Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика гематологических показателей типичных представителей ихтиофауны водоемов Карелии

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Аленичев, Сергей Владимирович

Введение.1

Глава I. Литературный обзор.4

Глава II. Материал и методика исследований.31

Глава III. Цитоморфологическая характеристика клеток крови.36

Глава IV. Общая характеристика кроветворения.52

Глава V. Половые различия.67

Глава VI. Возрастная изменчивость показателей крови.71

Глава VII Сезонная динамика гематологических показателей.88

Глава VIII. Изменения показателей крови рыб в условиях техногенного загрязнения.102

Глава IX. Обсуждение результатов.118

Выводы.133

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика гематологических показателей типичных представителей ихтиофауны водоемов Карелии"

В условиях возрастающего вмешательства человека в природные экосистемы особенно острым становится вопрос о выборе наиболее эффективных критериев оценки его величины. Одним из перспективных направлений в этой области является биоиндикация, когда интенсивность антропогенного прессинга определяется по ответным реакциям биологических систем. Методы, оценивающие функциональную активность тканей и общее физиологическое состояние организма, занимают важнейшее место в токсикологических исследованиях. Одним из них является анализ крови, которая интегрирует все системы в организме и отличается высокой лабильностью, чутко реагируя на изменения факторов внешней и внутренней среды. Поэтому гематологический анализ, как один из методов клинической диагностики, нашел широкое применение в биологии и медицине. Проблема использования гематологического анализа в ихтиологии не менее актуальна. Ряд авторов указывает на большую практическую значимость изучения морфологии, изменчивости и механизмов адаптации крови у различных видов рыб к меняющимся условиям окружающей среды (Остроумова, 1957; Кудрявцев с соавтор., 1969; Полина 1970; Иванова, 1983; Серпунин, 1983; Лукьяненко, 1985; Головина и Тромбицкий, 1989; Лугаськова, 1997).

В настоящий момент определены основные патологии системы крови и вариабельность гематологических показателей у большинства видов рыб -объектов товарного рыбоводства. В ихтиотоксикологии положение иное. Совершенно недостаточно изучены частота встречаемости и характер патологий гемопоэза и особенности сезонной и возрастной динамики показателей крови у многих видов рыб в водоемах с разной интенсивностью антропогенной нагрузки. Большинство данных по этому вопросу носит фрагментарный характер. Вместе с тем, адекватная оценка реакций крови на токсическое воздействие требует определения закономерностей функционирования кроветворной ткани и диапазона изменчивости гематологических характеристик рыб, обитающих в разных условиях. Так, Йене Леманн (Jens bemann, 1985) указывает на не изученность динамики гематологических показателей и процесса кроветворения у некоторых «стандартных» видов рыб для их дальнейшего использования в сравнительной токсикологии.

Поэтому актуальны исследования по морфологии крови и величине варьирования гематологических показателей таких типичных для ихтиофауны России видов рыб, как щука, окунь, плотва.

Целью настоящей работы является исследование сезонных, половых и возрастных особенностей функционирования кроветворной ткани щуки, плотвы и окуня водоемов Карелии, определение характера изменений гематологических показателей и наиболее часто встречаемых патологий крови рыб в условиях техногенного загрязнения. Для этого были поставлены следующие задачи:

1. Изучить особенности цитоморфологического состава крови и диапазон изменчивости гематологических показателей рыб в исследуемых водоемах;

2. Выявить видовую специфику гемопоэза, и дать характеристику функционирования кроветворной ткани;

3. Оценить половые различия и возрастные изменения параметров крови у исследуемых рыб;

4. Изучить сезонную динамику гематологических показателей у щуки, плотвы и окуня водоемов Карелии; 5

5. Определить характер изменений параметров крови у исследуемых рыб в условиях комплексного техногенного загрязнения.

Диссертация выполнена на основе материалов, собранных в 1996-1999 годах в результате полевых исследований на Онежском и Ладожском озерах, водоемах Северного Приладожья и озерно-речной системы Кенти-Кенто, проводимых СевНИИРХом и Петрозаводским государственным университетом. В работу включены также материалы исследований на Гимольском озере.

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю - профессору, доктору биологических наук Л.П. РЫЖКОВУ и старшему научному сотруднику лаборатории аквакультуры СевНИИРХа A.B. ПОЛИНОЙ за большую помощь, оказанную при выполнении работы. Очень признателен декану биологического факультета Петрозаводского государственного университета - член-корреспонденту РАН, профессору Э.В. ИВАН-ТЕРУ, а также директору СевНИИРХа - кандидату биологических наук Д.Э. ИВАНТЕРУ за предоставленную возможность написать диссертационную работу на базе кафедры зоологии и экологии биологического факультета ПетрГУ и Северного научно-исследовательского института рыбного хозяйства.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Аленичев, Сергей Владимирович

ВЫВОДЫ

I. У рыб, обитающих в условно чистых водоемах, установлены общие закономерности динамики гематологических показателей и характер половых различий по параметрам крови.

1. У исследованных видов рыб слабо выражен половой диморфизм по показателям крови, преимущественно проявляющийся в разной интенсивности функционирования эритроидного ростка: самцы имеют более высокие интенсивность эритропоэза, содержание гемоглобина и количество эритроцитов.

2. В процессе онтогенеза рыб выявлены два пика активности кроветворения: у молоди до двухлетнего возраста и в период полового созревания. У старшевозрастных рыб интенсивность кроветворения несколько ниже, а соотношение элементов белой крови смещено в сторону увеличения количества гранулоцитов и моноцитов. Во время нереста старшевозрастные особи обычно имеют более высокие показатели красной крови, чем рыбы младших возрастных групп, нерестящиеся в первый-второй раз.

3. Установлен ряд общих закономерностей сезонных изменений гематологических показателей у исследованных видов рыб:

- усиление гемопоэза в преднерестовый и посленерестовый периоды,

- смещение лейкоцитарного профиля во время резорбции остатков половых продуктов в сторону миело- и особенно моноцитопоэза,

- увеличение частоты встречаемости псевдоэозинофилов и эозинофи-лов в весенний и осенний периоды,

- высокий уровень эритропоэза во время летне-осеннего нагула

4. Видоспецифичностъ в характере сезонной динамики гематологических показателей проявляется в следующем:

- наибольшие показатели эритропоэза у окуня отмечаются в период максимального прогрева воды, у щуки и плотвы - в конце лета - начале осени;

- лейкопоэза - у окуня - сразу после нереста и осенью, у щуки и плотвы - в весенне-летний период.

- лейкоцитарный профиль окуня максимально смещен в сторону лимфоцитов весной и осенью, щуки - весной и в середине лета.

II. Рыбы, обитающие в условиях хронического техногенного загрязнения, характеризуются следующими нарушениями гемопоэза:

1. В весенне-летний период часто наблюдается обратная естественной динамика гемопоэза, а показатели крови характеризуются большим диапазоном варьирования.

2. В большинстве случаев, вне зависимости от типа хронического загрязнения, у рыб происходят аналогичные изменения в картине крови: усиление лейкопоэза со смещением лейкоцитарного профиля в сторону продуцирования агранулоцитов и нарастание напряженности эритропоэза на фоне эритрогемолиза.

3. Обнаружена прямая зависимость между интенсивностью техногенной нагрузки на водоем и количеством лейкоцитов, а также интенсивностью эритрогемолиза.

4. Отмечается увеличение частоты встречаемости нарушений морфологии форменных элементов, среди которых наиболее распространены вакуолизация и неравномерная окраска цитоплазмы эритроцитов, нарушение формы красных клеток. Значительно реже встречаются анизоцитоз и ядерные аномалии эритроцитов.

5. Тип техногенной нагрузки определяет только различия в частоте встречаемости нарушений морфологии элементов эритроидного ряда.

137

- в водоемах с преобладанием неорганической техногенной нагрузки наиболее распространены вакуолизация и неравномерная окраска цитоплазмы клеток, значительно реже - неправильная форма и аномалии развития ядра.

- в водоемах с преобладанием органической нагрузки доминирует ани-зоцитоз.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Аленичев, Сергей Владимирович, Петрозаводск

1. Абасов Р.Ю. Изучение динамики концентрации гемоглобина и его фракционного состава в онтогенезе белого амура (Chenopharyngodon idella), акклиматизированного в условиях Азербайджана // Изв. АН АзССР., Сер. биол. н., 1985. № 3. С. 96-101.

2. Аленичев С.В., Рыжков Л.П. Цитоморфологический состав крови и динамика гематологических показателей окуня Регса fluviatilis L. Онежского озера в условиях техногенного загрязнения // Вопросы ихтиологии, 2000. № 1. С. 86-91.

3. Балабанова Л.В. Особенности ультраструктуры иммунокомпетентных клеток почек окунеобразных рыб // Биология внутренних вод, 1988. № 80. с. 67-71.

4. Балабанова Л.В. Изменения в ультраструктуре гранулоцитов карпа при введении углерода // Биол. внутр. вод., Л., 1990. № 87. С. 69-73.

5. Балабанова Л.В. Влияние тяжелых металлов на ультраструктуру иммунокомпетентных клеток селезенки и почек осетра // Биол. внутр. вод, № 2. 1998. С. 80-85.

6. Биотест (итегральная оценка здоровья экосисистем и отдельных видов)// М.: Московск. Отдел. «International Biotest Foundation», Мин-во Охраны Окруж. Среды и Природн. Ресурсов РФ, РАН, 1993. С. 51-52.

7. Велдре И.В. Сезонные изменения свойств крови плотвы и окуня. Вопр. Ихтиологии. М., 1959. т. 12. С. 138-140.

8. Вернидуб М.Ф. Состав клеток белой и красной крови зародышей семги и балтийского лосося (Salmo salar L.) и его изменения в процессе развития организма//Тр. Мурманскойморск. биол. ин-та, 1966. 12 (16).С. 139-162.

9. Вихман А.А., Генералова Л.П. Количество свободных клеток в органах системы иммунитета у карпа // VI Всесоюз. совещ. по болезням и паразитам рыб. Тез. докл., 3-5 апреля 1974 г., М., 1974. С. 47-50.

10. Ю.Головенко Л.Ф. Типы гемоглобина и форменные элементы крови в онтогенезе осетровых рыб // Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук, Л.: ВНИПРХ, 1964. с. 20.

11. Н.Головина H.A. Кровь рыб как диагностическая система физиологического состояния организма // Тез. докл. первого конгресса ихтиологов России: Астрахань, сентябрь 1997 г., М. ВНИРО, 1997. С. 215-216.

12. Голодец Г.Г. О морфологической картине крови некоторых рыб. Труды Московского технического института рыбного хозяйства и промышленности им. А. И. Микояна. Мосрыбвуз, 1939. вып. 2. С. 173-176.

13. Голодец Г.Г. Лабораторный практикум по физиологии рыб. М.: Пищепромиздат, 1955. 92 с.

14. Головина H.A., Тромбицкий И.Д. Гематология прудовых рыб. Кишинев, 1989. 158 с.

15. Гревати А.Д., Ланге М.А. Анализ ультроструктурных особенностей клеток тимуса и селезенки зеркального карпа // Проблемы совр. биол.: Тр. 20 науч. конф. мол. ученых, биол. фак. МГУ. М., 1990. С. 131-135.

16. Драбкина Б.М. Изменение морфолгического состава крови леща и судака в связи с нерестовым периодом // Труды всесоюзного гидробиол. Общества. М., 1951. т. 3. С.959-963

17. Иванова Н.Т. Морфология клеток крови донского линя // Объединенная науч. конф. по проблемам биологии и медицины. Кутаиси, 1968. С. 73-76.

18. Иванова Н.Т. Материалы к морфологии крови рыб. Ростов-на-Дону: Изд-во РГПИ, 1970. 136 с.

19. Иванова Н.Т. Метод морфологического анализа клеток крови в ихтиопатологических исследованиях // Тез. докл. VI Всесоюз. Совещ. по болезням и паразитам рыб. М., 1974. С. 93-97.

20. Иванова Н.Т. Атлас клеток крови рыб. М.: Легкая и пищевая пром-ть, 1983.184 с.

21. Ивантер Э.В., Коросов A.B./ Введение в статистический анализ биологических явлений и процессов// Петрозаводск, ПетрГУ, 1992,168 с.

22. Калашников Г.Н. Состав крови рыб. М. Ученые записки МГУ. 1939. вып. 33. С. 65-103.

23. Калашникова З.М. О классификации морфологических элементов крови рыб // Вопросы ихтиологии. 1976. т. 16. вып. 3 (98). С. 510-525.

24. Кириллов В.Н., Воробьев В.И., Зелепухин В.И. Влияние дноуглубительных работ на физиолого-биохимические показатели рыб // Вопр. экол. физиол. рыб. ихтиопатол. Калинигр. техн. ин-т рыб. пром-ти и х-ва. Калининград, 1990. С. 78-83.

25. Квасова И.П. Сезонная характеристика количества крови и гемоглобина в организме налима //Эколого-физиологические особенности крови рыб. М.: Наука, 1968, С. 81-84.

26. Козлова Н.И., Рыжова JI.H. Морфологические особенности крови амурского сазана в озере Байкал // Экол и физиол. исслед. рыб Байкала. Иркутск, 1981. С. 14-28.

27. Комарова Г.В., Львова Е.Л. Морфология крови красноперки дельты Волги // Тез. докл. Первого конгресса ихтиологов России. Астрахань. М. ВНИРО, 1997. С. 223

28. Кудрявцев A.A., Кудрявцева Л.А., Привольнев Т.И. Гематология животных и рыб. М.: Колос, 1969, 320 с.

29. Кузмина С.А. Характеристика крови судака Курского залива Балтийского моря // Эколого-физиологические особенности крови рыб. М.: Наука, 1968. С. 84-87.

30. Кузнецов В.А. Половые и сезонные изменения гематологических показателей стерляди Куйбышевского водохранилища. Изм. экол. водн. животных в условиях водохранилищ. Казань, 1984. С. 87-94.

31. Кухарев В.И., Палашин Н.И., Сало Ю.А. Общая характеристика озерно-речной системы Кенти-Кенто // Влияние техногенных вод горнообогатительного комбината на водоем системы реки Кенти. Петрозаводск, 1995. С. 3-8.

32. Леманн Йене Проблема хронической токсичности, физиологическая изменчивость в гематологии рыб // Методы исследований токсичности на рыбах: Пер. с нем. -М.: Агропромиздат, 1985. С. 64-71.

33. Лугаськова Н.В. Возрастная динамика показателей крови обского чира. Биол. и зоол. Гидробионтов экосистемы Ниж. Оби. Северодвинск, 1983. С 124-131.

34. Лугаськова Н.В. Влияние техногенного загрязнения на состояние крови рыб Уральских водоемов // Тез. докл. науч. конф. по экол. физиол. и биохимии. КНЦ РАН. Ин-т биол. Петрозаводск, 1992. С.188-189.

35. Лугаськова Н.В. Адаптивные изменения крови рыб в водоемах с разным типом загрязнения // Тез. докл. 1 Конгр. Ихтиологов России. Астрахань, 1997. С. 229.

36. Лукьяненко В.И. Иммунобиология рыб: врожденный иммунитет. М.: Агропромиздат, 1989. 271 с.

37. Лукьяненко В.И. комплексный физиолого-биохимический мониторинг природных популяций рыб и качества водной среды // Тез. докл. 8 науч. конф. по экол. физиол. и биохимии рыб. КНЦ РАН. Ин-т биол. Петрозаводск, 1992. Т. 1. С.192-195.

38. Маслова М.Н., Солдатов А.А., Тавровская Т.В. Сезонная динамика состояния системы красной крови некоторых черноморских рыб // ж. эволюц. биохимии и физиол. 1988. 24. № 4. С. 516-520.

39. Маслова М.Н., Тавровская Т.В. Динамика сезонных изменений в системе красной крови низших позвоночных: сезонная динамика эритропоэза у форели Salmo gairdneri // ж. эволюц. биохимии и физиол. 1991. 27. № 6. С. 796-798.

40. Микрякова В.Р., Лапирова Т.Б. Влияние солей некоторых тяжелых металлов на состав белой крови молоди ленского осетра Acipenser Baeri // Вопросы ихтиологии, 1997. № 4.

41. Надобнов C.B. Гематологические показатели основных промысловых рыб //Биол. Усть-Илимского водохранилища. Новосибирск, 1987. С. 215-232.

42. Николаева И.Ф. Влияние техногенных загрязнителей водоемов на кровь плотвы // Сб. науч. тр. Водные биоресурсы и экология гидробионтов. М, вып. 59. 1990. С. 124-127.

43. Нусенбаум Л.М. Исследование половых желез и крови семги в связи с особенностями ее развития // Автореф. дис. на соиск. степ. нанд. биол. наук. Л., 1951. 14 с.

44. Остроумова H. Н. Показатели крови и кроветворение в онтогенезе рыб // Л. Известия ВНИИОРХ, 1957. т. XLIII. вып. 3. 64 с.

45. Остроумова И.Н. Динамика состава крови зимующих сеголетков карпа, выращенных на разных рационах // ГосНИОРХ, 1972. т. 81. С. 36-59.

46. Павлов В.А., Кролик Б.Г. Исследования по физиологии рыб // Труды Бородинской биологич. станции в Карелии. Гос. издательство Кирья и Совет народных Комиссаров АК ССР, 1936. т. IX. вып. 1. С. 61-69.

47. Пестова И.М. Кроветворная способность сосудистого эндотелия в онтогенезе костистых рыб // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1954. № 4.

48. Пестова И.М. Клеточный состав крови и источники развития клеток крови у костистых рыб различных экологических групп // Сб. научн. работ кафедры гистологии и эмбриологии. Изд-во Пермского мед. Ин-та, 1960.

49. Полина A.B. Морфофизиологическая характеристика крови пеляди и карпа из Великой группы озер // Рыбное хозяйство Карелии. Петрозаводск, 1970. вып. 9. С. 13-19.

50. Полина A.B. Показатели крови у некоторых видов рыб // Материалы XVI конф. по изучению внутренних водоемов Прибалтики. Петрозаводск, 1971, С. 280-281.

51. Попова H.A., Черепанов A.B. Попов П.А. Кириллов В.В. Характеристика гематологических показателей и иммунного статуса окуня и щуки Телецкого озера// Сиб. экол. ж., 1997. № 2. С. 191-197.

52. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-ть, 1966. 376 с.

53. Пучков Н.В. Физиология рыб. М.: Пшцепромиздат. 1954, 371 с.

54. Райк И., Тувикене Л. Сезонные изменения морфофизиологических и гематологических показателей у некоторых карповых рыб // Азов. АН ЭССР. Биол., 1986. 35. № 1. С.5-12.

55. Рыжков Л.П. Морфологические закономерности и трансформация вещества и энергии в раннем онтогенезе пресноводных лососевых рыб. Петрозаводск, 1976. С. 288 с.

56. Рубашев С.И. О белых кровяных клетках некоторых пресноводных рыб // Труды Бородинской биологич. станции в Карелии. Гос. издательство Кирья и Совет народных Комиссаров АК ССР, 1936. т. IX, вып. 1. С. 6169.

57. Румянцев H.H. О ретикулоэндотелии и строении кроветворных органов некоторых видов костистых рыб // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1939. т. 21. № 2. С. 162-180.

58. Рустемов И.Р. Возрастные особенности и влияние средовых факторов на гемопоэз у рыб // Докл. АН Уз.ССР, №1.1989. С. 57-59.

59. Рыжова JI.H. Эколого-физиологические особенности крови ленка озера Хубсгул. Природные условия и ресурсы Прихубсугулья (МНР). Иркутск, 1980. С. 149-161.

60. Рыжова JI.H. Морфологический состав и некоторые свойства крови рыб Усгь-Илимского водохранилища // Эколого-физиологич. исследование рыб Байкала, сб науч. тр. Иркутск, 1981. С. 54-69.

61. Рыжова JI.H. Гематологическое исследование рыб Байкала // Экол. исслед. Байкала и Байк. региона. Иркутск, 1992.4.1. С. 195-201.

62. Рыжова JI.H., Точилина Л.И. Морфологический состав, некоторые свойства крови и биохимии оз. Хубсгул. // Природные условия и ресурсы Прихубсгулья. Иркутск, 1986. С. 179-187.

63. Серпунин Г.Г. Гематологические показатели карпа при интенсивном прудовом выращивании // Автореферат дисс. на соиск. уч. степ, кандидата биол. наук. М., 1983. 23 с.

64. Серпунин Г.Г., Коробейников Е.Г. Реакция системы крови карпа (Cyprinus carpio L.) // Тез. докл. 1 Конгр. ихтиологов России. Астрахань, 1997. С. 237-238.

65. Смирнова Л.И. О физиологии зернистых лейкоцитов крови рыб // Вопр. ихтиологиии, 1968. т. 8. Вып. 5. С. 939-948.

66. Смирнова Л.И. Состояние крови рыб и оценка природной среды. М: Наука, 1978. С. 224-257.

67. Современное состояние водных объектов Республики Карелия. По результатам мониторинга 1992-1997 гг. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1998. 188 с.

68. Солдатов A.A. Особенности эритропоэза у рыб в течение годового цикла // Тез. докл. Киев, 1996. 4.1. С. 70-71.

69. Солдатов A.A. Особенности физиологии эритропоэза в раннем онтогенезе кефали-сингиля // Тез. докл.У Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб. М., 1991. С. 102-103.

70. Справочник по физиологии рыб. М.: Агропромиздат, 1986. 192 с.

71. Станкявичюс В.В. Содержание гемоглобина, эритроцитов и лейкоцитов в крови рыбца и леща, отловленных в отдельных точках ареала // Тр. АН Лит. ССР. 1987. № 3/99. С. 82-87.

72. Степановская В.Д., Ролдугина В.В. Некоторые показатели крови плотвы ЯиШиБ гиШш (Ь,) Можайского водохранилища // Вопр. ихтиологии, 18. № 6. 1978. С. 1080-1087.

73. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. -М.: МГУ, 1962. 444 с.

74. Сухомлинов Б.Ф., Джумад Н. Физико-химическая характеристика эритроцитов рыб, обитающих в разных экологических условиях // Тез. докл. 8 науч. конф. по экол. физиол. и биохимии рыб. КНЦ РАН. Ин-т биол. Петрозаводск, 1992. Т. 2. С.128-129.

75. Тарасенко С.Н., Мельников Г.Б. Морфологическая структура форменных элементов крови леща, сазана и судака // Совр. вопр. экол. физиол. рыб. М„ 1979. С. 239-246.

76. Точилина Л.В. Гематологические показатели морских рыб в летний период//Гидробиол. ж., 1991. 27. № 2. С.63-66.

77. Точилина Л.В. Особенности морфофизиологии крови морских рыб // Тез. докл. 8 науч. конф. по экол. физиол. и биохимии рыб. КНЦ РАН. Ин-т биол. Петрозаводск, 1992. Т. 2. С. 137-138.

78. Точилина Л.В. Картина крови у пелагических и придонных морских рыб при различной скорости плавания // Гидробиол. ж., 1997. 33. № 1. С. 9096.

79. Тромбицкий И.Д. О регуляции численности лейкоцитов в периферической крови прудовых рыб // Тез. докл. 6 Всесоюз. конф. по экол. физиол. и биохимии рыб. Вильнюс, 1985. С. 252-253.

80. Тромбицкий И.Д., Шейнин М.Е. Сезонная динамика показателей крови карпа в прудах Молдовы // Воспроизводство и выращивание рыб в водоемах Молдовы. Кишенев, 1991. С. 47-53.

81. Турдыев A.A. Ультраструктура гранулоцитов карповых рыб // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1975. т. LXVIII. № 2. С. 19-21.

82. Успогова Т.В., Заостровцева С.Г., Шилоносов Г.М. Гематологические исследования леща и плотвы Камского водохранилища в районе Пермской ГРЭС // Экология гидробионтов водоемов Зап. Урала. Пермь, 1988. С. 138-142.

83. Федорова H.H., Егорова М.А. Патологические изменения крови карпа под влиянием солей ртути и меди //Вестн. Астрах, гос. ун-та, 1996. № 2. С. 8789.

84. Флоренсов В.А. Кроветворная функция лимфатических узлов в онтогенезе и эволюции позвоночных // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1967. №9. С. 30-35.

85. Флоренсов В. А. Филогенез и онтогенез кроветворной функции лимфотических узлов позвоночных животных// Автореф. док. дис., Иркутск-Москва, 1967. 48 с.

86. Хайдер Герхард Поражение крови рыб при отравлении тяжелыми металлами // Методы исследований токсичности на рыбах: Пер. с нем. -М.: Агропромиздат, 1985. С. 71-74.

87. Хамидов Д.Х. Турдыев A.A., Нишанбаев К.Н., Гильдиева Б.С., Заремская JI.M. Ультраструктура клеток зеркального карпа // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1972. т. 63. № 10.

88. Хлопин Н.Г. Культура тканей // Гос. изд-во медицинской литературы, 1940

89. Хованская JI.JI., Хованский И.Е. Фомина A.B. Гематологические показатели молоди тихоокеанских лососей, выращиваемой нарыбоводных заводах Северо-Востока СССР // Тез. докл. VIII науч. конф. по экол. физиол. и биохим. рыб. Петрозаводск, 1992. С. 151.

90. Храмцова B.C. Эритропоэз у амурского хариуса // Тез. докл. 8 науч. конф. по экол. физиол. и биохимии рыб. КНЦ РАН. Ин-т биол. Петрозаводск, 1992. Т. 2. С.152.

91. Хрущев Н.Г. Ланге М.А. Золотова Т.Е. Бессонов А.В. Характеристика клеток эритроидного ростка у зеркального карпа // Изв. АН Сер. биол., 1993. № 1. С.83-87.

92. Чернякова В.В. Показатели крови у пресноводных рыб в летне-осенний период // Обмен в-в и биохимия рыб. М., 1967. С. 163-168.

93. Чихачев А.С., Кладас Е.Ю. Аномалии ядра у двух видов рыб из прибрежной зоны северо-восточных районов Черного моря // Тез. докл. 1 Конгр. Ихтиологов России. Астрахань, 1997. С. 260.

94. Шубникова Е.А. Функциональная морфология тканей. М., Изд-во Моск. ун-та, 1981, 326 с.

95. Яковлев А.Ф., Тюкачев Н.В., Кравцов В.Ю., Донская П.В., Попова А.А. Частота эритроцитов с микроядрами в периферической крови рыб семейства осетровых // 40 научн.-техн. конф. проф.-препод. состава Астрах. Гос. техн. ун-та, Астрахань. 1996, с. 60-61.

96. Яхненко В.М. Сезонная и возрастная динамика состава крови омуля // Сб. научн. трудов. Эколого-физиол. исслед. рыб Байкала. Иркутск, 1981. С. 34-54.

97. Яхненко В.М. Сезонная и возрастная динамика состава крови плотвы и окуня озера Байкал // Исслед. рыб Восточ. Сибири. Иркутск, 1988. С 6479.

98. Abelli L., Picchietti S., Romano N., Mastrolia L., Scapigliati G. Development of limphoid organs of teleost Dicentrarchus labrax (L.) // Animal. Biol., № 1. 1998. P. 39-45.

99. Bhagat R.P., Banerjee V. Haematology of an fresh water eel Amphipnous cuchia (Hamilton): erythrocyte count and related parameters with special reference to body lenth, sex and season // Compar. Physiol, and Ecol., 1986. 11. №1. P. 21-27.

100. Carcia A., Ruiz A. Lopez, Agulleiro B. Granulopoisesis in the Head-Kidney of the sea Bass (Dicentrachus labrax) // Arh. Histol. And Cytol, 1990. 53. № 3. C. 287-296.

101. Carru A.M., Teil M J. Blanchard M., Chevreuil M., Chestericoff A., Evaluation of the roach (Rutilus rutilus) and the perch (Perca fluviaatilis) for the biomonitiring of methal pollution // J. Env. Sci. And Helth. A., 1996. 31. №5. P. 1149-1158

102. Catton W.T. Blood cell formation in certain teleosts fishes. Blood // The Journal of Haematology, 1951. vol. 6. № 1. P. 39-60.

103. Cavicchieli G. Coparative remarks on fishes blood // Rev. trav. Inst. Pêches mar., 1976. 40. № 3-4. P. 532-533.

104. Cheen Guan-Ru, Sun Lian-Tien, Lee Yan-Hory, Chang-fong. Characteristics of blood in common carp, Cyprinus carpio, exposed to low temperature // J. Appl. Aquault., 1995. 5. № 3. P. 21-31.

105. Chlebeck A., Phillips C.L. // J. Fish. Res. Board Can., 1969. Vol. 26. № 11. P. 2881-2886.

106. Clem L.W., Sizemore R.C., Ellsaesser C.F., Miller N.W. Monocytes as accessory cells in fish immune responses // Dev. And Comp. Ymmunol, 1985. 9. № 4. C. 803-809.

107. Ellis A.E. The function of teleost fish lympocytes in relation to inflammation//Int. J. Tissue React, 1986. 8. №4. C. 263-270.

108. Esteban M.A., Mesenger J., Ayala Garcia A.,Agulleiro B. // Erythropoiesis and Trompopoiesis in the Hedd-kinly of the Sea Bass (Dioentrachtus labrax L) //Arch. Histol. and Cytol., 1989. 52. № 4. P. 407-419.

109. Fange. R. White blood cells and lymphonycloid tissues in fish // Bull. Off., int. Epiz., 1968. 69 (9-10). 357-1363.

110. Fange. R. Limphoid organs in sturgeons (Acipensereide) // Vet. Immunol, and Immunopathol., 1986.12. № 1-4. P. 153-161.

111. Ghanmi Z., Othmane O., Rouabhia M., Costa O., Nardou O., Deschaux P. Distribution, maturation et différenciation des lymphocytes de poisons // Ichtiophysiol. acta, 1986. 10. P. 250-252.

112. Habegovic' D. Krvna svjstava smuda (Stizostedion lucioperca L.) // Ribar Jugosl., 1980. 35. № 4. C. 73-78.

113. Hider. G. Vergleichende Untersuchunger zur Blutmorphologie und Haematopoese einiger Teleostier. I. Beobachtungen an Zellen der roten Reihe // Zool. Anz., 1967. 179. S. 355-384.

114. Haider. G. Vergleichende Untersuchunger zur Blutmorphologie und Haematopoese einiger Teleostier. II. Beobachtungen an Zellen der roten Reihe //Zool. Anz., 1967. 179. S. 384-409.

115. Haider. G. Vergleichende Untersuchunger zur Blutmorphologie und Haematopoese einiger Teleostier. III. Beobachtungen an Leukozyten und Plasmazellen//Zool. Anz., 1968. 180. S. 110-130.

116. Haider. G. Vergleichende Untersuchunger zur Blutmorphologie und Haematopoese einiger Teleostier. IV. Blutbildungsstatten und Blutbildung // Zool. Anz. 179. Anz., 1968. 181. S. 203-226.

117. Hine P.M., Wain J.M. Observation on the granulocyte peroxidase of teleosts: a phylogenetic perspective // Fish Biol, 1988. 33. № 2. P. 247-254.

118. Hobegovic' D. Krvna svjstava smuda (Stizostedion lucioperca L.) // Ribar Jugosl., 1980. 35. № 4. C. 73-78.

119. Hongwen Zhu, Hao Wang, Cuoqiang Qin. Investigation of the Carassius auratus blood cells morphology // Zool. Res., 1985. 6. № 2. P. 147-153.

120. Jiad Jamil H., Hameed Abdul-Hadi M. Relationship between age and blood contents of Barbus sharpey. // J. Biol. Sci. Res., 1986. 17. № 2. P. 31-41.

121. Mahajan C.L., Dherr T.R. Regenerative capacity of the spleen in spleenectomized fish // Fish Biol., 1982. 20. № 6. P. 657-666.

122. Makia Galina S. The difference in brown trout (Salmo trutta L.) blood composition from acidic and limed sites of two rivers in Western Norway // Water, Air and Soil Pollut., 1997. 96. 1-4. C.203-210.

123. Meinert. Virch. Arch., 1902

124. Nepomuceno Ju'lio Ce'sar, Ferrari 1'ris, Spano' Mario Antonio, Centero Alberto Jose' Detection of micronuclei in peripheral erythromercury // Environ. And Mol. Mutagenes., 1997. 30. № 3. P. 293-297.

125. Techno Japan. Neutrophil in the blood of carp found as killer cell // Techno Japan, 1995. 28. № 5. P. 110.

126. Pop A., Onetiu O., Marcus I., Kadar L., Cioara I Dinamica unor parametri hematologici si biochimici sanguinia la pastravi in corelatie cu virsta // Bui. Univ Sti. Agr. Cluj-Napoca. Ser. Zootech. Si med. vet. J., 1993. № 47. P. 109115.

127. Picchetti S., Abelli L., Romano N.,Mastrolia L. Ultrastructural characterization of interstinal leucocytes in Dicentrarchus labrax (L.) during development // Anim. Biol, № 3. 1997. P. 142-150.

128. Pickering A.D., Pottinger T.G. Lymphocytopenia and interrenal activity during sexual maturation in the brown trout, Salmo trutta L. // J. Fish. Biol., 1987. 30. № l.P. 41-50.

129. Rawitz. Arch micr. Anat. № 54. 1899

130. Saxena K.K., Chauhan R.R.S. Haemathological responses to hypotermic variations in a carp, Cyprinus carpió L. // Himalayan J. Environ. And Zool., 1993. №2. P. 194-197.

131. Sampath Kunchitham, Velammal Swaminather, Kennedy Irudaya J.J.J., James Raja Haematological canges and their recovery in Oerochromis mossambicus as function of exposure period and sublethal levels Elkalux // Acta hydrobiol., 1993. № 1. P. 73-83.

132. Sing Rachan, Sigh R.K. Verma R.B. Haematotoxity of fertilizer Di-ammonium phosphate to fish Channa punctatus // Himalavan J. Environ. And Zool., 1995. 9. № 1. P. 17-19.

133. Smeda John S., Houston Arthur. Evidence of hematological response to increased enviromental temperature by carp Cyprinus carpió // Environ. Biol. Fishes, 1979. 4. № 1. P. 89-92.

134. Smith Ian R. Erythrocitic micronuclei in wild fish from lakes superior and Ontario that have pollution-associated neoplasia // J/ Great Lakes Res., 1990. № 1. P. 139-142.

135. Sopin'ska A. Acta Ichtiol. et Piscator., 1983. Vol. 10. № 2. P. 59-81.

136. Stasik Micheal, Deptula Weslaw Granuloyty obojetnochlonne ryb // Post, microbiol., 1991. -30. № 2. P. 209-216.

137. Svobodova Z., Peceña' M. Changes in the red and white blood picture of carp after acute exposure to toxic substances // Pr. VURH Vodnary, 1988. № 17. P. 116-128.

138. Sufí G. Morik K., Nomura T. Involution of thymus in relation to sexual maturity and salmonid fish // Tohoku J. Arg. Res., 1980. 31. № 2. P. 97-105.

139. Tripathy A.P., Dass R.K. River water contaminated with paper mill effluent induces micronuclei in peripheral erythrocytes of fish // Curr. Cci., 1995. 68. № 7. P. 766-767152

140. Van Muiswinkel W.B., Lamers C.H.J., Rombout J.H.W.M. Structural and functional aspects of the spleen in bony fish // Res. Immunol, 1991.-141. №4. P. 962-966.

141. Van Vuren J. H. J. A seasonal study of the haematology of wild freshwater fish//Fish Biol., 1978. 13. № 3. P. 305-313.

142. Weinreb E.L. Studies on the fine structure of teleosts blood cells. I. Peripheral blood // Anat. Rec., 1963.147 (2). P. 218-238.

143. Werzberg. Fol. Haemal (Arch.), B. 1911. XI.

144. Zarata A. Lymphoid organs of teleost fish. II. Ultrastructure of renal limphoid tissue of Rutilus rutilus and Gobio gobio // Develop, and comp. Immunol., 1981. 5. № 4. P. 685-690.

145. Zuasti Adelina, Ferrer Conception Haemopoesis in the head kidney of Sparus auratus // Arch. Histol. and Cytol., 1989. № 3. P. 249-255.