальной и куколочной диапаузой.

Природа колебаний численности дневных чешуекрылых в Усурийском заповеднике не поддается однозначной интерпретации. Численность хортобионтных видов из экзогенных факторов, по-видимому, регулируется мощностью снежного покрова в зимнее время: в многоснежные зимы снижается смертность гусениц и куколок, зимующих у этих видов в подстилке. Численность дендробионтных видов бабочек определяется зимними ночными температурами, когда наблюдается максимальное охлаждение воздуха, к которой чувствительны зимующие в древесном ярусе яйца, гусеницы и куколки этих видов.

Глава 7. Оценка возможности использования данных по дневным чешуекрылым при исчислении размера ущерба животному миру

7.1. Методология исчисления ущерба насекомым опылителям

Согласно Российскому законодательству ущерб окружающей среде (Закон РФ «Об охране окружающей природной среды», 2002), возникающий в результате воздействия хозяйственной деятельности, включая ущерб животному миру (Закон РФ «О животном мире», 1995), подлежит возмещению. Неотъемлемым условием осуществления хозяйственной деятельности выступает разработка комплекса мер по предотвращению и/или снижению возможного негативного воздействия (Руководство по проведению ОВОС., 1992; Положение о порядке проведения ГЭЭ, 1996; Положение об ОВОС., 2000).

Согласно Федеральному закону РФ «Об особо охраняемых природных территориях» (1995) и Положению о Государственных природных заповедниках (1991, с измен. 1992, 1994) на территории государственного природного заповедника запрещается любая деятельность, противоречащая задачам государственного природного заповедника, режиму особой охраны его территории. В частности полностью запрещено строительство дорог и путепроводов, линий электропередач и прочих коммуникаций. В то же время допускается эксплуатация уже существовавших на момент создания объектов при условии соблюдения заповедного режима допускается.

По территории государственного природного заповедника «Уссурийский» на протяжении 14 км проходит автомобильная дорога с твердым покрытием краевого значения «Шкотово - Ивановка» (Приморский край., 1992). Она была проложена еще до присоединения к территории заповедника Суворовского лесничества в 1972 году. По дороге происходит регулярное автомобильное, в том числе автобусное сообщение, причем, хотя плотность движения транспортных средств и меняется по сезонам (снижается в зимнее время), в среднем составляет не менее 3-4 транспортных средства в час в светлое время суток и 2-3 - в темное.

В качестве потенциальных негативных факторов выступают как прямые воздействия, так и косвенные. К первому типу относится гибель, концентрирующихся на обочинах дороги и самом полотне дороги имаго дневных бабочек под колесами автомобилей. Хотя в численном выражении мы не оценивали значимость этого воздействия, можно предполагать, что оно является сильным. В пользу этого говорит большое количество мертвых дневных бабочек, что можно наблюдать в ле тнее время на обочинах указанной дороги.

Из косвенных воздействия на население дневных бабочек, которое обычно является даже более значимым, чем прямое, следует отметать полное уничтожение природных местообитаний в полосе прохождения дороги. Ширина полосы прохождения, на которой полностью уничтожены природные местообитания, включая обочины и прилегающие участки, составляет в среднем около 100 м.

Особо следует отметить трансформацию местообитаний дневных бабочек вследствие проникновения посторонних лиц, использующих автодорогу «Шкотово—Ивановка». Это может выражаться в изъятии с прилегающих к дороге территорий отдельных хозяйственно важных видов травянистых и древесных растений, некоторые из которых являются ценными кормовыми растениями для гусениц и имаго бабочек. Помимо этого в качестве негативного фактора может выступать трансформация местообитаний видов в ходе незаконных рубок и лесных пожаров, также связанных с проникновением в лес по дороге нарушителей заповедного режима.

Расчет ущерба дневным бабочкам, как и другим животным, от предполагаемого техногенного воздействия, осуществлен по методике оценки вреда и исчисления размера ущерба от уничтожения объектов животного мира и нарушения их среды обитания, утвержденной Госкомэкологией РФ 28 апреля 2000 г. Величина экономического ущерба животному миру рассчитывается по следующей формуле:

Di = Sx Ki х Ni х Hi, где D. - ущерб конкретному виду объектов животного мира;

S— площадь территории воздействия: дифференциально по зонам воздействия (Sj-S4) и местообитаниям (М,-М)6), га;

К - коэффициент реагирования объектов животного мира на воздействия;

N. - численность объектов животного мира в расчете на единицу площади, особей\га;

Н. - стоимость объектов животного мира (МРОТ, руб.).

Оценка ущерба животному миру, в данном случае дневным чешуекрылым, ведется через определение площади, на которой проявляется антропогенное воздействие. Очевидно, вероятность трансформации местообитаний и нанесения иного вреда животным снижается по мере удаления от дороги.

В официально утвержденной федеральной методике по оценке ущерба (Методика оценки вреда., 2000) ширина зон воздействия объекта на окружающую среду и принципы определения ширины зон воздействия прямо не прописаны. Те параметры зон воздействия, которые были разработаны для официальной методики оценки вреда по Ямало-Ненецкому автономному округу (2005) (ширина зоны сильного воздействия 1 км, ширина зоны умеренного воздействия 2 км, ширина зоны слабого воздействия 2 км), также мало пригодны, так как они разработаны для северно-таежных, лесотундровых и тундровых ландшафтов с низким уровнем резистентности.

Общеизвестно, что в условиях умеренного климата устойчивость экосистем существенно выше. Например, при определении оценки воздействия на окружающую среду ООПТ нитки газопровода «Починки -Грязовец» в пределах средней полосы России ширина каждой зоны воздействия была оценена в 500 м (в совокупности по 1500 м в каждую строну от самого линейного объекта).

Принимая во внимание высокий темп круговорота веществ в условиях дальневосточных экосистем, в данном случае мы выделили минимальные по ширине зоны: зона нол

Рис. 44. Расположение зон воздействия автомобильной дороги «Шкотово - Ивановка» в пределах государственного природного заповедника «Уссурийский» имени B.JI. Комарова ДВО РАН. ного уничтожения и вытеснения ( S1, сам объект) -100 м, зона сильного воздействия ( S2) - 300 м, зона умеренного воздействия (S3) - 300 м и зона слабого воздействия (S4) - 300 м. Вместе все эти четыре зоны составляют совокупную зону воздействия, ширина которой составляет соответственно 300 м (S4 слева от дороги) + 300 м ( S3 слева от дороги) + 300 м ( S2 слева от дороги) + 100 (сама дорога и сопутствующая ей ирнфраструктура) + 300 м ( S2 справаа от дороги) + 300 м (S3 справаа от дороги) + 300 м (S4 справа от дороги) = 1900 м.

При проведении пространственного членения совокупной зоны воздействия автодороги применялись инструменты «Buffer Wisard» программного комплекса «АгсМар 9.2.» Они показали, что площадь местообитаний, на которых фауна дневных бабочек испытывает хотя бы незначительное антропогенное воздействие, составляет 2,18 га, то есть около 5% всей территории заповедника (она составляет 40432 га). Экспликация типов местообитаний животных на территории совокупной зоны воздействия дороги в пределах Уссурийского заповедника представлена в таблице 4, а расположение зон относительно местообитаний животных - на рисунке 44.

Из таблицы видно, что в совокупную зону воздействия из 16 типов местообитаний попали 12, совершенно отсутствует здесь только скалы и крутые каменистые склоны с разреженной травянистой и древесно-кустарниковой растительностью, свежие и влажные чер-нопихтово-широколиственные леса, периодически сухие и свежие кедрово-елово-широко-лиственные леса и долинные ильмово-широколиственные леса с заброшенными посадками древесных пород.

В истоках р. Артемовка в пределах совокупной зоны воздействия господствуют влажные (долинные) кедрово-елово-широколиственные леса (791 га). На остальной часта долины р. Артемовка, относящейся к зоне воздействия, наибольшее распространение получили влажные и сырые (долинные) кедрово-широколиственные леса (117 га) и долинные ильмово-широколиственные леса (123 га), на участках с застойным переувлажнением - заболоченные ясенево-широколиственные леса (129 га), а вдоль речного русла - прирусловые мелколиственные леса (73 га).

На прилежащих к долине р. Артемовка горных склонах, также относящихся к совокупной зоне воздействия автодороги, наиболее распространены свежие кедрово-широколиственные леса (611 га), значительные площади заняты также дубово-широколиственными и дубовыми лесами (124 га).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сасова, Лидия Евгеньевна, Владивосток

1. Андреев А.В. Оценка биоразнообразия, мониторинг и экологические сети. Кишенев: Biotica, 2002. 168 с.

2. Андрианова Н.С. Экология насекомых. М.:Изд-во МГУ, 1970.160 с.

3. Бабочки вредители сельского и лесного хозяйства Дальнего Востока: Определитель. Владивосток: ДВО РАН, 1988. 288 с.

4. Бархатов В.Т., Олыпванг В.Н. Опыт мониторинга булавоусых чешуекрылых в Челябинской области // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург: УрО Рос. энтомол. об-ва, 1997. С. 122-125.

5. Безделева Т.А., Федина JI.A. Сосудистые растения // Флора, растительность и микробиота заповедника Уссурийский. Владивоток: Дальнаука, 2006. С. 79-134.

6. Беляев Е.А. Новые и малоизвестные булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopaloeera) с юга Дальнего Востока // Таксономия и экология членистоногих Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 67-70.

7. Беляев Е. А., Дубатолов В. В. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Diurna) междуречья Рязановки и Гладкой // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 7. Владивосток: Дальнаука, 1997. С. 73-100.

8. Берсенев Ю.И., Цой Б.В., ЯвноваН.В. Особо охраняемые природные территории Приморского края. Владивосток, 2006. 66 с.

9. Берсенев Ю.И., Сотникова О.В., Цой Б.В. Состояние окружающей среды в Приморском крае. Владивосток, 2006.38 с.

10. Бигон М., Харпер Дж., Тансенд К. Экология. Особи, популяции, сообщества. Т. 1. М.: Мир, 1989а. 667 с.

11. Бигон М., Харпер Дж., Тансенд К. Экология. Особи, популяции, сообщества. Т. 2. М.: Мир, 19896. 477 с.

12. Биологический энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия, 1989.863 с.

13. Бисикалова В. Образец природы Южно-уссурийского края // Заповедные острова. Газета о заповедниках, национальных парках и не только. 2006. №4 (101).

14. Бовсуновская Н.Н., Глущенко Ю.Н., Мартыненко А.Б. Серицин амурский Sericinus montela amurensis Stg. (Lepidoptera, Papilionidae) на Дальнем Востоке России //Чтения памяти

15. Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 17. Владивосток: Дальнаука, 2006. С. 94-106.

16. Болотов И.Н. Многолетние изменения фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) северной тайги на западе русской равнины // Экология. 2004. №2, С. 141-147.

17. Бондаренко А.В. Зоогеография булавоусых чешуекрылых Юго-Восточного Алтая. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2006.272 с.

18. Бондаренко А.В., Малков П.Ю., Малков Ю.П. Пространственно-типологическая организация населения булавоусых чешуекрылых Юго-Восточного Алтая // Зоол. журн. 1999. Т. 78. №9. С. 1073-1079.

19. Бочарников В.Н., Мартыненко А.Б. Заповедная сеть юга Дальнего Востока необходимость территориальной оптимизации для сохранения биоразнообразия // Заповедники и национальные парки. 2004. Вып. 43. С. 16-23.

20. Бочарников В.Н., Мартыненко А.Б. Применение экосистемного подхода в осуществлении мониторинга лесного биоразнообразия в России // Вестник БГУ. Сер. биол. 2005. № 7. С.73-86.

21. Бочарников В.Н., Мартыненко А.Б., Глущенко Ю.Н., Горовой П.Г., Горобец К.В., Дудкин Р.В., Ермошин В.В., Нечаев В.А. Биоразнообразие Дальневосточного экорегиональ-ного комплекса. Владивосток: Апельсин, 2004.292 с.

22. Бродский А. К. Общая экология. М.: Изд. центр «Академия», 2007.253 с.

23. Буцашкин Ю. П. Чешуекрылые (Lepidoptera) Карадагского заповедника. Эколого-фанисги-ческий и зоогеографический обзор (авт. канд. дисс.). JL, 1991.22с.

24. Васильев Н.Г., Матюшкин Е.Н., Купцов Ю.В. Уссурийский заповедник им. академика В.JI. Комарова // Заповедники Дальнего Востока (Заповедники СССР). М.: Мысль, 1985. С. 249-268.

25. Герасимов A.M. Гусеницы. Часть 1. M.-JL: Наука, 1952.338 с. (Фауна СССР, нов. сер. № 56. Насекомые чешуекрылые. Т. 1. Вып. 2)

26. Глущенко Ю.Н., Сасова JI.E. Людорфия Пуцило Luechdorfia puziloi Erch. (Lepidoptera, Papilionidae) на Дальнем Востоке России // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 5. Владиосток: Дальнаука, 1994. С. 27-33.

27. Голденков А.А. Изменения в сообществах булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Белоруссии при антропогенном воздействии на биотопы // Материалы X съезда Всесоюзного Энтомологического общ-ва 11-15 сентября 1989 г. JL: Наука, 1990. С. 151-152.

28. Гордеев С.Ю. Дневные чешуекрылые (Lepidoptera, Hesperioidea, Papilionoidea) Верхнеамурского среднегорья. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск. 2006.24с.

29. Грибова С. А., Карпенко С. О., Катенина Г. Д., Куренцова Г. Э., Пешкова Г. А., Розенберг В. А. Карта растительности бассейна Амура, М. 1 : 2 500 000.1968.1 л.

30. Гурьева А. Д., Куренцова Г.Э. Растительность // Флора и растительность Уссурийского заповедника. М.: Наука, 1978. С. 212-250.

31. ДедюИ.И. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев, 1990.406 с.<

32. Жабыко Е.В. Классификация и ординация лесной растительности Уссурийского заповедника //Комаровские чтения. Вып. 53 Владивосток: Дальнаука,. 2006. С. 123-149.

33. Закон Российской Федерации «О животном мире». Принят Государственной Думой 22 марта 1995 года.

34. Закон Российской Федерации «Об особо охраняемых природных территориях». Принят Государственной Думой 15 февраля 1995 года.

35. Закон Российской Федерации «Об охране окружающей природной среды». Принят Государственной Думой 10 января 2002 года.

36. Закон Российской Федерации «Об экологической экспертизе». Принят Государственной Думой 19 июля 1995 года. Одобрен Советом Федерации 15 ноября 1995 года.

37. Засельский В.И. Вклад А.И. Куренцова в биологические исследования на Дальнем Востоке //Биологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979. С. 5-24.

38. Инструкции по экологическому обоснованию хозяйственной и иной деятельности. Утверждены Приказом Министерства охраны окружающей среды и природных ресурсов РФ от 29 декабря 1995 года № 539.

39. История Дальнего Востока СССР в эпоху феодализма и капитализма (XVII в. февраль 1917 г.). М.: Наука, 1991.470 с.

40. Кожанчиков И.В. Методы исследования экологии насекомых. М.: Высш. шк., 1961.286 с.

41. Конвенция о биологическом разнообразии // Собрание законодательства РФ. 1995. № 12. Ст. 1024.

42. Коршунов Ю. П. Результаты и перспективы исследования булавоусых чешуекрылых // Бу-лавоусые чешуекрылые СССР. Новосибирск, 1987. С. 2-3.

43. Коршунов Ю.П. Дневные бабочки азиатской части России: Дополнения и исправления к книге. Новосибирск: ETAGrp, 1996.66 с.

44. Коршунов Ю. П. Новые описания и уточнения для книги «Дневные бабочки азиатской части России». Новосибирск: Изд-во НИЧНГАУ, 1998.70 с.

45. Коршунов Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Урала, Сибири и Дальнего Востока. Определитель и аннотации. Новосибирск: Вител, 2000.222 с.

46. Коршунов Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Северной Азии. М.: КМК, 2002.424 с.

47. Коршунов Ю.П., Горбунов П.Ю. Дневные бабочки азиатской части России: Справочник. Екатеринбург: Изд-во УрГУ, 1995.202 с.

48. Красная книга Приморского края: Животные. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Владивосток: Апельсин, 2005.448 с.

49. Красная книга Российской Федерации (животные). М.: ACT. Астрель, 2001.862 с.

50. Красная книга РСФСР (животные). М.: Россельхозиздат, 1983.454 с.

51. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Изд. 2-е. Том. 1. М.: Лесная промышленность, 1985.390 с.

52. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. М.: Россельхозиздат, 1978.460 с.

53. Криволуцкая Т.О. Алексей Иванович Куренцов—путешественник, ученый, педагог //Чтения памяти Алексея ИвановичаКуренцова. Вып. 1-2. Владивосток: Дальнаука, 1992. С. 5-11.

54. Кузнецов В.И., Стекольников А.А. Новые подходы к системе чешуекрылых мировой фауны (на основе функциональной морфологии брюшка). СПб.: Наука, 2001.462 с.

55. Кузнецов В.Н. О необходимости охраны насекомых на Дальнем Востоке // Арсеньевские чтения. Уссурийск: Изд-воУГПИ, 1992. С. 283-285.

56. Кузнецов В.Н. О необходимости создания центра по охране насекомых на Дальнем Востоке // Природоохранные территории и акватории Дальнего Востока и проблемы сохранения биологического разнообразия. Владивосток: Дальнаука, 1994. С. 53-55.

57. Кузьмин С.Л., Павлов Д.С., Степанян Л.С., Рожнов В.В., Мазин Л.Н. Состояние и перспективы развития Красной книги животных Международного союза охраны природы // Зоол.журн. 1998. Т. 77. № Ю. С. 1093-1102.

58. Кузякин А.П. Зоогеография СССР //Уч. зап. Моск. пед ин-та им. Крупской. Т. 109.1962. С. 3-182.

59. Кузякин А. П. Дневные чешуекрылые как зоогеографический индикатор // Четвертая межвузовская зоогеографическая конференция. Тезисы докладов 29-30 сентября 1966 года. Одесса: Изд-во ОдГУ, 1966. С. 135-136.

60. Кузякин А.П., Мазин А.Н. Количественные учеты булавоусых для биогеографических целей // Девятый съезд всесоюзного энтомологического о-ва. Ч. 1. Киев: Наукова думка, 1984. С. 268.

61. Купянская А.Н. Защита лесных насаждений Приморского края от вредных насекомых. Владивосток: Дальневост. кн. из-во, 1982. 83 с.

62. Куренцов А.И. К фауне чешуекрылых в окрестностях города Никольск-Уссурийского // Зап. Южно-Уссурийского отд. Рус. геогр. общ-ва, 1922. Вып. 1. С. 11-55.

63. Куренцов А.И. Бабочки—вредители деревьев и кустарников Уссурийского края // Тр. Горнотаежной станции АН СССР. Вып. 3. Владивосток, 1939. С. 107-210.

64. Куренцов А.И. Дневные бабочки Приморского края. М: Главн. упр. по заповедникам, 1949. 119 с.

65. Куренцов А.И. Насекомые вредители лесных культур Приморья и Приамурья и меры борьбы с ними. Владивосток: Приморск. кн. изд-во, 1953.69 с.

66. Куренцов А.И. Животный мир Приморья и Приамурья. Хабаровск: Дальгиз, 1959.263 с.

67. Куренцов А.И. Фенология и зоогеография // Бюлл. Вост.-Сиб. фенол, комисс. 1960. Вып. 1.1. С. 7-12.

68. Куренцов А.И. Зоогеография Приамурья. M.-JL: Наука, 1965.154 с.

69. Куренцов А.И. Энтомофауна горных областей Дальнего Востока СССР (Эколого-географи-ческий очерк). М.: Наука, 1967.96 с.

70. Куренцов А.И. Булавоусые чешуекрылые Дальнего Востока СССР. Л.: Наука, 1970а. 164 с.

71. Куренцов А.И. Мои путешествия. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1973. 622 с.

72. Куренцов А.И. Зоогеография Дальнего Востока на примере распространения чешуекрылых Rhopalocera. Л.: Наука, 1974. 160 с.

73. Куренцова Г.Э. Растительность Приморского края. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1968. 191 с.

74. Лелей А.С. История энтомологических исследований на Дальнем Востоке // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 1-2. Владивосток: Дальнаука. 1992. С. 12-20.

75. Львовский А.Л., Моргун Д.В. Булавоусые чешуекрылые Восточной Европы. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007.443.

76. Мазин Л.Н. Насекомые Красной книги Российской Федерации // Энтомол. обозр. 1999. Т. 78. № 2. С. 483-488.

77. Малков Ю.П. К методике учета булавоусых чешуекрылых // Животный мир Алтая-Саянской горной страны. Матер, per. сиб. конф. Горно-Алтайск: ГАГУ, 1994. С. 33-36.

78. Мартыненко А. Б. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) города Владивос-тока//Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 5. Владивосток: Дальнаука, 1994. С. 41-53.

79. Мартыненко А. Б. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) полуострова Муравьева-Амурского // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 6. Владивосток: Дальнаука, 1996. С. 77-94.

80. Мартыненко А. Б. Экология и распространение дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) Приморского края. Автореф. диссканд. биол. наук. Владивосток. 1998.26 с.

81. Мартыненко А.Б. О стратификации населения Diurna в лесных экосистемах Южного Приморья // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 4. Уссурийск: Изд-во УГЛИ, 2000а. С. 74-77.

82. Мартыненко А. Б. Вертикальное распределение булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) на хребтах Воробей и Ливадийский // Животный и растительный мир Дальнего

83. Востока. Вып. 4. Уссурийск: Изд-во УГПИ, 20006. С. 77-84.

84. Мартыненко А. Б. Пространственная структура населения булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) низовья реки Туманная // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 4. Уссурийск: Изд-во УГПИ, 2000в. С. 70-74.

85. Мартыненко А. Б. Зоогеографическое деление Приморского края, основанное на особенностях распространения дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 10. Владивосток: Дальнаука, 2000г. С. 17-52.

86. Мартыненко А. Б. Полевой определитель дневных бабочек (Lepidoptera, Diurna) Приморского края. Уссурийск: Изд-во УГПИ, 2000д. 115с.

87. Мартыненко А. Б. Проведение экомониторинга на основе учетов численности дневных чешуекрылых. Уссурийск: Изд-во УГПИ, 2000е. 18 с.

88. Мартыненко А.Б. Редкие дневные чешуекрылые Приморского края и их охрана (методические указания) Уссурийск: Изд-во УГПИ, 2000ж. 26 с.

89. Мартыненко А.Б. Дневные чешуекрылые Приморского края: этапы исследования фауны // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Серия: Экология и систематика животных. Вып. 6. Уссурийск: Изд-во УГПИ, 2002а. С. 25-33.

90. Мартыненко А.Б. Субтропический элемент в фауне дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) Приморского края // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Серия: Экология и систематика животных. Вып. 6. Уссурийск: Изд-во УГПИ, 20026. С. 3443.

91. Мартыненко А.Б. Фенология и сезонная динамика лета дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) на юге Дальнего Востока и в Забайкалье // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 13. Владивосток: Дальнаука,2003. С. 69-85.

92. Мартыненко А.Б. Экология и география дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) Приморского края. Владивосток: Изд-во ДВГУ, 2004. 292 с.

93. Мартыненко А.Б. Влияние высотной поясности на структуру фауны дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) в горах Пржевальского (Приморский край) // Исследовано в России. 2005а. Т. 8. № 51. С. 582-594. http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2005/051 .pdf

94. Мартыненко А.Б. Влияние высотной поясности на биотопическое распределение дневных чешуекрылых на юге Дальнего Востока и в Забайкалье //Вестник СамГУ Сер. б иол. 20056. № 6 (40). С. 194-207.

95. Мартыненко А.Б. Провизорное поясно-секторное районирование юга Дальнего Востока и Забайкалья как основа для биогеографических построений // Животный мир Дальнего Востока. Вып. 5. Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2005в. С. 133-156.

96. Мартыненко А.Б. Географические аспекты фауны дневных чешуекрылых на юге Дальнего

97. Востока и в Забайкалье // Успехи соврем, биол. 2005г. № 5. С. 484-512.

98. Мартыненко А.Б. Изменение с высотой над уровнем моря фауны дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) на массиве горы Облачная (Южное Приморье) //Исследовано в России. 2005е. Т. 8. № 121. С. 2010-2017. http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2005/ 195.pdf

99. Мартыненко А.Б. Дневные чешуекрылые как вредители сельского и лесного хозяйства на юго-востоке Российской Федерации // Вестник БГУ. Сер. биол. 2005ж. Вып. 7. С. 115118.

100. Мартыненко А.Б. Высокогорные группировки дневных чешуекрылых хребта Сихотэ-Алинь //Вестник ДВО РАН. 2006а. № 2. С. 48-56.

101. Мартыненко А.Б. Анализ ареалогического состава фауны дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) юга Дальнего Востока и Забайкалья // Исследовано в России. 2006г. Т. 9. № 051. С. 501-520. http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2006/051 .pdf

102. Мартыненко А.Б. Биотопическое распределение дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diuma) в районе МБС «Заповедное» // Исследовано в России.2006 д. Т. 9. № 176. С.1641-1647. http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2006/176.pdf

103. Мартыненко А.Б. Высотная поясность и разнообразие дневных чешуекрылых на юге Дальнего Востока и в Забайкалье//Экология. 2006е. Т. 37. № 1. С. 57-63.

104. Мартыненко А.Б. Типология энтомофаун юга Дальнего Востока и сопредельных территорий (на примере дневных чешуекрылых) // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 17. Владивосток: Дальнаука, 2006ж. С. 5-28.

105. Мартыненко А.Б. Экология и география фауны дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna)юга Дальнего Востока и Забайкалья. Автореф. диссдокт. биол. наук. Владивосток.2006з. 40 с.

106. Мартыненко А.Б. Дневные чешуекрылые (Lepidoptera, Diurna) высокогорий юго-востока Российской Федерации // Изв. РАН. Сер. биол. 2007а. №1. С. 26-34.

107. Мартыненко А.Б. Степная фауна насекомых на российском Дальнем Востоке: миф или реальность? // Зоол. журн. 20076. № 2. С. 221-229.

108. Мартыненко А.Б. Дневные чешуекрылые (Lepidoptera, Diurna) лесов умеренного пояса российского Дальнего Востока//Зоол. журн. 2007в. № 4. С. 444-451.

109. Мартыненко А.Б. Провизорное районирование Дальневосточного Федерального округа Российской Федерации для зоогеографических целей // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 18. Владивосток: Дальнаука, 2007д. С. 29-74.

110. Мартыненко А.Б., Бочарников В.Н. География биоразнообразия лесов российского Дальнего Востока (на примере дневных чешуекрылых) // Научные основы сохранения биоразнообразия Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2006а. С. 284-312.

111. Мартыненко А.Б., Глущенко Ю.Н. Проблемы охраны булавоусых чешуекрылых в Приморском крае //Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 9. Владивосток: Дальнаука, 2000а. С. 5-15.

112. Мартыненко А. Б., Глущенко Ю. Н. Фауна дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) восточной части Приханкайской низменности // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 4. Уссурийск: Изд-во УГПИ, 20006. С. 67-69.

113. Мартыненко А.Б., Омелько М.М., Остапенко К. А., Ли Хо Сок. Первые данные по биотопическому распределению насекомых и паукообразных на морском побережье российского Дальнего Востока // Вестник СамГУ. Сер. биол. 2006. № 6/1 (46). С. 246-264.

114. Мартыненко А.Б., Омелько М.М., Остапенко К.А. Особенности высотной поясности фауны некоторых групп насекомых и паукообразных в условиях бореально-температного эко-тона на российском Дальнем Востоке //Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2007. Т. 112. Вып. 3. С.38-42.

115. Мартыненко А.Б., Чичвархин А.Ю. Фауна дневных чешуекрылых островов залива Петра Великого // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 3. Уссурийск: Изд-во УГПИ, 1997. С. 5-11.

116. Методика оценки вреда и исчисления размера ущерба от уничтожения объектов животного мира и нарушения их среды обитания. Утверждена приказом Госкомэкологии РФ от 28 апреля 2000 г.

117. Методические рекомендации по организации охраны государственных природных заповедников и национальных парков. Утверждены приказом Федеральной службы по надзору в сфере природопользования от 14 июня 2007 г. № 165.

118. Михайлов Н.И. Физическая география Сибири и Дальнего Востока. Часть 2. Горы Южной Сибири. Москва: Изд-во МГУ, 1960.152 с.

119. Мольтрехт А.К. Географическое распространение чешуекрылых Приморья //Приморье, его природа и хозяйство. Владивосток: Изд-во Владивост. отд. Госкниги, 1922. С. 123127.

120. Мольтрехт А.К. О географическом распространении чешуекрылых Дальневосточного края с выделением в особую фауну уссурийских Lepidoptera //Зап. В лад. отд. геогр. общ-ва. 1929. Т. 3(20). Вып. 2. С.5-70.

121. Мурзин B.C. Минимальная численность локальных популяций насекомых. IX съезд Всес. энтомол. общ-ва. Тез. Докл. (Киев, октябрь 1984 г.). Ч. 2. К.: Наукова думка, 1984. С. 56.

122. МэгарранЭ. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 181 с.

123. Насекомые вредители сельского хозяйства Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1995. 276 с.

124. Насекомые и клещи вредители сельскохозяйственных культур. Т. 3. Чешуекрылые. Часть 2. СПб.: Наука, 1999.410 с.

125. Национальная Стратегия сохранения биоразнообразия России. М.: РАН Минприроды, 2001. 76 с.

126. Новомодный Е.В. Экскурсионное изучение дневных бабочек окрестностей Хабаровска // Зоологические экскурсии по изучению беспозвоночных животных. Хабаровск: Изд-во ХГПУ, 1994а. С. 51-64.

127. Новомодный Е.В. Путешествие Л. Грезера (1881-1885 гг.) и его значение для исследования чешуекрылых (Lepidoptera, Insecta) Дальнего Востока //Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 13. Владивосток: Дальнаука, 2003а. С. 5-30.

128. Новомодный Е.В. Роль М.И. Янковского и А.К. Мольтрехта в изучении чешуекрылых Дальнего Востока России //Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 14. Владивосток: Дальнаука, 20036. С. 68-77.

129. Омелько М.М, Омелько М.А. Биология некоторых булавоусых бабочек (Rhopalocera) Приморского края // Энтомологические исследования на Дальнем Востоке (Труды Биолого-почвенного института). Т. 28 (131). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975. С. 149159.

130. Омелько М.М., Омелько М.А. О некоторых булавоусых бабочках (Rhopalocera) Приморского края // Труды Биолого-почвенного института. Т. 28 (131). Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 149-159.

131. Омелько М.М., Омелько М.А. Голубянки рода Maslowskia Kurentzov (Lepidoptera, Lycaenidae) Южного Приморья // Фауна и экология насекомых юга Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 23-27.

132. Омелько М.М., Омелько М.А. Celastrina phelodendroni sp.n. новый вид двойник Celastrina argiolus L. (Lepidoptera, Lycaenidae) из Южного Приморья //Чешуекрылые Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1987. С. 116-122.

133. Омелько М.М., Омелько М.А. Новые данные по систематике и биологии хвостаток рода Satsuma Murr. (Lepidoptera, Lycaenidae) Приморья //Биологические исследования на горно-таежной станции. Вып. 2. Уссурийск: ГТС ДВОРАН, 1995. С. 218-233.

134. Омелько М.М., Омелько .A.M. Биология Sephisa dichroa Kollar (Lepidoptera, Nymphalidae) в Приморье // Биологические исследования на горно-таежной станции. Вып. 5. Уссурийск: ГТС ДВО РАН, 1999. С. 280-295.

135. Панфилов Д.В. Общий обзор населения пчелиных Евразии // Исследования по фауне Советского Союза. М., 1969. С. 18-35.

136. Первый национальный доклад Российской Федерации. Выполнение Россией обязательств по Конвенции о биологическом разнообразии (отв.ред. Амирханов А.М). М.: ЦОДП СоЭС, 1997.170 с. илл.

137. Песенко Ю. А. Методическая записка по количественному учету насекомых-опылителей. Д.: Всес. НИИ защиты растений, 1971.17 с.

138. Песенко Ю.А. К методике количественных учетов насекомых-опылителей // Экология, 1972. N 1. С. 89-95.

139. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистичсских исследова-ниях.М., 1982.287 с.

140. Положение о порядке проведения государственной экологической экспертизы. Утверждено Постановлением Правительства Российской Федерации от 11 июня 1996 г. № 698

141. Положение об оценке воздействия намечаемой хозяйственной и иной деятельности на окружающую среду в Российской Федерации. Утверждено Приказом Госкомэкологии от 16 мая 2000 г. № 372

142. Приморский край. Топографическая карта. Масштаб 1:200 000. Хабаровск: ВКФ ДВО, 1992. 103 с.

143. Природно-ресурсный комплекс Российской Федерации. Сокращенный вариант аналитического доклада//Использование и охрана природных ресурсов в России. 2001. № 1-2. С.3-270.

144. Пузаченко Ю.Г. Стратегия и тактика организация мониторинга биологического разнообразия//Мониторинг биоразнообразия. М. Наука, 1997. С. 84-89.

145. Равкин Ю.С., Доброхотов Б.П., К методике учета птиц лесных ландшафтов во внегнездо-вое время // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М.: АН СССР, 1963. С.130-136.

146. Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы). М.: Россия моло-дая,1994. 367 с.

147. Самойлов Т.П. Историческая справка // Горнотаёжная станция. Владивосток 1938 с. 5-9.

148. Сасова ЛЕ. Роль заповедности в сохранении фауны чешуекрылых южноуссурийской тайги // Охрана и рациональное использование природных ресурсов Сибири и Дальнего Востока. Красноярск, 1981. С. 82.

149. Сасова ЛЕ. К изучению фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Уссурийского заповедника// Систематика и эколого-фаунистический обзор отдельных отрядов насекомых Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ, 1983. С 125-132.

150. Сасова ЛЕ. О состоянии популяций редких видов булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Уссурийского заповедника // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. Ч. 2. Москва. 1986. С. 197-200.

151. Сасова ЛЕ. Учеты численности булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в Уссурийском заповеднике // Булавоусые чешуекрылые СССР. Новосибирск, 1987. С. 9899.

152. Сасова JI.E. Культурно-просветительная работа в Уссурийском заповеднике // Проблемы краеведения. Уссурийск: УГПИ, 1989. С. 81-83.

153. Сасова Л.Е. Разнообразие булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopaloeera) в Уссурийском заповеднике и сезонная динамика жизненного цикла крапивницы Aglais urticae L. // Заповедники СССР их настоящее и будущее. Ч. 3. Новгород, 1990. С. 127-130.

154. Сасова Л.Е. К изучению булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopaloeera) // Флора и фауна Приморского края и сопредельных регионов. Уссурийск: УГПИ, 1991. С. 194196.

155. Сасова Л.Е. Ландшафтное распределение булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopaloeera) в Уссурийском заповеднике и на сопредельной территории // Чтения памяти А.И. Куренцова. Вып. 4. Владивосток: Дальнаука, 1993а. С 49-56.

156. Сасова Л.Е. Состав группировок беспозвоночных животных на древесных растениях в Уссурийском заповеднике и их биомасса// Арсеньевские чтения. Уссурийск: УГПИ, 19936. С.34-36.

157. Сасова Л.Е. Заповедное дело и экологический туризм // Становление экологического образования. Мат. краевой конф. ДВ ИСАР (EOT/USAID). Владивосток, 1997а. С. 66-67.

158. Сасова Л.Е. Эколого-фаунистические заметки о белянках (Lepidoptera, Rhopaloeera, Pieridae) Уссурийского заповедника и сопредельной территории // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 3. Уссурийск: УГПИ, 19976. С. 40-43.

159. Сасова Л.Е. О редких насекомых Уссурийского заповедника и его окрестностей // Вопросы сохранения ресурсов малоизученных редких животных Севера. Матер, к Красной книге. Ч. 2. М., 1998а. С. 214-218.

160. Сасова Л.Е. Численность и сезонная динамика редких видов булавоусых чешуекрылых в Уссурийском заповеднике // Вопросы сохранения ресурсов малоизученных редких животных Севера. Матер, к Красной книге. Ч. 2. М., 19986. С. 219-221.

161. Сасова Л.Е. Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Diurna) Уссурийского заповедника // Материалы 4-ой Дальневосточной конференции по заповедному делу. Владивосток; Дальнаука, 1999а. С. 133-134.

162. Сасова Л.Е. Экологическое просвещение в Уссурийском заповеднике. Виват Эдюкагоры! / /Материалы семинара «Распространение опыта по созданию и работе экоцентров заповедников Юга Приморского края в Дальневосточном регионе». Владивосток, 19996. С. 19-22.

163. Сасова Л.Е Бабочки нимфалиды (Lepidoptera, Rhopaloeera) в антропогенных ландшафтах Приморья//Изучение беспозвоночных в заповедниках. М: Наука, 2001. С. 220-226.

164. Сасова Л.Е. Дневные чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopaloeera) Уссурийского заповедника иего окрестностей //Чтения памяти А.И. Куренцова. Вып. 13. Владивосток: Дальнаука, 2003. С. 86-102.

165. Сасова JI.E. К изучению булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) проектируемой охранной зоны Уссурийского заповедника //Материалы 7-ой Дальневосточной конференции по заповедному делу. Биробиджан, 2005. С. 244 -245.

166. Сасова JI.E. Население булавоусых чешуекрылых долинных кедрово-широколиственных лесов Уссурийского заповедника//Тезисы 13-го съезда Русского энтомологического общества. Краснодар: КрасГАУ-РАН. 2007а. С. 319-320 с.

167. Сасова JI.E. БисикалоиаВ.Н. Экоцентр «Уссурийский эндемик» этап развития и укрепления // Материалы 4-ой Дальневосточной конференции по заповедному делу. Владивосток; Дальнаука, 1999. С. 135-136.

168. Сасова Л.Б., Ленская С.В. Становление экологического центра на базе заповедника «Уссурийский» //Материалы 3-ой Дальневосточной конференции по заповедному делу. Владивосток; Дальнаука, 1997. С, 101-102.

169. Сасова Л.Е., Мартыненко А.Б. Сезонные аспекты населения дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) в широколиственных лесах Уссурийского заповедника // Вестник Оренбургского госуниверситета. 2007а. №10. С. 156-161.

170. Сасова Л.Е., Мартыненко А.Б. Закономерности сезонной динамики лета дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) в широколиственных лесах Уссурийского заповедника // Вестник ОГУ. 20076. № 12. С.61-65.

171. Семаков В.В. Видовой состав и консортивные связи насекомых-опылителей (Семейство Apidae) цветковых растений Беловежской пущи // Сохранение биологического разнообразия лесов Беловежской пущи. Каменюки-Минск: ГЭФ, 1996. С. 183-190.

172. Семкин Б.К., Куликова Л.С. Методика математического анализа списка видов насекомых в естественных и культурных биоценозов. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1981. 73 с.

173. Сергеев М Г. Эколого-географичсские основы мониторинга биоразнообразия //Мониторинг биоразнообразия. М. Наука, 1997. С. 90-93.

174. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Плауновидпые, хвощевидные, папоротниковидные, голосеменные, покрытосеменные (цветковые). Т. 1-8. СПб.: Наука, 1985-1996.

175. Флора Российского Дальнего Востока: Дополнения и изменения к изданию «Сосуцистые растения советского Дальнего Востока». Т. 1-8 (1985-1996). Владивосток: Дальнаука, 2006. 456 с.

176. Таранков В.И. Физико-географические условия // Флора, растительность и микробиога заповедника Уссурийский. Владивоток: Дальнаука, 2006. С. 5-10.

177. Толмачев А.И. О некоторых количественных соотношениях во флоре земного шара // Вестник ЛГУ. 1970. Т. 15. С. 62-74.

178. Толмачев А.И. Введение в географию растений Л. Изд-во ЛГУ. 1974. 244 с.

179. Фасулати К. К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Высш. шк., 1971.423 с.

180. Федина Л.А., Сасова Л.Е. Календарь природы Уссурийского заповедника // Фенологические явления в Приморье. Владивосток 1984. С. 117-125.

181. Федина Л. А., Сасова Л.Е. Мониторинговые исследования в Уссурийском заповеднике // Самарская Лука, Бюллетень 15/04. Самара, 2004. С. 99-107.

182. Филонов К.П., Нухимовская Ю. Д. Летопись природы в заповедниках СССР. М.: Наука, 1985. 144 с.

183. Христофорова Н. К. Основы экологии. Владивосток: Дальнаука, 1999. 516 с.

184. Чернов Ю.И. Понятие ((животное население» и принципы геозоологических исследований / /Журн. общ. биол. 1971. Т. 32. Вып. 4. С. 425-438.

185. Чернов Ю.И. Флора и фауна, растительность и животное население // Журн. общ. биол. 1984. Т. 45. №6.С. 732-748.

186. Чернов Ю. И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи соврем, биол. 1991. Т. 111. №4. С. 499-507.

187. Чернов Ю.И., Пенев Л.Д. Биологическое разнообразие и климат // Успехи соврем, биол. 1993. Т. 113. №5. С. 515-531.

188. Чернышев В.Б. Экология насекомых. М.: Изд-во МГУ, 1996. 304 с.

189. Четвериков С.С. Фауна и биология чешуекрылых. Новосибирск: Наука, СО, 1984.101 с.

190. Чистяков Ю. А. К изучению чешукрылых темнохвойной тайги в южном и среднем Сихотэ-Алине // Энтомологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975а. - С. 160-172.

191. Чистяков Ю. А. Влияние вторичных факторов на формирование фанистических комплексе вслниках среднего Сихотэ-Алиня // Энтомологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 19756. - С. 173-178.

192. Чистяков Ю.А. Высокий пример беззаветного служения науке (к 100-летию со дня рождения А.И. Куренцова) //Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 7. Владивосток: Дальнаука. 1997. С. 7-12.

193. Чистяков Ю.А. Биотопическое распределение булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в районе среднего течения реки Комиссаровка (западное Приморье) // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 7. Владивосток: Дальнаука, 1997. С.1 01-116.

194. Чичвархин А.Ю. Биотопическое распределение булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) в районе среднего течения реки Комиссаровка (западное Приморье) // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 7. Владивосток: Дальнаука, 1997. С. 101-116.

195. Шаров А.А. Жизненная система популяций новые возможности старой концепции //Журн. общ. биол. 1989. Т. 50. Вып. 3. С. 293-303.

196. Экологическая доктрина Российской Федерации. Одобрена Распоряжением Правительства РФ от 31 августа 2002 года № 1225-р.

197. Энциклопедический словарь географических терминов, 1968.440 с.

198. Юрцев Б.А. Эколого-биологическая структура биологического разнообразия и стратегия его учета и охраны // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб: Наука, 1992. С. 7-21.

199. Яхонтов В. В. Экология насекомых. М.: Высш. шк., 1969.488 с.

200. Bang-Haas О. Horae Macrolepidopterologicae // Drezden-Brasewitz. 1927. S. 28-128. (in German).

201. BanassakJ. Metody okreslania liczebnosci pszczol//Wiad. Entomol. 1991.T. 10,№2.S. 113119 (In Poland).

202. Bremer O. Lepidopteren Ost-Sibirien insbesondere des Amur-Landes, desammelt von den Herren G. Radde, R. Maack und P. Wulfius // Mem. I'Academic des scien. de St. Petersbourg. 1864. Bd. 8. Hf. l.S. 1-103. (in German).

203. ChristophH. New Lepidopteren des Amurgebiets//Bull. Soc. nat. Moscou. 1880. Bd. 55. S. 33121. (in German).

204. Christoph H. New Lepidopteren desAmurgebiets//Bull. Soc. nat. Moscou. 1881. Bd. 56. S. 405436. (in German).

205. ChristophH. New Lepidopteren des Amurgebiets//Bull. Soc. nat. Moscou. 1882. Bd. 57. S. 547. (in German).

206. D'AbreraB. Butterflies of the Holarctic Region. Part 1: Papilionidae, Pieridae, Danaidae, Satyridae (part) including Erebia. Hill House: Black Rock, 1990. 185 p.

207. D'Abrera B. Butterflies of the Holarctic Region. Part 2: Satyridae (part), Nymphalidae (Argynninae, Melitaeinae, Vanessa). Hill House: Black Rock, 1991. P. 186-334.

208. Russia//Holarctic Lepidoptera. 1995. Vol. 2. № 2. P. 43-50. FujiokaT. Zephirus (Theclini butterflies) in the World (1) Genus Araragi. //Butterflies. 1992a.

209. P. 31 -43. (in Japanese). Fujioka T. Zephirus (Theclini butterflies) in the World (2) Genus Ussuriana and Laeosopis //

210. Kim S.-S., Sohn J.-D.Life history of Athymodes nycteis Menetries in Korea // The Amat. Lepid.

211. Soc. of Korea. 1992. Vol. 5. P. 24-32. (in Korean). Kudrna O. Butterflies of Europe. Aspects of the conservation butterflies in Europe. AULA-Verlag:

212. Oberthur C. Des Lepidopteres de L'ile Askold // Etudes d'Entomol. 1880. № 5. P. 11-88. (in French).

213. Oberthur C. Lepidopteres de L'Asia orientale // Etudes d'Entomol. 1884. № 10. P. 13-36. (in French).

214. Pollard E. A. method assesing changes in the abundance of butterflies // Bid. Conserv. 1997. V.12. №2. P. 15-134. Price P. Insect Ecology. London: A Wiley-Intersci. Publ., 1984. 510 p.

215. Rholf F. J. NTS YS-pc. Numerical taxonomy and multivariate analysis system. Version 1.40. Applied

216. Biostatics, Inc Exerter Publishing Ltd. N.Y., 1991 Saigusa T. Insects and their environment in southern Primorye // The nature and Insects. 1993.

217. Vol. 28. № 6. P. 2-7 (in Japanese). Saigusa Т., Yamane S. Nature and Insects Primorye Region //Insectarium. 1991. Vol. 28. № 3. P. 18-28 (in Japanese).

218. Sasova L.E., Maslova IV. Spring and Animal Kingolom of Ussuriski Zapovednik // Russianconservation news. M, 1996. P. 19-23. Shin Y.-H. Life History of Luechdorfia puziloi coreana Matsumura in Korea // J. Res. Sci. &

219. Technol. 1974a. Vol. 2. P. 25-28 (in Korean). Shin Y.-H. Life History ofSerici nus telamon Donovan in Korea // Teses Collection. 1974b.

220. Shirozua T. HaraA. Early stages of Japanese butterflies in colour. Vol. 2. Osaka: Hoikusha, 1962. 139 p. (in Japanese).

221. Speight M.R., Hunter M.D., Watt A.D. Ecology of Insects: concepts and applications. Blackwell

222. Science Ltd., 1999.350 р. Statistica 6.0. for Windows 7.0. StatSoft, Inc., 2001

223. Staudinger O. Neue Arten und Varietaten von Lepidopteren aus dem Amurgebiet // Memoires surles Lepidopteres. 1887. Bd. 3. S. 126-232. (in German). Staudinger O. Die Macrolepidopteren des Amurgebietes // Memoires sur les Lepidopteres. 1892a.

Информация о работе

Сасова, Лидия Евгеньевна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2008
ВАК 03.00.16

Диссертация

Население дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) государственного природного заповедника "Уссурийский" имени В.Л. Комарова - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Население дневных чешуекрылых (Lepidoptera, Diurna) государственного природного заповедника "Уссурийский" имени В.Л. Комарова - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы