Пространственная организация населения хозяина и его эктопаразитов: теоретические и прикладные аспекты

Вержуцкий, Дмитрий Борисович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пространственная организация населения хозяина и его эктопаразитов: теоретические и прикладные аспекты
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Пространственная организация населения хозяина и его эктопаразитов: теоретические и прикладные аспекты"

На правах рукописи

ВЕРЖУЦКИЙ Дмитрий Борисович

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ ХОЗЯИНА И ЕГО ЭКТОПАРАЗИТОВ: ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ (на примере длиннохвостого суслика и его блох)

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Иркутск - 2005

Работа выполнена в ГУ Иркутский ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательский противочумный институт Сибири и Дальнего Востока Федеральной службы по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека (г. Иркутск)

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Лямкин Валерий Федорович

доктор биологических наук Плешанов Андрей Сергеевич

доктор биологических наук Пронин Николай Мартемьянович

Ведущая организация: Институт эпидемиологии и микробиологии ГУ Научный центр медицинской экологии ВСНЦ СО РАМН (г. Иркутск)

Защита состоится 21 октября 2005 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 212.074.07 при ГОУ ВПО «Иркутский государственный университет» по адресу: г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, Байкальский музей им. проф. М.М. Кожова (ауд. 219). Почтовый адрес: 664003 Иркутск, ул. Сухэ-Батора 5, биолого-почвенный факультет ИГУ, e-mail: dekanat@bio.isu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Иркутского государственного университета

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Купчинская Е.С.

III, и 09

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

В настоящее время популяционное направление в биологических исследованиях является одним из наиболее активно развивающихся. Тем не менее спектр работ, проводимых в области структурно-функциональной организации сообществ животных, крайне неравномерен по уделяемому вниманию к отдельным систематическим и экологическим группам. Наиболее изучены в этом направлении позвоночные животные, в особенности мелкие млекопитающие. По проблемам популяционной организации эктопаразитов со времен публикаций В.Н. Беклемишева (1959, 1960, 1964) обобщающих работ в литературе нам не известно. Имеется лишь ряд публикаций по таежному клещу (Коренберг, 1976, 1977, 1979; Коренберг, Ковалевский, 1981) и отдельные статьи общетеоретического плана (Гра-нович, 1996; ОгапоуЦсЬ, 1999). Не сформулировано, какие именно группировки можно считать популяциями у эктопаразитов, в каких формах выражена их пространственная структура, на основании каких показателей проводить границы между популяциями. Между тем, изучение популяционной организации эктопаразитов может дать важный материал для выявления общих закономерностей взаимодействия биологических систем в природе, позволит решить многие задачи мониторинга состояния популяций, прогнозирования возможных изменений в их функционировании, своевременности и направленности мероприятий при коррекции численности населения паразитических организмов. Хорологическая организация населения большинства видов эктопаразитов в значительной степени определяется особенностями использования территории их прокор-мителями, что диктует необходимость детального рассмотрения вопросов взаимодействия группировок хозяина и паразита Эта проблема в настоящее время также практически не разработана. Несомненно, исследования в этом направлении имеют огромный потенциал как для развития теоретических построений, так и в плане практического применения.

В последние десятилетия прослеживается усиление интереса к изучению пространственной организации животных, в том числе и эктопаразитов, фенетическими методами (Яблоков, Ларина, 1985; Корзун и др., 1998, 2004; АпЮНп « а1., 2001; Попков, Чипанин, 2003; Гречаный и др., 2004). Эти исследования позволяют получить очень важные фактологические материалы и, несомненно, заслуживают внимания. Тем не менее для общего анализа популяционной и внутрипопуляционной дифферен ической груп-

пы, как эктопаразиты, фенетические методы могут быть использованы, как представляется, только в качестве источника дополнительной информации. Основной причиной этого, по нашему мнению, является необходимость принятия во внимание особенностей взаимодействия группировок хозяина и эктопаразита непосредственно в природе, что неосуществимо без проведения широкомасштабных длительных полевых работ. Без учета «фактора хозяина» получить ясную картину пространственной организации какой-либо группы эктопаразитов, на наш взгляд, практически невозможно.

Цель и задачи исследования

Цель исследования — выявление общих принципов пространственной организации и взаимодействия сообществ хозяина и эктопаразитов на примере длиннохвостого суслика и его массовых видов блох.

Для достижения заданной цели поставлены следующие задачи:

1. Выявить общие принципы пространственной организации населения длиннохвостого суслика.

2. Определить степень устойчивости внутрипопуляционных группировок и механизмы поддержания популяционной структуры населения длиннохвостого суслика.

3. Рассмотреть особенности пространственной организации массовых видов блох длиннохвостого суслика.

4. Оценить степень устойчивости группировок блох разного уровня и выявить основные механизмы поддержания их популяционной структуры.

5. Установить субвидовой статус группировок блох длиннохвостого суслика разного уровня.

6. Проследить закономерности пространственно-временной динамики эпизоотий чумы в Тувинском природном очаге в связи с особенностями биохорологической структуры носителя и переносчиков.

7. Показать возможности использования характеристик населения блох длиннохвостого суслика для установления популяционного статуса группировок их хозяев.

Научная новизна

ляционных уровней интеграции — парцелл, демов и мерусов. Прослежена сезонная и многолетняя трансформация внутрипопуляци-онных группировок зверька в отдельных популяциях, определены уровни устойчивости этих группировок и механизмы поддержания пространственной структуры населения. Рассмотрены особенности населения блох пяти массовых видов в группировках длиннохвостого суслика различного популяционного ранга. Впервые установлено, что основным фактором накопления больших плотностей блох на локальных участках местности является концентрация здесь гнезд длиннохвостого суслика выводкового типа, что определяется формированием в период беременности и выкармливания молодняка агрегаций самок, занимающих наиболее оптимальные места обитания. Выявлены основные закономерности распределения блох рассматриваемых видов в группировках зверька в сезонном и многолетнем плане. Определена степень обмена особями у блох разных видов в разные сезоны между различными внутрипопуляционны-ми группировками длиннохвостого суслика. Оценены уровни самостоятельности и популяционный статус населения блох в таких группировках. Прослежена пространственная организация каждого из рассматриваемых видов блох. Установлена асинхронность динамики численности и интенсивности размножения отдельных видов блох в соседних популяциях хозяина. Выявлены основные механизмы сохранения устойчивости сообществ блох в условиях меняющейся среды, показано различие стратегий их осуществления у отдельных видов.

Доказано, что эпизоотические проявления в Тувинском природном очаге чумы полностью зависят от особенностей пространственного распределения длиннохвостого суслика и его блох. Впервые установлены причины микроочаговости чумы, расшифрованы механизмы функционирования участков стойкой очаговости инфекции. Выявлена ведущая роль в поддержании энзоотии чумы в Туве накопления предельно высоких плотностей основного переносчика на локальных участках местности. Впервые разработаны принципы и подходы к использованию блох в качестве индикаторов популяций их хозяев. Показано, что посредством анализа населения блох можно в природных условиях выделять популяции их прокормителей, определять их границы, выявлять внутрипопуляционную структурированность, обнаруживать различные нарушения в группировках хозяина, в том числе и под влиянием инфекционных агентов. С позиций современных представлений популяционной биологии впервые выявлены общие принципы взаимодействия группировок хозяина и его эктопаразитов, заключающиеся в формировании каждым видом эктопаразита собственной пространственной структуры населения, основан-

ной на использовании определенных свойств жизнедеятельности своих прокормителей и ответных реакций хозяина.

Практическая значимость

На основе проведенных исследований показаны возможные способы применения обнаруженных закономерностей для решения широкого круга прикладных задач. Получены данные, позволяющие использовать блох в качестве индикаторов популяционных или внутри-популяционных группировок хозяев, выявления границ между отдельными популяциями, мониторинга их состояния. Результаты исследований дают возможность осуществления эффективного поиска возбудителя чумы в природе, при резком сокращении материальных и финансовых затрат. Материалы, изложенные в диссертации, использованы при составлении 10 утвержденных нормативно-методических документов. Из них четыре документа федерального уровня: «Временные методические рекомендации по организации и проведению эпидемиологического надзора в природных очагах чумы России в условиях ограниченных финансовых и материально-технических ресурсов» — М., 1998, — 22 с.; «Организация и проведение эпидемиологического надзора в природных очагах чумы на территории Российской Федерации (МУ 3.1.1098-02)». - М., 2002. - 103 е.; «Методические указания по тактике обследования, полевой дератизации и дезинсекции в очагах чумы сусликового типа Российской Федерации». — Саратов, 1995. — 72 е.; «Сбор, учет и подготовка к лабораторному исследованию кровососущих членистоногих — переносчиков возбудителей природно-очаговых инфекций (МУ 3.1.1027-01)». - М., 2002. - 55 с.

На региональном уровне материалы диссертации включены в состав шести нормативно-методических документов: «Методические указания по эпизоотологическому обследованию Тувинского природного очага чумы». — Иркутск, 1985. — 15 е.; «Дезинсекция нор длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы низкоперсистентны-ми соединениями». — Иркутск — Кызыл, 1999. — 21 е.; «Программа работы эпизоотологических стационаров в природных очагах туляремии, иерсиниозов, лептоспирозов и арбовирусных инфекций Сибири и Дальнего Востока». — Иркутск, 1990. — 37 е.; «Методические рекомендации по эпизоотологическому обследованию Тувинского природного очага чумы». — Иркутск, 2004. — 18 е.; «Методические рекомендации по дератизации в Иркутской области» — Иркутск, 2004. — 21 е.; «Методические рекомендации по эпизоотологическому обследованию Горно-Алтайского природного очага чумы». - Иркутск, 2005. - 24 с.

Кроме того, материалы диссертации использованы при написании «Паспорта Тувинского природного очага чумы» — Иркутск, 2000.

— 68 е.; пяти заключительных отчетов по научным темам Иркутского противочумного института: «Изучение механизмов энзоотии чумы в природных очагах Сибири в связи с проблемой их оздоровления» // № госрегистрации 81004188. — Иркутск, 1985. — 152 с.; «Оценка современного состояния сибирских очагов чумы и изучение факторов их устойчивости при проведении оздоровительных мероприятий» // № госрегистрации 01860020801. - Иркутск, 1990. - Т. 2. - 91 е.; «Оптимизация эпидемиологического надзора в сибирских природных очагах чумы» // № госрегистрации 01910033788. — Иркутск, 1995. -181 е.; «Составление кадастров сибирских горных очагов чумы с целью оптимизации использования средств борьбы с переносчиками» / / № госрегистрации 01960000189. - Иркутск, 2000. - 112 с.; «Совершенствование системы эпизоотологического мониторинга в сибирских очагах чумы в связи с обеспечением эпидемиологического благополучия населения» // № госрегистрации 01960000188. — Иркутск, 2001,- 125 с.

Материалы диссертации были включены в программы лекций и практических занятий на курсах первичной специализации и повышения квалификации врачей, биологов и лаборантов различных учреждений санэпиднадзора при Иркутском областном ЦГСЭН (1997— 2002), Иркутском противочумном институте (1992—2005) и на выездных циклах подготовки медицинских работников (Горно-Алтайск, 1999; Хабаровск, 2001). Помимо этого, материалы диссертации использованы для планирования работ и оптимизации деятельности полевых подразделений Тувинской противочумной станции, что выражено в ежегодных заключениях Иркутского противочумного института по планам и отчетам станции за период с 1988 по 2004 гг.

Положения, выносимые на защиту

1. В пределах Юго-Западной Тувы имеется восемь самостоятельных популяций длиннохвостого суслика. У зверька выделяется несколько уровней внутрипопуляционных группировок, отличающихся по степени устойчивости.

2. Целостность популяционных образований у этого грызуна поддерживается за счет высокой степени обмена особями между отдельными внутрипопуляционными группировками и изменения направленности миграционных потоков при разной численности зверька.

3. Хорологическая организация населения блох длиннохвостого суслика в значительной мере определяется особенностями размещения в пространстве основного прокормителя. Каждый вид блох применяет свою специфическую стратегию пространственного распределения, основанную на использовании определенных сторон жизнедеятельности хозяина.

4. Степень устойчивости группировок блох длиннохвостого суслика зависит от уровня организации соответствующих группировок основного хозяина. Основным механизмом поддержания пространственной структуры населения у блох является перенос особей между поселениями хозяина посредством форезии.

5. Пространственная и временная динамика эпизоотий чумы в Тувинском природном очаге полностью определяется особенностями пространственной организации населения длиннохвостого суслика и его блох.

6. Маркерные возможности эктопаразитов позволяют использовать их в качестве индикаторов группировок хозяев разного уровня, проведения межпопуляционных границ, определения степени нарушенное™ группировок хозяина, в том числе под влиянием инфекционных агентов.

Апробация работы

Материалы диссертации представлялись на научной конференции по природно-очаговым инфекциям в Забайкалье (Чита, 1983), Всесоюзной научной конференции по современным аспектам профилактики зоонозных инфекций (Иркутск, 1984), Всесоюзной научно-практической конференции «Природная очаговость чумы в высокогорьях» (Ставрополь, 1985), симпозиуме по природной очаговости чумы в МНР (Иркутск, 1988), 3 Всесоюзной научной конференции по проблемам экологии Прибайкалья (Иркутск, 1988), 7 Всесоюзном совещании по грызунам (Свердловск, 1988), Всесоюзной научно-практической конференции по методам эпизоотологического обследования в природных очагах чумы (Саратов, 1989), V съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1990), Международной научной конференции по природной очаговости чумы в Центральной Азии (Улан-Батор, Монголия, 1991), научной конференции «Современные аспекты природной очаговости, эпидемиологии и профилактики особо опасных инфекционных болезней» (Ставрополь, 1993), научной конференции по актуальным проблемам профилактики особо опасных и природно-очаговых инфекционных болезней (Иркутск, 1994), научно-практической конференции, посвященной 100-летию образования противочумной службы России (Саратов, 1997), Всероссийской научно-практической конференции по природно-очаговым инфекциям в России (Омск, 1998), 4 Международном симпозиуме по блохам (Алматы, Казахстан, 1999 г.), научно-практической конференции, посвященной 30-летию деятельности Государственного природного биосферного заповедника «Байкальский» (Танхой, 1999), Международной юбилейной конференции, посвященной 110-летию со дня открытия проф. К.Н. Виноградовым

сибирской двуустки у человека (Томск, 2001 г.), Межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 80-летию Омского НИИПИ (Омск, 2001), Всероссийской научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения В.И. Вашкова (Москва, 2002), Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2003), III съезде Паразитологического общества при РАН (Петрозаводск, 2003 г.), Международном совещании «Млекопитающие как компонент аридных экосистем» (Саратов, 2004 г.), научных конференциях Иркутского противочумного института (1987-2005 гг.).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 77 работ, в том числе 16 в научных журналах, рекомендуемых ВАК для публикации материалов докторских диссертаций, 6 — в зарубежных периодических изданиях и 1 монография.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и списка использованной литературы, изложена на 354 страницах текста, иллюстрирована 47 рисунками и 50 таблицами. Список использованной литературы включает 550 наименований, из них 71 — на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Современные представления о пространственной организации

популяций животных

В данной главе обсуждаются существующие взгляды на пространственную структурированность населения животных. Прослежена эволюция представлений о популяции, как важнейшем и обязательном структурном элементе видового населения. Рассмотрены предлагаемые разными исследователями схемы внутрипопуляционной организации сообществ животных. На основе анализа литературных источников показана роль разнокачественности отдельных группировок в поддержании популяционного гомеостаза и обсуждены механизмы сохранения структуры таких группировок.

Краткое описание основного района работ

В главе рассмотрены физико-географические условия основного района работ — Юго-Западной Тувы. Анализируется характер рельефа местности и его влияние на условия существования животных. Приведены многолетние материалы по температуре воздуха, количеству

осадков в сравнении с показателями, полученными в сроки проведения основных работ. Показано наличие в данном регионе четырех резко различающихся по климатическим параметрам поясов высотной зональности: альпийского (свыше 2600 м над ур.м.), субальпийского (2300—2600 м), горно-степного (1900-2300 м) и пояса сухих степей (1500—1900 м). Между горно-степным и субальпийским высотными поясами на высоте 2100—2300 м выделяют отдельный луго-во-степной пояс. На нижней границе сухо-степного пояса присутствуют участки опустыненных степей. Помимо этих высотных поясов фрагментарно выражены участки леса и интразональные биотопы.

Для описываемого района характерно наличие исключительно разнообразных природных условий на ограниченной территории. Общая площадь Юго-Западной Тувы составляет всего около 10 тыс. км2, но здесь, из-за выраженной высотной зональности, имеются самые различные фитоценозы — от опустыненных степей до альпийских тундр, что во многом определяет видовой состав и экологические черты проживающих здесь животных. Другой особенностью района является его расположение в стыке ареалов различных флористических и фаунисти-ческих комплексов — на этой территории соседствуют как элементы таежной биоты, так и виды, свойственные центрально-азиатским регионам. Ряд восточных и западных форм животных и растений в Юго-Западной Туве также встречается совместно. Такие условия дают уникальную возможность на небольшом участке местности проследить закономерности, характерные для самых различных территорий.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В качестве объектов исследования выбраны длиннохвостый суслик (Citellus undulaíus Pallas, 1778) и его массовые виды блох: Citellophilus tesquorum Wagner, 1898; Rhadinopsylla ¡i Argiropulo, 1941; Neopsylla mana Wagner, 1927; Oropsylla alaskensis Baker, 1904 и Frontopsylla elatoides Wagner, 1929. Изучали распределение объектов в пространстве, формирование группировок различного уровня, динамику численности особей в подобных образованиях, степень связи между выделенными группировками. Материалы собраны в 1981 — 2003 гг. Исследованиями охвачены территории Республики Тыва (1981— 2003 гг.), Западной и Северо-Западной Монголии (1989—1990 гг.), Иркутской области (1998-2002 гг.), Республики Бурятия (1993, 20002003 гг.) и некоторые другие районы (рис. 1).

Основная часть полевых исследований проведена в пределах Мон-гун-Тайгинского и Овюрского кожуунов (районов) республики Тыва (в географическом плане — Юго-Западная Тува). Эти работы имели преимущественно стационарный характер с регулярными обследовательскими выездами и выполнялись в 1982—1987 гг. в составе противо-

эпидемических полевых отрядов и эпизоотологического стационара Тувинской противочумной станции в период с начала апреля до конца сентября ежегодно. В холодное время года (октябрь-март) практиковались выезды на срок от 10 до 21 дня 2—3 раза за один сезон. В 1988— 2003 гг. работы в этом районе проводили ежегодно (за исключением 1995—1996 гг.), с выездами, преимущественно в летний период на срок от 22 до 60 дней, в отдельные годы — двукратно. В других районах Тувы полевые исследования осуществляли в 1981—1994 и 1997—2003 гг. в составе различных противоэпидемических формирований Тувинской противочумной станции, сроком от 3 до 60 дней. В пределах Монголии основные исследования проведены в Баян-Ульгийском, Убса-Нурс-ком, Ховдинском и Гоби-Алтайском аймаках в период с мая по июль 1989 г. и с июля по сентябрь 1990 г. при работах в составе эпидотрядов Алтайской противочумной станции. В период с 1982 по 1989 гг. при многократных автомобильных маршрутах обследовали территорию Убса-Нурского и Баян-Ульгийского аймаков. По территории Иркутской области в 1998—2004 гг. в весенний, летний и осенний периоды (май-сентябрь) осуществлены многократные автомобильные и пешеходные маршруты по Иркутскому, Шелеховскому и Слюдянскому районам, а также Эхирит-Булагатскому, Боханскому и Ольхонскому районам Усть-Ордынского бурятского автономного округа. По территории Республики Бурятия в 1993, 1996, 1998-2004 гг. в июне—сентябре проведены автомобильные и пешеходные маршруты в Тункинском, Кабанском, Баргузинском и Курумканском районах.

У ' / ( /

1 1 Л оз. Байкал Условные обозначения: - расположение места проведения стационарных работ (Юго-Западная Тува) • • - участки проведения рекогносцировочных работ

/ •• ./

• * МОНГОЛИЯ

• —. V ■ч •\ ____' Китай Масштаб:

Рис. 1. Расположение районов проведения стационарных и рекогносцировочных работ(1981-2003 гг)

Всего с 1981 по 2003 гг. автором на полевые командировки суммарно затрачено около 64 месяцев, накоплено более 15 тыс. км пешеходных и свыше 100 тыс. км автомобильных маршрутов. Также использованы данные отчетной документации Тувинской противочумной станции и Иркутского противочумного института за 1964—2003 гг., и информация из доступных литературных источников. Общий объем материалов представлен в таблице 1.

Таблица 1

Объем материала

На пп Показатель ЕЛ изм. Материалы

Собраны при непосредственном участии автора Получены из отчетной документации и архивов Всего

1 Отловлено и очесано длиннохвостых сусликов экз. 10 123 95 168 105 291

2 Осмотрено входов нор на наличие блох — « — 112 569 875 667 988 236

3 Раскопано и разобрано гнезд суслика — « — 556 1 656 2 212

4 Проведено учетов численности сусликов на площадках га 452 - 452

5 Проведено учетов численности сусликов на пешеходных маршрутах км 16 430 - 16 430

6 Проведено учетов численности сусликов на автомобильных маршрутах км 106 000 - 106 000

7 Проведено учетов плотности входов нор суслика на площадках га 24 - 24

8 Накоплено наблюдений за поведением сусликов на площадках час 195 - 195

9 Помечено разными методами сусликов экз 2 270 1 116 3 386

10 Накоплено капкано-суток на контактных линейках к.-с. 18 000 - 18 000

11 Всего собрано и просмотрено блох экз 102 509 383 348 485 857

12 Из них вскрыто для определения физиологического возраста — « — 8 412 6 213 14 625

13 Накоплено полевых командировок дней 1 930 - 1 930

Работы вели согласно существующим нормативно-методическим документам, принятым при полевом изучении наземных позвоночных и беспозвоночных животных с изменениями и дополнениями в

зависимости от специфики решаемых вопросов. В качестве основных документов, регламентирующих организационные и методические принципы паразитологической работы, приняты «Общая инструкция по паразитологической работе в противочумных учреждениях СССР», Саратов, 1978 и «Методы изучения природных очагов болезней человека», М., 1964 (под редакцией П.А. Петрищевой и Н.Г. Олсуфьева). В основу работ по картированию тех или иных субвидовых элементов зверьков и эктопаразитов положены «Зоологическое картографирование» (Тупикова, 1969) и «Методические указания по картографированию поселений грызунов в природных очагах чумы» (Саратов, 1979). Идентификацию видового состава блох вели по определителям (Иофф, Скалон, 1954; Гончаров и др., 1989). Статистическую обработку проводили стандартными методами (Рокицкий, 1967). Для сравнения выборок применяли /-критерий Стьюдента, также использовали одно-или двухфакторный дисперсионный анализ. При изучении временных рядов в разных популяциях пользовались коэффициентом ранговой корреляции Спирмена.

Пространственная структура населения длиннохвостого суслика

У длиннохвостого суслика в условиях Юго-Западной Тувы выделены три субпопуляционных уровня интеграции зверьков в группировки. Наименьший (парцеллярный уровень) представляет собой группировки зверьков, обитающих на элементарных поселениях («сус-ликовинах»). Такие поселения могут использоваться в наиболее стабильный период наземной жизнедеятельности зверька (в сроки беременности и выкармливания молодняка) двумя типами группировок. В первом случае формируются агрегации самок, во втором — поселение осваивается смешанной группировкой зверьков с преобладанием по численности самцов. Кроме того, отдельные сусликовины используются индивидуальными самцами, часть их остается незаселенной. В июне 1988 г. в долине р. Оначи проведено картирование поселений зверька с разными типами группировок (по десять сусликовин каждого типа). Площадь поселения, занимаемого агрегацией самок, составляла 965 ± 49,7 м2, со смешанными группировками — 1045 ± 200,4 м2. Разница недостоверна (Р> 0,05; / = 0,39). Число входов нор составляло в первом случае 82,2 ± 3,3, во втором — 48,4 ± 10,2. Различия статистически достоверны (Р< 0,01; /= 3,14). По численности зверьков в подобных группировках систематизированы данные отлова сусликов и визуальных учетов на площадках в долинах рек Барлык и Оначи в конце мая—первой половине июня 1986—1989 гг. Исследовано по 30 группировок каждого типа. В поселениях с агрегациями самок насчитывалось 6,7 ± 0,3 зверька, со смешанными группировками — 4,2 ± 0,4. Разница высокодостоверна (Р< 0,001; /= 5,2).

Формирование агрегаций самок отмечено у большинства видов севе-ро-американских сусликов- Spermophilus beldingi (Sherman, Morton, 1979), S. columbianus (Boag, Mûrie, 1981, King, 1989), S. elegans (Pfeifer, 1982), S. parryii (McLean, 1982), S. richardsoni (Michener, 1979), & tridecimlineatus (Wistrand, 1974). Такие группы состоят, как правило, из близкородственных самок, и их репродуктивный успех значительно выше, чем в других группировках (Davis, 1984). Формирования агрегаций не наблюдается в ядрах популяции, также не отмечены они в зоне периферийных поселений с нестабильными группировками. Группа из 3—10 (чаще 5—8) парцелл формировала группировку более высокого ранга. Численность сусликов до выхода молодняка оценивалась в этих группировках в 30—80 зверьков. Для обозначения такого рода образований мы используем термин «дем», впервые предложенный Дж. Гильмуром и Дж. Хеслоп-Харрисоном (Gilmur, Heslop-Harrison, 1954) и широко применяемый в настоящее время. Группировки ранга дема достаточно широко распространены по всей исследованной территории. В пределах горно-степного пояса в мае—июне в большей части демовых группировок регистрировалось формирование агрегаций самок. В субальпийском поясе и зоне сухих степей формирования однополых агрегаций не отмечено. Площадь демов по периметру входящих в него парцеллярных группировок составляла 2—5 га, независимо от высотного пояса и ландшафтного района. Элементарные группы нор в пределах демов заселялись зверьками различно, в зависимости от высотной зональности. В низкотравных субальпийских биотопах заселенность сусликовин была близка к 100 %, в условиях горно-степного пояса 1—3 элементарных норовых группировок в пределах дема оставались всегда незаселенными. Пустующие поселения можно рассматривать как своеобразный «резерв жилого фонда», обеспечивающий определенную гибкость в использовании зверьками пространства. В пределах дема происходит ежегодная ротация осваиваемых норовых группировок. Вероятно, здесь имеет место один из механизмов избегания чрезмерного пресса эктопаразитов, неизбежно возрастающего на постоянно используемых поселениях. В субальпийском поясе условия для жизнедеятельности большинства видов блох значительно ухудшаются, их общая численность по сравнению с горными степями падает почти на порядок, и здесь свободные норовые группировки встречаются крайне редко.

Распределение демов в пространстве в условиях Юго-Западной Тувы имеет градиентный характер, и их плотность возрастает от сухих степей к субальпике. По мере приближения к субальпике наблюдается все менее дисперсный характер распределения демов в пространстве. В лугово-степном поясе демы во многих случаях представлены своеобразными агломерациями, в пределах которых они сами,

тем не менее, четко выделяются. При картировании группировок суслика в масштабе 1:20 ООО — 1:30 ООО границы таких образований и их внутренняя структура четко прослеживаются. Наиболее подходящим для подобных группировок, на наш взгляд, является термин В.Е. Флинта (1977) «мерус». Мерусы длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве состоят из 3—10 (чаще 5—8) демов, занимают площадь от 20 до 50 га и насчитывают до выхода молодняка обычно 150—300 зверьков. Помимо перечисленных группировок в верховьях широких троговых долин крупных рек в Туве в зоне субальпийских низкотравных лугов отмечается формирование очень мощных поселений площадью до нескольких сотен га. Такие группировки рассматривали как несколько слившихся мерусов или один «супермерус». Подобные образования у длиннохвостого суслика названы «ядрами» популяции (Ткаченко, 1985). Термин «ядро» популяции впервые предложен Л.Н. Елисеевым (1970) для обозначения наиболее крупных поселений большой песчанки, где ее стабильная численность сохраняется даже при сильных депрессиях. Остальные группировки относили к «периферийным». Ядра популяций, как правило, располагались в пространстве группами. Такие группы территориально были удалены от других подобных групп в большинстве случаев на 20— 30 км по прямой. В качестве предварительной гипотезы было принято, что популяцией длиннохвостого суслика в рассматриваемом районе можно считать каждую отдельную группу ядер популяции с прилегающими к ней периферийными группировками. Подобным образом в Юго-Западной Туве выделено 8 отдельных популяций суслика (рис. 2). В большинстве случаев, каждая из таких группировок занимала долину крупной реки с притоками или ее ландшафтно-изоли-рованную часть. По определению, популяции присущи определенные свойства: достаточно большая для самостоятельного существования в течение многих поколений величина, внутреннее единство, отсутствие или крайняя незначительность обмена особями с другими подобными образованиями (Яблоков, 1987). По первому критерию ориентировочная численность суслика весной в выделенных предположительно популяционных группировках оценивалась в 20—80 тыс. взрослых зверьков, что, по нашему мнению, вполне достаточно для длительного самостоятельного существования.

Для изучения целостности рассматриваемых образований в 1981 — 1989 гг. автором, совместно с В.А. Ткаченко, В.В. Поповым и П.Н. Га-лацевич, проведено массовое мечение длиннохвостого суслика в пределах Каргинской, Барлыкской и Толайлыгской популяций (ампутацией пальцев помечено 2 270 особей). Результаты повторных отловов (131 зверек) показали высокую степень их перемешивания в пределах своей популяции и достаточно высокую частоту дальних (до 12,5 км

по прямой) перемещений отдельных особей. Близкие результаты получены П.А.Обуховым (1984), пометившим 1 116 сусликов в Кар-гинской популяции. В июле 1986 г. автором, совместно с В.В. Поповым, в Барлыкской популяции зверька на локальном участке проведено мечение сусликов посредством рассыпания зерна с тетрациклином. При последующих отловах зарегистрирован 31 суслик со свечением среза зуба. Из них 9 зверьков отловлено на месте мечения, остальные 22 широко распределились по всей территории данной популяции. Таким образом, степень обмена особями между территориально удаленными группировками у длиннохвостого суслика в описываемом районе можно считать достаточно высокой для сохранения общепо-пуляционной целостности.

„«ЙвйЭ «Г-*.***

_ I —

Масштаб:

Условные обозначения: £ - расположение ядер

популяций длиннохвостого суслика в Юго-Западной Тува - границы отдельных популяций:

1 - Мотан Сур« иной

2 - Кара-Бел ьдырской

3- Каргинской

4 - Верхне-Барлыкской

5 - Толайлыгской

6 - Барлыкской

7 - Саглинсной

8 - Боро-Шайской

Рис. 2. Расположение популяций длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве (1982-1987 гг.).

В отношении возможности межпопуляционных обменов зверьками наши данные свидетельствуют о полном отсутствии контактов между отдельными популяциями, по крайней мере, в период проведения работ. В пользу этого говорят следующие факты. Во-первых, между крайними поселениями зверька в разных популяциях всегда имелась труднопреодолимая для зверька полоса с полным отсутствием даже нежилых нор шириной от 1—2 до 10—12 км. Во-вторых, при достаточно интенсивных работах отлова меченых сусликов за пределами своей популяции не зарегистрировано ни в одном случае. В третьих, в периоды максимальной миграционной активности зверька на наиболее вероятных путях перемещения длиннохвостого суслика между Каргинской и Толайлыгской (1982 г.), Толайлыгской и Барлыкской

(1985—1987 гг.) популяциями на продолжительное время выставлялись контактные линейки в 2—4 ряда. Капканы устанавливались на входы искусственных нор (пробитые ломом отверстия в грунте, имитирующие вход норы зверька). Накоплено 10 260 капкано-суток. Ни одного случая отлова мигрирующих сусликов зарегистрировано не было. Таким образом, несмотря на близкое расстояние между крайними поселениями отдельных популяций (как указано выше, в отдельных случаях до 1—2 км), перемещения зверьков между популяциями не наблюдалось. Из перечисленного следует, что выделенные образования соответствуют всем требованиям, предъявляемым к группировкам популяционного ранга.

В функциональном плане группировки у животных, входящие в популяцию, принято делить на «ядро» и «периферию» (Шилов, 1982). К ядру популяции относятся группировки, имеющие стабильную многолетнюю плотность населения, сохраняющиеся даже при сильных депрессиях численности. К периферийным группировкам относят образования с нестабильной численностью, преобладанием молодых зверьков, низкой оседлостью. У длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве ядра популяции представляют собой особо крупные мерусы, расположенные в верховьях крупных рек в зоне низкотравных лугов су-бальпики. Их площадь может достигать 100 и более га, а численность зверьков составлять до нескольких тысяч взрослых особей. В каждой популяции имеется, как правило, 2—5 группировок подобного типа, обеспечивающих сохранение ее стабильности. Относительная площадь ядер популяции невелика и составляет по данным картирования не более 3—5 % от площади всей популяции, тем не менее, функциональная роль этих группировок весьма значительна. Как правило, такие группировки заселяются зверьками старших возрастных групп, имеющими высокий потенциал размножения. Выживаемость молодняка в стабильных условиях ядер намного выше, чем в поселениях периферийного типа. При массовом расселении молодых зверьков в июле-начале августа из ядер популяции идут мощные миграционные потоки, пересекающие практически всю площадь популяции. Многолетние наблюдения за динамикой численности зверьков в таких группировках показали их высокую стабильность во временном плане.

Периферийные группировки составляют, соответственно, 95—97 % от всей занимаемой популяцией площади. Здесь преобладают зверьки младших возрастных групп, возрастает доля самцов. В пределах периферийных группировок структурная организация также четко выражена. Имеются отдельные группировки с относительно стабильной и высокой численностью зверьков. Такие образования мы обозначили как «ядра» периферии (Зонов, Вержуцкий, Попов, 1988). Как правило, это группировки ранга меруса или, реже, дема, расположенные в наи-

более благоприятных местообитаниях в периферийных поселениях длиннохвостого суслика. Здесь, также как и в ядрах популяции, наблюдается преобладание зверьков старших возрастных групп, но, в противоположность им, очень высока степень ротации особей. В отличие от ядер популяции подобные группировки располагаются в высотных поясах горных степей и лугово-степей и занимают от 10 до 15 % площади каждой из популяций. Роль этих образований в поддержании популяционного гомеостаза не менее велика, чем у ядер популяции. Так, только в таких группировках в мае—июне регистрируется формирование своеобразных образований — агрегаций самок. Площадь, на которой расположены собственно периферийные группировки, очень велика — 80—85 % от всей территории, занимаемой популяцией. Такие группировки формируются в любых высотных поясах, пригодных для жизни этого зверька — от небольших дренированных участков в альпийских тундрах до пятачков «зеленки» на участках близкого залегания грунтовых вод в сухих степях. В весен-не-раннелетний период у длиннохвостого суслика здесь регистрируются отдельные поселения зверьков преимущественно парцеллярного типа, гораздо реже — демовые группировки. На максимальном расстоянии от ядер популяции (более 20—25 км), в период до начала расселения молодняка встречаются лишь единичные эфемерные группировки элементарного ранга.

Описанная пространственная структура поселений суслика отчетливо проявляется в мае—июне. В это время подвижность зверьков минимальна и в подавляющем большинстве они ведут оседлый образ жизни. Начиная с конца первой декады июля, суслики приступают к перераспределению в пространстве, структурированность группировок нарушается, а их границы в значительной степени размываются. Некоторые характеристики группировок длиннохвостого суслика, выделяемых по их функциональной роли, представлены в таблице 2. Миграция зверьков совершается на достаточно дальние расстояния — имеется два отлова меченых зверьков удаленных на 12,5 км по прямой от места первой поимки. По литературным данным, среди всех представителей наземных беличьих, как Старого, так и Нового Света, длиннохвостый суслик является наиболее подвижным видом, способным к дальним миграционным перемещениям (Никитина, 1964; МкЬепег, 1983; Обухов, 1988; Попов, 1990; Попов и др., 2003). Многодневные наблюдения за динамикой передвижения сусликов на миграционных руслах свидетельствуют, что в период максимальной подвижности зверьков, при относительно нормальных погодных условиях, за один день через «срез» русла проходит до 20-40 мигрирующих особей (табл. 3), вне периода массового расселения — не более одно-го-двух зверьков за сутки. С середины июля и до середины августа в

пределах отдельных периферийных поселений регистрируется высокая численность сусликов, часто даже выше, чем в бЛизрасположен-ных ядрах периферии.

Таблица 2

Характеристика разнофункциональных группировок длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве

Показатель Группировки

Ядра популяции Ядра периферии Периферия

Число зверьков на 1 га в мае 10-15 5-10 0-5

Многолетние колебания численности Слабые Небольшие Высокие

Половой состав зверьков Преобладают самки Преобладают самки Преобладают самцы

Возрастной состав зверьков в мае-июне Зверьки старших возрастных групп составляют более 40% Зверьки старших возрастных групп составляют более 30% Зверьки старших возрастных групп единичны

Направление миграций зверьков Эмиграция Эмиграция/ иммиграция Иммиграция

Численность блох во входах нор в мае-июне Очень низкая (индекс обилия менее 0,01) Высокая (индекс обилия более 0,5) Низкая или средняя (индекс обилия 0,05-0,2)

Численность блох в гнездах в мае-июне Низкая (индекс обилия менее 10) Высокая (индекс обилия более 100) Низкая или средняя (индекс обилия менее 30)

Численность блох на зверьках в мае-июне Низкая (индекс обилия менее 0,5) Высокая (индекс обилия более 5) Средняя или высокая (индекс обилия от 1,0 до 5,0)

Данное явление связано с массовым выселением молодняка с территории ядер (как популяции, так и периферии). Значительная часть молодых зверьков осваивается на данной территории, формируя временные неустойчивые группировки (иногда до нескольких сотен зверьков) и залегает здесь в спячку. При дальнейших исследованиях тот же тип пространственной организации популяций, без каких-либо принципиальных изменений, выявлен по всем остепнен-ным районам Тувы. При проведении в 1989—1990 гг. работ в Западной и Северо-Западной Монголии была установлена совершенно иная структура внутрипопуляционных группировок зверька (Вержуцкий, Попов, 2004). Здесь образований ранга ядер популяции не обнаружено, также не отмечено и крупных группировок мерусного ранга. Самые крупные скопления зверьков в мае-июне имели максимальную численность в 50—70 зверьков, формируясь из 3—7 парцеллярных группировок, то есть соответствовали понятию «дем».

Плотные сплошные поселения зверька, описанные рядом авторов на этих территориях (Банников, 1954; Некипелов, 1959, Чугунов, 1959), как правило, наблюдались после начала активной жизни молодняка, когда численность суслика возрастает в 2—3 раза, а молодые особи большую часть времени проводят на поверхности. Подобная же организация пространственной структуры населения у этого зверька отмечена нами в Усть-Ордынской и Тажеранской степях (Иркутская область), Тункинской долине и Баргузинской котловине (Республика Бурятия). Мы склонны объяснять это явление следующим образом. В Западной Монголии оптимальные для жизнедеятельности суслика (субальпийские низкотравные луга) практически везде плотно заселены тарбаганом или серым сурком. Возможностей для формирования крупных группировок у суслика там практически нет. Сурки активно защищают свои поселения от зверьков других видов (суслика и пищух). В этих условиях у суслика могут формироваться только относительно небольшие группировки с максимальным рангом до дема включительно. Иная ситуация прослеживается в Иркутской области и Бурятии. Границы высотной зональности в прибайкальском регионе в целом смещены в абсолютных высотах вниз по сравнению с Тувой на 300—500 метров. Степи здесь, как правило, расположены в равнинных ландшафтах. От высокогорной субальпики их отделяет очень широкая зона сплошных лесов, начинающихся непосредственно в долинах и препятствующая проникновению зверька в субальпийские биотопы. Другим фактором, определяющим локальность и низкую плотность населения длиннохвостого суслика в Байкальском регионе, является сильное антропогенное воздействие, выражающееся в резком сокращении количества пригодных для жизнедеятельности суслика местообитаний, а также истреблении зверьков заинтересованными организациями и местным населением. В таких условиях могут формироваться только локальные группировки суслика ранга парцеллы или, реже, дема. Демы, в функциональном плане, исполняют здесь роль популя-ционных ядер, обеспечивая сохранение зверьков при неблагоприятном изменении условий обитания. Исходя из схемы, предложенной Э.И. Ко-ренбергом (1979), можно предположить наличие трех уровней организации более крупных, чем популяции: групп, классов и комплексов популяций, из которых и складывается население вида в пределах его ареала. Основные характеристики выделенных элементов разного субвидового уровня сведены в таблице 4. Следует отметить, что мы можем оценить только приблизительные размеры и численность особей в над-популяционных группировках, эти вопросы требуют проведения дальнейших специальных исследований.

Пространственная структура в виде формирования определенных группировок зверьков, построенных по иерархическому призна-

ку, служит для оптимального использования ресурсов среды (Шилов, 1997,2003).

Таблица 3

Интенсивность перемещения длиннохвостого суслика

в Барлыкасой популяции по миграционным руслам _в различные фенопериоды_

Показатель Участок

Барлык-7А Барлык-7А Оначи-14 Оиачи-26

Сроки июнь 1985 г июль 1992 г июль 1985 г июль 2003 г

Часы наблюдений 18 14 20 12

Расстояние до ближайшего меруса 300 м 300 м 2 км 1 км

Число сусликов, пересекших полосу наблюдения за 1 час 0,11 ±0,08 2,2 ± 0,56 2,0 ±0,47 3,5 ± 0,82

Расчетное число зверьков, мигрирующих по руслу за 1 сутки" 1-1,5 20-30 20-30 30-40

Примечание: * - с учетом обычной для времени работ погоды

Таблица 4

Характеристика пространственных группировок длиннохвостого суслика

№ пп Наименование группировки Число взрослых особей в мае Занимаемая площадь (га) Паразитологи ческая характеристика по населению блох

1 Парцелла 3-12 0,1 Резко выраженная разнокачественность по численности и видовому соотношению

2 Дем 30-80 2-5 Могут наблюдаться значительные вариации в численности и соотношении видов

3 Мерус 200-500 20-50 Имеются незначительные отклонения в численности и соотношении видов в пределах одной популяции

4 Популяция 10-50 тыс 5-50 тыс. Рисунок видового соотношения блох строго индивидуален

5 Группа популяций 50-300 тыс. 200-500 тыс. Имеются виды-маркеры из блох, не входящих в число массовых

6 Класс популяций 0,3-1 млн. 1-5 млн. Имеются виды-маркеры, массовые для каждого отдельного класса

7 Комплекс популяций 1-5 млн 10-50 млн Имеется выраженная дифференциация у высокоспецифических видов на подвидовом уровне

Основными механизмами, обеспечивающими достижение этой цели, являются изменение плодовитости, поведения и направленное перераспределение особей в пространстве. В диссертации эти вопросы рассмотрены на примере Барлыкской популяции длиннохвостого суслика. В пределах территории популяции можно сравнить два участка, приблизительно равных по площади. Первый расположен в долине р. Оначи, с более благоприятными для суслика кормовыми условиями, на высоте 1800—2400 м над у.м. Второй — в прилегающей части долины р. Барлык на высоте 1620—1900 м над у.м. Здесь, по всей видимости, условия существования суслика несколько хуже, чем в долине р. Оначи. Периферийные группировки составляли около 50 % всей площади поселений зверька в долине р. Оначи и около 95 % территории поселений в долине р. Барлык.

В период депрессии численности в Барлыкской популяции длиннохвостого суслика (1985—1986 гг.) наблюдалась следующая картина (рис. 2). В весенний период 1985 г. в пределах периферийных поселений еще отмечались группировки мерусного ранга и достаточно многочисленные образования уровня дема. Уже к августу многие поселения были незаселенными, и весной следующего года в долине р. Барлык наблюдалась глубокая депрессия численности зверька. В пересчете на площадь поселений средняя весенняя плотность зверьков в периферийных группировках колебалась от 0,25 до 2,0 зверька на 1 га, в ядрах — от 4 до 11 зверьков на ту же площадь. В периферийных группировках весной преобладали годовалые зверьки (71,8 %), среди взрослых сусликов абсолютно доминировали самцы (91,0%). Также преобладание самцов регистрировали по обеим возрастным группам (69,2 %). В ядрах наблюдалось возрастание доли зверьков старших возрастных групп (48,7 %), независимо от возраста преобладали самки (61,9 %). Изменилось поведение зверьков. Сократились агрессивные контакты, увеличилась настороженность. Интенсивно протекала миграция из периферийных поселений в ядра, в этом процессе наиболее активно принимали участие взрослые зверьки. В эти же сроки отмечены максимальные показатели плодовитости зверьков при практически полном включении самок в процесс размножения.

В период повышения численности (1987—1989 гг.) наиболее активная миграция была свойственна молодым зверькам. При этом потоки мигрирующих сусликов имели векторный характер - из более плотных поселений в поселения периферийного типа. Весной 1987 г. наблюдалось уплотнение группировок зверька в долине р. Оначи. На местах, где в предыдущий год регистрировались парцеллярные группировки суслика, сформировались новые демы. К весне 1988 г. увеличилась плотность группировок и в долине р. Барлык (рис. 3). На ранее пустующих участках возник ряд новых жилых поселений. Среди засе-

с »

111 _ ,5км. Масштаб: |——Н Условные обозначения: Группировки длиннохвостого суслика ранга: в - меруса • -дема • - парцеллы

Рис. 3. Пространственная динамика внутрипопуляционных группировок длиннохвостого суслика (Барлыкская популяция, май-июнь 1985-1989 гг.)

лившихся в периферийные поселения зверьков в августе 12,4 % составляли взрослые особи, из них самцы — 74,3 %. Возросла частота агрессивных контактов. Темпы размножения замедлились.

В целом перераспределение особей в пространстве — наиболее быстрый и эффективный способ сохранения сложившейся пространственной структуры популяции. В неблагоприятных условиях при резком снижении численности популяция как бы жертвует множеством периферийных группировок, сохраняя основные функциональные единицы. Направленный поток зверьков с периферии популяции в ядра обеспечивает поддержание в них необходимой плотности населения даже в самых пессимальных внешних условиях. В период выхода из депрессии процесс принимает обратный характер. Преобладает вынос зверьков из ядер на периферию, в этом процессе в превалирующей степени участвуют молодые особи. Возникает большое число мелких группировок в удаленных частях ареала популяции.

Пространственная структура населения блох длиннохвостого

суслика

Рассмотрим данную проблему, начиная с наименьших группировок насекомых. Для блох длиннохвостого суслика характерно пребывание на трех объектах: в шерсти зверьков, во входах их нор и в гнездах. Для питания эти насекомые переходят на тело зверька. После окончательного насыщения блохи (кроме стационарных паразитов) покидают хозяина. Проявляется отрицательный фототаксис: пока зверек находится на поверхности, насекомые остаются в его шерсти (Балашов, 1982). Длительность отдельного акта кровососания у разных видов блох отличается, но, как правило, не превышает 10 минут (Ващенок, 1988). Частота кровососания варьирует намного больше и связана, в первую очередь, со скоростью переваривания крови (Кон-драшкина и др., 1984; Ващенок, 1988). По приведенным в диссертации данным лабораторных опытов и наблюдений непосредственно в природе блохи шерсти (С. tesquorum, О. а1а$кет1з и К еЫЫйеъ) отличаются ускоренным обменом веществ и нападают на суслика около трех раз за сутки. Блохам гнезда (Л. И и /V. тапа) свойственно медленное переваривание пищи, и они питаются на зверьках примерно один раз за двое суток. Фактор частоты кровососания оказывает огромное влияние на особенности распределения этой группы эктопаразитов на первичном уровне. Часто питающиеся виды в значительно большей мере встречаются в шерсти зверьков и во входах нор, чем виды, редко нападающие на прокормителя. Наименьшей группировкой у блох можно считать совокупность особей, обитающих как в гнезде, так и на прилегающей территории, что вызвано их постоянным перемешиванием между этими объектами. Термин для подобного

уровня группировок («субпарцелла») предложен нами (Вержуцкий, 1993). Интенсивный обмен у этих насекомых между отдельными зверьками и их убежищами недавно хорошо показан по результатам индивидуального мечения блох песчанок (Кузнецов, 2003). Значительное влияние на параметры населения блох в наименьших группировках оказывают особенности использования пространства длиннохвостым сусликом в разные фенологические периоды.

С. 1е$диогит в изучаемом районе является специфическим паразитом длиннохвостого суслика, на других видах зверьков и в их убежищах встречается единично. Зимний период блоха проводит в гнездах суслика летнего типа, не взаимодействуя с прокормителем. Возобновление контактов со зверьком в основном начинается в первой декаде мая, когда суслики переселяются в летние стации обитания. С * середины мая С. (ездиогит в значительных количествах накапливается

в выводковых гнездах зверька (табл. 5). Различие между выводковыми и индивидуальными гнездами высоко достоверно (/=7,0, Р< 0,001). В выводковых гнездах размножается более 90 % самок этого вида, в индивидуальных - только около половины (Вержуцкий и др., 1990). Формирование в мае-июне в части поселений агрегаций самок приводит к локальной концентрации выводковых гнезд, что и определяет общие закономерности распределения рассматриваемой блохи в пространстве. Используя данные по числу зверьков в группировках разного уровня, плотности входов нор и гнезд на занимаемых ими поселениях мы оценили приблизительную численность группировок блох разного уровня. В Барлыкской популяции длиннохвостого суслика в мае-июне в выводковую субпарцеллу С. геодиогат входит около 120 имаго, в индивидуальную — 15 особей. На участках с агрегациями самок суслика парцеллы включают в среднем 840 блох этого вида, без агрегаций — 60. Примерное число особей отдельных видов блох в щ разных типах парцелл приведено в таблице 6.

По группировкам зверька ранга дема численность аналогичной группировки С. 1езциогит составляла в поселениях с агрегаци-> ями самок 5 200 особей, без агрегаций — 300 блох. В пределах ме-

русных группировок суслика в лугово-степном поясе насчитывалось 27 тыс. особей на один мерус. В поясе субальпики индексы обилия С. ?ещиогит резко снижаются. Общая численность блохи в популяции зверька составила в среднем за эти годы в мае-июне 362 тыс. особей. Из этого числа около 270 тыс. насекомых (74,6 %) находилось в мерусах, 66 тыс. - в отдельных демах (18,2 %), 20 тыс. - в ядрах популяции (5,5%) и примерно 6 тыс. (1,7%) - в отдельных парцеллах. Межпопуляционные отличия по особенностям динамики численности и показателей размножения выражены у вида относительно слабо. По характеру взаимоотношений с возбу-

дйтелем чумы и морфологическим признакам Каргинская и Бар-лыкская популяции С. ¡ездиогит имеют достоверные отличия (Ба-занова и др., 2000, 2004).

Таблица 5

Численность массовых видов блох длиннохвостого суслика

в Юго-Западной Туве в гнездах разного типа _ (май-июнь 1982-1994 гг.)_

Вид блох Тип гнезд

Выводковые <П=46) Индивидуальные (п = 60) Нежилые (п = 30)

С ¿евдиошт 71,4 ±8,7 9,4 ± 1,3 0,27 ±0,12

Й II 36,4 ± 9,8 21,1 ±3,3 2,7 ± 1,3

N тапа 9,7 ±1,9 7,8 ± 1,5 0,5 ± 0,24

0. еЛавкеп&а 9,7 ± 1,4 6,5 ± 1,3 0,3 ± 0,3

Р е/аЛжУез 18,4 ± 5,1 2,3 ± 0,7 0,03 ± 0,03

Всего блох 145 ± 17,3 48,4 ±4,7 3,9 ± 1,3

Таблица 6

Численность блох на элементарных поселениях в Барлыкской популяции длиннохвостого суслика (конец мая-июнь 1985—1989 гг.)

Вид блох Число насекомых на одно поселение

Агрегации самок Смешанные группировки

С tesquorum 740-940 50-70

R li 200-340 80-120

N mana 80-120 30-40

0 alaskensis 70-90 25-35

F elatoides 120-220 15-25

Всего 1 210-1 710 200-290

Аналогичным образом рассмотрены особенности пространственного распределения остальных четырех массовых видов блох. Прослежены особенности накопления этих видов в отдельных группировках зверька. Выявлено, что у каждого из них имеется собственная специфическая стратегия использования пространства, основанная на тех или иных преферендумах и характере взаимоотношений с основным прокормителем. Исходя из показателей обилия блох в различных группировках суслика в Барлыкской популяции и числа таких группировок в разные годы, оценена

общая численность насекомых в границах этой популяции зверька. У С. tesquorum общая численность имаго в мае-июне составляла в среднем 360 тыс. особей, с вариациями по годам от 300 до 420 тыс,-блох; у R.li - 240 тыс. (200-280 тыс.); у N. mana - 70 тыс. (5585 тыс.); у О. alaskensis - 140 тыс. (120—160 тыс.) и у F. elatoides -110 тыс. (90-130 тыс.).

Для обеспечения нормального функционирования каждой популяции нужны соответствующие механизмы, обеспечивающие сохранение пространственной структуры на протяжении длительного времени (Шилов, 1984, 1988), одним из важнейших является способность к перемещению по территории. Миграции зверьков в значительной степени определяют численность животных на конкретных поселениях. Между группировками происходит постоянная, кроме периода спячки, ротация с обменом особями. В стабильные сроки жизнедеятельности зверька этот обмен между группировками ранга дема и выше невелик по отношению к исходному числу насекомых, при этом уровень эмиграции приблизительно равен уровню иммиграции. В период расселения молодняка суслика степень обмена блохами резко возрастает (табл. 7). Для оценки численности переносимых зверьками насекомых использовали данные очеса зверьков, отловленных на контактных линейках. В мае-июне (наиболее стабильный период в жизнедеятельности длиннохвостого суслика) по миграционному руслу в среднем за сутки проходит 1,25 зверька. Индекс обилия С. tesquorum на мигрирующих зверьках в эти сроки составляет 0,8 (0,79 ± 0,22). Таким образом, за сутки через срез миграционного русла в среднем переносится 1,25 х 0,8 = 1,0 блохи. В период массового расселения зверьков при благоприятной погоде за сутки через миграционное русло проходит от 20 до 40 сусликов, в среднем, около 30 зверьков. Индекс обилия С. tesquorum на мигрирующих зверьках в эти сроки — 3,0 ± 0,4. Перенос блох можно оценить согласно подсчету: 30 х 3 = 90 блох. Таким образом, можно предполагать, что степень обмена С. tesquorum между отдельными поселениями в период расселения молодняка по сравнению с предыдущим фенопериодом возрастает почти в 100 раз.

Миграционные русла могут располагаться между поселениями суслика разного внутрипопуляционного уровня. Очевидно, что форетичес-кие процессы обеспечивают различные показатели ротации блох в неодинаковых по рангу группировках в отдельные фенологические сезоны. Группировки блохи низких субпопуляционных уровней (субпарцелла, парцелла, дем) находятся в постоянном обмене особями между собой, что обусловлено активным посещением всей территории отдельными зверьками. Между субпарцеллами происходит постоянная ротация блох достаточно интенсивная даже в период наибольшей стабильности в жиз-

недеятельности длиннохвостого суслика. Обмен насекомыми происходит в основном через защитные норы, которые посещаются несколькими зверьками по несколько раз в день. Численность С. 1е8циогит в субпарцеллах на участках с агрегациями самок суслика, оценивается в среднем приблизительно в 120 особей, без агрегаций в 15 блох. Индекс обилия этого вида в шерсти зверьков в агрегациях в долине р. Оначи составил 4,0, среднее число посещений своей норы самкой за одни сутки — 12 раз, посещение защитных нор — 15 раз. Даже если предположить, что при посещении 1 норы самка собирает/теряет только половину находящихся на ней блох, то получается, что ротация насекомых между субпарцеллами с полным замещением по индивидуальному составу происходит за 4—5 дней. На участках без агрегаций самок эти процессы происходят еще быстрее. Между парцеллами обмен особями также очень велик. В агрегациях в период выкармливания молодняка самки посещают соседние сусликовины сравнительно редко — один раз за несколько дней.

Таблица 7

Интенсивность форезии блох длиннохвостого суслика между группировками ранга меруса в разные фенопериоды по данным очеса зверьков, отловленных на контактных линейках (Барлыкская популяция, долина р. Оначи, 1985—1987 гг.)

Показатель С. tesquorum R.li N. mana О. alaskensls F. elatoldes Все блохи

До начала массового расселения суслика (25 апреля-14 июля), п = 29

Индекс встречаемости 44,8 10,3 3,4 13,8 13,8 58,6

Индекс доминирования 60,7 7,9 2,6 10,6 15,9 100

Индекс обилия 0,79 ± 0,22 0,1 ± 0,06 0,03 ± 0,03 0,14+0,06 0,21 ± 0,1 1,3 ±0,27

В период массового расселения суслика (15 июля-10 августа), п = 90

Индекс встречае-мости 71,1 8,9 8,9 15,5 31,1 80,0

Индекс доминирования 71,8 4,5 3,7 6,3 14,7 100

Индекс обилия 3,0 ± 0,4 0,19 ± 0,08 0,16 ±0,06 0,27 ± 0,08 0,62 ±0,12 4,2 ± 0,51

В период подготовки и начала залегания в спячку (11 августа-10 сентября), п = 31

Индекс встречаемости 35,5 12,9 3,2 32,3 16,1 67,7

Индекс доминирования 40,3 9,5 1,5 32,5 13,0 100

Индекс обилия 0,8 ± 0,26 0,19 + 0,1 0,03 ± 0,03 0,65 ± 0,22 0,26 ±0,14 2,0 + 0,41

Примечание: высоко достоверное различие между 1 и 2, а также 2 и 3 феноперио-дами у С Гевдиогит = 4,92; Р < 0,001 и f = 4,68; Р < 0,001), достоверные различия также отмечаются у Е еШШбвБ = 2,61; Р < 0,01 и £ = 1,98; Р < 0,05). Для остальных видов блох различия статистически 28 не значимы.

Основное значение в переносе насекомых в таких условиях играют самцы-доминанты, посещающие каждую из агрегаций самок на своей территории в среднем по пять-семь раз за световой день. Самец не только посещает данную группировку, но и залезает во многие защитные норы, часто только что покинутые самкой. «Патрулирование» самцом границ своего участка приводит к постоянному растаскиванию им блох из одной парцеллы в другую.

Средняя численность С. /елуиоги/я на сусликовине с агрегацией самок составляет около 840 особей. Отсюда среднесуточный вынос насекомых с помощью самца-доминанта можно оценить как 3 (индекс обилия С. гехдиогит на самцах) х 6 (число посещений) = 18 блох. Если приплюсовать обмен блохами за счет посещения участка другими самцами, а также непосредственно самками, то получается, что за период беременности и выкармливания молодняка длиннохвостым сусликом (около 50 дней) обмен насекомыми этого вида между отдельными парцеллами значительно превышает уровень численности блох в отдельно взятой парцелле. Примерно такие же параметры обмена имеют место и у насекомых с поселений без выраженных агрегаций самок. Между поселениями ранга дема интенсивность обмена блохами резко падает. Численность С. ¿^нога/я в одном деме с агрегациями самок составляет около 4—4,5 тыс. особей. Обмен вне периода расселения составляет не более двух зверьков за сутки. За 50 дней, при индексе обилия блох в шерсти мигрирующих зверьков равном 0,8, из одного дема в другой переносится около 100 насекомых, что составляет примерно 2—2,5 % от их исходной численности в деме. В подобных группировках без агрегаций самок число блох меньше на порядок, следовательно, процент обмена намного выше. Мерусные группировки С. 1е5диогит в лугово-степном поясе насчитывают в конце мая — июне в среднем около 27 тыс. имаго. Обмен зверьками между мерусами в эти сроки оценивается в 1—1,5 зверька в сутки. Отсюда за период стабильности в мае-июне численность перенесенных насекомых составит: 1,25 х 0,8 х 50 = 50 блох или около 0,2 % от их исходной численности в мерусе.

В период массового расселения молодняка суслика через отдельные парцеллы и демы в течение 20—25 дней проходит интенсивнейший поток мигрирующих зверьков. Миграция у длиннохвостого суслика в эти сроки имеет направленный характер. Блохи из отдельных парцелл и демов за считанные дни выносятся на новые поселения, им на смену заносятся новые особи. У С. ?еьдиогит, как и у большинства остальных массовых видов блох длиннохвостого суслика в изучаемом районе, на эти сроки (середина июля — начало августа) приходится начало массового выплода насекомых нового поколения. На уровне группировок ранга парцеллы—субпарцеллы обмен особями в

течение периода расселения в десятки раз превышает исходную численность имаго на поселениях. Между группировками уровня дема за период рождения и выкармливания молодняка сусликами, как это указывалось выше, степень обмена составляет около 2—2,5 %. В период расселения интенсивность переноса блох возрастает почти на два порядка. Отсюда следует, что обмен особями между демовыми группировками за сезон, безусловно, в несколько раз превышает исходную численность блох на этих поселениях. По группировкам ранга меруса можно достаточно уверенно оценивать степень обмена блохами за период активного расселения зверька в 10—30 % от их начальной численности. Это дает основания полагать, что даже такие крупные группировки насекомых, как расположенные на территории ме-русов суслика, не могут рассматриваться в качестве самостоятельных популяций из-за высокой степени обмена с другими подобными группировками и одной популяции хозяина соответствует одна популяция блохи этого вида.

Исходя из приведенных выше данных, пространственные образования специфических видов блох хорошо соответствуют группировкам основного прокормителя. Степень обменных процессов у этих видов достаточно велика, что обеспечивает необходимый уровень перемешивания особей и достижение, вследствие этого, генетической индивидуальности их населения в пределах одной популяции. Несколько иная ситуация складывается с блохами, не проявляющими строгой специфичности. Принципиальная разница заключается в их способности к длительному существованию без основного прокормителя. Для специфических видов отсутствие хозяина на каких-то участках в течение двух-трех летних месяцев является катастрофическим и приводит к их полной элиминации. Не проявляющие строгой специфичности виды способны поддерживать свою численность, переходя на питание на других прокормителей. Тем не менее, анализ материалов по R. Ii и N. mana, показывает, что границы их ареалов не выходят за пределы территории отдельно взятой популяции основного хозяина. Несколько осложняет ситуацию то, что эти два вида относятся к так называемой группе «блох гнезда». То есть, сравнительно редко нападают на прокормителя для питания и, соответственно, в меньшей степени участвуют в форетичес-ких процессах. Между отдельными мерусными образованиями зверька степень обмена особями R. Ii и N. mana, по нашим данным, за сезон находится в пределах десятых долей процента. A.B. Яблоков (1987) детально рассматривая вопрос о генетической самостоятельности природных популяций, считает, что «можно в самом грубом приближении считать, что уровень обмена порядка 5 % (от долей до десятка %) особей на поколение не нарушает самостоятельность

популяционной генетической системы» (с. 136). Исходя из таких параметров, можно предположить наличие отдельных функционально самостоятельных популяций этих видов насекомых в каждом из ме-русов длиннохвостого суслика. С другой стороны, сроки существования мерусов у данного зверька ограничены и только в редких случаях превышают 10—15 лет. Если считать эти сроки продолжительностью существования отдельной популяции, то данное предположение можно принять. Но, по определению, отдельная популяция способна к долгому самостоятельному существованию и вряд ли оправданно считать популяцией совокупность особей, периодически полностью исчезающую. Здесь, тем не менее, необходимо учитывать способность неспецифических видов блох питаться и размножаться на любом из второстепенных хозяев. В этом плане, полное или почти полное исчезновение жилых поселений длиннохвостого суслика может привести лишь к значительному сокращению численности блохи, но не к абсолютному ее исчезновению. Исходя из этих соображений, у R. li и N. mana популяциями можно считать совокупности блох, населяющих мерусные группировки длиннохвостого суслика с прилегающими к ним группировками меньшего ранга. В целом можно заключить, что механизмы сохранения пространственной структуры населения блох, склонных к полигосталь-ности, существенно сложнее, чем у видов, использующих в качестве прокормителя одного хозяина.

Пространственная структура Тувинского природного очага чумы

За время изучения Тувинского очага чумы с 1964 по 2004 гг. было исследовано на чуму свыше 180 тыс. зверьков, в том числе более 100 тыс. длиннохвостых сусликов, около 1 млн. эктопаразитов, из них почти 500 тыс. блох. Осмотрено на наличие блох более 1 млн. входов нор, раскопано около 3,5 тыс. гнезд зверьков, из них свыше 2,2 тыс. гнезд длиннохвостого суслика. Изолировано 1 325 штаммов возбудителя чумы. Анализ имеющихся данных позволяет дать развернутую картину по особенностям пространственной структуры очага.

Пространственная структура Тувинского природного очага чумы в настоящее время полностью определяется характером территориального распределения основного носителя — длиннохвостого суслика и его массовых видов блох. Из восьми выделяемых в пределах Юго-Западной Тувы популяций длиннохвостого суслика — основного носителя чумы в очаге, присутствие возбудителя обнаружено в шести. Исходя из полной самостоятельности популяций зверька, территории с наличием возбудителя в границах отдельной популяции суслика относятся к самостоятельным участкам очаговости (мезооча-

Рис. 4. Многолетняя интенсивность эпизоотических проявлений в Монгун-Тайгинском мезоочаге чумы по отдельным урочищам.

гам). При рассмотрении особенностей протекания эпизоотий чумы в Тувинском природном очаге, в сопоставлении с характером распределения блох длиннохвостого суслика в пространстве, отчетливо проявляются общие для всего очага закономерности. В целом эти закономерности сводятся к одному принципу: возбудитель чумы способен длительное время сохраняться только на тех участках местности, где имеется стабильно высокая численность основного переносчика -блохи С. /ездиогит (рис. 4).

Места регулярных эпизоотических проявлений совпадают с участками повышенной численности данного вида переносчиков. Эта блоха является не только основным переносчиком чумы в очаге, но и единственным ее хранителем. В «ядрах» популяции длиннохвостого суслика С. 1ездиогит находится в угнетенном состоянии, его численность здесь крайне мала. Наряду с другими факторами — низкой подвижностью суслика, высокой долей зверьков старших возрастных групп, более устойчивых к инфекции, это определяет быструю элиминацию возбудителя в таких поселениях при случайных заносах. В первые десятилетия со времени открытия очага возбудителя чумы искали «площадным» методом, равномерно охватывая всю территорию, где обитали какие-либо норные млекопитающие. При этом большое внимание уделяли поселениям длиннохвостого суслика с максимально высокой численностью — «ядрам» популяции. Несмотря на столь интенсивное обследование, в этих поселениях выделение возбудителя чумы или обнаружение зверьков с антителами к чумному микробу было единичным.

Участки, занимаемые «периферийными» группировками суслика, неоднородны по своим условиям для жизнедеятельности блох и, следовательно, для успешности сохранения возбудителя чумы. Наиболее оптимальные условия для накопления С. геядиогит складываются в мерусных группировках зверька, а также в демовых образованиях, на участках «ближней периферии», что вызвано формированием здесь агрегаций самок суслика. Начиная с середины июля в выводковых гнездах происходит выплод больших количеств молодых блох. На участках, где формируются агрегации самок длиннохвостого суслика, возникают исключительно благоприятные условия для успешной жизнедеятельности возбудителя чумы. При заносе возбудителя происходит инфицирование большого числа восприимчивых блох. Молодые зверьки в это время года при заражении чумой быстро заболевают и перед гибелью дают длительную и интенсивную бактериемию (Равдоникас, 1985). При завершении расселения на таких поселениях могут оставаться сотни зараженных чумой блох. Эти блохи, перезимовав отдельно от сусликов в нежилых гнездах летнего типа, весной начинают питаться на

появившихся зверьках. Тем не

гогоразвития эпизоо-

тий до середины июля не наблюдается. Для С. 1ещиогит в эти сроки (весна — начало лета) характерна задержка в формировании блока преджелудка (Бибикова, Классовский, 1974; Базанова, 1993). Интенсивное блокообразование отмечается с середины июля, когда начинается массовое расселение молодых сусликов. За счет фо-резии инфицированных блох на зверьках происходит разнос возбудителя по большой территории. В пессимальных условиях блохи гибнут, и чумной микроб элиминируется. В благоприятных условиях происходит укоренение возбудителя на новом месте. На участках, где агрегации самок не формируются, условия для жизнедеятельности С. /еядиогит малокомфортны. В индивидуальных гнездах блохи нередко прерывают размножение, а выплод молодых особей единичен. Как правило, попадание в такие поселения возбудителя чумы приводит к его быстрой гибели за счет отсутствия условий (большого числа восприимчивых блох) для сохранения. Наблюдения показывают, что в группировках длиннохвостого суслика, относимых, в функциональном плане, к дальней периферии, возбудитель чумы сохранялся на одном месте не более 1—2 лет и только в годы повышенной численности зверька.

Локализация возбудителя на определенных участках местности приводит к формированию участков стойкой очаговости. Подробно прослежена пространственная динамика эпизоотических проявлений и особенности численности и распределения носителей и переносчиков чумы на двух подобных участках — Чалыяш (Монгун-Тайгинс-кий мезоочаг, 1982-1984 гг. и 1998-2000 гг.) и Верхний Кара-Суг (Барлыкский мезоочаг, 1985-1988 гг.). Показано, что для успешного функционирования участка стойкой очаговости требуется наличие ряда необходимых условий. Во-первых, на данном участке в предыдущие годы должна быть накоплена значительная численность блох, и, в первую очередь, основного переносчика чумы — С. tesquorum. Такая плотность на локальных участках местности может возникнуть только при формировании здесь в мае-июне группировок суслика с агрегациями самок. Во-вторых, данное поселение должно располагаться вблизи крупных группировок суслика (ядер популяции) на основных миграционных руслах зверька. В пределах эпизоотических участков возбудитель чумы регистрируется в последовательные годы на разных поселениях суслика. Тем не менее, на поселениях, где формируются агрегации самок, и накапливается предельно высокая плотность блох, чумной микроб может обнаруживаться несколько лет подряд (рис. 5).

Недостаточность в последние 10—15 лет уровня финансирования на проведение эпизоотологического обследования Тувинского природного очага чумы вызывала необходимость оптимизации проведе-

ния полевых работ. В связи с этим необходимо было решить две задачи: с одной стороны сократить до минимально приемлемого уровня сроки и объемы работ полевых формирований, с другой - обеспечить сбор всех необходимых данных для объективной оценки эпизоо-тологической ситуации в очаге. Наиболее рациональным выходом для решения этих вопросов оказалось использование уже имеющейся методики, основанной на представлениях о тесной зависимости эпизоотических проявлений от структурно-функциональных особенностей группировок носителей и переносчиков.

Данная методика разработана в 1982—1983 гг. нами, совместно с В.А. Ткаченко и В.В. Поповым, успешно апробирована в последующие годы и используется при обследовании Тувинского природного очага чумы до настоящего времени. Суть изменений в тактике работ сводится к отказу от сплошного эпизоотологического обследования, когда зоогруппы, в соответствии с территориально-календарным планом, последовательно проводили отлов зверьков, сбор блох из входов нор и раскопку гнезд в каждом урочище. В настоящее время тщательному обследованию подлежат лишь те участки, где реально может быть обнаружено присутствие возбудителя чумы. Работы ведутся в два тура. Во второй половине мая-начале июня проводится максимально полное обследование территории всех мезоочагов методом осмотра входов нор длиннохвостого суслика и сбора из них блох по отдельным урочищам. Параллельно выявляются особенности пространственного распределения группировок основного носителя и проводится оценка их функциональной роли. Используя весенние данные во второй, основной, тур работ выбирают урочища, на которых и сосредоточивают внимание. Определяющими показателями являются 1) эпизоотические проявления в предыдущие 2—3 года; 2) повышенная численность блох во входах нор; 3) резкие перепады в численности носителя по сравнению с предыдущим годом; 4) наличие вблизи обширных плотных поселений основного носителя — ядер популяции и локализация участка на наиболее вероятных миграционных путях длиннохвостого суслика; 5) увеличенная, по сравнению с фоновой, доля блох С. ?ездиогит. Подобным образом выделяют небольшое число (в пределах 5—10) урочищ, где максимально вероятна циркуляция возбудителя чумы. При обнаружении эпизоотии в обязательном порядке обследуют все пограничные с этим участком урочища. Обследование проводится в оптимальные сроки, которые планируют, исходя из данных по фенологии текущего года, определяемых в период рекогносцировки в мае-июне. Изложенная тактика работ по эпизоотологическому обследованию Тувинского очага позволила значительно сократить финансовые затраты и объемы

проводимых полевых работ при сохранении высокой достоверности получаемой информации о реальной ситуации в очаге. Так, в 1981—1985 гг. в Тувинском очаге ежегодно исследовали в среднем 7 265 мелких млекопитающих и изолировали 30,8 культуры возбудителя чумы. В 1999-2003 гг. через бактериологическую лабораторию из очага в среднем за год проходило 788,2 зверька и выделялось 28,8 культур возбудителя. Ежегодные трудозатраты на полевые работы составляли в первый период около 9 тыс. человеко-дней, во второй — 800—850. Таким образом, при приблизительно десятикратном снижении объемов работ их эффективность удалось сохранить практически на том же уровне.

Рис. 5. Пространственная динамика эпизоотических проявлений на участке

стойкой очаговости Верхний Кара-Суг (Барлыкский мезоочаг, 1985-1988 гг)

Индикационные возможности населения блох для анализа

пространственной структуры населения их хозяев

В настоящее время популяционное направление остается одним из наиболее активно разрабатываемых разделов в биологии. Для анализа тех или иных популяционных параметров используются экологические, этологические, морфофизиологические, биохимические, фенетические и другие подходы (Шварц, 1967; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Яблоков, Ларина, 1985; Яблоков, 1987; Васильев, 1996; Шилов, 2003), каждый из которых имеет свои преимущества и недостатки. Сведений о возможности применения эктопаразитов в качестве индикаторов популяций их прокормителей в доступной литературе нами не обнаружено, за исключением краткого замечания в монографии Н.П.Наумова с соавт. (1972) о принципиальной возможности разграничения географических популяций большой песчанки с использованием информации по численности и удельной доле ее блох. В подтверждение этого авторы указанной монографии приводят таблицу из работы E.H. Загнибородовой (1960) по численности разных видов блох большой песчанки в различных районах Западной Туркмении.

Каждый вид животных или растений, существующий в природе в настоящее время, имеет свой достаточно специфический круг паразитических сожителей. Это сожительство формировалось на протяжении всего исторического срока со времени возникновения каждого вида с потерей в разных условиях существования одних паразитов и приобретением других. Учитывая, что формой существования вида в природе является популяция, видовой состав, численность и биологические особенности паразитов в разных популяциях каждого конкретного вида хозяина должны быть строго индивидуальны. Таким образом, сообщества паразитов можно рассматривать как индикатор индивидуальности популяций их прокормителей. Рассмотрена информация по блохам из 14 популяций длиннохвостого суслика, из них 8 группировок располагаются в Юго-Западной Туве и 6 - в других районах республики. Показано, что каждая популяция зверька по особенностям населения блох строго индивидуальна. В меньшей степени специфичность проявляется по численности и удельной доле самого массового вида блох — С. tesquorum. По другим видам различие выражено достаточно рельефно (рис. 6).

В приведенной диаграмме даны средние величины индекса доминирования 7 видов блох длиннохвостого суслика в отдельных популяциях зверька для высотного пояса горных степей. Несмотря на сезонные и многолетние колебания численности каждого вида, общая структура таксоценоза насекомых для каждой конкретной популяции

зверька в любой год и сезон обследования была высоко специфичной. Следует отметить, что при анализе материалов по особенностям населения блох в различных популяциях их хозяина необходимо также учитывать влияние высотного пояса, где проводили сборы материала, так как многим видам этих насекомых свойственна приуроченность к определенным ландшафтным зонам.

□ R.U HN.mana ZlO.alaskensis MF.elatoides 0F. hetera В Aprimarás PP.scorodumovI

Рис. 6. Индексы доминирования некоторых видов блох длиннохвостого суслика в шерсти зверьков из популяций Юго-Западной Тувы (1969-1994 гг)

Одним из наиболее показательных (маркерных) видов для идентификации популяционных группировок длиннохвостого суслика в описываемом регионе можно считать Amphipsylla primaris J. et R., 1915. В целом по Туве этот вид является специфическим паразитом горных полевок рода Alticola, сравнительно редко переходя к паразитирова-нию на другие виды зверьков. Тем не менее, в Кара-Бельдырской популяции суслика A. primaris входит в число обычных (4—6 % по объектам сбора от общего количества блох) паразитов и активно размножается в гнездах зверька. Около 1 % составляет индекс доминирования этого вида в Моген-Буренской, Каргинской, Верхне-Бар-лыкской популяциях, 0,1—0,2% - в Саглинской, Боро-Шайской и Эрзинской. По другим популяциям длиннохвостого суслика в Туве A. primaris в таксоценозе блох практически отсутствует, хотя на горных полевках доминирует повсеместно. F. hetera является одним из обычных, хотя и не самым многочисленным видом блох длиннохвостого суслика по всему ареалу его обитания в Туве. В пределах Юго-

25,0

Западной Тувы в основном паразитирует на монгольской и даурской пищухах. На длиннохвостом суслике доля этого вида колеблется по большинству популяций от 3,2 до 5,7 %, в границах Толайлыгской популяции зверька этот вид единичен, в Барлыкской не отмечен. По остальной территории республики относительное количество F. hetera регистрируется по отдельным популяциям зверька от 8,3 % в Улатай-ской до полного отсутствия в пределах Чезадырской популяции. F. elatoides в Юго-Западной Туве является одним из массовых видов в Толайлыгской, Барлыкской и Боро-Шайской популяциях (с долей от 11,4 до 14,3 %), в значительно меньших количествах встречаясь в Моген-Буренской, Кара-Бельдырской, Каргинской, Верхне-Барлык-ской и Саглинской (0,6—2,3 %). По остальной части республики F. elatoides среди блох длиннохвостого суслика практически везде, кроме Улатайской популяции, занимает по численности устойчивое второе место (17,8—19,2%). N. mana в большой доле (16,1 и 10,5 %) встречается в пределах Толайлыгской и Чагытайской популяций зверька, в существенно меньшей степени присутствуя на территории остальных популяций (от 1,0 % в Улатайской до 5,4 % в Каргинской).

При изучении внутрипопуляционных особенностей группировок мелких млекопитающих, возможности использования в качестве маркеров показателей сообществ эктопаразитов также представляются достаточно перспективными. В ядрах периферии (мерусных и части демовых группировок зверька) миграционная активность блох очень велика — индекс обилия во входах нор в мае-июне составляет 0,6—0,8 и более. Индексы обилия этих насекомых на зверьках в период расселения молодняка (вторая половина июля — начало августа) достаточно высоки — 4—6 и более. В отдельных гнездах отмечаются аномально высокие численности блох — до 500—600 особей. По абсолютной численности преобладает С. tesquorum. Его доля по объектам сбора составляет 70—80 % на зверьках и во входах нор, 40-50 % в гнездах. В июле-августе на таких участках регистрируется массовое появление молодых С. tesquorum. Мерусы, расположенные в непосредственной близости от ядер популяции, хорошо выделяются повышенной долей О. alaskensis (около 10 % на зверьках в период расселения молодняка). В удаленных группировках такого ранга численность этого вида резко сокращается. Поселения зверька ранга ближней периферии (отдельные демы и парцеллы), достаточно хорошо диагностируются по показателям населения блох. Миграционная активность этих эктопаразитов здесь также велика — индекс обилия во входах нор в середине мая-июне обычно составляет 0,4—0,6. Общий запас блох также довольно высок, особенно на участках с демовыми группировками зверька, где формируются агрегации самок суслика. Индексы обилия этих насекомых в шести зверьков в период расселения молодняка,

как правило, варьируют от 2 до 4. Доля С. tesquorum по объектам сбора несколько снижается — 60—70 % на зверьках и во входах нор и 20— 30 % в гнездах. Поселения комплекса ближней периферии хорошо выделяются повышенной долей О. alaskensis (8—10 % на зверьках в период расселения). Территории с группировками зверька в функциональном ранге дальней периферии отличаются резким снижением миграционной активности блох — индексы обилия во входах нор, как правило, не превышают 0,1—0,2. Общий запас этих эктопаразитов сильно снижен. Начинают доминировать малоспецифические виды — R. ti и N. mana. Доля С. tesquorum по объектам сбора составляет 40—60 % на зверьках и во входах нор, в гнездах удельный вес этого вида сокращается до 10—15 %. О. alaskensis в таких поселениях встречается в незначительных количествах — индекс доминирования на зверьках в период расселения молодняка суслика составляет 1—2 %.

В плане возможностей выявления изменений в функционировании группировок хозяев прослежены изменения в составе и численности сообществ блох при нарушениях в структуре группировок длиннохвостого суслика под воздействием инфекционного агента (возбудителя чумы). В Монгун-Тайгинском мезоочаге в 1982—1984 гг. индекс обилия этих насекомых во входах нор в конце мая — начале июня составил на участках с эпизоотиями 0,87 ± 012 (л = 7), на неэпизоотических — 0,24 ± 0,05 (п = 7). Различие статистически достоверно (/ = 4,97; Р< 0,001). Во второй половине июля там же обследовано по 8 эпизоотических и неэпизоотических участков со сборами эктопаразитов из шерсти зверьков. В случае с эпизоотиями индекс обилия блох составил 7,1 ± 2,3, без эпизоотий — 2,3 ± 0,22. Различие достоверно (/=2,07; Р< 0,05). При этом доля С. tesquorum составляла в первом случае 0,71 ± 0,04, во втором - 0,56 ± 0,03 (/=3,02; Р< 0,01). Аналогичные наблюдения проведены на территории Барлыкского ме-зоочага в 1985—1989 гг В конце мая — начале июня численность блох во входах нор на эпизоотических по чуме участках (п = 9) равнялась 0,67 + 0,11, на неэпизоотических (и = 9) - 0,26 ± 0,07 (/=3,17; Р< 0,01). Во второй половине июля индекс обилия этих насекомых в шерсти зверьков на эпизоотических участках (п — 12) был 5,1 ± 0,63, на участках без эпизоотий (п = 12) - 3,0 ± 0,4 (/=2,77; Р< 0,01). По удельной доле основного переносчика показатель составил в первом случае 0,72 ±0,03, во втором - 0,64 ±0,03 (/=2,07; Р<0,05).

Таким образом, по видовому составу блох, численности отдельных видов, доле тех или иных представителей можно достаточно уверенно выявлять те или иные группировки их хозяев, определять границы таких образований, находить поселения зверьков с различными нарушениями в функционировании группировок, в том числе и под влиянием инфекционных агентов.

выводы

1. В результате проведенных исследований выявлены основные особенности пространственной организации населения длиннохвостого суслика. Установлено наличие в Юго-Западной Туве 8 самостоятельных популяций зверька. Доказано, что в настоящее время изоляция выделенных популяционных группировок выражена в значительной степени.

2. Обнаружено существование у длиннохвостого суслика трех субпопуляционных уровней интеграции - парцелл, демов и мерусов. В условиях пересеченных горных ландшафтов (Юго-Западная Тува) популяции, как основные единицы внутривидовой структуры населения, состоят из мерусных группировок в совокупности с отдельными демами и парцеллами. В межгорных котловинах Северо-Западной Монголии, Прибайкалья и Забайкалья формирования мерусных группировок не регистрируется.

3. Каждый уровень пространственной организации длиннохвостого суслика характеризуется определенной степенью устойчивости во времени. Наиболее динамичные группировки — парцеллы, способны многократно возникать и исчезать на одном месте по несколько раз за сезон активной деятельности зверька. Большей стабильностью обладают группировки в ранге дема, существующие, чаще всего, в пределах конкретного участка несколько лет. Наиболее устойчивыми среди внутрипопуляционных образований являются мерусы, сохраняющиеся на отдельных участках до 10 и более лет.

4. Устойчивость пространственной структуры у длиннохвостого суслика обеспечивается рядом механизмов, ведущими из которых являются плотностно-зависимые реакции популяционных группировок, проявляющиеся в направленном перемещении особей в пространстве при изменении условий существования.

5. Установлено, что основным фактором накопления больших плотностей блох на локальных участках местности является концентрация здесь гнезд зверька выводкового типа, что определяется формированием в период беременности и выкармливания молодняка агрегаций самок.

6. Устойчивость группировок блох зависит, главным образом, от устойчивости группировок прокормителя. Внутрипопуляционные образования этих насекомых низкого уровня (субпарцеллы, парцеллы) отличаются низкой степенью стабильности. Более стабильными являются группировки, формируемые в демах и мерусах зверька.

7. Для высоко специфических видов блох (С. íesquorum, О. alaskensis, F. elatoides) территориально популяции насекомых соответствуют популяциям прокормителя, причем границы популяций последних двух видов не совпадают с границами популяции хозяина, занимая только часть ее территории. Виды, способные паразитировать на неспецифических прокормителях (R. li, N. mana), могут формировать несколько самостоятельных популяций в пределах популяции основного хозяина.

8. Одним из основных механизмов поддержания пространственной структуры у блох длиннохвостого суслика является пассивное перемещение на мигрирующих зверьках (форезия). Уровни форезии зависят от фенологических периодов в жизнедеятельности хозяина. В период массового расселения сусликов интенсивность форезии возрастает скачкообразно почти на два порядка, что обеспечивает разнос насекомых по обширной территории.

9. Пространственная структура эпизоотий чумы в Тувинском природном очаге полностью определяется особенностями использования территории длиннохвостым сусликом и его блохами. Наиболее благоприятные условия для выживания возбудителя чумы складываются в мерусных группировках зверька на верхней границе горно-степного пояса, где накапливаются высокие плотности населения блохи С. tesquorum, являющейся основным переносчиком и хранителем инфекции в очаге.

10. В особенностях населения длиннохвостого суслика и его блох имеется ряд маркерных показателей, позволяющих в сжатые сроки и при ограниченных затратах эффективно вести направленный поиск возбудителя при эпизоотологическом обследовании Тувинского природного очага чумы.

11. Разработаны принципы и подходы к использованию блох в качестве индикаторов популяций их хозяев. Показано, что посредством анализа населения блох в природных условиях можно выделять популяции их прокормителей, определять их границы, выявлять внутрипопуляционную структурированность, обнаруживать различные нарушения в группировках хозяина, в том числе и под влиянием инфекционных агентов.

12. Выявлены общие принципы взаимодействия группировок хозяина и его эктопаразитов, заключающиеся в формировании каждым видом эктопаразита собственной пространственной структуры населения, основанной на использовании определенных свойств жизнедеятельности своих прокормителей и ответных реакций хозяина.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Ткаченко В.А. О сохранении возбудителя чумы в межэпизоотический сезон в Тувинском природном очаге / В.А. Ткаченко, Д.Б. Вер-жуцкий, Т.Н. Верзилова и др. // Природно-очаговые инфекции в Забайкалье: Тез. докл. научн. конф. — Чита, 1983. - С. 17-19.

2. Вержуцкий Д.Б. Анализ структуры сообществ блох длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве / Д.Б. Вержуцкий // Актуальные вопросы эпиднадзора в природных очагах чумы: Тез. докл. Всесоюзн. науч.-практ. конф. — Ставрополь, 1985. — С. 195—197.

3. Вержуцкий Д.Б. Эпизоотологическое значение различных элементов структуры популяции длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве / Д.Б. Вержуцкий, В.А. Ткаченко // Актуальные вопросы эпиднадзора в природных очагах чумы: Тез. докл. Всесоюзн. науч.-практ. конф. — Ставрополь, 1985. - С. 197-198.

4. Ткаченко В.А. К характеристике участка стойкой очаговости чумы в урочище Чалыяш Монгун-Тайгинского мезоочага Тувинского природного очага чумы / В.А. Ткаченко, Д.Б. Вержуцкий, В.В. Попов / / Актуальные вопросы эпиднадзора в природных очагах чумы: Тез. докл. Всесоюзн. научн.-практ. конф. — Ставрополь, 1985. — С. 201—203.

5. Вержуцкий Д.Б. О форезии блох длиннохвостого суслика / Д.Б. Вержуцкий // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докл. Всесоюзн. науч. конф. — Иркутск, 1988. - С. 126.

6. Зонов Г.Б. Разнокачественность популяций носителей и ее роль в энзоотии природных очагов чумы Сибири и МНР / Г.Б. Зонов, Д.Б. Вержуцкий, В.В. Попов // Природная очаговость чумы в МНР: Матер, сов.-монг. симпозиума. - Иркутск, 1988. — С. 15—17.

7. Внутрипопуляционные группировки длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы / Г.Б. Зонов, Д.Б. Вержуцкий, В.В.Попов, В.А. Ткаченко // Природная очаговость чумы в МНР: Матер, сов.-монг. симпозиума. — Иркутск, 1988. — С. 58—60.

8. Попов В.В. Характеристика внутрипопуляционных группировок длиннохвостого суслика (Citellus undulatus Pall.) в период депрессии численности / В.В. Попов, Д.Б. Вержуцкий // Бюллетень МОИП, отд. биол. - 1988. - Т. 93, вып. 6. - С. 47-50.

9 Попов В.В. Характер выхода из спячки длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве / В.В. Попов, Д.Б. Вержуцкий // Грызуны: Тез. докл. 7-го Всесоюзн. совещ. - Свердловск, 1988. - Ч. 2. - С. 41—42.

10. Попов В.В. Агрегации самок у длиннохвостого суслика / В.В. Попов, Д.Б. Вержуцкий // Грызуны: Тез. докл. 7-го Всесоюзн. совещ. - Свердловск, 1988. - С. 71.

11. Вержуцкий Д.Б. Эпизоотологическое значение накопления блох в агрегациях самок длиннохвостого суслика в Тувинском при-

родном очаге чумы / Д.Б. Вержуцкий, Г.Б. Зонов, В.В. Попов // Паразитология. - 1990. - Т. 24, вып. 3. - С. 186-192.

12. Попов В.В. Изменение миграционного потока при различном состоянии численности длиннохвостого суслика / В.В. Попов, Д.Б. Вержуцкий // Матер. V съезда Всесоюзн. териол. об-ва. — М., 1990.

- Т. 2. - С 192-193.

13. Попов В.В. Зимовка хищных птиц и сов в Юго-Западной Туве / В.В. Попов, Д.Б. Вержуцкий // Бюллетень МОИП, отд биол. — 1990. - Т. 95, вып. 1. - С. 66-69.

14. Попов В.В. Ранневесенний период жизни длиннохвостого суслика / В.В. Попов, Д.Б. Вержуцкий // Бюллетень МОИП, отд. биол. — 1990. - Т. 95, вып. 3. - С. 38-42.

15. Вержуцкий Д.Б. О внутривидовой организации блох / Д.Б. Вержуцкий // Соврем аспекты природн. очаговости, эпидемиологии и профил. особо опасных инфекц. болезней: Тез. докл. научн. конф. — Ставрополь, 1993. - С. 26-28.

16. Вержуцкий Д.Б. О пространственной структуре Тувинского природного очага чумы / Д.Б. Вержуцкий, В.В. Попов // Актуальн. пробл профил. особо опасных и природно-очаговых инфекц. болезней: Тез. докл. научн. конф. - Иркутск, 1994. — С. 23—24.

17. Информативность различных методов при оценке эффективности передачи чумы трансмиссивным путем / Г.А. Воронова, С.А. Косилко, А.Г. Вылков, Д.Б. Вержуцкий и др. // Проблемы ООИ.

- 1994. - Вып. 4. - С. 63-66.

18. Вержуцкий Д.Б. Популяционная структура населения длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве / Д.Б. Вержуцкий, В.В. Попов // Труды Байкало-Ленского гос. природн. заповедника. — М., 1998.

- Вып. 1. - С. 116-119.

19. Вержуцкий Д.Б. Эпизоотологическая роль популяционной организации населения блох длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы / Д.Б. Вержуцкий // Паразитология. — 1999. — Т. 33, вып. 3. - С. 242-249.

20. Использование популяционных подходов для анализа эпизоотической обстановки в сибирских очагах чумы /Д.Б. Вержуцкий, Т.И. Иннокентьева, Ю.Д. Очиров, А.Ф. Попков // Chinese Journal of Control of Endemic Disease. - 1999. - № 14. - P. 190-192.

21. Сравнительная характеристика природных очагов чумы Сибири / Е.П. Голубинский, Т.И. Иннокентьева, C.B. Балахонов, Д.Б. Вержуцкий и др. // Chinese Journal of Control of Endemic Disease. — 1999.

- № 14. - P. 192-194.

22. БазановаЛ.П. Межпопуляционные различия во взаимоотношениях с вобудителем чумы двух массовых видов блох длиннохвостого суслика из Тувинского природного очага / Л.П. Базанова, Д.Б. Вер-

жуцкий, A.B. Хабаров // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. — Алматы, 2000. — Вып. 2. — С. 48—52.

23. Вержуцкий Д.Б. Особенности изменения численности блох длиннохвостого суслика в Тувинском очаге чумы / Д.Б. Вержуцкий, Н.Ф. Галацевич, Н.И. Ковалева // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. - Алматы, 2001. — Вып. 3. — С. 85-87.

24. Вержуцкий Д.Б. Особенности современной тактики обследования Тувинского природного очага чумы / Д.Б. Вержуцкий, Л.П. Оку-нев, A.B. Чумаков и др. // Актуальные аспекты природноочаговых болезней: Матер, межрегион, научно-практ. конф. 16—17 октября 2001 г., посвящ. 80-летию Омского НИИПИ. - Омск, 2001. - С. 163-164.

25. Вержуцкий Д.Б. Характеристика участков очаговости Тувинского природного очага чумы / Д.Б. Вержуцкий, A.B. Чумаков // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. — Алматы, 2001. — Вып. 4. - С. 110-113.

26. Improvement of epizootological monitoring in natural plaque foci of Siberia / T.I. Innokentieva, D.B. Verzhutsky, A.F. Popkov et al. // Natural infectious diseases: Abstracts of scientific conference, 6 Decern. 2001. -Ulaanbaatar, 2001. - P. 35-36.

27. Совершенствование эпизоотологического мониторинга в природных очагах Сибири / Т.И. Иннокентьева, А.Ф. Попков, Д.Б. Вержуцкий и др. // Проблемы ООН. - 2002. - Вып. 2. - С. 52-58.

28. Вержуцкий Д.Б. Динамика активности участков очаговости Тувинского природного очага чумы / Д.Б. Вержуцкий // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. — 2003. — Вып. 3. — С. 36-39.

29. Вержуцкий Д.Б. Роль агрегаций самок в неравномерности распределения блох длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве / Д.Б. Вержуцкий, В.В. Попов, В.А. Ткаченко // Териологические исследования. - СПб., 2003. - Вып. 2. - С. 67-73.

30. О сохранении возбудителя чумы в Тувинском природном очаге / Д.Б. Вержуцкий, В.А. Ткаченко, В.В. Попов, В.М. Колосов // Журнал инфекционной патологии. — 2003. — Т. 10, вып. 4. — С. 31—32.

31. Токмакова Е.Г. Особенности размножения возбудителя чумы в блохах Amphipsylla primaris primaris Jordan et Rothschild, 1915 в различные сезоны года / Е.Г. Токмакова, Л.П. Базанова, Д.Б. Вержуцкий // Журнал инфекционной патологии. — 2003. — Т. 10, вып. 4. — С. 106—107.

32. Попов В.В. Миграционная активность длиннохвостого суслика при низкой численности / В.В. Попов, Д.Б Вержуцкий, В.А. Т-каченко // Териофауна России и сопредельных территорий: Мат. Меж-дунар. совещ., 6-7 февраля 2003 г. - М., 2003. - С. 273-274.

33. Различия между двумя популяциями Citellophilus tesquorum altaicus из Тувинского природного очага чумы по особенностям взаимоотношений с возбудителем и морфологическим признакам / Л.П. Ба-

занова, Д.Б. Вержуцкий, А.Я. Никитин и др. // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. - 2004. — Вып. 1. — С. 37—39.

34. Вержуцкий Д. Б. Использование эктопаразитов при изучении популяционной структуры населения их хозяев / Д.Б. Вержуцкий // Млекопитающие как компонент аридных экосистем (ресурсы, фауна, экология, мед. значение и охрана): Тез. Междунар. совещ., 25—27 мая 2004 г., Саратов. - М., 2004. - С. 31.

35. Вержуцкий Д.Б. Межпопуляционные различия у длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве по анализу населения блох / Д.Б. Вержуцкий // Млекопитающие как компонент аридных экосистем (ресурсы, фауна, экология, мед. значение и охрана): Тез. Междунар. совещ., 25-27 мая 2004 г., Саратов. - М., 2004. - С. 32-33.

36. Вержуцкий Д.Б. Внутрипопуляционная структура населения длиннохвостого суслика в Туве и Северо-Западной Монголии / Д.Б. Вержуцкий, В.В. Попов // Млекопитающие как компонент аридных экосистем (ресурсы, фауна, экология, мед. значение и охрана): Тез. Междунар. совещ., 25-27 мая 2004 г., Саратов. - М., 2004. - С. 33-34.

37. Вержуцкий Д.Б. Агрегации самок длиннохвостого суслика и неравномерность распределения блох в Тувинском природном очаге чумы / Д.Б. Вержуцкий, В.В. Попов // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН.

- 2004. - Т. 2, вып. 1. - С. 54-58.

38. Эколого-эпизоотологические исследования в сибирских природных очагах чумы / Т.И. Иннокентьева, А.Ф. Попков, Д.Б. Вержуцкий, Е.В. Чипанин // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН. - 2004. - Т. 2, вып. 1. - С. 80-83.

39. Качественная неоднородность блохи СИеИорШиз Геэдиогит по способности к блокообразованию / В.М. Корзун, А.Я. Никитин, Л.П. Базанова, Д.Б. Вержуцкий и др. // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН.

- 2004. - Т. 2, вып. 1. - С. 89-94.

40. Численность членистоногих и особенности ее регуляции на объектах различного типа в г. Иркутске / А.Я. Никитин, Д.Б. Вержуцкий, Е.А. Вершинин и др. // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН. — 2004.

- Т. 2, вып. 1. - С. 149-154.

41. Природные очаги чумы Кавказа, Прикаспия, Средней Азии и Сибири / Г Г. Онищенко, Ю.М. Федоров, В.В. Кутырев, Д.Б. Вержуцкий и др. — М.: Медицина, 2004. - 192 с.

42. Флуктуирующая асимметрия признаков хетотаксии у представителей отряда Б1ркопар(ега / А.Я. Никитин, В.М. Корзун, Е.Г. Токмакова, Л.П Базанова, Д.Б. Вержуцкий // Успехи современного естествознания. - 2005. - Вып. 3. - С. 56-57.

Подписано в печать 09 09.2005 Бумага офсетная. Формат 60x847,6. Гарнитура Тайме. Усл. печ. л. 2,0 _Тираж 100 экз. Заказ Na 127-05._

РИО НЦ PBX ВСНЦ СО РАМН (Иркутск, ул. Борцов Революции, 1. Тел. 29-03-37. E-mal: arleon@rol.ru)

7 32

РНБ Русский фонд

2006-4 11270

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Вержуцкий, Дмитрий Борисович

f Стр.

Введение.

Глава 1. Современные представления о пространственной организации популяций животных

Глава 2. Краткое описание основного района работ.

Глава 3. Материалы, методы.

Глава 4. Пространственная структура населения длиннохвостого суслика.

4.1. Популяции.

4.2. Внутрипопуляционные группировки.

4.3. Парцеллярные группировки.

4.4. Группировки ранга дема.

4.5. Группировки ранга меруса.

4.6. Надпопуляционные комплексы.

4.7. Функциональная организация популяций.

4.8. Механизмы сохранения пространственной структуры

Глава 5. Пространственная структура населения блох длиннохвостого суслика.

5.1. Citellophilus tesquorum Wagner,

5.2. Rhadinopsylla Ii Argiropulo,

5.3. Neopsylla mana Wagner,

5.4. Oropsylla alaskensis Baker,

5.5. Frontopsylla elatoides Wagner,

5.6. Общие закономерности взаимодействия блох с прокормителем

5.7. Механизмы сохранения пространственной структуры. 182 Ф 5.8. Пространственная структура полигостальных видов.

Глава 6. Пространственная структура Тувинского природного у очага чумы.

6.1. Краткая характеристика очага.

6.2. Пространственное распределение мезоочагов чумы и характер эпизоотической активности.

6.3. Связь эпизоотических проявлений с пространственным распределением длиннохвостого суслика и его блох.

6.4. Методика направленного поиска эпизоотий чумы.

Глава 7. Индикационные возможности населения блох для анализа пространственной структуры населения их хозяев.

7.1. Выделение популяционных группировок и определение их границ.

7.2. Выявление внутрипопуляционных группировок.

7.3. Проблемы надпопуляционных образований.

7.4. Обнаружение нарушений в функционировании группировок хозяев.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственная организация населения хозяина и его эктопаразитов: теоретические и прикладные аспекты"

Актуальность проблемы.

В современной популяционной биологии проблема структурной организации сообществ живых организмов является одной из наиболее сложных. Связано это с несколькими основными причинами. Во-первых, любой биологический вид в природных условиях отличается исключительной вариабельностью по самым разнообразным параметрам. Во-вторых, эта вариабельность оказывается сама по себе чрезвычайно многогранным, трудно поддающимся однозначной трактовке явлением. Наконец, в-третьих, взаимодействие сложных по структуре биологических систем, контактирующих между собой через трофические, топические и другие связи, оказывает значительное, а зачастую и определяющее, влияние на условия их существования и, соответственно, проявления тех или иных признаков.

Этими причинами и определяются особенности изучения структурной организации живого вещества на планете. Основным методом исследований является наблюдение и регистрация выбранных показателей структуры населения живых организмов непосредственно в природе. Постановка точных экспериментов с заранее заданными параметрами в природных условиях исключительно трудна, а во многих случаях и практически невыполнима. Лабораторные эксперименты, хотя и широко применяются, но страдают предельной упрощенностью, и пользоваться такими данными приходится очень осторожно. При широчайшем спектре разновекторных воздействий, влияющих на данную совокупность живых организмов в природе, существует вполне очевидная опасность при анализе данных неверно определить ключевые факторы с соответствующими ошибками в выводах.

В настоящее время популяционное направление в биологических исследованиях является одним из наиболее активно развивающихся. Тем не менее, спектр работ, проводимых в области структурно-функциональной (популяционной) организации сообществ биоты, крайне неравномерен по уделяемому ♦ вниманию к отдельным систематическим и экологическим группам. Наиболее разработаны в этом направлении позвоночные животные, в особенности мелкие млекопитающие. В существенно меньшей степени изучены другие группы животных, в том числе и насекомые. В последние годы произошли кардинальные изменения в представлениях о пространственной структуре микроорганизмов, что связано с бурным развитием молекулярной эпидемиологии (Smith, 2002; Злобин и др., 2003; Балахонов, Шестопалов, 2004). Современных публикаций по структурно-функциональной организации эктопаразитов в литературе крайне мало (Granovitch, 1999).

В последние десятилетия прослеживается усиление интереса к изучению пространственной организации животных, в том числе и эктопаразитов, фене-тическими методами (Яблоков, Ларина, 1985; Васильев, 1996; Корзун и др., 1998а; Dobson, 1998; Antolin et al., 2001; Жигилева, 2003; Попков, Чипанин, 2003; Cruz, Whiting, 2003; Гречаный и др., 2004). Эти исследования позволяют получить очень важные фактологические материалы и, несомненно, вносят большой вклад в развитие этого направления науки, но для общего анализа популяционной и внутрипопуляционной дифференциации такой экологической группы, как эктопаразиты, могут быть использованы, как нам представляется, только в качестве источника дополнительной информации. Основной причиной этого, по нашему мнению, является необходимость учета взаимодействия группировок хозяина и эктопаразита непосредственно в природе, что неосуществимо без проведения широкомасштабных длительных полевых работ. Без учета "фактора хозяина" получить ясную картину пространственной организации какой-либо группы эктопаразитов, на наш взгляд, практически невозможно.

Если в отношении как млекопитающих, так и других групп позвоночных вопросы пространственной структуризации населения разработаны в настоящее 'Ш время достаточно глубоко, то по паразитическим формам ситуация принципиально иная. За последнее время по общим проблемам популяционной организации эктопаразитов обобщающих работ в литературе нам не известно. То есть, какие именно группировки можно считать популяциями у эктопаразитов, какова их пространственная структура, чем обеспечивается ее сохранение, на основании каких показателей можно проводить границы между популяциями - по этим вопросам информация в литературе либо отсутствует, либо недостаточна и не дает о них общего представления. Между тем, изучение проблемы популя-ционной организации эктопаразитов позволяет выявить и важнейшие закономерности взаимодействия биологических систем в природе, решить многие задачи мониторинга состояния популяций, прогнозирования возможных изменений в их функционировании, своевременности и направленности мероприятий при коррекции численности популяций. Установление размеров популяци-онных группировок паразитических форм членистоногих, определение границ между подобными образованиями крайне важно для разработки вопросов эпидемиологического плана, так как значительное количество видов эктопаразитов являются переносчиками широкого круга трансмиссивных инфекций патогенных для человека. Несомненно, что исследования в направлении изучения пространственной организации эктопаразитов имеют значительный потенциал для развития как теоретических построений, так и практического применения.

Цель работы.

Цель исследований — выявление общих принципов пространственной организации и взаимодействия сообществ хозяина и эктопаразитов на примере длиннохвостого суслика и его массовых видов блох.

Задачи исследования:

1. Выявить общие принципы пространственной организации населения длиннохвостого суслика;

2. Определить степень устойчивости внутрипопуляционных группировок и • механизмы поддержания популяционной структуры населения длиннохвостого суслика;

3. Рассмотреть особенности пространственной организации массовых видов блох длиннохвостого суслика;

4. Оценить степень устойчивости группировок блох разного уровня и выявить основные механизмы поддержания их популяционной структуры;

5. Установить субвидовой статус группировок блох длиннохвостого суслика разного уровня;

6. Проследить закономерности пространственно-временной динамики эпи-зоотий чумы в Тувинском природном очаге в связи с особенностями биохорологической структуры носителя и переносчиков;

Научная новизна.

В результате проведенных исследований были выявлены основные особенности пространственной организации населения длиннохвостого суслика. Установлено наличие в Юго-Западной Туве восьми самостоятельных популяций зверька. Доказано, что в настоящее время изоляция выявленных популяци-онных группировок выражена в значительной степени. Впервые обнаружено существование у длиннохвостого суслика в рассматриваемом районе трех суб-популяционных уровней интеграции - парцелл, демов и мерусов. Прослежена сезонная и многолетняя трансформация внутрипопуляционных группировок зверька в отдельных популяциях, определены уровни устойчивости этих группировок и механизмы поддержания пространственной структуры населения.

Рассмотрены особенности населения блох пяти массовых видов в группировках длиннохвостого суслика различного популяционного ранга. Впервые установлено, что основным фактором накопления больших плотностей блох на локальных участках местности является концентрация здесь гнезд длиннохвостого суслика выводкового типа, что определяется формированием в период беременности и выкармливания молодняка агрегаций самок, занимающих наиболее оптимальные места обитания. Выявлены основные закономерности распределения блох рассматриваемых видов в группировках зверька в сезонном и многолетнем планах. Определена степень обмена особями у блох разных видов в разные сезоны между различными внутрипопуляционными группировками длиннохвостого суслика. Оценены уровни самостоятельности и популяцион-ный статус населения блох в таких группировках. Прослежена пространственная организация каждого из рассматриваемых видов блох. Установлена, асин-хронность динамики численности и интенсивности размножения отдельных видов блох в соседних популяциях хозяина. Выявлены основные механизмы сохранения устойчивости сообществ блох в условиях меняющейся среды, показано различие стратегий их осуществления у отдельных видов.

Впервые разработаны принципы и подходы к использованию блох в качестве индикаторов популяций их хозяев. Показано, что посредством анализа населения блох можно в природных условиях выделять популяции их гтрокор-мителей, определять их границы, выявлять внутрипопуляционную структурированность, обнаруживать различные нарушения в группировках хозяина, в том числе и под влиянием инфекционных агентов.

С позиций современных представлений популяционной биологии впервые щ выявлены общие принципы взаимодействия группировок хозяина и его эктопаразитов, заключающиеся в формировании каждым видом эктопаразита собственной пространственной структуры населения, основанной на использовании определенных свойств жизнедеятельности своих прокормителей и ответных реакций хозяина.

Практическая значимость.

На основе проведенных исследований показаны возможные способы применения обнаруженных закономерностей для решения широкого круга прикладных задач. Получены данные, позволяющие использовать блох в качестве индикаторов популяционных или внутрипопуляционных группировок хозяев, выявления границ между отдельными популяциями, осуществлять эффективный поиск возбудителя чумы в природе при резком сокращении финансовых и материальных затрат. Материалы, изложенные в диссертации, использованы при составлении 10 утвержденных нормативно-методических документов. Из них четыре документа федерального уровня: "Временные методические рекомендации по организации и проведению эпидемиологического надзора в природных очагах чумы России в условиях ограниченных финансовых и материально-технических ресурсов" - М., 1998, - 22 е., "Организация и проведение эпидемиологического надзора в природных очагах чумы на территории Российской Федерации (МУ 3.1.1098-02)" - М., 2002. - 103 е., "Методические указания по тактике обследования, полевой дератизации и дезинсекции в очагах чумы сусликового типа Российской Федерации" - Саратов, 1995. - 72 е., "Сбор, учет и подготовка к лабораторному исследованию кровососущих членистоногих -переносчиков возбудителей природно-очаговых инфекций (МУ 3.1.1027-01)" -М., 2002.-55 с.

На региональном уровне материалы диссертации использованы при составлении шести нормативно-методических документов: "Методические указания по эпизоотологическому обследованию Тувинского природного очага чумы" - Иркутск, 1985. - 15 е., "Дезинсекция нор длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы низкоперсистентными соединениями» - Иркутск-Кызыл, 1999. - 21 е., "Программа работы эпизоотологических стационаров в природных очагах туляремии, иерсиниозов, лептоспирозов и арбовирус-ных инфекций Сибири и Дальнего Востока" - Иркутск, 1990 -37 е., "Методические рекомендации по эпизоотологическому обследованию Тувинского природного очага чумы" - Иркутск, 2004. - 18 е., «Методические рекомендации по дератизации в Иркутской области» - Иркутск, 2004 - 21 е., «Методические рекомендации по эпизоотологическому обследованию Горно-Алтайского природного очага чумы» - Иркутск, 2005. — 38 с.

Кроме того, материалы диссертации использованы при написании "Паспорта Тувинского природного очага чумы" - Иркутск, 2000. - 68 е., пяти заключительных отчетов по научным темам Иркутского противочумного института: Изучение механизмов энзоотии чумы в природных очагах Сибири в связи с проблемой их оздоровления // № госрегистрации 81004188 - Иркутск, 1985. -152 е., Оценка современного состояния сибирских очагов чумы и изучение факторов их устойчивости при проведении оздоровительных мероприятий // № госрегистрации 01860020801 - Иркутск, 1990. - Т. 2. - 91 е., Оптимизация эпидемиологического надзора в сибирских природных очагах чумы // № госрегистрации 01910033788 — Иркутск, 1995.— 181 е., Составление кадастров сибирских горных очагов чумы с целью оптимизации использования средств борьбы с переносчиками // № госрегистрации 01960000189 - Иркутск, 2000. - 112 е., Совершенствование системы эпизоотологического мониторинга в сибирских очагах чумы в связи с обеспечением эпидемиологического благополучия населения // № госрегистрации 01.9.60000188 - Иркутск, 2001. - 125 с.

Иркутском областном ЦГСЭН (1997-2002), Иркутском противочумном институте (1992-2005) и на выездных циклах подготовки медицинских работников (Горно-Алтайск, 1999, Хабаровск, 2001). Помимо этого, материалы диссертации использованы для планирования работ и оптимизации деятельности полевых подразделений Тувинской противочумной станции, что выражено в ежегодных заключениях Иркутского противочумного института по планам и отчетам станции в период с 1988 по 2004 гг.

Положения, выносимые на защиту:

1. В пределах Юго-Западной Тувы имеется восемь самостоятельных популяций длиннохвостого суслика. У зверька выделяется несколько уровней внут-рипопуляционных группировок, отличающихся по степени устойчивости.

2. Целостность популяционных образований у длиннохвостого суслика поддерживается за счет высокой степени обмена особями между отдельными внутрипопуляционными группировками и изменения направленности миграционных потоков при разной численности зверька.

4. Степень устойчивости группировок блох длиннохвостого суслика зависит от уровня организации соответствующих группировок основного хозяина. Основным механизмом поддержания пространственной структуры населения у блох является перемещение особей между поселениями хозяина посредством форезии.

6. Маркерные возможности эктопаразитов позволяют использовать их в * качестве индикаторов группировок хозяев разного уровня, проведения межпопуляционных границ, определения степени нарушенности группировок хозяина, в том числе под влиянием инфекционных агентов.

Личный вклад автора.

В основу диссертации положены результаты экспедиционных работ, проведенных автором в составе полевых формирований Тувинской и Алтайской противочумных станций, Иркутского противочумного института в 1981-2003 гг. Базовым (стационарным) районом работ была территория Юго-Западной Тувы (Монгун-Тайгинский и Овюрский районы (кожууны) Республики Тыва). Дополнительные материалы собраны при обследовательских и рекогносцировочных работах в Западной, Центральной и Юго-Восточной Туве, СевероЗападной Монголии (Баян-Ульгийский, Убса-Нурский, Кобдосский и Гоби-Алтайский аймаки МНР), Иркутской области (окрестности г. Иркутска, Таже-ранская степь) и Республики Бурятия (Тункинская долина и Баргузинская котловина). Всего в этот период автором на проведение полевых работ затрачено около 64 календарных месяцев, проведено более 16 тыс. км пешеходных и свыше 100 тыс. км автомобильных маршрутов. При непосредственном участии автора было отловлено и очесано свыше 10 тыс. длиннохвостых сусликов, обследовано на наличие блох около 110 тыс. входов нор, раскопано 556 гнезд зверька, собрано и микроскопировано более 100 тыс. блох.

Апробация работы.

Материалы диссертации были представлены на научной конференции по природно-очаговым инфекциям в Забайкалье (Чита, 1983), Всесоюзной научной конференции по современным аспектам профилактики зоонозных инфекций (Иркутск, 1984), Всесоюзной научно-практической конференции "Природная очаговость чумы в высокогорьях" (Ставрополь, 1985), симпозиуме по природной очаговости чумы в МНР (Иркутск, 1988), 3 Всесоюзной научной конференции по проблемам экологии Прибайкалья (Иркутск, 1988), 7 Всесоюзном совещании по грызунам (Свердловск, 1988), Всесоюзной научно-практической конференции по методам эпизоотологического обследования в природных очагах чумы (Саратов, 1989), V съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1990), Международной научной конференции по природной очаговости чумы в Центральной Азии (Улан-Батор, Монголия, 1991), научной конференции "Современные аспекты природной очаговости, эпидемиологии и профилактики особо опасных инфекционных болезней" (Ставрополь, 1993), научной конференции по актуальным проблемам профилактики особо опасных и природно-очаговых инфекционных болезней (Иркутск, 1994), научно-практической конференции, посвященной 100-летию образования противочумной службы России (Саратов, 1997), Всероссийской научно-практической конференции по природно-очаговым инфекциям в России (Омск, 1998), 4 Международном симпозиуме по блохам (Алматы, Казахстан, 1999 г.), научно-практической конференции, посвященной 30-летшо деятельности Государственного природного биосферного заповедника «Байкальский» (Танхой, 1999), Международной юбилейной конференции, посвященной 110-летию со дня открытия проф. К.Н. Виноградовым сибирской двуустки у человека (Томск, 2001 г.), Межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 80-летию Омского НИИПИ (Омск, 2001), Всероссийской научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения В.И. Вашкова (Москва, 2002), Международном совещании "Териофауна России и сопредельных территорий" (Москва, 2003), Международном совещании «Млекопитающие как компонент аридных экосистем» (Саратов, 2004 г)., III съезде Паразитологического общества при РАН (Петрозаводск, 2003 г.), научных конференциях Иркутского противочумного института (1987-2005 гг.).

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и списка использованной литературы, изложена на 353 стр. компьютерного текста, иллюстрирована 47 рисунками и 50 таблицами. Список использованной литературы включает в себя 542 наименования, из них 68 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Вержуцкий, Дмитрий Борисович

ВЫВОДЫ

2. Обнаружено существование у длиннохвостого суслика трех субпопуля-ционных уровней интеграции - парцелл, демов и мерусов. В условиях пересеченных горных ландшафтов (Юго-Западная Тува) популяции, как основные единицы внутривидовой структуры населения, состоят из мерусных группировок в совокупности с отдельными демами и парцеллами. В межгорных котловинах Северо-Западной Монголии, Прибайкалья и Забайкалья формирования мерусных группировок не регистрируется.

4. Устойчивость пространственной структуры у длиннохвостого суслика обеспечивается рядом механизмов, ведущими из которых являются плотност-но-зависимые реакции популяционных группировок, проявляющиеся в направленном перемещении особей в пространстве при изменении условий существования.

7. Для высоко специфических видов блох (С. tesquorum, О. alaskensis, F. elatoides) территориально популяции насекомых соответствуют популяциям прокормителя, причем границы популяций последних двух видов не совпадают с границами популяции хозяина, занимая только часть ее территории. Виды, способные паразитировать на неспецифических прокормителях (R. //, N. mana), могут формировать несколько самостоятельных популяций в пределах популяции основного хозяина.

10. В особенностях населения длиннохвостого суслика и его блох имеется ряд маркерных показателей, позволяющих в сжатые сроки и при ограниченных затратах эффективно вести направленный поиск возбудителя при эпизоотоло-гическом обследовании Тувинского природного очага чумы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проблема пространственной структурированности населения животных организмов наиболее активно начала привлекать внимание исследователей с середины прошлого века (Наумов, 1955; Беклемишев, 1959). В последние десятилетия интерес к этому научному направлению только возрастает, что связано с осознанием того, что без учета пространственной разнокачественности группировок животных невозможно правильно оценить самые разнообразные материалы для экологических, генетических, эволюционных и других научных построений (Смирин, 1991; Шилов, 1997, 2002; Титов, 2001; Иннокентьева и др., 2002).

Целью работы было изучение пространственной структуры хозяина и его эктопаразитов с выявлением закономерностей взаимодействия их группировок непосредственно в природных условиях.

Для решения задач, связанных с данной проблемой, в качестве объектов исследования был выбран длиннохвостый суслик и его блохи. Первоначальное желание привлечь имеющиеся обширные материалы по другим видам зверьков и иным группам эктопаразитов, к сожалению, пришлось отставить из-за чрезмерного увеличения объема предполагаемой работы. При этом мы ясно осознавали опасность предельного сужения темы исследования в случае рассмотрения одного вида хозяина и одного вида эктопаразита, но и перспектива увязнуть в огромном объеме материала с соответствующей поверхностностью его анализа нас совершенно не устраивала. В результате был выбран компромиссный вариант, имеющий, безусловно, свои недостатки, но обладающий, как нам представляется, и определенными достоинствами.

Длиннохвостый суслик относится к многочисленной группе видов роющих норы наземных млекопитающих. Всем представителям данной группы свойственны многие общие экологические черты (МюИепег, 1983), что, с определенными оговорками, позволяет экстраполировать выявленные нами закономерности на другие виды роющих млекопитающих. Что касается эктопаразитов, то среди них блохи составляют одну из самых многочисленных и распространенных групп (Балашов, 1982; Ващенок, 1988). Выявленная индивидуальность блох пяти видов по особенностям использования ими пространства и характеру взаимодействия с хозяином, также позволяет предположить наличие подобных явлений у блох и других эктопаразитов, паразитирующих на иных видах про-кормителей.

Пространственная организация населения длиннохвостого суслика имеет строго упорядоченный характер (Вержуцкий, Попов, 1998). В условиях горных и предгорных районов Тувы регистрируются группировки разного иерархического уровня. Наименьшими образованиями являются парцеллярные группировки или парцеллы из 3-12 зверьков, из 3-8 парцелл состоят демы, в свою очередь формирующие наиболее крупные внутрипопуляционные группировки -мерусы, включающие в себя, как правило, 5-7 демов. Компактно локализованная совокупность из 10-20 мерусных группировок с расположенными между ними отдельными демами и парцеллами представляет собой отдельную популяцию зверька. В пределах Юго-Западной Тувы нами выделяются 8 группировок длиннохвостого суслика популяционного ранга. По границам естественных физико-географических барьеров и с помощью анализа сообществ эктопаразитов выделяются группы, классы и региональные комплексы популяций, в конечном счете, образующие население вида. В ряде регионов, например, в Северо-Западной Монголии, формирования мерусных группировок не регистрируется, и население популяций состоит из дисперсно распространенных парцелл и демов (Вержуцкий, Попов, 2004а).

Каждый уровень пространственной организации длиннохвостого суслика характеризуется комплексом только ему присущих черт, основной из которых является степень временной устойчивости. Наиболее динамичные группировки - парцеллы, на одном месте они могут возникать и полностью исчезать по несколько раз за сезон активной деятельности зверька. Несколько большей стабильностью во времени обладают группировки ранга дема. Чаще всего, такие образования существуют в пределах конкретного участка 1-3 года, иногда и более 5 лет. Наиболее устойчивыми группировками среди внутрипопуляцион-ных образований являются мерусы. По нашим данным, длительность существования мерусов у длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве составляет от 6-7 лет до 18-21 года (срок наблюдения). Популяции зверька способны к достаточно долгому самостоятельному существованию и сформировались на тех же самых территориях, что занимают сейчас, в достаточно отдаленное время.

Устойчивость пространственной структуры популяции у длиннохвостого суслика обеспечивается рядом механизмов, определяющим из которых является направленное перемещение особей в пространстве при изменении условий существования. Результаты массового мечения зверьков убедительно свидетельствуют, что в пределах одной популяции перемешивание группировок по индивидуальному составу зверьков очень велико (Обухов, 1984; Попов, Вер-жуцкий, 1990а), что обеспечивает поддержание общепопуляционного единства. При этом отмечены дальние перемещения зверьков между значительно удаленными группировками в границах одной популяции (до 12,5 км по прямой).

Случаев обмена зверьками между популяциями в период исследований не было зарегистрировано. Это подтверждается как отсутствием отлова меченных разными способами зверьков за пределами своей популяции, так и отрицательным результатом вылова зверьков на контактных линейках. При этом капканы выставляли в несколько рядов во входы искусственных нор на наиболее вероятных направлениях миграций между популяциями. Таким образом, в настоящее время можно с большой степенью уверенности говорить о полной самостоятельности выделенных популяций.

Каждый из 5 массовых видов блох длиннохвостого суслика в условиях Юго-Западной Тувы имеет свою специфическую стратегию использования пространства, которая может существенно различаться в соседних популяциях основного прокормителя. Для С. 1е8циогит характерно накопление высоких плотностей на поселениях, занимаемых своеобразными временными группировками зверька - агрегациями самок, раздельная с сусликом перезимовка, распределение по всей территории популяции хозяина, повышенная численность на верхней границе горно-степного пояса. Данный вид является доминирующим во всех популяциях по всему ареалу суслика (Жовтый, 1975), занимая по численности 1-2 место. Межпопуляционные различия по численности и особенностям жизнедеятельности у этой блохи выражены в меньшей степени, чем у других массовых видов блох длиннохвостого суслика. По характеру взаимодействия с возбудителем чумы дифференциация между отдельными популяциями С. tesquorum проявляются более отчетливо (Базанова и др., 2000, 2004; Корзун и др., 2004).

Блоха R. li не проявляет выраженного накопления в тех или иных группировках суслика, зимует как вместе со спящим зверьком, так и без него, способна паразитировать на неспецифических видах прокормителей, за счет чего формирует более сложное кружево ареала. Этот вид в двух соседних популяциях длиннохвостого суслика настолько сильно различается по особенностям жизнедеятельности, что даже имеет разное число генераций (Вержуцкий, 1990). Характерно, что межпопуляционные различия у R. li проявляются и по способности к блокообразованию и эффективности передачи возбудителя чумы зверькам (Базанова и др., 2000; Базанова, Вержуцкий, 2001). Данный вид является маркерным для групп популяций из Юго-Западной Тувы, Хангая и хребта Сай-люгем, где занимает по численности 1-2 место. В популяциях зверька из других районов R. li встречается в небольших количествах и ее доля среди блох не превышает нескольких процентов.

Блоха N. mana, также как и предыдущий вид, не накапливается в каких-то определенных группировках суслика, способна питаться на неспецифических прокормителях, имеет выраженные межпопуляционные отличия по числу генераций и ходу численности в соседних популяциях хозяина. Отличительной чертой является раздельная с длиннохвостым сусликом перезимовка и наличие определенных высотных ограничений в распространении - на поселениях зверька, расположенных выше 2150-2200 м над у.м. блоха встречается только единично. Данный вид по численности на зверьках занимает третье место в Толайлыгской популяции суслика, в других популяциях из котловины Больших Озер массовым является только в гнездах. В Забайкалье, Прибайкалье, Якутии и Восточной Монголии на длиннохвостом суслике N. mana встречается только случайно, паразитируя на других видах зверьков (Жовтый, Емельянова, 1959; Васильев, 1970; Жовтый, Плеснивцева, 1986; Вершинин, 1993).

Вид О. alaskensis уникален не только своей способностью переживать холодный период года только вместе со спящим зверьком, но и свойством активно размножаться в этих условиях (Васильев, 1970; Васильев, Жовтый, 1971). Кроме того, эта блоха в большей степени тяготеет в своем распространении к поселениям зверька в верхних зональных поясах. В субальпийской зоне данный вид является доминирующим среди всех встречающихся там блох длиннохвостого суслика (Обухов и др., 1975). Распространен по всему ареалу длиннохвостого суслика (Васильев, 1970), занимая по численности на зверьках 2-4 место.

Блоха F. elatoides, также как и С. tesquorum, в значительных плотностях накапливается на поселениях с агрегациями самок, зимует раздельно со зверьком. Характерной чертой этого вида является выраженная термофильность, что в конечном итоге и определяет особенности его пространственного распределения. На высотах свыше 2100 м над у.м. F. elatoides не встречается и, наоборот, в плотных поселениях зверька мерусного ранга, расположенных на нижней границе горно-степного пояса, накапливает максимальные плотности. Отличительным признаком данного вида является высокая численность в одних популяциях зверька и предельная редукция численности в других. На восток F. elatoides распространена до Хангая, в Прибайкалье, Забайкалье и Восточной Монголии в сборах не отмечена (Васильев, 1970).

Устойчивость группировок паразита зависит, главным образом, от устойчивости группировок прокормителя (Беклемишев, 1959). Внутрипопуляцион-ные образования блох низкого уровня (субпарцеллы, парцеллы) отличаются слабой степенью стабильности, то полностью исчезая, то возникая вновь. Более стабильными являются группировки, формируемые в поселениях зверька с группировками ранга дема и меруса. Для высоко специфических видов блох (С. tesquorum, О. alaskensis, F. elatoides) территориально популяции насекомых соответствуют популяциям прокормителя, причем границы популяции последнего вида не совпадают с границами популяции хозяина, занимая только часть ее территории. Виды, способные паразитировать на неспецифических прокормителях (R. li, N. maná), могут формировать несколько самостоятельных популяций в пределах популяции основного хозяина.

Наше мнение по поводу возможности сопоставления популяционных группировок у хозяина и его блох (Вержуцкий, 1990, 1993) вызвало возражения со стороны некоторых исследователей (Чумакова, Козлов, 1999). На основе собственных представлений о проблеме выделения популяций и данных по размерам головной капсулы у блох Ns. laeviceps и С. tesquorum упомянутые авторы пришли к выводу, что популяциями у блох следует считать совокупности насекомых в отдельных убежищах (норах) их хозяев. Подобные представления, на наш взгляд, не выдерживают критики, так как уровень обмена особями между отдельными норами грызунов многократно превышает максимально допустимый уровень, необходимый для сохранения популяционной самостоятельности. По нашим данным, степень обмена особями между отдельными норами у блох длиннохвостого суслика за сезон во много раз превышает одномоментную численность имаго в этих норах.

Одним из основных механизмов поддержания пространственной структуры у блох длиннохвостого суслика является способность к пассивному перемещению на мигрирующих зверьках (форезия). Уровни форезии зависят от фенологических периодов в жизнедеятельности хозяина (Вержуцкий, 1988). В период массового расселения сусликов (в условиях Юго-Западной Тувы приходящегося на вторую половину июля-начало августа) интенсивность форезии возрастает скачкообразно почти на два порядка. Дисперсное рассеивание большого числа блох приводит к гибели части популяции, но обеспечивает успешное выживание большинства особей.

Пространственная структура эпизоотий чумы в Тувинском природном очаге полностью определяется особенностями использования территории длиннохвостым сусликом и его блохами. Наиболее благоприятные условия для выживания возбудителя чумы складываются на верхней границе горностепного пояса, где накапливаются наиболее высокие плотности С. tesquorum, являющейся основным переносчиком и хранителем инфекции в очаге. Максимально высокая численность этого вида блох отмечается на поселениях зверька, где в мае-июне формируются агрегации самок (Вержуцкий, 1990, 1997, 1999; Вержуцкий, Попов, 2004). Имеется ряд характерных показателей в отношении населения длиннохвостого суслика и его блох, позволяющих в короткие сроки и при ограниченных затратах достаточно эффективно вести направленный поиск возбудителя чумы при эпизоотологическом обследовании очага (Вержуцкий и др., 2001; Иннокентьева и др., 2002).

Наиболее ценным моментом, касающимся обсуждаемой проблемы, который удалось выяснить при полевых работах, на наш взгляд, является расшифровка причин резкой неравномерности в численности блох на отдельных участках. Важнейшим результатом, в этом отношении, явилось обнаружение формирования на определенных участках в мае-июне агрегаций самок у длиннохвостого суслика (Вержуцкий и др., 1990). Подобные агрегации были аналогичны ранее описанным образованиям из родственных самок (female kin clasters) у многих видов североамериканских сусликов: Spermophilus beldingi (Sherman, Morton, 1979), S. columbianus (Boag, Mûrie, 1981, King, 1989), S. elegans (Pfeifer, 1982), S. parryii (McLean, 1982), S. richardsoni (Michener, 1979), S. tridecimlinea-tus (Wistrand, 1974). Расположение 6-8 выводковых гнезд на отдельных парцеллярных поселениях суслика, каждое площадью всего около 0,1 га, дало возможность совершенно по иному оценить характер распределения блох в пространстве (Вержуцкий, 1990).

Не менее важным, на наш взгляд, было выявление того факта, что данные агрегации самок также располагаются группами в пределах отдельных демов. На территории такого дема площадью 2-5 га в мае-июне сосредотачивается до 10-12 тыс. блох, из которых около половины составляет С. ^дшгшя. В течение июля-сентября в гнездах зверька на этой территории выплаживается от 50 до 100 тыс. молодых блох. Таким образом, поселения с агрегациями самок длиннохвостого суслика являются не только накопителями, но и генераторами основной части населения блох в популяциях.

Исследования показали, что микроочаги чумы располагаются, как правило, на поселениях, где ранее находились агрегации самок суслика и имеются чрезвычайно высокие плотности восприимчивого к чуме вида блох - С. геБциогит. Анализ материалов по участкам стойкой очаговости чумы в пределах Монгун-Тайгинского и Барлыкского мезоочагов инфекции подтвердил эти выводы и позволил определить вероятные сроки сохранения возбудителя на подобных участках и особенности циркуляции возбудителя в их пределах.

При разработке проблемы пространственной структурированности населения длиннохвостого суслика и его блох, были выявлены определенные закономерности в составе сообществ блох в пределах различных группировок зверька. Более детальный анализ имеющихся материалов позволил установить, что каждая популяционная группировка зверька имеет свой специфический состав и численность паразитирующих блох. Удалось использовать выявленные закономерности для выделения в природе отдельных популяций зверьков, определения границ этих популяций, проследить особенности внутрипопуляционной структурированности населения хозяев.

Параллельно выяснилось, что имеются определенные маркерные показатели в населении блох, позволяющие выявлять группировки суслика с сильными нарушениями под воздействием эпизоотий чумы. На основе этих наблюдений была разработана новая методика поиска участков с эпизоотическими проявлениями. Использование данной методики в условиях Тувинского природного очага чумы позволило в значительной степени сократить затраты на проведение эпизоотологического обследования при сохранении высокой информативности его результатов.

В заключение необходимо признать, что некоторые отдельные положения, высказываемые в представляемом диссертационном исследовании, являются спорными. Нам не всегда удавалось достичь необходимой точности результатов, некоторые факты допускают возможность альтернативного толкования. Тем не менее, учитывая, что представляемая работа в определенной степени является первой в этой области, и в ней удалось, на наш взгляд, на основе анализа и обобщения обширных материалов выявить ряд ранее неизвестных науке закономерностей, она может послужить полезной основой для дальнейших исследований в этом направлении.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Вержуцкий, Дмитрий Борисович, Иркутск

1. Айала Ф., Кайгер Д. Современная генетика. М.: Мир, 1988. - Т. 3. - 336с.

2. Адъясурен 3. Эпидемический потенциал природных очагов чумы юго-восточной части Монгольского Алтая: Автореф. дис. . канд. мед. наук. — Улан-Батор, 1994.-32 с.

3. Акиев А.К. О тактике и методике эпизоотологического обследования на чуму // Эпидемиология и эпизоотология особо опасных инфекций. — М.: 1965. — С. 300-314.

4. Акиев А.К. Состояние вопроса по изучению механизма сохранения возбудителя чумы в межэпизоотические годы // Проблемы ООИ, 1970. Т. 14, вып. 4.-С. 13-33.

5. Акиев А.К. О микроочаговости чумы диких грызунов. // Природная очаговость, микробиол. и профилакт. зоонозов. Саратов, 1989. - С. 53-60.

6. Акопян М.М. Об усовершенствовании способов учета сусликов // Зоол. журн., 1959. Т. 38, вып. 2. - С. 273-278.

7. Алексеева Н.С. Успешность размножения и ее связь с плотностью гнездования у чечетки на Ямале // Регуляция численности и плотности популяций животных Субарктики. Свердловск, 1986. - С. 94-106.

8. Анисимов П.И., Попов Ю.А., Кокушкин A.M. Генетические исследования возбудителя чумы в практике противочумной работы // Генетика, 1996. Т. 32, вып. 6. - С. 725-729.

9. Антипьева O.A., Чипанин В.И., Козловская О.Л. Новое место обнаружения эпизоотий чумы в Тувинской АССР // Проблемы ООИ, 1969. Т. 6, вып. 2. -С. 193-194.

10. Апарин Г.П., Голубинский Е.П. Микробиология чумы. Иркутск: Изд-во Иркутского ун-та, 1989. - 92 с.

11. Апарин Г.П., Равдоникас И.О. Обнаружение спонтанных рамнозопози-тивных мутантов у штаммов чумного микроба из Тувинского природного очага // Проблемы природной очаговости чумы. Иркутск, 1980. - Ч. 2. - С. 55-56.

12. Апарин Г.П., Терещенко И.Ф. Материалы о возрастной восприимчивости к чуме даурских и длиннохвостых сусликов // Доклады Иркутского противо-чумн. ин-та. Улан-Удэ, 1961. - Вып. 1 - С. 30-31.

13. Базанова Л.П. Эпизоотологическое значение блохи Citellophilus tesquorum altaicus в Тувинском природном очаге чумы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1993. - 21 с.

14. Базанова Л.П., Жовтый И.Ф., Маевский М.П., Климов В.Т., Попков А.Ф. Сезонная динамика блокообразования у блохи Citellophilus tesquorum altaicus из Тувинского природного очага чумы // Мед. паразитология и паразитарные болезни, 1991.-Вып. 1.-С. 24-26.

15. Базанова Л.П., Маевский М.П. Длительность сохранения возбудителя чумы в организме блохи Citellophilus tesquorum altaicus II Мед. паразитология и паразитарные болезни, 1996. Вып. 1. - С. 45-48.

16. Базанова Л.П., Маевский М.П. Способы передачи возбудителя чумы блохой Citellophilus tesquorum altaicus Ioff, 1936 II Chinese Journal of Control of Endemic Disease, 1999. № 14.-P. 183-185.

17. Балахонов C.B. Геномные маркеры возбудителей чумы, псевдотуберкулеза, холеры, бруцеллеза (эпидемиологическое и диагностическое значение): Автореф. дис. . докт. мед. наук. Иркутск, 2000. - 44 с.

18. Балахонов C.B., Шестопалов М.Ю. Изучение информативности различных модификаций ПЦР с универсальными праймерами при характеристике геномного полиморфизма Yersinia pestis II Бюллетень ВСНЦ СО РАМН, 2004. -Т. 2, вып. 1.-С. 34-38.

19. Балашов Ю.С. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными. Л.: Наука, 1982. - 320 с.

20. Балашов Ю.С. Термины и понятия, используемые при изучении популяций и сообществ паразитов // Паразитология, 2000. Т. 34, вып. 5. - С. 361370.

21. Банников А.Г. Млекопитающие Монгольской Народной Республики. -М.: АН СССР, 1954. 669 с.

22. Барков И.П. Материалы о природной очаговости чумы в Монгольской Народной Республике // Труды Ростовского на Дону противочумн. ин-та. Ростов на Дону, 1959.-Т. 14.-С. 71-80.

23. Баскин Л.М. Поведение копытных животных. М.: Наука, 1976. - 293

24. Баскин J1.M. Зоосоциология млекопитающих с преимущественно групповой структурой популяций // Структура популяций у млекопитающих. -М.: Наука, 1991. С. 21-64.

25. Башенина Н.В. Значение теории стресса для понимания механизмов динамики численности мелких грызунов // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1963. Т. 68, вып. 6.-С. 5-13.

26. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977.-355 с.

27. Беклемишев В.Н. Популяции и микропопуляции паразитов и нидико-лов//Зоол. журн., 1959.-Т. 38, вып. 8.-С. 1128-1137.

28. Беклемишев В.Н. Пространственная и функциональная структура популяций // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1960. Т. 65, вып. 2. - С. 41-50.

29. Беклемишев В.Н. Термины и понятия, необходимые при количественном изучении популяций эктопаразитов и нидиколов // Зоол. журн., 1961. Т. 40, вып. 2.-С. 149-158.

30. Беклемишев В.Н. Об общих принципах организации жизни // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1964. Т. 69, вып. 2. - С. 22-38.

31. Беляков В.Д., Голубев Д.Б., Каминский Г.Д., Тец В.В. Саморегуляция паразитарных систем. JL: Медицина, 1987.-239 с.

32. Бибиков Д.И. К экологии даурского суслика (Citellus dauricus) II Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1949. Т. 7. - С. 145-158.

33. Бибиков Д.И. Перемещения сурков // Миграции животных. М., 1962. -Вып. З.-С. 62-86.

34. Бибиков Д.И. Горные сурки Средней Азии и Казахстана. М.: Наука, 1967.- 198 с.

35. Бибиков Д.И., Петров B.C., Хрусцелевский В.П. О некоторых эколого-географических закономерностях природной очаговости чумы // Зоол. журн., 1963.-Т. 42, вып. 9.-С. 1306-1316.

36. Бибикова В.А., Классовский Л.Н. Передача чумы блохами. М.: Медицина, 1974.- 188 с.

37. Бигон М., Харпер Д., Таусенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. - Т. 1. - 667 с.

38. Бокштейн Ф.М., Дубровский Ю.А. Современное состояние вопроса о пространственной структуре вида (на примере большой песчанки) // Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. М.: ВТО, 1981. - С. 88-93.

39. Болотин Е.И. Некоторые методологические аспекты изучения природных очагов зоонозов// Паразитология. 1999. - Т. 33, вып. 3. - С. 192-197.

40. Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям. М.: Наука, 1972. - 200 с.

41. Большаков В.Н., Кубанцев Б.С. Половая структура млекопитающих и ее динамика. М.: Наука, 1984. - 232 с.

42. Бояркин И.В. Сравнительная экология зайцеобразных и грызунов западной части Тувинской АССР. Иркутск, изд-во Иркутск, ун-та, 1984. - 170 с.

43. Бром И.П. Зоологический отчет Тувинской экспедиции. Рукопись. -Иркутск, 1945. 35 с.

44. Бром И.П. Количественный учет некоторых видов степных грызунов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1960. - 22 с.

45. Бром И.П. О границах чумного очага на р. Арзайты в Тувинской АССР // Доклады Иркутского противочумн. ин-та. 1971. - Вып. 9. - С. 18-19.

46. Бром И.П., Вовчинская З.М., Федорова Л.В. О роли хищных млекопитающих в распространении блох грызунов // Зоол. журн., 1948. Т. 27, вып. 2. -С. 167-174.

47. Брюханова Л.В. К изучению биологии и экологии блох малого суслика в Предкавказье: Автореф. дис. канд. биол. наук. — Саратов, 1973. — 19 с.

48. Брюханова Л.В., Дарская Н.Ф. Наблюдения за СегШоркуПт гехциогит и ИеорБуПа $еЮ$а блохами сусликов во время спячки их хозяев // Фауна и экология грызунов. -М.: МГУ, 1965. - С. 145-176.

49. Брюханова JT.B., Суркова Л.А. К изучению годового цикла Ceratophyl-lus tesquorum в Предкавказье // Особо опасные инфекции на Кавказе. Ставрополь, 1970.-Вып. 1.-С. 51-55.

50. Быков Н.Т., Коротаева А.В. Восприимчивость суслика Эверсмана {Citellus undulatus Pall.) к чумной инфекции и заметки по его эпизоотологии // Известия Иркутского ПЧИ, 1949. Т. 7. - С. 64-77.

51. Бычков Г.И. Стафилиниды (Coleóptera), живущие в гнездах грызунов, в роли естественных врагов блох // Энтомологическое обозрение, 1933. — Т. 25, вып. 1-2.-С. 94-100.

52. Вальков Б.Г. Инфекционная чувствительность к чуме малых сусликов из разных географических мест // Сб. научных работ Элистинской противочумн. станции. Элиста, 1961.-Вып. 2.-С. 117-164.

53. Варшавский С.Н. Ландшафтные и фаунистические комплексы наземных позвоночных северного Приаралья в связи с их значением в природной очаговости чумы: Автореф.дис. . докт. биол. наук. Саратов, 1965. - 45 с.

54. Васильев А.Г. Фенетический анализ биоразнообразия на популяцион-ном уровне: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Екатеринбург, 1996. - 47 с.

55. Васильев Г.И. Блохи длиннохвостого суслика: Дис. . канд. биол. наук. -Иркутск, 1970.-212 с.

56. Васильев Г.И., Жовтый И.Ф. О годовом цикле Oropsylla asiatica Wagn., 1929 (Siphonapterá) на длиннохвостом суслике в Прибайкалье // Доклады Иркутского противочумн. ин-та. — Иркутск, 1971. — Вып. 9. — С. 227-229.

57. Васильев Г.И., Жовтый И.Ф. Наблюдения за условиями перезимовки длиннохвостого суслика и его эктопаразитов // Доклады Иркутского противочумн. ин-та. 1974. - Вып. 10. - С. 218-221.

58. Васильев Г.И., Лазарева Л.А. К паразитологической характеристике Горно-Алтайского чумного очага // Известия Иркутского противочумн. ин-та. -Кызыл, 1968. Т. 27. - С. 279-287.

59. Ващенок B.C. Блохи (Siphonaptera) переносчики возбудителей болезней человека и животных. - Л.: Наука, 1988. - 163 с.

60. Ващенок B.C. Роль блох в эпизоотологии чумы // Паразитология, 1999. -Т. 33, вып. З.-С. 198-209.

61. Вдовин В.В. Основные этапы развития рельефа. Палеогеоморфологи-ческие карты и краткая объяснительная записка. Новосибирск, Наука, 1979. — 32 с.

62. Вержуцкий Д.Б. Анализ структуры сообществ блох длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве // Актуальные вопросы эпиднадзора в природных очагах чумы. — Ставрополь, 1985 —С. 195-197.

63. Вержуцкий Д.Б. О форезии блох длиннохвостого суслика // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск, 1988. - С Л 26.

64. Вержуцкий Д.Б. Пространственная структура населения массовых видов блох длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы и ее эпи-зоотологическое значение: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1990. -13 с.

65. Вержуцкий Д.Б. О внутривидовой организации блох // Современные аспекты природной очаговости, эпидемиологии и профилактики особо опасных инфекционных болезней. — Ставрополь, 1993. — С. 26-28.

66. Вержуцкий Д.Б. Современное состояние численности тарбагана в Тувинском природном очаге чумы // Матер, научн.-практ. конф., поев. 100-летию образования противочумной службы России. — Саратов, 1997. — Т. 1. — С. 25-26.

67. Вержуцкий Д.Б. Особенности пространственной локализации микроочагов чумы в Туве // Матер, научн.-практ. конф. поев. 100-летию образования противочумной службы России. Саратов, 1997. — Т. 1. — С.24-25.

68. Вержуцкий Д.Б. Эпизоотологическая роль популяционной организации населения блох длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы // Паразитология, 1999. Т. 33, вып. 3. - С. 242-249.

69. Вержуцкий Д.Б. Динамика активности участков очаговости Тувинского природного очага чумы // Мед. паразитология и паразитарные болезни, 2003. -Вып. З.-С. 36-39.

70. Вержуцкий Д.Б., Галацевич Н.Ф., Ковалева Н.И. Особенности изменения численности блох длиннохвостого суслика в Тувинском очаге чумы // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане, Алматы, 2001. — Вып. З.-С. 8587.

71. Вержуцкий Д.Б., Зонов Г.Б., Попов В.В. Эпизоотологическое значение накопления блох в агрегациях самок длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы // Паразитология, 1990. Т. 24, вып. З.-С. 186-192.

72. Вержуцкий Д.Б., Иннокентьева Т.И., Очиров Ю.Д., Попков А.Ф. Использование популяционных подходов для анализа эпизоотической обстановки в сибирских очагах чумы // Chinese Journal of Control of Endemic Disease, 1999. -№ 14.-P. 190-192.

73. Вержуцкий Д.Б., Попов В.В. О пространственной структуре Тувинского природного очага чумы // Актуальные проблемы профилактики особо опасных и природно-очаговых инфекционных болезней: Тез. докл. научн. конф. Иркутск, 1994. - С. 23-24.

74. Вержуцкий Д.Б., Попов В.В. Популяционная структура населения длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве // Труды Байкало-Ленского государственного природного заповедника. М., 1998. - Вып. 1. - С. 116-119.

75. Вержуцкий Д.Б., Попов В.В. Агрегации самок длиннохвостого суслика и неравномерность распределения блох в Тувинском природном очаге чумы // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН, 2004а. Т. 2, вып. 1. - С. 54-58.

76. Вержуцкий Д.Б., Ткаченко В.А. Эпизоотологическое значение различных элементов структуры популяции длиннохвостого суслика в Юго-Западной

77. Туве // Актуальные вопросы эпиднадзора в природных очагах чумы: Тез. докл. Всесоюзн. науч.-практ. конф. Ставрополь, 1985. - С. 197-198.

78. Вершинин Е.А. Экологические особенности блох даурского суслика в Забайкальском природном очаге чумы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1993.- 18 с.

79. Вершинина Т.А., Елтышев Ю.А., Лямкин В.Ф., Рященко'С.В.-Длиннохвостый суслик {Citellus undulatus Pall.) Баргузинской котловины // Териология, Т. 1. Новосибирск: Наука, 1972. - С. 290-302.

80. Вершинина Т.А., Лямкин В.Ф., Крюков И.Л. Блохи мелких млекопитающих Баргузинской котловины и особенности их ландшафтного распределения // Известия Иркутского противочумн. ин-та. Кызыл, 1968. - Т. 27. - С. 265278.

81. Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки. М.: Наука, 1967. - 269 с.

82. Викторов С.В., Востокова Е.А., Вышивкин Д.Д. Введение в индикационную геоботанику. М.: МГУ, 1962. - 182 с.

83. Виноградов Б.В. Растительные индикаторы и их использование при изучении природных ресурсов. М.: Высшая школа, 1964. - 203 с.

84. Власенко Г.С. Грызуны южных районов Тувы // Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1954. Т. 12. - С. 207-216.

85. Воронов А.Г. Об индикационной роли животных // Вопросы географии. М.: Мысль, 1970. - Т. 82. - С. 68-83.

86. Воронов А.Г. Биогеография с основами экологии. М.: МГУ, 1987. -263 с.

87. Воронова Г.А. Ceratophyllus tesquorum altaicus Ioff, 1936 как основной переносчик и хранитель чумного микроба в Тувинском природном очаге // Эпидемиология и профилактика ООИ в МНР и СССР: Матер. Междунар. научн. конф. Улан-Батор, 1978.-С. 152-155.

88. Воронова Г.А. Взаимоотношения возбудителя чумы с блохами грызунов и зайцеобразных в Тувинском природном очаге: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Саратов, 1984. - 14 с.

89. Воронова Г.А., Базанова Л.П. Значение блох (Syphonaptera) разных видов в поддержании эпизоотий чумы в сибирских природных очагах // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН, 2004. Т. 2, вып. 1. - С. 58-65.

90. Воронова Г.А., Феоктистов А.З. Блохи грызунов и зайцеобразных Тувы как переносчики чумы // Проблемы ООИ, 1979. Т. 68, вып. 4. - С. 50-53.

91. Востокова Е.А. Выявление и оценка индикаторов // Труды МОИП. -М.: МОИП, 1970.-Т. 35.-С. 46-55.

92. Высоцкая С.О. Методы сбора обитателей гнезд грызунов. М.-Л.: АН СССР, 1953.- 48 с.

93. Галацевич Н.Ф., Ростовцев М.Г. Фауна гамазовых клещей Тувы // Состояние и освоение природных ресурсов Тувы и сопредельных регионов Центральной Азии: Научные труды ТувИКОПР СО РАН. Кызыл, 2003. - С. 131139.

94. Галкина Л.И., Потапкина А.Ф., Юдин Б.С. Эколого-фаунистический очерк мелких млекопитающих Юго-Восточной Тувы // Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск, Наука, 1977. - С. 60-80.

95. Гаранин О.И., Попов Н.В., Ефимов C.B., Удовиков А.И., Григорьева Г.В. Динамика видового состава нидиколов в различных типах гнезд малого суслика // Паразитология, 1995. Т. 29, вып. 1. - С. 37-42.

96. Гиляров М.С. Вид, популяция и биоценоз // Зоол. журн., 1954. Т. 33, вып. 4. - С. 769-778.

97. Гиляров A.M. Популяционная экология. М.: МГУ, 1990. - 192 с.

98. Голубинский Е.П., Жовтый И.Ф., Лемешева Л.Б. О чуме в Сибири. -Иркутск, изд-во Иркутск, ун-та, 1987. 244 с.

99. Гольцман М.Е. Социальный контроль поведения млекопитающих: ревизия концепции доминирования подчинения // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных.-М.: ВИНИТИ, 1970 .-Т. 12.-С. 71-150.

100. Гончаров А.И. О таксономии блох Монгольской Народной Республики // Эпидемиология и профилактика особо опасных инфекций в МНР и СССР. -Улан-Батор, 1982. Ч. 2. - С. 85-88.

101. ИЗ. Гончаров А.И., Ромашева Т.П., Котти Б.И., Баваасан А., Жигмид С. Определитель блох Монгольской Народной Республики Улан-Батор, 1989. -417 с.

102. Гордеев М.И. Адаптационные стратегии в популяциях малярийных комаров: Автореф. дис. .докт. биол. наук. М., 1997. - 42 с.

103. Гранович А.И. Паразитичские системы и популяционная структура паразитических организмов // Паразитология, 1996. Т. 30, вып. 4. - С. 343-356.

104. Гречаный Г.В., Корзун В.М. Направление отбора в экспериментальных популяциях дрозофилы при циклическом изменении их плотности // Генетика, 1994. Т. 30, вып. 3. - С. 349-355.

105. Гречаный Г.В., Никитин А .Я., Корзун В.М., Сосунова И.А. Эколого-генетическая детерминация динамики численности популяций. Иркутск, изд-во Иркутского госуниверситета, 2004 . - 302 с.

106. Громов В.И., Бибиков Д.И., Калабухов Н.И., Мейер М.Н. Наземные беличьи // Фауна СССР. Млекопитающие. M.-JL, Наука, 1965. - Т. 3, вып. 2. -467 с.

107. Гувва JI.A. Экспериментальная чума желтых сусликов: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Саратов, 1980. - 21 с.

108. Гунд Н. К изучению блох мелких млекопитающих Гоби-Алтайского аймака МНР // Проблемы природной очаговости чумы: Тез. докл. к IV сов.-монг. конф. специалистов противочумных учреждений. Иркутск, 1980. - Ч. 1. — С. 97-99.

109. Дажо Р. Основы экологии.— М.: Прогресс, 1975.-415 с.

110. Дарская Н.Ф. Блохи даурского суслика // Известия Иркутского проти-вочумн. ин-та, 1954. Т. 12. - С. 245-250.

111. Девис Д.Е., Кристиан Д.Д. Регуляция популяций у млекопитающих // Успехи современной териологии. М.: Наука, 1977. - С. 46-54.

112. Делямуре C.JT. Гельминтофауна морских млекопитающих в свете их экологии и филогении. М.: АН СССР, 1955. - 517 с.

113. Демин Е.П. Грызуны хребтов Сайлюгем и южной части Чихачева // Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1960. Т. 23. - С. 206-213.

114. Денисов В.П., Стойко Т.Г. Особенности поведения и ритм жизни самок малого суслика в поселении крапчатого суслика // Грызуны: Мат. VI Всесоюзн. совещ. Л.: Наука, 1983. - С. 255-257.

115. Деревянченко К.И., Барков И.П., Полковова E.H., Яковлев П.П. Опыт изучения миграции окрашенных блох. // Труды Ростовского-на-Дону противочумн. ин-та. Т. 17. - Ростов-на-Дону, изд-во Ростовского ун-та, 1960. - С. 8996.

116. Домарадский И.В. Чума. М.: Медицина, 1998. - 175 с.

117. Дубинин В.Б. Значение миграций животных в распространении заболеваний // Известия АН Казах. ССР, сер. паразитология, 1948. Вып. 5. - С. 1322.

118. Дубинин В.Б. Колебания численности популяций постоянных наружных паразитов млекопитающих и их причины // ЖОБ, 1950. № 2. - С. 91-103.

119. Дубинин В.Б. Использование паразитологических материалов при изучении миграции животных.// Миграции животных. М.: АН СССР, 1959а. -Вып. 1.-С. 5-17.

120. Дубинин В.Б. Задачи и принципы картирования поселений паразитических животных в связи с особенностями обитания их окончательных и промежуточных хозяев. // География населения наземных животных и методы его изучения. М.: АН СССР, 19596. - С. 88-94.

121. Дубровский Ю.А. Сравнительный анализ достоверности различных способов среднемасштабного картирования плотности населения малых сусликов. // Вопросы зоологического картографирования. М.: МГУ, 1963. - С. .

122. Дубровский Ю.А. Песчанки и природная очаговость кожного лейшма-ниоза. -М.: Наука, 1978. 184 с.

123. Дубровский Ю.А., Кучерук В.В. Пространственная структура средне-азиатско-казахстанской части ареала больших песчанок // Популяционная структура вида у млекопитающих. М., 1970. - С. 56-70.

124. Дьюсбери Д. Поведение животных. М.: Мир, 1981. -480 с.

125. Дятлов А.И. О непаразитарном механизме энзоотии чумы // Экология возбудителей сапронозов. -М., 1988.-С. 105-117.

126. Дятлов А.И. Эволюционные аспекты в природной очаговости чумы. -Ставрополь, 1989. 197 с.

127. Дятлов А.И., Лалазарова И.Г., Елкин Ю.М.: Проценко С.Л. Популяци-онные различия во врожденном иммунитете к чуме у сусликов {СЬеИт pyg-таеж тшюж МеШпе, 1932) // Фауна и экология грызунов. Вып. 17. М.: МГУ, 1989.-С. 180-197.

128. Евсеева В., Фирсов И. Блохи как хранители чумного вируса в зимнее время // Вестник микробиол., эпидемиол. и паразитол., 1932. С. 281-283.

129. Евдокимов Н.Г. Динамика популяционной структуры обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall.) // Экология, 1997. Вып. 2. - С. 108-114.

130. Евсиков В.И., Потапов М.А., Музыка В.Ю. Популяционная экология водяной полевки {Arvícola terrestris L.) в Западной Сибири. Сообщение II. Про-странственно-этологическая структура популяции // Сибирский экологический журнал, 1999. Вып. 1. - С. 69-77.

131. Елисеев JI.H. Пространственный анализ при определении границ популяции (на примере большой песчанки). // Популяционная структура вида у млекопитающих. М., 1970. - С. 71-78.

132. Ельшанская Н.И. Эколого-фаунистическое исследование кровососущих членистоногих центральных районов Якутии в связи с их ролью в эпизоотологии туляремии: Автореф. дис. . канд. бил. наук. Иркутск, 1969. - 33 с.

133. Емельянов П.Ф. О миграционной активности горного суслика {Citellus musicus)// Зоол. журн., 1983.-Т. 82, вып. 12.-С. 1858-1862.

134. Емельянов П.Ф., Вагнер И.К., Кармов A.M.: Титов Э.К., Ивановский В.В., Васильев H.H. Биология горного суслика Citellus musicus (Rodentia, Sciuri-dae) на Центральном Кавказе // Зоол. журн., 1982. Т. 61, вып. 3. - С. 419-427.

135. Емельянов П.Ф., Найден П.Е. О сроках разрушения нор песчанок Виноградова и гибели в них блох при отсутствии хозяина // Проблемы ООИ, 1971. -Т. 18, вып. 2.-С. 124-129.

136. Емельянова Н.Д., Хростовская Е.И. О поведении блох после гибели их хозяев // Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1954. Т. 12. - С. 275-278.

137. Ершова Э.А. К характеристике степной растительности гор Западной Тувы // Растительные сообщества Тувы. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 107121.

138. Ефимцев Е.А. Климатический очерк // Природные условия Тувинской автономной области. М.: АН СССР, 1957. - С. 46-55.

139. Ефимцев H.A. Четвертичное оледенение Западной Тувы и восточной части Горного Алтая // Труды геол. ин-та АН СССР. М., 1961. - Вып. 1. - С. 63-65.

140. Жаров В.Р., Евдокимов A.B., Устюжина И.М. К характеристике эпизо-отий чумы на южных склонах массива Монгун-Тайга // Междунар. и нацио-нальн. аспекты эпиднадзора при чуме: Матер, междунар. научн. конф. Иркутск, 1975.-Ч. 1.-С. 57-61.

141. Жигальский O.A. Анализ популяционной динамики мелких млекопитающих//Зоол. журн., 2002.-Т. 81, вып. 9.-С. 1078-1106.

142. Жовтый И.Ф. Программа работы паразитологических стационаров противочумных учреждений Сибири и Дальнего Востока // Известия Иркутского противочумн. ин-та. 1958. - Т. 17. - С. 249-253.

143. Жовтый И.Ф. О принципах и методах учета численности популяций блох // Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1960. — Т. 23. — С. 338-345.

144. Жовтый И.Ф. Очерк экологии блох грызунов Сибири и Дальнего Востока в связи с их эпидемиологическим значением: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Томск, 1966. - 57 с.

145. Жовтый И.Ф. Популяционная экология сусличьей блохи Ceratophyl-lus (Citellophilus) tesquorum W., 1898 (Siphonaptera) в Сибири и на Дальнем Востоке // Паразиты и паразитозы животных и человека. — Киев: Наукова Думка, 1975.-С. 230-248.

146. Жовтый И.Ф., Васильев Г.И. О самоочищении грызунов от блох // Доклады Иркутского противочумн. ин-та. Иркутск, 1962. - Вып. 4. - С. 156160.

147. Жовтый И.Ф., Емельянова Н.Д. Переносчики чумной инфекции в Монгольской Народной Республике // Известия Иркутского противочумн. ин-та. -1959.-Т. 22.-С. 72-107.

148. Жовтый И.Ф., Нечаева JI.K. Методические рекомендации по лабораторному разведению и изучению блох. Иркутск, 1983. - 27 с.

149. Жовтый И.Ф., Плеснивцева Г.Г. Эктопаразиты млекопитающих Якутии. Якутск: Якутский филиал СО РАН СССР, 1986. - 168 с.

150. Зверев М.Д. Сибирские суслики // Известия Иркутского противочумн. ин-та. -М.-Иркутск, 1936.-Т. 4.-С. 231-261.

151. Зимина Р.Н. Закономерности вертикального распространения млекопитающих. М.: Наука, 1964. - 156 с.

152. Злобин И.В. Молекулярная эпидемиология новый подход и анализ вариабельности вируса клещевого энцефалита // Журн. микробиол., 1991. - Вып. 7.-С. 80-81.

153. Злотин Р.И. Жизнь в высокогорьях. М.: Мысль, 1975. - 240 с.

154. Зонов Г.Б. О поселениях длиннохвостых сусликов в окрестностях с. Монды Бур. АССР. // Особо опасные инфекции в Сибири и на Дальнем Востоке. Доклады Иркутского противочумн. ин-та. Кызыл, 1966. - Вып. 7. - С. 179-180.

155. Зонов Г.Б. Эпизоотологическое значение размеров участков обитания длиннохвостого суслика в Тувинском очаге чумы // Профилактика природно-очаговых инфекций. Ставрополь, 1983. - С.74-75.

156. Зонов Г.Б. Особенности использования территории длиннохвостым сусликом и плоскочерепной полевкой в Тувинском очаге чумы // Современные аспекты профилактики зоонозных инфекций: Тез. докл. Всесоюзн. науч. конф. — Иркутск, 1984. Ч. 1. - С. 78-79.

157. Зонов Г.Б., Вержуцкий Д.Б., Попов В.В. Разнокачественность популяций носителей и ее роль в энзоотии природных очагов чумы Сибири и МНР // Природная очаговость чумы в МНР (матер, сов.-монг. симпозиума). Иркутск, 1988а.-С. 15-17.

158. Зонов Г.Б., Вержуцкий Д.Б., Попов В.В., Ткаченко В.А. Внутрипопу-ляцпонные группировки длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы // Природная очаговость чумы в МНР (матер, сов.-монг. симпозиума). -Иркутск, 19886. С. 58-60.

159. Зятькова J1.K. Тува // Алтае-Саянская горная область. М.: Наука, 1969.-С. 333-362.

160. Зятькова J1.K. Структурная геоморфология Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, 1977. - 213 с.

161. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного северо-запада СССР. Л.: Наука, 1975. - 246 с.

162. Иннокентьева Т.И. Особенности экологии Yersinia pestis altaica'. Авто-реф. дис. . докт. мед. наук. Саратов, 1997. - 59 с.

163. Инструкция по учету численности грызунов для противочумных учреждений Советского Союза. Саратов, 1978. - 80 с.

164. Иофф И.Г. Вопросы экологии блох в связи с их эпидемиологическим значением. Пятигорск, 1941. - 116 с.

165. Иофф И.Г., Наумов Н.П, Фолитарек С.С., Абрамов Ф.И. Высокогорный природный очаг в Киргизии // Природная очаговость трансмиссивных болезней в Казахстане. Алма-Ата, АН КазССР, 1951. - С. 173-324.

166. Иофф И.Г., Скалой О.И. Определитель блох Восточной Сибири и Дальнего Востока. М.: Медгиз, 1954. — 276 с.

167. Иофф И.Г., Эрлих З.С. О блохах забайкальского суслика // Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1944. Т. 5. - С. 184-191.

168. Исаев В.А. Экологические аспекты внутривидовых и межвидовых взаимодействий в паразитарных системах // Вестник Ивановского гос. университета. Сер. Биол., Химия, Физ., Мат., 2002. № 3. - С. 14-27.

169. Исаков Ю.А. Ареал и популяции у птиц и млекопитающих: Докл. на соиск. уч. ст. докт. биол. наук. Л., 1963. - 52 с.

170. Кадырбаев Х.К. Промысел сусликов в СССР // Грызуны: Мат. VI Все-союзн. совещ. — Л.: Наука, 1983. С. 545-547.

171. Калабухов Н.И. Расселение сусликов (С. pygmaeus Pall.) как причина чумной эпизоотии // Изв. Сев.-Кавказского краев, микробиол. ин-та. Ростов н/Д, 1929. - Вып. 9. - С. 98-103.

172. Калабухов Н.И. Сезонные закономерности возникновения, развития и угасания эпизоотий в популяциях грызунов // Зоол. журн., 1962. Т. 41, вып. 9. -С. 1281-1296.

173. Калабухов Н.И. Явление длительных перерывов эпизоотической активности природных очагов чумы и его вероятные причины // Зоол. журн. — 1969. Т. 48, вып. 2. - С. 165-175.

174. Калабухов Н.И. Периодические изменения в организме грызунов. Л., Наука, 1969.-250 с.

175. Калинина A.B. Растительный покров и естественные кормовые ресурсы // Природные условия Тувинской автономной области. М.: АН СССР, 1967. -С. 162-190.

176. Карасева Е.В. Мечение наземных млекопитающих в СССР // Бюлл. МОИП, 1955. Т. 60, вып. 5. - С. 31-42.

177. Кеннеди К. Экологическая паразитология. М.: Мир, 1978. - 230 с.

178. Кирьякова А.Н. О длительности жизни блох в норах // Паразитология, 1973. Т. 7, вып. 3. - С. 267-270.

179. Кирьянов Г.И., Лавриненко А.Е. Особенности распределения грызунов и зайцеобразных по биотопам в юго-западной части Тувинской АССР. // Известия Вост.-Сиб. отдела Географ, об-ва СССР. Иркутск, 1969. - Т. 66. - С. 70-73.

180. Клевезаль Г.А., Мина М.В. Методика группового мечения грызунов с помощью тетрациклина и возможности ее использования в экологических исследованиях // Зоол. журн., 1980. Т. 59, вып. 6. - С. 936-941.

181. Клец Э.И., Хрусцелевский В.П., Колесник P.C., Кудинова З.С., Олько-ва Н.В., Смирнова Л.А. О восприимчивости тарбаганов и длиннохвостых сусликов к экспериментальной чуме // Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1957.-Т. 14.-С. 3-18.

182. Климова З.И. Xenopsylla gerbilli caspica — компонент норовых микробиоценозов большой песчанки в Северных Кызылкумах // Проблемы ООИ, 1972. -Т. 24, вып. 2 С. 94-102.

183. Климова З.И., Павлов А.Н. О межвидовых контактах грызунов в некоторых районах Монголии // Доклады Иркутского противочумн. ин-та. Чита, 1963.-Вып. 6.-С. 63-64.

184. Князева Т.В., Топорков В.П., Бережнов А.З. и др. Сравнение эффективности передачи чумы блохами малого суслика из разных природных популяций // Природная очаговость, микробиол. и профилакт. зоонозов. — Саратов, 1989.-С. 116-120.

185. Козакевич В.П. Физиологические изменения в организме сусликов и их связь с чувствительностью грызунов к чуме: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Саратов, 1967. - 34 с.

186. Козлов М.П. Чума (природная очаговость, эпизоотология, эпидемические проявления). М.: Медицина, 1979. - 191 с.

187. Козлов М.П., Пожарская В.О., Кантеева Е.А. Структурная организация и функция паразитарных систем // Мед. паразитология и паразит, болезни, 2003. -№ 1.-С. 9-14.

188. Козловская О.Л., Липаев В.М.: Конькова К.В., Черных П.А. К парази-тологической ситуации в северо-западной части МНР // Международные и национальные аспекты эпиднадзора при чуме. Иркутск, 1975. - Ч. 2. - С. 57-59.

189. Кокошкин А.Ю. Адаптации блох малых сусликов к особенностям экологии хозяина в Волго-Уральском степном очаге чумы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1990. - 17 с.

190. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир, 1979. - 362 с.

191. Колосов A.M. Фауна млекопитающих Алтая и смежной области Монголии в связи с некоторыми проблемами зоогеографии // Зоол. журн., 1939. Т. 18, вып. 2.-С. 162-180.

192. Кондрашкина К.И., Старожицкая Г.С., Князева Т.В., Лукьянова А.Д., Рассохина A.C., Лапина Н.Ф. Инструкция по лабораторному разведению блох для научных исследований. — Саратов, 1984. 23 с.

193. Копылова O.A. Сравнительная оценка эффективности некоторых способов сбора блох из входов нор грызунов // Известия Иркутского противочумн. ин-та. 1957. - Т. 16. - С. 217-223.

194. Коренберг Э.И. Популяция и группа популяций у Ixodes persulcatus P.Sch. // Мед. паразитология и паразитарные болезни, 1976. Т. 45, вып. 3. - С.

195. Коренберг Э.И. Современные проблемы эпизоотологии клещевого энцефалита: Автореф. дис. докт. биол. наук. М., 1977. - 32 с.

196. Коренберг Э.И., Биохорологическая структура вида (на примере таежного клеща). М.: Наука, 1979. - 172 с.

197. Коренберг Э.И. Экология и эпизоотология // ЖМЭИ, 1985. № 3. - С. 99-103.

198. Коренберг Э.И., Ковалевский Ю.В. Районирование ареала клещевого энцефалита. // Итоги науки и техники, серия медицинская география. М.: 1981. -Т. 11.-148 с.

199. Корзун В.М. Плотность и адаптивное изменение генотипического состава экспериментальных популяций дрозофилы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Минск, 1988. - 16 с.

200. Корзун В.М., Никитин А .Я., Базанова Л.П., Токмакова Е.Г., Вержуцкий Д.Б., Воронова Г.А. Качественная неоднородность блохи СИе11орМ1ш 1е$диогит по способности к блокообразованию // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН, 2004. Т. 2, вып. 1.-С. 89-94.

201. Корзун В.М., Никитин А.Я., Токмакова Е.Г. Использование фенетиче-ского анализа для изучения пространственной организации населения блох (57-ркопар1ега) переносчиков чумы // Зоол. журн., 1998а. - Т. 77, вып. 2. - С. 209215.

202. Косминский Р.Б., Соловьева Н.Т. Доступный способ мечения блох // Мед. паразитология и паразит, болезни, 1959. № 2. - С. 203-207.

203. Коченков В.Г., Слюнкин Ю.С. Длительность сохранения блох и восстановление их численности в норах после истребления сурков // Проблема изучения механизмов энзоотии чумы. Саратов, 1980. - С. 59-62.

204. Кошкина Т.В. Популяционная регуляция численности у грызунов: Автореф. дис. докт. биол. наук. Свердловск, 1974. - 59 с.

205. Кошкина Т.В., Окулова Н.М.: Аристова В.А. Территориальные отношения у грызунов и роль их в регуляции плотности населения // Основные проблемы териологии. М.: Наука, 1972. - С. 215-237.

206. Крылова Т.В., Лобачев B.C. Активность и поведение малого горного суслика Citellus musicus Menetries // Механизмы поведения. Матер. 3 Всесоюзн. конф. по поведению животных. М.: Наука, 1983. - С. 95-96.

207. Крюков И.Л. К методике учета блох в гнездах длиннохвостого суслика в Тувинском очаге чумы // Доклады Иркутского противочумн. ин-та. Чита, 1974.-Вып. 10. - С.226-228.

208. Крюков И.Л. Взаимосвязь сезонной жизнедеятельности длиннохвостого суслика и блохи Ceratophyllus tesquorum II Современные аспекты профил. зоонозн. инф.: Тез. докл. Всесоюзн. научн. конф. Иркутск, 1984. - Ч. 1. - С. 8587.

209. Крюков И.Л. Дезинсекция нор грызунов и зайцеобразных как метод подавления эпизоотий в Тувинском природном очаге: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1988. - 18 с.

210. Крюков И.Л., Кузнецов В.И., Никифоров Ю.В. К характеристике чумного очага долины р. Саглы // Доклады Иркутского противочумн. ин-та. 1969. -Вып. 8.-С. 22-25.

211. Кузнецов A.A. Индекс приуроченности блох к хозяину, его анализ и значение в эпизоотологии чумы // Паразитология, 1997. Т. 31, вып. 3. - С. 193200.

212. Кузнецов A.A. Совершенствование мониторинга за очагами чумы пес-чаночьего и крысиного типов на основе анализа эколого-эпизоотологических закономерностей их функционирования: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Саратов, 2005. - 47 с.

213. Кузнецов A.A., Матросов А.Н. Применение индивидуального мечения блох (Siphonaptera) для изучения их разноса хозяевами // Зоол. журн., 2003. Т. 82, вып. 8.-С. 964-971.

214. Кузнецов A.A., Матросов А.Н. Передвижения и контакты песчанок Meriones meredianus и М. tamariscinus (Rodentia, Cricetidae) в Волго-Уральских песках // Зоол. журн., 2004. Т. 83, вып. 6. - С. 733-734.

215. Кузнецов В.И., Крюков И.Л., Саржинский В.А. Материалы к эпизоото-логической характеристике Монгун-Тайги // Доклады Иркутского противочумн. ин-та. 1969. - Вып. 8. - С. 25-28.

216. Куницкий В.Н., Гаузштейн Д.М., Куницкая Н.Т. О методических принципах изучения плотности популяций блох песчанок переносчиков чумы // Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. - М.: 1977. — С. 264266.

217. Кучерук В.В. Вопросы палеогенезиса природных очагов чумы в связи с историей фауны грызунов // Фауна и экология грызунов. — М.: МГУ, 1965. -Вып. 7.-С. 5-86. . •

218. Кучерук В.В. Структура, типология и районирование природных очагов болезней человека // Итоги развития учения о природной очаговости болезней человека и дальнейшие задачи. М.: Медицина, 1972. - С. 180-212.

219. Кучерук В.В. Норы млекопитающих их строение, использование и типология // Фауна и экология грызунов. - Вып. 15. - М.: МГУ, 1983. - С. 5-54.

220. Кучин А.П. Флора и фауна Алтая. Горно-Алтайск, 2001. - 264 с.

221. Кушев С.Л. Рельеф // Природные условия Тувинской автономной области. М.: АН СССР, 1957. - С. 11-45.

222. Кшнясев И.А. Исследование механизмов популяционного гомеостаза европейской рыжей полевки // Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии: Мат. региональной конф. молодых ученых Пермь, 18-20 янв. 1999 г. - Пермь, 1999. - С. 40-43.

223. Лабунец Н.Ф. Блохи западного Хангая // Мат. 10 совещания по паразитологии. проблемам и природноочаговым болезням. М.: АН СССР, 1959. -Вып. 2.-С. 80-81.

224. Лабунец Н.Ф. Зоогеографическая характеристика блох Западного Хангая // Известия Иркутского противочумн. ин-та. Кызыл, 1968. - Т. 27. - С. 231-240.

225. Лабунец Н.Ф. К экологии блох длиннохвостого суслика на Хангае // Профилактика природно-очаговых инфекций: Тез. докл. Всесоюзн. научно-практ. конф. Ставрополь, 1983. - С. 244-245.

226. Лабутин Ю.В. Длиннохвостый суслик Верхоянья // Докл. 8-й научн. сессии Якутского филиала АН СССР. Якутск, 1958. - С. 135-147.

227. Лазарева Л.А., Кошкин С.М. Видовой состав блох млекопитающих и птиц в очагах чумы Горного Алтая и Западной Монголии // Междунар. и нацио-нальн. аспекты эпиднадзора при чуме: Тез. докл. научн. конф. Иркутск, 1975. -Ч. 2. - С. 69-70.

228. Лапина Н.Ф., Лукьянова А.Д. Длительность жизни блох сусликов в зависимости от температуры и влажности среды // Эпидемиол. и эпизоотология особо опасных инфекций. М.: 1965. - С. 263-269.

229. Ларионов П.Д. Экологические наблюдения над якутским длиннохвостым сусликом // Зоол. журн., 1943. Т. 22, вып. 4. - С. 234-246.

230. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. - 351 с.

231. Легатов В.В. К вопросу о массовых размножениях вредных насекомых. Тамбов, изд-во Зональной станц. зерн. хоз-ва ЦЧО, 1930. - 51 с. (цит. по Максимов, 1984).

232. Леонтьев А.Н. К экологии длиннохвостого суслика // Мат. научн. конф. по природной очаговости и эпидемиологии особо опасных инфекционных заболеваний. — Саратов, 1957. С. 211-212.

233. Леонтьев А.Н. К размножению длиннохвостого суслика // Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1958.-Т. 19.-С. 123-128.

234. Леонтьев А.Н., Воротникова Л.М. Определение возраста длиннохвостого суслика // Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1957. Т. 16. - С. 6068.

235. Летов Г.С. Северо-Западная окраина Монгольского очага чумы // Доклады Иркутского противочумн. ин-та. Кызыл, 1966. - Вып. 7. - С. 38-43.

236. Летов Г.С. Хархира-Монгунтайгинский участок Алтайского очага чумы // Проблемы ООН, 1969. Вып. 2. - С. 37-45.

237. Летов Г.С. О природных факторах активизации эпизоотий чумы в Сибири //Зоол. журн., 1972.-Т. 51, вып. 7.-С. 1041-1046.

238. Летов Г.С., Летова Г.И. Эктопаразиты длиннохвостого суслика (Citel-lus undulatus) в связи с эпизоотологическим значением в Туве // Зоол. журн., 1973.-Т. 52, вып. 4.-С. 525-531.

239. Летов Г.С., Летова Г.И., Мамонтова Э.В. К вопросу о методике эпизо-отологической разведки на чуму в Туве // Проблемы ООИ, 1972. Вып. 2. - С. 132-137.

240. Летов Г.С., Мамонтова Э.В., Летова Г.И. Структура Хархира-Монгунтайгинского очага чумы в связи с вопросами его ликвидации // Проблемы ООИ, 1970. Т. 16, вып. 6. - С. 148-156.

241. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Мир, 1978. - 555 с.

242. Лидикер В. Популяционная регуляция у млекопитающих: эволюция взгляда // Сибирский экологический журн., 1999. Вып. 1. — С. 5-13.

243. Литвин В.Ю. Популяционная экология возбудителей природно-очаговых инфекций: принципы, объекты, задачи // Успехи совр. биол., 1983. Т. 96, вып. 1.-С. 151-160.

244. Литвин В.Ю., Коренберг Э.И. Природная очаговость болезней: развитие концепций к концу века // Паразитология, 1999. Т. 33, вып. 3. - С. 179-191.

245. Лобашев М.Е., Лучникова Е.М.: Кайданов Л.З. О некоторых механизмах регуляции структуры и численности популяций животных // Проблемы современной биологии: Труды Петергофск. биол. ин-та. Л., ЛГУ, 1970. - Вып. 20.-С. 155-174.

246. Лобков В.А. К экологии весеннего пробуждения крапчатого суслика {Citellus suslicus Guld.) в Северо-Западном Причерноморье // Грызуны: Мат. VI Всесоюзн. совещ. Л.: Наука, 1983. - С. 323-325.

247. Логачев А.И. Особенности штаммов чумного микроба, изолированных на различных участках Тувинского природного очага чумы // Chinese Journal of Control of Endemic Disease, 1999. -№.14. P.210-212.

248. Логачев А.И., Попков А.Ф. Популяционная чувствительность к чуме длиннохвостого суслика в Туве // Организация эпиднадзора при чуме и меры ее профилактики: Матер. Межгосударств, научн.-практ. конф. Алма-Ата, 1992. -Т. 1.-С. 132-134.

249. Лукина Г.П. О некоторых случаях влияния географических разрывов на распределение блох и их хозяев. // Проблемы зоогеографии суши: Материалы совещания по зоогеографии суши. Львов: изд-во Львовского ун-та, 1958. - С. 150-154.

250. Лукьянов O.A. Экологические связи расселения в популяциях мелких млекопитающих//ЖОБ, 1999.-Т. 60, вып. 2.-С. 164-176.

251. Лукьянов O.A., Лукьянова Л.Е. Феноменология и анализ миграций в популяциях мелких млекопитающих // Зоол. журн., 2002. Т. 81, вып. 9. - С. 1107-1134.

252. Лукьянова А.Д., Лапина Н.Ф. Продолжительность жизни блох сусликов Neopsylla setosa Wagn. и Ceratophyllus tesquorum Wagn. в естественных условиях // Зоол. журн., 1965. — Т. 44, вып. 6. С. 883-886.

253. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М.: ИЛ, 1957.-403 с.

254. Лямкин В.Ф. Экология и зоогеография млекопитающих межгорных котловин Байкальской рифтовой зоны. Иркутск: Институт географии СО РАН, 2002. - 132 с.

255. Лямкин В.Ф. Зоогеография и экология млекопитающих межгорных котловин Байкальской рифтовой зоны: Дис. в виде научн. докл. . докт. биол. наук. Петрозаводск, 2004. - 62 с.

256. Маевский М.П., Базанова Л.П., Попков А.Ф. О сохранении возбудителя чумы у длиннохвостого суслика из Тувинского природного очага в зимний период // Мед. паразитология и паразитарные болезни, 1999. Вып. 1. - С. 5558.

257. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. - 575 с.

258. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. - 460 с.

259. Максимов A.A. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. Новосибирск, Наука, 1984. - 251 с.

260. Максимов A.A., Ердаков Л.Н. Циклические процессы в сообществах животных (биоритмы, сукцессии). Новосибирск, Наука, 1985. - 236 с.

261. Макфедьен Э. Экология животных. М.: Мир, 1965. - 376 с.

262. Марков В.А. О миграциях дубовой зеленой листовертки Tortrix viri-dana L. (Lepidoptera, Tortricidae): аналитическое исследование // ЖОБ, 2000. Т. 61, вып. 2.-С. 206-219.

263. Матросов А.Н., Кузнецов A.A., Ерофеев A.B. Пространственная структура популяций Meriones meredianus (Rodentia, Cricetidaé) в Волго-Уральских песках//Зоол. журн., 1996.-Т. 75, вып. 7.-С. 1070-1077.

264. Медзыховский Г.А. К методике определения продолжительности непрерывного пребывания блох на хозяине // Мат. VII научн. конф. противочумн. учрежд. Ср. Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1971. - С. 404-406.

265. Методические рекомендации по эпизоотологическому обследованию Тувинского природного очага чумы. Иркутск, 2004. - 18 с.

266. Методические указания по картографированию поселений грызунов в природных очагах чумы. Саратов, 1979. - 30 с.

267. Методы изучения природных очагов болезней человека. — М.: Медицина, 1964.-308 с.

268. Миронов А.Д. Пространственно-временная организация участков обитания грызунов: Автореф. дис. докт. биол. наук. СПб, 2003. - 41 с.

269. Морозова И.В. Об ускоренном методе паразитологического обследования нор грызунов // Труды Ростовского на Дону противочумного ин-та, 1959. -Т. 16.-С. 293-295.

270. Мошкин Н.П. Роль стресса в поддержании популяционного гомеостаза млекопитающих (на примере грызунов): Автореф. дис. . докт. биол. наук. -Свердловск, 1989. 32 с.

271. Мошкин М.П., Герлинская JI.A., Евсиков В.И. Иммунная система и реализация поведенческих стратегий размножения при паразитарных прессах // ЖОБ, 2003. Т. 64, вып. 1. - С. 23-44.

272. Мурзаев Э.М. Монгольская Народная Республика. М.: Географиздат, 1952.- 447 с.

273. Мялковская С.А., Бреев К.А. Статистическая оценка величины выборки при учете блох малого суслика (Siphonaptera) // Паразитология, 1982. — Т. 16, вып. 2.-С. 152-154.

274. Мялковская С.А., Пушкарев A.B. Зараженность гнезд блохами в зависимости от использования их малыми сусликами // Проблемы ООИ, 1973. — Т. 30, вып. 2. С. 70-77.

275. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Советская наука, 1955. - 534 с.

276. Наумов Н.П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных//Зоол. журн., 1967.-Т. 46, вып. 10.-С. 1470-1486.

277. Наумов Н.П. Пространственные структуры вида млекопитающих // Зоол. журн., 1971.-Т. 50, вып. 7.-С. 965-980.

278. Наумов Н.П. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Успехи современной териологии. М.: Наука, 1977. - С. 98110.

279. Наумов Н.П., Лобачев B.C., Дмитриев П.П., Смирин В.М. Природный очаг чумы в Приаральских Каракумах. М.: МГУ, 1972. - 406 с.

280. Некипелов Н.В. Климат Юго-Восточного Забайкалья и исторический обзор чумных эпизоотий на фоне климатических изменений // Известия Иркутского противочумн. ин-та. Улан-Удэ, 1957. - Т. 15. - С. 19-56.

281. Некипелов Н.В. Грызуны носители чумы в Монгольской Народной Республике. // Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1959. - Т. 22. - С. 1771.

282. Некипелов Н.В. О значении длиннохвостого суслика как носителя чумы // Доклады Иркутского противочумн. ин-та, 1962. Вып. 4. - С. 116-119.

283. Нельзина E.H. Летние норы сусликов и их роль в формировании микробиоценозов // Зоол. журн., 1966. Т. 45, вып. 8. - С. 1235-1240.

284. Немченко Л.С., Обухов П.А. Визуальный учет длиннохвостого суслика в Тувинском очаге чумы // Проблемы природной очаговости чумы: Тез.докл. к IV сов.-монг. конф. спец. противочумн. учр. Иркутск, 1980. - Ч. 1. - С. 65-66.

285. Немченко Л.С., Обухов П.А. Суточная активность длиннохвостого суслика по сезонам в Юго-Западной Туве // Грызуны: Мат. VI Всесоюзн. совещ. Л., Наука, 1983. - С. 334-335.

286. Неручев В. В., Новокрещенова B.C., Старожицкая Г.С. Зависимость интенсивности разноса блох от их численности в поселении большой песчанки // Проблемы ООИ, 1968.-Вып. 2.-С. 176-179.

287. Никитин А.Я. Динамика численности моно- и гетероклональных экспериментальных популяций двух видов рода Daphnia (Cladocera, Crustacea): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1986. — 23 с.

288. Никитин А.Я., Вершинин Е.А. Экологические факторы, влияющие на динамику общего запаса блох даурского суслика в Забайкальском природном очаге чумы // Мед. паразитология и паразитарные болезни, 2002. Вып. 1. - С. 44-47.

289. Никитина H.A. Изучение контактов и подвижности у мелких млекопитающих. // Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: Медицина, 1964.-С. 192-208.

290. Никитина H.A. Отряд Rodentia грызуны // Медицинская териология. - М.: Наука, 1989. - С. 7-39.

291. Николаева Н.В. Регуляторные процессы в популяциях кровососущих комаров Севера // Кровососущие двукрылые и их контроль. — Л.: Наука, 1987. — С. 97-100.

292. Николаева Н.В. Экология кровососущих комаров: популяционные и биоценологические аспекты // Экология, 1994. Вып. 3. - С. 60-69.

293. Никулыиин C.B., Попов С.И. Сезонное распределение блох Citellophi-lus tesquorum между горным сусликом и элементами его жилища // Паразитология, 1985.-Т. 19, вып. 5.-С. 374-377.

294. Новоженов Ю.И. Попытка определения границ и абсолютной численности популяций на сплошном ареале вида // Оптимальная плотность и оптимальная структура популяций животных. Свердловск: Уральский филиал АН СССР, 1968.-С. 64-66.

295. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость и популяционная структура вида // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 78-90.

296. Новоженов Ю.И. Хронографическая изменчивость популяций // ЖОБ, 1989.-Т. 50, вып. 2.-С. 171-183.

297. Новокрещенова Н.С. Материалы по экологии блох малого суслика в связи с их эпизоотологическим значением // Труды ин-та «Микроб». Саратов, 1960. - Вып. 4. - С. 444-456.

298. Новокрещенова Н.С., Варшавский Б.С., Кузнецова К.А., Неручев В.В., Старожицкая Г.Г., Худяков И.В. Перемещения блох в поселениях большой песчанки в местах постоянных эпизоотий чумы // Паразитология, 1967. — Т. 1, вып. З.-С. 227-232.

299. Носин В.А. Почвенный покров. // Природные условия Тувинской автономной области. М.: АН СССР, 1957.-С. 129-161.

300. Обухов П.А. Зональное распределение длиннохвостого суслика в Туве // Доклады Иркутского противочумн. ин-та. 1969. - Вып. 8. - С. 215-218.

301. Обухов П.А. Миграция азиатского длиннохвостого суслика в горных ландшафтах юго-западной Тувы // Современные аспекты профилактики зооноз-ных инфекций: Тез. докл. Всесоюзн. науч. конф. Иркутск, 1984. - Ч. 1. - С. 9697.

302. Обухов П.А. Экология длиннохвостого суслика (Citellus undulatus Pallas, 1778) в связи с проблемой профилактики чумы в Тувинском природном очаге: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Иркутск, 1988. -23 с.

303. Обухов П.А., Евдокимов A.B., Дробот Б.А. Зоопаразитологическая характеристика центральной части хребта Цаган-Шибету // Международные и национальные аспекты эпиднадзора при чуме: Матер, научн. конф. Иркутск, 1975.-4.2.-С. 5-7.

304. Общая инструкция по паразитологической работе в противочумных учреждениях СССР. Саратов, 1978. - 73 с.

305. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 742 с.

306. Оленев Г.В. Популяционные механизмы приспособлений к экстремальным факторам среды // ЖОБ, 1981. Т. 42, вып. 4. - С. 506-511.

307. Оленев Г.В. Альтернативные типы онтогенеза цикломорфных грызунов и их роль в популяционной динамике (экологический анализ) // Экология, 2002.-Вып. 5. -С. 341-350.

308. Олькова Н.В. Экологические особенности длиннохвостого суслика в связи с его эпидемиологическим и хозяйственным значением // Доклады Иркутского противочумн. ин-та, 1962. Вып. 4. — С. 120-127.

309. Оськина Л.А. О выделении чумы от вшей в Тувинском природном очаге // Природно-очаговые инфекции в Забайкалье. Чита, 1983. - С. 19.

310. Охотина М.В. Наледи и их значение в жизни некоторых зверей // Уч. зап. Дальневосточного ун-та. Владивосток, 1957. - Вып. 1. — С. 19-25.

311. Очиров Ю.Д., Башанов К.А. Млекопитающие Тувы. Кызыл: Тувинск. книжн. изд-во, 1975. - 140 с.

312. Очиров Ю.Д., Никитин А.Я., Вержуцкий Д.Б. Дезинсекция нор длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы низкоперсистентными соединениями (методические рекомендации). Иркутск-Кызыл, 1999. - 21 с.

313. Павлов А.Н., Калуженова З.П., Гизатуллина С.К., Барков И.П. К вопросу о роли млекопитающих хищников в распространении чумы инфицированными блохами // Труды Ростовск. н/Д противочумн. ин-та, 1957. Т. 12. - С. 228-232.

314. Павловский E.H. Природная очаговость трансмиссивных болезней. — М.-Л.: Наука, 1964.-211 с.

315. Панов E.H. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука, 1983. - 423 с.

316. Пантелеев П.А. О системе популяций вида у грызунов // ЖОБ, 1966. -Т. 27, вып. 3.-С. 313-323.

317. Паспорт Тувинского природного очага чумы. Иркутск, 2000. - 68 с.

318. Пасхина Н.М. Структура элементарных группировок песчанок разных видов // Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. — М.: ВТО, 1981.-С. 170-175.

319. Пауллер О.Ф. О зимней спячке длиннохвостого суслика и условиях перезимовки блох его гнезда // Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1959. -Т. 21.-С. 334-339.

320. Пауллер О.Ф. Об устройстве гнездовых нор молодых даурских сусликов в Юго-Восточном Забайкалье // Проблемы ООИ, 1969. Вып. 4. - С. 137149.

321. Пауллер О.Ф., Чепизубова П.А. Материалы по экологии блох даурского суслика в Забайкалье // Известия Иркутского противочумн. ин-та. — Улан-Удэ, 1958.-Т. 17.-С. 161-180.

322. Пауллер О.Ф., Чепизубова П.А. Условия зимовки и состояние блох в жилых и нежилых гнездах ранней весной // Доклады Иркутского противочумн. ин-та, 1961.-Вып. 2.-С. 89-91.

323. Петров B.C. Природные очаги чумы Евразии и принципы их типизации // Труды Среднеаз. противочумн. ин-та. Алма-Ата, 1959. - Вып. 6. - С. 312.

324. Петров B.C. Природные очаги чумы СССР (Типизация, структура, генезис): Автореф. дис. . докт. биол. наук. Алма-Ата, 1968. - 40 с.

325. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 399 с.

326. Попков А.Ф. Внутривидовая изменчивость эколого-физиологических и морфологических признаков сибирского длиннохвостого суслика Citellus undu-latus Pallas: Дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 1978. - 159 с.

327. Попков А.Ф. Внутривидовая изменчивость эколого-физиологических и морфологических признаков сибирского длиннохвостого суслика // Вестник зоологии, 1985. — вып. 5. С. 63-68.

328. Попков А.Ф., Окунев Л.П., Попов В.В., Немченко Л.С. Популяционная структура длиннохвостого суслика в Тувинском природном очаге чумы // Бюллетень МОИП, отд. биол., 1996. Т. 101, вып. 3. - С. 10-15.

329. Попков А.Ф., Чипанин Е.В. Эколого-фенетические исследования основных носителей чумы в сибирских природных очагах // Териофауна России и сопредельных территорий: Мат. Междунар. совещ., 6-7 февраля 2003 г., Москва. -М.: 2003.-С. 272-273.

330. Попов В.В. Разнокачественность популяций носителей как фактор энзоотии чумы Тувинского природного очага: Дис. . канд. биол. наук. Саратов, 1990.- 172 с.

331. Попов В.В., Вержуцкий Д.Б. Характеристика внутрипопуляционных группировок длиннохвостого суслика (Citellus undulatus Pall.) в период депрессии численности // Бюллетень МОИП, отд. биол., 1988. Т. 93, вып. 6. - С. 4750.

332. Попов В.В., Вержуцкий Д.Б. Изменение миграционного потока при различном состоянии численности длиннохвостого суслика // Матер. V съезда Всесоюзн. териол. об-ва. М.: 1990а. - Т. 2. - С. 192-193.

333. Попов В.В., Вержуцкий Д.Б. Ранневесенний период жизни длиннохвостого суслика // Бюллетень МОИП, отд. биол., 19906. Т. 95, вып. 3. - С. 38-42.

334. Попов В.В., Вержуцкий Д.Б., Ткаченко В.А. Миграционная активность длиннохвостого суслика при низкой численности // Териофауна России и сопредельных территорий: Мат. Междунар. совещ., 6-7 февраля 2003 г., Москва. -М.: 2003.-С. 273-274.

335. Попов Н.В. Дискретность основная пространственно-временная особенность проявлений чумы в очагах сусликового типа. — Саратов, 2002. — 192 с.

336. Попов С.И., Никульшин C.B., Ткаченко B.C., Белявцева Л.И. К изучению популяционной экологии блох Citellophilus tesquorum, паразитирующих нагорном суслике на Кавказе // Тез. докл. 6 краевой научн. конф. — Ставрополь, 1987.-С. 338-340.

337. Прокопьев В.Н. Методика определения физиологического возраста самок Oropsylla silantiewi и сезонное изменение возрастного состава блошиной популяции // Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1958. Т. 17. - С. 91108.

338. Прокопьев В.Н., Литвинов Н.И. Эктопаразиты некоторых видов грызунов острова Ольхон // Известия Иркутского сельскохоз. ин-та. Иркутск, 1967. - Вып. 25. - С. 244-250.

339. Пыжьянов C.B. Механизмы поддержания численности локальных группировок и плотности населения у факультативно-колониальных чайковых птиц: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Иркутск, 1998. - 34 с.

340. Равдоникас И.О. К истории становления очага чумы Каргинской котловины // Доклады Иркутского противочумн. ин-та. Чита, 1974. - Вып. 10. - С. 54-57.

341. Равдоникас И.О. Монгун-Тайгинский мезоочаг Тувинского природного очага чумы: Автореф. дис. . канд. мед. наук. Саратов, 1985. - 16 с.

342. Равдоникас И.О., Якуба В.Н., Маевский М.П., Крюков И.Л. О способности некоторых массовых видов блох монгольской пищухи Тувы передаватьчумную инфекцию // Доклады Иркутского противочумн. ин-та. Чита, 1974. -Вып. 10.-С. 210-211.

343. Ралль Ю.М. Динамическая плотность грызунов и некоторые методы ее изучения // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1945. Т. 50, вып. 5-6. - С. 62-64.

344. Ралль Ю.М. Лекции по эпизоотологии чумы. Ставрополь: Ставропольское книжн. изд-во, 1958. - 243 с.

345. Ралль Ю.М. Природная очаговость и эпизоотология чумы. М.: Медицина, 1965. - 363 с.

346. Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск, Наука, 1985. - 256 с.

347. Родионов A.A., Феоктистов А.З. Современное состояние Тувинского природного очага чумы // Доклады Иркутского противочумн. ин-та. Чита, 1974.-Вып. 10.-С. 51-54.

348. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск, Вышейшая школа, 1967.-328 с.

349. Романова Г.А. Некоторые данные о фауне эктопаразитов длиннохвостого суслика в Якутской АССР // Уч. зап. Якутского ун-та. Якутск, 1965. -Вып. 15.-С. 97-102.

350. Ротшильд Е.В. Пространственная структура природного очага чумы и методы ее изучения. М.: МГУ, 1978. - 192 с.

351. Рубцов И.А. Исторические факторы в динамике численности организмов // ЖОБ, 1947. Т. 8, вып. 3. - С. 205-228.

352. Рубцов И.А. Паразиты и враги блох. Л.: Наука, 1981. — 100 с.

353. Рябицев В.К. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: Наука, 1993. - 296 с.

354. Скалой В.Н., Скалой H.H. К фауне грызунов Тувинской автономной области // Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1949. Т. 7. - С. 62-74.

355. Слудский A.A., Дерлятко К.И., Головко Э.Н., Агеев B.C. Гиссарский природный очаг чумы. Саратов: изд-во Саратовск. ун-та, 2003. - 248 с.

356. Смирин Ю.М. Роль популяционных структур в биоценотических отношениях // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука, 1991. - С. 116-150.

357. Смирнов В.П., Даниленко А.Ф. К истории выявления Тувинского очага чумы // Доклады Иркутского противочумн. ин-та, 1966. Вып. 7. - С. 36-38.

358. Снигиревская Е.М. О биологии длиннохвостого суслика (Citellus undulates menzbieri Ogn.) Амуро-Зейского плато // Зоол. журн., 1966. Т. 45, вып. 1. -С. 125-130.

359. Соболевская К.А. Конспект флоры Тувы. Новосибирск, 1953. - 245 с.

360. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир, 1982.-488 с.

361. Солдаткин И.С., Руденчик Ю.В. Эпизоотический процесс в природных очагах чумы (ревизия концепции) // Экология возбудителей сапронозов. М.: АМН СССР, 1988. - С. 117-131.

362. Солдатова А.Н. О некоторых особенностях периодических явлений жизни малого суслика в Южном Заволжье // Труды ин-та географии АН СССР, 1955. Т. 66, вып. 2. - С. 188-207.

363. Солдатова А.Н. Особенности использования территории малым сусликом в разные периоды его жизнедеятельности // Зоол. журн., 1962. Т. 41, вып. 11.-С. 1706-1713.

364. Солдатова А.Н. Формы индивидуализации территории у мелких млекопитающих // Териология. Т. 1. - Новосибирск, 1972. - С. 240-246.

365. Стегний В.Н. Популяционная генетика и эволюция малярийных комаров.-Томск: изд-во Томского ун-та, 1991.- 136 с.

366. Сулейменов Б.М. Трансмиссия возбудителя чумы «неблокированны-ми» блохами: Автореф. дис. . докт. мед. наук. Алматы, 1995. -48 с.

367. Сунцов В.В. Отчет о зимней командировке в Тувинский очаг чумы (рукопись). Кызыл, 1979. - 18 с.

368. Сунцов B.B. Современное состояние численности тарбагана в Туве. // Охрана, рациональное использование и экология сурков: Матер. Всесоюзн. со-вещ., Москва, 3-5 февраля 1983 г. М.: 1983. - С. 117-119.

369. Сунцов В.В. Зоолого-паразитологические аспекты происхождения микроба Yersinia pestis и генезис очагов чумы: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., 2001. - 50 с.

370. Сунцова Н.И., Жаров В.Р. Минимальные объемы выборок, необходимые для оценки индексов обилия блох Ceratophyllus tesquorum на длиннохвостом суслике // Паразитология, 1986. Т. 20, вып. 4. - С. 256-259.

371. Тагильцев A.A., Тарасевич J1.H., Богданов И.И., Якименко В.В. Изучение членистоногих убежищного комплекса в природных очагах трансмиссивных вирусных инфекций. Томск: изд-во Томского ун-та, 1990. - 107 с.

372. Тарасов В.В. Членистоногие переносчики возбудителей болезней человека. -М.: МГУ, 1981.-287 с.

373. Тарасов М.П. Грызуны юго-восточной части Монгольского Алтая и прилежащей Гоби // Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1958. Т. 19. - С. 60-71.

374. Тарасов М.П. Длиннохвостый суслик на южной границе своего ареала // Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1959. Т. 21. - С. 282-291.

375. Тарасов М.П., Петухов М.Г. Блохи длиннохвостого суслика юго-восточной части Монгольского Алтая // Известия Иркутского противочумн. инта. Чита, 1960. - Т. 23. - С. 292-299.

376. Тарасов П.П., Тарасова Н.Е. Особая блошливость больных тарбаганов и эпизоотологическое значение этого факта // Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1950.-Т. 8.-С. 145-150.

377. Тарасова В.Е., Иннокентьева Т.И. Восприимчивость и инфекционная чувствительность к чуме длиннохвостых сусликов из Тувинского природного очага чумы // Проблемы ООИ, 1975. Вып. 2. - С. 19-20.

378. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. - 278 с.

379. Тинкер И.С., Калабухов Н.И. Изменение восприимчивости сусликов к чуме в зависимости от возраста и половых отличий // Вестник микробиол., эпи-демиол. и паразитологии, 1934. Т. 13, вып. 4. - С. 299-303.

380. Титов C.B. Пространственная структура поселений большого и крапчатого сусликов в Поволжье // Зоол. журн., 2001. Т. 80, вып. 6. - С. 731-742.

381. Тифлов В.Е., Иофф И.Г. Наблюдения над биологией блох // Вестник микробиол., эпидемиол. и паразитологии, 1932. Т. 11, вып. 2. - С. 95-117.

382. Ткаченко В.А. Пространственная структура популяции длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве // Актуальные вопросы эпиднадзора в природных очагах чумы: Тез. докл .научн.-практ. конф. Ставрополь, 1985. - С. 199201.

383. Ткаченко В.А., Вержуцкий Д.Б., Верзилова Т.Н., Чарная Т.Г., Колосов В.М. О сохранении возбудителя чумы в межэпизоотический сезон в Тувинском природном очаге // Природно-очаговые инфекции в Забайкалье: Тез. докл. научи. конф. Чита, 1983. - С. 17-19.

384. Ткаченко В.А., Федоров Ю.Н., Шляпников C.B. К характеристике эпизоотических участков приграничных с МНР территорий Тувинской АССР // Природная очаговость чумы в МНР: Мат. сов.-монг. симпозиума. Иркутск, 1988.-С. 38-39.

385. Токмакова Е.Г., Корзун В.М. О сезонном изменении фенооблика блохи Amphalius runatus (J. et R., 1923) // Scientific Journal Centre for Control and Research of Natural Infectious Diseases, 2000. № 8. - P. 106-110.

386. Труфанов Г.В., Козлов М.П. К размножению горного суслика // Грызуны: Мат. VI Всесоюзн. совещ. Л., Наука, 1983. - С. 345-346.

387. Трухачев H.H. К вопросу о проявлении «эффекта группы» у блох // Мат. VII научн. конф. противочум. учр. Ср. Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1971.-С. 423-425.

388. Туликова Н.В. Зоологическое картографирование. М.: МГУ, 1969. — 249 с.

389. Тупикова Н.В, Неронов В.М.: Лукьянова И.В. Стадиальное распределение и ареал длиннохвостого суслика на Алтае // Известия Иркутского проти-вочумн. ин-та, 1962. Т. 24. - С. 308-315.

390. Устюжин Ю.А. Распространение и колебания численности монгольской пищухи в Туве // Зоологические проблемы Сибири: Материалы 4 совещ. зоологов Сибири. Новосибирск, 1972. - С. 483-484.

391. Устюжина И.М. Изучение экологии блох монгольской пищухи в Туве и испытание новых ядов для их истребления: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Иркутск, 1975. 17 с.

392. Фенюк Б.К. Вопросы географии природных очагов чумы // Зоол. журн.- 1958.-Т. 37, вып. 7.-С.

393. Филиппова H.A., Панова И.В. Внутривидовая дифференциация норного клеща Ixodes crenulatus (Ixodidae) // Паразитология, 2000. Т. 34, вып. 4. - С. 265-279.

394. Фирстов Н.И. О распространении грызунов на южной границе Алтая // Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1957. Т. 16. - С. 102-109.

395. Флинт В.Е. О зоологических основах эпидразведки // ЖОБ, 1960. Т. 21, вып. 5.-С. 353-360.

396. Флинт В.Е. Типы пространственной структуры популяций у мелких млекопитающих // Пространственная структура вида у млекопитающих. М.: МГУ, 1970.-С.

397. Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. М.: МГУ, 1977. - 204 с.

398. Флинт В.Е., Головкин А.Н. Значение хребта Танну-Ола как зоогеогра-фической преграды и происхождение пустынно-степной фауны Тувы // Зоол. журн., 1961. Т. 40, вып. 4. - С. 556-567.

399. Формозов А.Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни птиц и млекопитающих. М.: МОИП, 1946. - 141 с.

400. Ходашова К.С. Опыт картирования плотности поселения малого суслика. // География населения наземных животных и методы его изучения. М.: АН СССР, 1959.-С. 134-143.

401. Церенноров Д. Эпизоотологическое значение блох Citellophilus tesquo-rum sungaris (Jordan, 1929) и Frontopsylla luculenta luculenta (Jordan et Rotshild, 1923) в природных очагах чумы Монголии: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Ставрополь, 1999. 18 с.

402. Чайка С.Ю. Паразитизм существование организмов в составе паразитарных систем // Паразитология, 1998. - Т. 32, вып. 1. - С. 3-10.

403. Чекашов В.Н., Корнеев Г.А., Тарасов М.А., Кузнецов A.A. Особенности формирования мелкой структуры эпизоотий чумы в поселениях больших песчанок в связи с понятием парцеллярных группировок у этих грызунов // Проблемы ООН, 2001. № 2. - С. 54-61.

404. Чернявский Ф.Б. К экологии верхоянского длиннохвостого суслика (Citellus undiilatus Pall.) // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1959. Т. 64, вып. 3. - С. 1722.

405. Чернявский Ф.Б. Популяционная динамика леммингов // Зоол. журн., 2002.-Т. 81, вып. 9.-С. 1135-1165.

406. Чернявский Ф.Б., Ткачев A.B. Механизмы регуляции численности леммингов в Арктике // Грызуны. М.: Наука, 1980. - С. 301-302.

407. Чугунов Ю.Д. Особенности размещения массовых видов грызунов в горах Монгольского Алтая. // География населения наземных животных и методы его изучения. М.: АН СССР, 1959. - С. 105-112.

408. Чугунов Ю.Д. О тактике эпизоотологической разведки в горах Монгольского Алтая // Зоол. журн. 1960. - Т. 39, вып. 4. - С. 490-493.

409. Чумакова И.В. Вопросы популяционной экологии блох в связи с их значением в энзоотии чумы: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Ставрополь, 1999.-46 с.

410. Чумакова И.В., Козлов М.П. К вопросу о популяционной структуре видов блох диких грызунов // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. -Алматы, 1999.-Вып. 1.-С. 147-150.

411. Шабаев Н.Я. К вопросу теоретической обоснованности и эффективности «паразитологического» метода противочумной эпизоотологической разведки // Научн. конф. противочумн. учрежд. Казахстана и Ср. Азии: Тез. докл. — Алма-Ата, 1959.-С. 90.

412. Шарец A.C., Берендяев Л.В., Красникова Л.В., Тристан Д.Ф. Эпизоото-логическая эффективность разового истребления сурков // Труды Среднеазиатского противочумн. ин-та, 1958. Вып. 4. - С. 145-147.

413. Шатас Я.Ф. Биология некоторых видов блох в связи с их эпидемиологическим значением // Эпидемиол. и эпизоотол. особо опасных инфекций. М.: 1965.-С. 205-227.

414. Шварц С.С. Популяционная структура вида. // Зоол. журн., 1967. Т. 46, вып. 10.-С. 1456-1469.

415. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980.-278 с.

416. Шведко Л.П. К методике учета даурского суслика // Известия Иркутского противочумн. ин-та, 1954. Т. 12. - С. 188-190.

417. Шейкина М.В. О передвижениях малого суслика в разные периоды жизнедеятельности в различные годы // Грызуны и борьба с ними. Саратов, 1955.-Вып. 4.-С. 28-38.

418. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: МГУ, 1977. - 261 с.

419. Шилов И.А. Популяционный гомеостаз у животных // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1982. Т. 87. - С. 23-32.

420. Шилов И.А. Уровни разнокачественности в популяционных системах и их экологическое значение // Экология, 1984. Вып. 2. - С. 3-10.

421. Шилов И.А. Физиологическая экология животных. М.: Высшая школа, 1985.-321 с.

422. Шилов И.А. Принципы организации популяций у животных // Популя-ционные проблемы в биоценологии. Докл. на 6 ежегод. чтении памяти академика В.Н. Сукачева, 18 ноября 1987 г. М.: 1988. - С. 5-23.

423. Шилов И.А. Принципы внутрипопуляционной организации и биологическая роль пространственно-этологической структуры // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука, 1991а. - С. 5-20.

424. Шилов И.А. Механизмы формирования и поддержания пространственно-этологической структуры популяций // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука, 19916. - С. 65-85.

425. Шилов H.A. Динамика популяций и популяционные циклы // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука, 1991 в.-С. 151-172.

426. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 1997. - 512 с.

427. Шилов H.A. Истоки и сущность популяционной экологии (несколько вступительных замечаний) // Сибирский экол. журнал, 1999. Вып. 1. - С. 1-3.

428. Шилов И.А. Популяционный гомеостаз // Зоол. журн., 2002. Т. 81, вып. 9.-С. 1029-1047.

429. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 2003. - 512 с.

430. Шилова С.А. Популяционная экология как основа контроля численности мелких млекопитающих. М.: Наука, 1993. - 201 с.

431. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М.: Наука, 1968. - 452 с.

432. Шовен Р. Поведение животных. М.: Мир, 1972.-488 с.

433. Шульман С.С. Паразиты рыб восточной части Балтийского моря. // Совещание по болезням рыб. -M.-JI., АН СССР, 1957.-С.113-114.

434. Шунаев В.В. К вопросу об изучении природной очаговости трансмиссивных инфекций в условиях горного ландшафта // Труды Среднеаз. противо-чумн. ин-та. Алма-Ата, 1951. - В ып. 1. - С. 7-15.

435. Щипанов H.A. Функциональная организация популяции возможный подход к изучению популяционной устойчивости. Прикладной аспект (на примере мелких млекопитающих). // Зоол. журн., 2002. - Т. 81, вып. 9. - С. 10481077.

436. Эйгелис Ю.К. Грызуны Восточного Закавказья и проблема оздоровления местных очагов чумы. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1980. - 262 с.

437. Элтон Ч. Экология нашествий растений и животных. М.: ИЛ, 1960. -229 с.

438. Эрман Д., Парсонс П. Генетика поведения и эволюция. М.: Мир, 1984.-567 с.

439. Юдин Б.С., Галкина Л.И., Потапкина А.Ф. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны. Новосибирск: Наука, 1979. - 293 с.

440. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1987. -303 с.

441. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. М.: Наука, 1985.- 160 с.

442. Якуба В.Н., Феоктистов А.З., Воронова Г.А., Лясоцкий Л.Л. Роль массовых видов блох монгольской пищухи в передаче чумы в Тувинском очаге // Проблемы ООН, 1974. Вып. 3. - С. 57-61.

443. Янушевич А.И. Фауна позвоночных Тувинской области. — Новосибирск, 1952.- 102 с.

444. Яхонтов В.В. Экология насекомых. М.: Высшая школа, 1969. - 488 с.

445. Anderson S.H., Williams E.S. Plague in a complex of white-tailed prairie dogs and associated small mammals in Wyoming // J. of Wildlife Diseases, 1996. V. 33, №. 4.-P. 720-732.

446. Antolin M.F., Van Home В., Berger M.D., Holloway A.K., Roach J.L., Weeks R.D. Effective population size and genetic structure of a Piute ground squirrel (.Spermophilus mollis) population // Can. J. Zool., 2001. V. 79, № 1. - P. 26-34.

447. Baldwin J.D. The social organization of a semi free-ranging troop of squirrel monkeys (Saimiri sciureus) // Folia Primatologica, 1971. № 14. - P. 23-50.

448. Barnes A.M. Surveillance and Control of Bubonic Plague in the United States // Animal Disease Relat. Anim. Conser. Proc. Simp. London, 1981. - P. 237270.

449. Boag D.A., Murie J.O. Population ecology of Columbian ground squirrels in southwestern Alberta. // Can. J. Zool., 1981. Vol. 59, №. 12. - P. 2230-2240.

450. Boonstra R., Rodd F.H. // J. Anim. Ecol., 1983. -№ 52. P. 757-780.

451. Bronson M.T. Altitudinal Variation in the life history of the golden-mantled ground squirrels (Spermophylus lateralis) // Ecology, 1979. V. 60, №. 2. - P. 272279.

452. Burkey T.V., Stenseth N.C. // Oikos, 1994. V. 69, № 1. - P. 47-53.

453. Carl E.A. Population control in arctic ground squirrels // Ecology, 1971. -V. 52, №.3.- P. 395-413.

454. Chitty D. The natural selection of selfregulatory behavior in animal populations // Proc. Ecol. Soc. Austral., 1967. № 2. - P. 51-78.

455. Christian J.J. Endocrine adaptive mechanisms and the physiological regulation of population grows // Physiol, mammology. N.-Y., 1963. - V. 1. - P. 189-353.

456. Clark P.J., Evans F.C.//Ecology, 1954.-№35.- P. 445-453.

457. Crier J.K. Tetracyclines as fluorescent marker in bones and teeth of rodents // J. Wildlife Manag., 1970. V. 34, № 4. - P. 829-834.

458. Cruz de la K.D., Whiting M.F. Genetic and phylogeographic structure of populations of Pulex simulans (Siphonaptera) in Peru inferred from two genes (CytB and Coll) // Parasitol. Res., 2003. V. 91, № 1. - P. 55-59.

459. Davis L.G. Kin selection adult female Richardson's ground squirrels: a test // Can. J. Zool., 1984. V. 62., №. 11. - P. 2344-2348.

460. Dobson F.S. An experimental study of dispersal in the California ground squirrels // Ecology, 1979. V. 60, №. 6. - P. 1103-1109.

461. Dobson F.S. Social structure and gene dynamics in mammals // J. Mammal., 1998. V. 79, № 3. - P. 667-670.

462. Elton C. Periodic fluctuations in the numbers of animals: their causes and effects//J. Exp. Biol., 1924.-V. 2, №. 1. P. 119-163.

463. Erlinge S., Danell K., Frodin P., Hasselquist D., Nilsson P., Olofsson E., Svensson M. Asynchronous population dynamics of Siberian lemmings across the Palearctic Tundra // Oecologia, 1999. V. 119, № 4. - P. 493-500.

464. Erlinge S., Hasselquist D., Svensson M., Frodin P., Nilsson P. Reproductive behaviour of female Siberian lemmings during the increase and peak phase of the lemming cycle // Oecologia, 2000. V. 123, № 2. - P. 200-207.

465. Festa-Bianchet M., Boag D.A. Territoriality in adult female Columbian ground squirrels // Can. J. Zool., 1982. V. 60, № 5. - P. 1060-1066.

466. Festa-Beatcher M., King W.J. Behaviour and dispersal of yearling Columbian ground squirrels // Can. J. Zool., 1984. V. 62, № 2. - P. 161-167.

467. Gaines M.S., Rose R.K. Population dynamics of Microtus ochrogaster in eastern Kansas II Ecology, 1976. V. 57, №. 6. - P. 1145-1161.

468. Gilmur J.S., Heslop-Harrison J. The deme terminology and the units of micro-evolutionary change//Genetics, 1954.-V. 27.-P. 147-161.

469. Gliwicz J. The role of dispersal in models of small rodent population dynamics II Oikos, 1988. -V. 52. -P. 219-221.

470. Granovitch A.I. Parasitic systems and the structure of parasite populations // Helgoland. Mar. Res., 1999. V. 53, № 1. - P. 9-18.

471. Hansen T.F., Boonstra R. The best in all possible worlds? A quantitative genetic study of geographic variation in the meadow vole, Microtus penrtsylvanicus II Oikos, 2000. V. 89, №. 1. - P. 81-94.

472. Hediger H. The evolution of territorial behaviour // The social life of early man. L.: Methuen, 1963. - P.34-57.

473. Hedrick P.W. , Ginevan M.E., Ewing E.P. Genetic polymorphism in heterogeneous environments // Ann. Rev. Ecol. Syst., 1976. № 7. - P. 1-32.

474. Hestbeck J.B. Multiple regulation states in populations of the California vole, Microtus californicus II Ecolog. Monogr., 1986. V. 56, №. 2. - P. 161-181.

475. Hestbeck J.B. Population regulation of cyclic mammals: a model of the social fence hypotesis // Oicos, 1988. V. 52, № 2. - P. 156-168.

476. Holekamp K.E., Scherman P.W. Why male ground squirrels disperse // Amer. Sci., 1989. V. 77, № 3. - P. 232-239.

477. Holland G.H. Evolution, classification, and host relationships of Siphonaptera II Ann. Rev. Entomol., 1964. V. 9. - P. 123-146.

478. Kartman L. The control of plague // California vector views, 1956. V. 3, № 12.-P. 63-67.

479. King J.W. Spacing of female kin in Columbian ground squirrels (Spermo-philus columbianus) II Can. J. Zool., 1989. V. 67. - P. 91-95.

480. Krasnov B., Khokhlova I., Shenbrot G. The effect of host density on ectoparasite distribution: An example of a rodent parasitized by fleas // Ecology, 2002. -V. 83, № l.-P. 164-175.

481. Krebs C.J. Dispersal, spacing behaviour, and genetics in relation to population fluctuations in the vole Microtus townsendii II Fortschr. Zool., 1979. JV° 2-3. -P. 61-77.

482. Krebs C.J., Keller B.L., Tamarin L.H. Microtus population biology: demographic changes in fluctuating populations of M.ochrogaster and M.townsendii 11 Can. J. Zool., 1969. V. 56. - P. 587-607.

483. Ley C., Dong X. Study of the natural plague foci in Yunnan Province // Endemic Diseases Bulletin, 1997. V. 12, №. 2. - P. 37-49.

484. Lidicker W.Z. Social behaviour and density regulatiuns in house mice living in large enclosures // J. Anim. Ecology, 1976. — V. 45. P. 677-697.

485. MacKenzie K. Parasites as pollution indicators in marine ecosystems: A proposed early warning system // Marine Pollut. Bull., 1999. V. 38, № 11. - P. 955959.

486. McLean I.J. The association of female kin in the Arctic ground squirrel Spermophilus parryii 11 Behav. Ecol. Sociobiol., 1982. V. 10. - P. 91-99.

487. Mead-Briggs A.R. The reproductive biology of the rabbit flea Spilopsyllus cuniculi (Dale) and the dependence of this species upon the breeding of its host // J. Exp. Biol., 1964. V. 41, № 2. - P. 371-402.

488. Mead-Briggs A.R., Vaughn J.A., Rennison B.D. Seasonal variation in number of the rabbit flea on the wild rabbit // Parasitology, 1975. V. 70, № l.-P. 103118

489. Michener G.R. The circannual cycle of Richardson's ground squirrels // J. Mammology, 1979. -V. 60, №. 4. P. 760-768.

490. Michener G.R. Kin identification, matriarchies and the evolution of Sociality in ground-dwelling Sciurids // Advanced in the study of mammalian behavior: Special publish. American Society of Mammologists. 1983. - P. 528-572.

491. Murie J.O., Dobson F.S. The costs of reproduction in female Columbian ground squirrels // Oecologia, 1987. Vol. 73, № 1. - P. 1-16.

492. Murie J.O., Harris M.A. Territoriality and dominance in male Columbian ground squirrels (Spermophilus columbianus) II Can. J. Zool., 1978. V. 56, № 4. - P. 2402-2412.

493. Nelson W.A., Bell J.F., Clifford C.M., Keirans J.E. Interaction of ectoparasites and their hosts // J. Med. Entomol., 1977. V. 13. - P. 389-428.

494. Nelson W.A. Keirans J.E., Bell J.F., Clifford C.M. Host-ectoparasite relationships //J. Med. Entomol., 1975. -V. 12. P. 143-166.

495. Paradis E. Survival, immigration and habitat quality in the Mediterranian pine vole // J. Anim. Ecol., 1995. V. 64, № 5. - P. 579-591.

496. Petrusewicz K. Dynamics, organisation and ecological structure of population // Ecol. pol., ser. A, 1966. V. 14. - P. 413-436.

497. Pfeifer S. Disappearance and dispersal of Spermophylus elegans juveniles in relation to behavior // Behav. Ecol. and Sociobiol., 1982. V. 10, №. 4. - P. 237243.

498. Plesner J.S. Juvenile dispersal in relation to adult densities in wood mice Apodemus sylvaticus II Acta theriol., 1996. V. 41, № 2. - P. 177-186.

499. Pollitzer R. Plague. Geneva, WHO, 1954. - 698 p.

500. Pollitzer R. A review of recent literature on plague // Bull. WHO, 1960. V. 23, №2-3.-P. 313-400.

501. Prasad R.S. Host dependency among haematophagous insects: A case study on fleahost association // Proc. Indian Acad. Sci., 1987. V. 96, № 4. - P. 349-360.

502. Raior L.S. Dynamics of plague outbreak in Gunnison's prarie dog // J. Mammology, 1985.-V. 66, №. l.-P. 194-196.

503. Sheridan M., Tamarin R.H. Space use, longevity, and reproductive success in meadow voles // Behav. Ecol. and Sociobiol., 1988. № 22. - P. 85-90.

504. Sherman P.W., Morton M.L. Four month of the ground squirrel // Natur. Hist., 1979. V. 88, № 6. - P. 50-57.

505. Shi G., Wang J., Li J., Wey C., Liu Y. Study on the relation between the vertical distribution of Citellus dauricus and its parasitic fleas and plague epidemics // Acta Parasitológica et Medica Entomológica Sinica, 1998. -№ 6. P. 112-115.

506. Smith I.S. Molecular Epidemiology // Rabis, 2002. №.3. - P. 79-111.

507. Steiner A.L. Mortality resulting from intraspecific fighting in some ground squirrel populations //J. Mammol., 1972. V. 52, № 3. - P. 601-603.

508. Tamarin R.H., Sheridan M. Bahavior-Genetic Mechanisms of Population Regulation in Microtine Rodens // Amer. Zool., 1987. №. 27. - P. 921-927.

509. Tian J.E. The horizontal pattern of flea communities in a natural focus of plague in Jianchuan // Endemic Diseases Bulletin, 1996. V. 11, № 3. - P. 53-57.

510. Waterman J.M. Delayed maturity, group fission and the limits of grjup size in female Cape ground squirrels {Sciuridae: Xerus inauris) // J. Zool., 2002. — V. 256, № l.-P. 113-120.

511. Watton D.J., Keenleyside M.H. Social behaviour of Arctic ground squirrels // Behaviour, 1973. V. 50. - P. 77-99.

512. Wilson A.C., Bush J.L., Case S.M., King M.C. // Proc. Natl. Acad. Sci., 1975.-№72.-P. 5061-5065.

513. Winne-Edvards V.C. Animal dispersion in relation to social behaviour. — Edinburg-London, 1962. 650 p.

514. Wistrand H. Individual, social, and seasonal behavior of the thirteen-lined ground squirrel ( Spermophilus tridecimlineatus) // J. Mammalogy, 1974. V. 55, № 2.-P. 329-347.

Информация о работе

Вержуцкий, Дмитрий Борисович
доктора биологических наук
Иркутск, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Пространственная организация населения хозяина и его эктопаразитов: теоретические и прикладные аспекты - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы