Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика популяций и функциональные связи планктонных ракообразных в экосистеме озер

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Динамика популяций и функциональные связи планктонных ракообразных в экосистеме озер"

" ' ' " РОССИЙСШ ШДЕШ НАУК ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЕВСТНТУГ

На правах рукописи

АРБАЧЯУСНАС КЯСТУТИС СТАСЕВИЧ

УДК Б91.С24.12

ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВЯЗИ ПЛАНКТОННЫХ РАКООБРАЗНЫХ В ЭКОСИСТЕМЕ ОЗЕР

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученей степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1592

¿У

ч

Ра&ота выполнена'"в~~Иа"бор'атори'и пресноводной и экспери-~Ш}Т1^£Яои'~гуОХрЬ'й^олргии 'Зоологического лнс'гитута РА*Н "и в Институте экологии Литовской АН.

Научный руководитель* :- -г." /• -.г;':' ?. -

доктор биологических наук Б. Л. Гутельмахер

Официальные оппоненты: ■

доктор биологических наук, профессор В. В. Меншуткин кандидат биологических наук В. А. Авинский

""•*■'" Ведущее учреждение:

Кафедра гидробиологии Московского " •государственного университета. -

Защита' состоится " октября 1992.г. е 14 часов на

заседании Специализированного совета Д 002.63.01 по. защите диссертаций на соискание ученой . степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адрессу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1.

С . диссертацией : можнс> ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН. ^

' ~ унъмуа

Автореферат-' разослан Т " " августа 1992 , г

Ученый секретарь

Специализированного совета.

кандидат биологических наук / Т. Г. Лукина

( ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ ,.___________

дда 1 ' ' " " ' • " ' : 7

—-—Актуальность пробламы. На протяжении последних десятилетий

изучению функциональных связей в, планктонных сообществах рако

образных уделяется пристальное внимание и а этой области- достигнуты

определенные успехи. Известно (см.: Гиляров, 1987), ч-о формирование

планктонного сообщества' в. основном зависит от биотических

взаимодействий, в результате которых в каждом водоема складывается

своя, порой уникальная структура этого сообщества. Вместе с этим

механизмы функционирования менее изменчивы и это придает их

изучению в конкретном водоеме более широкий и прияцхшмый к

другим водным экосистемам смысл. Совершенно недостаточно, игумены..

внутрипопуляционныз скорости и механизмы изменения численности. В

частности, несмотря на то, что современные концепции формирования и

поддержания структурно-функциональной организации зоопланктона во

многом основываются на определенны» представлениях о зависимости

смертности зоопланктеров от их размеров; оценки размерно-зависимой

смертности в природных популяциях эти» животных явно недостаточны.

Шаль и задачи работы. Цель работы заключалась в выяснении функциональных связей планктонных ракообразных в экосистемах экспериментальных озер и исследовании взаимозависимости между популя-ционными характеристиками зоопланктеров и "формированием структуры сообщества. При этом решались следующие конкретные задачи: 1. Изучить видовой состав и особенности количественного развития планктонных ракообразных в- экспериментальных водоемах,- 2. Изучить питание и генеративный рост дафний в условиях массового развития сине-зеленых водорослей. 3. Оценить темп соматического роста разноразмерных особей массовых видов.кладоцер в природных условиях в разные периоды вегетационного сезона. Отметим, что такие сведения необходимы для оценки размерно-зависимой смертности. 4. Изумить динамику численности популяций и • оценить размерно-зависимую смертность дафний в условиях пресса сеголеток сиговых рыб и личинок хаоборуэ. 5. Экспериментально изучить влияние сеголеток пеляди на планктонное сообщество. 6. Выявить эффекты биотических взаимодействий в экосистеме озер, на примере планктонных биосистем разной сложности - на уровнях особи, популяции и сообщества ракообразных. 7. Для решения 4 и 6-й задач разработать математический аппарат, позволяющий "разложить и собрать" скорости изменения численности.

Научная новизна. Изучена сезонная динамика роста кладоцер в природных условиях. Похазаны отличия темпа роста дафний при различных условиях питания и у разных генераций этих животных. Оценена размерно-зависимая смертность дафний в условиях пресса хищников с разным размерно-выборочным питанием - сеголеток сиговых рыб и личинок хаоборуса. Впервые для природных популяций дафний проведена оценка внутрипопуляционных скоростей изменения численности и, на их , основе, получены популяционные и когортные скорс ^ти. Показано влияние биотических взаимодействий в планктоне на индивидуальные и популяционные характеристики дафний и на все сообщество планктонных ракообразных. На основе известных (Argentesi et. al.. 1974; Palohelmo, Taylor, 1S87) и оригинальных алгоритмов разработан математический аппарат оценки нутрипопуляционных (компартментальная модель), популяционных и когортных скоростей изменения численности для популяций с непрерывным размножением.

Практическое значение работы заключается в том, что полученные в процессе исследований представления о механизме функционирования планктонного сообщества создают фундамент 'для биотехнологических мер улучшения качества природных вод и рационального ведения рыбного хозяйства.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на научных семинарах Лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии ЗИН РАН (1986-1989 гг.), на конференции по изучению водоемов Прибалтики (Клайпеда, 1987. г.), на конференции по методам исследования и использования гидроэкосистем (Рига, 1991 г.) и на симпозиуме по биологии, экологии и продукции Malacostraca и Ostracoda (Вильнюс, 1991 г,).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем работь Диссертация состоит из предисловия, пяти глав, выводов, списка литературы и приложений. В приложениях рассмотрены теоретические основы оценки характеристик динамики популяций, включая компартментальную модель популяции с непрерывным размножением и ее реализацию для конкретных расчетов. Обьем рукописи 247 стр., - в том числе 63 рисунка, 21 таблица, а также приложения из 58 стр., включающие 8 рисунков и 3 таблицы. В списке литературы 127 наименований.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1 БИОЛИМНОЛОГИЯ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ОЗЕР

Иссле, .ования выполнялись в 1986-87 гг. на озерах Большой и Малый Окуненок, расположенных на территории Сяберского комплексного заказника (Лужский район Ленинградской области). Площадь озер 6 и 3 га, максимальная глубина, соответственно, 3 и 2 м. С начь^а 60-х годов они используются в качег че рыбопитомников. В результате многолетнего удобрения и известкования озера а 1986-87 гг. соответствовали среднееагрофному типу водоемов. В течении лета доминировали сине -зеленые водоросли (flnabaena ¡¡pp.t Microcystis spp., Oscillatoria sp., Aphanothece sp.). В годы исследований в озеро Б.Окуненок производились посадки личинок пеляди и пелчира (27.6 в 1986 и 12.4 тыс.шт./ra в 1987 г.), а озеро М.Окуненок оставалось без рыб.

Методика сбора и обработки материала. Пробы рачкового зоопланктона отбирали с помощью батометра объемом 8 л с позерхност-ного, среднего и придонного слоев воды в двух (1986) или трех (1987) случайно выбранных точках центральной части озер. Собранную воду фильтровали нг ^ез планктонную сеть с размером ячеи 0.1 мм и сливали в одну пробу. Виды, выделенные размерные классы и стадии развития подсчитывали в постепенно увеличиваемом обьеме до 50-100 единиц. Кроме рачков регистрировали аспланхн и личинок хаобору . В 1986 г. о даты съемок и в промежутках между ними тем же ^ .особом брали и сразу обрабатывали дополнительные пробы. Подсчитывали только дафний и определяли их плодовитость. В 1987 г. пробы на плодовитость' собирали планктонной сетью. Определяли длину тела новорожденных, самых крупных дафний и размер созревания самок. Массу особи находили по стандартным зависимостям между массой и длинои тела (Балушкина. Винберг, 1979).

Изучение репрезентативности сборов показало, что использованная схема отбора проб обеспечивала не превышающего 20% отношения стандартной ошибки к средней арифметической при числ ¡ностях больше 8 и 4 экз/л в 1986 и 1987 гг. соответственно.

Состав и количественное раэвитио рачкового планктона. Ь пелагиале озер Б. и М.Окуненок былс обнаружено 18 и 5 видов Cladocera, 1 вид Diaptomidae и 3 вида Cyclopidae.

1. Исследования вмявили значительные отличия в развитии зо • планктона озеа В озере Б.Окуненок средняя биомасса (средневзве-

шенная за май-сентябрь) ракообразных составила 1.6 и 1.3, а в озере М.Окуненок - 7.0 vr 4.0 мг/л, в 1986-87 п. соответственно. При этом в первом озере на долю кладоцер в среднем приходилось всего лишь 2025%, а во втором - 97-99% биомассы. Средний вес одного рачка в присутствии рыб был нз порядок меньше,, чем при >ия отсутствии, и составлял 8.4 (1986 г.) и 7.6 (1987 г.) против 82.»- и 80.1 мкг. В озере Б.Окуненок массовогр развития достигали коловратки Asplmchna priodonla, в то время как' ь озере М.Окунэнок они появлялись лишь эпизодически (средняя биомасса составила 1.10-1.30 против 0.02-0.06 мг/л).

2. В озере Б.Окуненок среди веслоногий в мачале и конце вегета-ционно:о сезона доминировал вид, Cyclops kolensls, а летом -Themocyclops сш&ш (субдоминант Mesocyclcps leuckarti). Среди ветвметоусых ведущую роль играли Daphnia ge?©sia и Bosm/ha hngkostris, :убдоминамты - Dlephanosoma brachyunm, Leptodom kindti и Chydoridae, из которых выделялся вид Chydoms sphaqricm. Изредка встречались виды Daphnlа longispina и Daphnia cucullata. В 1986 г, во' второй половине июня - начале июля и в конце августа - начале сентября количество дафний достигало 25-30 экз/л при биомассе 0.5-0.6 мг/л. Число брсмин увеличилось только осенью (до 70 жз/л и 03 мг/л в начале ноября). В 1987 г. дафний было значтельно меньше. В июне они составляли до 1/-19 экз/л при биомассе 0.5 мг/л, а к середине августа практически изчезли мз пелагиали. Босмины летом этого года' достигли массового развития - до 260-300 экз/л и 1.2-1.3 мг/л в конце июня. Численность рачков Ch.sphaericus в пелагиале летом тоже был« значительно выше (до ,5-17 экз/л в конце июня), в то время как год ранее отмечались только отдельные особи этого вида. Средняя масса одного рачка и ветвистоусого и веслоногого рачка отдельно в 1987 г. была б 1.5, 2.2 и 1,2 раза меньше, чем в 1986 г. ,

■ ■ 3, В озера М.Окуненок основная и подавляющая роль среди планктонных ракообразных принадлежала виду DJongispma. Максимальные концентрации достигали 130-180 экз/л и 10-18 мг/л. В озере были обнаружены те же, что и в озере Б.Окуненок, виды циклопов. В пелагмал© постоянно встречались диагломусы Eudiaptomus grscilis и личинки комаров Chaoborus flevicans, численность, которых в летнее время изменялась в пределах 1-4 экз/л. Хищные личинки хаоборуса 4-й стадии развития наиболее многочисленными были в июне и в августе -сентябре е 1986 г., а в 1987 г.,- во второй половине мая и в конце июля - первой половине августа.

ГЛАВА 2. ПИТАНИЕ И РОСТ МАССОВЫХ ВИДОВ ПЛАНКТ01 .ЛЫХ КЛАДОЦЕР

Питание и генеративный рост да<рний в условиях массового развития >.инв-эеленых водорослей. Исследования проводили летом 1986 г. в озере М.Окуненок. Скорости потребления естественного фитопланктона и бактерий в природной и профильтрованной через газ с размером ячеи 40 мкм воде изучали по разности содерж..кия этих пищевых компонентов а кстрольных и экспериментальных (после суточной экспозиции) сосудах объемом 100 мл. Для оценки влиянк размерного состава взвеси на характеристики генеративного рост? использовали полиэтиленовые мешчи, в которые наливали по 20 л озерной и фильтрованной ооды и добавляли дафний, численность и размерный состав которых соответствовал тому же что и в озере (см.: Гутельмзхер и др., 1989).

1. В опытах по питанию водорослями фитопланктон в основном состоял из АпзЬаепа вр1го1(1ез, биомасса которой была 91 (30 июня) и 45 (14 июля} мг/л. В опыте от 14 июля добавление 100 и 60 дафний на склянку достоверно изменило размерное распределение колоний ана-бены ("хи-квадрат" 23.0 и 17,4 при п-7 соответственно). Снижение концентрации кру, .ых колоний в 3 раза было зарегистрировано и в первом опыте (концентрация дафний была около 10 раз больше природной). Это свидетельствует о том, что дафнии способны дробить крупные колонии анабены. Визуальные наблюдения за питанием О./оп^р/л. юказэли, что крупные колонии сине-зеленых водорослей механически метают процессу фильтрации. Дробление колоний осуществляется при помощи плавательных антенн и абдоменального коготка в процессе очищения.фильтрационной камеры. Величина поедаемых дафниями колоний анабены достигала 50 мхм.

2. Скорость потребления анабены была мала. С,точный рацион в первом опыте в среднем составил 30.7%, а во втором - 9.6% от сырой массы тела. Интенсивность осветления обьемов воды по концентрации анабен оказалась очень низкой - в среднем 4.1 и 2.2 мл/мг сырой массы в сутки. Интенсивность фильтрации, рассчитанная по бактериям в склянках с фильтрованной водой, была равной 45.8 мл/мг сырой массы в сутки, что На 30% больше, чем 8 склянках с природной водо"' (32.2 мл/мг). В эти сроки (21-22.07) биомасса анабены составляла 10 мг/л. Суточное потребление бактерий в фильтрованной воде тоже было выше и составило в среднем 6.5 против 5.1% от сырой массы тела дафний. Получе ные результаты показывают, что присутств1..з крупнь,-/ кот (иальных водорослей снижает скорость потребления' бактерий дафниями.

3. Исследования влияния размерного состава вз_есм на характеристики генеративного роста выявили, что снижение в воде количества крупных, непотребляемых из-за своих размеров сине-зеленых водорослей способствует увеличению индивидуальной и популяционной плодовитости дафний.

Сьматячеекий рост. Методика опытов и сравнение экс еримен-тедьныа и природных условий. Рост ветвистоусых ракообразных изучали методом наблюдений в течении коротких промежутков времени (2-3 суток'1 за ростом рачков разных размерных классов, охватывающих весь диапазон размеров животных, встречавшихся в озере в момент постановки опыта. Рачков и воду для опытов брали в центральной части озер (Арбачяускас, 1988). В разные периоды вегетационных сезонов для Шолд/«р/ла были поставлены 24, для £>.да/еа(а - 14, для О.ЬгасЬуигит - 3 и для В./олд/гов/л'в - 2 серии опытов (одну серию составляли все одновременно для разных размерных классов рачков поставленные опыты).

Перенесение полученных результатов на озерные популяции кладо-цер корректно лишь при высокой степени соответствия экспериментальных и природных условий. Экспериментальные сосуды экспонировали в прибрежной части озер. Максимальные отличия средней температуры в опытах и в экспериментальных водоемах не превышали 3°С. Близость трофических условий определяли по плодовитости рачков в серии в конце экспозиции и в озере в ближайшую дату взятия проб. Сравнение величин этого показателя для дафний показало хорошую их ' согласованность. Все это дает основание полагать, что результаты опытов адекватно отражали рост кладоцер в природных условиях.

Экспериментальное исследование сезонной динамии удельной скорости роста дая>ний. Удельную скорость роста (С|_) и средний размер рачка (Ц рассчитывали на основе приростов, полученных в опытах, по общепринятым формулам. Эти данные служили для построения зависимостей

Сц = -К + М*1.-1

где -К и М - коэффициенты (рис. 1 и 2). '

1. Скорость роста дафний максимальна в -начале вегетационного сезона. При tpaвнитeльнo низкой температуре воды (11-14°С) удельная скорость роста молоди Шолд&р|/7а может достигать 0.22, а -у О.да/еа(а (при 15-18°С) - 0.24 суг1. Летом же несмотря на то, что вода была теплее на 5-10°С, значения этого показателя не превышали 0.20-0.21 суг1. За весь срок наблюдений скорость роста одноразмерных дафний того же вида изменялась в пределах 3-4 раз.

2. В летнее вре^я при сравнительно постоянных температурных условиях отличия в темпе роста особей 0.1опдярта с одинаковой ь

длиной тела достигали 1.5-1.7 раза. К примеру, скорость роста дафний этого вида с -10.07 по 23.07.1 36, когда в озере происходило разложение A.spiroides, была у особей с длиной тела меньше 1.6 мм достоверн больше, чем с 24.07 по 7.08, когда в массе развивался Microcystis aeruginosa, несмотря на то. что температура воды в первый срок в среднем была ниж_, чем вр второй (рис. 1). Для D.galeata достоверные отличия скорости роста в августе 1986 г не были обнаружены. К осени по мере охлаждения воды скорость роста дафний снижалась.

3. Изменения температуры воды явно недостаточны для объяснения всех зарегистрированных различий. Возможны две причины отмеченных изменений темпа роста. Во-первых, весенние генерации дафний и Особенно рачки, появившиеся из покоящихся яиц, имеют более высокие внутренне обусловленные скорости роста, чем летние. И во-вторых, в

Рис.1. Зависимость удельной скорости роста (Cl) от величины обратной длине тела (L-1) у ' D.longlsplna из озера М.Окуненок.

1987 г.: 1 • общая зависимость для 1-3 серий (20-30.03, средние температуры 11.2-14.6°С), II - для 4 (811.06, 18.4°С), III - для 5 (14-17.06, 18.4°С);198б г.: I -для -6 (10-23.07, гО.О-^-ВоС), 'I - ДЛЯ 7-9 (24.077.08, 22.0-22.3сС), III - для 14-16 (2С.08-12.09, 11.3-13.45С).

Рис.2. Зависимость удельной скорости роста (CJ от величины обратной дл'-че тела (L-1) у D.galeata из озера Б.Окуненок.

1987 г.: I - общая зависимость для 1-3 серий (3-12.06, средние температуры 15.2-18.1°С), II для 4-5 (8-15.07, 19.3-20.4°C)j 1986 г.: I -для 1-3 (2-10.08, 21.2-22.8°С), .. -для 4-6 (11-20.08, 18.3-19.9°С), III -для 8-9 (28.08-6.09, 12.7-13.6°С).

пределах толерантных температур условия питания могут оказывать сильное, порой даже решающее, влияние на скорость роста.

4. -Показано (ЯотапоуБку, 1984), что скорость роста молоди ветвис-тоусых рачко? изменяется в зависимости от трофических условий аналогично плодовитости половозрелых особей. В проведенных исследован^х между скоростью роста дафний с длиной тел- меньше 800-900 мкм и плодовитостью в озерах в период проведения опытов тоже обнаружена достоверная связь: коэффициент кореляции для О./олд/ар/ла г=0.64±0.21, п=16 в 1986 г, г=0.63±0.26, п=11 в 1987 г, а для О.да/еай - г=0.68±0.18, п-16 а первый и г=0.92±0.14, п-10 на второй год опытов.

Кривые роста кладоцер в озерах. Для отдельных периодов вегетационных сезонов, когда имелись основания предполагать, что условия среды были примерно одинаковые, были построены кривые роста кладоцер в озерах. г качестве' критериев выделения этих периодов служили темп роста разноразмерных особей в опытах, температурные условия и такие индивидуальные характеристики рачков в озерах, как максимальный и минимальный размер и длина тела при достижении половозрелости. Для описания линейного роста использовалось уравнение асимптотической кривой

Ц = 1-со[1-ехр(-к1)],

константы которой (им и к) рассчитывались двумя способами (Арба-чяускас, 1988):.

1. Исходным материалом для 1-го способа служили данные краткосрочных экспериментов по росту - средний прирост рачков в опытах за единицу времени (УдО и средняя длина их тела в начале экспозиции

Константы рассчитывались по формулам:

1-ос = § . -к = ^ * Ш(1-В)

где А и -В - коэффициенты линейной регрессии Уд| по Ц.

2. Для построения кривых '2-м способом использовалась размерно-частотная структура популяции (в .астности О.да/еаГа) в последовательные даты отбора проб. Константы уравнений подбирались с помощью математической программы (Вгеу,'Раи)у, 1986).

Константы полученных • кривых роста и некоторые индивидуальные характеристики рачков в озерах приведены в таблице 1. Отметим, что на основе в опытах полученных приростов построенная кривая представляет не рост какой либо одной группы особей (когорты) на протяжении ее жизни, а интегральную4 оценку темпа роста разноразмерных рачков в водоеме в период проведения наблюдений.

Таблица 1.

Периоды наблюдений, константы уравнений кривой роста, размер новорожденных особей (1_0,мкм), размер озреванкч (Ьт,мкм) и максимальный размер (Цтах,мкм) рачков в природных услоииях и температурные условия (°С) в опы зх (ОП) и в озере (03) для кладоцер из озер Б. и М.Окунонок.

Период L« Lo к - Lm l-max ОП ОЗ

большой окунен0к

1986 r.

Daphnla galeata

2-20.08 1429 400 0.095 ЗЬ 775 1350-1450 18-23 17-20

23 08-6.09 1353 400 0.048 16 775 1150-1250 13-15 12-17

Dlaphanosoma brachyurunj

15-25.08 957 400 0.115 9 750 1987 r. 900-950 15-18 16-18

Daphnla galeata

3-12.06 2675 500 0.079 зл 1200-1350 2500-2750 14-18 13-15

30.05-14.06 2300 500 0.084 ** 1200-1350 2500-2750 13-15

20-29.06 1750 450 0.107 ** 900-1000 1700-1750 15-16

8-15.07 1290 400 0.103 13 775 1150-1250 19-21 16-19

14-29.06 1200 450 0.192 " 1175 14-16

Bosmlna longlrostrls

8-15.07 * 522 200 0.079 13 300 450-500 19-20 16-19

Малый Окуненок

Daphnla longlsplna

1986 r.

30.06-9.07 2005 500 0.092 18 ' 1275 1350-2000 ?л-21 20-21

10-23.07 2200 500 0.083 18 1275 2000-21QP 17-22 18-20

24.07-16.08 2190 500 0.068 30 1275 2100-2250 20-24 19-22

30.06-16.08 2138 500 0.078 66 1275 1950-2250 17-24 J8-22

18.08-12.09 2645 500 0.032 28 1275-1525 2100-2250 11-18 11-18

3-12.09 * 1395 .500 0.063 6 1987 r. 1250-1300 11-13 11-14

20-30.05 2582 500 0.085 33 1500-1650 2500-27. J 11-15 12-14

8-11.06 2042 500 0.080 8 1500 2500-3000 18-19 14-15

14-17.06 1998 500 0.036 5 1500 2250-2500 18-19 15-16

18-25.р7 1760 500 0.119 17. 1?50 1988 r. 1700-1800 19-22 18-20

4-7.06 2047 500 0.111 12 1350-1425 2500-3000 21-22 -•>.21

' для самцов, '* 2-й способ расчета параметров кривой роста.

Сравнение полученнных обоими способами кривых роста для весенней генерации 0.да/еа(а показало их близость. Экспериментально юлу-ченная кривая для летней генерации этого же вида (1987 г.) хорошо объясняла динамику ^мерно-частотной структуры популяции в озере. Сказа ное м^жет служить еще одним доводом, что экспериментально

полученные данные корректно отражали рост кладоц р в природных условиях. Собранные сведения показали, что темп роста дафний в начале вегетационного сезона в озерах Б. и М.Окуненок был очень близок, в то время' как. рачки летних генераций росли по сильно отличающимся кривым роста - те^ " роста 0.да/еа(а в условиях пресса сеголеток сиговых рыб был значительно ниже, чем у О./олди' ;ла при отсутствии хищничества рыб.

ГЛАВА 3. АНАЛИЗ ПОПУЛЯЦИЙ ДАФНИЙ В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ОЗЕРАХ

Сценка скоростей изменения численности дафний проводилась с помощью компартментальной модели популяции (Приложение). Для самок составлялась 7 и 9-и, а самцов - 4-компартментные модели. При расчетах рождаемости предполагалось, что в популяции В.да1еа1а смертность яиц равна смертности всех особей, а'в популяции ОАопдЫр'юа она отсутствует. На основе оценок размерно-зависимой смертности рассчитывались суммарные статистики "демографических" таблиц (Приложение).

Для выяснения возможных суточных изменений состояния популяций были проведены дополнительные исследования. Цель заключалась в выяснении вероятности суточных вертикальных миграций О.Ьлд/зрта в озере М.Окуненок и суточной периодичности размножения в озере "Б.Окуне-нок. Последний вопрос изучали наблюдая за соотношением отдельных стадий эмбрионального развития по интегральным пробам, отбираемым на протяжении суток каждые 4 часа.

На рис. 3-6 представлена сезонная динамика удельной смертности ювенильных и взрослых самок и удельная и относительная (доля от всех умерших) смертность трех размерных групп дафний. '

РарЬпШ да!еа1а в озере Большой Окуненок: «

1. Отрождение молоди и откладка яиц в популяции й.да1еага на протяжении суток наиболее интенсивно происходили в первой половине дня.

2. Размер созревания самок на протяжении вегетационного сезона изменялся в 1.9 раза, от 1.50 у гамок, родившихся из покоящихся яиц, до 0.78 мм у дафний летней генерации. Плодовитость дафний летней генерации в среднем в 1986 г. составила 1.41, а в 1987 г. - 1.45 яйца на взрослую самку. . , ■

3. Доля взрослых самок в популяции и максимальные регистрируемые длины тела дафний ■ летней генерации в 1986 были больше, чем в 1987 г. Самцы в популяции были обнаружены только в 1987 г. во второй половине июня, в сроки завершения развития весенней генерации.

4. Удельная смертность половозрелых самс на протяжении вегетационных сезонов 1986-87 гг. была выше, чем у молоди.

5. Относительная смертность старших ювенильных и . молодых взрослых самок (0.62-0.88 мм)'в 1987 была больше, чем в 1986 г.

Рис.3. Созоная динамика численности (Ы) и удельной смертности (с1) ювенильных (1) и взрослых (2) самок 0.да/еа{а в 1986-87 гг.

Рис.4. Относительная (А) и удельная (с!) смертность трех размерных классов: 1 • 0.40-0.62; 2 • 0.62-0.88; 3 -больше 0.88 ми самок 0.да(еа(а в 1986-87 гг.

и

Рис.5. Сезоная динамика численности (Ы) и удельной сме'ртности (с)) ювенильных (1/ и взрослых (2) самок О./олд/'вр/ла в 1986-87 гг.'

Рис.6. Относительная (А) и удельная (с!) смертность трех размерных классов: 1 '• 0.5-1.0; 2 - 1.0-1.5; 3 • больше 1.5 мм самок О./опд/вр/ла в 1986-87 гг.

6. Для популяции D.galeata в оба года исследований было характерно увеличе ie удельной смертности с ростом длины тела, начиная с новорожденных и кончая самыми крупными дафниями (рис. 7).

7. В сроки роста или стабилизации численности популяции в основном гибли car ie крупные дафнии (больше 0.88 мм). Оценки их относительной и удельной смертности в эти периоды имели самые высокие значения. В периоды сокращения численности значительно увеличивалась смертность дафний с меньшими размерами. Оценки их относительной и удельной смертности повышались.

8. В периоды, когда смертность ювенильных самок была мала, а численность популяции увеличивалась или оставалась примерно одинаковой при высоких ее значениях, ожидаемая при стационарности таких условий продолжительность жизни отрожденных особей составляла 9-11 суток, а когортная смертность 0.09-0.11 сут"1. В сроки снижения численности и значительного увеличения смертности молоди значения этих показателей отличались в 2 раза и составляли 4-5 суток и 0.21-0.22 сут"'.

Daphnfa fonofspfna в озере Малый Окуненок;

1. Размер созревания самок в 1986 г. изменялся в 1.3 (от 1.62 до 1.25), а в 1987 г. - в 1.4 раза (от 1.62 до 1.15 мм). Плодовитость летних генераций дафний в среднем в 1986 составила 0.69, а в 1987 г. - 0.96 яйца на взрослую самку.

2. Доля половозрелых среди bi_ex самок в 1986 была больше, чем в 1987 г. На протяжении вегетационных сезонов, кроме их самого начала, в популяции присутствовали самцы и регистрировались самки с покоящимися яйцами.

3. Удельная смертность ювенильных самок в начале вегетационного сезона (в июне 1986 и конце мая-начале июня 1987 г.) и с третьей декады июля по середину августа была больше, чем . у взрослых.

4. Самые высокие оценки удельной и относительной смертности молодых самок с длиной тела' 0.5-1.0 мм' были получены, как и у всех ювенильных самок, в начале вегетационных сезонов и во второй половине июля - начале августа. В эти сроки значительную долю (до 50-75%) гибнущих самок составляла молодь указанных размеров. Есть основания предполагать, что периоды увеличения и снижения относительной смертности _ разных размерных классов дафний связаны с наличием нескольких "сильных" летних генераций дафний и в результате этого образующимися волнообразными изменениями численности этих размерных классов.

5. Удельные и относительные смертности самок с длиной тела 0.51.0, 1.0-1.5 и больше 1.5 мм не были согласованы между собой и о ходом общей численности популяции. Сокращение численности дафний в

конце июля - начале августа 1986-87 гг. (а двух слу 1ях из трех зарегистрированных снижений численности в летнее время) происходило в период уве,.. *чения удельной и относительной смертности самых молодых дафний.

6. В популяции О./олдмрш самая низкая удельная смертность была характерна для молодых половозрелых самок. В сроки высокой смертности всех, ювенильных особей она снижалась по мере созревания, а следовательно и увеличения длины тела, или, как в другие периоды лета с нормальными для индивидуального роста условиями, распределялась среди ювенильных самок куполообразно (рис. 7).

7. В середине июня 1387 г, когда дафнии из-за плохих условий питания значительно снизили скорость соматического (рис. 1) и эмбрионального роста, смертность самок всех размеров а среднем была почти одинаковой.

8. Популяция О./олд/вр/ла в центральной части озера в августе -начале сентября обеих лет исследований пополнялась дафниями с длиной тела 0.75-1.00 мм.

9. В конце июля - начале августа, в период характерного для озера М.Окуненок снижения численности дафний ожидаемая продолжительность жизни составляла 4-5 суток. В начале вегетационного сезона для особей, партеногенетически рожденных в пелагиале озера, эта величин была равна 7-10 суткам. Размерно-зависимая смертность и скорость развития, обеспечивающие ожидаемую продолжительность жизни до 16 суток, были зарегистрированы в период самых высоких концентраций Авр/го/с/ез. В остальные периоды лета эта когортная характеристика была в пределах, полученных для начала сезона вегетации. В период "приостановки" развития популяции (середина июня 1987 г.) ожидаемая продолжительность жизни составляла около 5 суток.

10. Для популяции дафний и особенно половозрелых самок характерны суточные вертикальные миграции.

ГЛАВА 4. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ВЛИЯНИЯ СЕГОЛЕТОК ПЕЛЯДИ НА ПЛАНКТОННОЕ СООБЩЕСТВО

Методика. Изучение проводилось в 1987 г: с помощью изолятов, которыми служили пелагические мешки - трубы из полиэтиленовой пленки, с высотой почти равной максимальной глубине озер (объем 1.6 и 1.; мЗ). В центральной части озера трубу погружали в воду, перекрывали ее верхний конец и переворачивали. В каждом озере устан^в-ивали по 4 мешка. В 2 запускали сеголеток пеляди (4 и 8 шт. с весом 1.2-1.5 г в сзере Б.Окуненок и 1 и 2 шг. с весом 2.2 и 1.5 г в озере М.Оку^_'НОк), а 2 оставляли без рыб.. Продолжительность эксперимента ь

озере Б.Окуненок составила 27 (27.06-24.07), а в озере М.Окуненок - 16 , суток. (5-21.07). Э.1 периментальная плотность пеляди в озере Б.Окуненок была примерно в 4-5 и 8-10 раз больше, чем в этом же водоеме, и это позволило выявить перестроения з планктонном сообществе при исключении и усиле1 1и воздействия рыб.

Прямые э<р<ректы воздействия рыб - эффекты проявляющиеся у планктнных беспозвоночных в результате взаимодействия с рыбами по типу пища-потребитель:

1. Хищничество планктоноядных рыб изменяет размерную структуру зоопланктона, а вместе с этим и среднюю массу одной особи. В зависимости от силы воздействия рыб измельчание может иметь место у разных систематических групп зоопланктеров, в частности, не только у всех ракообразных и кладоцер отдельно, но и у копепод и даже коловраток. В озере Б.Окуненок средний за время эксперимента вес одного рачка и ветвистоусого и веслоногого рачка отдельно в изолятах без рыб оказался соотвзтственно в 4, 12 и 1.2 раза в одном и в 2, 3 и 1.2 раза в другом больше, чем в озере (4.2, 4.8 и 4.4 мхг), а в зарыбленных -этот показатель для всех рачков и копепод был примерно в 2 раза мень-ше, чем в водоеме. В изолятах с пелядью было зарегистрировано значительное по сравнению с началом эксперимента снижение массы одной коловратки - с 3.6 до 1.3 и с 2.6 до 0.4 мкг в мешке с .самой высокой плотностью рыб. Анализ иодержимого желудков показал, что в последнем изоляте рацион на 60% состоял из коловраток.

2.. Сильный пресс рыб может приводить к полному изчезновению некоторых размерных групп и даже видов ракообразных из планктонного сообщества. В пользу этого свидетельствует отсутствие дафний и старших копеподитных стадий циклопов в изолятах с пелядью в конце эксперимента как в толще воды, так и в желудках рыб. Кроме этого в мешке с 8 сеголетками пеляди полностью отсутствовали и босмины. Снижение численности крупной коловратки /\.рг!ос!оп1а до практического ее изчезновения в этом же изоляте, можно предполагать, тоже было вызвано ее потреблением в качестве пищи.

3. Присутствие рыб может вызвать у дафний изменения их аутэко-логических характеристик. В частности в изолятах без рыб размер созревания самок О.да/еа<а за 9 суток от начала эксперимента увеличился от 925 до 1150 мкм. в' то время как в озере за этот срок он снизился до 775 мкм.

Опосредованные з<р«ректы воздействия рыб - эффекты воздействия хищников высшего трофического уровня на конкурентные взаимо-дейсвия и отношения пища-потребитель на более низких трофических уровнях:

1. Снижение пресса рыб ведет к росту в планк эне роли крупных кладоцер и увеличению скорости потребления фитопланктона. 8 конце эксперимента, поставленного в озере Б.Окуненок, биомасса водорослей в изолятах без рыб была в 3 раза меньше, чем в изолятах с рыбой, и около 2-х раз меньше, чем в озере. Прозрачность ооды, наоборот, при отсутствии пеляди (1.3 м) была на 30 и 20% выше, чем при ее наличии и в озере. ■ Двухкратные отличия количества водорослей в присутствии и отсутствии пеляди наблюдались и в озере М.Окунепк. Этот факт свидетельствуют в пользу того, что 0.1опдкрта способна оказывать сильное влияние на количество колониальных сине-зеленых водорослей, в данном случае на А.зриоШеь, даже при таких высоких концентрациях этой водоросли, какие были характерны для озера М.Окуненок в легнее время.

2. Подавляя дафний рыбы создают благоприятные условия для развития популяций ряда лланктоных животных. Полученные данные; указывают на то, что количество босмин сильно зависит от количества дафний. Так, в озере Б.Окуненок в конце эксперимента в изоляте. где плотное, дафний была самой большой, количество босмин значительно < иЗилось (от 50-70 до менее 1 экз/л). В другом изоляте без пеляди после снижения плотности дафний во второй половине экспозиции босмины перестали сокращаться в численности. В озере, где концентрация дафний была ниже, чем в безрыбных мешках, плотность боемс < была самой высокой (120~-300 зкз/л). Аналогичные изменения численности в зависимости от количества дафний были обнаружены и для аспланхн, что, впрочем, верно и для коловраток в целом. Результаты эксперимента в озере М.Окуненок показали, что подавление дафний пелядью может вызвать не только рост количества, но и увеличение средних размеров одной коловратки. Кроме этого е.сть основания полагать, что пресс рыб на дафний оказывает положительное влияние на развитие диаптомусов. Так, концентрация этих рачков в конце экспозиции в изолятах с пелядью была больше (самой высокой она была при наличии одной пеляди), чем в озере и в мешках без рыб. Следует, однако, оговорить, что чрезмерное увеличение хищничества рыб может иметь отрицатель! з влияние и на популяции этих животных.

'Таким образом, уменьшение пресса сиговых рыб в озере Б.Окуненок вело бы в целом, к увеличению средних размеров планктонных ракообразных, росту роли дафний, снижению количества босмин, аспланхн и остальных коловраток и к уменьшению концентрации 'водорослей. Тенденции изменений в озере М.Окуненок при вселении туда планктоне д-ных рыб были бы обратными. Кроме этого в последнем озере при умеренном хищничестве ры& можно предполагать увеличение, в планктоне доли диаптомусов.

ГТАВА 5. ЗАКЛЮЧЕНИЕ: ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВЯЗИ ПЛАНКТОННЫХ РАКООБРАЗНЫХ В ЭКОСИСТЕМ.'X ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ОЗЕР

Структура планктонного сообщества в каждом водоеме имеет свои, порой уникальные черты. Есть основание надеятся, что механизмы ее формирования оолее универсальны, и это придает их изучению общеэкологический смысл. В работе использованы разные методические подходы, основанные на полевых наблюдениях и экспериментах. Разработан математический аппарат расчета вкутрипопуляционных скоростей изменения численности и оценки "демографического потенциала" природных популяций кладоцер в зависимости от условий среды и индивидуальных свойств особей (Приложение), который автор рекомендует для широкого использования в практике исследований панктонных животных. Все это позволило выяснить, а на уровне популяций дафний и количественно оценить эффекты взаимодействий по типу пища-потребитель с участием этих кладоцер. Собранные сведения послужили и для ыяснения последстий хищничества рыб на планктонное сообщество.

Прямые взаимодействия и э<рч>екты: Да<рнии. сине-зеленые родоросли и хищники - сеголетки сиговых рыб и личинки хаоборуса.

1. Воздействие сине-зеленых - адорослей на дафний неоднозначно. Во-первых, количества крупных колоний сине-зеленых водорослей с концентрациями превышающими, согласно нашим данным, 10 мг/л, механически нарушают процесс фильтрации и тем снижают продукционные возможности этих животных. Во-вторых, эти же водоросли, в частности анабена, могут потреблятся: дафниями в качестве пищи и в периоды их отмирания значительно увеличивают количество . доступного для этих кладоцер корма. В результате увеличивается скорость роста и плодовитость. В-третьих, значительное снижение скорости соматического и генеративного роста дафний, наблюдавшееся в озере М.Окуненок в отдельные периоды времени, дает основание предполагать о токсическом воздействие водоросли Microcystis aeruginosa на начальных стадиях ее массового развития. "Отравление", согласно наблюдениям, может вызвать в организме дафний физиологические перестроения, проявившиеся в снижении размер, созревания Daphnia longispina до уровня ниже характерного для этого вида в озере.

В свою очередь дафнии способны в определенной мере сдерживать развитие популяций сине-зеленых водорослей.

2. Характер и сезонные изменения размерно-заг,1симой смертности дафний а экспериментальных водоемах определялись особенностями размерно-выборочного питания и силой пресса хищников-планктофагов. Для популяции О.дв/еаШ в условиях пресса сеголеток сиговых рыб было характерно увеличение удельной смертности с ростом длины тела. Смертность в популяции ОЛопдкрта, испытывающей пресс .личинок хаоборуса,' была самой низкой у молодых взрослых самок и увеличивалась как при увеличении, так и при снижени. длины тела или распределялась у ювенильных особей куполообразно (^ис. 7).

Уменьшение концентрации дафний снижает размерную избирательность питания сиговых рыб по отношению к этим кладоцерам. В

Б. (оперта Ю. ¿а!еа1а

Рис. 7. Размерно-зависимая смертность, характерная для популяций давний при разной силе пресса личинок хаоборуса (А, В, С) и сеголеток сиговых (Р, Е, Р) рыб. Стрелками обозначен размер созревания.

результате этого смертность мелких дафний увеличивается, а самых крупных - сниж. ;тся. Для этих хищников характерно запаздывание реакции от плотности жертвы зависимой избирательности питания. Личинки хаоборуса в условиях избытка пищи проявляли избирательность по отношению к дафниям с длиной тела 1.0-1.2 мм.

3. Присутствие в среде хищников может вызвать изменения аут-экологических свойств жертвы. Отсутствие пеляди в изолятах, установленных в озере Б.Окуненох, вызвало увеличение размера созревания дафний. Можно предполагать, что этот эффект был вызван отсутствием в воде химических веществ, выделяемых рыбами. Химическое воздействие личинок хаоборуса проявилось появлением в период наиболее интенсивного хищничества этих планктофагов дафний с зубообразным выступом на дорсальной их стороне.

4. Сведения, показывающие конечный эффект условий среды и индивидуальных свойств особей на "демографический потенциал" популяций дафний, представлены в таблице 2.

Пресс рыб на популяцию дафний, проявляющийся в интенсивном поедании только крупных особей и не уьеличивающий смертности молоди и молодых взрослых самок более 0.04 и 0.22 суг1 не ведет к сокращению численности. В зависимости от величины рождаемости популяция может поддерживать или увеличивать свою численность. Когда пресс рыб распространяется на всю популяцию и увеличивает смертность молоди до 0.20 и более, а смертность молодых взрослых самок до 0.25-0.30 сут'1 и более, попуияция резко сокращается в численности.

Пресс личинок хаоборуса, вызывающий смертность молоди до 0.150.20 сут"1, в начале вегетационного сезона при высокой плодовитости и практическом отсутствии смертности молодых половозрелых самок не опасен для популяции. В летнее время, когда в результате ухудшения условий питания рождаемость снижается, изменения численности дафний уже больше зависят от смертности ювенильных самок.

Полученные результаты показали, что сеголетки сиговых рыб и личинки хао.боруса в период наиболее сильного воздействия оказывают сопоставимый эффект на изменение численности дафний.

Воздействие рыб-планктофагов на планктонное сообщество.

5. Прямое воздействие рыб на планктонных животных проявляется в более или менее выраженном увеличении смертности с ростом

Таблица 2

Berwitiu, характеризующие мда^эдуглшые свойства особей, суду биотических воздействий и их эффекты на тенденции изменения ч. .пленное ти покупяцш.

_Daphnia galeata в озере Большой Окуненок_

No Период F С A D! m d\ 'al A2 r bc

1 01-30.0f 46 2.87 1.6-6.0 100-83 10 0.58 0.00 0.21 0.43 0.03 0.13 0.09

20-S9.06.87 1.66 6.9-9.1 26-45 9 0.38 0.07 0.22 0.90 -0.08 0.07 0.11

II 02.07-02.08.66 2.14 6.1-6.6 18-0 6 0.53 0.21 0.31 0.60 -0.16 0.10 0.21

15.07-10.08.87 1.59 11.0-12.0 17-0 7 0.37 0.20 0.26 0.67 -0.22 0.03 0.22

III 02-28.08.86 1.43 6.6-5.0 0-6 7 0.37 0.04 0.22 1.61 0.00 0.11 0.10

Daphnia longisplna в озере Мальм Окуненок

No Период К Ach Di m dJ "•1 "a2 r bc "e

1 01-30.06.86 2.24 100 . 9 0.43 0.14 0.00 0.62 0.05 0.23 0.10

23.05-06.06.87 15.26 100 13 1.58 0.19 0.07 0.26 0.04 0.28 0.14

II 30.0G-. .07,80 0.62 66 8 0.23 0.04 0.04 0.88 0.05 0.13 0.06

08-23.07.86 0.69 66 8 0.19 0.12 0.05 0.83 -0.06 0.07 0.11

III 23.. .'-13.08.86 0.67 88 9 0.23 0.28 0.09 0.25 -0.17 0.04 0.23

21.07-05.08.87 1.79 80 11 0.54 0.21 0.14 0.32 -0.09 0.09 0.20

IV 08-23.06.87 0.21 41 35 0.20 0.20 0.22 0.29 -0.29 0.00 0.20

Примечания: F - плодовитость, яйца на взрослую самку; С - рацион сиговая рыб, тмсдкал/га'сут; А - поля flat" мй . пищевом комке рыб, %; D, - продолжительность ювммльного развития, сут: m, 0,, а,, и d»j - рождаемость (на взрослую самку) и смертность ювенильных, взрослых и старых самок, сут"'; г, Ьс и dc - специфическая скорость попупяционного роста, когорТшя рождаемость и котсрткгя смертность, сут" Ach - доля от самой высоком ««сленностм гмчигак хаоборуса 4-й стадии развития в 1986 и 1987 гг. - 0.77 и 0.41 зкз/л соответственно:

D.galeata: I - наняло вегетационного сезона, пресс сеголеток скгоаых рыб увели «ается; II - пер эд сильного пресса рыб, популяция даф»« резко сокращается в численности вплоть до ее локально ючезнонетг III - период умеренного пресса, • интенсивно потребляются тога,ко самые крупные рачки, дзфнил способны поддержжать или даже увагачивать свою численность. По рыбам использованы оценки АЛ.Умновам данные Л Л.Баранове« (о печати).

D.longispina: I - изчапо вегетационного сезона; II - период умеренного пресса тчмиок хаоборуса: III - период самого большого пресса личинок х; боруса; IV - пери резкой "приостановки" тдиквдуалънэго развития - из-м эндотоксического воздействия

М aeruginosa.

длины их тела. Опосредованное алияниз этих позвоночных хищников обычно связано , с высвобождении в условиях трофического лимитирования дополнительного пищевого ресурса через подавленна наиболее конкурентоспособных зоогманктеров, в частности дафний. Это создает благоприятные условия для развития популяций мелких кладоцер (В.1опд1Ю8(п$, СЛ.эрЛгвл'сив), крупной коловратки А.рпоёоМа и общего количества других коловраток. Умеренный пресс рыб, согласно полученным данным, может способствовать улучшению условий для развития популяций диаптомусоз. Подавляя крупных фильтраторов, рыбы оказывают опосредованное влияние не -только на планктонных животных, но и на количественное развитие фитопланктонна.

Через прямые и опосредованные воздействия рыбы-планктофаги оказывают огромное формирующее значение на структуру планктона. В проведенных' исследованиях присутствие "рыб в озере проявилось в "пятикратно меньшей доле кладоцер в планктоне и десятикратно меньшей средней массе одного рачка. . °

6. Многолетнее использование озер для подращивания сеголеток сиговых рыб вызвало смену домшантов и полное изчезновение- ряда крупных видов планктонных ракообразных. Собранные данные показали, что после прекращения посадох рыб а озеро, в частности в озеро М.Окуненок, среднесезонная величина биомассы рачкового планктона может возвратиться к величине, бывшей в самом начале рыбохозяйст-венной деятельности, но с совершенно иным составом доминирующих видов. .

• • ПРИЛОЖЕНИЕ

5 Компаитмштвльмая модаяь популяции -а непрерывным раз-мнопением. Оценку удельных скоростей, рождаемости и смертности и разложение последней характеристики на размерно-(возрасто-)зависимую смертность в природных популяциях кладоцер можно осуществить с помощью предложенной Аргентези, де Бернарди м Ди Кола (Агдеп5эз1 е4. а!., 1974) компартментальной модели. В такой модели динамические процессы в популяции, подразделенной на л компартментов - стадий развития (в общем случае на стадию ямц 8=1 и размерные классы особей 1=2,п) описываются системой дифференциальных уравнений:

(1)

где N1- численность, (й| - удельная смертность, В0'и Я(=Ь*М - скорости откладки яиц и рождаемости (Ь - удельная рождаемость, N - общая

численность) и В|(!=2,п-1) - скорость "стока" осорчй из 1-го ком-партмента.

Интерполяция данных по численности выделенных стадий развития (размерных классов) даст динамику численности во времени, по которой надо оценить мгновенные скорости популяционных процессов коэффициенты системы (1). Для решения этой задачи в (1) надо уменьшить количество неизвестных. Это можно сделать с помощью определенных допущений и независимой оценки коэффициентов.

1. Относительно смертности яиц (с^) возможны 3 предположения: 1) с/,= 0, 2) с/, и 3) при п>2, где й йА - удельные смертности всех и взрослых особей.

2. Независимая оценка Я|(1=2,п-1) вытекает из предположений о возрастной, структуре особей в компартменте. Рассмотрим рождаемость. Наиболее реально предположение, что возрастная структура я^ц зависит от динамики их откладки и их смертности, откуда следует взаимосвязь

^М-ПоО-Ь,)*!^,). (2)

где От - продолжительность эмбрионального развития, а 1-|(0,) • вероятность выживания до рождения. Уравнение (2) мы предлагаем интер-поетировать. следующим образом:

Я,(1) а [М, (ЫЭ,/2) * 1,{0,/2)] / 0„ (3)

а Ц(0-|/2) рассчитывать по уравнению

1-1 ■ .

где Ь - временной шаг решения системы (1), а к - количество решений за время (Ю^гд). Очевидно, что если £^=0. то 11(01/2)=1. В случае предположения наличия смертности яиц используется с? или </д.

Я|(1=2,п-1) можно интерпретировать аналогично уравнению (3). При составлении модели реальной популяции дафний возрастную структуру особей предпочтительно, по нашему мнению, учитывать с помощью выделения большего числа размерных классов, в которых приемлемо предполагать равномерное распределение по возрастам, и .», ' рассчитывать следующим образом:

я10) = м,(1)/о,

где П| - про, ^лжительность развития в 1-ом размерном классе. (В данной "аботе продолжительность эмбрионального развития оп,..удалялась по средней температуре воды в озере (ВоиеН а1., 1975), а продолжительность развития в размерных классах - по полученным кривым роста).

Остальные неизвестные величины (В и ^(¡=2,п)) рассчитывались в результате решения (1) методом колокаций В общем случае удельная смертность в 1-ом размерном классе равна 2?. '

d, = (1/N,) * (RM - R| - dN|/dt) (l=2,ri-1); dn = (1/Nn) * (Rn., - dNn/dt),

, а смертность все особей

d = (1/N) * £ CÎ|*N| (4)

l=2

По уравнениям вида (4) можно оценить удельную смертность любой совокупности исходно в модели выделенных компартментов' - размерных классов.

Оценки удельной рождаемости по модели при интерпретации (3) дают величины, близкие к рассчитанным по классическим формулам расчета рождаемости - по формуле Палохеймо (Paloheimo, 1974), когда предполагается, что d^d, и 'по формуле Лесли (Полищук, 1980), когда предполаается, что d1=0.

Популяиионные и когортные скорости. '

Оценки внутрипопуляционных скоростей можно усреднить за не-эторый промежуток времени и на их основе рассчитать среднюю рождаемость в пересчете на половозрелую самку (полагалось, что удельная рождаемость взрослых самок всех возрастов одинакова) и построить зависимость удельной смертности от размера тела. Этих данных вместе со сведениями п скорости роста достаточно для построения функций возрастной выживаемости l(x) и возрастной плодовитости F(x) некоторой гипотетической когорты. Далее нь основе полученных функций можно рассчитать их интегральные показатели - суммарные статистики "демографических" таблиц (Paloheimo, Taylor, 1987):

1. Специфическую скорость популяционного роста г:

1= £l(x)m(x)exP(-r*x)-1-'CXP'-<r^W» о

где d(x) = ln[l(x)/l(x+1)];

2. Когортную рождаемость Ьс: • bc = R0/e„;

3. Когортную смертность dc: , dc = 1 / ео;

где R0 - чистая скорость размножения, е0 - ожидаемая продолжительность жизни отрожденной особи:

R0 = £ «(x)F(x); о

F(x) = m(x; [l(x) - 1(х+1)] /_[l(x)d(x)] для 1(х) > 1(х+1);

F(x) = m(x) для l(x) = 1(х+1);

Л

СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Арбачяускас К.С. Зависимость скорости фильтрации от массы тела у

Dsiphnisz Straus ¡i Ei'.o.rcriviec^is ресурсы водоемов басейна

балтийского моря. Материалы 22 научной конференции по изучению водоемов Прибалтики. Вильнюс, 1987. С. 17-18.

2. Гутельмахер Б.Л., Арбачяускас К.С. Влияние колониальных сине-зеленых водорослей на п/юдоаитость Daphn'm longispiris O.F.Muller 'в природных условиях // Биологические ресурсы водоемов басейна Балтийского моря. Материалы 22 научной конференции по изучению водоемов Прибалтики. Вильнюс, 1987. С. '45.

3. Арбачяускас К.С. Динамика роста Daphnia longispins (XF.MuHer в озере

Малый Окуненок // Гидробиологические исследования морских и пресных вод. Ленинград: ЗИН АН СССР. 1988. С. 73-87.

4. Арбачяускас К.С. Рост ветвистоусых ракообразных (Ctodocem) в. при-

родный условиях. Рукопись депонирована в ВИНИТИ, № 8698 -В88, 1988. 23 с. "

5. Гутельшхер Б.Л., Арбачяускас К.С., Крылов П.И., Анохина Л.В., Па-вельеве Е.Б. Влияние трофических " условий на питание, плодовитость м количественное развитие зоопланктона II Исследования водных .экосистем. Ленинград: ЗИН АН СССР, 1989. Т.205. С. 84-96.

6. Arbafirauskas К Compartmenta) model for the analysis of continiously recruiting

populations // Acta hydrobiologica Utuanica; Abstracts of symposium on Mallacostraca and Ostracoda, Vol.10. Vilnius, 1991. P 43.

7. Arbafiiauskss К Estimating birth and size-specific mortality "rates in cladocerans

populations Ц Methods of hydroecosystams investigation and employment: Abstracts of the ecological conference. Riga, 1991. (in press).

РОСИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ЗООЛОГИ ЧЕСКИ Й ИНСТИТУТ

АРБАЧЯУСКАС КЯСГУТИС СТАСЕВИЧ

ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВЯЗИ

ПЛАНКТОННЫХ РАКООБРАЗНЫХ В ЭКОСИСТЕМЕ ОЗЕР

БУМАГА ТИПОГРАФСКАЯ 60x84 1/16.ТИРАЖ 100 ЭКЗ. ЗАКАЗ 531.

УСЛ.ПЕЧ.Л.1.00. ОТПЕЧАТАНО РОТАПРИНТОМ В ИНСТИТУТЕ ИНФОРМАЦИИ

ЛИТВЫ.2000.ВИЛЬНЮС,ТОТОРЮ 27.