Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика фенетической структуры населения блохи AMPHALIUS RUNATUS (J. et R., 1923) в Горно-Алтайском природном очаге чумы

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Динамика фенетической структуры населения блохи AMPHALIUS RUNATUS (J. et R., 1923) в Горно-Алтайском природном очаге чумы"

На правах рукописи

ТОКМАКОВА Елена Геннадьевна

ДИНАМИКА ФЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ НАСЕЛЕНИЯ БЛОХИ АМРНАЫШ ШЖАТШ (X а И., 1923)

В ГОРНО-АЛТАЙСКОМ ПРИРОДНОМ ОЧАГЕ ЧУМЫ

03.00.16 -ЭКОЛОГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Иркутск - 1998

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте биологии при Иркутском государственном университете и в Иркутском ордена Трудового Красного Знамени государственном научно-исследовательском противочумном институте Сибири и Дальнего Востока

Научные руководители: доктор биологических наук,

профессор Гречаный Г.В. кандидат биологических наук Корзун В.М.

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук,

старший научный сотрудник Ботвинкин А.Д. кандидат биологических наук Сосунова И.А.

Ведущее учреждение: Институт эпидемиологии и микробиологии

Восточно-Сибирского научного центра СО РАМН

Защита диссертации состоится (У)8!<5>_ 1998 года в

часов на заседании диссертационного совета Д 063.32.06 при Иркутском государственном университете по адресу: г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, Байкальский музей им. проф. М.М.Кожова.

Почтовый адрес: 664003, Иркутск, ул.Ленина, 3, а/я 24, НИИ биологии при ИГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Иркутского госуниверситета.

Автореферат разослан вПРВ/]9 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Купчинская Е.С.

ВВЕДЕНИЕ.

Актуальность проблемы. Особенностью трансмиссивных болезнь, является наличие переносчика. Общеизвестно, что основными переносчиками чумы являются блохи. Хотя в настоящее время показана возможность заражения мелких млекопитающих чумой и без участия переносчиков (Маевский с соавт., 1980), достоверная корреляция между заболеваемостью зверьков и численностью блох указывает на важность последних в распространении инфекции (Бурделов с соавт., 1989). Изучению различных аспектов биологии блох уделялось и уделяется огромное внимание. Долгое время усилия исследователей преимущественно были направлены на изучение индивидуальных и видовых свойств этих переносчиков. Промежуточный же уровень - популяционный - нередко выпадал из поля их зрения. Между тем, именно популяция как система характеризуется эмерджентностью по сравнению с системами низшего уровня, а вид вследствие своей суммативно-сти уже не приобретает принципиально нового качества (Шапочников, 1975). На необходимость изучения популяционной биологии блох в связи с природной очаговостью чумы давно указывалось в специальной литературе (Жовтый, 1982).

Популяцию можно рассматривать с разных сторон, описывая возрастной, половой состав, пространственное распределение особей и т.д. Все эти характеристики связаны с ее генетическими особенностями. Поэтому представляется существенным изучение генетической структуры популяций. Поскольку биология ряда видов блох создает определенные трудности для содержания и разведения их в лабораторных условиях, более приемлемо разрешить эту проблему косвенными методами. Именно для таких ситуаций в популяционной биологии был разработан специальный раздел - фенетика популяций (Тимофеев-Ресовский, Я блоков, 1973). Фенетический анализ -сравнительно новый подход, заключающийся в распространении принципов генетики на виды организмов, собственно генетическое изучение которых затруднено или невозможно. Необходимо отметить, что, несмотря на широкие возможности этого подхода, данные по фенетике блох крайне скудны. В настоящей работе метод фенетического анализа был использован для качественного изучения переносчика в одном из сибирских очагов чумы как в пространственном, так и во временном аспектах.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы - изучить динамику фенетической структуры блохи Amphalius runatus (J. et R., 1923) в Горно-Алтайском природном очаге чумы.

В рамках поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Описать динамику фенетической изменчивости рассматриваемых признаков.

2. Выявить популяционную организацию А. гипаШБ в очаге.

3. Проанализировать временные изменения фенетической структуры блох.

4. Сопоставить интенсивность эпизоотических проявлений в очаге с качественным составом популяции.

Научная новизна. Впервые для изучения популяционной биологии блох-переносчиков чумы использован фенетический подход. Показана пространственная и временная неоднородность населения одного из основных переносчиков - А. гипаШэ в Горно-Алтайском природном очаге чумы. По вариациям неметрических признаков на рассматриваемой территории выделены самостоятельные популяции этой блохи. Установлено наличие временной динамики структуры фенооблика блох. Отмечена большая лабильность качественных признаков по сравнению с количественными. Обнаружены сезонные фенетические и морфометрические различия внутри одного поколения переносчика. Выявлена связь между качественным составом популяций переносчика и интенсивностью эпизоотий. Обнаружена связь между проявлением эпизоотии и уровнем флуктуирующей асимметрии самцов А. гипаШэ. Более высокий уровень флуктуирующей асимметрии характерен для насекомых с территорий, на которых зарегистрировано протекание эпизоотий.

Практическое значение. В соответствии с законом гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И.Вавилова фены, выделенные у А. гипашз, могут быть использованы для исследования других видов блох.

Обнаруженная пространственная структурированность переносчика может иметь значение для дальнейшей разработки схемы эпизоотологического районирования Горно-Алтайского очага чумы.

Уровень асимметрии самцов А. гипаШв является показателем потенциального распространения эпизоотии и может применяться для прогнозирования эпизоотической ситуации в очаге и оптимизации методов его обследования.

Апробация работы. Материалы диссертации представлялись на научной конференции, посвященной 60-летию Иркутского противочумного института (Иркутск, 1994); на научно-практической конференции "60 лет противочумной службы Кавказа" (Ставрополь, 1995); на научно-практической конференции, посвященной 100-летию противочумной службы России (Саратов, 1997); на семинарах лаборатории экологической генети-

ки НИИ биологии Иркутского госуниверситета в 1994-1997 гг.; на науч конференциях Иркутского научно-исследовательского противочумного ик статута в 1994-1998 гг.

Положения, выносимые на защиту. На изученной территории Горно-Алтайского природного очага чумы существуют три популяции блох A. runatus, каждая из которых отличается своеобразным фенообликом: самая крупная из них охватывает центральную и западную области очага, вторая занимает восточную область, и третья локализуется в отрогах Курайского хребта. Фенетическая структура популяций непостоянна во времени: обнаружены как годичные, так и сезонные ее изменения. Качественный состав популяции на определенном отрезке времени и течение эпизоотического процесса взаимосвязаны.

П у б л и к а ц и и. По теме диссертации опубликовано 5 работ. Объем и структура работы. Диссертация изложена на 152 страницах и состоит из введения, 3 глав, заключения и выводов, иллюстрирована 4 рисунками, 31 таблицей. Список использованной литературы включает 141 публикацию отечественных и зарубежных авторов. В приложении 1 рисунок и 29 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. Компоненты эпизоотической триады как объект фенетических исследований.

На основании литературных данных дается характеристика физико-географических условий Горно-Алтайского природного очага чумы, принятая схема эпизоотологического районирования очага, особенности изучаемого объекта, рассматриваются основные направления и современное состояние популяционных исследований очагов чумы, описаны основные принципы фенетического подхода и его достижения в изучении природных популяций, обсуждаются возможности использования фенетических методов в исследованиях природных очагов чумы.

2. Материалы и методы.

Объект исследования - блоха A. runatus - специфический паразит монгольской и даурской пищух. В очаге этот вид занимает первое место по численности и характеризуется определенным эпизоотологическим значением (Машковский, 1987; Иннокентьева, 1997).

Сбор материала производился осенью 1989, осенью и весной 1990 и осенью 1993 годов сотрудниками Алтайской противочумной станции Машков-ским И.К., Басмановым В.И., Коротаевым A.C. и старшим научным сотрудником паразитологического отдела Иркутского противочумного института

г

' В.М.Корзуном с монгольских пищух. Участки сбора Вершина Уландрыка, Середина Уландрыка, Низ Уландрыка, Стационар, Большой Кочкор-Бас, Середина Больших Шиббет, Большой Сары-Гобо относятся к восточной части очага; Оюм, Правый берег Чаган-Бургазы, Междуречье рек Чаган-Бургазы и Тархата - к центральной; Низ Тархаты, Кок-Озек, Сербисту, Ирбисту - к западной. Участок в отрогах Курайского хребта расположен севернее и не принадлежит ни к одной из этих областей. Исследуемые участки охватывают основную территорию очага, а их выбор обусловлен тем, что на них проводится эпизоотологическое обследование Алтайской противочумной станцией.

Всего рассматриваются фены 16 признаков у самок и 13 признаков у самцов. Оценка фенов признаков производилась под микроскопом. Рабочее увеличение микроскопа 80 раз (для мерных признаков) и 200 раз. Размеры блох определялись с использованием окуляр-микрометра (МОВ-1-15х). Для мик-роскопирования готовились временные препараты по стандартной методике (Иофф, Скалон, 1954). Всего изучено 1260 блох (589 самок и 671 самец).

Статистическая обработка результатов проводилась стандартными методами (Рокицкий, 1967). Для сравнения популяций вычисляли показатель сходства популяций (г) по Л.А.Животовскому (1982), для оценки достоверности которого служит критерий идентичности (I). Также рассчитывали показатели внутрипопуляционного разнообразия (ц) и долю редких морф (И) (Животовский, 1982). В качестве показателя величины флуктуирующей асимметрии использована дисперсия разности (ст^) числа щетинок с правой и левой сторон тела (Захаров, 1987).

3. Результаты и обсуждение.

Все множество признаков организма принято подразделять на количественные и качественные. Одним из условий успешного исследования в фене-тике является как можно более широкий охват всего этого комплекса (Яблоков, Ларина, 1985; Яблоков, 1987), поэтому была проанализирована изменчивость во всех группах признаков.

3.1. Изучение мерных признаков.

Поскольку для мерных признаков характерна непрерывная изменчивость, чаще всего их значения нельзя отнести к фенам. Однако, в случаях четких разрывов между группами особей по этим признакам они могут рассматриваться в качестве фенов (Тимофеев-Ресовский с соавт., 1973).

Между одновременными выборками самцов с различных участков в 1989, 1990 и 1993 гг. максимальная разность средних значений длины головы составляет 30,1,23,8 и 23,9 мкм, и различия часто проявляются на достоверном уровне. Максимальная разность анализируемого показателя разновременных

выборок с одного и того же участка равна: 9,8; 5,9; 1,9; 7,6; 12,4; 3,2; 3,3; 7,3 мкм. Причем лишь в одном случае (участок В.Уландрыка) различи, статистически значимы (t=2,85; Р<0,01). Очевидно, что различия разновременных выборок с одного и того же участка существенно меньше, чем между различными участками в одном и том же году. Аналогичная картина наблюдается и у самок.

Сопоставление размеров тела блох с отдельных участков показывает, что наиболее мелкие особи стабильно встречаются на участке Б.Сары-Гобо (в выборке 1989 года средняя длина головы у самцов равняется 477,1 мкм, у самок 561,6 мкм, в 1990, соответственно, 483,1 и 542,6 мкм; в 1993 - 478,9 и 547,7 мкм), а самые крупные на участках Сербисту (в 1989 году средняя длина головы самцов 507,2, самок 578,9; в 1993, соответственно, 501,0 и 569,5 мкм) и Н.Уландрыка (в 1993 - 502,8 мкм и 572,8 мкм). Блохи с остальных участков занимают промежуточное положение.

Таким образом, население блохи A. runatus на территории ГорноАлтайского природного очага чумы обладает определенной пространственной структурой по такому параметру, как размер тела. Последний относительно стабилен в течение пяти лет на отдельных небольших территориях, соответствующих участкам эпизоотологического обследования. В то же время пространственные совокупности насекомых на более крупных территориальных единицах - частях очага (или участках очаговости) между собой практически не различаются, поскольку средние значения рассматриваемого признака у отдельных выборок по всей исследованной территории перекрываются.

3.2. Сравнительная характеристика динамики фенетической структуры по отдельным признакам.

Чтобы выявить особенности изменчивости выбранных признаков и оценить их вклад в общую фенетическую изменчивость A. runatus, рассмотрим динамику фенетической структуры по отдельным признакам. Для этого по показателю сходства популяций сравнивали выборки насекомых, полученные из различных частей очага. Среди альтернативных признаков (8-ми у самок и 7-ми у самцов) обнаружены как признаки относительно постоянные (2 признака у самок и 1 у самцов), так и признаки, по которым выборки различаются. По одному признаку самок наблюдаются в равной степени и пространственные, и временные изменения. Пространственная разнокачествен-ность насекомых выявляется по трем признакам у самок и двум у самцов. Показатели сходства практически по всем этим признакам подчеркивают своеобразие блох Курайского хребта. По двум признакам у самок и одному у

г

' самцов вскрываются отличия А. гипаШэ из восточной части очага. Характер изменений этих признаков свидетельствует о существовании в очаге трех группировок блох данного вида: курайской, восточной и центрально-западной. Временные изменения прослеживаются по двум признакам у самок и четырем у самцов. Меристические признаки представляют более однородную группу по сравнению с альтернативными. Большая их часть (5 из 8 у самок и 3 из 6 у самцов) изменяется незначительно. Пространственные различия характерны для двух признаков у самок и трех у самцов, чаще всего они наблюдаются между насекомыми Курайского хребта и остальными выборками. Временные изменения обнаружены только для одного признака у самок. Признаков же, изменяющихся незакономерно, среди меристических не отмечено.

При том, что в динамике ряда признаков можно проследить сходные тенденции, результаты, полученные для отдельных признаков, могут быть неоднозначны. Поэтому существует необходимость общей оценки фенетиче-ской структуры переносчика в очаге с одновременным привлечением данных по всем признакам.

3.3. Пространственная динамика фенетической структуры А. гипаПБ.

В фенетике выявление межпопуляционной дифференциации может достигаться двумя путями: сравнением фенетических характеристик групп особей и обнаружением зоны резкого перепада частот фенов, обозначающей границу между популяциями. Оба этих подхода были использованы для исследования популяционной организации А. гипаШБ. Сначала сопоставили выборки особей по показателям Л.А.Животовского.

3.3.1. Изучение пространственной структуры населения блохи по показателям популяционной изменчивости.

Показатели сходства между выборками с различных участков у самок колеблются в относительно широких пределах - от 0,946 (Б.Сары-Гобо - Ирби-сту, 1=81,56 5*** 0, <НН4) до 0,991 (Правый берег Чаган-Бургазы - Серби-сту, 1=11,32, 18) по альтернативным признакам и от 0,898 (Низ Уланд-рыка - Ирбисту, 1=66,93 5**0, с!£=41) до 0,965 (Оюм - Низ Тархаты, 1=33,44, с!1=28) по меристическим. По альтернативным признакам среднее значение показателя сходства между участками, расположенными в центральной и западной областях очага, составляет 0,985, а достоверные различия наблюдаются в 20% случаев. В то же время при сравнении этих выборок с выборками из восточной части очага различия имеют значимую величину уже в 50% случаев при среднем показателе сходства 0,977. На востоке очага участки более разнородны: средняя тенденция для доли общих морф здесь опи-

сывается той же величиной, как в выборках из различных частей оча. 0,977, а достоверные различия отмечаются у 67% сравниваемых пар. У сал. цов пределы колебаний показателей сходства более сжаты и сами показатели выше, чем у самок - от 0,971 (Отроги Курайского хребта - Середина Уланд-рыка, 1=69,97 5*** 0, с!М6) до 0,996 (Середина Уландрыка - Низ Уландры-ка, 1=10,08, с^=13) по альтернативным признакам и от 0,947 (Вершина Уландрыка - Ирбисту, 1=50,33 5*** О, <1Р=23) до 0,992 (Б.Сары-Гобо - Оюм, 1=12,40, с1Г=25) по меристическим. Таким образом, различия самцов проявляются слабее. Тем не менее,, так же, как у самок, у самцов можно проследить тенденцию к уменьшению сходства между выборками, представляющими отдаленные участки. К примеру, по меристическим признакам выборки из одной части очага различаются лишь в отдельных случаях, а между выборками с востока и остальными достоверные различия выявлены в 13 из 20 попарных сравнений. Бесспорно, своеобразным фенообликом обладают блохи Отрогов Курайского хребта. При сравнении блох с этого участка отмечаются, как правило, наименьшие значения показателя сходства, которые чаще всего достоверны на высоком уровне значимости.

Приведенные результаты свидетельствуют, что показатели сходства отдельных участков эпизоотологического обследования увеличиваются при сравнении участков внутри определенных областей, обнаруживая направленность к дифференциации очага на обособленные единицы - восточную и центрально-западную. Это позволяет предположить, что сопоставление более крупных выборок сделает отчетливее общую картину.

При сопоставлении показателей сходства в выборках из восточной, центральной и западной областей очага значения показателей сходства в большинстве случаев оказываются максимальными для пары "центр-запад". Величины критериев идентичности показывают, что различия между насекомыми из центральной и западной областей, как правило, не достигают значимого уровня (табл.1, 2). В то же время, различия между блохами из восточной части очага и других его частей обыкновенно оказываются достоверны. Показатели сходства для выборки Курайского хребта всегда ниже рассчитанных для других выборок. Очевидно, что фенетическое (и генотипи-ческое) сходство местных блох с А. гипаШБ других районов очага намного более отдаленное, чем между восточными, центральными и западными. При сравнении с ними выборка "Отроги Курайского хребта" высокозначимо отличается практически по всем категориям признаков.

Доля общих морф - не единственный показатель, информирующий о свойствах изменчивости групп организмов. Обратимся к двум показателям,

г

10

Таблица1

Показатели сходства (г), их ошибки (Бг), критерии идентичности (I) и достоверность различий при данном числе степеней свободы (<30 по альтернативным признакам у А. гипа^э

Сравниваемые части очага

Пол Год Показа- Восток Восток Зосток - Центр Центр • Запад -

тель - центр - запад Кур. х. - запад Кур. х. Кур. х.

1989 г 0,968 0,976 0,988

осень Бг 0,008 0,006 0,005

1 44,19 50,84 13,77

«И" 15/*** 14/*** 13/-

1990 г 0,979

весна Бг 0,005

1 69,89

йГ 20/***

Самки 1990 г 0,983

осень Бг 0,004

I 35,38

М 20/*

1993 г 0,980 0,984 0,980 0,993 0,954 0,963

осень Бг 0,004 0,003 0,005 0,002 0,008 0,007

I 100,40 • 84,11 51,66 24,40 108,61 87,90

£И" 21/*** 22/*?* 2]/*** 22/- 22/*** 20/***

1989 г 0,993 0,988 0,986

осень Бг 0,003 0,003 0,004

I 16,34 29,23 20,83

12/- 12/** 12/-

1990 г 0,994

весна Бг 0,002

I 38,03

df 18/**

Самцы 1990 г 0.986

осень Бг 0,004

1 32,34

14/**

1993 г 0,996 0,997 0,981 0,996 0,984 0,983

осень Бг 0,001 0,001 0,004 0,001 0,004 0,004

1 30,79 25,65 76,73 22,65 60,84 60,53

сК 17/* | 17/- 16/*** | 19/- 17/*** 18/***

Таблица 2

Показатели сходства (г), их ошибки (вг), критерии ндентичностн (I) и достоверность различий при данном числе степенен свободы (с11) по меристическим признакам у А. гшЫиэ

Сравниваемые части очага

Пол Год Показа- Восток Восток Восток - Центр Центр ■ Запад -

Сезон тель - центр - запад Кур. х. -запад Кур. х. Кур. х.

1989 г 0,967 0,964 0,963

осень Бг 0,008 0,006 0,009

1 45,77 86,01 45,90

аг 47/- 50/** 47/-

1990 г 0,954

весна Эг 0,009

I 85,11

с1Г 46/***

Самки 1990 г 0,961

осень Бг 0,008

1 41,84

с!Г 41/-

1993 г 0,972 0,971 0,965 0,973 0,945 0,951

осень Бг 0,005 0,005 0,006 0,006 0,009 0,009

I 78,13 78,21 79,79 61,78 102,21 88,48

ёГ 48/** 50/** 48/** 43/* 44/*** 44/***

1989 г 0,978 0,984 0,983

осень Бг 0,005 0,004 0,005

I 36,20 45,99 32,50

27/- 28/* 25/-

1990 г 0,980

весна Бг 0,004

I 83,29

¿Г 30/***

Самцы 1990 г 0,971

осень Бг 0,008

I 34,46

df 24/-

1993 г 0,986 0,991 0,980 0,993 0,981 0,983

осень Эг 0,003 0,002 0,006 0,002 0,006 0,005

I 66,07 56,80 33,19 25,47 25,82 23,58

30/*** 30/** 28/- 26/- 25/- 24/-

описывающим разнообразие исследуемых совокупностей: среднему числу морф, отражающему степень разнообразия, и доле редких морф, характеризующей его структуру,

Наиболее характерно показывают, что структура изменчивости является свойством некоторой группировки, меристические признаки. Это вполне объяснимо, учитывая большое число вариаций этих признаков. Как видно из рис.1, среднее число морф по этим признакам в выборках из восточной части очага всегда больше, чем в других, а в 1989 и 1993 годах различия проявляются на достоверном уровне.

■ Восток В Центр □ Запад □ Курайский хребет

Рис.1. Среднее число морф по меристическим признакам у самок А. гипаШз.

В 1993 году доля редких морф по альтернативным признакам равнялась: у самок - на востоке очага 0,26, в центре 0,32 и на западе 0,28, в отрогах Ку-райского хребта 0,22; у самцов в том же порядке 0,32; 0,35; 0,32; 0,27. По меристическим признакам: у самок соответственно - 0,28; 0,22; 0,23; 0,20; у самцов - 0,34; 0,32; 0,25; 0,22. На этом примере видно, что доля редких морф по меристическим признакам у насекомых из восточной области повышена, а

наименьшее значение доли редких морф в обеих группах признаков отмечены у выборки блох Курайского хребта.

Таким образом, использование показателей популяционной изменчивости Животовского приводит к выявлению в большинстве случаев отличий выборок из восточной части очага от выборок из центральной и западной на фоне сходства последних. Выявленные закономерно повторяющиеся во времени различия указывают на то, что блохи, населяющие, во-первых, восточную; во вторых, центральную и западную; в-третьих, Курайскую области очага, представляют собой отдельные самостоятельные совокупности.

3.3.2. Определение популяционных границ по частотам фенов.

Установив значительные фенетические различия у А. гипаШэ, населяющих восточную, центрально-западную области и отроги Курайского хребта, рассмотрим особенности частотной встречаемости фенов.

По признаку "расположение нижней щетинки главного ряда относительно стигмы на 6-ом тергите" выявлены три вариации. У самок частота фена 1 не превышает 3% и не оказывает влияния на степень различия насекомых с рассматриваемых участков. По соотношению двух других фенов установлены существенные различия между насекомыми с участков из восточной части очага и его центральной и западной частей (табл.3).

Таблица 3

Частоты фенов (%) признака «положение нижней щетинки главного ряда относительно стигмы на 6-ом тергите» у самок А. гипа^э на участках эпизоотологического обследования Горно-Алтайского очага чумы

в 1993 году

Участок очага Фены

1 2 3

Большой Сары-Гобо 0 55,3±5,12 44,7±5,12

Вершина Уландрыка 0 35,4+6,90 64,6±6,90

Середина Уландрыка 0 31,8±6,72 68,2±6,72

Низ Уландрыка 0 37,1±б,14 62,9±6,14

Оюм 0 25,9±5,96 74,1 ±5,96

Правый берег Чаган-Бургазы 1,4±1,37 18,9±4,55 79,7±4,68

Низ Тархаты 2,5±2,47 17,5±6,01 80,0±6,32

Сербисту 0 25,8±5,56 74,2±5,56

Ирбисту 0 9,5±4,52 90,54,52

Отроги Курайского хребта 0 43,6±5,61 56,4±5,61

Выделение в пределах очага двух больших пространственных совокупностей переносчика позволяет объединить и таким образом использовать малочисленные выборки с отдельных участков. В случае суммарных выборок ясно прослеживается устойчивый перепад частот фенов между отдельными частями очага во все представленные периоды времени (табл.4): для фена 3 он составляет 21-27%, достигая максимума весной. Выявленные различия в частотах фенов этого признака указывают на изолированность блох в восточной части очага от А. гипаШэ из центральной и западной его частей.

Таблица 4

Частоты фенов (%) признака «положение нижней щетинки главного ряда относительно стигмы на 6-ом тергите» у самок А. гипа^ в различных областях Горно-Алгайского очага чумы в 1993 году

Год Область Фены

Сезон очага 1 2 3

ВОСТОК 0 39,2±4,28 60,8±4,28

1989 осень ЦЕНТР 1,7±1,67 15,0±4,б1 83,3+4,82

ЗАПАД 0 13,0±3,24 87,0+3,24

ВОСТОК 0 57,6±4,30 42,4±4,30

1990 весна ЦЕНТР 2,0±1,39 29,4+4,51 68,6±4,60

ВОСТОК 2,6±1,49 41,2±4,61 56,2±4,65

1990 осень ЦЕНТР 0 25,0±7,22 75,0±7,22

ЗАПАД 0 22,2+4,90 77,814,90

ВОСТОК 0 42,7±3,14 57,3+3,14

ЦЕНТР 0,8±0,79 21,9±3,66 77,3±3,70

1993 осень ЗАПАД 0,7±0,69 18,8±3,26 80,5±3,30

Отроги Курайского хребта 0 43,6±5,61 56,4±5,61

Другим признаком, по которому наблюдаются похожие результаты, является "положение нижней щетинки главного ряда относительно стигмы на 5-ом стерните у самок".

Выборка блох Курайского хребта по ряду признаков характеризуется экстремальными значениями частот фенов. По форме 7-го стернита у самок частота фена 1 в выборке "Отроги Курайского хребта" равняется 85,5%, в других выборках 55,3-81%. По признаку "число групп шпор на голени и их расположение" у самок частота фена 8-1 составляет 62,8% (в других выбор-

ках 68,8-93,6%) и очень широко представлен остальной спектр вариаций. У самцов относительно невелика доля фена 3 признака "положение нижней щетинки главного ряда относительно стигмы на бом тергите" - 15,7%, в других выборках 25,4-47,3%, а также сокращена доля наиболее обычного фена 1 признака "взаимное расположение щетинок глазного ряда" - 60,8% в других выборках 70,7-80,7%. Установленные значения частот фенов характеризуют один из аспектов своеобразия блох рассматриваемой местности и подтверждают их обособленность.

Среди меристических признаков обращает на себя внимание закономерность, отмеченная у самок по признаку "число щетинок на наружной поверхности голени". В западном районе очага фены 11,12,13, краевые в вариационном ряду, не выявляются. То же относится к выборке "Отроги Курайского хребта". Тогда как в выборках из восточной части очага эти вариации отмечаются ежегодно.

Таким образом, на основании фенетического анализа установлено, что население А. гипаШБ в Горно-Алтайском природном очаге характеризуется неоднородностью. Обнаружены три совокупности переносчика, каждая из которых занимает определенную часть территории. На севере очага в отрогах Курайского хребта существует группировка, изолированная обширными пространствами Чуйской степи. На остальной части очага блохи образуют две больших общности, одна из которых охватывает центральную и западную области, а вторая располагается на востоке. Граница между этими совокупностями достаточно отчетлива благодаря стабильно сохраняющемуся перепаду частот фенов. Изложенные факты позволяют утверждать популяцион-ную самостоятельность выделенных группировок.

3.4 . Временная динамика фенетической структуры переносчика в очаге.

3.4.1. Годичные изменения фенооблика А. гипаШэ.

Поскольку популяция - это длительно существующая генетическая система, фенооблик популяции характеризуется определенной временной стабильностью. Поэтому при выделении популяций параллельно с пространственной фенетической неоднородностью объекта обычно доказывается сохранение фенооблика обнаруженных групп особей во времени.

Составляющая фенооблика насекомых, которая объединяет меристические признаки, в различных частях очага с 1989 по 1993 год не претерпела существенных изменений. Однако по качественным признакам из года в год соотношение фенов изменяется и у самцов, и у самок (табл.5).

Таблица 5

Показатели сходства (г), их ошибки (Бг), критерии идентичности (I) и достоверность различий при данном числе степеней свободы (сН) у А. гипаШБ разновременных выборок в Горно-Алтайском природном очаге чумы

Самки Самцы

Приз- Части Показа- Сравниваемые годы

наки очага тель 1989- 1990- 1989 - 1989- 1990- 1989 -

1990 1993 1993 1990 1993 1993

ВОС- г 0,965 0,971 0,978 0,983 0,989 0,990

ТОК Эг 0,006 0,005 0,005 0,004 0,003 0,003

I 54,39 57,20 63,29 26,56 26,35 37,20

сК 48/- 49/- 52/- 27/- 29/- 29/-

Мери- ЦЕНТР г 0,967 0,985

стиче- Бг 0,008 0,004

ские I с1Г 44,01 42/- 28,03 25/-

ЗА- г 0,962 0,961 0,965 0,975 0,974 0,988

ПАД Бг . 0,008 0,008 0,006 0,006 0,006 0,004

1 55,12 55,93 72,48 25,35 28,75 37,27

с1Г 46/- 43/- 46/** 25/- 25/- 27/-

ВОС- г 0,987 0,989 0,987 0,989 0,993 0,978

ТОК Бг 0,004 0,003 0,003 0,004 0,003 0,004

I 22,79 25,96 44,09 27,01 19,49 98,50

6f 15/- 14/* 14/*** 11/** 10/* 12/***

Аль- ЦЕНТР г 0,981 0,989

тер- Бг 0,006 0,004

нат и в- I 23,91 27,05

ные 14/* 12/**

ЗА- г 0,982 0,978 0,979 0,959 0,993 0,975

ПАД Бг 0,006 0,006 0,005 0,009 0,004 0,005

I 23,16 31,63 38,94 51,57 11,19 80,13

сК 13/* 15/** 16/** 10/*** 10/- 11/***

Сопоставим результаты фенетического анализа с эпизоотической обстановкой в очаге. После спада активности очага в 1985-1988 гг. 1990 год характеризовался резким ее усилением (Иннокентьева с соавт., 1997). В центральной части очага эпизоотия не зарегистрирована. И временные различия по альтернативным признакам в наименьшей степени проявились у самцов из

центральной части очага. Пострадали от эпизоотии восточная и западная области. Соответственно можно проследить скачок в динамике фенетиче-ской структуры переносчика по качественным признакам, более резкий на западе очага. Возможно, менее выраженные изменения у самцов блох из восточной части очага обусловлены тем, что в 1989 году здесь была зарегистрирована одна небольшая эпизоотия, которая уже могла оказать влияние на популяцию насекомых. С 1990 по 1993 г. эпизоотии протекали здесь беспрерывно и могли явиться одним из факторов, обеспечивших в это время большую стабильность фенофонда, на что указывает величина показателей сходства.

Таким образом, фенооблик популяции А. гипаШБ по качественным признакам изменяется во времени. При этом наблюдается определенное соответствие характера этих изменений интенсивности эпизоотий. Можно предположить, что естественная циркуляция возбудителя чумы является одним из факторов, обуславливающих временную динамику фенетической, а следовательно и генотипической, структуры популяции блох.

3.4.2. Сезонное движение фенооблика блох.

Как известно, в течение теплого времени года у А. гипаШБ происходит два подъема численности, обусловленные выплодом молодых имаго: весенний и осенний (Акиншина, Жовтый, 1969; Машковский, 1987). Было проведено сравнение блох различных выплодов и оценено сезонное движение фенооблика насекомых.

Значения показателя сходства по меристическим признакам во всех случаях недостоверны и свидетельствуют о том, что сезонные изменения фенетической структуры по этим признакам не выражены (табл.6).

По альтернативным признакам у самок показатели сходства весенней выборки 1990 г. с осенними выборками 1989 и 1990 г. достоверны и меньше, чем показатель сходства двух последних. У самцов также обнаружены высокозначимые различия весенних выборок 1990 года с осенними 1989. Это говорит о том, что на территории очага имеют место значительные сезонные изменения по качественным признакам.

3.5. Уровень асимметрии переносчиков и активность эпизоотии.

Величина флуктуирующей асимметрии (Захаров, 1987; Яблоков, 1987) является удобным показателем для мониторинга популяций. Были сопоставлены дисперсии разности значений трех меристических признаков между сторонами тела для выборок самцов с эпизоотических и неэпизоотических участков. Во всех случаях средние значения, полученные для выборок с участков, где отмечались эпизоотии, были выше, чем для выборок с участков,

Таблица 6

Показатели сходства (г), их ошибки (вг), критерии идентичности (I) и достоверность различий при данном числе степеней свободы ((11) у А. гипа^Б разносезонных выборок в Горно-Алтайском природном

очаге чумы

Самки Самцы

Приз- Части Показа- Сравниваемые сезоны

наки очага тель 1989 1990 1989 1989 1990 1989

осень - весна - осень - осень- весна - осень -

1990 1990 1990 1990 1990 1990

весна осень осень весна осень осень

Мери- ВОС- г 0,977 0,968 0,965 0,994 0,988 0,983

стиче- ТОК 8г 0,006 0,005 0,006 0,002 0,003 0,004

ские I 52,81 51,98 54,39 17,86 19,42 26,56

М 48/- 46/- 48/- 27/- 27/- 27/-

ЦЕНТР г 0,954 0,990

Бг 0,010 0,003

I 57,51 22,00

сК 44/- 27/-

Аль- ВОС- г 0,978 0,976 0,987 0,980 0,991 0,989

тер- ТОК Эг 0,005 0,005 0,004 0,005 0,003 0,004

натив- I 58,12 41,25 22,79 63,48 17,94 27,01

ные 151*** 15/*** 15/- 12/*** 12/- 11/**

ЦЕНТР г 0,972 0,983

Бг 0,007 0.005

1 32,23 44,60

15/** 12/***

где эпизоотии не зарегистрированы. По признаку "число щетинок фронтального ряда" среднее значение рассматриваемого показателя у блох из первой группы выборок составило 0,7928, а у насекомых из второй группы -0,7275 (Р=1,089; Р>0,05), по признаку "число щетинок на наружной поверхности бедра 3-ей пары ног" - 0,2195 и 0,1235 (Р=1,766; Р<0,001), по признаку "число щетинок на внутренней поверхности бедра 3-ей пары ног" -1,4212 и 1,2094 (Р=1,175; Р=0,05). Обобщенные величины флуктуирующей асимметрии (ФА), полученные путем суммирования рангов выборок по а трех признаков, представлены на рис.2. Насекомые с участков, пораженных эпизоотией, характеризуются в основном большей величиной асимметрии, чем остальные. Таким образом, очевидна, связь между протеканием эпизоотии и величиной асимметрии переносчика.

03

о

и К к) О. Я 2

2 >>

и

50 40 30 Н 20 10 0

23 25 6 4 5 10 12 ii 16 14 i 15 17 2 3 7 21 20 8 9 18 24 22 19 13 Номер выборки

Рис.2. Сумма рангов уровня ФА по трем признакам у самцов А. гипа^.

Закрашенные столбцы - выборки с участков, где регистрировались эпизоотии, незакрашенные - выборки с участков, где эпизоотии не отмечены.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты проведенного нами исследования показали, что население А. гипаЩз Горно-Алтайского природного очага образует по меньшей мере три фенетически различающиеся совокупности: восточную, центрально-западную и Курайскую. Решающим фактором сохранения этих различий, по-видимому, является географическая изоляция. Группировка, занимающая отроги Курайского хребта, отделена центральной частью Чуйской котловины. Обособленность двух других группировок обусловлена, скорее всего, тем, что сплошные поселения монгольской пищухи в отдельных частях очага на небольшом пространстве от реки Бураты до реки Уландрык сменяются отдельными мелкими поселениями (Лазарев, 1971; Деревщиков с соавт., 1980), а распространение блохи А. шпате, естественно, сопряжено с распространением ее хозяина - монгольской пищухи. Логично прийти к выводу, что А. гипаШБ восточной, центрально-западной и Курайской части очага образуют самостоятельные популяции.

В процессе фенетического анализа А. гшШиз было выявлено хронологическое совпадение изменения фенетической структуры популяции по альтернативным признакам и активизации эпизоотического процесса. Возможно, что

в дальнейшем преобладание определенных фенотипов у блох будет расцениваться как "след" имевшей место эпизоотии. Для прогностических целей интерес представляет другая характеристика - уровень флуктуирующей асимметрии. По результатам нашего исследования, насекомые с эпизоотических участков отличались в целом большей асимметричностью, чем с участков, где эпизоотии не отмечались. Учитывая, что сбор блох осуществлялся в периоды массового выплода имаго, очевидно, что эпизоотия к этому времени еще не успела внести заметных изменений в структуру популяции по этому показателю. Следовательно, структура популяции переносчика по величине флуктуирующей асимметрии может влиять на развитие эпизоотии, и возможно ее использование для предсказания ожидаемой эпизоотической ситуации.

Необходимо подчеркнуть, что Горно-Алтайский очаг - поливекторный, и для получения полной информации об особенностях его функционирования требуется изучить и другие виды блох, являющиеся здесь переносчиками. Кроме того, опыт фенетических исследований Горно-Алтайского очага может быть с успехом использован и в других очагах чумы.

ВЫВОДЫ

1. По комплексу мерных, меристических и альтернативных признаков выявлена широкая фенотипическая неоднородность населения блохи А. гипаШз в Горно-Алтайском природном очаге чумы.

2. В пределах Горно-Алтайского природного очага чумы по вариациям неметрических признаков выделены три популяции блохи: Восточная, соответствующая Уландрыкскому участку очаговости; Центрально-западная, расположенная на Чаган-Бургазинском и Кок-Озекском участках очаговости; Курайская, населяющая территорию в отрогах Курайского хребта.

3. В течение пяти лет наблюдений проявляется своеобразие пространственной структуры группировок блох, населяющих небольшие территории, соответствующие участкам . эпизоотологического обследования, по такому мерному признаку, как размеры тела. Более крупные пространственные совокупности насекомых, соответствующие отдельным популяциям, не различаются между собой.

4. Установлено наличие временной (межгодовой и межсезонной) динамики фенетической структуры популяций блохи. При этом наблюдается большая лабильность альтернативных признаков по сравнению с меристическими.

5. Выявлена связь между и изменениями фенооблика популяций во времени и интенсивностью циркуляции возбудителя чумы.

6. Обнаружена зависимость между проявлением эпизоотии чумы и уровнем флуктуирующей асимметрии самцов А. гипаШв. Более высокий уровень данного показателя характерен для насекомых, населяющих территории, на которых зарегистрировано протекание эпизоотий.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Корзун В.М., Токмакова Е.Г. Связь мерных и меристических признаков у блох АтрЬаИиз гипаШБ (1 е1 Я., 1923) // Актуальные проблемы профилактики особо опасных и природно-очаговых инфекционных болезней: Тез. докл. науч. конф., посвященной 60-летию Иркутского противочумного института. - Иркутск, 1994. - С.74-75.

2. Корзун В.М., Токмакова Е.Г. Исследование фенетической структуры населения блох в Горно-Алтайском природном очаге чумы // Актуальные вопросы профилактики особо опасных и других инфекционных заболеваний: Материалы науч.-практ. конф. "60 лет противочумной службы Кавказа". -Ставрополь, 1995. - С.338-339.

3. Корзун В.М., Токмакова Е.Г. Взаимосвязь уровня флуктуирующей асимметрии у блох и эпизоотических проявлений в Горно-Алтайском очаге чумы//Материалы науч.-практ. конф., посвященной 100-летию образования противочумной службы России. - Саратов, 1997. - С.74.

4. Токмакова Е.Г., Корзун В.М. Исследование пространственной структуры населения блохи АтрИа1ш5 гипаШБ Г е1 Я., 1923 в Горно-Алтайском очаге чумы по одному из качественных признаков хетотаксии // Там же. -С.156.

5. Корзун В.М., Никитин А.Я., Токмакова Е.Г. Использование фенетиче-ского анализа для изучения пространственной организации населения блох (Б1рЬопар1ега) - переносчиков чумы // Зоол. журн. - 1998. - Т.77, 2. - С.209-215.