Динамика фауны беспозвоночных Берингова моря в среднем и позднем голоцене

Антипушина, Жанна Андреевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика фауны беспозвоночных Берингова моря в среднем и позднем голоцене
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Динамика фауны беспозвоночных Берингова моря в среднем и позднем голоцене"

На правах рукописи

□03483605

Антипушина Жанна Андреевна

ДИНАМИКА ФАУНЫ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ БЕРИНГОВА МОРЯ В СРЕДНЕМ И ПОЗДНЕМ ГОЛОЦЕНЕ (ПО АРХЕОЗООЛОГИЧЕСКИМ ДАННЫМ)

Специальность 03.00.16 - Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 9 ^Ол ?с;з

Москва-2009

003483605

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН.

Научный руководитель:

доктор биологических наук А.Б. Савинецкий

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук Ю.И. Кантор

доктор биологических наук А.И. Буяновский Институт экологии растений и животных УрО РАН (Екатеринбург)

Защита состоится 8 декабря 2009 г. в 14:00 на заседании диссертационного совета Д 002.231.01 при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071 Москва, Ленинский проспект, 33. Тел. 954-75-53. Факс 954-55-34.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения Биологических Наук РАН по адресу: Москва, Ленинский проспект, 33.

Автореферат разослан 6 ноября 2009 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Актуальность темы. В последнее время изучение вековой динамики современных экосистем и их компонентов и выявление общих закономерностей их исторического развития стало особенно актуальным. Изучение механизма изменений природных условий в прошлом является важным шагом к пониманию современных процессов, происходящих в природе. Исследование вековой динамики основных компонентов экосистем даёт возможность долгосрочному прогнозированию экологической обстановки, позволяет оценить степень антропогенного нарушения биогеоценозов и оптимизировать природопользование. Перспективным объектом для изучения вековой динамики экосистем являются морские беспозвоночные из отложений различного генезиса. Моллюски и другие группы бентосных беспозвоночных имеют определённые экологические предпочтения, поэтому изменение их фаунистического состава в процессе формирования культурного слоя можно использовать в качестве инструмента палеоэкологических реконструкций. Известно, что в течение голоцена климат неоднократно менялся, что должно было отразиться на фаунистическом составе и зоогеографических спектрах видов. Однако динамика фауны морских беспозвоночных в голоцене является относительно слабо изученной.

Для её исследования был выбран район побережий и островов Берингова моря, заселение которого началось не менее 8000 л.н., хорошо известный своими мощными культурными отложениями с обилием костей и остатков беспозвоночных. Они являются результатом многолетнего промысла древних жителей, сохранивших традиции охоты и собирательства на протяжении нескольких тысячелетий, вплоть до 18-19 вв. н.э. Тем не менее, несмотря на обилие таких отложений и более чем столетнюю историю раскопок, известно мало комплексных работ по их изучению.

Цели и задачи исследования. Цель данной работы заключается в реконструкции динамики фауны беспозвоночных Берингова моря в среднем и позднем голоцене и факторов окружающей среды, влияющих на неё.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

• определение фаунистического состава и количественный учёт остатков беспозвоночных из археологических памятников Берингоморья;

• выявление динамики фаунистического состава беспозвоночных со среднего голоцена до наших дней;

• выявление и реконструкция динамики факторов среды, влияющих на качественное и количественное соотношение видов беспозвоночных, во времени.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование фауны беспозвоночных Берингова моря из культурных отложений с использованием целого ряда методов - радиоуглеродного, зоогеографического и морфометрического анализов, а также анализа стабильных изотопов кислорода в органогенных карбонатах.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты исследования могут найти широкое применение для изучения вековой динамики прибрежных экосистем Северного полушария. Результаты работы используются при проведении лекций по теме "Историческая экология" в МГУ им. М.В. Ломоносова.

2007), VIII Международной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2007), II Международной археомалакологической конференции (Сантандер, Испания,

2008) и на объединённом научном коллоквиуме Лаборатории биогеоценологии и исторической экологии им. В.Н. Сукачёва ИПЭЭ РАН от 18.09.2009 г.

Публикации. Материалы диссертации изложены в 12 печатных работах, из них две - в журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объём работы. Диссертация изложена на 107 страницах (включая 18 рисунков и 28 таблиц); состоит из введения, четырёх глав, заключения, выводов и приложения. Список литературы содержит 141 название, из них 80 на иностранных языках.

Благодарности. Автор горячо благодарит А.Б. Савинецкого и A.B. Пахневича, без участия которых данная работа не была бы выполнена.

Автор ценит поддержку и всестороннюю помощь в работе: A.A. Котова (ИПЭЭ РАН), Н.П. Зименко (ВНИРО), Д.Л. Иванова (Зоомузей МГУ), а также коллег по Лаборатории исторической экологии и биогеоценогии ИПЭЭ РАН. Автор признателен А.Р. Косьян, И.Н. Марину (ИПЭЭ РАН), Д.О. Алексееву (ВНИРО), A.B. Пахневичу, Л.А. Висковой (ПИН РАН), Г.А. Колбасову (МГУ), Б.И. Сиренко (ЗИН РАН) за помощь в определении материала; A.B. Пташинскому (КамГУ), К.А. Днепровскому, М.М. Бронштейну (Музей Востока) и Д. Уэст (Канзасский Университет) - за предоставленный материал; Б.Г. Покровскому (ГИН РАН) и A.B. Тиунову (ИПЭЭ РАН) - за помощь в проведении изотопного анализа; М.Е. Гольцману, Е.П. Крученковой (МГУ), директору H.H. Павлову и сотрудникам заповедника «Командорский», особенно A.M. Мироновой и H.A. Татаренковой - за помощь в проведении полевых работ на территории заповедника.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (№ 06-04-48531 и № 09-04-00196), программ «Происхождение и эволюция биосферы», «Биологическое разнообразие» и «Биологические ресурсы России: Фундаментальные основы рационального использования», гранта National Science Foundation, Office of Polar Programs, Social Sciences Division (№ 0353065).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. В разделе приводится обоснование выбора темы работы, сформулированы её цели и задачи.

Глава 1. Краткая физико-географическая характеристика района исследований

Берингово море занимает пограничное положение между Евразией и Северной Америкой и связано проливами с Северным Ледовитым и Тихим океанами. От Тихого океана Берингово море отделено Командоро-Алеутской грядой протяжённостью около 1800 км. Гряда включает в себя около 150 островов общей площадью 37840 км2, разделённых на шесть островных групп (с запада на восток): Командорские, Ближние, Крысьи, Андреяновские, Четырёхсопочные и Лисьи, причем Четырёхсопочные входят в состав Лисьих островов (Зубкова, 1948). Через 47 проливов Командоро-Алеутской гряды происходит постоянный приток тихоокеанских вод, причём основную роль в водообмене играют проливы западной части гряды (Favorite, 1972). Связь с Северным Ледовитым океаном осуществляется через Берингов пролив, в котором преобладает течение вод с юга на север (Коучмен и др., 1979). Разница в уровне моря между Беринговым и Чукотским морями составляет около 0,5 м. Берингово море имеет площадь 2315 тыс. км2, объём 3796 тыс. км3 и является третьим по величине бассейна морем в Мировом океане.

В Беринговом море выделяют (Атлас по океанографии..., 2007) две резко различающиеся зоны: океаническое море и шельф с глубинами менее 200 м. Граница между зонами проходит от мыса Наварин до о. Унимак. Шельфовая зона сосредоточена в северо-восточной части Берингова моря и занимает около 40% от общей площади дна. Юго-западная часть моря представляет собой глубоководную зону с глубинами до 3500 м.

В формировании климата Берингова моря значительную роль играют атмосферная циркуляция и морские течения. Из-за влияния Аляскинского теплого течения климат в восточной части моря более мягкий, чем в западной, где вдоль побережья проходит относительно холодное течение. Среднегодовая температура воздуха уменьшается над акваторией моря в северном направлении - на юге +2 - +4°, на севере до -8°. На Алеутских о-вах средняя зимняя температура колеблется в пределах 0°С, а средняя температура июля

составляет +10°С; в северных районах Берингова моря - -20 и +5°С, соответственно. Среднегодовая сумма осадков колеблется от 280 мм в районе Берингова пролива и до 1000 - 3000 мм на Алеутских о-вах. Максимум осадков приходится на осень и зиму (Власова, 1986; Пономарёва, Исаченкова, 1991).

Лёд начинает формироваться в Беринговом море в октябре и достигает своей южной границы около 60° с. ш. в феврале-марте (Overland, 1981; Пономарёва, Исаченкова, 1991). Следует подчеркнуть, что вся акватория Командоро-Алеутской гряды и юго-восточной Камчатки даже в самые суровые зимы остаётся свободной ото льдов. С апреля лёд постепенно отступает на север и к июлю остаётся только на севере Берингова пролива.

По зоогеографическому районированию данный регион расположен в Северотихоокеанской бореальной области, которая объединяет субарктическую (вся северная часть Берингова моря) и бореальную (южная часть Берингова моря, Алеутские о-ва) природные зоны. Зоогеографическая структура макрозообентоса литорали Берингова моря гетерогенна, но в целом в ней преобладают три зоогеографические группы: тихоокеанские широкобореальные, высокобореальные и бореально-арктические виды (Скарлато, 1960, 1981; Зенкевич, 1963; O'Clar, Chew, 1971).

Глава 2. Обзор литературы Содержит два раздела. Первый посвящён истории изучения остатков беспозвоночных из археологических памятников Берингоморья. Показано, что, несмотря на обилие археологических памятников и более чем столетнюю историю раскопок, большинство отложений археозоологически изучены очень слабо. В литературе для них приводятся лишь качественные определения на уровне класса или просто упоминания о присутствии беспозвоночных в культурном слое. Не редка практика объединения остатков беспозвоночных из нескольких памятников в единую выборку. По таким данным выявить какие-либо закономерности динамики видового состава и количественного соотношения видов беспозвоночных во времени не представляется возможным. Только по немногим памятникам приводятся количественные данные по фауне

беспозвоночных по датированным слоям с описанием структуры и морфологии горизонтов. Анализ фауны беспозвоночных из отложений показал, что эти же виды и сейчас встречаются на литорали Берингова моря. Причём, виды, остатки которых обильны в отложениях, преобладают и на современной литорали. Единственное исключение из этого составляют морские ежи Strongylocentrotus spp. и сердцевидки Clinocardium nuttallii, обилие которых на литорали в среднем и позднем голоцене было выше, чем наблюдается в наши дни.

Второй раздел посвящен имеющимся в литературе палеоэкологическим реконструкциям для района Берингова моря. По результатам изучения торфяников, озёрных отложений, остатков фауны в культурных слоях и др. объектов было установлено, что на протяжении голоцена климат постоянно менялся. Анализ голоценовой динамики уровня моря показал, что на различных участках Берингоморского побережья тектонические изменения были разнонаправленными и проявлялись в различной степени. Следовательно, данные, полученные по одному участку побережья, нужно с большой осторожностью использовать для других районов.

Глава 3. Материалы и методы Для восстановления динамики фауны беспозвоночных и условий их обитания в среднем и позднем голоцене, помимо обширного литературного материала, было использовано около 60 тыс. определений субфоссильных беспозвоночных из 12 археологических памятников, два из которых расположены на территории Камчатки, два - на северо-востоке Чукотки и восемь - на Алеутских о-вах: Адаке, Булдыре и Шемье (Рис. 1).

Раскопки отложений и отбор субфоссильного материала осуществлялись в соответствии со стратиграфией отложения по стандартной методике (Динесман и др., 1996). Радиоуглеродное датирование слоёв проводилось по коллагену костей. Было сделано 30 радиоуглеродных датировок, которые мы привели к календарным датам. Для устранения искажения датировок из-за резервуар-эффекта применялась калибрационная кривая Marine04 (Reimer, Reimer, 2001; Hughen et al., 2004) и региональная поправка ДЯ=220±50 (Stuiver,

Braziunas, 1993). Графики скорости роста отложений были построены методом линейной интерполяции.

Для определения остатков беспозвоночных использовались коллекции Зоомузея МГУ, ИПЭЭ РАН и ЗИН РАН. Для изучения динамики фауны беспозвоночных были использованы различные методы количественного учёта остатков. При учёте брюхоногих моллюсков за один экземпляр принималась раковина, целостность которой была больше 50%. Учёт хитонов, усоногих раков и брахиопод проводился по общему количеству остатков (ОКО). Количество двустворчатых моллюсков подсчитывалось по общему количеству замков раковины, морских ежей - по элементам Аристотелева фонаря, половым и мадрепоровым табличкам. (Антипушина, 2008а). Для оценки величины добычи использовалась скорость накопления остатков (экз./100 лет*м2), а в качестве показателя относительной численности промысловых животных -концентрация остатков (экз./м3) (Динесман и др., 1996; Динесман, Савинецкий, 2003). Количественный учёт мшанок и полихет не проводился, а только отмечалось их наличие в слоях отложения. Значение биоразнообразия оценивалось индексом Бриллуэна. В отличие от таких традиционно используемых индексов биоразнообразия, как индекс Шеннона, данный показатель применяют для сравнения материала, собранного избирательно, например, из музейных коллекций (Мэгарран, 1992). Для зоогеографического анализа мы использовали номенклатуру зональных ареалов по O.A. Скарлато (1981).

Мы провели анализ стабильных изотопов кислорода в кальците табличек усоногих раков Semibalanus cariosus, т.к. динамика соотношения изотопов кислорода О16 и О18 отражает изменение температуры окружающей среды. Анализ 84 образцов был проведен по стандартной методике на масс-спектрометре Thermo- Finnigan DELTA-V Plus.

Чувствительность морских организмов к условиям окружающей среды проявляется не только в изменении химического состава раковины, но и её формы. Так, в условиях сильного прибойного режима раковины брюхоногих

Дежневу

Эквен

Аляска

о.Св. Лаврентия

о.Верхотурова БерИНГОВО МОре

о. Бери ига I _ о. Медный

о.Атту о.Шемья

мЛопатка

ч. О ,

V4 о

о.Булдыръ о.Адак

о.Амакиак &

о. Агат ту Q

, о.Амчитк

Умнак CJ о.Уншшшка

Атка Л«£1,

Крысьиуг-во Андреяновские <уш

160* 170* 180* 170*

• - Оригинальные данные О - Литературные данные Рис. 1. Места сбора материала

моллюсков Patellogastropoda становятся более уплощенными, а у литорин развивается более широкое устье (Janson, Sundberg, 1983; Cabrai, Silva, 2003). Мы сделали промеры 230 раковин блюдечек Lottia pelta и литорин Littorina sitkana по пяти параметрам.Около 200 проб современной фауны беспозвоночных были собраны с разных типов литорали о. Адак (Алеутские о-ва), о. Медный и о. Беринга (Командорские о-ва). При этом был сделан акцент на те систематические группы беспозвоночных, остатки которых сохраняются в археологических памятниках. Это позволило сопоставить фауну беспозвоночных голоценовых отложений с фауной современной литорали.

Глава 4. Результаты исследований остатков беспозвоночных в культурных слоях древних поселений Берингоморья

Алеутские острова

На о. Адак, входящем в центральную часть гряды в группе Андреяновских о-вов, мы исследовали культурные слои трёх древнеалеутских поселений: ADK-009, ADK-012 и ADK-171.

Согласно результатам радиоуглеродного анализа отложение ADK-009 формировалось на протяжении более тысячи лет - с 8 до 19 вв, н.э. В культурном слое, мощность которого составила 144 см, было выделено 5 слоёв, разделенных гумусово-зольными прослойками. Фаунистический состав беспозвоночных представлен остатками (N=35 тыс.) 63 таксонов девяти систематических групп: мшанки, полихеты, хитоны, брюхоногие и двустворчатые моллюски, брахиоподы, усоногие и десятиногие раки, морские ежи. Преобладают остатки морских ежей Strongylocenírotus polyacanthus (5070%), мидий Mytilus trossulus (9-25%), усоногих раков Semibalanus cariosus (1218%), брюхоногих моллюсков Littorina sitkana (3,7%) и Lottia pelta (2,5%), хитонов Katharina tunicata (1,0%).

В слоях изученного отложения доминируют эпифаунные виды - более 90%. Доля инфаунных видов не превышает 10%. Такое соотношение было стабильным на протяжении формирования отложения, следовательно, литораль бухты Свипер с 8 в. до наших дней была каменистой с некоторой

долей рыхлого субстрата.

При зоогеографическом анализе мы выделили три группы моллюсков, имеющих преимущественно бореально-арктическое, высокобореальное и низкобореальное распространение. Их соотношение изменялось по слоям отложения. Доля бореально-арктических и высокобореальных видов в период формирования IV слоя отложения (с сер. 11 до сер. 13 вв.) уменьшается по сравнению с предыдущим периодом, затем (с сер. 13 до сер. 16 вв.) значительно увеличивается и в период с сер. 16 до 19 вв. вновь уменьшается. Кроме того, в IV и I слоях отложения обнаружены остатки низкобореального вида ШсеПа кеуяеапа, не характерного для данного региона. Эти изменения, вероятно, были результатом смены температурного режима. Период формирования V слоя (с 8 до сер. 11 вв.) был несколько более прохладным, чем последующий. Более тёплый температурный режим с сер. И до сер. 13 вв. способствовал проникновению низкобореального вида МисеПа Иеузеапа в более высокие широты, а также отразился на уменьшении доли холодолюбивых видов. Увеличение доли остатков бореально-арктических и высокобореальных видов с сер. 13 до сер. 16 вв. свидетельствует о становлении более холодного температурного режима. В целом по литературным данным период относительного потепления с сер. 11 до сер. 13 вв. совпадает с так называемой «средневековой тёплой эпохой», а период с середины 13 в. до середины 16 в. -с так называемым «малым ледниковым периодом».

Наши исследования показали (Динесман и др., 1996; Антипушина, 20086), что скорость накопления остатков отражает величину добычи, а изменение концентрации остатков является показателем вековой динамики численности. Величина добычи практически всех видов - как промысловых, так и сопутствующих - постепенно росла с 8 в. и достигла максимального значения в 15 - сер. 16 вв., а затем снизилась. При этом следует отметить, что численность основных промысловых видов с сер. 13 до сер. 16 вв., несмотря на усиленный промысел, изменялась незначительно. Т.е., несмотря на интенсификацию морского собирательства, численность основных

промысловых видов была относительно стабильной. Расчеты значений индекса биоразнообразия показали, что в период с 15 в. до наших дней они остаются высокими и не сильно отличаются от современного значения. Кроме того, даже при интенсивном промысле этот показатель не снижается. Все это свидетельствует об увеличении продуктивности литоральной зоны, что в данном районе происходит во время относительного похолодания, а также позволяет сделать вывод, что традиционное природопользование древних алеутов не снижало численности основных промысловых видов беспозвоночных и биоразнообразия.

Согласно этнографическим данным, древние алеуты собирали беспозвоночных на литорали во время отлива и не использовали орудий для сбора фауны с небольшой глубины (Вениаминов, 1840). Тем не менее, в отложении обнаружены не только литоральные, но и сублиторальные виды. Доля сублиторальных видов в слоях, сформированных с 8 до 15 вв., остается в пределах 1,5 - 2,0%. В период формирования II слоя (15 - сер. 16 вв.) наблюдается увеличение доли сублиторальных видов до 6,0%, а затем она уменьшается вдвое. Увеличение доли сублиторальных видов могло произойти по разным причинам, в том числе из-за усиления штормовой активности. Чтобы проверить данное предположение мы провели морфометрический анализ 230 раковин блюдечек Lottia pelta и литорин Littorina sitkana из слоев отложения. Как было сказано выше, в условиях сильного прибойного режима происходит изменение формы раковин моллюсков (см., например, Cabrai, Silva, 2003). Однако в морфометрических показателях раковин блюдечек и литорин по слоям отложения не было обнаружено значительных изменений. Отношение длины к высоте раковины блюдечек в среднем составило 0,34 - 0,40. Для литорин отношение высоты устья к высоте раковины (0,70 - 0,74) и отношение ширины устья к ширине раковины (0,53 - 0,59) также значительно не изменялись по слоям отложения. Следовательно, за время накопления отложения изменений штормовой активности отмечено не были. Наличие остатков сублиторальных видов в отложении можно объяснить выходом в

приливную зону организмов, обитающих обычно в сублиторали, что также могло быть связано с похолоданием.

Анализ стабильных изотопов кислорода в остатках усоного рака БетАаЬпш сагшш по слоям отложения АБК-009 (Рис. 2) позволил проследить динамику климата с 8 до 19 вв. более подробно и установить, что выделяемые периоды похолодания и потепления (в частности «малый ледниковый период») были неоднородными по своим климатическим характеристикам. Как было сказано выше, изменение значений 5,80 отражает динамику температурных условий таким образом, что повышение содержания б|80 в органогенных карбонатах свидетельствует о понижении температуры. Исходя из этого, похолодание было наиболее ярко выражено в 9, 15 и 18 вв. н.э. Полученные данные согласуются с результатами дендрохронологических исследований в Арктике (Нащеплют, вЫуаЮУ, 2002), следовательно, отмеченные климатические изменение носили глобальный, а не локальный характер.

Календарные голы, н.э. Рис. 2. Динамика значений б"0 в слоях отложения ЛОК-009 Культурные слои отложения АОК-171 сформировались за непродолжительное время (не более чем сто лет) в IV-V тысячелетии до н.э.

или около 6000 л.н. Следует отметить, что возраст самого древнего отложения, обнаруженного на о. Анангула (Алеутские о-ва) составил 8000 л.н., однако в нём не было обнаружено остатков фауны. Т.е., мы исследовали уникальное отложение, которое является самым древним археологическим памятником Берингоморья с богатым фаунистическим материалом. Мы определили более 4200 остатков двустворчатых и брюхоногих моллюсков, хитонов, усоногих раков и морских ежей. На протяжении существования древнего поселения структура литорального сообщества изменялась. От более древнего слоя отложения к более молодому наблюдается уменьшение доли эпифаунных видов, особенно мидий (от 59 до 23%). Одновременно происходит увеличение доли сердцевидок (от 27 до 66%) и других видов двустворчатых моллюсков, зарывающихся в песок. Доля морских ежей также увеличивается от 7,5 до 22%. Учитывая непродолжительный период формирования отложения, это вряд ли свидетельствует о смене характера литорали лагуны Клэм 6000 л.н. Скорее всего древние охотники в относительно замкнутой лагуне снизили численность калана настолько, что обилие сердцевидок и морских ежей резко возросло.

В нижнем слое отложения АОК-171 остатки балянуса Ва1апт сгепаШя преобладают над остатками других видов усоногих раков. Данный вид на литорали морей Северной Пацифики, кроме Охотского, занимает подчинённое положение. Однако в холодноводных условиях он выходит в доминанты (Тарасов, Зевина, 1957). Исходя из этого, можно предположить, что 6000 л.н. существовал относительно холодный температурный режим. Наше предположение согласуется с результатами, которые были получены при анализе ихтиофауны из этого же отложения (Крылович, 2008).

Памятник АБК-012 был повреждён во время строительства дороги; стратиграфия отложения нарушена (\Vilmerding, 2006). Предположительно формирование культурного слоя происходило в первой половине I тыс. н.э. Определено около 7500 остатков беспозвоночных, принадлежащих к тем же таксономическим группам, что и в отложении АОК-171. Здесь, как и в отложении АОК-171, высока доля остатков усоного рака Ва1апш сгепаШз.

Вероятно в первой половине I тыс. н.э. также существовал относительно холодный температурный режим. Это согласуется с результатами анализа торфяника на о. Шемья (Киселёва и др., 2002) и озёрных отложений на Аляске (Hu et al., 1998).

О. Булдырь является самым изолированным в Алеутской гряде и самым западным островом в группе Крысьих о-вов. На северо-западном побережье были обнаружены остатки единственного древнего поселения KIS-008. Накопление непотревоженной части культурного слоя происходило в период 14 - 16 вв. н.э., т.е., по времени формирования он перекрывается с III - I слоями отложения ADK-009. В отложении обнаружены остатки (N=11267) брюхоногих и двустворчатых моллюсков, усоногих раков и морских ежей, причём доля последних составляет 97,8% (N=11019) от общего количества остатков. Такое однообразие литорального сбора связано с тем, что на о. Булдырь (который является вершиной небольшого вулкана) литоральная зона не выражена. Накопление памятника происходило равномерно, однако в нём можно выделить слои, в которых количество остатков увеличивается почти в 10 раз. Максимальное количество остатков, как и в отложении ADK-009, отмечено в слоях, время формирования которых приходится на 15 в. н.э. и, вероятно, связано с увеличением продуктивности литорального сообщества, вызванное относительным похолоданием в это время.

Самым западным исследованным нами островом Алеутской гряды был о. Шемья, входящий в группу Ближних о-вов. Здесь были исследованы культурные слои четырёх древних поселений: Шемья-3 (SH-3), Шемья-6 (SH-6), Шемья-7 (SH-7) и Шемья-9 (SH-9). Культурные слои трёх поселений на о. Шемья (SH-3, SH-6 и SH-9) сформировались примерно одновременно - в I тыс. н.э. Культурный слой поселения Шемья-7 накапливался на границе I тыс. до н.э. и I тыс. н.э. Ограниченное количество материала позволило нам определить только фаунистический состав, который был сходен для всех отложений. Основными промысловыми объектами на о. Шемья были морские ежи, хитоны и литорины.

Камчатка

Нами изучен материал с двух географических точек Камчатки: с мыса Лопатка и с о. Верхотурова. При археологическом исследовании культурного слоя древнеительменской стоянки в устье р. Рябухина на мысе Лопатка было сделано три радиоуглеродные датировки для верхнего, среднего и нижнего горизонтов культурного слоя - 3050±70, 3000±150 и 3330±100 л.н., соответственно (Пономаренко, 1993). Мы откалибровали приведенные даты и установили, что накопление слоя происходило между II тыс. и второй половиной I тыс. до н.э. При изучении небольшого подъёмного материла, собранного на этой стоянке, мы определили остатки шести таксонов четырёх систематических групп беспозвоночных: брюхоногие и двустворчатые моллюски, усоногие раки и морские ежи.

При раскопках древних корякских поселений 16-18 вв. на о. Верхотурова археологами обнаружены довольно плотные скопления остатков беспозвоночных (Пташинский, 1999). Однако для определения нам были переданы единичные образцы.

Мы склонны предположить, что видовое разнообразие древних памятников Камчатки значительно выше, однако ограниченное количество материала не позволяет нам сделать более подробные выводы.

Чукотка

На северо-востоке Чукотки были исследованы остатки поселений Дежнёво и Эквен, культурные слои которых начали формироваться одновременно на рубеже I тыс. до н.э. и I тыс. н.э. (Динесман и др., 1996). При изучении моллюсков из культурного слоя пос. Дежнёво (Буяновский, Савинецкий, 1995; Динесман и др., 1996) авторы выявили динамику численности мидии, гренландской сердцевидки и песчаной ракушки, которую объяснили вековыми изменениями уровня моря в районе поселения. Так подъём уровня моря между I тыс. до н.э. и I тыс. н.э. вызвал перестройку подводного берегового склона, береговой линии и рельефа берегов северо-востока Чукотки. Именно в этот период численность гренландской сердцевидки

и песчаной ракушки, поселяющихся на рыхлых грунтах, была наиболее низкой. При стабильном уровне моря на протяжении I тысячелетия н.э. численность моллюсков росла. Новый подъём уровня моря на границе 1 и II тыс. н.э. вызвал ещё один цикл перестройки морского дна, и численность всех трёх видов снова упала.

Древние жители Чукотки целенаправленного промысла моллюсков не вели, а собирали только вынесенных на берег особей. Наши данные по материалу из раскопов Дежнёвского и Эквенского поселений позволили расширить видовой состав беспозвоночных. В целом, фаунистический состав отложений сходен и представлен остатками 14 таксонов трёх систематических групп: брюхоногие и двустворчатые моллюски, усоногие раки. Только в культурном слое пос. Эквен были обнаружены остатки усоногих раков Coronilla reginae, поселяющихся на коже китов. Их наличие здесь объясняется китовым промыслом, который для древних жителей Чукотки играл важную роль в жизнеобеспечении (Крупник, 1989).

Динамика зоогеографической структуры беспозвоночных литорали Берингова моря (на примере о. Адак, Алеутские о-ва)

Для зоогеографического анализа современных беспозвоночных литорали о. Адак мы использовали только те виды, остатки которых сохраняются в отложении. Это позволило сопоставить современную фауну с фауной голоценовых отложений (табл. 1).

Результаты зоогеографического анализа субфоссильных беспозвоночных показали, что в целом зоогеографическая структура фауны беспозвоночных данного региона уже 6000 л.н. походила на современную. Для зоогеографической структуры беспозвоночных Берингова моря характерна гетерогенность, но при этом и в современных и субфоссильных зоогеографических спектрах преобладают три группы: тихоокеанские широкобореальные, бореально-арктические и высокобореальные виды. В примерно равном соотношении представлены тихоокеанские приазиатские и

приамериканские бореальные виды. Кроме того, отмечены амфибореальные и другие группы видов.

Табл. 1. Зоогеографическая структура беспозвоночных литорали о. Адак

(со среднего голоцена до наших дней)

Зоогеографическая группа Фауна среднего голоцена Фауна позднего голоцена Современная фауна

Кол-во видов % Кол-во видов % Кол-во видов %

Тихоокеанские широкобореальные 10 52.6 15 36.6 18 42,9

Тихоокеанские бореально-арктические 3 15.8 9 22.0 8 19,0

Тихоокеанские широко распространённые высокобореальные 1 5.3 5 12.2 2 4,8

Биполярные 1 5.3 1 2.4 2 4,8

Амфибореальные 1 5.3 2 4.9 4 9,5

Тихоокеанские приазиатские бореальные 1 5.3 4 9.8 4 9,5

Тихоокеанские приазиатские высокобореальные 1 2.4

Тихоокеанские приазиатские низкобореальные 1 2.4

Тихоокеанские приамериканские бореальные 2 10.5 3 7.3 4 9,5

19 100 41 100 42 100

Таким образом, хоть относительная численность видов изменялась в зависимости от динамики условий, в целом зоогеографическая структура фауны беспозвоночных данного региона уже 6000 л.н. походила на современную.

Заключение

Древние приморские жители добывали для использования в пищу около 20 видов беспозвоночных, особенно морских ежей Strongylocentrotus polyacanthus, мидий Mytilus trossulus, сердцевидок Clinocardium nuttallii, усоногих раков Semibalanus cariosus, брюхоногих моллюсков Littorina sitkana и Lottia pelta, хитонов Katharina tunicata. Следует отметить, что по характеру отложений промысел жителей северных и южных районов Берингова моря различался. В жизнеобеспечении обитателей южной части Берингова моря сбор беспозвоночных играл важную роль, в то время как жители северных районов целенаправленного промысла не вели, а собирали только выброшенных волнами особей.

Результаты зоогеографического анализа субфоссильных беспозвоночных показали, что зоогеографическая структура фауны беспозвоночных данного региона уже 6000 л.н. походила на современную. Для зоогеографической структуры беспозвоночных Берингова моря характерна гетерогенность, но при этом и в современных и в субфоссильных зоогеографических спектрах преобладают три группы: тихоокеанские широкобореальные, бореально-арктические и высокобореальные виды.

Хотя состав фауны беспозвоночных со среднего голоцена значительно не менялся, относительная численность видов изменялась в зависимости от динамики условий. На динамику фауны беспозвоночных оказывали влияние такие факторы, как биоценотические изменения, изменения уровня моря и характера субстрата, а также климатические изменения.

время, по нашим оценкам менее ста лет. Поэтому наблюдаемое изменение структуры литорального сообщества вряд ли свидетельствует о смене характера литорали лагуны Клэм 6000 л.н. Скорее всего причиной этого было снятие давления калана на поселения сердцевидки и морского ежа в результате охотничьей деятельности древнего человека. Следует отметить, что обилие морских ежей и сердцевидок на литорали Берингова моря в среднем и позднем голоцене было значительно выше, чем наблюдается в наши дни. Причиной может быть прекращение в последние десятилетия промысла калана и увеличение его численности.

Не менее важной причиной динамики фауны беспозвоночных являются вековые изменения уровня моря и характера субстрата, что можно продемонстрировать на примере динамики численности моллюсков из отложения на северо-востоке Чукотки. Изучение моллюсков из культурного слоя пос. Дежнёво (Буяновский, Савинецкий, 1995; Динесман и др., 1996) показало, что именно этими причинами определяется динамика численности мидии, гренландской сердцевидки и песчаной ракушки. Однако, анализ фауны беспозвоночных из отложения центральной части Алеутской гряды (ADK-009), сформированного примерно в это же время показал, что литораль бухты Свипер с VIII в. н.э. была преимущественно каменистой, и ее характер существенно не менялся до наших дней. Кроме того, по результатам морфометрического анализа раковин брюхоногих моллюсков в указанный период времени не было отмечено изменения штормовой активности. Это говорит о том, что вековые изменения уровня моря и характера субстрата носят локальный характер.

Кроме двух перечисленных факторов, на население беспозвоночных большое влияние оказывали климатические изменения. Так в отложениях, сформированных в IV-V тыс. до н.э. и в первой половине I тыс. н.э., мы обнаружили изменения в структуре сообщества таких обрастателей, как усоногие раки. Преобладающим видом среди усоногих раков был Balanus crenatus. Известно, что данный вид на литорали морей Северной Пацифики,

кроме Охотского, занимает подчиненное положение, но в холодноводных условиях он выходит в доминанты. Исходя из этого, можно предположить, что в IV-V тыс. до н.э. и в первой половине I тыс. н.э. существовал относительно холодный температурный режим, что отразилось на изменении структур сообщества обрастателей. Наше предположение согласуется с результатами, которые были получены при анализе ихтиофауны из отложения АБК-171 (Крылович, 2008), анализа торфяника на о. Шемья (Киселёва и др., 2002) и озёрных отложений на Аляске (Ни е( а1., 1998).

Наиболее длительную динамику фауны беспозвоночных удалось восстановить по материалу из отложения АОК-009, накопление которого происходило с 8 до 19 вв. н.э.

При зоогеографическом анализе мы выделили три группы моллюсков, имеющих преимущественно бореально-арктическое, высокобореальное и низкобореальное распространение. Уменьшение доли арктическо-бореальных и высокобореальных видов наблюдается с сер. 11 до сер. 13 и с сер. 16 до 19 вв. н.э. Тогда же были обнаружены остатки низкобореального вида ИисеНа I\eyseana, не характерного для данного региона. Напротив, с сер. 13 до сер. 16 вв. доля арктическо-бореальных и высокобореальных видов увеличивается. Эти изменения, вероятно, были результатом смены температурного режима. Период с 8 до сер. 11 вв. был несколько более прохладным, чем последующий. Более тёплый температурный режим с сер. 11 до сер. 13 вв. способствовал проникновению низкобореального вида ЫисеИа Иеуяеапа в более высокие широты, а также отразился на уменьшении доли холодолюбивых видов. Увеличение доли остатков арктическо-бореальных и высокобореальных видов с сер. 13 до сер. 16 вв. свидетельствует о становлении более холодного температурного режима.

Исследование динамики соотношения литоральных и сублиторальных видов в этом же отложении показало, что в период с 15 до сер. 16 вв. происходит увеличение доли сублиторальных видов. По этнографическим данным известно, что древние алеуты не использовали орудий для сбора фауны

с глубины. Кроме того, согласно результатам морфометрического анализа в указанный период времени прибойный режим был стабильным. Подъём сублиторальных видов на литораль также свидетельствует о похолодании в этот период.

В этот же период отмечена максимальная величина добычи практически всех видов, как промысловых, так и сопутствующих. Однако, несмотря на увеличение промысла, общая численность основных промысловых видов не уменьшалась. Кроме того, значения индекса биоразнообразия с 15 в. до наших дней остаются высокими даже при интенсивном промысле и не сильно отличаются от современного значения. Все это явно свидетельствует об увеличении продуктивности литоральной зоны, что в данном районе происходит во время относительного похолодания, а также позволяет сделать вывод, что традиционное природопользование древних алеутов не снижало численности основных промысловых видов беспозвоночных и биоразнообразия.

Анализ стабильных изотопов кислорода позволил проследить изменения климата за указанный период более подробно и определить, что выделяемые периоды потепления и похолодания (в частности «малый ледниковый период») были неоднородными по своим климатическим характеристикам. Наиболее ярко похолодание было выражено в 9, 15 и 18 вв., а длительный период потепления отмечается с сер. 11 до 13 вв. Полученные данные согласуются с результатами дендрохронологических исследований в Арктике, следовательно, отмеченные климатические изменение носили глобальный, а не локальный характер.

Выводы

1. Древние приморские жители добывали для использования в пищу около 20 видов беспозвоночных, особенно морских ежей Strongylocentrotus polyaccmthus, мидий Mytilus trossulus, сердцевидок Cl'mocardium nultallii, усоногих раков Semibalanus cariosus, брюхоногих моллюсков Littorina sitkana и Lottia pelta и хитонов Katharina tunicata;

2. Сбор беспозвоночных играл важную роль в жизнеобеспечении обитателей южной части Берингова моря. Жители же северной части Берингова моря целенаправленной добычи беспозвоночных не вели, а собирали только выброшенных волнами особей;

3. Традиционное природопользование древних жителей Берингоморья не снижало численности основных промысловых видов беспозвоночных и биоразнообразия;

4. Состав фауны беспозвоночных со среднего голоцена менялся незначительно, однако относительная численность видов изменялась в зависимости от динамики условий;

5. На динамику фауны беспозвоночных оказывали влияние такие факторы, как биоценотические изменения и изменения уровня моря и характера субстрата, которые носили локальный характер, а также климатические изменения, которые имели более общий характер;

6. При анализе динамики фауны беспозвоночных были выделены периоды с более тёплым и более холодным температурным режимом. Существование более холодных условий отмечается в IV-V тыс. до н.э., в первой половине I тыс. н.э., с 8 до сер. 11 вв. н.э. и с сер. 13 до сер. 16 вв. н.э., причем наиболее ярко похолодание было выражено в 9, 15 и 18 вв. Более тёплый температурный режим был с сер. 11 до сер. 13 вв. н.э.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Антипушина Ж.А., Пахневич A.B. 2007. Морские ежи из раковинных куч Алеутских островов // Бюллетень МОИП. Отдел Геологический 82 (2): 80 -81.

2. Антипушина Ж.А., Киселёва Н.К., Хасанов Б.Ф., Пахневич A.B., Крылович О.А, Сиренко Б.И., Савинецкий А.Б. 2009. Динамика фауны беспозвоночных литорали о. Адак, Алеутские о-ва, в позднем голоцене по археозоологическим данным // Экология. 40 (2): 140 - 148.

3. Антипушина Ж.А. 2006а. Анализ голоценовых беспозвоночных из археологического памятника ADK-009 на о. Адак (Алеутские о-ва) // Материалы Российской научной конференции «Динамика современных экосистем в голоцене». М.: Т-во научных изданий КМК. С. 24 - 29.

4. Антипушина Ж.А. 20066. Современные и голоценовые беспозвоночные о. Адак, Алеутские о-ва // Материалы конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых учёных». М.: Т-во научных изданий КМК. С. 11 - 16.

5. Антипушина Ж.А. 2008а. Количественный учёт остатков беспозвоночных в археологических памятниках // Материалы конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых учёных». М.: Т-во научных изданий КМК. С. 24 - 30.

6. Антипушина Ж.А. 20086. Динамика биоразнообразия беспозвоночных литорали Командоро-Алеутской гряды в голоцене // Доклады VIII международной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». П.-Камчатский: Камчатпресс. С. 6 - 15.

7. Антипушина Ж.А., Пахневич A.B. 2004. Голоценовые усоногие раки о. Адак (Алеутские о-ва) // Палеострат-2004. Москва. С. 7.

8. Антипушина Ж.А., Ульянов О.М., Пахневич А.В. 2004. Остатки беспозвоночных из культурного слоя археологических памятников побережья Берингова пролива // Материалы конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых учёных». М.: Т-во научных изданий КМК. С. 13 - 15.

9. Пахневич А.В., Антипушина Ж.А. 2005. Реконструкция бентосного голоценового сообщества на основе изучения древнеалеутской стоянки (о. Адак, Алеутские о-ва) // Материалы I международной научно-практической конференции «Роль экологического пространства в обеспечении функционирования живых систем». Елец: ЕГУ им. И.А. Бунина. С. 34 - 36.

10. Пахневич А.В., Антипушина Ж.А. 2005. Морские беспозвоночные из культурного горизонта древнеалеутских стоянок // Материалы IV Всероссийского совещания по изучению четвертичного периода «Квартер -2005». Сыктывкар: Геопринт. С. 315 - 316.

11. Antipushina Zh. 2007. Application of marine mollusc remains from shell middens for paleoenvironmental reconstructions // Abstracts. XVI World Congress of Malacology. Antwerp, Belgium. P. 10.

12. Antipushina Zh. 2008. Analysis of malacofauna remains from archaeological sites on Adak Island, Aleutian Islands // II meeting of the ICAZ Archaeomalacology Working Group «Not only food: marine, terrestrial and freshwater molluscs in archaeological sites». Santander, Spain. P. 58 - 59.

13. Antipushina Zh. 2010. Analysis of malacofauna remains from archaeological sites on Adak Island, Aleutian Islands // Archaeofauna. In press.

14. Savinetsky A.B., West D.L., Antipushina Zh., Khassanov B.F., Kiseleva N.K., Krylovich O.A., Pereladov A.M.. 2009. The Reconstruction of Ecosystems History of Adak Island (Aleutian Islands) during the Holocene // Alaskan Journal of Anthropology. In press.

Заказ№ 137-а/10/09 Подписано в печать 29.10.2009 Тираж 150 экз. Усл. п.л. 1,5

ООО "Цифровичок", тел. (495) 649-83-30 (ПО) www.cfr.ru; e-mail:info@cfr.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Антипушина, Жанна Андреевна

Введение

Глава 1. Краткая физико-географическая характеристика района исследований

Глава 2. Обзор литературы 13 Морские беспозвоночные в культурных слоях древних поселений Берингоморья 13 Динамика прибрежных экосистем Берингоморья в голоцене

Глава 3. Материалы и методы

Субфоссильный материал и методы его изучения

Современный материал и методы его изучения

Глава 4. Результаты исследований остатков беспозвоночных в культурных слоях древних поселений Берингоморья

Алеутские острова о. Адак о. Булдырь о. Шемья

Камчатка Чукотка

Динамика зоогеографической структуры беспозвоночных литорали Берингова моря

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика фауны беспозвоночных Берингова моря в среднем и позднем голоцене"

В последнее время изучение вековой динамики современных экосистем и их компонентов и выявление общих закономерностей их исторического развития стало особенно актуальным. Изучение механизма изменений природных условий в прошлом является важным шагом к пониманию современных процессов, происходящих в природе. Исследование вековой динамики основных компонентов экосистем дает возможность долгосрочному прогнозированию экологической обстановки, позволяет оценить степень антропогенного нарушения биогеоценозов и оптимизировать природопользование. Перспективным объектом для изучения вековой динамики экосистем являются морские беспозвоночные из отложений различного генезиса. Моллюски и другие группы бентосных беспозвоночных имеют определенные экологические предпочтения, поэтому изменение их фаунистического состава в процессе формирования культурного слоя можно использовать в качестве инструмента палеоэкологических реконструкций. Известно, что в течение голоцена климат неоднократно менялся, что должно было отразиться на фаунистическом составе и зоогеографических спектрах видов. Однако динамика фауны морских беспозвоночных в голоцене является относительно слабо изученной.

Для изучения вековой динамики современных экосистем особенно интересен район побережий и островов Берингова моря. Главная причина такого выбора заключается в том, что данный район стал осваиваться западными цивилизациями лишь в сравнительно недавнем времени. Аборигенное население сохранило особенности традиционных охоты и собирательства в течение нескольких тысячелетий вплоть до XVIII - XIX вв. К тому же характерной особенностью жизнеобеспечения древних хозяйств была зависимость от морских ресурсов - рыбной ловли, охоты на морских млекопитающих и птиц, сбора яиц. Важную роль играл и сбор Ч беспозвоночных на литорали во время отлива (Вениаминов, 1840; McCartney, 1975; Veltre, Veltre, 1983). В результате многолетнего промысла на поселениях формировались мощные культурные отложения с обилием раковин моллюсков, остатков морских ежей и других групп беспозвоночных. Впервые эти отложения были названы кухонными кучами - kjokkenmoddinger - датской школой археологов в середине XIX века (Ceci, 1984). Поскольку остатки моллюсков в них зачастую преобладают, то такой тип археологических памятников в последствии получил название раковинные кучи (Waselkov, 1987). Однако, несмотря на обилие таких отложений в районе побережий и островов Берингова моря и многолетнюю историю раскопок (см. Главу 2, раздел 2.1), известно мало комплексных работ по их изучению. Поэтому вслед за изучением вековой динамики населения-млекопитающих и птиц побережий и островов Берингова моря (Савинецкий, 2000) было решено приступить к изучению фауны беспозвоночных из голоценовых памятников.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

• определение фаунистического состава и количественный учет остатков беспозвоночных из археологических памятников Берингоморья;

• выявление динамики фаунистического состава беспозвоночных со среднего голоцена до наших дней;

Апробация работы. Материалы исследований были представлены на Российской научной конференции «Динамика современных экосистем в голоцене» (Москва, 2006), конференции по иглокожим, посвященной памяти М.М. Москвина (к 100-летию со дня рождения) (Москва, 2006), конференциях молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» (Москва, 2004, 2006, 2008), XVI Международном малакологическом конгрессе (Антверпен, Бельгия, 2007), VIII Международной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2007), II Международной археомалакологической конференции (Сантандер, Испания, 2008) и на объединённом научном коллоквиуме Лаборатории биогеоценологии и исторической экологии им. В.Н. Сукачёва ИПЭЭ РАН от 18.09.2009 г.

Публикации. По теме работы опубликовано 12 работ, из них 2 в журналах, рекомендованных ВАК.

Благодарности. Автор горячо благодарит А.Б. Савинецкого и А.В. Пахневича, без участия которых данная работа не была бы выполнена.

Автор ценит поддержку и всестороннюю помощь в работе: А.А. Котова (ИПЭЭ РАН), Н.П. Зименко (ВНИРО), Д.Л. Иванова (Зоомузей МГУ), а также коллег по Лаборатории биогеоценогии и исторической экологии ИПЭЭ РАН. Автор признателен А.Р. Косьян, И.Н. Марину (ИПЭЭ РАН), Д.О. Алексееву (ВНИРО), А.В. Пахневичу, Л.А. Висковой (ПИН РАН), Г.А. Колбасову (МГУ), Б.И. Сиренко (ЗИН РАН) за помощь в определении материала; А.В. Пташинскому (КамГУ), К. А. Днепровскому, М.М. Бронштейну (Музей Востока) и Д. Уест (Канзасский Университет) - за предоставленный материал; Б.Г. Покровскому (ГИН РАН) и А.В. Тиунову (ИПЭЭ РАН) - за помощь в проведении изотопного анализа; М.Е. Гольцману, Е.П. Крученковой (МГУ), директору Н.Н. Павлову и сотрудникам заповедника «Командорский», особенно A.M. Мироновой и Н.А. Татаренковой - за помощь в проведении полевых работ на территории заповедника.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (№ 06-04-48531 и № 09-04-00196), программ «Происхождение и эволюция биосферы», «Динамика биоразнообразия и генофонда» и «Биологические ресурсы России: Фундаментальные основы рационального использования», гранта National Science Foundation, Office of Polar Programs, Social Sciences Division (№ 0353065).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Антипушина, Жанна Андреевна

Выводы

Таким образом, на основе анализа динамики фауны беспозвоночных Берингова моря в среднем и позднем голоцене можно сделать следующие выводы:

1. Древние приморские жители добывали для использования в пищу около 20 видов беспозвоночных, особенно морских ежей Strongylocentrotus polyacanthus, мидий Mytilus trossulus, сердцевидок Clinocardium nuttallii, усоногих раков Semibalanus cariosus, брюхоногих моллюсков Littorina sitkana и Lottia pelta, хитонов Katharina tunicata',

6. При анализе динамики фауны беспозвоночных были выделены периоды с более теплым и более холодным температурным режимом. Существование более холодных условий отмечается в IV-V тыс. до н.э., в первой половине I тыс. н.э., с VIII до сер. XI вв. н.э. и с сер. XIII до сер. XVI вв. н.э., причем наиболее ярко похолодание было выражено в IX, XV и XVIII вв. Более теплый температурный режим был с сер. XI до сер. XIII вв. н.э.

Заключение

Для восстановления динамики фауны беспозвоночных Берингова моря и условий их обитания в среднем и позднем голоцене было использовано около 60 тыс. определений субфоссильных беспозвоночных из культурных слоев 12 древних поселений, два из которых были обнаружены на побережье Камчатки, два - на северо-востоке Чукотки и восемь - на Алеутских о-вах: Адак (3 пос.), Булдырь (1 пос.) и Шемья (4 пос.). Все памятники были продатированы по радиоуглероду; всего в работе было использовано 30 радиоуглеродных дат. Согласно радиоуглеродным датировкам формирование наиболее древнего отложения (ADK-171) из исследованных нами произошло в IV-V тысячелетии до н.э. или около 6000 л.н. Возраст самого древнего отложения, обнаруженного на о. Анангула (Алеутские о-ва) составил 8000 л.н., однако в нем не было обнаружено остатков фауны. Таким образом, мы исследовали уникальное отложение, которое является самым древним археологическим памятником Берингоморья с богатым фаунистическим материалом.

Изучение остатков беспозвоночных из культурных слоев древних поселений Берингоморья показало, что фаунистический состав беспозвоночных со среднего голоцена значительно не менялся. В отложениях были обнаружены остатки 76 таксонов беспозвоночных, принадлежащих к девяти систематическим группам: мшанки, полихеты, хитоны, брюхоногие и двустворчатые моллюски, брахиоподы, усоногие и десятиногие раки, морские ежи. Виды, являющиеся массовыми в отложениях, доминируют на литорали Берингова моря и в настоящее время.

Следует отметить, что по характеру отложений существовала разница между промыслом жителей северных и южных районов Берингова моря. Собственно раковинные кучи были характерны для Алеутских островов. В жизнеобеспечении обитателей южной части Берингова моря сбор беспозвоночных играл важную роль, в то время как жители северных районов целенаправленного промысла не вели, а собирали только выброшенных волнами особей.

Таким образом, состав фауны беспозвоночных со среднего голоцена менялся незначительно, однако относительная численность видов изменялась в зависимости от динамики условий. На динамику фауны беспозвоночных оказывали влияние такие факторы, как биоценотические изменения, изменения уровня моря и характера субстрата, а также климатические изменения.

В качестве иллюстрации биоценотических изменений можно рассмотреть динамику фаунистического состава в отложении ADK-171 (о. Адак, Алеутские о-ва). Следует помнить, что отложение формировалось непродолжительное время, по нашим оценкам менее ста лет. Поэтому наблюдаемое уменьшение доли остатков эпифаунных видов беспозвоночных (мидий, хитонов, усоногих раков) и увеличение доли инфаунных видов моллюсков (особенно сердцевидок), а также доли морских ежей, вряд ли свидетельствует о смене характера литорали лагуны Клэм 6000 л.н. Скорее всего причиной этого было снятие давления калана на поселения сердцевидки и морского ежа в результате охотничьей деятельности древнего человека. Охотники древнего поселения в относительно замкнутой лагуне могли снизить численность калана настолько, что обилие сердцевидок и морских ежей резко возросло. Следует отметить, что обилие морских ежей Strongylocentrotus spp. и сердцевидок Clinocardium nuttallii на литорали Берингова моря в среднем и позднем голоцене было значительно выше, чем наблюдается в наши дни. Причиной может быть прекращение в последние десятилетия промысла калана и увеличение его численности.

Не менее важной причиной динамики фауны беспозвоночных является вековые изменения уровня моря и характера субстрата, что можно продемонстрировать на примере динамики численности моллюсков из отложения на северо-востоке Чукотки. При изучении моллюсков из культурного слоя пос. Дежнево (Буяновский, Савинецкий, 1995; Динесман и др., 1996) авторы выявили динамику численности мидии, гренландской сердцевидки и песчаной ракушки, которую объяснили вековыми изменениями уровня моря в районе поселения. Так подъем уровня моря между I тыс. до н.э. и I тыс. н.э. вызвал перестройку подводного берегового склона, береговой линии и рельефа берегов северо-востока Чукотки. Именно в этот период численность гренландской сердцевидки и песчаной ракушки, поселяющихся на рыхлых грунтах, была наиболее низкой. При стабильном уровне моря на протяжении I тысячелетия н.э. численность моллюсков росла. Новый подъем уровня моря на границе I и II тыс. н.э. вызвал еще один цикл перестройки морского дна, и численность всех трех видов снова упала.

Однако, в культурных слоях древнеалеутского поселения ADK-009, расположенного в центральной части Алеутской гряды, сформированных в примерно это же время (VIII - XIX вв. н.э.) отмечено стабильное преобладание остатков эпифаунных видов беспозвоночных. Это свидетельствует о том, что литораль бухты Свипер с VIII в. н.э. была преимущественно каменистой, и ее характер существенно не менялся до наших дней. Кроме того, по результатам морфометрического анализа раковин брюхоногих моллюсков в указанный период времени не было отмечено изменений штормовой активности.

Анализ динамики уровня моря (см. Главу 2, раздел 2.2) позволяет сделать вывод, что на различных участках Берингоморского побережья тектонические изменения были разнонаправленными и проявлялись в различной степени. Это говорит о том, что данные, полученные по одному участку побережья, нужно с большой осторожностью использовать для других районов.

Кроме двух перечисленных факторов, на население беспозвоночных большое влияние оказывали климатические изменения.

Так в отложениях, сформированных в IV-V тысячелетии до н.э. и в первой половине I тысячелетия н.э., мы обнаружили изменения в структуре сообщества таких обрастателей, как усоногие раки. Преобладающим видом среди усоногих раков был Balanus crenatus. Известно, что данный вид на литорали морей Северной Пацифики, кроме Охотского, занимает подчиненное положение, но в холодноводных условиях он выходит в доминанты. Исходя из этого, можно предположить, что в IV-V тыс. до н.э. и в первой половине I тыс. н.э. существовал относительно холодный температурный режим, что отразилось на изменении структур сообщества обрастателей. Наше предположение согласуется с результатами, которые были получены при анализе ихтиофауны из отложения ADK-171 (Крылович, 2008), анализа торфяников на о. Шемья (Киселева и др., 2002) и о. Адак (Savinetsky et al., в печати) и озерных отложений на Аляске (Ни et al., 1998).

Наиболее длительную динамику фауны беспозвоночных удалось восстановить по материалу из отложения ADK-009, накопление которого происходило с VIII до XIX вв. н.э.

При зоогеографическом анализе мы выделили три группы моллюсков, имеющих преимущественно бореально-арктическое, высокобореальное и низкобореальное распространение. Соотношение различных зоогеографических групп в слоях не было постоянным. Уменьшение доли арктическо-бореальных и высокобореальных видов наблюдается с сер. XI до сер. XIII и с сер. XVI до XIX вв. н.э. Тогда же были обнаружены остатки низкобореального вида Nucella heyseana, не характерного для данного региона. Напротив, с сер. XIII в. до сер. XVI в. доля арктическо-бореальных и высокобореальных видов увеличивается. Эти изменения, вероятно, могли быть результатом смены температурного режима. Период с VIII в. до сер. XI в. был несколько более прохладным, чем последующий. Более теплый температурный режим с сер. XI в. до сер. XIII в. способствовал проникновению низкобореального вида Nucella heyseana в более высокие широты, а также отразился на уменьшении доли холодолюбивых видов. Увеличение доли остатков арктическо-бореальных и высокобореальных видов с сер. XIII в. до сер. XVI в. свидетельствует о становлении более холодного температурного режима.

Исследование динамики соотношения литоральных и сублиторальных видов в этом же отложении показало, что в период с XV до сер. XVI вв. происходит увеличение доли сублиторальных видов. По этнографическим данным известно, что древние алеуты не использовали орудий для сбора фауны с глубины. Кроме того, согласно результатам морфометрического анализа в указанный период времени прибойный режим был стабильным. Подъем сублиторальных видов на литораль таюке свидетельствует о похолодании в этот период.

В этот же период отмечена максимальная величина добычи практически всех видов, как промысловых, так и сопутствующих. Однако, несмотря на увеличение промысла, общая численность основных промысловых видов не уменьшалась. Кроме того, значение индекса биоразнообразия с XV в. до наших дней остаются высокими даже при интенсивном промысле и не сильно отличаются от современного значения. Все это явно свидетельствует об увеличении продуктивности литоральной зоны, что в данном районе происходит во время относительного похолодания, а также позволяет сделать вывод, что традиционное природопользование древних алеутов не снижало численности основных промысловых видов и биоразнообразия беспозвоночных.

Анализ стабильных изотопов кислорода позволил проследить изменения климата за указанный период с гораздо большей детальностью и определить, что выделяемые периоды похолодания и потепления (в частности «малый ледниковый период») были неоднородными по своим климатическим характеристикам. Наиболее ярко похолодание было выражено в IX, XV и XVIII вв., а длительный период потепления отмечается с сер. XI до XIII вв. Полученные данные согласуются с результатами дендрохронологических исследований в Арктике, следовательно, отмеченные климатические изменение носили глобальный, а не локальный характер.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Антипушина, Жанна Андреевна, Москва

1. Антипушина Ж.А. 20066. Анализ голоценовых беспозвоночных из археологического памятника ADK-009 на о. Адак (Алеутские о-ва) // Динамика современных экосистем в голоцене. Материалы российской научной конференции. М.: Т-во научных изданий КМК. С. 24 29.

2. Антипушина Ж.А. Зоогеографический анализ современного и субфоссильного макрозообентоса Командоро-Алеутской гряды в среднем и позднем голоцене // Зоологический журнал, в печати.

3. Антипушина Ж.А., Киселева Н.К., Хасанов Б.Ф., Пахневич А.В., Крылович О.А, Сиренко Б.И., Савинецкий А.Б. 2009. Динамика фауны беспозвоночных литорали о. Адак, Алеутские о-ва, в позднем голоцене по археозоологическим данным // Экология. 40: 140 -148.

4. Атлас беспозвоночных дальневосточных морей СССР. 1955. М. JL: АН СССР. С. 112-215.

5. Атлас по океанографии Берингова, Охотского и Японского морей. 2007. // Серия информационных продуктов ТОЙ ДВО РАН "Информационные ресурсы ТОЙ. Океанография". Т.2. Владивосток. Доступно по http://pacificmfo.ru/cdrom/

6. Бажин А.Г. 1989. Метод оценки роли морских ежей в питании калана // Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана. Владивосток. С. 4.

7. Бажин А.Г., Степанов В.Г. 2002. Морфологическая изменчивость некоторых видов морских ежей рода Strongylocentrotus в зависимости от факторов среды // Зоологический журнал. 81: 1487 1493.

8. Богословская JI.A. 1993. Список поселений Чукотского полуострова (2000 лет до н.э. 1994) // Берингийские заметки. 2: 2 - 10.

9. Будыко М. И. 1974. Изменения климата. Ленинград: Гидрометеоиздат. 280 с.

10. Буяновский А.И. 1992. Морфологическая изменчивость раковины мидии Mytilus trossulus (Gould) в зависимости от условий обитания // Ruthenica. 2: 105- 110.

11. Буяновский А.И. 1994. Морские двустворчатые моллюски Камчатки и перспективы их использования. М.: ВНИРО. 99 с.

12. Буяновский А.И. 1997. К фауне и экологии двустворчатых моллюсков (Bivalvia) мелководной зоны шельфа Командорских островов // Донная флора и фауна шельфа Командорских островов. Владивосток: Дальнаука. С. 242 253.

13. Буяновский А.И., Савинецкий А.Б. 1995. Моллюски из древнеэскимосского поселения с побережья Берингова пролива // Зоологический журнал. 74: 44-51.

14. Величко А.А., Кононов Ю.М., Фаустова М.А. 1994. Последнее оледенение земли в позднем плейстоцене // Природа. 7: 63 — 68.

15. Величко А.А., Кононов Ю.М., Фаустова М.А. 2000. Геохронология, распространение и объем оледенения Земли в последний ледниковый максимум в свете новых данных // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 8:2-16.

16. Вениаминов И.Е. 1840. Записки об островах Уналашкинского отдела. СПб. Ч. 1 3. 364+413+134 с.

17. Власова Т.В. 1986. Физическая география материков. В 2 ч.: Часть 1. Евразия и Северная Америка. М.: Просвещение. 417 с.

18. Голиков А.Н., Гульбин В.В. 1978. Брюхоногие переднежаберные моллюски (Gastropoda, Posobranchiata) шельфа Курильских островов. I. Отряды Docoglossa — Entomostoma II Животный и растительный мир шельфа Курильских островов. М.: Наука. С. 159 223.

19. Голиков А.Н., Гульбин В.В. 1979. Брюхоногие переднежаберные моллюски (Gastropoda, Posobranchiata) шельфа Курильских островов. II. Отряды Hamiglossa Homoestropha II Фауна прибрежных зон Курильских островов. М.: Наука. С. 172 - 268.

20. Голиков А.Н., Гульбин В.В., Сиренко Б.И. 1987а. Брюхоногие переднежаберные моллюски шельфа о. Монерон (Японское море). I. Отряды Patelliformes Calyptraeifoemes // Фауна и распределение моллюсков: Северная Пацифика и Полярный бассейн. С. 22 - 40.

21. Голиков А.Н., Гульбин В.В., Сиренко Б.И. 19876. Брюхоногие переднежаберные моллюски шельфа о. Монерон (Японское море). II. Отряды Naticifomes Eulimiformes // Фауна и распределение моллюсков: Северная Пацифика и Полярный бассейн. С. 41 - 56.

22. Динесман Л.Г., Киселева Н.К., Савинецкий А.Б., Хасанов Б.Ф. 1996. Вековая динамика прибрежных экосистем северо-востока Чукотки. М.: Аргус. 189 с.

23. Динесман Л.Г., Савинецкий А.Б. 2003. Количественный учет костей в культурных слоях древних поселений людей // Новейшие археозоологические исследования в России: к столетию со дня рождения В.И. Цалкина. М.: Языки славянской культуры. С. 34 57.

24. Зезина О.Н. 1976. Экология и распространение современных брахиопод. М.: Наука. 138 с.

25. Зенкевич А.А. 1963. Биология морей СССР. М: АН СССР. 740 с.

26. Зубкова З.Н. 1948. Алеутские острова. М.: Изд-во географической литературы. 288 с.

27. Кантор Ю.И., Сысоев А.В. 2005. Каталог моллюсков России и сопредельных стран. М.: Т-во научных изданий КМК. 627 с.

28. Кантор Ю.И., Сысоев А.В. 2006. Морские и солоноватоводные брюхоногие моллюски России. М.: Т-во научных изданий КМК. 371 с.

29. Кафанов А.И. 1991. Двустворчатые моллюски шельфов и континентального склона Северной Пацифики. Владивосток: ДВО АН СССР. 200 с.

30. Кафанов А.И., Кудряшов В.А. 2000. Морская биогеография. М.: Наука. 176 с.

31. Кафанов А.И., Лабай B.C., Печенева Н.В. 2003. Биота и сообщества макробентоса лагун северо-восточного Сахалина. Южно-Сахалинск: СахНИРО. 176 с.

32. Киселева Н.К., Савинецкий А.Б., Хасанов Б.Ф. 2002. Развитие природных процессов на западе Алеутской гряды в голоцене // Известия РАН, сер. геогр. 1: 97 103.

33. Коучмен JI.K., Огорд К., Трипп Р.Б. 1979. Берингов пролив. JI.: Гидрометеоиздат. 199 с.

34. Крупник И.И. 1989. Арктическая этноэкология. М.: Наука. С. 1270.

35. Кусакин О.Г., Иванова М.Б. 1978. Беринговоморская литораль Чукотки // Литораль Берингова моря и Юго-Восточной Камчатки. М.: Наука. С. 10-40.

36. Мэгарран Э. 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир. 184 с.

37. Мокиевский В.О. 1987. Морские беспозвоночные и хозяйственное освоение прибрежной зоны Командорских островов // Рациональное природопользование на Командорских островах. М.: МГУ. С. 108 113.

38. Орехов А. А. 1987. Древняя культура Северо-Западного Берингоморья. М.: Наука. 176 с.

39. Ошурков В.В., Бажин А.Г., Лукин В.И. 1991. Изменение структуры бентоса Командорских островов под влиянием хищничества калана // Природные ресурсы Командорских островов. М.: МГУ. С. 171 185.

40. Паавер К.Л. 1979. Методы оценки обилия субфоссильных костей // Частные методы изучения истории современных экосистем. М.: Наука. С. 212-222.

41. Петряшев В.В. 2005. Биогеографическое районирование сублиторали и верхней батиали северной части Тихого океана по фауне Mysidacea и Anomura (Crustacea) // Биология моря. 31: 233 250.

42. Пономарева Е.О., Исаченкова Л.Б. 1991. Общая физико-географическая характеристика Командорских островов // Природные ресурсы Командорских островов. М.: МГУ. С. 17 29.

43. Пономаренко А.К. 1985. Древняя культура ительменов Восточной Камчатки. М.: Наука. 216 с.

44. Пономаренко А.К. 1993. Новые археологические памятники Южной Камчатки и полуострова Лопатка (К вопросу об обитании айнов на Южной камчатке) // Краеведческие записки. №8. П.-Камчатский. С. 3 136.

45. Пташинский А.В. 1999. Отчет о полевых археологических исследованиях на о. Верхотурова (Камчатская область) Северо-Камчатским отрядом СВАКАЭ в 1998 г. Петропавловск-Камчатский. 95 с.

46. Разжигаева Н.Г., Гребенникова Т.А., Мохова Л.М., Ганзей Л.А., Чуян Г.Н. 1997. Плейстоценовое осадконакопление в береговой зоне острова Беринга (Командорские острова) // Тихоокеанская геология. 16: 51 — 62.

47. Рязанов Д.А. 1991. К количественной методике копрологического анализа питания калана // Биология моря. 17: С. 23 32.

48. Савинецкий А.Б. 2000. Вековая динамика населения млекопитающих и птиц побережий и островов Берингова моря в последние тысячелетия. Автореферат дисс. д.б.н. 52 с.

49. Сиренко Б.И., Агапова Т. А. 1997. Панцирные моллюски (Polyplacophora) шельфа и материкового склона Командорских островов // Донная флора и фауна шельфа Командорских островов. Владивосток: Дальнаука. С. 207 229.

50. Скарлато О.А. 1960. Двустворчатые моллюски дальневосточных морей СССР (Dysodonta). М. Л.: АН СССР. 151с.

51. Скарлато О.А. 1981. Двустворчатые моллюски умеренных морей западной части Тихого океана. Л.: Наука. 480 с.

52. Тарасов Н.И. 1938. О зоогеографии усоногих раков (Cirripedia, Thoracica) // Природа. 4: 113-116.

53. Тарасов Н.И., Зевина Г.Б. 1957. Фауна СССР. Ракообразные. Усоногие раки морей СССР. Т. 6, №1. М. Л.: АН СССР. 268 с.

54. Akester R.J., Martel A.L. 2000. Shell shape, dysodont tooth morphology, and hinge-ligament thickness in the bay mussel Mytilus trossulus correlate with wave exposure // Canadian Journal of Zoology. 78: 240 253.

55. Anderson L., Abbott M.B., Finney B.P., Burns SJ. 2005. Regional atmospheric circulation change in the North Pacific during the Holocene inferred from lacustrine carbonate oxygen isotopes, Yukon Territory, Canada // Quaternary Research. 64: 21 35.

56. Barclay D.J., Wiles G.C., Calkin P.E. Holocene glacier fluctations in Alaska // Quaternary Science Reviews. In press.

57. Bazhin A.G. 1998. The sea urchin genus Strongylocentrotus in the seas of Russia: taxonomy and ranges. In: Echinoderms: San Francisco, Mooi & Telford, eds. Balkema, Rotterdam. P. 563 566.

58. Bird D.W., Richardson J.L., Veth P.M., Barham A.J. 2002. Explaining shellfish variability in middens on the meriam Islands, Torres Strait, Australia // Journal of Archaeological Science. 29: P. 457 469.

59. Black R.F. 1980. Isostatic, tectonic, and eustatic movements of sea level in the Aleutian Islands, Alaska. In: Earth rheology, isostasy and eustasy. Chichester, etc.: John Wiley & Sons. P. 231 248.

60. Boulding E.G, Van Alstyne K.L. 1993. Mechanisms of differential survival and growth of two species of Littorina on wave-exposed and on protected shores // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 169: 139- 166.

61. Boulding E.G., Hoist M., Pilon V. 1999. Changes in selection on gastropod shell size and thickness with wave-exposure on Northeastern Pacific shores // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 232: 217 239.

62. Dall W. 1877. On succession in the shell-heaps of the Aleutian Islands. In: Contributions to North American Ethnology. Washington: Government Printing Office. 1: 41 91.

63. Desautels R.J., McCurdy A.J., Flynn J.D., Ellis R.R. 1970. Archaeological report: Amchitka Island, Alaska 1969-1970. Los Angeles: Archaeological Research, Inc. 384 p.

64. Cabral J.P., Silva A.C. 2003. Morphometric analysis of limpets from an Iron-Age shell midden found in northwest Portugal // Journal of Archaeological Science. 30: 817-829.

65. Ceci L. 1984. Shell Midden Deposits as Coastal Resources // World Archaeology. 16: 62 74.

66. Claassen C. 2000. Quantifying shell: comments on Mason, Peterson and Tiffany // American Antiquity. 65: 415 418.

67. Collins H.B. Jr. 1937. Archeology of St. Lawrence Island, Alaska // Smithsonian Miscellaneous Collections. 96: 1 395.

68. Cook E.R., Esper J., D'Arrigo R.D. Extra-tropical Northern Hemisphere land temperature variability over the past 1000 years // Quaternary Science Reviews. 23: 2063 2074.

69. Creager J.S., McManus D.A. 1967. Geology of the floor of Bering and Chukchi Seas American studies. In: The Bering Land Bridge. Stanford: Stanford University Press. P. 7 - 31.

70. Crockford S.J., Frederick S.G. 2007. Sea ice expansion in the Bering Sea during the Neoglacial: evidence from archaeozoology // The Holocene. 17: 699 -706.

71. Denniston G.B. 1972. Ashishik Point: an economic analysis of a prehistoric Aleutian community. University of Wisconsin. P. 1-311.

72. Dinesman L.G., Kiseleva N.K., Savinetsky A.B., Khassanov B.F. 1999. Secular dynamics of coastal zone ecosystems of the northeastern Chukchi Peninsula: Mo Vince Verlag, Tubingen. 129 p.

73. Dumond D.E. 1998. The Hillside site St. Lawrence Island Alaska. An examination of collections from the 1930s. // University of Oregon Anthropological Papers. 55: 1 199.

74. Dyke A.S., Dale J.E., McNeely R.N. 1996. Marine molluscs as indicators of environmental change in glaciated North America and Greenland during the last 18000 years // Geographie physique et Quaternaire. 50:125 184.

75. Elias S.A., Short S.K., Nelson C.H., Birks H.H. 1996. Life and times of the Bering land bridge // Nature. 382: 60 63.

76. Epstein S., Buchsbaum R., Lowenstam H.A., Urey H.C. 1951. Carbonate-water isotopic temperature scale // Bulletin of the Geological Society of America. 62: 417-426.

77. Estes J.A., Duggins D.O. 1995. Sea otters and kelp forests in Alaska: generality and variation in a community ecological paradigm // Ecological Monographs. 65: 75 100.

78. Estes J.A., Tinker M.T., Williams T.M., Doak D.F. 1998. Killer whale predation on sea otters linking oceanic and nearshore ecosystems // Science. 282: 473-476.

79. Eyerdam W.J. 1934. Invertebrate remains dug from kitchen middens of an old Aleut Stone Age village near Dutch Harbour, Alaska // Nautilus. 47: 100 -103.

80. Favorite F. 1972. Flow into the Bering Sea through Aleutian island passes. In: Oceanography of the Bering Sea with emphasis on renewable resources. D.W. Hood and E.J. Kelley, eds. V. 2. Fairbanks: University of Alaska. Pp. 3 37.

81. Frank L., Corbett D., Rosebrough A., Partlow M. 2001. The archaeology of St. Mattew Island, Bering sea // Alaska Journal of Anthropology. 1: 131-137.

82. Geist O.W., Rainey F.G. 1936. Archaeological excavations at Kukulik. Preliminary report // Miscellaneous Publications of the University of Alaska. 2:1 — 391.

83. Giddings J.L. 1964. The Archeology of Cape Denbigh. Brown University Press, Providence, Rhode Island. 331 p.

84. Glassow M.A. 2000. Weightind vs. counting shellfish remains: a comment on Mason, Peterson and Tiffany //American Antiquity. 65: 407 414.

85. Grayson D. 1984. Quantitative zooarchaeology. Topics in the analysis of archaeological faunas. Orlando: Academic press. 202 p.

86. Hantemirov R.M., Shiyatov S.G. 2002. A continuos multimillennial ring-width chronology in Yamal, northwestern Siberia // The Holocene. 12: 717 — 726.

87. Harbo R. 2001. Shells and shellfish of the Pacific Northwest. Hong Kong: Prolong Press Limited. 271 p.

88. Heusser C.J. 1973. Postglacial Vegetation on Umnak Island, Aleutian Islands, Alaska // Review of Palaeobotany and Palynology. 15: 277 285.

89. Hopkins D.M. 1967. Quaternary marine transgressions in Alaska. In: The Bering Land Bridge. Stanford: Stanford University Press. P. 47 90.

90. Hrdlicka A. 1945. The Aleutian and Commander Islands and their inhabitans. Wistar Institute, Philadelphia.

91. Hu F.S., Ito E., Brubaker L. В., Anderson P.M. 1998. Ostracode geochemical record of holocene climatic change and implications for vegetational response in the northwestern Alaska range // Quaternary Research. 49: 86 95.

92. Hu F.S., Ito Е., Brown Т.A., Curry В.В., Engstrom D.R. 2001. Pronounced climatic variations in Alaska during the last two millennia // PNAS. 98: 10552-10556.

93. Jochelson W.I. 1925. Archaeological investigation in the Aleutian Islands. Carnegie Institution of Washington.

94. Jones, D.S., Quitmyer, I.R., 1996. Marking time with bivalve shells: oxygen isotopes and season of annual increment formation // Palaios. 11: 340 -346.

95. Janson K., Sundberg P. 1983. Multivariate morphometric analysis of two varieties of Littorina saxatilis from the Swedish west coast // Marine Biology. 74: 49-53.

96. Kessler D. 1985. Alaska's saltwater fishes and other sea life. Anchorage: Alaska Northwest Publishing Company. 351 p.

97. Killingley J.S., Newman W.A. 1982. lsO fractionation in barnacle calcite: a barnacle paleotemperature equation // Journal of marine Research. 40: 893-902.

98. Kirby M.X., Soniat T.M., Spero H.J. 1998. Stable isotope sclerochronology of pleistocene and recent oyster shells {Crassostrea virginica) II Palaios. 13: 560-569.

99. Lamb H.H. 1965. The early medieval warm epoch and its sequel // Palaeogeography, Palaeoclimatology and Palaeoecology. 1: 13 — 37.

100. Laughlin W.S. 1975. Aleuts: ecosystem, Holocene history, and Siberian origin // Science. 189: 507 515.

101. Laxton R.R. 1978. The measure of diversity // Journal of Theoretical Biology. 71:51-67.

102. Lefevre C., Corbett D.G., West D., Siegel-Causey D. 1997. A Zooarchaeological study at Buldir Island, Western Aleutians, Alaska // Arctic Anthropology. 34: 118 131.

103. Luttrell M., Corbett D. 2000. Archaeological investigations on northeast Adak Island, Alaska, July, 1999. US Fish and Wildlife Service. 99 p.

104. MacGinitie G.E. 1955. Distribution and ecology of marine invertebrates of Point Barrow, Alaska // Smithsonian Miscellaneous Collections. 128: 1 -201.

105. Mann D.H., Crowell A.L., Hamilton T.D., Finney B.P. 1998. Holocene Geologic and Climatic History Around the Gulf of Alaska // Arctic Anthropology. 35: 112-131.

106. Mason R.D., Peterson M.L., Tiffany J.A. 1998. Weighting vs. counting: measurement reliability and the California school of midden analysis // American Antiquity. 63: 303 324.

107. Mason R.D., Peterson M.L., Tiffany J.A. 2000. Weighting and counting shell: a response to Glassow and Claassen // American Antiquity. 65: 757 — 761.

108. McCartney A.P. 1975. Maritime Adaptations in Cold Archipelagoes: An Analysis of Environment and Culture in the Aleutian and Other Island Chains. In: Prehistoric Maritime Adaptations of the Circumpolar Zone. W. Fitzhugh, ed. Mouton. P. 281 -338.

109. McDonald J.H., Seed R., Koehn R.K. 1991. Allozymes and morphometric characters of three species of Mytilus in the Northern and Southern Hemispheres // Marine Biology. Ill: 323 333.

110. Nowak M. 1982. The Norton Period of Nunivak Island: Internal Change and External Influence // Arctic Anthropology. 19: 75 91.

111. O'Clair C.E., Chew K.K. 1971. Transect studies of littoral macrofauna, Amchitka Island, Alaska.// Bioscience. V. 21. №12. P. 661 665.

112. Overland J.E. 1981. Marine Climatology of the Bering Sea. In: The Eastern Bering Sea Shelf: Oceanography and Resources. D.W. Hood and J.A. Calder, eds. V. 1. Seattle: University of Washington Press. Pp. 15-22.

113. Pilsbry H.A. 1916. The sessile barnacles contained in the collections of the U. S. national museum; including a monograph of the American species. Washington. 359 p.

114. Rehder H. 1992. Seashells. Pacific Coast. New York: Chanticleer Press, Inc. 633 p.

115. Reid D.G. 1996. Systematics and evolution of Littorina. The Ray Society. 463 p.

116. Reimer P.J., Reimer R.W. 2001. A marine reservoir correction database and on-line interface // Radiocarbon. 43: 461 463.

117. Roberts N., 1998. The Holocene. An environmental history. Blackwell Publishers. 316 p.

118. Rodionov S.N., Overland J.E., Bond N.A. 2005. Spatial and temporal variability of the Aleutian climate // Fisheries Oceanography. 14: 3 21.

119. Savinetsky A.B., Kiseleva N.K., Khassanov B.F. 2004. Dynamics of sea mammal and bird populations of the Bering Sea region over the last several millennia // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 209: 335 352.

120. Savinetsky A.B., West D.L., Antipushina Zh.A., Khassanov B.F., Kiseleva N.K., Krylovich O.A., Pereladov A.M. The Reconstruction of Ecosystems History of Adak Island (Aleutian Islands) during the Holocene // Alaskan Journal of Anthropology. In press.

121. Scheffer V.B. 1959. Invertebrates and fishes collected in the Aleutions, 1936-38. Fauna of the Aleutian islands and Alaska Peninsula // North American fauna, №61, Washington. P. 365 406.

122. Smith H.S., Delafontaine M., Flemming B.W. 1988. Intertidal barnacles, assessment of their use as paleoenvironment indicators using Mg, Sr, 180/160 and 13C/12C variations // Chemical geology. 73: 211 220.

123. Spaulding A.C. 1962. Archaeological investigations on Agattu, Aleutian Islands. The University of Michigan. 79 p.

124. Stuiver M., Braziunas T.F. 1993. Modeling atmospheric I4C influences and 14C ages of marine samples to 10000 ВС // Radiocarbon. 35: 137 189.

125. Veltre D.W. 1974. Preliminary report of archaeological research on Atka Island, Alaska in 1974. Anchorage: University of Alaska. 10 p.

126. Veltre D.W. 1975. Preliminary report of archaeological research on Atka Island, Alaska in 1975. Anchorage: University of Alaska. 8 p.

127. Veltre D.W., Veltre M.J. 1983. Resource utilization in Atka, Aleutian Islands, Alaska. Alaska Department of Fish and Game. P. 142 147.

128. Waselkov G. 1987. Shellfish Gathering and Shell Midden Archaeology // Advances in Archaeological Method and Theory. 10: 93 210.

129. West D., Corbett D., Lefevre C. 1997. 1997 NSF Grant Progress Report: The Western Aleutians Archaeological and Paleobiological Project. 23 p.

130. Wilmerding E.G. 2006. Lithic analysis for ADK-012, Dozered Site, Adak Island, Alaska. Report of archaeozoological research Adak Island, Alaska in 2005. 17 p.

Информация о работе

Антипушина, Жанна Андреевна
кандидата биологических наук
Москва, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Динамика фауны беспозвоночных Берингова моря в среднем и позднем голоцене - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы