Динамика фауны позвоночных Командорско-Алеутской островной гряды в среднем и позднем голоцене

Крылович, Ольга Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика фауны позвоночных Командорско-Алеутской островной гряды в среднем и позднем голоцене
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Динамика фауны позвоночных Командорско-Алеутской островной гряды в среднем и позднем голоцене"

На правах рукописи

Крылович Ольга Александровна

ДИНАМИКА ФАУНЫ ПОЗВОНОЧНЫХ КОМАНДОРСКО-АЛЕУТСКОЙ ОСТРОВНОЙ ГРЯДЫ В СРЕДНЕМ И ПОЗДНЕМ ГОЛОЦЕНЕ (ПО АРХЕОЗООЛОГИЧЕСКИМ ДАННЫМ)

03.02.08-экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

2 6 СЕН 2013

Москва-2013

005533371

Работа выполнена в Лаборатории биогеоценологии и исторической экологии им. В.Н. Сукачёва Федерального госздарственного бюджетного учреждения науки Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук

Научный руководитель: Савинецкнй Аркадий Борисович

доктор биологических наук, главный научный сотрудник

Официальные оппоненты: Смирнов Николай Георгиевич

чл.-корр. РАН, доктор биологических наук, профессор, главный научный сотрудник Лаборатории палеоэкологии Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Антипина Екатерина Евстафьевна

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Лаборатории естественнонаучных методов в археологии Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института археологии РАН

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное учреждение

науки Палеонтологический институт им. A.A. Борисяка РАН

Защита состоится 08 октября 2013 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.213.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук по адресу: 119071, Москва В-71, Ленинский проспект, д. 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33.

Автореферат разослан 06 сентября 2013 г.

Учёный секретарь диссертационного совета

Елена Александровна Кацман

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. История современных экосистем в последние десятилетия привлекает всё больше и больше внимания. Связано это с глобальными изменениями, которые происходят на Земле в настоящее время под воздействиями различных климатических и антропогенных факторов. Понимание процессов, протекавших в экосистемах в прошлом, поможет прогнозировать экологическую обстановку в связи с динамикой климатических факторов, наиболее точно оценить степень антропогенного влияния и оптимизировать природопользование. Особенно актуально это по отношению к морским экосистемам, реакция которых на климатические флуктации всё ещё мало предсказуема, а антропогенная нагрузка на них растёт с каждым годом. Создавшееся положение сделало необходимым исследование вековой динамики основных компонентов экосистем таких, как, например, млекопитающие, птицы и рыбы, т.к. они являются хорошими индикаторами их состояния. Поэтому динамика популяций морских позвоночных в прошлом и стала основным объектом нашего исследования.

Следует отметить, что во многих районах Земного шара антропогенные воздействия были столь сильны и продолжительны, что перекрывали влияние всех других факторов. Поэтому для изучения степени влияния различных биотических и абиотических факторов на фауну позвоночных нами был выбран район Комапдорско-Алеутской островной дуги. Здесь антропогенные изменения экосистем были наименее выражены по сравнению с другими районами, особенно на Командорских островах, не населённых человеком до середины 18 века. Алеуты — аборигенное население Алеутских островов, сохраняли традиционный уклад жизни морских охотников-собирателей последние 9000 лет. Значительное антропогенное влияние на морские экосистемы Алеутских и Командорских островов стало проявляться лишь в 18 - 19 вв., когда этот район начал осваиваться западными цивилизациями.

Важным моментом для археозоологических исследований является и то, что жители Алеутских островов имели постоянные поселения, которые могли существовать на одном месте несколько сотен или даже тысяч лет подряд, а возле жилых построек в течение долгого времени накапливались остатки добывавшихся ими животных. Эти, так называемые, кухонные остатки и стали основным объектом наших исследований. Изменение состава, количества и соотношения остатков промысловых видов животных являются хорошими индикаторами изменений, природного или антропогенного происхождения. Кроме археологических памятников, нами использовались и материалы из естественных отложений, в частности береговые отложения на Командорских о-вах, содержащие костные остатки Стеллеровой, или морской, коровы (11уб'гос1атаИ$ gigas), представляющей особый интерес, как вид, вымерший в данном регионе в позднем голоцене.

Ещё одной важной особенностью выбранного района является то, что он находится под непосредственным влиянием Алеутского минимума — области низкого атмосферного давления, который в значительной степени определяет синоптическую обстановку в северной части Тихого океана.

Цели и задачи исследования. Цель исследования — на основании археозоологических данных определить состав и оценить вековую динамику населения

млекопитающих, птиц и рыб Командорско-Алеутской гряды в среднем и позднем голоцене.

Исходя из цели работы, были поставлены следующие задачи: 1. На основе оригинальных и литературных дагашх выявить видовой состав промысловых позвоночных животных островов Командорско-Алеутской гряды в среднем и позднем голоцене. 2. Описать вековую динамику населения промысловых позвоночных животных островов Командорско-Алеутской гряды в среднем и позднем голоцене. 3. Описать вековую динамику различных биотических и абиотических факторов и определить характер их воздействия на динамику населения животных. 4. С помощью анализа стабильных изотопов коллагена костей выявить характер изменения экосистем в среднем и позднем голоцене и особенности экологии основных промысловых видов и Стеллеровой коровы. 5. Оценить характер влияния промысла местного населения на животный мир района исследований.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование костей промысловых позвоночных из культурных отложений Алеутских островов и остатков морской коровы из береговых отложений Командорских островов с использованием целого ряда методов — радиоуглеродного и морфометрического анализов, а также анализа стабильных изотопов азота и углерода коллагена костей. Введены в научный оборот сведения о составе промысловых позвоночных из самой древней стоянки древних алеутов на Андреяновских островах. Впервые для популяций промысловых животных Алеутских островов показана связь между вековой дипамикой их численности и климатическими изменениями северной части Тихого океана - Алеутского минимума и Тихоокеанской Декадной Осцилляции. Впервые показано сипхрониое увеличение продуктивности морских экосистем в разных частях Командорско-Алеутской гряды в позднем голоцене.

Теоретическое и практическое значение работы. Результаты исследования могут найти широкое применение для изучения вековой динамики прибрежных экосистем. Результаты работы используются при проведении лекций по теме "Историческая экология" в МГУ им. М.В. Ломоносова. Результаты работы имеют практическое значение для охраны природы и археологии. Полученные данные по вековой динамике млекопитающих и птиц в зависимости от изменения различных факторов среды позволяют вести долгосрочное экологическое прогнозирование. Результаты палеоэкологических исследований используются археологами для реконструкции среды обитания древнего человека.

Методы исследования. В работе использованы методы радиоуглеродного датирования, анализа соотношения стабильных изотопов, определения размера рыб и индивидуального возраста млекопитающих по костным остаткам.

Положения, выносимые на защиту.

1. На видовой состав и количественное соотношение промысловых видов в добыче древних жителей влияли локальные особенности охотничьих участков (гидро- и геоморфологические условия, различия в численности).

2. На вековую динамику численности популяций позвоночных Командорско-Алеутской гряды влияли как климатические, так и биоценотические факторы, при чём их комбинации различны в периоды похолодания и потепления.

3. Общая биопродуктивность морских экосистем увеличивалась в периоды относительного похолодания.

4. Традиционное природопользование населения Алеутских островов не влияло на популяции пелагических животных, и оказывало ограниченное влияние на структуру популяций животных, обитающих в прибрежной зоне.

Апробация работы. Материалы исследований были представлены па двух Российских научных конференциях «Динамика современных экосистем в голоцене» (Екатеринбург, 2010; Казань, 2013), Всероссийских териологических конгрессах (Москва, 2007, 2011), Конференциях молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» (Москва, 2008, 2010, 2012), на 15-м и 16-м совещаниях Рабочей группы по остаткам рыб Международного археозоологического совета (Польша, 2009; Израиль, 2011), на Международном археозоологическом съезде (Париж, 2010), на 23-х чтениях памяти академика В.Н. Сукачева (Москва, 2013), и на объединённом научном коллоквиуме Лаборатории биогеоценологии и исторической экологии им. В.Н. Сукачёва ИПЭЭ РАН от 24 мая 2013 г.

Публикации. По теме работы опубликовано 17 работ, из mix 3 в рецензируемых журналах и две главы в коллективной монографии.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы. Текст изложен на 160 страницах. Текст иллюстрирован 19 рисунками и содержит 30 таблиц. Библиографический список содержит 218 наименований, в том числе 168 на иностранных языках.

Благодарности. Автор безмерно благодарит д.б.н. Аркадия Борисовича Савинецкого, без активного участия и помощи которого данная работа не могла бы быть выполнена, Dixie L. West за организацию экспедиции на о. Адак и всестороннюю помощь в исследованиях, Susan Crockford за любезно предоставленные данные по определению остеологического материала, и Алеутской Корпорации за возможность работать на о. Адак. Автор ценит поддержку и всестороннюю помощь в работе коллег по лаборатории: Н.К. Киселёвой, Б.Ф. Хасапова, П.Б. Федотова, А.Н. Бабенко, Ж.А. Антипушиной, E.H. Горловой, Е.А. Кузьмичёвой и Д.Д. Васюкова. Автор благодарен A.B. Тиунову за возможность проведения изотопного анализа. Отдельное спасибо O.A. Фоминой, C.B. Фомину, С. Румянцеву и A.B. Пташинскому за пополнепие ценнейшими экземплярами рыб эталонной остеологической коллекции Лаборатории биогеоценологии ИПЭЭ РАН. Работа не была бы возможно без всесторонней поддержки со стороны моей семьи и друзей.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (06-04-48531, 09-04-00196, 12-04-00655-а и 12-04-31010), Программ Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития», «Проблемы происхождения жизни и становления биосферы», Программы ОБН «Биологические ресурсы России: динамика в условиях глобальных климатических и антропогенных воздействий», гранта National Science Foundation, Office of Polar Programs, Social Sciences Division (№ 0353065).

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Во Введении обоснована актуальность темы, поставлены цели и задачи исследования.

ГЛАВА 1. Краткая физико-географическая характеристика района исследований.

Командорско-Алеутская гряда отделяет Берингово море от Тихого океана, простирается с востока на запад на 2260 км и состоит из более чем 150 крупных островов (Зубкова, 1948; Гидрометеорология и гидрохимия морей..., 1999). Суммарная площадь островов, входящих в состав гряды, составляет около 37840 км2 (Зубкова, 1948). Островная дуга сформировалась в среднем эоцене, и во всё время существования была изолирована от материка, за исключением только самых восточных островов . Широкими проливами гряда расчленена на отдельные группы островов: Командорские, Ближние, Крысьи, Андреяновские, Четырёхсопочные, Лисьи (Рисунок 1). За исключением редких широких проходов (проливы Ближний, Буддырь, Амчитка), проливы Командоро-Алеутской гряды в большинстве своём узкие.

Берега островов Командорско-Алеутской гряды очень разнообразны по своему строению. Для Командорских островов с тектонической первичной расчленённостью характерны мелкобухтовые абразионные берега, а для Алеутских вулканических о-вов -бухтовые, преимущественно фиордовые. На формирование побережий влияют волновые и денудационные процессы. Абразионные берега имеют высокие уступы в 100-200 м высотой. Аккумулятивные формы для Алеутских и Командорских островов не характерны, представлены узкими пляжами.

Шельф (до глубины 200м) с беринговоморской стороны восточных островов сравнительно узкий, менее 10 км, со стороны Тихого океана шельф в районе п-ова Аляска широкий (до 100 км) и сужается до 25 км в районе пролива Самальга. В центральной части дуги острова окружает узкий шельф. Ближние и Командорские острова расположены на сравнительно широком и неглубоком шельфе и разделены самым широким и глубоким проливом Ближний. Многочисленные проливы обеспечивают водообмен между Тихим океаном и Беринговым морем.

Климат Командорских и Алеутских островов характеризуется как влажный океанический климат умеренных широт с частыми сильными штормами. На движение воздушных масс над морем влияют три основных барических образования: Алеутский минимум, Северотихоокеанский максимум и Азиатский антициклон. Алеутский минимум - область пониженного давление в районе Алеутских островов, Северотихоокеанский максимум и Азиатский антициклон - области повышенного давления. Наиболее контрастно эта система барических образований выражепа в холодный период года. В среднем центр Алеутского минимума локализуется в центральной части Алеутских островов, а его влияние простирается на всю северную часть Тихого океана. На Азиатском континенте в это время развивается область высокого давления, которая совместно с Алеутским минимумом приводит к устойчивому северо-восточному ветру в западной части Берингова моря. Устойчивые северные и северо-западные ветры, приносят холодный воздух с Азиатского континента и из Арктики, который доходит до западных островов Командорско-Алеутской гряды. При этом циклоническая циркуляция атмосферы приносит с Тихого океана в район восточной части Алеутских островов относительно тёплые воздушные массы, и здесь преобладают южные и юго-восточные ветры. При этом часты сильные шторма, путь которых проходит вдоль Алеутских островов.

В тёплое время года Алеутский минимум почти исчезает, а Северотихоокеанский максимум, центр которого расположен немного северо-восточнее Гавайских о-вов. усиливается. За счёт его антициклонического вращения над Беринговым морем преобладают южные и юго-западные ветры, но их устойчивость и скорость несколько меньше чем зимних (Зубкова, 1948; Гидрометеорология и гидрохимия морей... 1999)

lis' I4f) 145 150' 155 Ш1 [65* 170 17? Ш' ¡"5 17(f I6< I64Î 155' !Я/ 145' 140"

Среднегодовая температура над поверхностью моря в районе Командорских и ; Алеутских остров достигает 4-5°С. В холодный период года в восточной части островной дуги в среднем температура не опускается ниже 0 °С, а в западной части температура может опускаться немного ниже нуля. Сравнительно тёплые зимы в восточной части 1 островов обусловлены прохождением циклонов вдоль Алеутских островов, которые | сопровождаются выносом тёплого морского воздуха на юго-восточную часть островов ветрами южных румбов. В июле средняя температура воздуха достигает 8-10°С. За счёт ' большой теплоёмкости воды происходит сохранение зимнего температурного режима в течение большей части весны, а летнего - в течение большей части осени. Температура воздуха в рассматриваемом регионе в основном определяется направлением переноса воздушных масс, которое, в свою очередь зависит от характера синоптических процессов (Гидрометеорология и гидрохимия морей... 1999).

В районе Командорских и Алеутских островов наибольшее количество осадков выпадает в холодное время года, до 205-231 мм. Летом количество осадков сокращается почти в два раза (Гидрометеорология и гидрохимия морей... 1999).

Рисунок 1. Район проведения исследований.

Приливно-отливные явления оказывают большое влияние на перемешивание тихоокеанских и беринговоморских вод в проливах, приливная волна приходит из Тихого океана (Гидрометеорология и гидрохимия морей... 1999).

Климатические и океанологические параметры северной части Тихого океана и Берингова моря меняются не только в течение года, но и в течение лет и даже десятилетий. Одним из проявлений климатической динамики является Тихоокеанская Декадная осцилляция (ТДО) - климатическое явление, которое кратко можно охарактеризовать как периодические вариации в системе океан-атмосфера (Mantua et al., 1997; Hare et al., 1999). В качестве меры изменчивости этого явления используют индекс ТДО, который представляет собой отклонение от среднего температуры поверхности океана между 20° и 60° с.ш. ТДО имеет две фазы, пребывание в одной из фаз продолжается в течение довольно долгого промежутка времени (от 10 до 40 лет). Положительная фаза характеризуется положительными аномалиями температуры поверхности океана вдоль североамериканского континента, заливе Аляска и восточных Алеутских островов. При этом в центре северной части Тихого океана наблюдаются отрицательные температурные аномалии, которые могут распространяться и на западную часть Алеутских островов. Часто положительная фаза ТДО совпадает с периодами усиления Алеутского минимума (т.е. понижением давления в его центре ниже среднестатистических значений), в эти годы создаются условия для затока тёплых воздушных масс с Тихого океана на восточную часть и холодных - на западную часть Комапдорско-Алеутской гряды. Периоды отрицательной фазы ТДО совпадают с периодами ослабления Алеутского минимума, когда Алеутский минимум раздваивается на два самостоятельных очага. В это время вдоль североамериканского побережья, в заливе Аляска, восточных и центральных Алеутских островов учащаются отрицательные температурные аномалии. В центральной части Пацифики и западной части Берингова моря устанавливаются положительные аномалии и, таким образом, температурный контраст между восточной и западной частями северной Пацифики уменьшается.

На протяжении голоцена в районе Берингова моря и северпой части Тихого океана и климатическая обстановка менялась. Период 8000-6000 характеризуется как относительно тёплый влажный период (Mann et al., 1998), на общем фоне которого выделяется несколько эпизодов-похолодания. Один из них 6500-5700 л.н. (Savinetsky et al., 2010; 2012).

В районе 5000 л.н. начался продолжительный относительно холодный период, который длился по разным оценкам до 2000-1500 л.н. (Denton and Karlen, 1977; Savinetsky et al., 2010; 2012). По некоторым данным около 4000 лет назад над Тихим океаном устанавливается современный тип атмосферной циркуляции (Spooner, 2003).

Последние две тысячи лет характеризуются последовательной сменой нескольких климатических режимов. Около 1200-1000 л.н. устанавливается относительно тёплый период с частым повторением положительных фаз ТДО и усилением действия Алеутского минимума. Наиболее тёплые условия по всем реконструкциям палеотемператур наблюдались 1000-800 л.н. После этого последовал период относительного похолодания, называемый Малым Ледниковым Периодом (МЛП). Наибольшее его проявление отмечается 500-200 л.н. В это время учащаются периоды ослабления Алеутского

минимума и частота отрицательных фаз ТДО (Anderson et al., 2005; MacDonald and Case, 2006; Barron and Anderson, 2011).

Вдоль островной дуги происходит изменение различных показателей (структура вод, температура, солёность, первичная продуктивность и пр.) которые определяются характеристиками течений, шириной и глубиной проливов, шириной шельфа и т.д.

Для прибрежной зоны Командорско-Алеутской островной гряды характерны высокопродуктивные густые заросли бурых водорослей, которые в основном состоят из водорослей порядка Laminariales. Заросли продуцируют большое количество детрита и растворённого органического вещества, обеспечивая, таким образом, основу сложных детритных пищевых сетей. Высокая продуктивность и сложная организация подводных лесов создают условия для большого разнообразия проживающих в них рыб и беспозвоночных. В районе Командорско-Алеутской гряды основной причиной нарушений сообществ прибрежных зарослей макрофитов являются морские ежи. При резком размножении этих беспозвоночных их скопления могут полностью уничтожать большие площади зарослей (Steneck et al., 2002). Основным хищником, сдерживающим численность популяция морских ежей в районе Командорско-Алеутской островной дуги, является калан (Enhydra lutris).

Широкая и ступенчатая литоральная зона и широкий шельф вокруг некоторых островов (например, о. Амчитка, Ближние и Командорские о-ва) создают подходящие условия для проживания больших популяций разнообразных литоральных и сублиторальных видов рыб. Экосистемы литоральной и сублиторальной зон привлекают богатыми пищевыми ресурсами большое количество видов морских птиц, таких как, например, бакланы, чайки, кулики, морские утки, тихоокеанский чистик, малая котога и белобрюшка, ипатка. С этими экосистемами связаны каланы, обыкновенные тюлени и сивучи. Вплоть до середины XVIII столетия на Командорских островах в прибрежных зарослях макрофитов обитала морская, или Стеллерова, корова (Hydrodamalis gigas). Эпипелагические экосистемы, менее разнообразные по физическим условиям и видовому составу обитателей, чем придонные, являются местом обитания северных морских котиков, трубконосых, моевок, кайр, большой конюги и конюги-крошки, топорики.

На динамику численности морских организмов в регионе Командорско-Алеутских островов большое влияние оказывают климатические и океанографические факторы, которые запускают цепочки сложных реакций и взаимодействий популяций морских организмов. Сила течений и Алеутский минимум влияют па распределение и пополнение питательных веществ, необходимых для развития фитопланктона. Концентрация фитопланктона и температуры имеют большое значение для развития зоопланктона. Для развития икры рыб важна температура и сила течений. Температурный режим, концентрация зоопланктона, сила течений и количество хищников имеют значение для развития мальков и жизни взрослых рыб. Для птиц важно наличие зоопланктона и рыб, и места, где они концентрируются. Для млекопитающих важно наличие рыб и зообентоса и места их концентрации. Но все эти сложные взаимосвязи на данный момент для морских экосистем Командорско-Алеутской гряды изучены очень слабо. Для этого района и соседних залива Аляска и побережье Британкой Колумбии (Канада) известны только

несколько примеров реакции популяций животных на изменения тех или иных климатических факторов.

В отрицательную ТДО наблюдается увеличение уловов, а значит и численности чавычи и кижуча, в положительную фазу наоборот, численность этих видов снижается. Динамика численности тихоокеанской трески в районе восточных Алеутских островов и юго-восточной части Берингова моря увеличивается в периоды усиления Алеутского минимума и положительные фазы ТДО. В периоды относительного потепления в районе Алеутских о-вов, заливе Аляска и о-вах Прибылова снижалась численность всех трёх видов конюг, кайр, топориков и стариков.

Самый хорошо задокументированный климатический сдвиг в районе Командорско-Алеутской островной гряды произошёл в 1976/77 годы, когда произошёл переход от продолжительной и относительно холодной отрицательной фазы ТДО к продолжительной и относительно тёплой положительной фазе. С этими изменениями совпали снижение численности сивучей, обыкновенных тюленей и северных морских котиков.

ГЛАВА 2. Обзор литературы. 2.1 История и этнография алеутов. Последние 9000 лет Алеутские о-ва были населены алеутами, Командорские о-ва были освоены и заселены людьми только в XVIII веке.

Археологические исследования Алеутских островов начались в конце ХГХ века. В результате установлено, что алеуты постепенно заселяли острова с востока (от полуострова Аляска) на запад. Возраст самых древних обнаруженных поселений на восточных островах составляет 9000 лет (Davis and Knecht, 2010), на центральных около 6500 лет (Savinetsky et al., 2012; Okuno et а!., 2012), на Ближних островах 3500 лет (Lefevre andCorbett, 2010).

За долгий период существования алеутов на островах происходили постепенные или резкие преобразования культурных традиций, в которые входят и методы производства орудий и способы и стратегии добычи промысловых объектов. В период 9000-7000 л.н. на восточных островах существовала культурная традиция, названная «Ранняя Анангула», которую сменила культурная традиция «Поздняя Анангула», просуществовавшая до 4000 л.н. Следующая фаза развития древнеалеутской культуры - фаза «Бухта Маргарет», существовавшая в период 4000-3000 л.н. Далее в развитии в период с 3000 до 1000 л.н. наступает фаза под названием «Амакнак». Последняя фаза развития аборигенной культуры — «Поздняя алеутская традиция» существовала с 1000 л.н. до середины XVIII в., когда прервалась в связи с освоением островов западными цивилизациями. По разным оценкам, численность аборигенного населения Алеутских островов незадолго до их открытия составляло от 9000 до 40000 жителей.

Население Алеутских островов вело типичную жизнь морских охотников-собирателей и использовали для питания или в быту все доступные наземные и морские ресурсы. Основные сведения об их повседневной жизни находятся в этнографической литературе и дневниках мореплавателей (Вениаминов, 1840; Русская Америка..., 1979)

2.2 Археозоологические исследования на Алеутских о-вах. В подглаве описываются результаты археозоологических работ, проводившихся на Лисьих, Андреяновских, Крысьих и Ближних островах. Изученный материал относится к периоду

4500 л.н. до 18 вв. Основными промысловыми видами были тюлени, северные морские котики, сивучи и каланы. На всех островах были обнаружены остатки новорожденных морских котиков. Из птиц основными промысловыми группами были чистики, трубконосые, бакланы и морские утки, среди рыб самыми массовыми были остатки тихоокеанской трески, бровастых терпугов, бычков и морских окуней. Вследствие методик раскопок (объединение материала по продолжительным периодам), детально проследить вековую динамику изменения численности промысловых видов на описанном материале невозможно.

ГЛАВА 3. Материалы н методы.

Работа выполнена на основе археозоологического материала, полученного при раскопках двух древних поселений на о. Адак и одного — па о. Булдырь (Алеутские о-ва, Аляска), проведённых участниками совместного археологического проекта (Central Aleutian Archaeological and Paleobiological Project). В работе также использованы литературные данные по составу промысловой фауны островов Акун, Уналашка, Умнак, Адак, Амчитка, Крысий, Булдырь и Шемья. Так же в работе использованы остатки морской коровы, найденные в береговых отложениях Командорских островов.

В процессе раскопок археологических памятников материал отбирался послойно, в соответствии с естественными горизонтами, но слоями не более 5-15 см. После отбора материал промывался на ситах с ячеёй 3x2 мм.

Определение археозоологического материала проводилось в лаборатории с использованием сравнительной эталонной остеологической коллекции и дополнительными литературными источниками.

При подсчете костей из культурного слоя мы использовали принятый при подсчётах археозоологического материала показатель «общее количество остатков» (ОКО). После подсчёта количества остатков какого-либо вида, мы рассчитывали дото этого вида в остеологическом спектре. Для сравнения долей одного таксона из слоев разного времени формирования использовался критерий %1 Пирсона с принятым критическим уровнем значимости 0,01 (Zar, 2010).

Как показатель вековой динамики относительной численности промысловых животных в пределах рыболовного или охотничьего участка мы использовали концентрацию костей вида на единицу объёма культурного слоя (подробнее см. Динесман и др., 1996).

Для вычисления размеров тихоокеанской трески и бровастых терпугов использовалась специально разработанная методика по вычислению размера основных промысловых рыб древних алеутов (Orchard, 2003). Для вычисления размеров тихоокеанской наваги использовалась высота отолита (Гудков и др., 2005).

Для сравнения размеров рыб мы использовали непараметрический критерий Манна-Уитни для больших выборок, основанный на Z-статистике (Zar, 2010) с принятым критическим уровнем значимости 0,05.

Для обнаружения изменений в питании промысловых животных или изменений в трофических сетях мы применили метод определения соотпошепия стабильных изотопов азота и углерода в коллагене костей. Для определения изотопных подписей добывавшихся

древними алеутами животных мы использовали кости млекопитающих и рыб из археологических памятников о. Адак и кости морской коровы из береговых отложений Командорских островов. Выделение коллагена проводилось по методике Лонжина с вариациями (Longin, 1971). Образцы анализировались в изотопном масс-спектрометре Isotope Ratio Mass Spectrometer (IRMS) Finnigan Delta V Plus в ИПЭЭ РАН под руководством д.б.н. A.B. Тиунова.

Различия в относительном содержании стабильных изотопов химического элемента в веществе измеряют в сравнении с едиными международными стандартами и обозначают условной единицей 5 (дельта), выраженной в доле атомов тяжелого изотопа от всех атомов данного элемента, пересчитанной на тысячные доли отклонения от международного стандарта (%о):

[Иобразца 1

--—---1 X 1000

Кстандарта 1

Где R — соотношения 13С/12С или 15N/14N для образца и стандарта. В качестве стандартов для измерений 513С и 515N использовались «венский» эквивалент белемнита PeeDee формации (VPDB) и атмосферный азот, соответственно.

Для сравнения значений 813С и 813N мы использовали непараметрические тесты Манна-Уитни и Колмогорова-Смирнова.

В работе использовано около 40 радиоуглеродных датировок оригинального материала. Датирование проводилось по коллагену костей. Датирование проводилось в Лаборатории биогеоценологии и исторической экологии им. В.Н. Сухачёва Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН на двух сцинтилляционных спектрометрах с динамической стабилизацией измерения активности образцов (Сулержицкий и др., 1984). Отсчет возраста велся от 1950 г. Радиоактивность всех образцов была скорректирована в соответствии с изотопным фракционированием 13С/12С (Stuiver and Polach, 1977). Радиоуглеродные датировки образцов из Алеутских памятников были откалиброваны с использованием калибровочной программы OxCal 3.10 с использованием калибровочной кривой marine09 (Reimer et al., 2009). Для калибровки морских датировок с учётом морского резервуарного эффекта была использована AR=380±20 (Хасанов и др., 2013).

ГЛАВА 4. Результаты исследования археозоологического материала из древних поселений Алеутских островов

4.1. Поселение лагуны Клэм (ADK-171, о. Адак)

Поселения лагуны Клэм (ADK-171) существовало 6500-6400 л.н. относительно короткое время — около 200 лет. Наличие двух хорошо разделённых слоев свидетельствует о том, что отложение формировалось последовательно. Два слоя отложения сильно отличаются по структуре, составу и по объёму. В нижнем слое в остатках позвоночных доминируют раковины мидий и других видов обрастателей твёрдых субстратов. В верхнем слое преобладают остатки сердцевидок и морских ежей.

Всего в результате раскопок раковинной кучи ADK-171 было обнаружено: около 30 тысяч костей рыб (из них определено 8178 или 25% восьми таксономических групп); около 2700 костей птиц (определено с точностью до рода или вида 749 костей (27%),

относящиеся, по крайней мере, к 49 видам); 758 костей млекопитающих (определено 143 кости (19%) 5 таксономических групп).

В остеологическом спектре среди остатков рыб доминируют кости бровастых терпугов (49%). По 278 костям был восстановлен прижизненный размер рыб, который составил 31±5см. Кости представителей семейства тресковых составили 40% от определённых остатков. В основном это остатки мелких экземпляров, определены 454 кости и все они принадлежат тихоокеанской наваге. По отолитам (80 шт.) были восстановлены размеры, которые составили Средние размеры 27±5см. Представителям семейства камбаловых (Pleuronectidae) принадлежит около 10% костного материала (759 шт.), причём их доля во времени увеличивается. Доли терпугов и тихоокеанской наваги во времени не меняются.

Самые многочисленные остатки птиц принадлежат утиным (Anatidae), доля которых составила около 50% от всех определённых костей птиц. В основном это остатки морских уток. Самые многочисленные остатки в этой группе принадлежат обыкновенной гаге (Somateria mollissima), доля остатков которой уменьшается с 37,3 до 17,3%. Второй группой по обилию остатков являются чистиковые (Alcidae), доля которых в целом составила 31,5%. При этом во времени доля чистиковых увеличилась с 17,5 до 39,3% за счёт костей кайр, доля которых увеличилась с 5,6 до 22,5%.

Наибольшее количество определимых остатков млекопитающих северному морскому котику (47 шт. или 34,1%) Следующими по обилию видами являются калан (30%), сивуч (18,8%) и обыкновенный тюлень (16%). Среди остатков млекопитающих встречаются кости взрослых, молодых и ювенильных особей. Обращает на себя внимание присутствие костей новорожденных северных морских котиков.

Для анализа соотношения стабильных изотопов азота и углерода из отложения А1Ж-171были использованы кости северных морских котиков (24 шт.), сивучей (14 шт.), тюленей (10 шт.), каланов (21 шт.) и бровастых терпугов (37 шт.).

Полученные результаты анализа стабильных изотопов коллагена костей морских млекопитающих и рыб из археологического памятника ADK-171 о. Адак (Алеутские о-ва) показывают, что экология изученных видов в периоды существования памятников не отличалась от экологии современных представителей этих видов. При этом особенности изотопного состава осёдлых животных (обыкновенный тюлень, калан и терпуги) отражают локальные особенности экосистем, в которых они обитают. Изотопные сигналы животных использующих для добычи пищи большие акватории (северный морской котик) отражают усреднённые характеристики особенностей первичной продукции больших районов океана. В среднем 51SN у ювенильных особей млекопитающих выше, чем у взрослых, это связано с остаточным эффектом молочного вскармливания, когда детёныши оказываются по трофической позиции выше кормящих их самок. Достоверная разница между 5 С ювенильных и взрослых животных обнаружена только у северных морских котиков, что объясняется также эффектом вскармливания жирным молоком, т.к. жиры по сравнению с белками обеднены |3С.

Достоверная разница между изотопными подписями животпых из двух слоев отложения обнаружена только у каланов. Различие по 813С между слоями достоверны (тест Манна-Уитни, р<0,05, тест Колмогорова-Смирнова, р<0,05). В верхнем слое разнообразие

изотопных сигналов каланов увеличилось. По сравнению с каланами из нижнего слоя отложения появились животные, обеднённые тяжёлым изотопом углерода (Рисунок 2). Это говорит о том, что во время существования поселения в лагуне произошли экосистемные перестройки, которые привели к снижению плотности зарослей макрофитов или их полному исчезновению.

-11.5 -12.0 Q -12.5

-13.0

* -13.5 -14.0 -14.5

Рисунок 2. 513С коллагена костей каланов из двух слоёв поселения ADK-171.

Таким образом, результаты определения остатков позвоночных из отложения поселения ADK-171, расположенного на берегу лагуны Клэм, показывают, что местное население 6500 л.н. активно занималось различными морскими промыслами. Основными промысловыми объектами были бровастые терпуги, дальневосточная навага, утки, чистики, северные морские котики и каланы.

В период существования поселения в лагуне увеличилась площадь песчаных или свободных от густой растительности участков литоральной и сублиторальной зон. Это привело к снижению численности мидий и их потребителя - обыкновенной гаги, увеличению численности камбал, которые предпочитают открытые и песчаные места обитания. Сокращение площади подводных зарослей привело к уменьшению доли обогащенного 13С детрита в пищевых сетях, что привело к снижению среднего значения 513С местной популяции каланов. В результате охоты местного населения на каланов, хищнический пресс калана на популяции морских ежей и сердцевидок снизился, что привело к увеличению их численности и большей доступности для алеутов. Увеличение популяции морских ежей могло негативно сказаться на подводных зарослях водорослей, что тоже привело к снижению доли обогащённого 13С детрита в пищевых сетях. В район лагуны происходил приток каланов из соседних областей с густыми зарослями растительности, ткани которых обогащены тяжёлым изотопом углерода С. В то же время

нижний слой верхнии слои

увеличение остатков кайр, которые являются преимущественными ихтиофагами, совпадает со значительным, почти в 3,5 раза, увеличением в верхнем слое остатков рыб (Зауте15ку е1 а!., 2012; Савинецкий, Крылович, Лисенкова, 2013).

4.2 Поселение бухты Свипер (АБК-009, о. Адак)

Поселение на берегу бухты Свипер существовало 1400-200 л.н. Культурный слой формировался постепехпю. Раковинная куча имеет хорошую стратиграфию и включает в себя несколько хорошо выделяемых горизонтов, разделенных двумя гумусированными прослойками. Эти прослойки свидетельствуют о непродолжительном, не более 20-30 лет, прекращении формирования культурного слоя, т.е. запустении поселения. Для анализа материала время формирования отложения было разделено на четыре периода продолжительностью по 300 лет - 1400-1100 л.н., 1100-800 л.н., 800-500 л.н. и 500-200 л.н.

Из археозоологического материала этого поселения было определено около 16 тысяч костей рыб 11 таксономических групп, 1201 костей птиц 45 таксономических групп, 41 кость млекопитающих 4 видов.

В уловах древних жителей поселения в бухте Свипер 1400-200 л.н. преобладали зайцеголовые терпуги размерами 34±5 см и тихоокеанская треска размерами 72,9±9,5 (48,9 и 34,9%, соответственно), чистиковые и утиные птицы (72,0 и 43,9%), калапы и обыкновенные тюлени (43,9 и 36,6%). На протяжении периода существования поселения в уловах значительно менялись доли трески и терпугов, а также некоторых групп птиц. В начале существования поселения наибольшую часть в уловах составляла треска (73%), но 1100 л.н. доля её в уловах и относительная численность снижается, и к концу существования поселения (200 л.н.) снизилась почти в десять раз (до 8%). Главенствующее значение в уловах к концу существования поселения занял зайцеголовый терпуг (до 78%), а его относительная численность сильно возросла. В настоящее время самый многочисленный вид рыб в прибрежной зоне центральных Алеутских островов. Доля рыбоядных птиц уменьшается почти с 40% до 18% от периода 1400-1100 л.н. к периоду 1100-800 л.н. и остаётся на таком же уровне до 200 л.н., при этом доля планктоноядных птиц постепенно увеличивается (с 10 до 15%).

Размеры трески (N=557 шт.) в период существования поселения не менялись. Размеры терпугов (N=708 шт.) в период существования поселения уменьшались. В процессе формирования отложения имели место эпизоды прекращения существования поселения на несколько десятков лет около 850-800 и 600-550 л.н. В периоды функционирования поселения размеры терпугов достоверно уменьшались в среднем на 2-3 см. При этом за всё время существования поселения, размеры терпугов уменьшились на 4 см.

Уменьшение размеров зайцеголовых терпугов в периоды активного использования поселения являются, вероятно, результатом промыслового пресса на популяции этих прибрежных рыб, как отмечено для многих видов рыб (Никольский, 1974). Даже к концу периода 500-200 л.н., когда относительная численность терпугов была высокой, интенсивный промысел проявился в уменьшении размеров промышляемых рыб. Для дальнейшего прояснения влияния промысла на прибрежные популяции терпугов необходимо исследование темпов роста и возрастной состав популяции.

Для анализа соотношения стабильных изотопов азота и углерода из отложения А[Ж-009 были использованы кости северных морских котиков (3 шт.), сивучей (2 шт.), тюленей (б шт.), каланов (4 шт.), бровастых терпугов (21 шт.) и трески (75 шт.). Какой-либо динамики в соотношении стабильных изотопов промысловых животных во времени не обнаружено, кроме трески. В период существования поселения 5ЬЫ коллагена костей трески меняется (Рисунок 3). В период 800-500 л.н. в выборке появляются особи с меньшим значением чем у большинства, а в период 500-200 л.н. уменьшается среднее для всей выборки.

16,5 16,0 15,5

^ 15,0 Й 2 14>5 " 14,0 13,5 13,0 12,5

1400-1100 1100-800 800-500 500-200

лег назад

-О- медиана I I квартальный размах I мшшмум-максимум

Рисунок 3. Динамика 815Ы тихоокеанской трески из отложения Л1Ж-009.

Сравнительное обеднение коллагена костей трески 15Ы свидетельствует об увеличении концентрации нитратов в морских экосистемах, что обычно приводит в них к увеличению общей биологической продуктивности. Период 800-500 л.н., совпадает с периодом перехода от положительной фазы ТДО к относительно холодному периоду отрицательной фазы ТДО и ослабления Алеутского минимума 500-200 л.н., в который 515КТ достигает минимума.

4.3 Поселение о. Булдырь (КК-ООв)

Исследованное отложение на территории поселепия о. Булдырь сформировалось в период 750-450 л.н. и основная толща отложения формировалась постепенно, но верхние слои отложения оказались переотложенными (из них материал не определялся). Для анализа остеологический материал был сгруппирован по трём периодам, продолжительностью по 100 лет — 750-650 л.н., 650-550 л.н. и 550-450 л.н. До уровня отряда или семейства было определено почти 16 тысяч костей птиц. Остатки птиц семейства Чистиковые (А1ы<1ае) также были разделены на четыре размерные группы: «кайры», «тупики», «чистик», «мелкие чистиковые». Остатки представителей сем. АпаШае были разделены на две группы - «утки» (подсем. АпаИпае и АуЛутае) и «гуси» (подсем. Апвегшае). Всего в отложении о. Булдырь обнаружены остатки 16 таксономических групп.

Определение остатков птиц из отложения ЫБ-ООв показало, что основными промысловыми птицами па острове были разнообразные чистиковые. Качурки занимали незначительную часть в добыче местного население, возможно из-за того, что численность их колонии была сильно снижена к моменту начала формирования изученного отложения. Относительная численность всех промысловых групп птиц во время формирования отложения увеличивается. Особенно резкое и значительное увеличение относительной численности наблюдается у рыбоядных чистиковых (кайры и тупики). Динамика численности всех групп птиц связана с изменениями температурного режима в регионе, т.к. время формирования отложения совпадает с переходом от положительной фазы ТДО к отрицательной.

ГЛАВА 5. Результаты исследования остатков морской коровы (ПуйгоЛатаНз gigas) из береговых отложений Командорских островов.

Радиоуглеродный анализ 29 фрагментов рёбер, обнаруженных в береговых отложениях на о. Беринга показал, что их возраст не превышает 2200 лет (Савинецкий, 1992). Датировки во времени распределены не равномерно. Больше всего фрагментов приходится на период 1000-600 л.н., к следующему периоду (600-300 л.н.) относится шесть фрагментов. Сокращение количества остатков в поздний период интерпретируется как снижение численности морских коров в окрестностях острова (Савинецкий, 1992).

Из береговых отложений Командорских островов для изотопного анализа мы использовали 49 костей морских коров — 43 кости с о. Беринга и шесть костей с о. Медный. В среднем изотопная подпись морских коров с обоих островов соответствует прибрежным травоядным животным с относительно низкой 3|5]Ч (11,0±0,7%о) и, наоборот, относительно высокой 8ПС (-14,2±0,9%о). Различий в соотношении стабильных изотопов углерода между особями морских коров с о. Медный и о. Беринга не обнаружено. Средние значения й15Ы коллагена костей морских коров достоверно отличаются между двумя островами (критерий Манна-Уитни, 7=3,1, р=0,002). Коллаген костей морских коров с о. Медный оказался обеднён тяжёлым изотопом азота. Разница между средними значениями 815Ы животных с разных островов составляет около 1%о.

Остатки морских коров с известным радиоуглеродным возрастом (29 шт.) все происходят с о. Беринга Соотношение стабильных изотопов углерода в костях морских коров между периодами 2100-800 л.н, и 800-300 л.н. не отличаются, но достоверно отличаются 8|5Ы (тест Левина на различия дисперсий 7,7, р=0,001; критерий Манна-Уитни и=46, р=0,009)(Рисунок 4). В период 800-300 л.п. содержание 15Ы в коллагене морских коров снижается, разница средних значений между периодами 0,5%о. Уменьшение б15Ы морских коров на Командорских о-вах совпадает по времени с уменьшением б15Ы тихоокеанской трески в центральной части Алеутских о-вов, что говорит о синхронном увеличении биопродуктивности вдоль Командорско-Алеутской островной дуги. Не смотря на увеличение продуктивности морских экосистем, популяция морских коров на Командорских островах переживала упадок численности, что вместе с бесконтрольной охотой на этих животных русских мореплавателей привело к вымиранию этого животного.

ю 10,5

10,0 9,5 9,0

2100-800

800-300

лет назад

+ медиана I I квартальный размах I минимум-максимум

Рисунок 4. 615Ы морских коров двух периодов (о. Беринга).

ГЛАВА 6. Динамика населения позвоночных животных Командорско-Алеутской

Жители древнейшего на Алеутских островах поселения с хорошо сохранившимися остатками промысловой фауны, существовавшего на о. Адак 6500 л.н. добывали различных морских рыб, птиц и млекопитающих и активно собирали беспозвоночных. Основными и самыми массовыми промысловыми объектами местных жителей были беспозвоночные и некрупные прибрежные рыбы - бровастые терпуги, тихоокеанская навага и камбалы. Для древнеалеутских поселений это не характерная ситуация т.к. в уловах древних алеутов других островов в более поздние периоды основу уловов составляла крупная тихоокеанская треска, лов которой осуществлялся сравнительно далеко от берега с лодок на крючковые снасти. Видимо основной лов на о. Адак происходил недалеко от берега в пределах лагуны.

Присутствие в добыче остатков дальневосточной наваги свидетельствует о более холодных условиях в районе центральных Алеутских островов, чем в настоящее время. Это соответствует результатам различных климатических реконструкций, и в частности диатомового анализа торфяного отложения на о. Адак, по которым для этого периода отмечено относительное похолодание.

В добыче местного населения присутствовало много морских птиц. В основном древние алеуты поселения на берегу лагуны Кпэм добывали различных морских уток — обыкновенную гагу, морянку, каменушку и др. Второй самой массовой группой птиц в остеологическом спектре поселения АЕЖ-171 являются чистиковые птицы. Древние алеуты добывали в основном кайр и старика. В настоящее время на Алеутских островах старики в больших количествах гнездятся на крупных островах с густой травянистой

гряды в среднем и позднем голоцене.

растительностью. Старики устраивают гнёзда в неглубоких норах, поэтому они могли становится лёгкой добычей местных жителей.

Из млекопитающих основной добычей обитателей острова 6500 лет назад становились каланы, сивучи, морские котики и обыкновенные тюлени. В это время на острове, и видимо в ближайших окрестностях поселения, существовало лежбище северных морских котиков. Свидетельством этого являются находки костей щенков котиков возрастом до 3 месяцев.

На основании наших исследований современных и древних консументов бентосных сообществ о. Адак, можно предположить, что 6500 лет назад в период существования поселения в районе современной лагуны Клэм произошли экосистемные перестройки, которые отразились на первичных источниках углерода в пищевой сети и местных популяциях позвоночных животных.

Скорее всего, в начале существования поселения лагуна представляла собой более открытый, чем сейчас залив. В нём преобладали каменистая литораль и сублитораль с большими по площади участками с зарослями бурых водорослей. При этом небольшую площадь занимали участки с песчаным дном. Ко второму периоду существования поселения в лагуне/заливе увеличилась площадь песчаного грунта и сократилась площадь, занятая зарослями макрофитов.

Результаты наших исследований показали, что на состав промысловой фауны о. Адак 6500 лет повлияли общие климатические условия этого времени. Относительное похолодание способствовало существованию популяции дальневосточной наваги в акватории острова. Изменение соотношения промысловых групп животных в добыче древних алеутов было вызвано биогеоценотическими перестройками в экосистеме древней лагуны.

Жители поселений па восточных островах периода 4500-2500 л.н. добывали разнообразных морских животных. На островах существовали лежбища северных морских котиков, на которых алеуты добывали новорожденных котиков. В добыче присутствуют пагофильные виды, такие как кольчатая нерпа, лахтак, морж и белый медведь, это связано с тем, что период 4500-2000 л.п. установился продолжительный холодный период. На западных островах в период 3000-2500 л.н. добывали северных морских котиков, сивучей и обыкновенных тюленей, при этом пагофильные виды там не отмечены.

Последние две тысячи лет характеризуются последовательной сменой нескольких климатических режимов. Сначала продолжительный период с преобладанием отрицательной фазы ТДО около 1200-1000 л.н. сменяется периодом с преобладанием положительных фаз ТДО. Затем около 500-400 л.н. опять наступает период продолжительного преобладания отрицательных ТДО. В целом на всех островах основными промысловыми видами млекопитающих продолжают оставаться северные морские котики, сивучи, каланы и настоящие тюлени. Соотношение промысловых видов в добыче зависело в основном от локальных особенностей того или иного острова или от расположения поселения. Например, на о. Булдырь древние алеуты добывали только сивучей, т.к. у этого острова практически отсутствует литоральная зона и очень узкая и крутая сублиторальная зона, малопригодные для обитания обыкновенных тюленей и каланов. На о. Булдырь основным промысловым видом рыб был однопёрый терпуг,

который на других островах Алеутской грады попадался только в качестве прилова. Для многих островов на основе археозоологического материала подтверждается существование репродуктивных лежбищ северных морских котиков. В период 2500-1000 л.н. лежбища существовали на о. Шемья (Ближние о-ва), на о. Амчитка (Крысьи о-ва), на о. Адак (Андреяновские о-ва). В период с 1000 л.н. по 300-200 л.н. лежбища существовали на о. Адак, на островах Умнак и Уналашка (Лисьи о-ва). Но больше всего, по-видимому, от особенностей островов зависел состав промысловых видов рыб и птиц. На восточных островах во все времена основным объектом рыбного промысла была тихоокеанская треска, тогда как в районе центральных и западных островов её значение в промысле было меньше. На восточных и западных островах значительную роль в промысле птиц играли буревестники, альбатросы и глупыши, особенно в районах проливов, характеризующихся большой концентрацией зоопланктона. В районе центральных островов самыми значимыми объектами были разнообразные чистики, морские утки и бакланы.

Результаты наших исследований остатков рыб из археологического памятника А1Ж-009 на о. Адак показали, что относительная численность тихоокеанской трески в окрестностях бухты Свипер значительно менялась в период существования отложения, начиная с 1400 л.н. и до 200 л.н. В начале существования поселешы треска занимала значительную долю в промысле местного населения и её относительная численность была на высоком уровне. Впоследствии доля трески в уловах уменьшалась на фоне снижения её относительной численности, пока в период 500-200 л.н. она не стала составлять незначительную часть уловов.

Изменения численности трески в акватории о. Адак за последние 1500 лет хорошо совпадают по времени с динамикой численности тихоокеанских лососей о. Кадьяк. В период 1400-1100 л.н. относительная числешюсть трески держалась на высоком уровне. По донным отложениям озёр о. Кадьяк показало, что численность лососей резко сократилась около 2000 л.н. и держалась на довольно низком уровне до 1200-1100 л.н. По климатическим реконструкциям Алеутский минимум в это время слабо выражен и преобладают отрицательные ТДО. В период 1100-800 л.н. численность трески в районе о. Адак начинает падать, а численность лососей в заливе Аляска начинает расти. Действие Алеутского минимума начинает усиливаться, и начинают преобладать положительные фазы ТДО. В период 800-500 л.н. численность трески продолжает падать, а численность лососей достигает своего максимума за последние 2000 лет. В это время сохраняется сильное действие Алеутского минимума и преобладание положительных фаз ТДО. В Северном полушарии в период 1200/1100-500 л.н. растут средние температуры воздуха. По результатам изотопного анализа кальцита раковин усоногих раков из отложения АТЖ-009 в период в период 800-500 л.н. также отмечается значительное потепление. После 500 л.н. численность трески в акватории о. Адак достигает своего минимума, а численность лососей в заливе Аляска продолжает держаться на уровне предыдущего периода. В это время действие Алеутского минимума ослабляется, и начинают преобладать отрицательные фазы ТДО, но после 200 л.н. ситуация опять меняется на противоположную. Средние температуры воздуха в Северном полушарии 500-200 л.н. падают, по сравнению с предыдущим периодом.

В настоящее время в восточной части Алеутских островов численность тихоокеанской трески возрастает во время преобладания положительных температурных аномалий в периоды положительных фаз ТДО, но подробных данных по уловам трески в районе центральных и западных островов нет. Более того, для современных популяций морских животных ещё до конца непонятны механизмы, происходящие в морских экосистемах во время длительных периодов преобладания отрицательных или положительных аномалий температуры воды. Тем более что во многом эти механизмы зависят от локальных условий - ширины шельфа, силы и направлений течений, источников питательных веществ (например, нитратов) для фитопланктона и многих других.

Наши результаты анализа соотношения стабильных изотопов коллагена тихоокеанской трески и морской коровы показывают, что после 800 л.н. также произошли изменения в питании этих животных или общем круговороте азота в морских экосистемах Командорско-Алеутской островной дуги.

Тихоокеанская треска - крупный придонный хищник и основной её рацион составляют более мелкие рыбы и крупные бентосные беспозвоночные - полихеты, десятиногие и равноногие раки. В разных районах Алеутских островов состав пищи трески может быть разным. Так, например, в районе о. Амчитка в питании трески и в прибрежной зоне и далеко от берега преобладают рыбы (от 65% до 85%). Появление в отложении ADK-009 особей обеднённых bN после 800 л.н. может свидетельствовать о нескольких событиях. Во-первых, это могут особи, занимавшие более низкое трофическое положите, в питании которых преобладали беспозвоночные. Во-вторых, такие изменения могли быть связаны с глобальными изменениями круговорота азота в северной части Тихого океана в отдельные короткие промежутки времени. В пользу глобальных изменений говорят изменения, произошедшие в районе Командорских островов. Изотопный сигнал коллагена морских коров с о. Беринга меняется, начиная с 800 л.н. В выборке также появляются особи обеднённые 15N. В данном случае изменения также могли быть связаны с изменением пищевой базы, но исследования соотношения стабильных изотопов азота в тканях бурых водорослей на сегодняшний день недостаточны для подтверждения наших выводов. Крупномасштабные, но непродолжительные изменения круговорота азота в районе Командорско-Алеутской гряды, связанные с климатическими флуктуациями, также могли отразиться сходным образом на соотношении 15N/13N в тканях консументов — тихоокеанской трески и морской коровы.

К сожалению, даже для совремешшх экосистем неизвестны закономерности динамики изотопных сигналов азота и углерода в тканях консументов в зависимости от динамики климатических факторов. Поэтому объяснение механизмов изменений, произошедших в экосистемах Командорских и Алеутских островов за последние 2000 лет сильно затруднено.

Изменения климатических условий за последние 1500 лет сказались также и па численности разных видов птиц на о. Булдырь. Численность всех птиц на острове постепешю увеличивалась с 750 л.н. по 450 л.н. Для современных популяций птиц также отмечены колебания численности в зависимости от широкомасштабных климатических колебаний.

Экосистемы литоральной и сублиторальной зон также реагировали на глобальные климатические флуктуации. По нашим данным общая численность всех видов прибрежных рыб о. Адак, также как и тихоокеанской трески, снизилась в период 1100-500 л.н.

Изменения численности морской коровы также хорошо совпадают по времени с динамикой климатических параметров. На основе результатов радиоуглеродного датирования остатков морских коров из береговых отложений о. Беринга что численность популяции этих животных довольно резко сократилась после 600 л.н., когда во всех районах северной Пацифики проявилось действие похолодания Малого Ледникового Периода.

ВЫВОДЫ

1. Древние охотники и рыболовы Алеутских о-вов добывали не менее 17 видов млекопитающих, не менее 60 видов птиц и не менее 30 видов рыб. Основную часть промысла составляли настоящие тюлени, сивучи, северные морские котики, калан, чистиковые, утиные, бакланы, грубконосые, тихоокеанская треска, терпуги и керчаки -наиболее многочисленные в настоящее время группы животных в районе Алеутских островов.

2. Видовой состав промысловых позвоночных Командорско-Алеутской гряды за последние 6500 лет менялся незначительно. Соотношение видов в добыче зависело от эколого-географических особенностей островов и численности животных в пределах охотничьего участка поселения.

3. Основные изменения численности промысловых видов тесно коррелируют с периодами смен климатических режимов — фаз Тихоокеанской декадной осцилляции и интенсивности Алеутского минимума.

4. В целом в периоды относительного похолодания в регионе увеличивалась численность холодолюбивых видов, в частности тихоокеанской наваги в центральной части гряды, и таких пагофильных видов, как кольчатая нерпа, лахтак, белый медведь и морж, на восточных островах. Также похолодание положительно сказалось на численности прибрежных рыб в центральной части Алеутской гряды, но отрицательно - на численности популяции морской коровы на Командорских островах.

5. Период относительного потепления 1200-800 л.н. отрицательно сказался на численности промысловых рыб и доле рыбоядных птиц в добыче древних жителей центральной части Алеутско-Командорской гряды. Для некоторых видов животных (например, старик, алеутская казарка, чайки) прямая связь с климатическими изменения не установлена.

6. Продуктивность морских экосистем вдоль Командорско-Алеутской островной гряды и побережья Аляски синхронно увеличивалась начиная с 800 л.н. — времени начала смены фаз Тихоокеанской Декадной Осцилляции и уменьшения интенсивности Алеутского минимума. Соответственно, в центральной части гряды увеличивалась численность прибрежных видов рыб (терпуги и бычки), а в заливе Аляска увеличивалась численность тихоокеанских лососей.

7. На динамику численности популяций позвоночных Командорско-Алеутской гряды влияли локальные биогеоценотические изменения (смена типа грунта, изменение плотности подводных зарослей макрофитов, динамика численности основных объектов питания и пр.).

8. Традициотюе природопользование охотников-собирателей в целом не оказывало существенного негативного воздействия на состояние населения промысловых животных. Однако в пределах охотничьего участка промысел отрицательно сказывался на популяции некоторых промысловых видов. В частности, в результате промысла снижалась численность каланов в окрестностях поселений; продолжительный интенсивный промысел приводил к уменьшению размеров терпугов в прибрежных биотопах.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в рецензируемых журналах:

1. Антипушина Ж.А., Киселева Н.К., Хасанов Б.Ф., Пахневич А.В., Крылович О.А., Сиренко Б.И., Савинецкий А.Б. Динамика фауны беспозвоночных литорали о. Адак (Алеутские о-ва) в позднем голоцене по археозоологическим данным // Экология. 2009. № 2. С. 140-148.

2. Krylovich О.А. Hunting Impacts on the Sea Otter (Enhydra lutris) Population in Clam Lagoon (Adak Island, Aleutian Islands) 7,000 Years Ago? Results of Preliminary Stable Isotopes Analysis // The Journal of Island and Coastal Archaeology. 2011. V. 6. P. 155159.

3. Крылович O.A., Савинецкий А.Б, Савинецкий А.Б. Динамика добычи рыб древними алеутами острова Адак (Алеутские острова, Аляска) в среднем и позднем голоцене // Зоологический журнал. 2013. Т. 92. Вып. 9. С. 1117-1128.

Главы в коллективных монографиях

4. Savinetsky А.В., West D.L., Antipushina Zh.A., Khassanov B.F., Kiseleva N.K., Krylovich O.A., Pereladov A.M. The Reconstruction of Ecosystems History of Adak Island (Aleutian Islands) During the Holocene // The People Before: The Geology, Paleoecology and Archaeology of Adak Island, Alaska. Oxford, British Archaeological Reports. 2012. V. 2322. P. 77-107.

5. West D.L., Antipushina Zh.A., Savinetsky A.B., Krylovich O.A. Invertebrate Remains: a Pan Aleutian Comparison // The People Before: The Geology, Paleoecology and Archaeology of Adak Island, Alaska. Oxford, British Archaeological Reports. 2012. V. 2322. P. 177-193.

Статьи в нереферируемых журналах, материалы в сборниках конференций

6. Крылович О.А. Предварительные результаты определения остатков рыб в остеологическом материале археологического памятника ADK-17! (о. Адак, Алеутские о-ва) // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых учёных: Материалы Конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН. 2008. М.: ИПЭЭ. С. 187-192.

7. Krylovich О. Fish remains from ancient Aleutian archaeological site (Adak island, Aleutian chain) and environmental changes // Environment and Culture. 2009. V. 7. P. 161-164.

8. Крылович О.А. Влияние промысла на популяцию каланов (Enhydra lutris) 7000 лет назад в лагуне Клэм (о. Адак, Алеутские о-ва) по результатам анализа стабильных изотопов // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых учёных: Материалы Конференции молодых сотрудников и аспирантов института

проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, 2010 год. [отв. ред. В.В. Рожнов]. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2010. С. 179-185.

9. Крылович O.A. Экология морских млекопитающих Берингова моря в голоцене (по результатам анализа стабильных изотопов) // Динамика экосистем в голоцене: Материалы Второй Российской научной конференции / [отв. ред. Н.Г. Смирнов]. Екатеринбург; Челябинск: Рифей. 2010. С. 247-251.

10. Крылович O.A. Тихоокеанская треска (Gadus macrocephalus) в добыче древних жителей Алеутских островов // Динамика современных экосистем в голоцене: Материалы Третьей Всероссийской научной конференции (с международным участием) / [отв.ред. И.В.Аськеев, Д.В.Иванов]. Казань: Издательство "Отечество" 2013. С. 209-211.

П.Савинецкий А.Б., Крылович O.A., Лисенкова A.A. Птицы Алеутских островов в голоцене // Динамика современных экосистем в голоцене: Материалы Третьей Всероссийской научной конференции (с международным участием) / [отв. ред. И.В. Аськеев, Д.В. Иванов]. Казань: Издательство "Отечество". 2013. С. 48-50.

12. Хасанов Б.Ф., Крылович O.A., Савинецкий А.Б. Резервуар-эффект в Беринговом море: величина региональной поправки радиоуглеродных датировок морских организмов // Динамика современных экосистем в голоцене: Материалы Третьей Всероссийской научной конференции (с международным участием) / [отв. ред. И.В. Аськеев, Д.В. Иванов]. Казань: Издательство "Отечество" 2013. С. 60-63.

Тезисы

13. Крылович O.A. Остатки млекопитающих из древнеалеутских стоянок о. Адак (Алеутские о-ва) // Териофауна России и сопредельных территорий (VIII съезд Териологического общества) Материалы международного совещания 31 января - 2 февраля 2007 г., Москва Т-во научных изданий КМК. 2007. С. 228.

14.KryIovich О. Results of stable isotopes analysis of sea mammals remains from ancient Aleutian archaeological site (Adak Island, Aleutian Chain) // Abstracts of 11th International Conference of Archaeozoology. ICAZ 2010 - Paris 23-28 August 2010. ICAZ. 2010. P 164.

15. Крылович O.A. Анализ стабильпых изотопов коллагена костей морской коровы {Hydrodamalis gigas Zimm., 1780) II Териофауна и России и сопредельных территорий. Международное совещание (IX Съезд Териологического общества при РАН). Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2011 .С. 260.

16.Krylovich O.A. Dynamics of marine fish in the Aleutian Islands over the last 1500 years И Fish and Fishing, Archaeological, Anthropological, Taphonomical and Ecological Perspectives, ICAZ Fish Remains Working Group 16th Meeting, October 23 - 30. Israel. 2011. P. 38.

17. Крылович O.A. Динамика морских рыб Алеутских островов за последние 1500 лет (по археозорлогическому материалу) // Конференция молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых». 5-6 апреля 2012 г. Тезисы докладов. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2012. С. 29.

Подписано в печать:

06.09.2013

Заказ № 8711 Тираж - 150 экз. Печать трафаретная. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 www.autoreferat.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Крылович, Ольга Александровна, Москва

Российская Академия Наук Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова

04201362572

КРЫЛОВИЧ ОЛЬГА АЛЕКСАНДРОВНА

ДИНАМИКА ФАУНЫ ПОЗВОНОЧНЫХ КОМАНДОРСКО-АЛЕУТСКОЙ ОСТРОВНОЙ ДУГИ В СРЕДНЕМ И ПОЗДНЕМ ГОЛОЦЕНЕ (ПО АРХЕОЗООЛОГИЧЕСКИМ ДАННЫМ)

На правах рукописи

03.02.08 - экология

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель доктор биологических наук Савинецкий Аркадий Борисович

Москва-2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение...................................................................................................................................................3

Глава 1. Краткая физико-географическая характеристика района исследований............................7

Глава 2. Литературный обзор...............................................................................................................42

2.1 История и этнография Алеутских островов..............................................................................42

2.2 Археозоологические исследования на островах Командорско-Алеутской дуги...................48

Глава 3. Материалы и методы.............................................................................................................60

Глава 4. Результаты исследования археозоологического материала из древних поселений Алеутских островов..............................................................................................................................69

4.1 Поселение ADK-171 (лагуна Клэм, о. Адак)................................................................................69

4.2 Поселение ADK-009 (бухта Свипер, о. Адак)..............................................................................93

4.3 Поселение KIS-008 (о. Булдырь).................................................................................................116

Глава 5. Результаты исследования остатков морской коровы (Hydrodamalis gigas) из береговых отложений Командорских островов..................................................................................................122

Глава 6. Динамика населения позвоночных животных Командорско-Алеутской гряды в среднем и позднем голоцене.............................................................................................................................128

Выводы.................................................................................................................................................140

Список литературы.............................................................................................................................142

Введение

История современных экосистем в последние десятилетия привлекает всё больше и больше внимания. Связано это с глобальными изменениями, которые происходят на Земле в настоящее время под воздействиями различных климатических и антропогенных факторов. Понимание процессов, протекавших в экосистемах в прошлом, поможет прогнозировать экологическую обстановку в связи с динамикой климатических факторов, наиболее точно оценить степень антропогенного влияния и оптимизировать природопользование. Особенно актуально это по отношению к морским экосистемам, реакция которых на климатические флуктации всё ещё мало предсказуема, а антропогенная нагрузка на них растёт с каждым годом. Создавшееся положение сделало необходимым исследование вековой динамики основных компонентов экосистем таких, как, например, млекопитающие, птицы и рыбы, т.к. они являются хорошими индикаторами их состояния. Поэтому динамика популяций морских позвоночных в прошлом и стала основным объектом нашего исследования.

Следует отметить, что во многих районах Земного шара антропогенные воздействия были столь сильны и продолжительны, что перекрывали влияние всех других факторов. Поэтому для изучения степени влияния различных биотических и абиотических факторов на фауну позвоночных нами был выбран район Командорско-Алеутской островной дуги. Здесь антропогенные изменения экосистем были наименее выражены по сравнению с другими районами, особенно на Командорских островах, не населённых человеком до середины 18 века. Алеуты - аборигенное население Алеутских островов, сохраняли традиционный уклад жизни морских охотников-собирателей последние 9000 лет. Значительное антропогенное влияние на морские экосистемы Алеутских и Командорских островов стало проявляться лишь в 18 - 19 вв., когда этот район начал осваиваться западными цивилизациями.

Командорских о-вах, содержащие костные остатки Стеллеровой, или морской, коровы (Нус1гос1атаШ gigas), представляющей особый интерес, как вид, вымерший в данном регионе в позднем голоцене.

Цели и задачи исследования. Цель исследования — на основании археозоологических данных определить состав и оценить вековую динамику населения млекопитающих, птиц и рыб Командорско-Алеутской гряды в среднем и позднем голоцене.

Исходя из цели работы, были поставлены следующие задачи: 1. На основе оригинальных и литературных данных выявить видовой состав промысловых позвоночных животных островов Командорско-Алеутской гряды в среднем и позднем голоцене. 2. Описать вековую динамику населения промысловых позвоночных животных островов Командорско-Алеутской гряды в среднем и позднем голоцене. 3. Описать вековую динамику различных биотических и абиотических факторов и определить характер их воздействия на динамику населения животных. 4. С помощью анализа стабильных изотопов коллагена костей выявить характер изменения экосистем в среднем и позднем голоцене и особенности экологии основных промысловых видов и Стеллеровой коровы. 5. Оценить характер влияния промысла местного населения на животный мир района исследований.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование костей промысловых позвоночных из культурных отложений Алеутских островов и остатков морской коровы из береговых отложений Командорских островов с использованием целого ряда методов -радиоуглеродного и морфометрического анализов, а также анализа стабильных изотопов азота и углерода коллагена костей. Введены в научный оборот сведения о составе промысловых позвоночных из самой древней стоянки древних алеутов на Андреяновских островах. Впервые для популяций промысловых животных Алеутских островов показана связь между вековой динамикой их численности и климатическими изменениями северной части Тихого океана -Алеутского минимума и Тихоокеанской Декадной Осцилляции. Впервые показано синхронное увеличение продуктивности морских экосистем в разных частях Командорско-Алеутской гряды в позднем голоцене.

Ломоносова. Результаты работы имеют практическое значение для охраны природы и археологии. Полученные данные по вековой динамике млекопитающих и птиц в зависимости от изменения различных факторов среды позволяют вести долгосрочное экологическое прогнозирование. Результаты палеоэкологических исследований используются археологами для реконструкции среды обитания древнего человека.

3. Общая биопродуктивность морских экосистем увеличивалась в периоды относительного похолодания.

Апробация работы. Материалы исследований были представлены на двух Российских научных конференциях «Динамика современных экосистем в голоцене» (Екатеринбург, 2010; Казань, 2013), Всероссийских териологических конгрессах (Москва, 2007, 2011), Конференциях молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» (Москва, 2008, 2010, 2012), на 15-м и 16-м совещаниях Рабочей группы по остаткам рыб Международного археозоологического совета (Польша, 2009; Израиль, 2011), на Международном археозоологическом съезде (Париж, 2010), на 23-х чтениях памяти академика В.Н. Сукачева (Москва, 2013), и на объединённом научном коллоквиуме Лаборатории биогеоценологии и исторической экологии им. В.Н. Сукачёва ИПЭЭ РАН от 24 мая 2013 г.

Crockford за любезно предоставленные данные по определению остеологического материала, и Алеутской Корпорации за возможность работать на о. Адак. Автор ценит поддержку и всестороннюю помощь в работе коллег по лаборатории: Н.К. Киселёвой, Б.Ф. Хасанова, П.Б. Федотова, А.Н. Бабенко, Ж.А. Антипушиной, E.H. Горловой, Е.А. Кузьмичёвой и Д.Д. Васюкова. Автор благодарен A.B. Тиунову за возможность проведения изотопного анализа. Отдельное спасибо O.A. Фоминой, C.B. Фомину, С. Румянцеву и A.B. Пташинскому за пополнение ценнейшими экземплярами рыб эталонной остеологической коллекции Лаборатории биогеоценологии ИПЭЭ РАН. Работа не была бы возможно без всесторонней поддержки со стороны моей семьи и друзей.

Глава 1. Краткая физико-географическая характеристика района исследований

Наша работа проводилась с использованием материала, собранного на Командорских и Алеутских островах. Прежде чем приступить к описанию собранного материала и изложению результатов следует рассмотреть основные физико-географические черты этого района, которые определяют структуру морских экосистем Командорско-Алеутской островной дуги и влияют на жизнь позвоночных в этом регионе.

Командорско-Алеутская гряда отделяет Берингово море от Тихого океана, простирается с востока на запад на 2260 км и состоит из более чем 150 крупных островов (Зубкова, 1948; Гидрометеорология и гидрохимия морей..., 1999). Островная дуга сформировалась в среднем эоцене около 38-29 миллионов лет назад (Jicha et al., 2006). Суммарная площадь островов, входящих в состав гряды, составляет около 37840 км2 (Зубкова, 1948). Широкими проливами гряда расчленена на отдельные группы островов или архипелаги: острова Командорские, Ближние, Крысьи, Андреяновские, Четырёхсопочные, Лисьи (Рисунок 1.1). Островные цепи в большинстве двойные - внутреннюю беринговоморскую дугообразную гряду составляют вулканические острова, а внешнюю тихоокеанскую - складчатые (Гидрометеорология и гидрохимия морей..., 1999). В пределах Андреяновских и Лисьих о-вов острова внешней и внутренней гряд сближаются до полного слияния (например, о. Адак). У Ближних и Командорских о-вов внутренние вулканические цепи отсутствуют. Самые крупные острова находятся на флангах гряды в группах Командорских и Лисьих о-вов (о-ва Беринга, Унимак, Уналашка и Умнак). Высота крупных островов достигает в среднем 600-1000 м н.у.м. За исключением редких широких проходов (проливы Ближний, Булдырь, Амчитка), проливы Командоро-Алеутской гряды в большинстве своём узкие.

Берега островов Командорско-Алеутской гряды очень разнообразны по своему строению. Молодой вулканизм приуроченный к внутренней беринговоморской цепи островов послужил причиной первичной расчленённости их береговой линии (Гидрометеорология и гидрохимия морей..., 1999). На Командорских и Ближних о-вах первичная расчленённость вызвана разрывными дислокациями. Основными преобразующими процессами, действующими непродолжительное время в связи со сравнительной молодостью островов, служат волновые процессы. Кроме того на формирование побережий оказывают влияние денудационные процессы, например плоскостной смыв в условиях повышенной влажности, кое-где проявляются

эоловые процессы. Для Командорских о-вов с тектонической первичной расчленённостью характерны мелкобухтовые абразионные берега, а для Алеутских вулканических о-вов -бухтовые, преимущественно фиордовые. Особенно широко представлены фиорды в группе Андреяновских о-вов. Абразионные берега имеют высокие уступы в 100-200 м высотой. Аккумулятивные формы для Алеутских и Командорских о-вов не характерны, представлены узкими пляжами.

135 140' 145 150" 155" 16Й 165 170 175 I»«' 175 17«' 165 160" 155 150" 145" 140*

Рисунок 1. ]. Алеутские острова и Берингово море.

Проливы между островами варьируют от узких и мелких между крупными островами в самой восточной части гряды, до широких и глубоких в западной части (Favorite, 1974). Многочисленные проливы, особенно глубокие и широкие, обеспечивают водообмен между Тихим океаном и Беринговым морем. Проливы между островами, расположенными восточнее пролива Самальга, в основном узкие и мелкие. Здесь находятся как большие острова, так и множество небольших и маленьких островов. Шельф (до глубины 200 м) с беринговоморской стороны восточных островов сравнительно узкий, менее 10 км. Но со стороны Тихого океана

l.m 100 0

«II» km

шельф в районе п-ова Аляска широкий (до 100 км) и сужается до 25 км в районе пролива Самальга. Острова в центральной части дуги, от пролива Самальга до пролива Амчитка по размеру средние или небольшие, окружены в основном узким шельфом и глубокими широкими проливами. Западнее о. Амчитка, о-ва из группы Крысьих островов, небольшие по размеру и разделены широкими проливами. Некоторые из этих проливов имеют глубокие каньоны. Ближние о-ва расположены на сравнительно широком и неглубоком шельфе. Самый глубокий и широкий пролив Ближний разделяет Ближние и Командорские о-ва, которые расположены на широком шельфе, который с беринговоморской стороны достигает 65 км в ширину.

Климат Командорских и Алеутских о-вов характеризуется как влажный океанический климат умеренных широт с частыми сильными штормами. Расположенные на периферии самого большого океана острова подвержены муссонным перемещениям воздуха со всеми вытекающими последствиями (Гидрометеорология и гидрохимия морей..., 1999). На движение воздуха над морем влияют три основных барических образования: Алеутский минимум, Северотихоокеанский максимум и Азиатский антициклон. Алеутский минимум - область пониженного давление в районе Алеутских островов, Северотихоокеанский максимум и Азиатский антициклон - области повышенного давления. Они формируются ежегодно и в зависимости от сезона локализуются в постоянных районах, создавая генеральную систему ветров в районе островов и всего Берингова моря. Наиболее контрастно эта система барических образований выражена в холодный период года. В среднем центр Алеутского минимума локализуется в центральной части Алеутских о-вов, а его влияние простирается на всю северную часть Тихого океана, отодвигая зимой Северотихоокеанский максимум к берегам Калифорнии. На Азиатском континенте в это время развивается область высокого давления, которая совместно с Алеутским минимумом приводит к устойчивому северо-восточному ветру в западной части Берингова моря. Устойчивые северные и северо-западные ветры, приносят холодный воздух с Азиатского континента и из Арктики, который доходит до южной оконечности п-ова Камчатка и западных островов Командорско-Алеутской гряды. При этом циклоническая циркуляция атмосферы приносит с Тихого океана в район в�

Информация о работе

Крылович, Ольга Александровна
кандидата биологических наук
Москва, 2013
ВАК 03.02.08

Диссертация

Динамика фауны позвоночных Командорско-Алеутской островной гряды в среднем и позднем голоцене - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы