Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Динамика биологической продуктивности южнотаежных древостоев ольхи серой

ВАК РФ 06.03.02, Лесоустройство и лесная таксация

Автореферат диссертации по теме "Динамика биологической продуктивности южнотаежных древостоев ольхи серой"

с

005019024

На правах рукописи

Гульбе Яков Иванович

ДИНАМИКА БИОЛОГИЧЕСКОИ ПРОДУКТИВНОСТИ ЮЖНОТАЁЖНЫХ ДРЕВОСТОЕВ ОЛЬХИ СЕРОЙ (на примере Ярославской области)

06.03.02 - Лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 6 ДПР 2012

Москва - 2012

005019024

Работа выполнена в лаборатории лесоводства и биологической продуктивности Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института лесоведения Российской академии наук

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

Уткин Анатолий Иванович

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, член-корреспондент РАСХН Рубцов Михаил Владимирович

Официальные оппоненты: Романовский Михаил Георгиевич

доктор биологических наук, старший научный сотрудник; главный научный сотрудник Института лесоведения Российской академии наук Мерзленко Михаил Дмитриевич доктор сельскохозяйственных наук, профессор; профессор Московского государственного университета леса

Ведущая организация: Федеральное бюджетное учреждение

«Всероссийский научно-исследовательский институт лесоводства и механизации лесного хозяйства»

Защита состоится « » мая 2012 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 002.054.01 при Институте лесоведения РАН по адресу: 143030, Московская область, Одинцовский р-н, с. Успенское, ул. Советская, д. 21.

Тел. /факс (495) 634-52-57. E-mail: root@ilan.ras.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института лесоведения РАН. Текст автореферата размещен на сайте ИЛАН http://ilan.ras.ru « /Л> апреля 2012 г.

Автореферат диссертации разослан « /К апреля 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

И.А. Уткина

Введение

Актуальность работы определяется:

увеличением в лесном фонде площади древостоев ольхи серой, возникших на неиспользуемых сельскохозяйственных угодьях;

слабой изученностью роста и динамики первичной биологической продуктивности древостоев ольхи серой, определяющих формирование их в начальный период лесообразовательного процесса;

отсутствием нормативов для таксации и определения биологической продуктивности древостоев ольхи серой.

Цель исследований - установить закономерности роста и динамики первичной биологической продуктивности южнотаёжных древостоев ольхи серой в центре Русской равнины (на примере Ярославской области). Основные задачи исследований. Выявить закономерности: роста и динамики производительности древостоев ольхи серой; динамики продукционной структуры этих древостоев; динамики вертикального распределения надземной фитомассы и годичной продукции в древостоях ольхи серой.

Научные положения, выносимые на защиту. Закономерности роста, динамики первичной биологической продуктивности, фракционной структуры и вертикального распределения надземной фитомассы и годичной продукции южнотаёжных древостоев ольхи серой.

Научная новизна. Получены новые данные по ходу роста, динамике первичной биологической продуктивности и фракционной структуры южнотаёжных древостоев ольхи серой в возрасте от 5 до 50 лет. Установлены закономерности динамики и вертикального распределения надземной фитомассы и годичной продукции древостоев ольхи серой.

Обоснованность и достоверность результатов обеспечивается значительным объёмом полевых материалов, использованием современных методов обработки полученных данных, комплексным подходом к решению поставленных задач.

Практическая значимость. Результаты исследований могут использоваться для таксации древостоев ольхи серой и обоснования системы

3

лесоводственных мероприятий в сероолыданиках. Данные о динамике надземной фитомассы и годичной продукции могут найти применение в расчётах баланса углерода в древостоях ольхи серой.

Личный вклад автора. Автор участвовал в выборе объектов и разработке методики исследований, закладывал пробные площади, проводил сбор, обработку и анализ полевых материалов, изучил состояние вопроса исследований. Научные положения работы сформулированы диссертантом.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на 11 международных и всесоюзных научных конференциях, тематика которых приведена ниже в списке опубликованных работ.

Публикации. Основные результаты исследований опубликованы в 27 работах, в том числе 6 - в журналах, рекомендуемых ВАК, и 10 статей — в монографиях.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 6-ти глав и заключения, списка использованной литературы из 235 наименований (в том числе 53 иностранных) и 8 приложений. Текст содержит 164 страницы, 21 таблицу и 21 рисунок.

Представленная работа является составной частью фундаментальных исследований, выполняемых лабораторией лесоводства и биологической продуктивности Института лесоведения РАН по программе НИР Отделения биологических наук РАН.

Основное содержание диссертации

Глава 1. Состояние вопроса исследований

Кризис сельского хозяйства России на рубеже ХХ-ХХ1 веков привёл к резкому сокращению пашни и других сельскохозяйственных угодий, масштабному восстановлению древесной растительности на неиспользуемых сельхозугодьях. Площадь залежи и неиспользуемых сельскохозяйственных угодий в РФ превышает 54 млн. га и составляет 33% от площади всех сельхозземель [Итоги Всерос. сельскохоз. переписи 2006 г., 2008]. В Центре европейской России их представленность больше, в Ярославской обл., например, она составляет 43%.

В лесной зоне Русской равнины ольха серая (Alnus incana (L.) Moench) укрепляет свои позиции как лесообразователь, заселяя бывшие сельскохозяйственные угодья. Вместе с тем естественное формирование сероольшаников изучено слабо. В используемых нормативах для таксации лесов центрального района европейской части Российской Федерации отсутствуют таблицы хода роста древостоев ольхи серой [Нормативы, 1993]. Данные о первичной продуктивности сероольшаников фрагментарны [Усольцев, 2010]. Продуктивность южнотаёжных древостоев ольхи серой рассматривается в очень ограниченном числе работ [Шуйцев, 1979; Гульбе А.Я., 2009]. Данные о вертикально-фракционной структуре фитомассы и годичной продукции таёжных сероольшаников приводятся только в одной публикации [Данилов, 1976].

Близость древостоев ольхи к населённым пунктам определяет значение местного использования их в основном в качестве энергетического ресурса. В последние десятилетия в Финляндии [Saarsalmi, Palmgren, Levula, 1985], Эстонии [Uri, Lôhmus, Tullus, 2002, 2003] и ряде других стран [Zsuffa, Barkley, 1985] созданы плантации ольхи серой с сокращенным оборотом рубки (до 10 лет) с целью использования древесной массы в целлюлозно-бумажной и химической промышленности. Мировое признание необходимости экологизации лесопользования определяет переоценку роли ольхи в растительном покрове: на передний план выдвигается природоохранное значение её насаждений. Почвозащитная и аккумулятивная функции сероольшаников могут успешно использоваться для предотвращения эрозии почвы и защиты водных объектов от загрязнения, облесения эродированных земель и рекультивации техногенных ландшафтов [Lowry, 1962; Krapfenbauer, 1963; Данько, 1975; Петров-Спиридонов, Егорова, 1992; Mander, 1995; Lôhmus et al., 1996]. Глава 2. Объекты н методы исследования 2.1. Физико-географические условия района исследования Исследования проводились в центральной части Русской равнины, на территории Большесельского и Угличского районов Ярославской области. Климат

области умеренно континентальный [Краткий агроклиматический справочник по Ярославской области, 1958]. Продолжительность вегетационного периода - 165170 дней.

Территория района исследований расположена на Угличской возвышенности и представляет собой слабо всхолмленную равнину, рассеченную долинами рек и ручьями. Характерны дерново-подзолистые почвы различной степени оподзоленности [Лазарева, 1998]. Гранулометрический состав почв разнообразен: от тяжелых суглинистых до песчаных.

По лесорастительному районированию, исследуемая территория относится к подзоне южной тайги [Курнаев, 1973]. Лесистость области - 45.4% [Лесной фонд ..., 2003]. На большей части её территории в результате рубок произошла смена еловых лесов на мягколиственные.

2.2. Объекты и методы исследования

Объектом исследования являлись сомкнутые древостой с преобладанием в составе (10, реже 8-9 единиц) ольхи серой, в возрасте от 3 до 50 лет, неморально-кисличной группы типов леса. Сероольшаники возникли на залежи. Подбору объектов в натуре предшествовал анализ материалов лесоустройства и выборочное обследование сероольшаников в районе работ.

В древостоях ольхи заложены 22 пробные площади (1111). В работе использовались методики, принятые в лесоводственных [Побединский, 1966; Молчанов, Смирнов, 1967] и биогеоценотических исследованиях [Сукачев, Зонн 1961; Программа и методика биогеоценологических исследований, 1974]. При изучении биологической продуктивности древостоев использовали методические положения, опубликованные в ряде работ [Уткин, Дылис, 1966; Родин, Ремезов, Базилевич, 1968; Поздняков, Протопопов, Горбатенко, 1969; Уткин, 1975, 1982; Усольцев, Залесов, 2005]. Биопродукционные показатели надземной части древостоев определяли по абсолютно сухому веществу. Ход роста, надземную фитомассу и годичную продукцию древостоев изучали методом модельных деревьев, число их - 351 экз. Полученные данные обрабатывали методом регрессионного анализа с использованием стандартного пакета программ. Масса надземной части травяного покрова на пробных площадях определена Л.С. Ермоловой [1986].

Почвы на пробных площадях дерново-подзолистые легкосуглинистые или супесчаные на покровных отложениях. Характерной особенность почв в изучаемых сероольшаниках - наличие пахотного горизонта и более высокое (по сравнению с другими древостоями) содержание азота в горизонте А1 [Оськина, 1982].

В работе использована следующая терминология: общая производительность древостоя - сумма запасов стволовой древесины растущей части и в отпаде древостоя в целом за его возрастной период, м3-га"'; надземная фитомасса - фитомасса растущей части древостоя, т-га"1; нетто-продукция -текущее среднепериодическое изменение фитомассы растущей части древостоя, т-га"1-год"1; масса фитодетрита - суммарная масса отпада и опада древостоя, т-га"1; общая фитомасса (общая продуктивность древостоя) — сумма надземной фитомассы и массы фитодетрита в древостое в целом за его возрастной период, т-га"1; годичная продукция - текущий среднепериодический прирост общей фитомассы древостоя, т-га^-год"1.

Глава 3. Рост и производительность древостоев ольхи серой

В период заселения

600 -

500 -

400 -

300 -

200

100 -

20 40

Возраст древостоя, лет

ольхой залежи плотность популяции её очень большая и может достигать 500 тыс. экз.-га"1. В течение первых 5 лет она значительно снижается (до 100-200 тыс. экз.-га"1). В 50-летнем возрасте древостоев сохраняется в среднем только 1,5 тыс. экз.-га"1, или 1,4% от численности деревьев в 5-летнем возрасте.

Высокие темпы изрежи-

Рис. 1. Динамика общей производительности вания древостоев сопровож-(1), запаса стволовой древесины (2) и общего отпада (3) в древостоях ольхи серой

даются интенсивным ростом

ольхи. Текущие приросты Ъа, 7.м) достигают максимальных значений в

10-летних древостоях и затем резко снижаются. Максимальные значения средних приростов в высоту, по диаметру и запасу наблюдаются в 15-20-летних древостоях и затем, в отличие от текущих приростов, снижаются постепенно. Для сероольшаников характерно быстрое накопление запаса стволовой древесины. Общий (с учётом отпада) текущий прирост достигает максимальных значений в 15-20-летних, а средний прирост - в 30-35-летних древостоях. Общая производительность древостоев ольхи серой в 50-летнем возрасте составляет 603 м3-га"', суммарный отпад - 270 м3-га~\ или 45% общей производительности (рис. 1).

Составлены таблица хода роста сомкнутых древостоев ольхи серой в возрасте 5-50 лет. Она представляет собой эмпирико-статистическую модель роста древостоев, в которой отражены закономерности динамики их растущей части, отпада и общей производительности.

Глава 4. Первичная биологическая продуктивность древостоев ольхи серой и её динамика

В главе 4 дан анализ динамики массы древесных фракций, листьев и генеративных органов, общей фитомассы (продуктивности) надземной части древостоев ольхи серой.

Вклад нижних пологов фитоценоза в продуктивность сероольшаников мал. В 7-50-летних насаждениях доля подроста и подлеска в надземной фитомассе и годичной продукции составляет в среднем соответственно около 3% и 6%, а травяного покрова - около 1% и 5%. Ведущая роль в продуцировании органического вещества принадлежит древостою.

4.1. Динамика массы древесных фракций

С 5-ти до 50-летнего возраста древостоев масса стволов растущих деревьев увеличивается с 10 до 140 т-га"1. Доля коры в ней составляет в среднем 13%. По массе стволов сероольшаники до 30-летнего возраста превосходят березняки и осинники, а далее уступают им. Годичная продукция (общий текущий прирост) стволов достигает максимального значения (5,7 т-га"'-год"1) в 15-25-летних

древостоях, к 50-летнему возрасту она уменьшается до 4,6 т-га"1 -год"1. В процессе роста и развития древостоев возрастает доля отпада в годичной продукции стволов. В сероольшаниках старше 30 лет она превышает 50%, а в 50-летних древостоях составляет 69% от годичной продукции стволов. Текущее изменение массы стволов растущих деревьев (нетто-продукция) достигает максимального значения (4,3 т-га"1-год*1) в 10-летних древостоях и постепенно снижается в 3 раза к 50-летнему возрасту их (1,4 т-га"1-год"1). Максимальное значение среднего изменения массы стволов (3,4-3,5 т- га*1-год"1) наблюдается в широком возрастном диапазоне сероолыпаников (15-25 лет), с наступлением возраста количественной спелости (30-35 лет) оно снижается и в 50-летних древостоях составляет 2,8 т-га"1 -год"1.

Масса скелета крон деревьев (ветви, побеги) с 5 до 50-летнего возраста древостоев возрастает в 8 раз с 2,4 до 19,5 т-га"1. Годичная продукция скелета крон в 10-20-летних сероольшаниках относительно стабильна (1,5 т-га"1-год"1) и далее постепенно возрастает до 2,0 т-га"1-год"1 в 50-летних древостоях. Значительная доля её приходится на отпад и опад: в молодняках до 15 лет она составляет 80-90% и далее до 50 лет - 75%.

В целом за 50-лет общая фитомасса древесных фракций (ствол, скелет крон) составляет 324 т-га"1, в том числе масса фитодетрита — 165 т-га"1 (51%) .

4.2. Динамика массы листьев и генеративных органов

В 5-55-летних древостоях ольхи серой динамика массы листьев выражена слабо. Годичная продукция их относительно стабильна (2,1-2,4 т-га"1-год"1). Общая масса листьев в 50-летнем возрасте составляет 103 т-га"1.

Годичная продукция генеративных органов с повышением возраста сероолыпаников (10-50 лет) увеличивается в 7 раз с 0,1 до 0,7 т-га"1-год"1. В целом за 50 лет общая фитомасса генеративных органов мала и составляет 17 т-га"1.

4.3. Динамика фитомассы древостоев

За 40-летний период (10-50 лет) общая фитомасса древостоев увеличивается в 8 раз и в 50 лет составляет 444 т-га"1 (рис. 2). Текущий прирост

общей фитомассы (годичная продукция) максимален в 25-30-летних древостоях (9,9 т-га"1-год"1) и затем постепенно снижается, в то время как общий средний прирост за 40 лет увеличивается в 1,6 раза.

Фитомасса растущих деревьев за возрастной период с 5 до 50 лет увеличивается в 11 раз и в 50 лет достигает 162 т-га"1 (рис. 2), что составляет 36% от общей фитомассы древостоев в этом возрасте.

Среднее изменение фитомассы растущих

деревьев относительно

стабильно, максимальное значение его (3,9 т- га"'-год"1)

450

400 -

350 -

300 -

'ее и 250 -

н

« и

ге 200 -

2

150 -

100 -

50 -

0 -

ю

20 30 40 Возраст древостоя, лет

50

наблюдается в 15-25-летнем

возрасте древостоев. Текущее

Рис. 2. Динамика общей фитомассы (1), массы изменение массы растущих фитодетрита (2) и надземной фитомассы (3)

древостоев ольхи серой деревьев (нетго-продукция)

достигает максимального значения в 10-летних сероолыпаниках, с 15 до 50 лет оно снижается в 2,4 раза с 4,6 до 1,9 т-га"1-год"1.

Масса фитодетрита в возрастной период с 10 до 50 лет увеличивается в 15 раз. В целом за эти 40 лет она составляет 282 т-га"1, или 64% от общей фитомассы древостоев (рис. 2). В период формирования молодняков надземная фитомасса превосходит массу фитодетрита. В общей фитомассе 10-20-летних древостоев ольхи доля мортмассы составляет 38-46%, более половины продуцируемого органического вещества идет на накопление фитомассы. В 25-

50-летних древостоях доля мортмассы в общей фитомассе древостоев увеличивается и составляет 52-64%.

По форме, принятой в лесной таксации для таблиц хода роста, составлена эмпирико-статистическая модель динамики первичной биологической продуктивности сомкнутых древостоев ольхи серой неморально-кисличной группы типов леса

Определены конверсионные коэффициенты, позволяющие по величине стволового запаса древостоев в возрасте от 5 до 50 лет рассчитывать массу стволов, скелета крон и листьев.

В главе 4 анализ возрастной динамики продукционных показателей древостоев ольхи серой сопровождается сравнением их с соответствующими опубликованными данными, полученными в некоторых регионах России и зарубежных стран. В большинстве случаев установлено сходство между показателями биопродуктивности, приведёнными в диссертации и публикациях. Полученные результаты можно распространить на сероолыианики, произрастающие в соответствующих условиях южной тайги центра Русской равнины.

Глава 5. Динамика фракционной структуры надземной части древостоев ольхи серой

В главе 5 дан анализ возрастной динамики фракционной структуры надземной фитомассы, нетто-продукции, общей фитомассы, годичной продукции и фитодетрита древостоев ольхи серой. Увеличение надземной фитомассы древостоев обусловлено в основном депонированием органического вещества в стволах деревьев (рис. ЗА). Доля их массы в фитомассе 5-50-летних древостоев возрастает с 71 до 86%. В этот 45-летний период представленность в надземной фитомассе фракций крон значительно меньше, чем стволов: скелета крон - 8-17%, листьев - 1-12% и генеративных органов - лишь 0,2-0,5%.

За 40-летний период (10-50 лет) в нетто-продукции (7Р„) доля стволов снижается с 95 до 75%, в то время как доля скелета крон возрастает с 3 до 26%. Представленность в 7ТВ генеративных органов крайне мала (до 1%), а листьев

близка к нулю. Если фракционная динамика нетто-продукции обусловлена перераспределением органического вещества между древесными фракциями, то в динамике годичной продукции (7Р), существенная роль принадлежит ещё и листьям. В 10-50-летних древостоях доля в ТР прироста массы стволов уменьшается с 56 до 49%, при незначительном увеличении доли прироста массы скелета крон (рис. ЗБ). Представленность листьев в годичной продукции незначительно уменьшается (на 3%). По доле в 7Р листья превосходят скелет крон.

о- 90

N

5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 Возраст древостоя, лег

10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 Возраст древостоя, лет

Рис. 3. Доля в надземной фитомассе (А), годичной продукции (Б) и в общей фитомассе (В) массы древесных фракций (1), в т.ч. стволов (2) и скелета крон (4), листьев (3) и доля в массе фитодетрита (Г) мортмассы этих фракций в возрастной динамике древостоев ольхи серой

В общей фитомассе 10-50-летних древостоев ольхи преобладает масса стволов (55-60%), несколько меньше доля массы фракций крон (40-45%), в т.ч. листьев - 22-24%, скелета крон - 16-18% и генеративных органов - только 0,43,8%. Фракционная структура общей фитомассы древостоев относительно стабильна (рис. ЗВ). Это существенно определяется изменением фракционного состава фитодетрита в древостоях разного возраста. В течение 30-летнего периода (10-40 лет) в фитодетрите (Мйм) преобладает мортмасса листьев (рис. ЗГ). Доля мортмассы стволов возрастает, особенно в период формирования молодняков, и в 50-летних древостоях она по представленности в Мае! схожа с долей мортмассы листьев. В целом в фитодетрите 10-50-летних древостоев преобладает мортмасса древесных фракций (рис. ЗГ).

Глава 6. Вертикально-фракционное распределение надземной

фитомассы и годичной продукции древостоев ольхи серой

В главе 6 дан анализ вертикального распределения массы и годичной продукции фракций крон (листьев, побегов текущего года, ветвей), стволов и надземной фитомассы в древостоях ольхи серой. Верхняя точка профиля вертикального распределения соответствует максимальной высоте древостоя

(Нщах)-

Распределению надземной фитомассы свойственно положение максимума в нижнем (приземном) слое и постепенное уменьшение с высотой массы последующих секций стволов. Распределение надземной фитомассы сравнительно стабильно, особенно в 20-50-летних древостоях.

На ранней стадии развития сероольшаников (5-7 лет) годичная продукция имеет максимальную величину в однометровом слое, расположенном в средней части вертикальной толщи древостоя. Здесь, в основном, представлена масса листьев. После интенсивного изреживания молодых древостоев (до 15 лет) значительная часть массы фракций крон смещается к вершине деревьев. В 20-50-летних древостоях ольхи годичная продукция имеет максимальное значение в слое, нижняя граница которого расположена в кроне деревьев на высоте, равной 0,8-0,9 Нтах. Зона с преобладанием в годичной продукции массы стволов занимает

13

около 70% толщи полога. В толще древостоя выделяются два слоя, определяющие образование двух вершин кривой вертикального распределения годичной продукции. Первая обусловлена максимумом продукции фракций крон (в основном листьев) в верхней части толщи древостоя, а вторая - максимальным приростом стволов в их прикомлевой части.

Заключение

1. В южной тайге Русской равнины ольха серая образует устойчивые сомкнутые сообщества и не уступает эдификаторную роль берёзе и осине. Ель восстанавливается в сероолынаниках демутационным путём, смена ольхи серой елью в 50-летних древостоях не происходит. Рубка древостоев способствует быстрому вегетативному восстановлению ольхи и (при отсутствии регулярных уходов) зарастанию лесных культур, созданных с целью реконструкции сероолыпаников.

2. В период заселения ольхой залежи плотность её популяции большая и в 5-летнем древостое составляет около 110 тыс. экз.-га"1. Наиболее интенсивное изреживание древостоев происходит в период формирования молодняков, густота их с 5 до 15 лет уменьшается в 14 раз. В 50-летних древостоях сохраняется около 1,5 тыс. экз.-га"1, или 1,4% от численности деревьев в 5-летнем возрасте.

3. Древостой ольхи серой отличаются быстрым ростом и высокой производительностью. Текущие приросты в высоту, по диаметру и стволовому запасу имеют максимальное значение в 10-летних древостоях. Общая производительность 50-летних древостоев ольхи — 603 м3-га"', доля в ней стволового запаса растущих деревьев составляет 55% и отпада - 45%. В 50 лет сероольшаники по общей производительности превосходят на 25% сомкнутые березняки 1а класса бонитета, но по запасу стволовой древесины они уступают березнякам (примерно на 10%). Возраст количественной спелости древостоев ольхи, в котором они имеют наиболее высокий общий средний прирост стволового запаса, равен 30-35 годам. В 50-летних сероолынаниках признаки

распада древостоев не наблюдаются, текущее среднепериодическое изменение стволового запаса имеет положительное значение (2 м3-га"1-год"1).

4. Представленность в надземной фитомассе фитоценоза подроста, подлеска и травяного покрова мала (около 4%). Ведущая роль в продуцировании органического вещества принадлежит древостою.

Древостой ольхи отличаются высокой продуктивностью. За 40-летний период (10-50 лет) общая фитомасса древостоев увеличивается в 8 раз. В 50-летних древостоях она составляет 444 т-га"1 (абсолютно сухого вещества), в ней значительно представлена (64%) масса фитодетрита, динамика которой определяется особенностями возрастного развития древостоев. В молодняках ольхи до 15 лет доля мортмассы в общей фитомассе древостоев составляет 3846%. В 20-50-летних сероолыданиках доля мортмассы в общей продуктивности древостоев увеличивается с 50 до 64%.

5. Фракционная структура фитомассы древостоев ольхи серой обусловлена в основном депонированием органического вещества в стволах деревьев. В надземной фитомассе 5-50-летних древостоев масса стволов значительно превосходит массу скелета крон. Динамика фракционной структуры надземной фитомассы определяется перераспределением органического вещества в основном между стволами деревьев и скелетом крон, которое особенно выражено в молодняках (до 15 лет).

В отличие от этого, в формировании структуры годичной продукции существенная роль, наряду с древесными фракциями, принадлежит листьям. Представительство в годичной продукции древесных фракций и листьев относительно стабильно, 70-74% и 22-25% соответственно.

В фитодетрите 10-50-летних древостоев ольхи преобладает мортмасса листьев. Доля её в общей мортмассе снижается с 53 до 36%, в то время как доля мортмассы стволов значительно возрастает с 10 до 38%. Фракционная структура общей фитомассы древостоев относительно стабильна. В ней, в отличие от надземной фитомассы, меньше представлена масса стволов (55-

60%), масса листьев (22-24%) превосходит массу скелета крон (16-18%), доля генеративных органов - 0,4-3,8%.

6. Вертикальное распределение надземной фитомассы и годичной продукции древостоев ольхи серой определяется особенностями возрастного развития их. На ранней стадии развития (5-7 лет) годичная продукция (в основном листьев) имеет максимальное значение в средней части вертикального профиля древостоя. В процессе формирования молодняков (до 15 лет) значительная часть массы фракций крон смещается к вершине деревьев. В 20 - 50-летних древостоях ольхи годичная продукция имеет максимальное значение в верхней части кроны. Годичная продукция стволов размещена в основном в их нижней части (до 70% высоты). Вертикальное распределение надземной фитомассы относительно стабильно в древостоях ольхи серой старше 15-20-ти лет.

7. В динамике биологической продуктивности древостоев ольхи серой можно выделить два периода, особенности которых определяются возрастньм развитием древостоев. Первый обусловлен взаимосвязанными процессами: интенсивным изреживанием и быстрым ростом молодых древостоев. В этот период происходит интенсивное накопление фитомассы и увеличение массы фитодетрита, быстрое изменение фракционного состава и вертикального распределения фитомассы. Второй период обусловлен относительной стабилизацией роста древостоев ольхи серой в возрасте старше 15-20 лет. В этот период продукционный процесс относительно стабилен как по направленности его, так и по интенсивности, фракционный состав и вертикальное распределение фитомассы изменяются слабо.

8. Установленные закономерности роста и динамики биопродуктивности древостоев неморально кисличной группы типов леса могут найти применение в решении ряда задач в соответствующих условиях южной тайги центра Русской равнины. Они могут использоваться для расчёта баланса углерода в сероольшаниках; таксации древостоев ольхи серой; обоснования системы лесоводственных мероприятий, направленных на выращивание высокопродуктивных древостоев и сохранение защитных функций насаждений.

При проектировании в сероольшаниках способов лесовосстановления и реконструкции насаждений необходимо учитывать способность ольхи серой быстро восстанавливаться порослевым путём после рубки деревьев.

Список опубликованных научных работ по теме диссертации

Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Уткин, А. И. Первичная продуктивность сероольшаников Ярославской области [Текст] / А.И. Уткин, Я.И. Гульбе, JI.C. Ермолова // Лесоведение.

- 1980.-№3,-С. 69-80.

2. Гульбе, Я.И. Вертикальное распределение поверхности листьев и световой режим в лиственных молодняках южной тайги [Текст] / Я.И. Гульбе, JI.C. Ермолова, С.Г. Рождественский, А.И. Уткин, Ю.Л. Цельникер // Лесоведение. - 1983. - № 2. - С. 21-29.

3. Уткин, А.И. Продукционная инвариантность древостоев [Текст] / А.И. Уткин, С.Г. Рождественский, Я.И. Гульбе, Н.Ф. Каплина // Лесоведение.

- 1988.-№2.-С. 12-23.

4. Рождественский, С.Г. Инвариантные продукционно-морфологические характеристики крон деревьев мелколиственных пород [Текст] / С.Г. Рождественский, Т.А. Гульбе, А.И. Уткин, В.А. Кончиц, Я.И. Гульбе, Н.Ф. Каплина, Л.С. Ермолова//Лесоведение. - 1991. -№ 1,- С. 31-41.

5. Уткин, А.И. О наступлении лесной растительности на сельскохозяйственные земли в Верхнем Поволжье [Текст] / А.И. Уткин, Т.А. Гульбе, Я.И. Гульбе, Л.С. Ермолова // Лесоведение. - 2002. - № 5. -С. 44-52.

6. Уткин, А.И. Березняки и сероолынаники центра Русской равнины -экотон между экосистемами хвойных пород и сельскохозяйственными угодьями [Текст] / А.И. Уткин, Я.И. Гульбе, Т.А. Гульбе, А.Я. Гульбе, Л.С. Ермолова // Лесоведение. - 2005. - № 4. - С. 49-66.

Статьи в монографиях:

7. Уткин, А.И. Сероолынаники Большесельского района Ярославской области и их первичная биологическая продуктивность [Текст] / А.И. Уткин, Я.И. Гульбе, Л.С. Ермолова // Биологическая продуктивность лесов Поволжья. - М.: Наука, 1982. - С. 110-142.

8. Ильина, H.A. Сравнение разных функций, используемых при аппроксимации эмпирических данных модельных деревьев [Текст] / H.A.

Ильина, С.Г. Рождественский, А.И. Уткин, Я.И. Гульбе, Т.А. Гульбе, Н.Ф. Каплина, С.Г. Арутюнян // Вертикально-фракционное распределение фитомассы в лесах. - М.: Наука, 1986. - С. 14-18.

9. Рождественский, С.Г. Интерпретация данных вертикально-фракционной структуры модельных деревьев для древостоев [Текст] / С.Г. Рождественский, А.И. Уткин, Т.А. Гульбе, Я.И. Гульбе // Вертикально-фракционное распределение фитомассы в лесах. - М.: Наука, 1986. - С. 18-24.

10. Гульбе, Я.И. Биологическая продуктивность и вертикально-фракционная структура сероольшаников неморально-кисличной группы типов [Текст] / Я.И. Гульбе // Вертикально-фракционное распределение фитомассы в лесах. - М.: Наука, 1986. - С. 51-76.

11. Ильина, H.A. Математический анализ закономерностей вертикального распределения фракций массы и продукции крон деревьев и древостоев трех мелколиственных пород [Текст] / H.A. Ильина, С.Г. Рождественский, Я.И. Гульбе, Н.Ф. Каплина, А.И. Уткин // Вертикально-фракционное распределение фитомассы в лесах. - М.: Наука, 1986. - С. 180-207.

12. Рождественский, С.Г. Статистическая обработка фактического материала [Текст] / С.Г. Рождественский, А.И. Уткин, Я.И. Гульбе // Анализ продукционной структуры древостоев. - М.: Наука, 1988. - С. 7-10.

13. Гульбе, Я.И. Фракционная структура фитомассы и годичной продукции древостоев и деревьев серой ольхи [Текст] / Я.И. Гульбе // Анализ продукционной структуры древостоев. -М.: Наука, 1988. - С. 85-103.

14. Цельникер, Ю.Л. Световой режим и структура фотосинтетического аппарата мелколиственных молодняков [Текст] / Ю.Л. Цельникер, Т.А. Гульбе, Я.И. Гульбе, Л.С. Ермолова, С.Г. Рождественский, А.И. Уткин // Анализ продукционной структуры древостоев. - М.: Наука, 1988. - С. 132-142.

15. Уткин, А.И. Особенности вертикальной биогеоценотической структуры мелколиственных и хвойных древостоев [Текст] / А.И. Уткин, Я.И. Гульбе, С.Г. Рождественский, Н.Ф. Каплина, Т.А. Гульбе, Л.С. Ермолова, Н.В. Оськина, С.Г. Арутюнян // Анализ продукционной структуры древостоев. -М.: Наука, 1988.-С. 185-214.

16. Рождественский, С.Г. Древостой мелколиственных пород как инвариантные продукционные системы [Текст] / С.Г. Рождественский,

А.И. Уткин, Я.И. Гульбе, Н.Ф. Каплина // Анализ продукционной структуры древостоев. - М.: Наука, 1988. - С. 214-224.

В материалах конференций:

1. Уткин, А.И. Запас, годичная продукция и фракционный состав фитомассы сероольховых насаждений (Ярославская обл.) [Текст] / А.И. Уткин, Я.И. Гульбе, JI.C. Ермолова // Структурно-функциональные особенности естественных и искусственных биогеоценозов. Тез. докл. всесоюз. совещ. (г. Днепропетровск, 26-28 октября 1978 г.) -Днепропетровск, 1978.-С. 151-153.

2. Гульбе, Я.И. Биологическая продуктивность и опад в сероольшаниках [Текст] / Я.И. Гульбе, JI.C. Ермолова, А.И. Уткин // Биологическая продуктивность почв и ее увеличение в интересах народного хозяйства. -Тез. докл. всесоюз. совещ. (18-20 декабря 1979 г.) - М.: Изд-во Московского ун-та, 1979. - С. 47.

3. Уткин, А.И. Параметры биопродуктивности сероолыпаников Ярославской области [Текст] / А.И. Уткин, Я.И. Гульбе // Комплексное изучение и рациональное использование природных ресурсов. Тез. докл. всесоюз. совещ. Калинин, 3-5 сентября 1980 г. - Калинин: Наука, 1980. -С. 123-124.

4. Гульбе, Я.И. Закономерности вертикального распределения фитомассы стволов в неморально-кисличных сероольшаниках [Текст] / Я.И. Гульбе // Закономерности роста и производительности древостоев: Тез. докл. науч. конф. (16-17 апреля 1985 г.) - Каунас, 1985. - С. 214-216.

5. Гульбе, Я.И. Фитомасса и годичная продукция неморально-кисличных сероолыпаников Ярославской области [Текст] / Я.И. Гульбе // Закономерности роста и производительности древостоев: Тез. докл. науч. конф. (16-17 апреля 1985 г.) - Каунас, 1985. - С. 216-218.

6. Рождественский, С.Г. Оценка пригодности регрессионных уравнений разного вида для аппроксимации фитомассы и годичной продукции древостоев [Текст] / С.Г. Рождественский, H.A. Ильина, Я.И. Гульбе, Н.Ф. Каплина, Т.А. Гульбе, С.Г. Арутюнян, А.И. Уткин // Стабильность и продуктивность лесных экосистем. — Тез. докл. всесоюз. совещ. «Стабильность и энергетическая эффективность высокопродуктивных лесных биогеоценозов», 29-31 октября 1985 г. —Тарту, 1985. —С. 113-115.

7. Utkin, A.I. Primary productivity of birch, aspen, aspen, grey alder stands in Yaroslavl province (USSR) as an example of production invariability of the

vegetation cover [Текст] / A.I. Utkin, Ya.I. Gulbe, L.S. Ermolova, N.F. Kaplina, S.G. Rozhdestvensky // Fuelwood production strategies: Proc. of IUFRO Project Group P 1.09.00, Integrated Res. in Biomass for Energy / IUFRO XVnith World Congress 1986, September 9, 1986, Ljubljana, Yugoslavia. - Uppsala, 1987. - P. 29-38.

8. Utkin, A.I. Fractional structure of phytomass and annual production in aspen, birch and grey alder trees and stands [Текст] / A.I. Utkin, S.G. Rozhdestvensky, Ya.I. Gulbe, N.F. Kaplina // IUFRO project group P 1.09.00 Integrated Reseach in Biomass for Energy Workshop in Beijing, Sept. 5-8, 1988. - Uppsala: Swèdish University of Agricultural Sciences, 1988. - p. 11.

9. Гульбе, T.A. Определение фитомассы крон в древостоях березы, ольхи серой и осины по соотношениям между дендрометрическими и продукционными показателями деревьев [Текст] / Т.А. Гульбе, С.Г. Рождественский, А.И. Уткин, В.А. Кончиц, Я.И. Гульбе, Н.Ф. Каплина, JI.C. Ермолова // Проблемы лесоведения и лесной экологии. Тез. докл. (20-23 сентября 1990 г., г. Минск). - 4.1. - М.: 1990. - С. 203-205.

10. Гульбе, Я.И. Функциональное разнообразие ольховых экосистем мира [Текст] / Я.И. Гульбе // Биологическое разнообразие лесных экосистем: Матер, совещ. - М., 1995. - С. 187-189.

П.Ермолова, JI.C. Возрастные изменения травяного покрова сероолыпаников, формирующихся на бывших сельскохозяйственных угодьях [Текст] / JI.C. Ермолова, А.Я. Гульбе, Я.И. Гульбе // Актуальные проблемы лесного комплекса / Под. ред. Е.А. Памфилова. Сб. науч. тр. по итогам межд. научно-технич. конф. Вып. 21. - Брянск: БГИТА, 2008. - С. 72-75.

Подписано в печать 12.04.2012г.

Усл.п.л. - 1.0 Заказ №08565 Тираж: ЮОэкз.

Копицентр «Чертеж.ру» ИНН 7701723201 107023, г.Москва, ул.Б.Семеновская 11, стр.12 (495) 542-7389 www.chertez.ru

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Гульбе, Яков Иванович, Москва

61 12-3/893

российская академия наук

федеральное государственное бюджетное учреждение науки институт лесоведения российской академии наук

На правах рукописи

Гульбе Яков Иванович

ДИНАМИКА БИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ ЮЖНОТАЁЖНЫХ ДРЕВОСТОЕВ ОЛЬХИ СЕРОЙ (на примере Ярославской области)

06.03.02 - Лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

А.И. Уткин

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, член-корреспондент РАСХН

М.В. Рубцов

Москва-2012

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 3

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА ИССЛЕДОВАНИЙ 5

1.1. Биологические и экологические свойства ольхи серой 5

1.2. Изученность роста и биологической продуктивности 13 древостоев ольхи серой

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 21

2.1. Физико-географические условия района исследования 21

2.2. Объекты и методы исследования 24 Глава 3. РОСТ И ПРОИЗВОДИТЕЛЬНОСТЬ ДРЕВОСТОЕВ 39

ОЛЬХИ СЕРОЙ

Глава 4. ПЕРВИЧНАЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ 53 ДРЕВОСТОЕВ ОЛЬХИ СЕРОЙ И ЕЁ ДИНАМИКА

4.1. Динамика массы древесных фракций 55

4.2. Динамика массы листьев и генеративных органов 64

4.3. Динамика фитомассы древостоев 70 Глава 5. ДИНАМИКА ФРАКЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ 75

НАДЗЕМНОЙ ЧАСТИ ДРЕВОСТОЕВ ОЛЬХИ СЕРОЙ

5.1. Динамика фракционной структуры надземной фитомассы 75 древостоев

5.2. Динамика фракционной структуры годичной продукции и 80 общей фитомассы древостоев

Глава 6. ВЕРТИКАЛЬНО-ФРАКЦИОННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ 91 НАДЗЕМНОЙ ФИТОМАССЫ И ГОДИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ ДРЕВОСТОЕВ ОЛЬХИ СЕРОЙ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ 112

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 115

ПРИЛОЖЕНИЯ 139

ВВЕДЕНИЕ Актуальность работы определяется:

увеличением в лесном фонде площади древостоев ольхи серой, возникших на неиспользуемых сельскохозяйственных угодьях;

слабой изученностью роста и динамики первичной биологической продуктивности древостоев ольхи серой, определяющих формирование их в начальный период лесообразовательного процесса;

отсутствием нормативов для таксации и определения биологической продуктивности древостоев ольхи серой.

Цель исследований - установить закономерности роста и динамики первичной биологической продуктивности южнотаёжных древостоев ольхи серой в центре Русской равнины (на примере Ярославской области). Основные задачи исследований. Выявить закономерности: роста и динамики производительности древостоев ольхи серой; динамики продукционной структуры этих древостоев; динамики вертикального распределения надземной фитомассы и годичной продукции в этих древостоях.

Научные положения, выносимые на защиту. Закономерности роста, динамики первичной биологической продуктивности, фракционной структуры и вертикального распределения надземной фитомассы и годичной продукции южнотаёжных древостоев ольхи серой.

Научная новизна. Получены новые данные по ходу роста, динамике первичной биологической продуктивности и фракционной структуры южнотаёжных древостоев ольхи серой в возрасте от 5 до 50 лет. Установлены закономерности динамики и вертикального распределения надземной фитомассы и годичной продукции древостоев ольхи серой.

Обоснованность и достоверность результатов обеспечивается значительным объёмом полевых материалов, использованием современных методов обработки полученных данных, комплексным подходом к решению поставленных задач.

Практическая значимость. Результаты исследований могут использоваться для таксации древостоев ольхи серой и обоснования системы лесоводственных мероприятий в сероолыпаниках. Данные о динамике надземной фитомассы и годичной продукции могут использоваться в расчётах баланса углерода в древостоях ольхи серой.

Личный вклад автора. Автор участвовал в выборе объектов и разработке методики исследований, закладывал пробные площади, проводил сбор, обработку и анализ полевых материалов, изучил состояние вопроса исследований. Научные положения работы сформулированы диссертантом.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на 11 международных и всесоюзных научных конференциях, тематика которых приведена ниже в списке опубликованных работ

Публикации. Основные результаты исследований опубликованы в 27 работах, в том числе 6 - в журналах, рекомендуемых ВАК, и 10 статей - в монографиях.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6-ти глав и заключения, списка использованной литературы из 235 наименований (в том числе 53 иностранных) и 8 приложений. Текст содержит 164 страницы, 21 таблицу и 21 рисунок.

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Биологические и экологические свойства ольхи серой

Ольха серая {АЫиз тсапа (Ь.) МоепсЬ) - один из наиболее распространённых на территории России видов рода ольхи {АЫт ОаегШ.) семейства берёзовых (ВеМасеае С.А. А§агсШ). В последнее время она значительно укрепила и продолжает укреплять свои позиции лесообразователя в лесной зоне Европейской части РФ, заселяя земли, вышедшие из-под сельскохозяйственного пользования.

По состоянию на 01.01.2003 г. в Российской Федерации на землях лесного фонда, находящихся в ведении Рос лесхоза, площадь сероолыиаников сравнительно мала и составляла около 1,22 млн. га (0.17% лесопокрытой площади) с запасом 117,65 млн. м3 (0.16%), в том числе в Европейско-Уральской части - около 0,81 млн. га (0.57% лесопокрытой площади) с запасом 94,75 млн. м3 (0.52%) [3]. Однако эти данные не дают полного представления о распространении ольхи на территории РФ, так как основные площадь и запасы её (до 75%) сконцентрированы на территории бывших колхозов и совхозов. Это связано с тем, что в современных условиях наличие и увеличение площади, занятой ольхой серой, является, в основном, результатом заселения ею неиспользуемых сельскохозяйственных угодий.

Во второй половине XX века зарастание лесом сельскохозяйственных земель было связано с оттоком сельского населения в города, концентрацией его в крупных сельских населённых пунктах из-за ликвидации «неперспективных» деревень. Кризис сельского хозяйства РФ на рубеже XX -XXI вв. привёл к резкому сокращению пашни и других сельскохозяйственных угодий, масштабному восстановлению древесно-кустарниковой растительности на ранее «отвоёванных» у леса землях. Данные, отражающие изменение в землепользовании в этот период, получены в ходе Всероссийской сельскохозяйственной переписи. По состоянию на 01.07.2006 г. площадь залежи и неиспользуемых сельскохозяйственных угодий в РФ составила 54.4

млн. га, или 33% от площади всех сельскохозяйственных угодий [59, 60]. Ольха серая, наряду с берёзой, играет ведущую роль в происходящей на этих землях демутации лесной растительности.

Ольха серая представляет собой дерево второй величины, однако может принимать и кустарниковую форму, в связи с чем её можно рассматривать как переходный вид от типично древесных к кустарниковым [58]. Ольха обладает мощным возобновительным потенциалом, успешно размножаясь как генеративным путём (семенами), так и вегетативно (порослью, корневыми отпрысками), что обеспечивает ей устойчивые фитоценотические позиции в широком спектре зонально-климатических условий [75]. Она относится к пионерным древесным породам, играющим ведущую роль на начальной стадии восстановительной сукцессии на землях с нарушенным лесным покровом, и многие её биологические и экологические свойства типичны для этой группы видов деревьев. Продолжительность жизни ольхи серой по оценкам различных авторов составляет от 50 до 80 лет [150, 18, 181, 149, 224, 38, 12]. Ольха характеризуется интенсивным ростом в молодом возрасте, входит в группу световых пород [87]. Наряду с высокой зимостойкостью и морозостойкостью она устойчива к поздним (весенним) и ранним (осенним) заморозкам [181].

Ольха серая относится к гигромезофитам [39, 40, 41]. На сухих песчаных почвах она не способна формировать древостой, и лишь изредка встречается в подлеске [181]. Застойного увлажнения ольха серая не переносит [120]. К богатству почвы она среднетребовательна, хотя не отрицается её способность произрастать на бедных песчаных почвах, включая щебенистые почвы и галечники, скарифицированные земли [98, 90, 76]. С поселением ольхи в неблагоприятных условиях связаны ослабление её роста и резкое снижение продуктивности, переход от древовидной формы к кустарниковой, ранняя суховершинность и образование водяных побегов, уменьшение периода онтогенеза. Кустарниковая форма ольхи серой также может возникнуть и вследствие повреждений, возникающих при бессистемной рубке и пастьбе скота [181, 223].

Несмотря на широту экологического ареала, ольха серая образует фитоценозы лесного облика в сравнительно узких эдафических пределах, более сжатых, чем те, которые характерны для осинников и, тем более, березняков [181, 182]. Лесообразуюгцая роль ольхи серой наиболее выражена в местообитаниях с дерново-подзолистыми суглинистыми и торфяно-подзолисто-глеевыми почвами, с почвами речных наносов [98, 18, 181]. В этих условиях наблюдается хороший рост этой породы, и она, по всей вероятности, наиболее конкурентоспособна. Типичные лесные сообщества ольха серая образует на месте РюееШт охаНёозит, Р. охаНёозо-ЬегЬозит, Р. икпапоБит и, по-видимому, Р. тугШЬзит [120]. На песчаных, как и на плохо аэрируемых почвах, ольха серая, как правило, не способна формировать густые сообщества лесного облика [98, 181].

В ненарушенных человеком ландшафтах ценотический оптимум этого вида связан, видимо, с находящимися в стадии эрозии береговыми склонами из глинистых отложений, где и сейчас ольха образует пионерные заросли. В современных условиях основным фактором, способствующим распространению ольхи, является такое мощное антропогенное воздействие на растительность и почвенный покров как распашка земель [120, 181, 176, 177]. При поселении её на лугах, выгонах и пастбищах сомкнутые древостой обычно не образуются из-за продолжающегося сенокошения и выпаса скота. В этом случае куртины ольхи чередуются с участками луга, и создается своеобразный лесолуговой комплекс [181, 100]. После прекращения хозяйственной деятельности экспансия ольхи серой на эти земли наблюдается преимущественно в приопушечных областях за счёт корневых отпрысков [36, 173] или же семенным путём по микронарушениям дернины: кротовины, порой кабанов [22].

Заселение ольхой серой бывших пахотных земель происходит, как правило, семенным путём, что позволяет ей быстро заселить большие площади при прекращении на них хозяйственной деятельности. Заняв открытую территорию, ольха серая уступает её коренным породам в течение одного или

нескольких поколений, однако при отсутствии вблизи насаждений других пород (источников обсеменения) сероолынаники, возобновляясь вегетативно, могут удерживать территорию неопределённо долго [181, 176, 177].

Фиксируя атмосферный азот за счёт симбиоза с актиномицетами рода Frankia, ольха серая является одним из важнейших накопителей этого элемента в почве регионов с умеренным климатом [124, 194, 195]. Её древостой ежегодно вовлекают в биологический круговорот по одним данным 5-30 кгта"1 азота [124], по другим - 56-156 кг-га"1 азота [224]. Под сероольховыми древостоями отмечена также большая активность свободно живущих азотфиксаторов [228]. В результате содержание азота в почвах сероолынаников на 17-50% выше, чем на участках, не занятых этой породой [65, 36, 195, 196, 214]. По мере роста и развития сероолыпаников в почве также наблюдается накопление органики [92, 125], отмечается мобилизация общего фосфора [190]. В результате повышения почвенного плодородия в ходе онтоценогенеза сероолынаников [125, 88, 89, 90, 114, 115] ускоряется рост древостоя, возрастает его жизненность [57, 36].

На начальных этапах демутационной сукцесии одновременно с ольхой поселяются другие древесные породы, включая ель, развитие которых происходит при напряженной конкуренции с растениями травяного покрова. На начальном этапе сукцессии внедрение ели в состав молодняка определяется наличием источников обсеменения, сдерживается неблагоприятными экологическими условиями для поселения ели, которая в молодом возрасте плохо переносит иссушение почвы, страдает от солнечных ожогов и заморозков. При сплошном зарастании ольхой неиспользуемых пахотных земель, её значение как эдификатора фитоценоза вполне выражено уже в 5-летнем возрасте [181], вырубок - к 4-5 годам [176, 177], включая почвоулучшающее воздействие [115]. Выступая эдификатором сообщества, ольха оказывает мощное средообразующее действие, во многом определяя рост и развитие сопутствующих пород и подчинённых ярусов.

Микроклимат, создаваемый пологом сероолыпаников, в целом типичен для лесных сообществ, хотя абсолютные значения его параметров и амплитуда их динамики имеют свою специфику. Данные о световом режиме в сероолыпаниках приведены в работах М. Leikola [202], А.Ф. Чмыра [176, 177], Т.А. Гузовой с соавторами [21]; о температуре и влажности приземного слоя воздуха и температуре почвы в работе А.Ф. Чмыра [176, 177] и Т.А. Гузовой с соавторами [21]. Древостой ольхи, в отличие от древостоев других светолюбивых пород, характеризуются высокой сомкнутостью [38], в результате чего после формирования ольхой сомкнутого полога создается крайне неблагоприятный световой режим для других видов, в том числе и травянистых растений. В этот период при более благоприятных температурных условиях и влажностном режиме под пологом для поселения и роста ели, по сравнению с вырубкой, освещённость в сероолыпаниках может опускаться ниже светового минимума для ели [178, 176], который по X. Лиру с соавторами [83] равен 2,8% от освещённости открытого места. Среди мягколиственных сообществ сероолынаники характеризуются наиболее жёсткими световыми условиями для внедрения и роста ели [176], лучшими - березняки. Считая свет главным фактором, сдерживающим рост ели под пологом сероолыпаников на хорошо дренированных относительно богатых почвах южно-таежной подзоны, А.Ф. Чмыр [176] не отрицает и влияние конкуренции за элементы питания и влагу. По величине адсорбирующей и поглощающей поверхности корней и коэффициента адсорбции корневых систем во втором классе возраста в кислично-черничном типе леса ольха является наиболее конкурентноспособным видом, за которым в порядке убывания следуют берёза, осина, ель [182]. Примерно к 30 годам, по мере разреживания полога ольхи серой, условия для развития подчиненных ярусов, включая подрост ели, улучшаются, и, как следствие, создаются предпосылки для увеличения их вклада в фитомассу и годичную продукцию сообществ. В результате развития нижних ярусов (подроста, подлеска, травяного покрова) по мере изреживания полога с увеличением возраста древостоя количество ФАР, достигающей

земной поверхности, в сероолыианиках 17-, 35-, и 50 лет было практически одинаковым и не превышало 1,5% [176]. Усилению позиций ели в этих условиях способствует отрицательное влияние её на возобновление ольхи.

Ольха серая характеризуется относительной устойчивостью к энтомо- и фитовредителям. Листьями ольхи серой питаются личинки голубого ольхового листоеда (.Agelastika alni L), который однако не причиняет ей заметного ущерба [223]. Отмечается также, что этот вредитель предпочитает древостой ольхи, растущие в неблагоприятных условиях местопроизрастания (прежде всего на сухих песках). Сердцевинная гниль ольхи серой вызывается грибом Phellinus igniarius f. alni Bond, и распространяется преимущественно в средней и нижней части стволов, поражая в древостоях возрастом 25-30 лет до 13% деревьев [76].

Ольха серая не повреждается домашним скотом [152]. Её могут повреждать косуля [152], благородный олень [223], лось [69, 145].

Ольха серая принадлежит к менее чувствительным к эмиссиям видам древесных растений [184], благодаря чему может усиливать свои позиции в условиях антропогенного загрязнения атмосферы.

Корневая система ольхи серой в определённых условиях очень чувствительна к вытаптыванию, в частности, на мелиорированных землях при почти полном размещении корней в осушенной зоне [208, 209].

С типологической точки зрения сероолынаники изучены достаточно хорошо [15]. Вместе с тем использование разными исследователями различных принципов классификации, неодинаковое понимание ими объёма понятий фитоценоза и ассоциации затрудняют сравнение результатов типологических исследований [34]. Типология сероолыпаников Московской области разрабатывалась Т.А. Работновым [123], С.А. Никитиным [99], В. Ф Кашлевым [68]; Ленинградской области - A.A. Ниценко [100]; Ильменского заповедника-Ю.З. Кулагиным [74]; Белоруссии - И.Д. Юркевичем с соавторами [181]; Предгорного Дагестана - П.А. Львовым [84], республики Коми - C.B. Дегтевой [35], Северо-Запада - В.И. Василевичем [14], C.B. Дёгтевой и B.C. Платовым [37, 38], Европейской части РФ - В.И. Василевичем [14].

Увеличение представительства сероолыпаников в лесном фонде, а также наличие сомкнутых лесных �