Динамика содержания органического углерода в почвах еловых лесов подзоны средней тайги

Машика, Александр Васильевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика содержания органического углерода в почвах еловых лесов подзоны средней тайги
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Динамика содержания органического углерода в почвах еловых лесов подзоны средней тайги"

Российская академия наук Институт лесоведения

На правах рукописи

у,

МАШИКА Александр Васильевич

ДИНАМИКА СОДЕРЖАНИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО УГЛЕРОДА В ПОЧВАХ ЕЛОВЫХ ЛЕСОВ ПОДЗОНЫ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ

03.00.16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2005

Работа выполнена в Отделе лесобиологических проблем Севера Института биологии Коми научного центра УрО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук

Смагин A.B.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Карпачввский /1.0. кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Лысиков А.Б.

Ведущая организация: Центр по проблемам экологии

и продуктивности лесов РАН

Защита состоится «2005 г. в ~f.9... часов на заседании диссертационного совета Д 002.054.01 в Институте лесоведения РАН по адресу: 143030, Московская обл., Одинцовский р-н, п/о Успенское Тел./факс (095) 419-52-57; e-mail: root@ilan.msk.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института лесоведения РАН.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим направлять ученому секретарю диссертационного совета.

Автореферат разослан 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Г.А. Полякова

<?/ i 96

гишу

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Одной из важнейших экологических функций лесных экосистем является регулирование баланса углерода в атмосфере (Baumgartner, 1979; Уткин, 1995; Экологические проблемы..., 1996; Saxe et at., 2001; Лесные экосистемы..., 2002). Расходная составляющая в цикле углерода лесного биогеоценоза (БГЦ) связана главным образом с многоступенчатым окислением ассимилированных органических веществ (OB) как самими растениями в процессе их жизнедеятельности, так и дальнейшими их потребителями - участниками трофической сети - животными и органотрофными деструкторами (Кобак, 1988; Заварзин, 2003; Ведрова, 2005). Роль почвы в деструкционном звене углеродного цикла является определяющей. В почве формируется основная часть потока С02 в атмосферу в результате трансформации отмирающей биомассы. Гетеротрофное дыхание в разных типах хвойных сообществ составляет 48-71 % от общей эмиссии диоксида углерода (Lavigne et al., 1997; Law et al., 2001). Выделяющийся с поверхности почвы С02 служит интегральным показателем ее биологического состояния, по которому судят об энергетике трансформационных процессов и плодородии почв (Костычев, 1949; Смирнов, 1955; Соловьев, 1983; Макаров, 1988), а также важным источником воздушного углеродного питания растений.

Большую роль почвы бореальных лесов играют в связи со значительным и относительно долговременным связыванием органического углерода (Сорг), при лимитированном его возврате в атмосферу (Schlesinger, 1977; Дыхание почвы, 1993; Углерод в экосистемах..., 1994). Часть углерода накапливается на поверхности почвы в лабильном фонде фитодетрита, часть - в относительно устойчивом к разложению почвенном OB (ПОВ) в его специфической форме - гумусе (Тюрин, 1937; Кононова, 1963; Александрова, 1980; Арчегова, 1985; Гришина, 1986; Орлов и др., 1996). Исследование динамики потоков углерода в почвах касается газовой функции почвы, как источника, стока и резервуара парниковых газов, а также аккумуляции ПОВ, во многом определяющего плодородие почвы и устойчивость экосистем (Орлов и др., 1996; Trumbore, 1997; Смагин, 2000; Регуля-торная роль..., 2002). Проблема количественной оценки вклада почвы в локальный и региональный баланс углерода бореальных лесов обуславливает необходимость натурных исследований динамики содержания углерода, включая его газовые потоки (Schlentner and van Cleve, 1985; Valentini et al., 2000; Лесные экосистемы..., 2002; Замолодчиков, 2003).

На территории европейского Северо-Востока России изучены некоторые параметры углеродного цикла, характеризующие его сток (Мартынюк и др., 1998; Тужилкина и др., 1998; Бобкова и др., 2000). Отдельные аспекты динамики содержания органического углерода в почвах хвойных сообществ рассматриваются в работах Л.Н. Фроловой (1961), И.В. Забоевой (1975), И.Б. Арчеговой (1975, 1985). В связи с вышеизложенным, является актуальным проведение более детальных исследований динамики органического углерода в подзолистых почвах еловых лесов, доминирующих на европейском Севере, с учетом потоков С02, определяемых современными методами с использованием математического моделирования.

Цель работы и задачи исследований. Цель работы состояла в изучении пространственно-временной динамики содержания органического углерода в почвах ельника черничного и хвойно-лиственного насаждения подзоны средней тайги, включая потоки и эмиссию С02.

Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи:

- определить запасы органического углерода в почвах еловых сообществ;

- исследовать потоки углерода, включающие поступление лесного опа-да, его деструкцию и закрепление ОВ в минеральном субстрате почвы;

- изучить интенсивность переноса С02 в толще почвы, газовый профиль и эмиссионный поток диоксида углерода с поверхности почвы во временном аспекте в связи с изменением основных экологических факторов;

- оценить потенциальную интенсивность продуцирования С02 почвой в зависимости от температуры и влажности;

- описать динамику содержания органического углерода типичной подзолистой почвы с применением аппарата математического моделирования.

Научная новизна работы. Впервые на территории европейского Северо-Востока дана количественная характеристика запасов углерода в подзолистых почвах ельников зеленомошных. Показано, что запасы Сорг в однометровом слое почв еловых экосистем значительно варьируют и определяются лесорастительными условиями. Установлено долевое участие древесных растений в формировании годичного входного потока углерода в почву. Выявлено, что деструкция поступившего опада наиболее интенсивно протекает в первые месяцы при благоприятных гидротермических условиях. Часть углерода закрепляется в минеральном субстрате почвы, обеспечивая аккумулятивную составляющую почвообразования. Динамика выделения углекислого газа из почвы определяется главным образом гидротермическими условиями в экосистеме Продуцирование С02 наиболее выражено в органогенных горизонтах, закономерно уменьшается в минеральных; напротив, с глубиной наблюдается повышение концентрации углекислого газа. Математические модели показали, что количественные характеристики поступления и минерализации ОВ в типичной подзолистой почве свидетельствуют о приближении запасов органического углерода в ней к квазиравновесному состоянию. Выявлено, что ОВ подзолистой почвы выполняет значительную роль в удерживании влаги верхними слоями.

Защищаемые положения

1. Запасы органического углерода в подзолистых почвах спелых ельников черничных в условиях средней тайги значительно варьируют и определяются главным образом лесорастительными условиями.

2. Интенсивность деструкции фитодетрита зависит от его состава. За год в ельнике разлагается от 10 до 55 % от массы поступившего ОВ. Биогенная аккумуляция органического углерода в почвенном блоке за счет закрепления его в минеральном субстрате составляет 7 % от массы опада.

3. Возврат углерода в атмосферу с эмиссионным потоком С02 с поверхности типичной подзолистой почвы при разложении фитодетрита лими-

тируется низкой температурой и повышенной влажностью почвы. Повышение температуры почвы в течение вегетационного периода приводит к адекватному увеличению количества выделяющегося С02.

4. Почвы спелых еловых сообществ черничных типов в подзоне средней тайги являются аккумулятором органического углерода, что подтверждается результатами математического моделирования процессов деструкции ОВ.

Практическая значимость работы. Результаты диссертации могут найти применение в области мониторинга и моделирования углеродного цикла в ответ на изменение экологических условий. Полученные материалы можно использовать как региональные при оценке вклада и участия подзолистых почв в балансе углерода среднетаежных ельников. Используемый комплексный методический подход может найти применение при исследовании динамики содержания почвенного углерода в других типах лесных сообществ Результаты проведенных исследований могут быть использованы в курсах преподавания учебных дисциплин «Экология», «Почвоведение» и «Лесоведение».

Вклад автора в выполнение работы определяется его личным участием во всех этапах ее подготовки и проведения, начиная с планирования, выбора методов получения экспериментальных данных, сбора первичного материала и заканчивая его математической обработкой и интерпретацией.

Организация исследований. Диссертационная работа выполнялась с 2000 по 2004 г. как раздел темы Отдела лесобиологических проблем Севера Института биологии Коми научного центра УрО РАН «Структурно-функциональная организация и динамика таежных экосистем в условиях европейского Северо-Востока» № Гр 01.2.00.107251, а также по фантам «Зональные закономерности биоразнообразия, структуры и функции коренных лесов Севера» (РФФИ, № 02-04-48162) и «Продукция фитомассы и углерода лесов Северного экономического района» (ФЦНТП, №04-01-01).

Апробация работы и публикации. Основные положения и результаты исследования обсуждены на международных конференциях «Экология северных территорий России. Проблемы, прогноз ситуации, пути развития, решения» (Архангельск, 2002), «Стационарные лесоэкологические исследования- методы, итоги, перспективы» (Сыктывкар, 2003), Всероссийской конференции «Фундаментальные физические исследования в почвоведении и мелиорации» (Москва, 2003), пяти молодежных научных конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2001-2005). По теме исследований опубликовано 10 работ общим объемом 4.3 п.л.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, шести глав основного текста, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 317 источников, из них 94 иностранных. Объем излагаемой работы составляет 204 страницы, включая 23 таблицы и 48 рисунков.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность д.б.н. К.С. Бобковой и д.б.н. А В. Смагину за руководство работой, сотрудникам Отдела лесобиологических проблем Севера Института биологии Коми НЦ и кафедры физики и мелиорации почв факультета почвоведения МГУ за консультации и оказанную помощь в проведении экспериментальных ра-

бот; сотрудникам экоаналитической лаборатории и Отдела почвоведения Института Акутиной Л.Ф., Забоевой Г.А , Зоновой Т.В. за помощь в выполнении физико-химических анализов почв Искреннюю благодарность приношу д.с.-х.н. И.Н. Хмелинину за критические замечания и ценные советы, полученные в ходе обсуждения работы

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Динамика органического углерода в почве. Состояние проблемы

1.1. Запасы углерода в почве. Приведены оценки глобальных (Кононова, 1967; Schlesinger, 1977; Woodwell et al., 1978; Post et al, 1982; Zinke et al, 1984; Кобак, 1988; Batjes, 1996 и др.) и региональных (Billings et al, 1982; Kauppi et al., 1992; Apps and Kurz, 1993; Hollinger et al, 1993; Siltanen et al., 1997; Замолодчиков, 2003 и др.) запасов органического углерода в почвах и торфах, в том числе и для территории Российской Федерации (Орлов, Бирюкова, 1995; Рожков и др , 1997) Наблюдается широтная закономерность распределения содержания почвенного углерода - увеличение от экватора к полюсам, с максимумом в бореальном поясе. Общее количество С в почвах России оценивается в 342.1 Гт (метровый слой), из которых 35 % аккумулировано в органогенных горизонтах (Рожков и др., 1997). Важная роль отводится болотным и заболоченным почвам, депонирующим 113.5-118 Гт С (Углерод в экосистемах..., 1994; Вомперский и др., 1994). Рассмотрены дискуссионные вопросы о глубине учета запасов углерода в почве (Кобак, 1988; Черкинский, Чичагова, 1991; Рожков и др., 1997), времени пребывания в почве его разных форм (Kurz et al., 1992; Рыжова, 1992; Trumbore, 1997, Смагин и др., 2001). Показано (Gaudinski, 2001), что при условии устойчивого функционирования лесных почв углерод органических горизонтов имеет кругооборот продолжительностью от 7 до 50 лет минеральных - от 200 до 2000 лет. Региональные оценки запасов С немногочисленны (Титлянова и др., 1996; Пуртова, 1999; Честных и др., 1999; Мажитова и др., 2003), хотя только благодаря им возможна корректировка моделей углерода высшего ранга и построения карт.

1.2. Поступление и трансформация органического вещества. В лесных почвах основным источником гумусообразования является подстилка. Приведены данные по поступлению растительного опада в почвы лесных экосистем (Emanuel et al., 1984; Кольмайер и др., 1987, Кобак, 1988) и ельников таежной зоны в частности (Ремезов и др., 1959; Основы..., 1964; Родин, Базилевич, 1965; Казимиров, Морозова, 1973; Карпачевский, 1981). Диапазон ежегодной массы листового опада в еловых насаждениях составляет от 190 до 430 г м-2. Растительные остатки подвергаются биологической трансформации различными группами почвенных беспозвоночных, грибами и микроорганизмами (Рыбалкина, Кононенко, 1959; Гиляров, 1965; Стенина, 1970; Курчева, 1971; Козловская, 1976 и др.). При этом одна часть опада - от 2/3 до 3/4 - разлагается до более простых химически индивидуальных соединений, в том числе и до продуктов полной минерализации (С02 и Н20), другая - участвует в пополнении углеродного депо

подстилки и гумусовых веществ (Кононова, 1963; Александрова, 1980; Гришина, 1986; Орлов и др., 1996; Ведрова, 1997 и др.).

Расходной составляющей баланса углерода, в частности эмиссии С02 из почв, посвящено достаточно большое количество исследований, имеющих давнюю историю развития (Костычев, 1898; Коссович, 1916; Lündegarth, 1927; Макаров, 1952; Мина, 1957 и др.). Приведены представления о происхождении углекислого газа в почве, основных факторах, влияющих на газообмен между почвой и атмосферой, роли углекислоты в почвообразовании (Ремезов, 1947; Вершинин, 1948; Гедройц, 1955; Шилова, Крейер, 1957; Поясов, 1959; Ревут, 1972; Хегай и др., 1980; Гольдман и др , 1987 и др) Рассмотрен вклад отдельных составляющих в общий поток С02 из почвы (Кобак, 1988; Raich and Schlesinger, 1992; Смагин, 1999; Наумов, 2004 и др.). Анализируются экологические факторы, определяющие величину эмиссии СО из почвы (Смирнов, 1955; O'Neill et al., 1997; Schlesinger and Andrews, 2000; Масягина, 2003), ее суточную (Edwards, 1975; Schlesinger, 1977; Кобак и др , 1980; Ларионова, Розанова, 1993; Ялын-ская, 1999) и сезонную динамику (Николаева, 1970; Макаров, 1988; Billings et al, 1998 и др.) Показана роль температуры (Lloyd and Taylor, 1994; Kirschbaum, 1995; Kätterer et al, 1998), влажности почв (Вомперский и др , 1975; Ларионова, Розанова, 1993 и др.), роста и развития растений (Кузяков, 2000; Ларионова и др., 2003) в формировании эмиссионного потока С02.

На основании анализа следует отметить, что в оценках запасов углерода в почве, потоков и эмиссии С02 существуют большие разночтения, обусловленные недостатком эмпирического материала. Это вызывает необходимость проведения новых полевых региональных исследований.

Глава 2. Объекты и методы

2.1. Физико-географические условия районов исследования. Исследования проводились в течение вегетационных периодов 2000-2004 гг. в подзоне средней тайги на базе Ляльского песоэкологического стационара (62° 17' с.ш. и 50°40' в.д.) Института биологии Коми НЦ УрО РАН (далее -стационар). В 2002 г., при участии в комплексной экспедиции, в Печоро-Илычском биосферном заповеднике (далее - заповедник) выполнены маршрутные исследования глееподзолистых иллювиально-гумусово-желе-зистых почв коренных ельников черничных предгорного Урала (62°05' с.ш., 58°24' в.д.). Приводится общая характеристика природных условий районов исследования. Погодные условия вегетационных периодов в ряду рассматриваемых лет менялись. В 2000 г. наблюдалась умеренно теплая погода с жарким июлем, в 2002 г. - прохладная и в 2003 г. - теплая, с повышенным температурным режимом в течение осени. Количество осадков составляло 69 % от нормы в 2000 г., 79 в 2002 и 87 % в 2003 г.

2.2. Объекты исследования. Объектами исследований были подзолистые почвы трех типов спелых сообществ. Хвойно-лиственное насаждение, генетически ельник черничный (ППП № 4 стационара), со сложным по составу древостоем (ЗЕЗСЗОс1Б ед.Пх), с численностью деревьев 1422 шт га1, III класса бонитета. Почва - типичная подзолистая. Ельник черничный свежий (ППП № 7 стационара). Древостой имеет состав

8Е1Пх1Б ед.С, с умеренной численностью деревьев (966 шт-га-1), разновозрастный, IV класса бонитета Почва - типичная подзолистая Ельник черничный влажный (ППП № 2 заповедника) Древостой с небольшой численностью деревьев (730 экз га1), сложный по составу (5ЕЗК1Пх1Б), разновозрастный, III класса бонитета. Почва - глееподзолистая иллювиаль-но-гумусово-железистая.

2.3. Методы исследования. Закладку почвенных разрезов, описание почвы, отбор и анализ образцов проводили общепринятыми методами (Вадюнина, Корчагина, 1986). Для нахождения запасов Сорг в почвах ельников были использованы собственные аналитические и опубликованные ранее (Продуктивность . , 1975; Бобкова, 1987; Забоева, 2001) данные по содержанию гумуса и запасам подстилки. Сбор и учет опада проводили по общепринятой методике (Методы изучения..., 1978) Для оценки интенсивности трансформации и минерализации опада использовались методики по разложению растительных остатков на минеральном субстрате почвы (фракция 0.25-0.5 мм) (Титлянова, 1977; Ведрова и др , 2000) и в мешочках из нейлоновой сетки (Heath et al, 1964) При изучении эмиссии С02 с поверхности почвы использовались три разновидности метода камер: закрытая статическая, открытая динамическая собственной конструкции (с газоанализатором lnfralit-4, Германия) и воздушно-циркуляционная с камерой Li 6400-09 (LI-COR Biosciences, США). Измерения проводили в течение июля, сентября-августа 2000, вегетационных периодов 2002 и 2003 гг., а также в июне-июле 2004 г. Продолжительность измерений составляла от 3 до 5 суток с периодичностью 1 -3 раза в месяц. Регистрацию температуры почвы вели с глубин 5, 10, 15 см в непрерывном почасовом режиме автономными термисторами (Logger Hobo, США). Показатели температуры воздуха и количества осадков снимали с метеостанции LI-1200 (LI-COR Biosciences, США). В сроки измерений определяли влажность почвы весовым методом (Роде, 1960) Содержание С02 в почве измеряли путем отбора воздушных проб шприцем из заглубленных перфорированных камер через тонкую гибкую трубку, выводимую на поверхность. Концентрацию С02 определяли при помощи газоанализатора ПГА-6. При определении коэффициента диффузии С02 в почве, основной гидрофизической характеристики (ОГХ) нативных и дегумифицированных образцов почвы, интенсивности минерализации ПОВ методом инкубации использовалась методическая основа, разработанная на факультете почвоведения МГУ (Смагин и др., 1999, 2001; Полевые и лабораторные..., 2001). При обработке результатов применялся статистический метод анализа (Боровиков, 2003) на ПЭВМ с использованием программ MS Excel 2002 и Statistica 6.0.

2.4. Сравнение трех методов измерения эмиссии С02. Рассмотрены методы измерения эмиссии С02 из почвы с анализом погрешностей измерения и возможностей их преодоления- камерные методы (Humfield, 1930; Макаров, 1955; Мина, 1962; Healy et al., 1996; Rochette et al., 1997; Steduto et al., 2002 и др.), методы, основанные на определении вертикального градиента концентрации С02 (De Jong and Shappert, 1972; Billings et al., 1998 и др.), варианты микрометеорологического метода (Baldocchi et al., 1986, 2001; Замолодчиков и др., 2004). Сравнение закрытой статической и открытой динамической собственной конструкции с закрытой воздушно-циркуляционной системой с респирационной камерой LI-6400-09 показыва-

ет, что при измерении эмиссии С02 камерно-статическим методом (с прибором ПГА-6) полученные значения следует умножать на коэффициент 2.0, проточным (с 1пйаИМ) - на 1.2. Обсуждаются недостатки и преимущества каждой.

Глава 3. Почвенно-экологические условия ельников черничных

Дана характеристика исследуемых почв Почвообразующие породы представлены тяжелыми суглинками, неоднородными по механическому составу. Биофильные элементы накапливаются в подстилке, убывая вниз по профилю, что указывает на наличие в почве аккумулятивного процесса, отвечающего ее трофным экологическим функциям. Гумус представлен слабогумифицированными продуктами разложения растительных остатков, а также водорастворимым гумусом, поступающим из подстилки. Водно-физические свойства типичной подзолистой почвы определяются неоднородностью почвообразующих пород. Вследствие более легкого гранулометрического состава верхние горизонты обладают большей пористостью аэрации. В связи с этим запасы влаги при полной влагоемкости (ПВ) максимальны в верхнем 50-см слое и снижаются вниз по профилю. При достаточно хорошем обеспечении хвойно-лиственного и елового насаждений влагой больший период времени, в весенний и позднеосенний период почва содержала избыточный запас влаги.

По температурному режиму исследуемые подзолистые почвы ельников относятся к типу холодных сезоннопромерзающих (Забоева, 2001). Почва ельника черничного прогревается медленнее и в меньшей степени, чем почва хвойно-лиственного насаждения Это, вероятно, связано с особенностями состава и строения древостоя, большей мощностью подстилки, степенью увлажнения и с более поздним сходом снега

Глава 4. Запасы углерода в подзолистых почвах ельников черничных

Углерод в почве находится в состоянии динамического равновесия: с одной стороны, его количество пополняется за счет притока ОВ растительного опада, с другой, убывает, подвергаясь окислению, микробному разложению и выносу за пределы почвенной толщи. Баланс между процессами аккумуляции, разложения и транспорта ОВ определяет в данных термодинамических условиях характер и форму стационарного распределения почвенного углерода (Смагин и др., 2001).

4.1. Депо органического углерода. В почве хвойно-лиственного насаждения концентрация органического углерода гумуса в верхнем метровом слое составила 11.6±0.3, в ельнике черничном стационара - 6.9±0.8, заповедника - 12.2±0.1 кг-м-2. Запасы ОВ подстилки, при мощности 4-6 см, равны: 3 0±0.2 в хвойно-лиственном и 3 3±0.3 кг м 2 в еловом насаждении стационара (Бобкова, 2001), что соответствует 1.4+0.1 и 1.6±0.2 кг С м 2. В ко-

ренных ельниках заповедника запасы подстилки мощностью 6-17 см составляют 6 1-77 кг м 2 или в среднем 2.9±0.8 кг С м-2. Накоплению относительно больших запасов подстилки в регионе способствует характерный замедленный тип разложения растительных остатков в еловых насаждениях (Фролова, 1965; Продуктивность..., 1975). Общие запасы органического углерода в исследуемых подзолистых почвах под хвойно-лиственным насаждением составили 13 0±2.9 и под ельником черничным свежим -8 5+0 8, а под ельником черничным влажным - 15.1 ±1.4 кг м 2. В органогенном горизонте аккумулируется от 11 до 21 % общих запасов углерода почвы Расчетные данные запасов углерода в верхнем метровом слое почв среднетаежных ельников зеленомошной группы находятся в широком диапазоне от 5 4 до 15.1 кг С м-2, что является следствием изменчивости ле-сорастительных условий и, соответственно, темпов гумусообразования и детритонакопления в них.

4.2. Состав и динамика лесного опада. Масса листового опада (в среднем для двух лет наблюдений) составила 238±23 г м-2 в хвойно-лиственном и 192±19 г м 2 в ельнике черничном (табл. 1). Эти величины соответствуют 1.5 и 1.1 % ОВ, заключенного в надземной фитомассе древесного яруса, или 25 и 27 % их ежегодного прироста. На долю активной части в хвойно-лиственном насаждении приходится 63 %, в ельнике черничном - 72, неактивной - 35 и 27 % соответственно В активной части опада хвойно-ли-ственного насаждения преобладают листья осины и хвоя ели (39 и 25 %); на опад хвои сосны и листьев березы приходится (21 и 15 %). В ельнике

Таблица 1

Средний за два года состав листового опада в ельниках, г м 2

Тип леса Хвоя (листья) Ветви Кора Шишки Эпифиты Прочие компоненты Всего

Хвойно-листвен-ное насаждение 150 71361 47 2±10 7 10 2102 19217 7 43±3 1 64±3 4 238123 3

Ельник черничный 138 3±1 4 ЗЭ1ЮЗ 1 5±0 78 16 2111 6 1 5±06 2 810 2 192119

Рис. 1. Распределение углерода растительного опада по основным фракциям в хвойно-лиственном (А) и еловом (Б) фитоценозах: 1 - наземного листового древесного (хвоя, листья, ветви, шишки), 2 - напочвенного покрова, 3 - корней. В рамках - общая масса углерода.

черничном превалирующим является опад хвои ели (72 %), меньшую долю от активной части опада имеют береза (14 %), осина (9 %) и сосна (5 %). Для ели характерна небольшая по сравнению с другими породами доля ветвей (7-9 %) в опаде, для осины, березы и сосны она значительней (1624 %).

Выявлено, что ежегодно на поверхность и в профиль почвы поступает 178 в хвойно-лиственном и 164 гС м'2 год1 в еловом насаждении Максимальное количество углерода привносится с наземным древесным опа-дом и составляет 115±14 гС м2тод1 в хвойно-лиственном насаждении и 89±11 г С м'2 год'1 в еловом (рис. 1) Доля углерода травяно-кустарничковой и моховой растительности, согласно данным по массе их опада, равна 21 и 24 %, поступление углерода от корней составляет 14 и 22 %, соответственно.

4.3. Разложение растительных остатков. По данным эксперимента по разложению отдельных компонентов листового опада в нейлоновых мешочках, выявлено, что в течение года наиболее интенсивно разлагается активная часть опада- листья березы (37 9±1.4 %), осины (34 4±5 %). Несколько медленнее разлагается хвоя сосны и ели (26.7±4.2 и 12.6±1 %), вследствие большего содержания в ней лигнина и смолистых веществ. Компоненты древесного опада, относящиеся к неактивной фракции, распадаются очень медленно К примеру, потеря веса ветвей осины диаметром 3-5 мм составила 18 1±1.9, ели - 16 8+1.3 %. В эксперименте по разложению смешанного опада в рамках с сетчатым дном, когда его компоненты закладывались на поверхность минерального субстрата, получены несколько заниженные результаты, в связи с барьером в виде синтетической ткани, препятствующим попаданию новых порций опада и ухудшающим свободное проникновение почвенной микрофауны. Максимальная интенсивность разложения за 4 месяца экспозиции свойственна листьям березы и осины (30 и 20 % соответственно), медленнее происходит разложение хвои (сосны - 15 %, ели - 14 %). Минимальная скорость разложения характерна для неактивной фракции - ветвей и шишек В итоге за один год опыта потеря массы листьев березы в процессе разложения составила 35 %, осины-24, хвои ели -17, хвои сосны-22 %. Ветви этих древесных растений за год теряют от 5 до 12 %, шишки - 5-7 %.

Для описания процесса разложения ОВ компонентов опада использованы экспоненциальные уравнения, по которым рассчитаны константы скорости разложения отдельных компонентов опада (к, год1) и масса возвращаемого углерода при минерализации Константы скорости разложения растительных остатков на поверхности почвы, определенные в полевых условиях составляют 0.11-0.80 и близки к данным, приведенным ранее (Продуктивность ., 1975; Ведрова и др., 2000; Смагин и др., 2001 и др.).

Всего за первый год разложения листовой опад теряет 20.3 г С м-2 в хвойно-лиственном насаждении и 15.9 г См'2 в ельнике черничном (табл 2) При этом в первом основные потери углерода при минерализации происходят за счет опада осины и сосны (38.5 и 24 8 %), с примерно равным соотношением доли ели и березы (18.2 и 18.5 %), во втором - ели (50.6 %) и березы (29.8 %). Используя оценки интенсивности разложения опада напочвенного покрова (Пристава, 2003) и корней ели и сосны (неопубл. данные КС. Бобковой), мы произвели расчет общих потерь углерода, ко-

Таблица 2

Годовые потери углерода при разложении компонентов листового опада в ельниках (г С м-2 год1)

Древесные Компоненты опада Всего

растения листья (хвоя) ветви кора шишки

Хвойно-лиственное насаждение

Ель 2 98 0.47 0.04 0.21 3.70

Сосна 3.76 0.67 0.30 0 32 5.05

Осина 6.83 1.00 - - 7.83

Береза 3.70 0.05 - - 3.75

Итого 17.27 2.19 034 0.53 20.33

Еловое насаждение

Ель 7.01 0.74 0 01 0 29 8 05

Сосна 0.86 0.17 0.06 0 01 1.10

Осина 1.74 0.24 - - 1.98

Береза 4.67 0.07 - - 4.74

Итого 14.28 1.22 0 07 0.30 15.87

торые составили 43.4 в хвойно-лиственном и 41.1 г С м2 в еловом насаждении.

Определена доля Сорг, закрепляющегося в минеральном субстрате почвы при годовом разложении опада. За меру этой величины принят прирост содержания Сорг в минеральном субстрате при разложении растительных остатков в рамках. Оказалось, что за год в минеральном субстрате почвы закрепляется 0.052±0.008 %.

Глава 5. Эмиссия С02 с поверхности почвы и потоки его в почвенном профиле

5.1. Закономерности выделения С02. Выявлено, что с начала сезона происходит увеличение количества выделяющегося С02 из почвы: в середине мая, после схода снега с 0 10-0.20 гС02 м"2 ч'1, постепенное в 2002 и более резкое в 2003 гг., достигая максимума в июле - августе до 1 0-1.5 и последующее постепенное снижение к осени (в конце октября 0.04-0 10 гС02 м-2 ч1) На рис. 2 приведен пример сезонной динамики выделения С02 из почвы хвойно-лиственного насаждения. Подобный ход кривой сезонной динамики эмиссии СО, в лесных сообществах отмечается многими исследователями (Кобак, 1988; Макаров, 1988; Смагин, 1999 и др.).

Отмечена положительная коррелятивная зависимость скорости эмиссии С02 от температуры (г=03+0 9) Коэффициент <Э10 в разных диапазонах температур принимал различные значения. К примеру, для экспериментальных данных июня 2002 г. (310 имел высокие значения - 6 9, при температурном интервале 3.9-8 4°С. Увеличение температуры в июле привело к снижению <Р10 до 2.0 (16.4-8.6°С). При последующем остывании почвы в сентябре значение <Э10 вновь увеличивалось до 6.7 (8 6-2.0°С).

Влияние влажности почвы на эмиссию С02 с ее поверхности неоднозначно и проследить его сложнее из-за небольших колебаний данного па-

14 5 27 5 29 5 10 6 24 6 26 6 11 8 13 6 22 8 8 10

Дата наблюдений

Рис. 2. Сезонная динамика эмиссии С02 подзолистой почвы: в 2002 (А), в 2003 г. (Б). 1 - эмиссия С02, 2 - температура почвы на глубине 5 см.

раметра Линейный корреляционный анализ сезонных данных по объемной влажности почвы и среднесуточной интенсивности выделения С02 показывает довольно тесную отрицательную связь переменных, наибольшую в подзолистом горизонте (г= - 0 86) Это, вероятно, свидетельствует о том, что повышенная влажность исследуемых почв оказывает в основном лимитирующее действие на скорость выделения С02, а при иссушении верхних горизонтов на фоне повышающейся температуры к середине лета наблюдается активизация как биологических, так и чисто физических процессов - увеличения скорости диффузии в высвобождающихся от влаги порах и десорбции адсорбированного и растворенного в почвенном растворе С02.

При аппроксимации эмпирических данных по эмиссии С02, температуре и влажности почвы полиномом третьего порядка методом квадратичного сглаживания получена эмпирическая двухфакторная модель, согласно которой в течение вегетационного периода с поверхности почвы ельника черничного выделяется 2.26-2.69 т Ста1 (по полевым данным 2002 и 2003 гг.).

Сравнение данных синхронных измерений выделения С02 из почвы в хвойно-лиственном и еловом лесонасаждениях О-тест) показали, что отличия средних значений эмиссии С02 с поверхности почв этих типов леса являются недостоверными. Незначительное превалирование значений эмиссии С02, полученных на экспериментальном участке хвойно-листвен-ного насаждения находилось в пределах ошибки.

Связь эмиссии С02 с изменением гидротермических условий в течение суток обнаруживалась не всегда и менялась в разные периоды. В большинстве случаев она была сильнее с температурой, чем с влажностью почвы. Чаще всего наблюдалась температурная инерционность выделения С02 с запаздыванием его максимальных и минимальных показателей от крайних значений суточного хода температуры на несколько часов.

Сравнение результатов измерений эмиссии С02 в темной и прозрачной камерах показало, что днем в прозрачной камере наблюдается снижение интенсивности выделения С02 почвой. Это объясняется процессом ассимиляции углерода атмосферы в пространстве камеры зелеными растениями напочвенного покрова. В середине июля поглощение С02 растениями в дневные часы достигало 0 10-0.22 гС02м-2ч-1. Вечером, ночью и ранним утром ход кривых интенсивности выделения С02 обеих камер был близким. Регрессионный анализ данных (июль 2000 г.) показал близкую к функциональной зависимость (г=0.6-*-0 8) понижения уровня концентрации углекислого газа в потоке с поверхности почвы от интенсивности солнечной радиации.

5.2. Распределение и диффузия С02 в почве. На глубине 10 см концентрация С02 в исследуемых подзолистых почвах в среднем составляла 0.15-0.21 %, с глубины 60-70 см она увеличивается до 1 0 и на отдельных участках достигала 2 0%. Вариабельность концентраций диоксида углерода в пространственно-временной динамике по различным глубинам невелика и находилась в диапазоне 11-30%. В почве елового насаждения, как правило, наблюдались меньшие значения концентрации С02, достоверно отличающиеся на глубине 20-50 см. Наибольшее количество углекислого газа в почвенном воздухе накапливается к августу, а уменьшение его происходит к поздней осени.

Коэффициент диффузии (О) в лесной подстилке варьировал в зависимости от пористости аэрации (еа) от 25 до 127 см2час1 (при еа 0 6-0.9). При увеличении еа, закономерно увеличивалась интенсивность диффузии В монолите, отобранном с глубины 10-15 см (гор. А2), при увеличении пористости почвы с 0.1 до 0.5, коэффициент диффузии возрастает от 10 до 76 см2 час1. С увеличением глубины отбора образцов с и О закономерно уменьшались. Так, в иллювиальном горизонте В, коэффициент диффузии не превышал 40 см2час-1 при увеличении еа с 0.06 (5 см2 час1) до 0.4. В целом, условия, создаваемые для поддержания достаточного уровня аэрации почвы ельников наблюдаются непродолжительное время- с конца июня по сентябрь. Остальное время, аэрация затруднена по причинам наличия сезонной верховодки и обильных осадков в весеннее и осеннее время, что приводит к анаэробным процессам, диагностируемым по огле-енным пятнам в почве, и накоплению содержания С02 книзу по профилю почвы. Для подстилки и гор. А^ с хорошо агрегированной структурой зависимость 0(8^ близка к линейной В нижележащих горизонтах функции 0(еа)

нелинейные, что, вероятно, обуславливается защемлением воздуха в тупиковых порах при поступлении воды и другими факторами. Наилучшим образом аппроксимация переменных О и еа осуществляется полиномом второй степени (132=0.91-0.99)

5.3. Потенциальное продуцирование СО почвой. Рассмотрена динамика продуцирования С02 (¿/, мг кг1час1) образцами подзолистых почв при различных температуре и влажности. Ббльшие интенсивности выделения С02 были свойственны подстилке, что является естественным следствием относительно высокой степени доступности к биодеградации растительных остатков и заселенности микроорганизмами (рис 3) С глубиной величины и закономерно уменьшались. Недоучет межфазных взаимодействий С02 в почве, в большинстве случаев, приводил к статистически

Относительная влажность, (УМЛ/3)

Рис. 3 Динамика продуцирования С02 образцами лесной подстилки (I) и горизонта А (II) при температуре: 7°С (а), 20°С (б), 28°С (в) и диапазоне влажности 0 2-1 0 в вариантах обычного инкубационного метода (1) и с поправкой на термодесорбцию газа (2) \ZVIWs - влажность образца, отнесенная к влажности насыщения.

достоверному занижению результатов эксперимента в 1.5-3.0 раза. Доля сорбированного газа с переходом от верхних горизонтов к нижним возрастает.

Глава в. Использование математических моделей при изучении динамики содержания органического углерода в подзолистой почве

Глава посвящена анализу скоростей трансформации и транслокации углерода в типичной подзолистой почве на основе эмпирических материалов, полученных в ходе полевых и лабораторных исследований, включенных в ряд математических моделей.

6.1. Динамика содержания органического углерода. Приведен пример количественных характеристик для некоторых блоков и потоков углерода, связанных с трансформацией ОВ в подзолистой почве ельника черничного (рис. 4).

Согласно известным кинетическим линейным моделям рассчитаны интенсивности разложения растительных остатков по данным об убыли массы отдельных компонентов. Выявлено, что константы разложения (к, год1) для разных фракций варьируют в диапазонах 0.1-0.2 для корней и подстилки, 0.2-0.8 - для компонентов наземного древесного опада и напочвенного покрова. Показано, что деструкция фитодетрита в почвах происходит весьма быстрыми темпами: величина Т при средней величине для мортмассы в целом 11.5 лет изменяется от 3 (напочвенный покров) до 17-18 лет (компоненты надземного древесного опада), с максимальным периодом разложения до 27 лет для древесных корней.

Приведен расчет деструкции ОВ при учете наряду с разложением поступления ОВ в виде опада. Показано, что коэффициенты деструкции фитодетрита в исследуемых лесных сообществах в зависимости от соотноше-

Рис. 4. Потоки углерода в подзолистой почве ельника черничного (по экспериментальным данным 2002-2003 гг.).

ния его запасов и количества ежегодно поступающего опада колебались по годам в пределах 0.13-0.22 в хвойно-лиственном насаждении и 0.100.13 - в хвойном, что хорошо соотносится с экспериментальными данными по разложению опада.

В более сложных моделях учитывалась гумификация опада. На рис. 5 представлена серия кривых, рассчитанных для случаев аккумуляции и потерь углерода подзолистой почвы ельника черничного. Расчет параметров модели производился по стационарным запасам, с учетом экспериментальных данных по трансформации ОВ Помимо информации о минимальных временах аккумуляции и потерь органического углерода, графики иллюстрируют увеличение периода накопления и стойкости к деструкции при переходе от детрита (рис 5, А) к гумусовым веществам (рис 5, Б).

Приведены численные методы решения нелинейной распределенной модели формирования углеродного профиля почвы, с использованием которой приведена попытка его реконструкции и прогноза деградации при ограничении поступления углерода с опадом Выявлено, что выход на квазиравновесное состояние профильного распределения углерода в почве осуществляется примерно в течение 2 тыс. лет, что находится в соответ-

Время, лет

Рис. 5. Моделирование динамики аккумуляции и разложения (потерь) углерода ОВ подстилки (А) и гумусовых веществ (Б) при постоянных параметрах поступления и трансформации ОВ.

ствии с данными хронорядов, описываемыми нормальными моделями педогенеза (Таргульян, 1982; Александровский, 1984).

6.2. Минерализация органического вещества почвы. Рассмотрены некоторые подходы к моделированию интенсивности минерализации С , фиксируемой по выделению СО для чего определена ее связь с температурой т(7) и влажностью (/LJ (Singh and Gupta, 1977; Katterer et al., 1998; Смагин и др., 2001; Paul, 2001 и др.) Значения Q10 в разных генетических горизонтах подзолистой почвы при инкубации почвы составили 1.31-2.14 по данным традиционной методики и 1.25-2.08 по данным методики с термодесорбцией (интервал 5-20°С). Не отмечено явной зависимости Q10 от влажности почвы и от глубины залегания генетических горизонтов, что позволяет предположить об однозначном действии температуры на разложение разных фракций ОВ подзолистой почвы (например, Q10 лесной подстилки - 2.03±0.39, горизонта А2В - 1.93±0.63) Для нахождения фактора т почвы ельника черничного применялась экспоненциальная функция Q10 к температурным данным 2003-2004 гг. Расчеты показывают, что т(Т) типичной подзолистой почвы, при Тт=30°С, варьирует во времени и в пространстве незначительно (0.11-0.30). Ббльшие колебания т(Т) характерны для верхних почвенных слоев (3-7 см) Зимой, при промерзании верхних слоев, нижележащие (20 см) остаются активными, благодаря аккумулированному теплу. Поэтому даже в зимнее время существует потенциальный температурный фон для разложения ОВ почвы.

Связь между содержанием воды в почве и процессами разложения в ней более сложна и определяется множеством водно-физических факторов. Эксперименты по инкубации почв, проведенные в ходе определения кривой водоудерживания, позволили относительно изолированно рассмотреть связь f{Wj. Выявлено, что зависимость интенсивности деструкции ОВ от влажности нелинейна и имеет оптимальный диапазон, приходящийся, как правило, на область 0.7 < WIWS< 0.9. В сухой почве (W/Ws < 0.1-0.2) биологическая активность практически не проявлялась и интенсивность деструкции ОВ (выделения С02) приближается к нулю. Полученные закономерности фактора хорошо описываются полиномами высоких степеней: /(т=ЛИА1+В1Л^-2+СИ/г,3+...где п > 3, А, В, С... - константы. Характерно, что за период инкубации максимум интенсивности продуцирования С02 органогенного горизонта (подстилки) приходился на область высоких влаж-ностей (-0.9), сдвигаясь в диапазон меньших влажностей (0.7-0.9) в нижележащих горизонтах.

6.3. Влияние органического углерода на гидрофизические свойства почвы. Приведен анализ влияния содержания углерода в почве на ее вла-гоудерживающую способность (ОГХ). Из сравнения ОГХ разных горизонтов почвы, можно заключить, что она существенно выше для горизонтов Ао и А^. То же следует из сопоставления показателей интегральной энергии водоудерживания. Наряду с влагоаккумулирующими верхними горизонтами, определенную роль в удерживании влаги играют слои иллювиального генезиса, с пониженной водопроницаемостью (гор. В,, В2). Лесная подстилка совмещает в себе качества, характерные с одной стороны для гру-бодисперсных макропористых систем (большой диапазон доступной влаги (60-80 % от И/s), хорошую впитываемость осадков и проницаемость для воды и воздуха), а с другой - для тяжелых почв - с высокой поверхностной

энергией (значительные величины влагоемкости, гигроскопичности, сорб-ционной и поглотительной способности). Удаление ОВ гумусовых горизонтов равнозначно их превращению по физическим свойствам в исходную материнскую породу.

Данные о потенциале почвенной влаги использованы для расчета коэффициента фильтрации и численного моделирования зависимости скорости движения сплошного водного фронта от содержания органического углерода в почве. Показано, что удаление углерода из гумусированного горизонта А2|1 значительно снижает энергию водоудерживания, что видно по более быстрому просачиванию водного фронта через образец Время инфильтрации воды через подзолистый супесчаный горизонт (А2) значительно снижается. В иллювиальных горизонтах и материнской породе, благодаря увеличению дисперсности и насыщению основаниями (возрастанием удельной поверхности и молекулярных сил) соответственно снижается и скорость просачивания сплошного водного тока. Несмотря на это, она выше, чем в горизонте А2П, где объемное набухание ОВ значительно замедляет инфильтрацию. Задержка влаги в верхних корнеобитаемых горизонтах почвы имеет определенный биологический смысл, особенно в почвах легкого механического состава, в которых в обратном случае влага атмосферных осадков будет уходить из корнеобитаемого слоя вглубь почвы, а верхние горизонты сильно иссушаться (Смагин и др , 2004)

Выводы

1. Запасы органического углерода в верхнем метровом слое подзолистых почв под хвойно-лиственным насаждением составили 130, ельником черничным свежим - 85, ельником черничным влажным - 151 т га1. В лесной подстилке аккумулируется от 11 до 21 % от общего количества углерода почвы. Накоплению подстилки способствует характерный для региона замедленный тип разложения растительных остатков.

2. Ежегодно с опадом в почву поступает 1.78 в хвойно-лиственном и 1.64 т Ста-1 в еловом насаждении. На долю растительных остатков надземной части древостоя приходится 65 и 54 %, травяно-кустарничковой и моховой растительности - 21 и 24, корней - 14 и 22 % от суммы опада, соответственно.

3 Интенсивность разложения отдельных фракций растительных остатков различна и варьирует от 10 до 55 % от их массы. За первый год в хвойно-лиственном насаждении минерализуется 43 4, в еловом - 41 1 г С м2. Прирост органического углерода в почве за счет закрепления его в минеральном субстрате равен 115 кг С0ргта'1тод\ что составляет 7% от массы опада.

4. Установлена сезонная динамика выделения углекислого газа из почв еловых насаждений. В начале сезона (середина мая) после схода снега его эмиссия составила 0.10-0.20 гС02м"2ч\ затем наблюдается постепенное увеличение, достигая максимума в июле-августе - 1.0-1.5 и постепенное снижение к концу вегетации - 0.04-0.10 гС02 м"2 чи. Отмечена положительная коррелятивная зависимость скорости эмиссии С02 от температуры (г=034+0.91) и отрицательная от влажности почвы (г= - 0.44+0.86). Со-

гласно эмпирической двухфакторной модели выявлено, что в течение вегетационного периода с поверхности почвы ельника черничного выделяется 2.26-2.69 т Ста1.

5. В суточной динамике выделения С02 с поверхности почвы наблюдалось понижение интенсивности его потока в утренние (5-8 ч) и повышение в вечерние и ночные часы (19-24 ч). Связь'между эмиссией С02 и суточным ходом температуры почвы на глубине 5 см в разные периоды наблюдений значительно варьировала (г = 0.10-0 82), а изменение влажности в течение суток практически не оказывало заметного влияния на динамику выделения С02.

6. Концентрация С02 на глубине 10 см (гор. А2) равна 0.15-0.21, с 60-70 см (гор. В2, ВС) она увеличивается и составляет 1.0-2.0 %. Более высокая интенсивность продуцирования углекислого газа характерна для органогенных горизонтов почвы. С глубиной она закономерно уменьшается.

7. На базе кинетических моделей функционирования почвы и ее пространственно-временной организации определены общие закономерности динамики содержания Сорг типичной подзолистой почвы в связи с процессами синтеза, деструкции и распределения ОВ в них. Период накопления и стойкости к деструкции значительно увеличивается при переходе от детрита к гумусовым веществам Количественные характеристики поступления и минерализации ОВ в типичной подзолистой почве свидетельствуют о приближении запасов органического углерода в ней к квазиравновесному состоянию. Показано, что ОВ подзолистой почвы выполняет значительную роль в удерживании влаги верхними слоями.

Список публикаций по теме работы

1. Машика A.B. Углерод в почвах среднетаежных ельников черничных Республики Коми // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тезисы докладов VIII молодежной научной конференции. Сыктывкар, 2001. С. 276.

2. Галенко Э.П., Бобкова К.С., Тужилкина В.В., Машика A.B. Роль лесных фитоценозов Европейского Севера России в годичном стоке углерода // Экология северных территорий России. Проблемы, прогноз ситуации, пути развития, решения. Материалы международной конференции. Архангельск: Институт экологических проблем Севера УрО РАН, 2002 Т. 1. С. 306-309.

3. Машика A.B. Коэффициент диффузии С02 в типичной подзолистой почве // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тезисы докладов IX молодежной научной конференции. Сыктывкар, 2002. С. 97.

4. Машика A.B. Динамика продуцирования С02 типичной подзолистой почвой ельника черничного // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов X молодежной научной конференции. Сыктывкар, 2003. С. 144-146.

5. Машика A.B. Оценка основной гидрофизической характеристики типичной подзолистой почвы // Стационарные лесоэкологические исследования- методы, итоги, перспективы: Материалы и тезисы докладов международной конференции. Сыктывкар, 2003. С. 95-96.

6. Машика А. В. Эмиссия С02 с поверхности почвы среднетаежного хвой-но-лиственного насаждения // Фундаментальные физические исследова-

ния в почвоведении и мелиорации: Труды Всероссийской конференции. Москва, МГУ, 2003. С. 189-190.

7. Смагин A.B., Садовникова Н.Б., Назарова ТВ., Кирюшова А.Б , Ма-шика A.B., Еремина A.M. Влияние органического вещества на водоудержи-вающую способность почв // Почвоведение, 2004. № 3 С. 312-321.

8. Машина A.B. Сезонный ход эмиссии СО с поверхности почвы хвой-но-лиственного насаждения средней тайги // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов XV Коми республиканской молодежной научной конференции Т.2' XI молодежная научная конференция. Сыктывкар, 2004. С. 175-176.

9. Машика A.B. Сравнение двух методов измерения потока С02 с поверхности почвы //Актуальные проблемы биологии и экологии- Материалы докладов XV Коми республиканской молодежной научной конференции Т2: XI молодежная научная конференция. Сыктывкар, 2004 С. 176-178.

10. Машика A.B. Распределение органического углерода в почвах еловых лесов // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тезисы докладов XII молодежной научной конференции Сыктывкар, 2005 С. 147

11. Машика A.B. Запасы органического углерода в почвах коренных ельников // Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, фуЙК-ции / Отв. ред К С Бобкова, Э П Галенко. СПб ■ Наука, 2005. (в печати).

% И

? с

.¡.у

) I

■7

i !

i i

« !

àà

{

»2 1467

РНБ Русский фонд

2006-4 21896

Тираж 100 Заказ 16(05)

Информационно-издательская группа Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Машика, Александр Васильевич

Введение.

Глава I. Динамика содержания углерода в почве. Состояние проблемы.

1.1. Запасы углерода в почве.

1.2. Поступление и трансформация органического вещества.

Глава И. Объекты и методы.

2.1. Физико-географические условия районов исследования.

2.2. Объекты исследования.

2.3. Методы исследования.

2.4. Сравнение трех методов измерения эмиссии С02.

Глава III. Почвенно-экологические условия ельников черничных.

3.1. Физико-химические свойства.

3.2. Водно-физические свойства.

3.3. Температурный режим.

Глава IV. Запасы углерода в подзолистых почвах ельников черничных.

4.1. Депо органического углерода.

4.2. Состав и динамика лесного опада.

4.3. Разложение растительных остатков.

Глава V. Эмиссия С02 с поверхности почвы и потоки его в почвенном профиле.

5.1. Закономерности выделения С02.

5.2. Распределение и диффузия С02 в почве.

I 5.3. Потенциальное продуцирование С02 почвой.

Глава VI. Использование математических моделей при изучении динамики содержания органического углерода в подзолистой почве.

6.1. Динамика содержания органического углерода.

6.2. Минерализация органического вещества.

6.2. Влияние органического углерода на гидрофизические свойства почвы.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика содержания органического углерода в почвах еловых лесов подзоны средней тайги"

Актуальность исследования. Одной из важнейших экологических функций лесных экосистем является регулирование баланса углерода в атмосфере (Baumgartner, 1979; Уткин, 1995; Экологические проблемы., 1996; Saxe et al., 2001; Лесные экосистемы., 2002). Расходная составляющая в цикле углерода лесного биогеоценоза (БГЦ) связана главным образом с многоступенчатым окислением ассимилированных органических веществ (OB) как самими растениями, в процессе их жизнедеятельности, так и дальнейшими их потребителями - участниками трофической сети - животными и органотрофными деструкторами (Кобак, 1988; Заварзин, 2003; Ведрова, 2005).

Роль почвы в деструкционном звене углеродного цикла является определяющей. В почве формируется основная часть потока СОг в атмосферу в результате трансформации отмирающей биомассы. Гетеротрофное дыхание в разных типах хвойных сообществ составляет 48-71 % общей эмиссии диоксида углерода экосистемы (Lavigne et al., 1997; Law et al., 2001). Выделяющийся с поверхности почвы СОг служит интегральным показателем ее биологического состояния, по которому судят об энергетике трансформационных процессов и плодородии почв (Костычев, 1886, цит. по 1949; Смирнов, 1955; Паршевников, 1960; Макаров, 1988; Raich and Schlesinger, 1992), а также важным источником воздушного углеродного питания растений (Кобак, 1988).

Большую роль почвы бореальных лесов играют в связи со значительным и относительно долговременным связыванием органического углерода (Сорг) при лимитированном его возврате в атмосферу (Schlesinger, 1977; Дыхание почвы, 1993; Углерод в экосистемах., 1994). Часть углерода накапливается на поверхности почвы в лабильном фонде фитодетрита, часть - в относительно устойчивом к разложению почвенном OB (ПОВ) в его специфической форме - гумусе (Тюрин, 1937; Кононова, 1963; Александрова, 1980; Арчегова, 1985; Гришина, 1986; Орлов и др., 1996).

Математическое моделирование климатических процессов в глобальном масштабе показывает, что увеличение атмосферного СОг способно вызвать существенное повышение температуры в области высоких широт (Антропогенные изменения., 1987; Houghton et al., 1990). Потепление климата приведет к дополнительному поступлению углекислого газа в атмосферу за счет усиления деструкции лабильных форм OB в почвах Севера, что угрожает положительной обратной связью с парниковым эффектом (Raich and Schlesinger, 1992; Kirschbaum, 1995; Смагин, 1999). В связи с этим важно знать закономерности воздействия экологических факторов на динамику потоков углерода в почвах таежных экосистем. Изучение газовой функции почвы, как источника, стока и резервуара парниковых газов, а также функции аккумуляции ПОВ, во многом определяющего плодородие почвы и устойчивость экосистем, является одной из приоритетных задач современного экологического почвоведения (Орлов и др., 1996; Trumbore, 1997; Смагин, 2001; Регуляторная роль.,

2002). Проблема количественной оценки вклада почвы в локальный и региональный баланс углерода бореальных лесов обуславливает необходимость натурных исследований динамики содержания углерода, включая его газовые потоки (Schlentner and van Cleve, 1985; Valentini et al., 2000; Лесные экосистемы., 2002; Замолодчиков,

2003).

В ходе многолетних комплексных исследований таежных БГЦ подзоны средней тайги Республики Коми изучены некоторые параметры углеродного цикла, характеризующие в основном вопросы стока углерода (Мартынюк и др., 1998; Тужилкина и др., 1998; Бобкова и др., 2000 и др.) и экологию фотосинтеза (Ладанова, Тужилкина, 1992; Загирова, 1999). Почвенно-экологические исследования динамики углерода включали изучение поступления лесного опада в насаждениях, его накопления и разложения, а также определение содержания гумуса по почвенному профилю в некоторых типах лесных сообществ (Стенина, 1970; Продуктивность., 1975; Арчегова, 1985; Бобкова, 2001; Пристова, 2003 и др.). Работы по исследованию дыхания лесных почв республики немногочисленны (Фролова, 1961; Забоева, 1975).

В связи с вышеизложенным, организация более детальных исследований динамики органического углерода в подзолистых почвах доминирующих на европейском Севере еловых лесов, учитывая потоки СОг, с использованием современной методической основы и математического моделирования, является актуальной.

Цель и задачи исследований. Цель работы состояла в изучении пространственно-временной динамики органического углерода в почвах ельника черничного и хвойно-лиственного насаждения подзоны средней тайги, включая потоки и эмиссию С02. Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи: • определить запасы органического углерода в почвах еловых сообществ;

• исследовать потоки почвенного углерода, включающие поступление лесного опада, его деструкцию и закрепление ОВ в минеральном субстрате почвы;

• изучить интенсивность переноса С02 в толще почвы, газовый профиль и эмиссионный поток диоксида углерода с поверхности почвы во временном аспекте в связи с изменением основных экологических факторов;

• оценить потенциальную интенсивность продуцирования С02 почвой в зависимости от температуры и влажности;

• описать динамику содержания органического углерода типичной подзолистой почвы с применением аппарата математического моделирования.

Научная новизна работы. Впервые на территории европейского Северо-Востока дана количественная характеристика запасов углерода в подзолистых почвах ельников зеленомошных. Показано, что запасы Сорг в однометровом слое почв еловых экосистем значительно варьируют и определяются лесорастительными условиями. Учет опада растительных остатков позволил установить долевое участие древесных растений в формировании годичного входного потока углерода в почвенную подсистему. Выявлено, что деструкция поступившего опада наиболее интенсивно протекает в первые месяцы при благоприятных гидротермических условиях. Часть углерода закрепляется в минеральном субстрате почвы, обеспечивая аккумулятивную составляющую почвообразования. Динамика выделения углекислого газа из почвы определяется главным образом гидротермическими условиями в экосистеме. Продуцирование С02 наиболее выражено в органогенных горизонтах, закономерно уменьшается в минеральных; напротив, с глубиной наблюдается повышение концентрации углекислого газа.

Математическое моделирование позволило выявипгь, что количественные характеристики поступления и минерализации ОВ в типичной подзолистой почве свидетельствуют о приближении запасов органического углерода в ней к квазиравновесному состоянию. Показано, что ОВ подзолистой почвы выполняет значительную роль в удерживании влаги верхними слоями.

Защищаемые положения.

2. Интенсивность деструкции фитодетрита зависит от его состава. За год в ельнике разлагается от 10 до 55 % от массы ОВ. Биогенная аккумуляция органического углерода в почвенном блоке за счет закрепления его в минеральном субстрате составляет 7 % от массы опада.

3. Возврат углерода в атмосферу с эмиссионным потоком СОг с поверхности типичной подзолистой почвы при разложении фитодетрита лимитируется низкой температурой и повышенной влажностью почвы. Повышение температуры почвы в течение вегетационного периода приводит к адекватному увеличению количества выделяющегося С02.

4. Почвы спелых еловых сообществ черничных типов в подзоне средней тайги являются аккумулятором органического углерода, что подтверждается математическими моделями процессов деструкции ОВ.

Прикладное значение работы. Результаты диссертации могут найти применение в области мониторинга и моделирования углеродного цикла в ответ на изменение экологических условий. Полученные материалы можно использовать как региональные при оценке вклада и участия подзолистых почв в баланс углерода среднетаежных ельников. Используемый комплексный методический подход может найти применение при исследовании динамики почвенного углерода в других типах лесных сообществ.

Организация исследований. Диссертационная работа выполнялась с 2000 по 2004 г. как раздел темы Отдела лесобиологических проблем Севера Института биологии Коми научного центра УрО РАН «Структурно-функциональная организация и динамика таежных экосистем в условиях европейского Северо-Востока» № Гр 01.2.00. 107251, а также по грантам «Зональные закономерности биоразнообразия, структуры и функции коренных лесов Севера» (РФФИ, № 02-04-48162) и «Продукция фитомассы и углерода лесов Северного экономического района» (ФЦПТП, №04-0101).

Апробация работы и публикации. Основные положения и результаты исследования были представлены, доложены и обсуждены на восьми научных конференциях международного и российского уровня, среди которых -Международная конференция «Экология северных территорий России. Проблемы, прогноз ситуации, пути развития, решения» (Архангельск, 2002), Международная конференция «Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы» (Сыктывкар, 2003), Всероссийская конференция «Фундаментальные физические исследования в почвоведении и мелиорации» (Москва, 2003), VIII-XII молодежные научные конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2001-2005) и Итоговом годичном ученом совете Института биологии Коми НЦ (Сыктывкар, 2005). По теме исследований опубликовано 10 работ общим объемом 4.3 п.л., в числе которых статья в журнале «Почвоведение» и раздел в монографии коллектива авторов «Коренные еловые леса Севера», находящийся в печати.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, шести глав основного текста, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 317 источников, из них 94 зарубежных. Объем излагаемой работы составляет 203 страницы, включая 23 таблицы и 48 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Машика, Александр Васильевич

Выводы

1. Запасы органического углерода в верхнем метровом слое подзолистых почв под хвойно-лиственным насаждением составили 130, ельником черничным свежим - 85, ельником черничным влажным - 151 тта"1. В лесной подстилке аккумулируется от 11 до 21 % от общего количества углерода почвы. Накоплению подстилки способствует характерный для региона замедленный тип разложения растительных остатков.

2. Ежегодно с опадом в почву поступает 1.78 в хвойно-лиственном и 1.64 т Ста"1 в еловом насаждении. На долю растительных остатков надземной части древостоя приходится 65 и 54 %, травяно-кустарничковой и моховой растительности - 21 и 24, корней - 14 и 22 % от суммы опада, соответственно.

3. Интенсивность разложения отдельных фракций растительных остатков различна • и варьирует от 10 до 55 % от их массы. За первый год в хвойно-лиственном насаждении минерализуется 43.4, в еловом - 41.1 г См" . При этом в первом большее участие в минерализации принимают опад осины и сосны, с примерно равным соотношением доли ели и березы, во втором - основные потери углерода происходят за счет опада ели и березы. Прирост органического углерода в почве за счет закрепления его в минеральном субстрате равен 115 кг Сорр-га^-год"1, что составляет

7 % от массы поступающего опада.

4. Установлена сезонная динамика выделения углекислого газа из почв еловых насаждений. В начале сезона (середина мая) после схода снега его эмиссия составила 0.10-0.20 гСОг-м^-ч"1, затем наблюдается постепенное увеличение, достигая максимума в июле-августе - 1.0-1.5 и постепенное снижение к концу вегетации - 0.040.10 гС02м"2ч1. Отмечена положительная коррелятивная зависимость скорости эмиссии С02 от температуры (г=034-Ю.91) и отрицательная от влажности почвы (г= -0.44-Ю.86). Согласно эмпирической двухфакторной модели выявлено, что в течение вегетационного периода с поверхности почвы ельника черничного выделяется 2.262.69 т Ста1.

5. В суточной динамике выделения С02 с поверхности почвы наблюдалось понижение интенсивности его потока в утренние (5-8 ч) и повышение в вечерние и ночные часы (19-24 ч). Связь между эмиссией С02 и суточным ходом температуры почвы на глубине 5 см в разные периоды наблюдений значительно варьировала г = 0.10-0.82), а изменение влажности в течение суток практически не оказывало заметного влияния на динамику выделения С02.

6. Изменения содержания С02 по профилю типичной подзолистой почвы в течение вегетационного периода составили 25-30 %. Концентрация С02 на глубине 10 см (гор. А2) равна 0.15-0.21, с 60-70 см (гор. В2, ВС) она увеличивается и составляет 1.0-2.0 %. Более высокая интенсивность продуцирования углекислого газа характерна для органогенных горизонтов почвы. С глубиной она закономерно уменьшается.

7. На базе кинетических моделей функционирования почвы и ее пространственно-временной организации определены общие закономерности динамики содержания Сорг типичной подзолистой почвы в связи с процессами синтеза, деструкции и распределения ОВ в них. Период накопления и стойкости к деструкции значительно увеличивается при переходе от детрита к гумусовым веществам. Количественные характеристики поступления и минерализации ОВ в типичной подзолистой почве свидетельствуют о приближении запасов органического углерода в ней к квазиравновесному состоянию. Показано, что ОВ подзолистой почвы выполняет значительную роль в удерживании влаги верхними слоями.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Машика, Александр Васильевич, Сыктывкар

1. Аксенов С.М., Банкин М.П. Физико-химические методы в агрохимии. Д.: ЛГУ, 1986. 136 с.

2. Александрова JT.H. Органическое вещество почв и процессы его трансформации. Л.: Наука, 1980. 287 с.

3. Александровский A.JI. Эволюция почв Восточно-Европейской равнины в голоцене. М.: Наука, 1983. 148 с.

4. Антропогенные изменения климата / Под ред. М.И. Будыко, Ю.А. Израэля Л.: Гидрометеоиздат, 1987.407 с.

5. Аристовская Т.В. Микробиология подзолистых почв. М.-Л.: Наука, 1965. 183 с.

6. Арчегова И.Б. Гумусовый профиль и некоторые свойства типичных подзолистых почв северо-востока европейской части СССР / Материалы по почвам Коми АССР. Сыктывкар, 1974. С. 43-50.

7. Арчегова И.Б. Гумусообразование на севере Европейской территории СССР. Л.: Наука, 1985. 136 с.

8. Арчегова И.Б., Федорович В.А. Методологические аспекты изучения почв на современном этапе. Екатеринбург: УрО РАН, 2003. 92 с.

9. Атлас Коми АССР. М., 1964. 112 с.

10. Бабьева И.П. Зенова Г.М. Биология почв. М.: МГУ, 1983. 248 с.

11. Базилевич Н.И. Иерархические концептуальные балансовые модели экосистем и почвы в связи с некоторыми аспектами эволюции биосферы // Моделирование биогеоценотических процессов. М.: Наука, 1981. С. 69-85.

12. Базилевич Н.И. Продуктивность, биогеохимия современной биосферы и функциональные модели экосистем // Почвоведение, 1979. № 2. С. 5-21.

13. Базилевич Н.И, Родин Л.Е., Розов H.H. Географические аспекты изучения биологической продуктивности // Матер. V съезда Геогр. об-ва СССР. Л., 1970. С. 28.

14. Банкина Т.А., Банкин М.П., Шельпяков А.А. Биосферная функция почв в предотвращении накоплений С02 в атмосфере // Тез. докл. II съезда об-ва почвоведов. СПб, 1996. Кн. 1. С. 144-145.

15. Бобкова КС. Биологическая продуктивность хвойных лесов европейского Северо-Востока. Л.: Наука, 1987. 156 с.

16. Бобкова КС., Веретенников А.В. К характеристике поглощающих корней древесных растений в ельниках Севера / Экология ельников Севера. Сыктывкар, 1977. С. 29-44. (Тр. Коми фил. АН СССР. № 32).

17. Бобкова КС. Еловые леса // Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера / Под ред. К.С. Бобковой, Э.П. Галенко. Спб.: Наука, 2001. С. 52-72.

18. Бобкова КС., Тужилкина В.В. Содержание углерода и калорийность органического вещества в лесных экосистемах Севера // Экология, 2001. № 1. С. 69-71.

19. Бобкова КС., Тужилкина В.В., Галенко Э.П. Годичный вклад хвойных фитоценозов Европейского Севера России в формировании резервуаров углерода // Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии. Пущино, 2000. С. 27.

20. Богатырев Л.Г. Образование подстилок один из важнейших процессов в лесных экосистемах // Почвоведение, 1996. № 4. С. 501-511.

21. Болотина Н.И. Запасы гумуса и азота в основных типах почв СССР // Почвоведение, 1947. № 5. С. 277-286.

22. Бондарев А.Г. Теоретические основы и практика оптимизации физических условий и плодородия почв // Почвоведение, 1994. № 11. С. 35-42.

23. Бондаренко Н.ф., Журавлев О.С., Швытов И.А. Моделирование трансформаций органических веществ в почвах // Моделирование биогеоценотических процессов. М.: Наука, 1981. С. 136-141.

24. Боровиков В. 81аизиса. Искусство анализа данных на компьютере. СПб.: Питер, 2003. 688 с.

25. Вадюнина А. Ф., Корчагина З.А. Методы исследования физических свойств почвы. М.: Агропромиздат, 1986.416 с.

26. Ведрова Э.Ф. Деструкционные процессы в углеродном цикле лесных экосистем Енисейского меридиана / Дис. в форме науч. докл. . д-ра биол. наук. Красноярск, 2005. 60 с.

27. Ведрова Э.Ф. Разложение органического вещества лесных подстилок // Почвоведение, 1997. № 2. С. 216-223.

28. Ведрова Э.Ф., Спиридонова Л.В., Стаканов В.Д. Круговорот углерода в молодняках основных лесообразующих пород Сибири // Лесоведение, 2000. № 3. С. 40-48.

29. Веретенников A.B. О содержании углекислого газа в почвенной воде заболоченных лесов Архангельской области // Почвоведение, 1968. № 10. С. 88-94.

30. Вершинин П.В., Кириленко Н.В. О диффузии СОг через почву // Почвоведение, 1948. №5. С. 325-328.

31. Взаимодействие почвенного и атмосферного воздуха. / Под ред. Б.Г. Розанова. М.: МГУ, 1985. Ч. 1. 107 с.

32. Вильяме В.Р. Почвоведение. Избр. соч. в 2-х томах. М.: Госиздат сельхоз. литературы, 1949. Т. 1. 448 с.

33. Виноградский С.Н. Микробиология почвы. Проблемы и методы. М.: АН СССР, 1952. 792 с.

34. Водорегулирующая роль таежных лесов // М.В. Рубцов, A.A. Дерюгин, Ю.Н. Соломина и др. М.: Агропромиздат, 1990.223 с.

35. Вомперский С.Э., Иванов А.И., Цыганова А.П. и др. Заболоченные органические почвы и болота России и запасы углерода в их торфах // Почвоведение, 1994. № 12. С.17-26.

36. Вомперский С.Э., Сабо Е.Д., Фомин A.C. Лесоосушительная мелиорация. М.: Лесная пром-ть, 1975.296 с.

37. Воронин А.Д. Структурно-функциональная гидрофизика почв. М.: МГУ, 1984. 204 с.

38. Галенко Э.П. Температурный режим почв в зеленомошных типах леса средней тайги // Экология роста и развития сосны и ели на Северо-Востоке Европейской части СССР. Сыктывкар, 1979. С. 90-103. (Тр. Коми фил. АН СССР, № 44).

39. Галенко Э.П. Фитоклимат и энергетические факторы продуктивности хвойного леса Европейского Севера. JL: Наука, 1983. 129 с.

40. Галицкий В.В., Тюрюканов А.Н. О методологических предпосылках моделирования в биогеоценологии // Моделирование биогеоценотических процессов. М.: Наука, 1981. С. 29-47.

41. Германова Н.И. Разложение опада как показатель интенсивности круговорота элементов в лесных насаждениях Южной Карелии // Лесоведение, 2000. № 3. С. 30-35.

42. Гилъманов Т.Г. Линейная модель многолетней динамики почвенного органического вещества // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17, Почвоведение, 1974. Т. 6. № 6. С. 69-73.

43. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965.278 с.

44. Глазовская М.А. Роль и функции педосферы в геохимических циклах углерода // Почвоведение, 1996. № 2. С. 174-186.

45. Глобус A.M. Почвенно-гидрофизическое обеспечение агроэкологических математических моделей. Л.: Гидрометеоиздат, 1987. 427 с.

46. Гольдман С.Ю., Минкин Л.М., Мясников Н.Г. Ротационный неизотермический воздухообмен в почве // Почвоведение, 1987. № 5. С. 61-71.

47. Горшков С.П. Проблема С02 и антропогенная убыль органического вещества биосферы / Физические основы изменений современного климата. Т. 2. М.: МГУ, 1981. С. 215-225.

48. Гришина JI.A. Гумусообразование и гумусное состояние почв. М.: МГУ, 1986. 244с.

49. Гришина JI.A., Копцик Г.Н., Первова Н.Е. О подходах к изучению свойств почв лесных биогеоценозов в целях мониторинга (на примере Звенигородской биостанции) // Экология, 1991. № 5. С. 14-20.

50. Димо В.Н. Тепловой режим почв СССР. М.: Колос, 1972. 359 с.

51. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв. М.: ИКЦ «Академия», 2002. 284 с.

52. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д., Карпачевский И.О. Функционально-экологическая роль в биосфере / Функции почв в биосферно-геосферных системах: Матер, междунар. симп. М.: МГУ, 2001. С. 31.

53. Докучаев В.В. Русский чернозем //Избр. соч. М.: ОГИЗ, 1948. Т. 1. 480 с.

54. ДояренкоА.Г. Факторы жизни растений. М.: Колос, 1966. 280 с.

55. Дыхание почвы. Сб. науч. тр. Пущино, 1993. Кн. 1. 144 с.

56. Ефремова Т.Т., Ефремов С.П., Мелентьева Н.В. Запасы и содержание соединений углерода в болотных экосистемах России // Почвоведение, 1997. № 12. С. 1470-1477.

57. Забоева КВ., Беляев C.B., Попов В.А. и др. Почвы Печоро-Илычского государственного заповедника. Объяснительная записка к почвенной карте. Рукопись. 1972. 86 с.

58. Забоева И.В. Почвенно-экологические условия еловых сообществ // Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера / Под ред. К.С. Бобковой, Э.П. Галенко. Спб.: Наука, 2001. С. 112-130.

59. Забоева И.В. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар, 1975. 344 с.

60. Заварзин Г.А. Круговорот углерода на территории России // Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии. Пущино, 2000. С. 17-20.

61. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука, 2003. 348 с.

62. Загирова C.B. Структура ассимиляционного аппарата и СОг-газообмен у хвойных. Екатеринбург: УрО РАН, 1999. 108 с.

63. Замолодчиков Д.Г. Баланс углерода в тундровых и лесных экосистемах / Дис. в форме науч. докл. д-ра биол. наук. М.: МГУ, 2003. 56 с.

64. Захаров С.А. Курс почвоведения. М.-Л.: Гос. изд-во сельхоз. и колх.-кооп. лит-ры, 1931.552 с.

65. Ильинская С.А., Смагин A.B. Роль почвы в экогенезе долинных сосновых лесов Подмосковья //Лесоведение, 1989. № 5. С. 13-22.

66. Исаев A.A. Экологическая климатология. М.: Научный мир, 2003. 472 с.

67. Казимиров Н.И., Морозова P.M. Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии. JL: Наука, 1973. 176 с.

68. Карпачевский И.О., Киселева Н.К. О методике определения и некоторых особенностях выделения С02 из почв под широколиственно-еловыми лесами // Почвоведение, 1969. № 7. С. 32-41.

69. Карпачевский И.О. Лес и лесные почвы. М.: Лесная промышленность, 1981.264 с.

70. Карпачевский JI.O. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе. М.: МГУ, 1977.312 с.

71. Керженцев A.C. Изменчивость почвы в пространстве и времени. М.: Наука, 1992. 110 с.

72. Кин Б. А. Физические свойства почвы / Под ред. А.Ф. Иоффе. Л.-М.: ГТТИ, 1933. 264 с.

73. Кобак К.И. Биотические компоненты углеродного цикла. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. 248 с.

74. Кобак К.И., Яценко-Хмелевский A.A., Кондрашева Н.Ю. Баланс углекислого газа в высоко- и малопродуктивных сообществах / Проблема атмосферного углекислого газа. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. С. 252-264.

75. Ковда В.А. Биогеохимия почвенного покрова. М.: Наука. 1985. 264 с.

76. Ковалева А.Е., Булаткин Г.А. Динамика С02 серых лесных почв // Почвоведение, 1987. №5. С. 111-114.

77. Когут Б.М., Фрид A.C. Сравнительная оценка методов определения гумуса в почвах // Почвоведение, 1993. № 9. С. 119-123.

78. Кожевникова Н.Д., Второва В.Н. Биологический круговорот веществ в ельниках Северного Тянь-Шаня. Фрунзе: Илим, 1988. 347 с.

79. Козловская JI.C. Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. Л.: Наука, 1976.212 с.

80. Колъмайер Г., Брелъ X., Фишбах У. и др. Роль биосферы в цикле углерода и модели биоты / Углекислый газ в атмосфере. М.: Мир, 1987. 105-155 с.

81. Кононова М.М. Органическое вещество почв. М.: Наука, 1963. 315 с.

82. Кононова М.М. Формирование гумуса в почве и его разложение // Успехи микробиологии, 1976. № 11. С. 134-151.

83. Коссович П.С. Краткий курс общего почвоведения. Петроград: Типография Альтшулера, 1916.276 с.

84. Костычев П.А. Почвоведение (I, II и III части). M.-JL: ОГИЗ-Сельхозгиз, 1940. 224 с.

85. Костычев П.А. Почвы черноземной области России (их происхождение, состав и свойства). М.: Госиздат с.-х. лит., 1949.240 с.

86. Кремер A.M. Неоднородности почвенного покрова как самоорганизующиеся системы // Закономерности пространственного варьирования свойств почв. М.: Наука, 1970. С. 68-80.

87. Кудеяров В.Н. Вклад почвы в баланс С02 атмосферы на территории России // Докл. РАН, 2000. Т. 375. № 2. С. 275-277.

88. Кудеяров В.Н., Хакимов Ф.И., Деева Н.Ф. и др. Оценка дыхания почв России // Почвоведение, 1995. № 1. С. 33-42.

89. Кузин С.Н. Средства и методы эколого-физиологических исследований в лесных биогеоценозах // Биогеоценотические исследования таежных лесов. Сыктывкар, 1994. С. 38-43. (Тр. Коми НЦ УрО РАН. № 133).

90. Кузнецова И.В. Роль органического вещества в образовании водопрочной структуры дерново-подзолистых почв // Почвоведение, 1994. № 11. С. 31-41.

91. Кузяков Я.В. Составляющие потока С02 из почвы и их разделение // Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии. Пущино, 2000. С. 35-36.

92. Кураченко H.JI. Количественная оценка углекислотного баланса почв различного агрегатного состава // Тез. докл. II съезда об-ва почвоведов. Кн. 1. СПб, 1996. С. 184185.

93. Курчева Г.Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков. М.: Наука, 1971.156 с.

94. Ладанова Н.В., Тужшкина В.В. Структурная организация и фотосинтетическая активность хвои ели сибирской. Сыктывкар, 1992. 100 с.

95. Ларионова A.A., Евдокимов И.В., Курганова КН. и др. Дыхание корней и его вклад в эмиссию С02 из почвы // Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии. Пущино, 2003. С. 74-75.

96. Ларионова A.A., Иванникова Л.А., Демкина Т.С. Методы определения эмиссии С02 из почвы // Дыхание почвы / Сб. науч. тр. Пущино, 1993. Кн. 1. С. 11-26.

97. Ларионова А. А., Розанова Л.Н., Самойлов Т.Н. Динамика газообмена в профиле серой лесной почвы // Почвоведение, 1988. № 11. С. 68-74.

98. Ларионова А.А., Розанова Л.Н. Суточная, сезонная и годовая динамика выделения С02 из почвы // Дыхание почвы / Сб. науч. тр. Пущино, 1993. Кн. 1. С. 59-68.

99. Леса Республики Коми / Г.М. Козубов, А.И. Таскаев, К.С. Бобкова и др. М.: ИПЦ ДИК, 1999. 332 с.

100. Лесная энциклопедия. В 2-х томах. М.: Советская энциклопедия, 1985. 563 и 632 сс.

101. Лесные экосистемы Енисейского меридиана / Ф.И. Плешиков, Е.А. Ваганов, Э.Ф. Ведрова и др. Новосибирск: СО РАН, 2002. 356 с.

102. Лопес де Гереню В.О., Курганова КН., Розанова Л.Н., Кудеяров В.Н. Годовая эмиссия диоксида углерода из почв южнотаежной зоны России // Почвоведение, 2001. №9. С. 1045-1059.

103. Любименко В.Н. Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире. Л.: Сельхозгиз, 1935. 322 с.

104. Мажитова Г.Г., Казаков В.Г., Лопатин Е.В., Виртанен Т. Геоинформационная система для бассейна р. Усы (Республика Коми) и расчет запасов почвенного углерода //Почвоведение, 2003. № 3. С. 133-144.

105. Макаров Б.Н. Газовый режим почвы. М.: Агропромиздат, 1988. 105 с.

106. Макаров Б.Н. Методы изучения газового режима почв // Методы стационарного изучения почв. М.: Наука, 1977. С. 55-87.

107. Макаров Б.Н. Динамика газообмена между почвой и атмосферой в течение вегетационного периода // Почвоведение, 1952. № 3. С. 89-95.

108. Макаров И.Б. Сезонная динамика содержания гумуса в почве // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17, Почвоведение, 1986. № 3. С. 25-32.

109. Мамаев В.В., Молчанов А.Г. Зависимость выделения С02 с поверхности почвы от факторов окружающей среды в дубравах южной лесостепи // Лесоведение, 2004. № 1. С. 56-67.

110. Манаков КН., Никонов В.В. Биологический круговорот минеральных элементов и почвообразование в ельниках Крайнего Севера. Л.: Наука, 1981. 196 с.

111. Мартынюк З.П. Динамика С02 в ельнике черничном подзоны средней тайги. Дис.канд. биол. наук. Сыктывкар, 1997. 140 с.

112. Мартынюк З.П., Бобкова К.С., Тужилкина В.В. Оценка баланса углерода лесного фитоценоза // Физиология растений, 1998. Т. 45. С. 914-918.

113. Масягина О.В. Эмиссия С02 напочвенным покровом и почвой лиственничников криолитозоны Средней Сибири. Автореф. дис.канд. биол. наук. Красноярск, 2003. 18 с.

114. Математические модели в экологии и генетике / Под ред. Ю.М. Свирежева, В.П. Пасекова. М.: Наука, 1981. 176 с.

115. Машина A.B. Сравнение двух методов измерения потока С02 с поверхности почв // Мат. докл. XV Коми респ. молод, науч. конф. Т. 2. Сыктывкар, 2004. С. 176-178.

116. Машика A.B. Углерод в почвах среднетаежных ельников черничных Республики Коми // Актуальн. пробл. биол. и экол.: Мат. докл. VIII молод, науч. конф. Сыктывкар, 2002. С. 276.

117. Мелехина E.H. Почвенная микрофауна // Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера / Под ред. К.С. Бобковой, Э.П. Галенко. Спб.: Наука, 2001. С. 234250.

118. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах / Базилевич Н.И., Титлянова A.A., Смирнов В.В. и др. М.: Мысль, 1978. 182 с.

119. Мигунова Е.С. Лесоводство и естественные науки (ботаника, география, почвоведение). Харьков: Майдан, 2001. 612 с.

120. Мина В.Н. Биологическая активность лесных почв и ее зависимость от физико-географических условий и состава насаждений // Почвоведение, 1957. № 10. С. 73-79.

121. Мина В.Н. Опыт сравнительной оценки методов определения интенсивности дыхания почв // Почвоведение, 1962. № 10. С. 96-100.

122. Мокроносов А.Т. Фотосинтез и изменение содержания С02 в атмосфере // Природа, 1994. № 7. С. 25-27.

123. Молчанов А.Г. Баланс углекислоты в заболоченном и суходольном сосновых насаждениях // Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии. Пущино, 2000. С. 40-41.

124. Молчанов А.Г. Динамика С02 в кронах соснового насаждения в связи с интенсивностью фотосинтеза// Лесоведение, 1977. № 4. С. 33-42.

125. Наумов A.B. Дыхание почвы: составляющие, экологические функции, географические закономерности. Автореф. дис.д-ра биол. наук. Томск, 2004. 37 с.

126. Николаева H.H. Воздушный режим дерново-подзолистых почв. М.: Колос, 1970. 160 с.

127. Ничипорович A.A. Световое и углеродное питание растений фотосинтез. М.: АН СССР, 1955.287 с.

128. Орлов А.Я. Влияние избытка влаги и других почвенных факторов на корневые системы и продуктивность еловых лесов южной тайги // Влияние избыточного увлажнения почв на продуктивность лесов. М.: Наука, 1966. С. 5-56.

129. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н. Запасы углерода органических соединений в почвах Российской Федерации // Почвоведение, 1995. № 1. С. 21-33.

130. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н., Демин В.В., Завгородняя Ю.А. Вклад лабильных и стабильных компонентов органического вещества почв в эмиссию диоксида углерода // Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии. Пущино, 2000. С. 43-44.

131. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н., Демин В.В., Заварзина А.Г. Вынос углерода атмосферными осадками из почв таежной зоны // Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии. Пущино, 2000. С. 72-73.

132. Орлов Д.С., Бирюкова О.Н., Суханова H.H. Органическое вещество почв Российской Федерации. М.: Наука, 1996. 256 с.

133. Орлов ДС. Химия почв. М.: МГУ, 1985. 376 с.

134. Основы лесной биогеоценологии / Под ред. В.Н. Сукачева и Н.В. Дылиса. М.: Наука, 1964. 575 с.

135. Паршевников A.JI. Круговорот азота и зольных элементов в связи со сменой пород в лесах средней тайги // Типы леса и почвы северной части Вологодской области. / Тр. ин-та леса и древесины СО АН СССР, 1962. Т. 52. С. 196-209.

136. Паршевников A.JJ. К характеристике биологической активности лесных почв Кольского полуострова // Почвоведение, 1960. № 12. С. 95-97.

137. Пахучий В.В. Водный режим почв и нормы осушения на объектах гидромелиорации лесных земель // Биогеоценотические исследования таежных лесов. Сыктывкар, 1994. С. 127-143. (Тр. Коми НЦ УрО РАН. № 133).

138. Пачепский Я.А. Математические модели физико-химических процессов в почвах. М.: Наука, 1990. 188 с.

139. Подзолистые почвы Северо-Запада Европейской части СССР. М.: Колос, 1979. 256 с.

140. Полевые и лабораторные методы исследования физических свойств и режимов почв / Под. ред. Е.В. Шеина. М.: МГУ, 2001. 200 с.

141. Пономарева В.В., Плотникова Т.А. Гумус и почвообразование. JL: Наука, 1980. 222с.

142. Посттехногенные экосистемы Севера / Отв. ред. И.Б. Арчегова, Л.П. Капелькина. СПб.: Наука, 2002. 160 с.

143. Пристова Т.А. Биологический круговорот азота и зольных элементов в лиственно-хвойном насаждении подзоны средней тайги // Дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2003. 170 с.

144. Продуктивность и круговорот элементов в фитоценозах Севера. Л., 1975. 130 с. Прохорова З.А., Фрид A.C. Изучение и моделирование плодородия почв на базе длительного полевого опыта. М.: Наука, 1993. 190 с.

145. Регуляторная роль почвы в функционировании таежных экосистем / Отв. ред. Г.В. Добровольский. М.: Наука, 2002. 364 с.

146. Ремезов Н.П. О процессе образования подзолистого горизонта // Почвоведение, 1947, №5. С. 265-276.

147. Рожков В.А., Вагнер В.В., Когут Б.М. и др. Запасы органических и минеральных форм углерода в почвах России // Углерод в биогеоценозах. М., 1997. С. 5-58.

148. Рыбалкина A.B., Кононенко E.B. Микрофлора разлагающихся растительных остатков // Почвоведение, 1959. № 5. С. 21-34.

149. Рыжова И.М. Анализ устойчивости системы «гумус растительный покров» на основе нелинейной модели круговорота углерода // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17, Почвоведение, 1992. № 3. С. 12-18.

150. Рысков Я.Г., Рыскова Е.А., Кудеяров В.Н., Заварзин Г.А. Сток растворенной свободной углекислоты с северными реками // Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии. Пущино, 2003. С. 99-100.

151. Смагин A.B. Газовая фаза почв. М.: МГУ, 1999. 200 с.

152. Смагин A.B. Газовая функция почв // Почвоведение, 2000. № 10. С. 1211-1223.

153. Смагин A.B., Глаголев М.В., Суворов Г.Г., Шнырев H.A. Методы исследования потоков газов и состава почвенного воздуха в полевых условиях с использованием портативного газоанализатора ПГА-7 // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17, Почвоведение, 2003. №3. С. 29-36.

154. Смагин A.B. К теории устойчивости почв. // Почвоведение, 1994. № 12. С. 26-33.

155. Смагин A.B., Садовникова Н.Б., Назарова Т.В. и др. Влияние органического вещества на водоудерживающую способность почв // Почвоведение, 2004. № 3. 312321.

156. Смагин A.B., Садовникова Н.Б., Смагина М.В. и др. Моделирование динамики органического вещества почв. М.: МГУ, 2001. 120 с.

157. Смагин A.B., Садовникова Н.Б., Хайдапова Д.Д., Шевченко Е.М. Экологическая оценка биофизического состояния почв. М.: МГУ, 1999а. 48 с.

158. Смагин A.B. Структурно-функциональная организация почв как динамических биокосных систем. Автореф. дис.д-ра биол. наук. М.: МГУ, 2004а. 44 с.

159. Смагин A.B. Теория и методы оценки физического состояния почв // Почвоведение, 2003а. №3. С. 328-341.

160. Смирнов В.В. Органическая масса в некоторых лесных фитоценозах европейской части СССР. М.: Наука, 1971. 363 с.

161. Смирнов В.Н. К вопросу о взаимосвязи между продукцией почвенной углекислоты и производительностью лесных почв // Почвоведение, 1955. № 6. С. 21-31.

162. Сорокина Н.П., Когут Б.М. Динамика содержания гумуса в пахотных черноземах и подходы к ее описанию // Почвоведение, 1992. № 2. С. 178-184.

163. Спицына Т.Е. Интенсивность дыхания подзолистой почвы среднетаежной подзоны Республики Коми // Тез. докл. II съезда общества почвоведов. СПб, 1996. Кн. 1. С. 292293.

164. Спозито Г. Термодинамика почвенных растворов. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. 240 с.

165. Справочник по климату СССР. Вып. 1. Ч. IV. Влажность воздуха, осадки, снежный покров. Л.: Гидрометеоиздат, 1968. 342 с.

166. Справочник по климату СССР. Вып. 1. Ч. II. Температура воздуха и почвы. Л: Гидрометеоиздат, 1965. 360 с.

167. Справочник химика. Том IV. Аналитическая химия. Спектральный анализ. Показатели преломления. М.-Л.: Химия, 1965а. 920 с.

168. Стенина Т.А. Выделение углекислоты с поверхности тундровых почв / Генетические особенности и плодородие таежных и тундровых почв. Сыктывкар. С. 34-41.

169. Стенина Т.А. Микрофлора подзолистых почв Северо-Востока европейской части СССР / Современные процессы в подзолистых почвах Северо-Востока европейской части СССР. Л.: Наука, 1970. С. 92-107.

170. Структурно-функциональная роль почвы в биосфере / Отв. ред. Г.В. Добровольский. М.: Геос, 1999.278 с.

171. Суранов A.B. Закономерности внутрипочвенной динамики и эмиссии диоксида углерода в почвенных лизиметрах // Почвы национальное достояние России: Матер. IV съезда Докуч. об-ва почвоведов. Новосибирск: Наука-Центр, 2004. Кн. 1. С. 369.

172. Таргульян В.О. Общепланетарная модель экзогенеза и педогенез // Успехи почвоведения. М.: Наука, 1986. С. 101-108.

173. Таргульян В.О. Развитие почв во времени // Проблемы почвоведения. М.: Наука, 1982. С. 108-113.

174. Титлянова A.A. Биологический круговорот углерода в травяных биогеоценозах. Новосибирск, Наука, 1977.222 с.

175. Титлянова A.A. О режимах биологического круговорота в наземных биогеоценозах // Почвоведение, 1989. №6. С. 71-80.

176. Титлянова A.A. Эмиссия диоксида углерода из почв Западной Сибири // Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии. Пущино, 2000. С. 55-56.

177. Толковый словарь по почвоведению. М.: Наука, 1975. 288 с.

178. Трибис В.П. Оценка скорости минерализации органического вещества торфяных почв // Почвоведение, 1990. № 2. С. 105-110.

179. Трофимов С.Я., Седов С.Н. Функционирование почв в биогеоценозах: подходы к описанию и анализу //Почвоведение, 1997. № 6. С. 770-778.

180. Трофимов С.Я. Функциональный подход к исследованию почв: актуальность, проблемы, перспективы // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17, Почвоведение, 1992. № 3. С. 311.

181. Тужилкина В.В., Бобкова К.С., Мартынюк З.П. Хлорофилльный индекс и ежегодный фотосинтетический сток углерода в хвойные фитоценозы на Европейском Севере России // Физиология растений, 1998. Т. 45. С. 594-600.

182. Турлюн И.А. К теории газообмена в почвах // Почвоведение, 1957. № 7. С. 22-30.

183. Тюлин А. Ф. Вопросы почвенной структуры в лесу: о механизме накопления гумуса в почве под лесом // Почвоведение, 1955. № 1. С. 33-44.

184. Тюрин И.В. Географические закономерности гумусообразования // Тр. юбил. сессии, поев. 100-летию со дня рожд. В.В. Докучаева. М.: АН СССР, 1949. С. 85-101.

185. Тюрин И.В. Органическое вещество почв. М.: АН СССР, 1937. 287 с.

186. Углерод в экосистемах лесов и болот России. / Под ред. Алексеева В.А. и Бердси P.A. Красноярск: ИЛ СО РАН, 1994. 170 с.

187. Уткин А.И. Биологическая продуктивность лесов (методы изучения и результаты) / Лесоведение и лесоводство. // Итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ АН СССР, 1975. Т. 1.С. 9-189.

188. Уткин А.И. Углеродный цикл и лесоводство // Лесоведение, 1995. № 5. С. 3-20.

189. Физические условия почвы и растение. М.: Иностранная литература, 1955. 568 с.

190. Фокин А.Д. Включение продуктов разложения растительных остатков (меченых С) в гумусовые вещества // Почвоведение, 1974. № 11. С. 82-91.

191. Фокин А.Д. Участие различных соединений растительных остатков в формировании и обновлении гумусовых веществ почвы // Проблемы почвоведения. М.: Наука, 1978. С. 60-65.

192. Фролова JI.H. Интенсивность выделения углекислоты с поверхности почвы сосновых и еловых лесов // Тр. Коми фил. АН СССР, 1961. № 11. С. 123-129.

193. Фролова JI.H. Особенности почвообразования в еловых лесах в связи со сменой пород в условиях Коми АССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 1965. 18 с.

194. Хабибуллина Ф.М. Почвенные микромицеты ельника чернично-зеленомошного средней тайги // Лесоведение, 2001. № 1. С. 43-48.

195. Хегай Т.А., Рачинский В. В., Пельтцер A.C. Сорбция двуокиси углерода почвами // Почвоведение, 1980. № 1. С. 62-69.

196. Чертов А.Г. Имитационная модель минерализации и гумификации лесного опада и подстилки // Общая биология, 1985. Т. 46. № 6. С. 794-804.

197. Чертовской В.Г. Еловые леса европейской части СССР. М.: Лесная промышленность, 1978. 176 с.

198. Честных О.В., Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В. Запасы органического вещества в почвах тундровых и лесотундровых экосистем России // Экология, 1999. № 6. С. 426432.

199. Черкинский А.Е., Чичагова O.A. Типы органопрофилей почв Мира // Глобальная география почв и факторы почвообразования. М.: АН СССР, 1991. С. 164-195.

200. Чичагова O.A. Современные направления радиоуглеродных исследований органического вещества почв // Почвоведение, 1996. № 1. С. 99-110.

201. Шеин Е.В., Капинос В.А. Сборник задач по физике почв. М.: МГУ, 1994. 79 с.

202. Шилова Е.И. К вопросу о происхождении углекислоты почвенного воздуха и влиянии корней растений на химические свойства почвы // Почвоведение, 1967. № 5.

203. Шилова E.H., Крейер КГ. Углекислота почвенного раствора и ее роль в почвообразовании // Почвоведение, 1957. № 7. С. 65-72.

204. Экологические проблемы поглощения углекислого газа посредством лесовосстановления и лесоразведения в России (аналитический обзор) / A.C. Исаев, Г.Н. Коровин, В.И. Сухих и др. М.: Центр экологической политики России, 1996. 156

205. Эколого-физиологические основы продукционного процесса хвойных фитоценозов на Севере / К.С. Бобкова, Э.П. Галенко, В.В. Тужилкина, С.Н. Сенькина. Сер. преп. «Науч. докл.». Коми НЦ УрО АН СССР, 1989. Вып. 213. 28 с.

206. Юдин Ю.П. Темнохвойные леса // Производительные силы Коми АССР. М., 1954. Т.З.Ч. 1.С. 42-126.

207. Ялынская Е.Е. Экофизиология дыхания сосны и СОг-газообмен в сосновом ценозе. Автореф. дис. канд. биол. наук. Сыктывкар, 1999. 28 с.

208. Adams J.M., Faure Н., Faure-Denard L. et al. Increases in terrestrial carbon storage from the Last Glacial Maximum to the present // Nature, 1990. V. 348. P. 711-714.

209. Ajtay G.L., Ketner P. and Duvigneaud P. Terrestrial primary production and phytomass // In: Bolin В., Degens E.T., Kempe S. and Ketner P., eds. The Global Carbon Cycle. Scope 13. John Wiley and Sons. Chichester, UK. 1979. P. 129-181.

210. Alexander E.B. Bulk density equations for southern Alaska soils // Can. J. Soil Sci., 1989. V. 69. № l.P. 177-180.

211. Anderson J.P.E., Domsch K.H. A physiological method for the quantitative measurement of microbial biomass in soils // Soil Biol. Biochem., 1978. V. 10. P. 215-221.

212. Anderson J.M. Response of soils to climatic change // Adv. Ecol. Res., 1992. V. 22. P. 163-210.

213. Apps M.J., Kurz W.A. The role of Canadian forests in the global carbon balance / In: Carbon balance on world's forested ecosystems: towards a global assessment. Proc. IPCC Workshop. Finland: Publ. Acad. Finland, 1993. P. 14-28.

214. Baldocchi D.D. Assessing ecosystem carbon balance: problems and prospects of the eddy covariance technique // Ann. Rev. Ecol. Syst., 2001. V. 33; Vers. dec. 27. 33 p.

215. Baldocchi D.D., Verma S. W., Anderson D.E. Canopy photosynthesis and water-use efficiency in a deciduous forest// J. Appl. Ecol., 1987. № 1. P. 251-260.

216. Baldocchi D.D., Verma S.B., Matt D.R., Anderson D.E. Eddy-correlation measurements of carbon dioxide efflux from the floor of a deciduous forest // J. Appl. Ecol., 1986. V. 23. № 3. P. 967-975.

217. BatjesN.H. Total carbon and nitrogen in the soils of the world // Europ. J. Soil Sci., 1996. V. 47. P. 151-163.

218. Baumgartner A. Climatic variability and forestry // Proc. World Clim. Conf., WMO. Geneva, 1979. № 537. P. 581-607.

219. Billings S.A., Richter D.D., Yarie J. Soil carbon dioxide fluxes und profile concentrations in two boreal forests // Can. J. For. Res., 1998. V. 28. P. 1773-1783.

220. Birdsey R.A. Carbon storage and accumulation in United States forest ecosystems // For. serv. gen. techn. rep. WO-59, US Dep. Agric., Washington, BC, 1992.

221. Bohn H.L. Estimate of organic carbon in world soils. // J. Soil Sci., 1976. V. 40. № 3. P. 468-470.

222. Boone D., Nadelhoffer K.J., Canary J.D., Kaye J.P. Roots exert a strong influence on the temperature sensitivity of soil respiration // Nature, 1998. V. 396. P. 570-572.

223. Burschel P., Kiirsten E., Larson B.C., Weber M. Present role of German forests and forestry in the national carbon budget and options to its increase // Water, Air, and Soil Pollution, 1993. V. 70. P. 325-340.

224. Campbell G.S. A simple method for determining unsaturated conductivity from moisture retention data // Soil Sci., 1974. V. 117. P. 311-314.

225. Crill P.M. Seasonal pattern cycles of methane uptake and carbon dioxide release by a temperature woodland soil // Glob. Biogeochem., 1991. V. 5. P. 319-334.

226. De Jong E, Shappert H.J. V. Calculation of soil respiration and activity from CO2 profiles in the soil // Soil Sci., 1972. V. 113. № 5. P. 328-333.

227. Dewar R.C., Cannell M.G.R. Carbon sequestration in the trees, products and soils of forest plantations: an analysis using UK examples // Tree Physiol., 1992. V. 11. P. 49-71.

228. Edwards N.T., Riggs J.S. Automated monitoring of soil respiration: a moving chamber design// Soil Sci. Soc. Am. J., 2003. V. 67. № 4. P. 1266-1271.

229. Edwards N.T., Sollins P. Continuous measurement of carbon dioxide evolution from partitioned forest floor components // Ecology, 1973. V. 54. № 2. P. 406-412.

230. Emanuel W.R., Killough G.E.G., Post W.M., Shugart H.H. Modelling terrestrial ecosystems in the global carbon cycle with shifts in carbon storage capacity by land-use change // Ecology, 1984. V. 65. P. 970-983.

231. Eriksson H. Sources and sinks of carbon dioxide in Sweden // Ambio, 1991. V. 20. № 34. P. 146-150.

232. Eswaran H., Van den Berg E., Reich P. Organic carbon in soils of the world // Soil Sci. Soc. Am. J., 1993. V. 57. P. 192-194.

233. Fang C., Moncrieff J.B. The dependence of soil CO2 efflux on temperature // Soil Biol. Biochem., 2001. V. 33. № 2. P. 155-165.

234. Fang C., Smith P. Moncrieff J.B., Smith J.O. Similar response of labile and resistant soil organic matter pools to changes in temperature // Nature, 2005. V. 433. P. 57-59.

235. Fenga Q., Endob K.N., Guodonga C. Soil carbon in desertified land in relation to site characteristics // Geoderma, 2002. V. 106. № 1-2. P. 21-43.

236. Gaudinski J.B. Belowground carbon cycling in three temperate forests of the Eastern United States / Ph.D. Dissert., Uni. Californ. Irvine, 2001. P. 285.

237. Giardina C.P., Ryan M.G. Evidence that decomposition rates of organic carbon in mineral soil do not vary with temperature // Nature, 2000. V. 404. P. 858-861.

238. Goulden M.L., Wofsy S.C., Harden J. W. et al. Sensitivity of boreal forest carbon balance to soil thaw // Science, 1998. V. 279. P. 214-217.

239. Guggenberger G., Zech W. Dissolved organic carbon in forest floor leachates: simple degradation products or humic substances? // Sci. Tot. Environ., 1994. V. 152. P. 37-47.

240. Healy R. W., Striegl R.G., Russell T.F. et al. Numerical evaluation of static-chamber measurements of soil-atmosphere gas exchange: Identification of physical processes // Soil Sci. Soc. Am. J., 1996. V. 60. P. 740-747.

241. Heath G. W., Edwards C.A., Arnold M.K. Some methods for assessing the activity of soil animals in the breakdown of leaves I I Pedobiologia, 1964. V. 4. № 1-2. P. 80-87.

242. Hollinger D.Y., Maclaren J.P., Beets P.N., Turland J. Carbon sequestration by New Zealand's plantation forests // New Zeal. J. For. Sci., 1993. V. 23. № 2. P. 194-208.

243. Houghton J. T., Jenkins G.J., Ephraums J.J. (Eds.) Climate Change. The IPCC Scientific Assessment. UK, Cambridge University Press, 1990. 364 p.

244. Humfield H. A method for measuring carbon dioxide evolution from soil // Soil Sci., 1930. V.30. P. 1-11.

245. Jenkinson D.S., Rayner J.H. The turnover of soil organic matter in some of the Rothamsted classical experiments // Soil Sci., 1977. V. 123. №. 5. P. 298-305.

246. Janssens I.A., Kowalski A.S., Longdoz B., Ceulemans R. Assessing forest soil CO2 efflux: an in situ comparison of four techniques // Tree Physiol., 2000. V. 20. P. 23-32.

247. Jensen L.S., Mueller T., Tate K.R. et al. Soil surface C02 flux as an index of soil respiration in situ : a comparison of two chamber methods // Soil Biol. Biochem., 1996. V. 28. № 10-11. P.1297-1306.

248. Karjalainen T., Kellomaki S. Carbon storage of forest ecosystems in Finland // Proc. IPCC AFOS workshop Carbon Balance of World's Forested Ecosys.: Towards a Glob. Assessment. Finland, 1993. Publ. Acad. Finland, 3/93. P. 40-51.

249. Katterer T., Reichstein M., Andren O., Lomander A. Temperature dependence of organic matter decomposition: A critical review using literature data analysed with different models // Biol. Fert. Soils, 1998. V. 27. № 3. P. 258-262.

250. Kauppi P.E., Mielikainen K., Kunsela K. Biomass and carbon budget of European forests, 1971 to 1990 // Science, 1992. V. 256. P. 70-74.

251. Kauppi P.E., Posch M, Hanninen P. et al. Carbon reservoirs in peatlands and forests in the boreal regions of Finland // Silva Fennica, 1997. V. 31. № 1. P. 13-25.

252. Kimball B.A., Lemon E.R. Theory of soil air movement due to pressure fluctuations // Agric. Meteor., 1971. V. 9. P. 163-181.

253. Kirschbaum M. U.F. The temperature dependence of soil organic matter decomposition, and the effect of global warming on soil organic C storage // Soil Biol. Biochem., 1995. V. 27. № 6. P. 753-760.

254. Kurz W.A., Apps M.J., Beukema S.J., Lekstrum T. Twentieth century carbon budget of Canadian forests // Tellus 47 B, 1995. P. 170-177.

255. Meentemeyer V., Box E.O., Thompson R. World patterns and amounts of terrestrial plant litter production // Bioscience, 1982. V.32. P. 125-128.

256. Milne R., Hargreaves K., Murray M. Carbon stocks and sinks in forestry for the United Kingdom greenhouse gas inventory // Biotechnol. agron. soc. environ., 2000. V. 4. № 4. P. 290-293.

257. Moldrup P., Kruse C. W., Rolston D.E., Yamaguchi T. Modeling diffusion and reaction in soils: III. Predicting gas diffusivity from the Campbell soil-water retention model // Soil Sci.,1996. V. 161. №6. P. 366-375.

258. Norman J.M., Kucharik C.J., Gower S.T. et al. A comparison of six methods for measuring soil-surface carbon dioxide fluxes // J. Geophys. Res., 1997. V. 102. № D 24, P. 28,771-28,777.

259. Olson. J.S. Energy storage and the balance of producers and decomposers in ecological systems // Ecology, 1963. V. 44. P. 322-331.

260. Palmer-Winkler J., Cherry R.S., Schlesinger W.H. The Q\q relationship of microbial respiration in a temperate forest soil // Soil Biol. Biochem., 1996. V. 28. № 8. P. 1067-1072.

261. Paul K. Temperature and moisture effects on decomposition // Net Ecosys. Exch. Workshop Rep., 2001. P. 95-102.

262. Penman H.L. Gas and vapour movements in the soil. II. The diffusion of carbon dioxide through porous solids //J. Agr. Sci., 1940. V. 30. P. 570-581.

263. Pietikainen J., Vaijarvi E., Ilvesniemi H. et al. Carbon storage of microbes and roots and the flux of C02 across a moisture gradient // Can. J. For. Res., 1999. V. 29. P. 1197-1203.

264. Post W.M., Emanuel W.R., Zinke P.J., Stangenberger A.G. Soil carbon pools and world life zones. Nature, 1982. V. 298. № 5870. P. 156-159.

265. Pumpanen J., Ilvesniemi H., Hari P. A process-based model for predicting soil carbon dioxide efflux and concentration // Soil Scie. Soc. Am. J., 2003. V. 67. P. 402-413.

266. Quails R.G., Haines B.L. Biodegradability of dissolved organic matter in forest throughfall, soil solution, and stream water // Soil Sci. Soc. Am. J., 1992. V. 56. P. 578-586.

267. Raich J. W., Schlesinger W.H. The global carbon dioxide flux in soil respiration and its relationship to vegetation and climate // Tellus, 1992. V. 44 B. P. 81-99.

268. Raw Is W.J., Ritchie J.C., Pachepsky Y.A. et al. Effect of soil organic carbon on soil waterretention // Geoderma, 2003. V. 16. P. 61-76.

269. RicheyJ.E. Interactions of C, N, P, and S in River Systems: A Biogeochemical Model // The Major Biogeochem. Cycl. and Their Interact. SCOPE 21. Orsundsbro, Sweden, 1981.

270. Reichle D.E., Dinger B.L., Edwards N.T. et al. Carbon flow and storage in a forest ecosystem / In Carbon and the Biosphere (Ed. by G.M. Woodwell and E.V. Pecan). CONF-72050. Nat. Techn. Inform. Serv., Springfield, VA. 1973. P. 345-365.

271. Rochette P., Ellert B., Gregorich E.G. et al. Description of a dynamic closed chamber for measuring soil respiration and its comparison with other techniques // Can. J. Soil Sci., 1997. V. 77. P. 195-203.

272. Rustad L., Campbell J., Marion G. et al. A meta-analysis of the response of soil respiration, net nitrogen mineralization, and aboveground plant growth to experimental ecosystem warming // Oecologia, 2001. V. 126. P. 543-562.

273. Saxe H., Cannell M.G.R., Johnsen 0. et al. Tree and forest functioning in response to global warming // Tansley Rev. № 123. New Phytol., 2001. V. 149. P. 369-400.

274. Schlentner R.E., van Cleve K. Relationships between C02 evolution from soil, substrate temperature, and substrate moisture in four mature forest types in interior Alaska // Can. J. For. Res., 1985. V. 15. P. 97-106.

275. Schlesinger W.H., Andrews J.A. Soil respiration and the global carbon cycle // Biogeochem., 2000. V. 48. № 1. P. 7-20.

276. Schlesinger W.H. Carbon balance in terrestrial detritus // Ann. Rev. Ecol. Syst., 1977. V. 8. P. 51-81.

277. Schlesinger W.H. Evidence from chronosequence studies for a low carbon-storage potential of soils // Nature, 1990. V. 348. № 6298. P. 232-234.

278. Schlesinger W.H. Soil organic matter: A source of atmospheric CO2 / In: The role of terrestrial vegetation in the global carbon cycle: Measurement by remote sensing: SCOPE 23, New York, 1985. P. 111-127.

279. Singh J.S., Gupta S.R. Plant decomposition and soil respiration in terrestrial ecosystems // Bot. Rev. 1977. V. 43. №. 4. P. 449-528.

280. Siltanen R.M., Apps M.J., Zoltai S.C. et al. A soil profile and organic carbon data base for t Canadian forest and tundra mineral soils / Nat. Resour. Can., North. For. Cent., Edmonton,

281. Alberta. Inf. Rep. Fo 42-271, 1997. P. 50.

282. Scanlon D., Moore T. Carbon dioxide production from peatland soil profiles: the influence of temperature, oxic/anoxic conditions and substrate // Soil Sci., 2000. V. 165. №2. P. 153-160.

283. Steduto P., Qetinkokii O., Albrizio R., Kanber R. Automated closed-system canopy-chamber for continuous field-crop monitoring of C02 and H20 fluxes // Agric. and For. Meteorol., 2002. V. 111. № 3. P. 171-186.11 1 ^

284. Sternberg L. da S.L. A model to estimate carbon dioxide recycling in forest using C /C ratios and concentrations of ambient carbon dioxide // Agric. and For. Meteorol., 1989. V. 48. № 1-2. P. 163-173.

285. Tans P.P., Fung I. Y., Takahashi T. Observational constraints on the global atmospheric C02 budget// Science, 1990. V. 247. P. 1431-1438.

286. Tarnocai C., Kimble J., Swanson D. et al. Northern Circumpolar Soil Database and Carbon Storage // Abs. Third Intern. Conf. on Cryopedology: Dynamics and Challenges of Cryosols. Copenhagen, 2001. P. 3.

287. Telang 1S.A., Pocklington R., Naidu A.S. et al. Carbon and Mineral Transport in Major >' North American, Russian Arctic, and Siberian Rivers: The St. Lawrence, the Mackenzie, the

288. Trumbore S.E. Potential responses of soil organic carbon to global environmental change // Colloquium Paper "Carbon Dioxide and Climate Change", Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. Vol. 94, № 16. P. 8284-8291.

289. Valentini R., Matteucci G.t Dolman A.J. et al. Respiration as the main determinant of carbon balance in European forests // Nature, 2000. V. 404. P. 861-865.

290. Wang S., Zhou C., Liu J. et al. Carbon storage in northeast China as estimated from vegetation and soil inventories // Environ. Pollut., 2002. V. 116. № 1001. P. S157-S165.

291. Witkamp M. Cycles of temperature and carbon dioxide evolution from litter and soil // Ecology, 1969. V. 50. № 6. P. 922-924.

292. Wooctwell G.M., Whittaker R.H., Reiners W.A. et al. The biota and the world carbon budget // Science, 1978. V. 199. № 2325. P. 141-146.

293. Zinke P.J., Stangenberger A.G., Post W.M. et al. Worldwide organic soil carbon and nitrogen data. ORNL/TM-8857. Oak Ridge Nat. Labor., Tennessee, 1984. 150 pp.

Информация о работе

Машика, Александр Васильевич
кандидата биологических наук
Сыктывкар, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Динамика содержания органического углерода в почвах еловых лесов подзоны средней тайги - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы