Процесс формирования молодняков древесных пород на залежи в южной тайге

Гульбе, Анастасия Яковлевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Процесс формирования молодняков древесных пород на залежи в южной тайге
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Процесс формирования молодняков древесных пород на залежи в южной тайге"

□□3462822

На правах рукописи

Гульбе Анастасия Яковлевна

ПРОЦЕСС ФОРМИРОВАНИЯ МОЛОДНЯКОВ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД НА ЗАЛЕЖИ В ЮЖНОЙ ТАЙГЕ (на примере Ярославской области)

03.00.16 -экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

р -

Москва-2009

003462822

Работа выполнена в лаборатории лесоводства и биологической продуктивности Института лесоведения РАН

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

[Уткин Анатолий Ивановну

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, член-корреспондент РАСХН Рубцов Михаил Владимирович

доктор биологических наук, профессор Бобкова Капитолина Степановна

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Мерзленко Михаил Дмитриевич

Ведущая организация - ФГУ Всероссийский научно-исследовательский институт лесоводства и механизации лесного хозяйства

Защита состоится « 9» апреля 2009 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 002.054.01 при Институте лесоведения РАН по адресу: 143030, Московская область, Одинцовский р-н, с. Успенское, ул. Советская, д. 21.

Тел. /факс (495) 634-52-57. E-mail: root@ilan.msk.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института лесоведения РАН.

Текст автореферата размещен на сайте ИЛАН http://ilan.msk.ru « J У » февраля 2009 г.

Автореферат диссертации разослан февраля 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

И.А. Уткина

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы определяется:

значительным увеличением с начала 90-х годов XX века площади земель, исключенных из сельскохозяйственного использования в лесной зоне европейской территории России;

зарастанием этих земель древесной растительностью и постановкой вопроса о переводе их в лесной фонд;

слабой изученностью формирования молодняков древесных пород на бывших сельскохозяйственных землях, существенно определяющего ход лесообразовательного процесса в перспективе и, соответственно, систему мер, обеспечивающих выращивание высокопродуктивных древостоев.

Цель исследований - выявить закономерности формирования молодняков древесных пород на залежи в южной тайге Центра европейской части России (на примере Ярославской области).

Основные задачи исследований:

1. Выявить факторы, обуславливающие специфику заселения древесной растительностью залежных земель;

2. Изучить структуру и рост молодых древостоев с преобладанием в составе разных пород на залежи;

3. Дать сравнительный анализ и выявить закономерности возрастной динамики надземной фитомассы и годичной продукции таких древостоев;

4. Изучить особенности изменения структуры побеговых систем и оценить роль побегов разных типов в формировании полога крон в молодняке берёзы повислой, активно заселяющей залежи.

Научные положения, выносимые на защиту:

Выявленные (по данным стационарных исследований) особенности возрастной динамики структуры, роста, надземной фитомассы и годичной продукции древостоев, характеризующие в комплексе специфику формирования молодняков в условиях залежи южной тайги.

Научная новизна. Реализован комплексный подход к изучению формирования молодняков с учётом динамики основных показателей роста и развития древостоев в условиях залежи. По материалам стационарных исследований получены новые данные о возрастной динамике структуры, роста, надземной фитомассы и годичной продукции молодых древостоев на залежи. Выявлены особенности изменения структуры побеговых систем и оценена роль побегов разных типов при формировании полога крон в молодняке берёзы повислой.

Обоснованность и достоверность результатов обеспечивается значительным объёмом экспериментальных материалов, собранных в течение 8 лет, использованием современных методов обработки полученных данных, комплексным подходом к решению поставленных научных задач.

Практическая значимость. Результаты исследований являются основой для разработки системы лесохозяйственных мероприятий на начальном этапе лесообразовательного процесса на залежах, направленной на выращивание высокопродуктивных древостоев с учётом целевого назначения лесов и региональных особенностей социально-экономических условий. Данные о динамике надземной фитомассы и годичной продукции молодняков могут использоваться в расчётах баланса углерода в соответствующих древостоях.

Личный вклад автора. Автор участвовал в выборе объектов и разработке методики исследований, закладывал пробные площади и вёл систематические наблюдения на них, проводил сбор, обработку и анализ полевого и литературного материалов.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на 11 международных научных конференциях: «Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии», Пущино, 2003; «Экология - 2003», Архангельск, 2003; «Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы», Сыктывкар, 2003; «Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений», Саранск, 2004; «Экология речных бассейнов», Владимир, 2005; «Леса Евразии - Уральские горы», Чебаркуль - Екатеринбург, 2005; «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий», Оренбург, 2006; «Лес-2007», Брянск, 2007; «Лесной комплекс: состояние и перспективы развития», Брянск, 2007; «Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии», Пущино, 2007; «Лес-2008», Брянск, 2008.

Публикации. Основные результаты исследований опубликованы в 15 работах, в том числе две статьи - в журналах, рекомендуемых ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5-ти глав и заключения, списка использованной литературы из 250 наименований (в том числе 53 иностранных) и 3 приложений. Текст содержит 167 страниц, 9 таблиц и 20 рисунков.

Представленная работа является составной частью фундаментальных исследований, выполняемых лабораторией лесоводства и биологической продуктивности Института лесоведения РАН. По теме диссертации автору был присуждён грант «Фонда содействия отечественной науке» по программе «Лучшие аспиранты РАН» за 2005 год.

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА ИССЛЕДОВАНИЙ С начала 90-х годов XX века в Российской Федерации наблюдается интенсивное увеличение площади заброшенных сельскохозяйственных угодий. По «Всероссийской сельскохозяйственной переписи» (2008, Т. 1) на 1 июля 2006 г. площадь залежи и неиспользуемых сельскохозяйственных угодий в РФ составила 54.4 млн. га, или 33% от площади сельскохозяйственных угодий, в Ярославской области - 418 тыс. га, или 43%.

В южной тайге на бывших сельскохозяйственных угодьях естественным путём восстанавливаются в основном древостой таких раннесукцессионных видов, как берёза повислая (Betula pendula Roth) и ольха серая (Alnus incana (L.) Moench), реже - сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). На залежи в лесной зоне их восстановление начинается, как правило, сразу после прекращения распашки земель (Лобов, 1969, 1997; Лобов, Стусенко, 1995; Уткин и др., 2002; Уткин и др., 2005; Балашкевич, 2006). Направленность лесообразовательного процесса существенно определяется его начальным этапом, в период которого на безлесной территории образуются сомкнутые древостой. Вместе с тем формирование древостоев на этом этапе в таёжной зоне Центра Русской равнины изучено недостаточно. В немногочисленных работах в основном приводятся данные о молодняках, формирующихся на вырубках (Поликарпов, 1966; Матюшин, 1971; Смирнов, 1971; Молчанов, 1974; Казимиров, Морозова, Куликова, 1978; Кучко, Ильюшенко, 1982; Каплина, 1986, 1988; Гульбе, Гульбе, Ермолова, 2007), и культурах хвойных пород (Уткин, Ифанова, Ермолова, 1981, 1982). Рост и производительность, а также возрастная динамика фитомассы и годичной продукции молодняков, формирующихся естественным путём на залежи, рассматриваются в очень ограниченном числе публикаций (Уткин, Гульбе, Ермолова, 1982; Гульбе, 1986,1988; Каплина, 1986,1988).

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Физико-географические условия района исследований Исследования проводились на территории Угличского и Мышкинского районов Ярославской области. Климат Ярославской области умеренно-континентальный (Краткий агроклиматический справочник по Ярославской области, 1958; Осипов, 1982).

Исследуемая территория относится к подзоне южной тайги, расположена в пределах Скандинавско-Русской провинции и включается в лесорастительный район бореальных сосняков и елово-сосновых лесов Приволжской (Угличско-Рыбинской) низины с древне-аллювиальными и водно-ледниковыми песчаными

отложениями (Курнаев, 1982). Лесистость области - 45.4%. Коренным типом растительности в районе исследований являются сосняки с елью на супесчаных почвах (субори), тип условий местопроизрастания - В2. На большей части территории в результате рубок произошла смена сосны берёзой.

2.2. Объекты исследований В Ярославской области сельхозугодья в основном представлены мелкоконтурными (5-10 га) участками внутри леса. Участки, на которых проводились исследования, распахивались, в качестве пастбищ или сенокосов они не использовались. В основу исследований положен стационарный метод. Полевые работы проводились в 2000-2007 гг. на постоянных пробных площадях (ППП), подобранных после обследования участков залежи. Они заложены в молодняках, сформировавшихся в сходных почвенных и геоморфологических условиях, на близком друг от друга расстоянии. Молодняки возникли на заброшенной пашне (залежи) и представляют древостой в возрасте от 3 до 13 лет. Среди них: 1) березняки семенного происхождения (ППП - БК-1, БЧ-1); 2) березняк, восстановившийся порослью от корневой шейки после того как семенное поколение погибло от весеннего пала, а затем пострадавший от навалов снега (£77-/); 3) ольшаники семенного происхождения (ОГ-1, ОГ-2, ОГ-3, ОЧ-1); 4) сосняк естественного происхождения (СЧ-1).

Почвы исследуемых участков принадлежат к автоморфному ряду и относятся к дерново-слабоподзолистым средне- или сильнопахотным. По механическому составу - песчаные и супесчаные. Чётко выражен пахотный горизонт, толщина которого - около 30 см. Уплотненный подпахотный горизонт («плужная подошва») не выявлен. Сохранились борозды, что связано с особенностями распашки земель.

Проективное покрытие травяно-кустарничковой растительности в исследуемых насаждениях постепенно снижается и в возрасте 7-10 лет не превышает 10%. На всех ППП доминируют (до 78%) виды лугово-опушечной эколого-ценотической группы, при почти полном отсутствии характерных для лесных сообществ района исследований бореальных видов и незначительном участии неморальных. О прежней антропогенной нагрузке на участки свидетельствует наличие (3-18%) видов, принадлежащих к сорной группе.

2.3. Методы исследований При изучении формирования древостоев на залежах использовалась методика, принятая в лесоводственных (Нестеров, 1948; Побединский, 1966; Моисеев, 1966, 1971; Антанайтис, Загреев, 1981) и биогеоценологических исследованиях (Молчанов, Смирнов, 1967; Родин, Ремезов, Базилевич, 1968;

Программа и методика биогеоценологических исследований, 1974; Сукачев, 1974; Семечкина, 1978; Уткин, 1975, 1982; Усольцев, Залесов, 2005). Наблюдения проводились на ППП в режиме мониторинга, через 1-2 года. Инструментальная таксация дополнялись определением надземной фитомассы и годичной продукции древостоев. Оценивались биопродукционные показатели надземной части фитоценоза по абсолютно сухому веществу. Запас, прирост по объёму стволов, надземная фитомасса и годичная продукция на уровне особи и древостоя определялись методом модельных деревьев, число их - более 470 экз. Данные о фитомассе и годичной продукции модельных деревьев на пробных площадях обрабатывались методом регрессионного анализа. Параметры биопродуктивности древостоя на единицу площади (1 га) рассчитывались по аппроксимированным значениям фитомассы и годичной продукции по ступеням толщины (высоты) и данным перечётов.

Глава 3. ОСОБЕННОСТИ ЗАСЕЛЕНИЯ ЗАЛЕЖИ ДРЕВЕСНОЙ

РАСТИТЕЛЬНОСТЬЮ И РОСТ МОЛОДЫХ ДРЕВОТОЕВ Заселение залежи древесными растениями происходит в течение первых 1-2 лет после прекращения использования пашни. В районе исследований в молодняках на старопахотных землях преобладают берёза повислая, ольха серая и реже сосна обыкновенная. Ольха серая осваивает участки с более богатым агрохимическим фоном, тяготеет к более влажным участкам полей (понижениям микрорельефа) и источникам обсеменения. Сосна, наоборот, поселяется на участках с меньшим богатством и увлажнением почвы, на почвах более лёгкого механического состава, где задерживается формирование сомкнутых мягколиственных древостоев. Берёза занимает экотопы, свойственные как ольхе, так и сосне, и имеет приоритетное положение при заселении залежи. Последнее обусловлено преобладанием берёзы по границе залежи, её ежегодным семеношением, распространением семян на большое расстояние, большой численностью и быстрым ростом всходов.

Типичные для района исследований подлесочные породы (рябина, крушина ломкая, черёмуха обыкновенная и др.) в заселении залежи не участвуют.

Участие в составе древостоев преобладающих пород составляет 78-100% (табл. 1). В процессе формирования молодняков видовой состав древостоев незначительно изменился. Молодняки берёзы и ольхи серой на залежных землях характеризуются изначально высокой плотностью популяций и интенсивным отпадом деревьев за счёт отставших в росте особей. По начальной густоте и интенсивности изреживания лидерство принадлежит березнякам семенного происхождения, где за период с 3 до 10 лет густота древостоя уменьшилась в 33

раза: с 2163 до 66 тыс. экз. га"1.

Сосна значительно уступает по плотности заселения залежи мягколиственным породам (4.6 тыс. экз. га"1).

Таблица 1. Таксационная характеристика растущей части древостоев на постоянных пробных площадях

ппп Видовой состав Возраст, лет Средняя высота, м Средний диаметр, см Число деревьев, тыс. экз. га Запас (объем стволов), м3 га

Березняки семейные

БК-1 94Б50с 1 Ив,Олс,С,Е 3 0.26 - 2162. 7 -

99Б10лс,0С,ИВ,С,Е 4 0.55 - 1139.1 7.3

БЧ-1 100Б едС,Е 7 3.20 1.17 99.6 32.4

100Б едС,Е 10 4.62 1.90 66.2 65.3

Березняк порослевой

БП-1 78Б14Ив80с 2 0.67 _ 491.6 4.3

82Б13Ив50с 3 1.37 - 291.1 12.7

88Б90сЗИв 5 2.59 1.13 190.2 35.0

95Б5Ив едОс 7 4.46 1.71 105.0 55.2

Ольшаники семенные

ОГ-1 960лс4Ив едБ,Ос 6 3.31 1.39 62.3 27.6

ОГ-2 ЮООлс 8 7.55 4.5 10.1 71.0

ЮООлс 9 8.42 5.07 9.2 87.0

ЮООлс И - 6.93 7.1 -

ОГ-3 ЮООлс 8 7.57 4.28 13.5 85.8

ЮООлс 9 8.54 4.83 11.5 101.8

ЮООлс 10 9.77 5.63 9.2 122.5

ЮООлс И - 6.91 5.9 -

ЮООлс 12 - 7.64 4.9 -

04-1 990лс1Б 12 10.74 6.88 7.5 163.7

990лс1Б 13 11.97 8.04 5.6 178.5

Сосняк естественного происхождения

СЧ-1 88С12Б и 2.91 5.32 4.6 18.8

К 7-10 летнему возрасту на залежи формируются сомкнутые высокопроизводительные молодняки мягколиственных пород. Наибольшая производительность в первые 10-15 лет отмечена в ольшаниках, класс бонитета которых в 10-летнем возрасте выше 1а (по шкале М.М. Орлова). Они опережают древостой других пород по значениям средней высоты, запаса (табл. 1) и основным показателям роста (табл. 2).

Семенные берёзовые древостой также характеризуются высокой производительностью (в 10-летнем возрасте - I класс бонитета). Их средняя

высота и диаметр меньше, соответственно, в 1.5 и 2 раза, а запас, наоборот, в 1.6 раза больше этих показателей в нормальных 10-летних берёзовых древостоях I класса бонитета. Особенности такого различия объясняются тем, что густота изученных 10-летних березняков на залежи в 1.6 раза превышает густоту нормальных древостоев берёзы.

Таблица 2. Основные показатели роста молодняков древесных пород

Возраст, лет Прирост в высоту, см-год'1 Текущий годичный прирост по Изменение запаса (объёма стволов), м^га'тод'1

средний текущий среднепе-риодический объёму стволов, м3та~'тод1 среднее текущее среднепе-риодическое

Березняки семенные

3 9 — - — —

4 14 29 5.6 1.8 —

7 46 88 10.3 4.6 8.4

ю 46 47 17.2 6.5 11.0

Березняк порослевой

2 34 — 3.4 2.2 —

3 46 70 8.4 4.2 8.4

5 52 61 14.2 7.0 11.1

7 64 94 15.7 7.9 10.1

Ольшаники семенные

6 55 - 15.4 4.6 -

8 95 212 18.0 9.8 25.4

9 95 92 17.8 10.5 16.0

10 98 123 26.6 12.2 20.7

13 92 123 19.5 13.7 14.8

Сосняк естественного происхождения

11 26 - 9.2 1.71 -

В 7-летнем возрасте порослевой березняк опережает березняки семенного происхождения по средней высоте (на 40%) и объёму стволов (на 72%) (табл. 1). Показатели его роста также выше, чем у семенных древостоев берёзы (табл. 2). Класс бонитета порослевого березняка в возрасте 7 лет — I.

Сосняк в 11-летнем возрасте по средней высоте и запасу сопоставим с нормальными древостоями сосны III класса бонитета, но по среднему диаметру превосходит их в 2 раза. Это объясняется тем, что густота изучаемого сосняка на залежи меньше в 6.5 раз густоты нормального древостоя сосны аналогичного класса бонитета и возраста.

На залежи молодияки мягколиствениых пород, особенно ольхи серой, значительно опережают сосновый древостой естественного происхождения по росту и производительности.

Глава 4. ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА НАДЗЕМНОЙ ФИТОМАССЫ МОЛОДНЯКОВ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД НА ЗАЛЕЖИ 4.1. Фитомасса древостоев

Надземная фитомасса древостоев мягколиствениых пород характеризуется однотипной возрастной динамикой при различных её количественных показателях (рис. 1). Фитомасса древостоев выходит на уровень 30 т-га"1 в порослевых березняках к 6-летнему, в семенных березняках и ольшаниках - к 9-летнему возрасту.

На начальном этапе формирования порослевой березняк значительно опережает другие древостой по общей надземной фитомассе и фитомассе фракций стволов, скелета крон (побегов, многолетних ветвей) и листьев, величина которых в 5-летнем березняке составила 25.2,17.9,3.6 и 3.7 т-га"1, соответственно. Повреждение части особей (38%) в порослевом березняке навалами снега в конце 5-го года жизни по-разному отразилось на возрастной динамике показателей фитомассы этого древостоя. Отмечено замедление темпов накопления надземной фитомассы древостоя и массы фракции стволов, которая составила к 7-летнему возрасту 33.8 и 26.8 т-га"1. Фитомасса скелета крон не увеличилась, оставаясь на уровне 4 т-га"1. Вместе с тем, лидирующее положение порослевого березняка по величине надземной фитомассы сохранилось, и в 7-летнем возрасте он опережал семенной березняк по фитомассе древостоя на 13.8 т-га"1, фракции стволов - 11.9 и скелета крон на 1.2 т-га'1. Повреждение особей навалами снега привело к снижению массы листьев с 3.7 (в 5 лет) до 2.8 т-га"1 (в 7 лет), сблизив березняки разного происхождения по этому показателю (рис. 1).

Семенные березняки и ольшаники до 7-летнего возраста близки по значению надземной фитомассы древостоя и фракции стволов, которые в возрасте 7 лет в среднем равны 20 и 15 т-га"1, соответственно (рис. 1). С возрастом разница в этих показателях увеличивается и к 10-ти годам превосходство ольшаников по фитомассе древостоя составило 16 т-га"1 и фракции стволов - 14 т-га'1. По массе скелета крон они сначала несколько отстают от семенных березняков, затем с 9-летнего возраста начинают опережать их. В 10-летних ольшаниках масса скелета крон достигает 6.6 т-га'1, что на 2 т-га"1 выше, чем в семенных березняках. Масса листьев в ольшаниках до 8-летнего возраста опережает этот показатель в семенных березняках, затем - незначительно отстаёт.

е 8 ю Возраст, лет

3,5 •

2,г ■ 2 1,5 ■ 1

0,5 ■

6 8 Возраст, лет

Рисунок 1. Возрастная динамика надземной фитомассы древостоев (а), фракций стволов (б), скелета крон (в) и листьев (г) в семенных (1) и порослевых (2) березняках и ольшаниках (3)

Сосновый молодняк в 11-летнем возрасте по величине надземной фитомассы (18.2 т-га"1) и массы стволов (6.8 т-га"1) значительно ниже, чем древостой мягколиственных пород близкого возраста. По массе скелета крон (5.8 т-га"1) этот древостой занимает промежуточное положение между ольшаниками и березняками семенного происхождения. Это, прежде всего, обусловлено сравнительно низкой густотой соснового древостоя.

4.2. Фракционная структура фитомассы древостоев

Количественные закономерности изменения долевого представительства массы отдельных органов деревьев (фракций и их групп) в фитомассе древесного яруса и их возрастная динамика схожи для березняков семенного и порослевого происхождения (рис. 2). С увеличением возраста древостоев нарастает доля стволов (до 78-80%) за счёт увеличения доли древесины (до 65%). Доля листьев, напротив, снижается (до 8-10%). Динамика вклада слагающих скелет крон фракций различна. Доля ветвей увеличивается до 9-12%. Доля побегов, напротив, снижается до 3%. Однако, порослевой березняк опережает в своем развитии березняки семенного происхождения примерно на 2 года, достигая того же соотношения фракций фитомассы в более раннем возрасте. Динамика распределения надземной фитомассы древостоев ольхи серой семенного происхождения по фракциям в целом схожа с березняками (рис. 2). Доля массы стволов с возрастом (от 6 до 13 лет) увеличивается с 74 до 86%. Доля скелета крон остается на уровне 9-12%. При этом доля фракции ветвей увеличивается, а затем остается на уровне 9-10%. Доля побегов, наоборот, снижается до 1-2% в 9-13-летних древостоях. Доля листьев также снижается и составляет в 13-летнем возрасте уже 4%.

Структура надземной фитомассы 11-летнего соснового древостоя отличается от распределения фитомассы по фракциям в сосняках искусственного происхождения близкого возраста в схожих условиях произрастания. Для соснового элемента изучаемого древостоя характерно примерно равное распределение фитомассы между фракциями стволов, скелета крон и хвои (35%, 33 и 32%, соответственно). В отличие от этого в 10-летних культурах сосны чётко выражено преобладание (51%) стволовой фракции (Уткин, Ифанова, Ермолова, 1981, 1982). Фракционная структура фитомассы с равным распределением её между фракциями стволов, скелета крон и хвои, отмеченная для исследуемого соснового молодняка, объясняется низкой густотой древостоя и, как следствие, хорошо развитыми кронами деревьев.

Древесина Кора Ветвн Побеги Листья

И-3 года, 0-4 года, 0-7 лет, 10 лет

Древесина Кора Ветви

Возраст древостоя: й-6 лет, 0-9 лет,

3-10 лет,

Рисунок 2. Распределение надземной фитомассы древостоев березы семенного (а) и порослевого (б) происхождения и ольхи серой (в) по фракциям в возрастной динамике

43. Возрастное изменение структуры побеговых систем и массы побегов и листьев у особей берёзы повислой Структура побеговых систем и линейный прирост осевых органов деревьев в составе древостоя определяет конкурентоспособность особей, связанную с их положением в пологе. По данным модельных деревьев в 2-, 3- и 5-летнем березняке получены средние показатели (количество, длина, масса различных типов побегов и листьев на них), характеризующие особенности возрастной динамики побеговых систем на уровне особи. Анализ производили по группам высоты деревьев: 1) высокие, 2) средние, 3) низкие. Ранжировашге по высоте взятых 2- и 3-летних модельных особей выполнено в зависимости от высоты выживших 5-летних особей.

Дифференциация особей по высоте происходит уже на ранних этапах формирования древостоев берёзы. Побеговая система особей изменяется вслед за усиливающейся с возрастом дифференциацией особей по высоте, а, следовательно, и по положению в пологе древостоя. Особи, занявшие в первые годы жизни лидирующие положение, с 3-летнего возраста начинают активно захватывать пространство путём увеличения линейного прироста осевых органов и листовой массы на удлиненных и силлептичеких побегах. Вклад в побеговую систему дерева силлептических побегов, играющих важную роль в первые 3 года жизни особей, с возрастом снижается во всех трёх высотных группах. Вместе с тем у особей всех групп отмечается перераспределение массы ассимилирующих органов в пользу укороченных побегов. Причём у особей 3-й группы побеги этого типа появляются уже на второй год жизни березы. По-видимому, укороченные побеги играют важную роль в адаптации ассимилирующего аппарата растений к угнетённому положению особи. Появление их уже в самом начале формирования полога у особей 3-й группы высоты несколько замедляет процесс естественного изреживания древостоя.

Глава 5. ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА НАДЗЕМНОЙ ГОДИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ МОЛОДНЯКОВ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД НА ЗАЛЕЖИ

ЭЛ. Годичная продукция древостоев Для молодняков мягколиственных пород характерно интенсивное увеличение годичной продукции древостоя и его отдельных фракций (рис. 3). В первые 5 лет развития мягколиственных молодняков лидерство принадлежит березняку порослевого происхождения. Его превосходство по годичной

Рисунок 3. Возрастная динамика надземной годичной продукции древостоев (а), фракций стволов (б), скелета крон (в) и листьев (г) в семенных (1) и порослевых (2) березняках и ольшаниках (3)

продукции древостоя в среднем составляет примерно 4 т-га"1-год"1. Повреждение части особей (38%) навалами снега в 5-летнем порослевом березняке привело к остановке роста годичной продукции древостоя в целом (на уровне 12.3 т-га'1 •год"1) и незначительному снижению продукции фракции скелета крон. Снизился темп увеличения годичной продукции стволов, но увеличение её продолжилось (с 6.3 до 7.4 т-га"'-год"1). Больше всего повреждение снегом сказалось на динамике годичной продукции листьев. За период с 5 до 7 лет отмечено её снижение с 3.7 до 2.8 т-га'тод"1.

В изученных молодняках наиболее высокая продуктивность отмечена в древостоях ольхи серой. В 10-летних ольшаниках величина годичной продукции древостоя составляла около 16 т-га"'-год"1, в том числе фракции стволов - 10, скелета крон - 2.5 и листьев - 3.5 т-га'-год'1. Семенные березняки незначительно уступают ольшаникам по годичной продукции древостоя (на 2.5 т-га"1-год"1) и стволов (на 2.1 т-га"1-год'1). По продукции скелета крон и листьев различия ещё меньше и не превышают 0.6 т-га'1-год"1. В ольшаниках с 10-летнего возраста величина годичной продукции древостоя начинает снижаться (рис. 3). Сосняк по величине годичной продукции надземной части древостоев (9.5 т-га'1-год"1 - в 11 лет) уступает молоднякам берёзы и ольхи, но его отставание по этому показателю выражено в меньшей степени, чем по величине надземной фитомассы. Годичная продукция стволов в сосняке более чем в 2 раза ниже, чем в семенном березняке и ольшаниках близкого возраста. Величина годичной продукции хвои в сосняке сопоставима с массой (годичной продукцией) ассимилирующих органов в лиственных древостоях близкого возраста. По показателю годичной продукции скелета крон сосняк опережает все исследуемые древостой мягколиственных пород, что обусловлено меньшей густотой соснового древостоя и, как следствие, более развитой кроной у особей сосны.

Рассмотрение показателей годичной продукции с позиции представлений об инвариантности (Рождественский, Уткин, Гульбе, Каплина, 1988; Уткин, Рождественский, Гульбе, Каплина, 1988) показывает, что молодняки мягколиственных пород на залежи уже в первое десятилетие достигают уровня годичной продукции, характерного для инвариантного периода (10-12 тта"1-год'1). Так, семенные березняк и ольшаник достигают этого уровня в возрасте 9 лет, березняк порослевого происхождения - в 4 года. В возрасте 10 лет в семенных березняках и ольшаниках отмечается превышение инвариантного уровня годичной продукции на 1.4 и 3.9 тта'1-год"1, соответственно. Сосновый древостой к 11-летнему возрасту приближается к этому уровню.

5.2. Фракционная структура годичной продукции древостоев

Возрастная динамика фракционной структуры годичной продукции в древостоях берёзы разного происхождения схожа (рис. 4). С повышением возраста древостоев увеличивается доля стволов до 55-60%, за счёт нарастания доли фракции древесины до 44-49%. Доля листьев, напротив, снижается до 25%. Вклад скелета крон (побеги, многолетние ветви) в годичную продукцию древостоев березы за период исследований практически не изменился, оставаясь на среднем уровне 16% с незначительными колебаниями в отдельные годы. В пределах этой фракции с возрастом изменяется соотношение побегов текущего года и многолетних ветвей. Так, в первые годы формирования молодняков годичная продукция скелета крон представлена почти исключительно побегами (15-19%), но уже в возрасте 7-10 лет на эти фракции приходятся равные доли (79%) (рис. 4). В дальнейшем доля побегов текущего года, по всей вероятности, будет продолжать снижаться.

В ольшаниках с повышением возраста с 6 до 13 лет доля стволов в надземной годичной продукции мало изменяется и составляет 57-62% (рис. 4), на долю стволовой древесины приходится 50-55%. Доля коры снижается с 12 до 7%, что несколько ниже, чем в березняках близкого возраста. Вклад продукции скелета крон в годичную продукцию древостоя с повышением возраста ольшаников возрастает, за счёт увеличения доли фракции ветвей на 9%, тогда как доля побегов практически не изменяется и остается на уровне 7%. Доля листьев в годичной продукции изменяется мало, оставаясь на уровне 25%.

Рассматриваемые мягколиственные молодняки уже к возрасту 7-9 лет по фракционному распределению годичной продукции приближаются к инвариантному периоду, а в 10 лет, когда структура древостоя обеспечивает высокий уровень продуктивности, вступают в него. Это свидетельствует о том, что раннесукцессионные виды древесных растений быстро и эффективно осваивают территорию залежи.

Количественные закономерности фракционной структуры годичной продукции изучаемого 11-летнего соснового древостоя незначительно отличаются от отмеченных выше закономерностей распределения его фитомассы. Особенность состоит в том, что в годичной продукции несколько больше представлена фракция хвои (37%). Доли фракций стволов и скелета крон примерно равны (33% и 30%).

Древесина Кора Ветви Побеги Листья

0-3 года, 0-4 года, В-7 лет, И-10 лет б

Древесина Кора Ветви Побеги Листья

0- 2 года, ЕЗ- з года, Е- 5 лет, В- 7 лет

Возраст древостоя: й-6 лет, 0-9 лет, 0- ю лет, Н-13 лет

Рисунок 4. Распределение надземной годичной продукции древостоев берёзы семенного (а) и порослевого (б) происхождения и ольхи серой (в) по фракциям в возрастной динамике

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследованиями в Ярославской области установлены следующие закономерности восстановления и формирования молодняков древесных пород на залежи:

1. Неиспользуемые по назначению пашни (залежи) заселяются древесной растительностью, как правило, в течение первых двух лет после прекращения обработки почвы. Успешному семенному возобновлению древесных пород способствуют лучшие (по сравнению с лесными почвами) свойства пахотного горизонта, отсутствие развитого напочвенного покрова в период поселения древесной растительности, относительно небольшая площадь пахотных участков, наличие источников обсеменения.

2. Видовой состав молодняков определяется условиями произрастания, составом древостоев, примыкающих к залежи и обеспечивающих семенное возобновление соответствующих древесных пород, их биологическими свойствами. Приоритет в заселении пашни принадлежит мягколиственным породам и, в основном, берёзе повислой, которая быстро «захватывает» свободную от растительности территорию. После повреждения палом молодых березняков семенного происхождения происходит вегетативное восстановление берёзы на залежи. Этому будет также способствовать и рубка березняков.

Ольха серая поселяется, в основном, на пониженных элементах рельефа, приуроченных к источникам её семян по границе пашни.

Сосна обыкновенная редко преобладает в древостоях на залежи. Она поселяется на участках, где задерживается формирование густых мягколиственных древостоев.

На начальном этапе лесообразовательного процесса ель не участвует в формировании древостоев. Её восстановление под пологом 10-летних березняков обусловлено интенсивным изреживанием древостоев берёзы.

3. Для популяций мягколиственных пород характерны большая начальная плотность заселения залежи и интенсивное естественное изреживание древостоев, особенно в возрасте от 4 до 10 лет. Вместе с тем и в 10-летнем возрасте густота семенных березняков остаётся относительно большой (на изучаемом объекте - 66 тыс. экз. га"1) и существенно превышает густоту нормальных древостоев берёзы соответствующего класса бонитета (на объекте - в 6.5 раза). По густоте семенной березняк (10 лет) значительно превосходил ольшаник (в 7 раз) и сосняк (в 14 раз).

4. Мягколиственные молодняки имеют высокие темпы роста, особенно в

период интенсивного изреживания древостоев. По всем показателям роста ольшаники превосходят березняки. Молодняки порослевой берёзы (до 7 лет), по сравнению с березняками семенного происхождения, имеют более высокие показатели роста. Быстрый рост порослевой берёзы повышает риск её повреждения навалами снега в молодых древостоях.

В 10-летнем возрасте семенные березняки на залежи, по сравнению с нормальными древостоями берёзы соответствующего класса бонитета, имели больший запас (примерно в 1.5 раза) при меньших средних значениях высоты (в 1.5 раза) и диаметра (в 2 раза). Особенности такого различия обусловлены большей густотой березняков на залежи.

5. Молодняки мягколиственных пород уже к 7-10 летнему возрасту накапливают 34-54 т-га"1 органического вещества. По этому показателю ольшаники превосходят семенные и порослевые березняки примерно в 1.5 раза. Темпы накопления фигомассы также выше в ольшаниках (6 т-га"1 год"1), чем в березняках (4-5 т-га"1-год"1). По величине надземной фитомассы и фитомассы отдельных фракций древостоя сосновый молодняк 11-летнего возраста значительно уступает мягколиственным древостоям.

6. На начальном этапе формирования мягколиственных молодняков на залежи наблюдается сходная динамика фракционной структуры фитомассы. К 710-летнему возрасту доля массы стволов в фитомассе древостоев достигает уровня 80%, при сокращении доли ассимилирующих органов до 10%.

Относительно низкая густота соснового древостоя способствует примерно равному распределению фитомассы по фракциям ствол, скелет кроны и хвоя.

7. Наличие побегов различных типов и интенсивный линейный прирост скелетных осей в раннем возрасте позволяют берёзе быстро «захватить» пространство и сформировать сомкнутый полог древостоя. Благодаря своей пластичности побеговая система даёт возможность особи приспособиться к положению в древостое, тем самым обеспечивая её жизнеспособность.

9. На залежи молодняки берёзы и ольхи имеют высокую производительность, их класс бонитета - не ниже I. Высокие темпы накопления органического вещества в молодняках мягколиственных пород позволяют считать их

высокопродуктивными функциональными ценозами, которые в перспективе могут использоваться в качестве альтернативы искусственным углерододепонирующим насаждениям, если это не противоречит цели лесовыращивания.

10. Полученные результаты исследований восполняют недостаток информации о росте и продукционном процессе молодых древостоев на залежи в южной тайге. Закономерности формирования молодняков Moiyr использоваться в качестве основы для решения ряда задач: прогноза лесообразовательного процесса на залежи; определения роли молодняков в углеродном цикле лесных экосистем; обоснования системы лесохозяйственных мероприятий, направленной на выращивание высокопродуктивных древостоев на залежи с учётом целевого назначения лесов и региональных особенностей социально-экономических условий.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Гульбе, АЛ. Фитомасса и продукция березы на начальном этапе зарастания старой залежи [Текст] / А Л. Гульбе // Экология - 2003: Тезисы межд. молод, конф. -Архангельск: Ин-т экологических проблем Севера УрО РАН, 2003. - С. 162.

2. Гульбе, Л.Я. Побегообразование березы двух- и трехлетнего возраста при формировании полога молодняка на старой залежи [Текст] / АЛ. Гульбе// Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы. Материалы и тезисы докладов Международной конференции. - Сыктывкар, 2003. - С. 47-48.

3. Уткин, А.И. Пулы углерода фитомассы хвойных и мягколиственных насаждений в бореальных лесах европейской России: сравнительный анализ для I класса бонитета [Текст] I А.И. Уткин, Я.И. Гульбе, Т.А. Гульбе, Л.С. Ермолова, АЛ. Гульбе // Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии. -Пущино, 2004. - С. 78-81.

4. Гульбе, АЛ. Линейный прирост стволиков, ветвей и побегов у порослевых особей Betula pendula Roth и Alms incana (L.) Moench. на начальных этапах зарастания сельхозугодий [Текст] / АЛ. Гульбе // Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений: Материалы Междунар. науч. конф., посвященной 100-летию проф. В.Н. Ржавитина: (Первые Ржавитинские чтения). - Саранск, 22-25 апр. 2004 г. -Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2004. - С. 72-73.

5. Уткин, А.И. Облисгвение и охвоение древесных растений: связь массы листвы с дендрометрическими показателями стволов и крон [Текст] / А.И. Уткин, Т.А. Гульбе, Я.И. Гульбе, Л.С. Ермолова, АЛ. Гульбе // Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений: Материалы Междунар. науч. конф. (Первые Ржавитинские

чтения). - Саранск, 22-25 апр. 2004 г. - Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2004. - С. 244246.

6. Гульбе, АЛ. Формирование молодняков на начальном этапе зарастания залежи [Текст] ! АЛ. Гульбе // Экология 2004: Эстафета поколений: III Пущинская международная шксша-семииар по экологии. - М.: МГУЛ, 2004. - С.25-26.

7. Уткин, А.И. Березняки и еероольшаники центра русской равнины - экотон между экосистемами хвойных пород и сельскохозяйственными угодьями [Текст] / А.И. Уткин, Я.И. Гульбе, Т.А. Гульбе, АЛ. Гульбе, Л.С. Ермолова // Лесоведение. -2005.-№ 4. -С. 49-66.

8. Гульбе, АЛ. Формирование мягколиственных молодняков на брошенных сельхозугодьях в верховьях реки Волги [Текст] / АЛ. Гульбе // Экология речных бассейнов: Труды 3-й Междунар. науч.-практ. конфУ Под общ. ред. проф. Т.А. Трифоновой; Владим. гос. ун-т. - Владимир, 2005. - С.160-163.

9. Гульбе, АЛ. Распределение массы листьев по типам побегов в пологе молодняка березы повислой на старой залежи [Текст] / АЛ. Гульбе // Леса Евразии -Уральские горы: Материалы V Международной конференции молодых ученых, посвященной 175-летию первого лесоустройства на Урале и 160-летию со дня рождения лесовода Ф.А. Теплоухова. - М.: МГУЛ, 2005. - С. 35-36.

10. Гульбе, АЛ. Динамика фигомассы и годичной продукции молодняка березы на залежи в южнотаежной подзоне (Ярославская область) [Текст] / А.Я. Гульбе // Вестник Оренбургского гос. ун-та. - 2006. -№ 4. - С. 34-37.

11. Гульбе, АЛ. Надземная фитомасса и годичная продукция соснового насаждения на брошенной пашне в подзоне южной тайги / А.Я. Гульбе // Актуальные проблемы лесного комплекса [Текст] / Под. ред. Е.А. Памфилова. Сборник научных трудов по итогам междунар. научно-технич. конф. Вып. 17. - Брянск: БГИТА, 2007. -С. 50-53.

12. Гульбе, АЛ. Динамика травяного покрова как показатель изменения экологических условий среды при формировании насаждений березы повислой на залежах [Текст] / А.Я. Гульбе, Л.С. Ермолова // Актуальные проблемы лесного комплекса / Под. ред. Е.А. Памфилова. Сборник научных трудов по итогам междунар. научно-технич. конф. Вып. 19. - Брянск: БГИТА, 2007. - С. 207-210.

13. Гульбе, АЛ. Оценка запасов и потоков углерода надземной фитомассы мягколиственного насаждения на залежи в южнотаежной подзоне Европейской России [Текст] / АЛ. Гульбе // Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии. Тез. докл. III Междунар. конф. 4-8 июня 2007 г. -Пущино: 2007. -С. 23-24.

14. Гульбе, АЛ. Надземная фигомасса и годичная продукция древостоев ольхи серой на брошенной пашне в подзоне южной тайги (Ярославская область) [Текст] / А.Я. Гульбе, Я.И. Гульбе, ТА. Гульбе // Актуальные проблемы лесного комплекса / Под. ред. ЕЛ. Памфилова. Сборник научных трудов по итогам междунар. научно-технич. конф. Вып. 21. - Брянск: БГИТА, 2008. - С. 25-29.

15. Ермолова, JI.C. Возрастные изменения травяного покрова сероольшаников, формирующихся на бывших сельскохозяйственных угодьях [Текст] / Л.С. Ермолова, АЛ. Гульбе, ЯЛ. Гульбе // Актуальные проблемы лесного комплекса / Под. ред. Е.А. Памфилова. Сборник научных трудов по итогам междунар. научно-технич. конф. Вып. 21. -Брянск: БГИТА, 2008. -С. 72-75.

Подписано в печать:

16.02.2009

Заказ № 1589 Тираж - 100 экз. Печать трафаретная. Объем: 1 усл.п.л. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 www.autoreferat.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гульбе, Анастасия Яковлевна

Введение

Глава 1. Состояние вопроса исследований

1.1 Исторические особенности аграрного освоения района исследований

1.2 Состояние исследований

Глава 2. Объекты и методы исследований

2.1 Физико-географические условия района исследований

2.2 Объекты исследований

2.3 Методы исследований

Глава 3. Особенности заселения залежи древесной растительностью и рост молодых древостоев

Глава 4. Возрастная динамика надземной фитомассы молодняков древесных пород на залежи

4.1 Фитомасса древостоев

4.2 Фракционная структура фитомассы древостоев

4.3 Возрастное изменение структуры побеговых систем и массы побегов и листьев у особей берёзы повислой

Глава 5. Возрастная динамика надземной годичной продукции молодняков древесных пород на залежи

5.1 Годичная продукция древостоев

5.2 Фракционная структура годичной продукции древостоев Заключение

Введение Диссертация по биологии, на тему "Процесс формирования молодняков древесных пород на залежи в южной тайге"

Актуальность работы определяется: значительным увеличением с начала 90-х годов XX века площади земель, исключенных из сельскохозяйственного использования в лесной зоне европейской территории России; зарастанием этих земель древесной растительностью и постановкой вопроса о переводе их в лесной фонд; слабой изученностью формирования молодняков древесных пород на бывших сельскохозяйственных землях, существенно определяющего ход лесообразовательного процесса в перспективе и, соответственно, систему мер, обеспечивающих выращивание высокопродуктивных древостоев.

Основные задачи исследований:

1. Выявить факторы, обуславливающие специфику заселения древесной растительностью залежных земель;

2. Изучить структуру и рост молодых древостоев с преобладанием в составе разных пород на залежи;

Научные положения, выносимые на защиту:

Научная новизна. Реализован комплексный подход к изучению формирования молодняков с учётом динамики основных показателей роста и развития древостоев. По материалам стационарных исследований получены новые данные о возрастной динамике структуры, роста, надземной фитомассы и годичной продукции молодых древостоев на залежи. Выявлены особенности изменения структуры побеговых систем и оценена роль побегов разных типов при формировании полога крон в молодняке берёзы повислой.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на 11 международных научных конференциях: второй международной конференции «Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии», г. Пущино, 16-20.06.2003 г.; международной молодёжной конференции «Экология — 2003», г. Архангельск, 17-19.06.2003 г.; международной конференции «Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы», г. Сыктывкар, 15-18.09.2003 г.; международной научной конференции (Первые Ржавитинские чтения) «Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений», г. Саранск, 22-25.04.2004 г.; III международной научно-практической конференции «Экология речных бассейнов», г. Владимир, 28-30.09.2005 г.; Y международной конференции молодых учёных «Леса Евразии - Уральские горы», г. Чебаркуль - Екатеринбург, 26-30.09.2005 г.; 3-ей международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий», г. Оренбург,24-27.05.2006 г.; 8-ой международной научно-технической интернет конференции «Лес-2007», веб-сайт http://science-bsea.narod.ru, г. Брянск, 10.05 - 10.06.2007 г.; 7-ой международной научно-технической интернет конференции «Лесной комплекс: состояние и перспективы развития», веб-сайт http.V/science-bsea.narod.ru, г. Брянск, 01-30.11.2007 г.; III международной конференции «Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии», г. Пущино, 04-08.06.2007 г.; 9-ой международной научно-технической интернет конференции «Лес-2008», веб-сайт http://science-bsea.narod.ru, г. Брянск, 10.05 - 10.06.2008 г.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 5-ти глав и заключения, списка использованной литературы из 250 наименований (в том числе 53 иностранных) и 3 приложений. Текст содержит 167 страниц, 9 таблиц и 20 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Гульбе, Анастасия Яковлевна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

3. Для популяций мягколиственных пород характерны большая начальная плотность заселения залежи и интенсивное естественное изреживание древостоев, особенно в возрасте от 4 до 10 лет. Вместе с тем и в 10-летнем возрасте густота семенных березняков остается относительно большой (на изучаемом объекте - 66 тыс. экз. га"1) и существенно превышает густоту нормальных древостоев берёзы соответствующего класса бонитета (на объекте — в 6.5 раза). По густоте семенной березняк (10 лет) значительно превосходил ольшаник (в 7 раз) и сосняк (в 14 раз).

4. Мягколиственные молодняки имеют высокие темпы роста, особенно в период интенсивного изреживания древостоев. По всем показателям роста ольшаники превосходят березняки. Молодняки порослевой берёзы (до 7 лет), по сравнению с березняками семенного происхождения, имеют более высокие показатели роста. Быстрый рост порослевой берёзы повышает риск её повреждения навалами снега в молодых древостоях.

5. Молодняки мягколиственных пород уже к 7-10 летнему возрасту накапливают 34-54 т-га"1 органического вещества. По этому показателю ольшаники превосходят семенные и порослевые березняки примерно в 1.5 раза. Темпы накопления фитомассы также выше в ольшаниках (6 т-га"1 год"1), чем в березняках (4-5 тта"1-год"1). По величине надземной фитомассы и фитомассы отдельных фракций древостоя сосновый молодняк 11-летнего возраста значительно уступает мягколиственным древостоям.

6. На начальном этапе формирования мягколиственных молодняков на залежи наблюдается сходная динамика фракционной структуры фитомассы. К 7-10-летнему возрасту доля массы стволов в фитомассе древостоев достигает уровня 80%, при сокращении доли ассимилирующих органов до 710%.

8. Мягколиственные молодняки на залежи характеризуются высокой скоростью увеличения годичной продукции. Максимальных для условий южной тайги значений надземной годичной продукции (10-12 тта^тод"1) порослевые березняки достигают в возрасте 4 лет, семенные березняки - 8 лет, сероолыпаники - в 9 лет. С этого же возраста начинается стабилизация распределения надземной годичной продукции по фракциям, с преобладанием (60%) фракции стволов.

9. Высокие темпы накопления органического вещества в молодняках мягколиственных пород позволяют считать их высокопродуктивными функциональными экосистемами, которые в перспективе могут использоваться в качестве альтернативы искусственным углерододепонирующим насаждениям, если это не противоречит цели лесовыращивания.

10. Полученные результаты исследований восполняют недостаток информации о росте и продукционном процессе молодых древостоев на залежи в южной тайге. Закономерности формирования молодняков могут использоваться в качестве основы для решения ряда задач: прогноза лесообразовательного процесса на залежи; определения роли молодняков в углеродном цикле лесных экосистем; обоснования системы лесохозяйственных мероприятий, направленной на выращивание высокопродуктивных древостоев на залежи с учётом целевого назначения лесов и региональных особенностей социально-экономических условий.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гульбе, Анастасия Яковлевна, Москва

1. Абатуров, Ю.Д. Типы березовых лесов центральной части южной тайги / Ю.Д. Абатуров, К.В. Зворыкина, А.Ф. Ильюшенко. М.: Наука, 1982. -156 с.

2. Антанайтис, В.В. Прирост леса / В.В. Антанайтис, В.В. Загреев. М.: Лесная промышленность, 1981. - 200 с. 2-е изд., перераб.

3. Базыкина, Г.С. Элементы водного режима и физические свойства дерново-подзолистых почв Московской области под лесом, пашней и залежью / Г.С. Базыкина//Почвоведение. 2004. -№ 3. - С. 343-351.

4. Базыкина, Г.С. Влияние составляющих водного баланса и температурного режима на свойства постагрогенных дерново-подзолистых почв Подмосковья / Г.С. Базыкина, Е.Б. Скворцова, В.Д. Тонконогов, С.Ф. Хохлов // Почвоведение. — 2007. № 6. - С. 685-697.

5. Баранова, О.Ю. Изменения свойств пахотных дерново-подзолистых почв при зарастании их лесом / О.Ю. Баранова, Г.Б. Номеров, М.Н.

6. Строганова // Почвообразование в лесных биогеоценозах. М.: Наука, 1989.-С. 60-78.

7. Березенко, В.Н. Растительный покров бросовых земель в лесокультурном фонде южной части БССР / В.Н. Березенко // Новое в лесоводстве. Сб. работ БелНИИЛХ. Вып. 19. Минск: Урожай, 1969. -С. 30-34.

8. Биологическая продуктивность лесов Поволжья. М.: Наука, 1982. - 284 с.

9. Биоразнообразие сельскохозяйственных земель России: современное состояние и тенденции. М.: МСОП - Всемирный Союз Охраны Природы, 2003. — 56 с.

10. Богачев, В.К. Зональное положение и ботанико-географическое районирование Ярославского Поволжья / В.К. Богачев // Ботан. журн. — 1964. Т. 49. - № 12. - С. 1725-1749.

11. Бузыкин, А.И. Густота и продуктивность древесных ценозов / А.И. Бузыкин, JI.C. Пшеничникова, В.Г. Суховольский. Новосибирск: Наука, 2002.- 152 с.

12. Булыгин, Н.Е. Дендрология / Н.Е. Булыгин, В.Т. Ярмишко. СПб.: Наука, 2000. - 528 с.

13. Бюсген, М. Строение и жизнь наших лесных деревьев / М. Бюсген. М.-JL: Гослесбумиздат, 1961.-424 с.

14. Вегетативный лес / С.С. Пятницкий, М.П. Коваленко, Н.А. Лохматов, И.В. Туркевич, В.Г. Ступников, В.П. Сущенко, Г.П. Чони. М.: Сельхозиздат, 1963. - 448 с.

15. Гельтман, B.C. Формирование сероольховых фитоценозов и их смена елью / B.C. Гельтман, В.И. Парфенов // Сборник ботанич. работ Белорусск. ВБО. — 1961. Т. З.-С. 5-14.

16. Гортинский, Г.Б. О факторах, ограничивающих прорастание семян и рост проростков ели Picea excelsa Link в лесах южной тайги / Г.Б. Гортинский // Ботанический журнал. 1964. - Т. 49. - № 10. - С. 13891401.

17. Государственный (национальный) доклад о состоянии и использовании земель в Российской Федерации в 2003 году. — М.: Роснедвижимость. Федеральное агентство кадастра объектов недвижимости, 2004. 166 с.

18. Грудзинская, И.А. Летнее побегообразование у древесных растений и его классификация / И.А. Грудзинская // Бот. журн. — 1960. Том. 45. -№ 7. - С. 968-978.

19. Гузэль, Н.И. Роль сельскохозяйственного освоения в изменении лесных экосистем Северо-Запада Европейской части России / Н.И. Гузэль // Экология 2004: Эстафета поколений: III Пущинская международная школа-семинар по экологии. -М.: МГУЛ, 2004. С. 23-24.

20. Гульбе, А.Я. Фитомасса и продукция березы на начальном этапе зарастания старой залежи / А.Я. Гульбе // Экология 2003: Тезисы межд. молод, конф. Архангельск: Ин-т экологических проблем Севера УрО РАН, 2003. - С. 162.

21. Гульбе, А.Я. Формирование молодняков на начальном этапе зарастания залежи / А.Я. Гульбе // Экология 2004: Эстафета поколений: Ш Пущинская международная школа-семинар по экологии. М.: МГУЛ, 2004. - С.25-26.

22. Гульбе, А.Я. Динамика фитомассы и годичной продукции молодняка березы на залежи в южнотаежной подзоне (Ярославская область) / А.Я. Гульбе // Вестник Оренбургского гос. ун-та. Приложение «Биоразнообразие и биоресурсы». 2006. - № 4. - С. 34-37.

23. Гульбе, Я.И. Фракционная структура фитомассы и годичной продукции древостоев и деревьев серой ольхи / Я.И. Гульбе // Анализ продукционной структуры древостоев. М.: Наука, 1988. - С. 85-103.

24. Гуман, В.В. Исследование плодоношения березовых насаждений Капшинской дачи Паше-Капецкого уч.-оп. лесничества / В.В. Гуман // Записки Лесн. опытн. станции. ЛСХИ. -1928. Вып. 3. - 99 с.

25. Гуман, В.В. Побегопроизводительная способность березовых насаждений Паше-Капецкого учебно-опытного лесничества / В.В. Гуман // Тр. опытн. хозяйств ЛСХИ. 1930. - Вып. 7. - Ч. 1. - С. 1-42.

26. Гусев, С.Д. Растительность залежей и циклы их восстановления по наблюдениям в Верхне-Уральском районе. Надеждинск: Уральский краевед, 1932. — 12 с.

27. Дегтева, С.В. Ценотическое и флористическое разнообразие сероолыпаников Республики Коми / С.В. Дегтева // Научные доклады Коми НЦ УрО РАН. Вып. 417. - Сыктывкар, 1999. - 36 с.

28. Дегтева, С.В. Ценотическая и флористическая структура лиственных лесов европейского Севера / С.В. Дегтева, Г.В. Железнова, Т.Н. Пыстина, Т.П. Шубина. СПб.: Наука, 2001. - 269 с.

29. Дегтева, С.В. Особенности сукцессионного ряда луг-сероолыпаник / С.В. Дегтева, Л.Б. Головнева // Эколого-ценотическое и флористическое изучение фитоценозов европейского севера СССР. Труды Коми филиала АН СССР. № 82. - Сыктывкар, 1987. - С. 67-76.

30. Денисов, А.К. Анемохория берез пушистой и бордавчатой / А.К. Денисов, С.А. Денисов, Е.К. Кудрявцев // ИВУЗ. Лесной журнал. 1973. - № 3. — С. 6-9.

31. Денисов, С.А. Порослевая способность и придаточное корнеобразование у берез бородавчатой и пушистой / С.А. Денисов // Изв. ВУЗ. Лесной журнал. 1974.-№4.-С. 15-18.

32. Денисов, С.А. Рост в высоту берез бородавчатой и пушистой как их биологическая особенность / С.А. Денисов // Изв. ВУЗ. Лесной журнал. -1982. -№ 1.-С. 17-20.

33. Джумабаева, Ш.Б. Морфологическое строение однолетнего побега и анатомия листа березы бородавчатой Betula pendula Roth, в окрестностях

34. Караганды и Ленинграда / Ш.Б. Джумабаева // Вестн. Ленингр. ун-та. -1976.-№3.-С. 15-21.

35. Дмитриев М. К вопросу о порослевом возобновлении березы / М. Дмитриев // Русское Лесное Дело. 1893. - Т. 2. - № 15. - С. 687-693.

36. Дунин, В.Ф. Оценка кормовой базы лося в лесных угодьях: научно-практическое пособие / В.Ф. Дунин, А.Д. Янушко. — Минск: Ураджай, 1979.-95 с.

37. Жмылев, П.Ю. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь: учеб. пособие / П.Ю. Жмылев, Ю.Е. Алексеев, Е.А. Карпухина, С.А. Баландин. М.: 2002. - 240 с.

38. Заборовский, Е.П. Плоды и семена древесных и кустарниковых пород / Е.П. Заборовский. -М.: Гослесбумиздат, 1962. 304 с.

39. Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. М.: Наука, 1984. - 424 с.

40. Ильинская, С.А. Типы леса / С.А. Ильинская, А.А. Матвеева, С.П. Речан, М.А. Орлова, Т.Н. Казанцева // Леса Западного Подмосковья. М.: Наука, 1982.-С. 20-150.

41. Ильичев, Б.А. Палево-подзолистые почвы центральной части Русской равнины / Б.А. Ильичев. М.: Наука, 1982. - 122 с.

42. Ильюшенко, А.Ф. Первичная продуктивность березняков Рыбинского района Ярославской области / А.Ф. Ильюшенко // Биологическая продуктивность лесов Поволжья. -М.: Наука, 1982. С. 73-98.

43. Ильюшенко, А.Ф. О повреждении ели лосями / А.Ф. Ильюшенко, К.А. Смирнов // Лесоведение. 1979. - № 5. - С. 73-79.

44. Исаев, А.С. Моделирование лесообразовательного процесса: феноменологический подход / А.С. Исаев, В.Г. Суховольский, Р.Г. Хлебопрос, А.И. Бузыкин, Т.М. Овчинникова // Лесоведение. -2005. № 1.-С. 3-11.

45. Казимиров, Н.И. Органическая масса и потоки веществ в березняках средней тайги / Н.И. Казимиров, P.M. Морозова, В.К. Куликова. Л.: Наука, 1978.-216 с.

46. Кайрюкштис, Л.А. Явление смены характера взаимоотношений между индивидами внутри вида / Л.А. Кайрюкштис, А.И. Юодвалькис // Лесоведение и лесное хозяйство. Вып. 11. -Минск: Изд-во «Вышэйшая школа», 1976.-С. 16-24.

47. Каплина, Н.Ф. Биопродуктивность и вертикально-фракционная структура березняков на легких почвах / Н.Ф. Каплина // Вертикально-фракционное распределение фитомассы в лесах. М.: Наука, 1986. — С. 76-110.

48. Каплина, Н.Ф. Фракционная структура фитомассы и годичной продукции древостоев и деревьев березы / Н.Ф. Каплина // Анализ продукционной структуры древостоев. М.: Наука, 1988. - С. 103-117.

49. Каплунов, В.Я. Влияние рубок ухода на рост и строение сосновых молодняков на старопахотных землях / В.Я. Каплунов // Лесоведение. -1985.-№6.-С. 50-56.

50. Карпов, В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги / В.Г. Карпов. Л.: Наука, 1969. - 335 с.

51. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос, 1977. - 224 с.

52. Козловский, А.А. Охрана леса от повреждений лосями / А.А. Козловский. М.: 1960. - 64 с.

53. Краткий агроклиматический справочник по Ярославской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1958. -46 с.

54. Кротова, Н.Г. Влияние травянистых растений на прорастание семян хвойных пород / Н.Г. Кротова // Доклады ТСХА. 1968. - Вып. 133. - С. 405-409.

55. Курнаев, С.Ф. Дробное лесорастительное районирование Нечерноземного центра / С.Ф. Курнаев. М.: Наука, 1982. - 120 с.

56. Кучко, А.А. Надземная фитомасса березняков южной Карелии и ее изменение с возрастом древостоев / А.А. Кучко, В.А. Матюшкин // Лесные растительные ресурсы южной Карелии. Петрозаводск: Изд-во «Карелия», 1971. - С. 41-56.

57. Кшисик, Ф. Ольха серая и применение её древесины. Распространение и продуктивность сероольховых насаждений в Польской Народной

58. Республике / Ф. Кшисик // Ботаника. Исследования. Сборник ВБО. -1965. Вып. 7. - С. 234-243.

59. Лазарева, О.Л. Шляпочные грибы Ярославской области. II. / О.Л. Лазарева // Микология и фитопатология. 1998. — Т. 32. - Вып. 6. - С. 24-31.

60. Левина, Р.Е. Способы распространения плодов и семян эдификаторов растительного покрова СССР / Р.Е. Левина // Учен, записки Ульян, педин-та. 1958.-Т. 11.-Вып. 1.-С. 23-35.

61. Лесной фонд России (по данным государственного учета лесного фонда по состоянию на 1 января 2003 г.). Справочник. М.: ВНИИЛМ, 2003. -640 с.

62. Лесоводство. Термины и определения: ОСТ 56-108-98. М.: ВНИИЦлесресурс, 1999. - 56 с.

63. Лобов, А.А. Заселение лесной растительностью залежных земель / А.А. Лобов // Сб. тр. ДальНИИЛХ. Вып. 9. - 1969. - С. 219-223.

64. Лобов, А.А. Восстановление лесов на залежах / А.А. Лобов // Леса Башкортостана: современное состояние и перспективы. Уфа, 1997. - С. 153.

65. Лобов, А.А. К вопросу о зарастании залежей / А.А. Лобов А.А. Стусенко // Проблема повышения продуктивности лесов Дальнего Востока. — Уссурийск, 1995. С. 61-64.

66. Луговой фитоценоз и его динамика в зависимости от различных мер воздействия // Геоботаника. Труды. Серия III. - Выпуск 18. - Л.: Наука, 1970.-271 с.

67. Любименко, В. О спящих почках / В. Любименко // Тр. СПб. о-ва естествоиспытателей. 1900. - Т. 20. — С. 1-66.

68. Ляшенко, Н.И. Биология спящих почек / Н.И. Ляшенко. М.-Л.: Наука, 1964.-88 с.

69. Марынич, О.В. Динамика восстановления растительности на залежах в сухих степях Наурзумского района Кустанайской области Казахстана /

70. О.В. Марынич, Е.И. Рачковская // Бот. журн. 2008. - Т. 93. - № 7. - С. 1083-1100.

71. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах / Н.И. Базилевич, А.А. Титлянова, В.В. Смирнов, JI.E. Родин, Н.Т. Нечаева, Ф.И. Левин. -М.: Изд-во «Мысль», 1978. 184 с.

72. Микляева, И.М. Восстановление степной растительности на залежных землях Восточной Монголии / И.М. Микляева // Вестн. Моск. ун-та. -Сер. 5. География. 1996.-№ 1.-С. 75-81.

73. Михалевская, О.Б. Структура, развитие и силлептическое ветвление вегетативных побегов Betula pendula Roth / О.Б. Михалевская, В.Б. Костина // Бюл. Гл. ботан. сада. 1997. - Вып. 174. - С. 73-79.

74. Михалевская, О.Б. Структура и динамика развития вегетативных и генеративх побегов у некоторых представителей сем. BETULACEAE / О.Б. Михалевская, М.В. Костина, Л.В. Скалепова // Бюл. Гл. ботан. сада. -2006.-Вып. 191.-С. 140-148.

75. Моделирование развития искусственных лесных биогеоценозов / Л.С. Шугалей, М.Г. Семечкина, Г.И. Яшихин, В.К. Дмитриенков. -Новосибирск: Наука, 1984. 152 с.

76. Моисеев, B.C. Изучение строения и роста молодых насаждений / B.C. Моисеев // Термодинамика живых систем. Труды ЛТА. - 1966. - Вып. 104.-С. 43-60.

77. Моисеев, B.C. Таксация молодняков / B.C. Моисеев. Л., 1971. - 344 с.

78. Молчанов, А.А. География плодоношения главнейших древесных пород в СССР / А.А. Молчанов. М.: Наука, 1967. - 103 с.

79. Молчанов, А.А. Продуктивность органической массы в берёзовых древостоях Московской области / А.А. Молчанов // Продуктивность органической и биологической массы леса. М.: Наука, 1974. - С. 141161 с.

80. Молчанов, А.А. Методика изучения прироста древесных растений / А.А. Молчанов, В.В. Смирнов. -М.: Наука, 1967. 100 с.

81. Морозов, Г.Ф. Учение о лесе: изд-е 7. под ред. В.Г. Нестеренко. / Г.Ф. Морозов. -М., Л.: Гослесбумиздат, 1949. 456 с.

82. Нестеров, В.Г. Методика изучения естественного возобновления леса / В.Г. Нестеров. — Красноярск: Изд-е Сибирского лесотехнического института, 1948. — 26 с.

83. Нестеров, В.Г. Общее лесоводство / В.Г. Нестеров. M.-JL: Гослесбумиздат, 1949. - 664 с.

84. Нестеров, Н.С. Очерки по лесоведению / Н.С. Нестеров. М.: Сельхозгиз, 1960.-485 с.

85. Нерсесян, Т.Ш. Биологическая продуктивность природных фитоценозов / Т.Ш. Нерсесян, Э.Ф. Шур- Багдасарян // Биол. журнал Армении. 1989. -Т. 42.-№7.-С. 684-687.

86. Ниценко, А.А. Типология мелколиственных лесов европейской части СССР / А.А. Ниценко. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1972. - 139 с.

87. Новоселова, Н.Н. Формирование лесных насаждений на землях, вышедших из-под сельскохозяйственного использования, в таежной зоне Пермского края: автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.03.03: защищена 08.11.07 / Н.Н. Новоселова. Екатеринбург, 2007. - 21 с.

88. Нормативы для таксации лесов Центрального и южных районов европейской части Российской Федерации // М.: ВНИИЛМ, 1993. 418 с.

89. Общесоюзные нормативы для таксации лесов / В.В. Загреев, В.И. Сухих, А.З. Швиденко, Н.Н. Гусев, А.Г. Мошкалев. М.: Колос, 1992. - 495 с.

90. Осипов, В.В. Климат Ярославской области / В.В. Осипов // Биологическая продуктивность лесов Поволжья. М.: Наука, 1982. — С. 7-11.

91. Осипов, В.В. Аграрное освоение и динамика лесистости Нечерноземной зоны РСФСР / В.В. Осипов, Н.К. Гаврилова. -М.: Наука, 1983. 108 с.

92. ОСТ 56-108-98 Лесоводство. Термины и определения. М., 1988. - 56 с.

93. Оськина, Н.В. Содержание азота и зольных элементов в надземной фитомассе осинников, сероолынаников и березняков разного возраста / Н.В. Оськина // Вертикально-фракционное распределение фитомассы в лесах.-М.: Наука, 1986.-С. 117-136.

94. Петров, В.В. К биологии размножения серой ольхи корневыми отпрысками /В.В. Петров // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1968. - Т. LXXIII.- № 3. С. 86-90.

95. Петров, В.В. Выявление жизнеспособных семян растений в почве под пологом леса путем экспериментов в природе /В.В. Петров // Вестн. МГУ. Сер. Биология, почвоведение. 1976. - № 2. - С. 46-50.

96. Петров, В.В. О запасе жизнеспособных семян растений в верхнем слое почвы под пологом хвойного и мелколиственного леса / В.В. Петров // Вестн. МГУ. Сер. 16. Биология. 1977. - № 4. - С. 43-55.

97. Петров, В.В. Банк семян в почвах лесных фитоценозов европейской части СССР / В.В. Петров. М: Изд-во Моск. ун-та, 1989. - 176 с.

98. Побединский, А.В. Изучение лесовосстановительных процессов / А.В. Побединский. — М.: «Наука», 1966. 64 с.

99. Погребняк, П.С. Общее лесоводство / П.С. Погребняк. М.: Колос, 1968.- 440с.

100. Поликарпов, Н.П. Формирование сосновых молодняков на концентрированных вырубках / Н.П. Поликарпов. М.: Изд-во Академии Наук СССР, 1962. - 172 с.

101. Поляков, Е.Г. Создание продуктивных насаждений на осушенных землях / Е.Г. Поляков. М.: Лесная промышленность, 1973. - 120 с.

102. Поляков, B.C. Строение, рост и продуктивность насаждений ольхи серой Псковской области / B.C. Поляков, B.C. Петропавловский // ИВУЗ.ч

103. Лесной журнал. 1981. -№ 1. - С. 17-19.

104. Постников, М.В. Влияние живого напочвенного покрова на семенное возобновление березы / М.В. Постников // Химический уход за лесом: Сборник научных трудов. Л.: ЛенНИИЛХ, 1987. - С. 71-79.

105. Программа и методика биогеоценологических исследований. М.: Наука, 1974.-404 с.

106. Работнов, Т.А. Жизнеспособные семена в почвах луговых ценозов / Т.А. Работнов // Успехи соврем, биологии. 1948. - Т. 24. - № 1(4). - С. 555568.

107. Работнов, Т.А. Некоторые данные о содержании всхожих семян в почвах луговых сообществ / Т.А. Работнов // В кн.: К 75-летию со дня рождения академика В.Н. Сукачева. Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - С. 48-99.

108. Работнов, Т.А. Луговедение / Т.А. Работнов. М.: Изд-во Московского ун-та, 1974.-384 с.

109. Работнов, Т.А. Жизнеспособные семена в почвах природных биогеоценозов СССР / Т.А. Работнов // Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. -М.: Наука, 1982. — С. 35-59.

110. Работнов, Т.А. Жизнеспособные семена в почвах природных биогеоценозов / Т.А. Работнов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1986. Т. 91. -Вып. 3,- С. 3-18.

111. Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. - 429 с.

112. Родин, Л.Е. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах / Л.Е. Родин, Н.П. Ремезов, Н.И. Базилевич. — Л.: Наука, 1968. 145 с.

113. Рождественский, С.Г. О продукционной инвариантности растительного покрова / С.Г. Рождественский, А.И. Уткин // Вертикально-фракционное распределение фитомассы в лесах. -М.: Наука, 1986. С. 207-215.

114. Рождественский, С.Г. Древостой мелколиственных пород как инвариантные продукционные системы / С.Г. Рождественский, А.И.

115. Уткин, Я.И. Гульбе, Н.Ф. Каплина / Анализ продукционной структуры древостоев. М.: Наука, 1988. - С. 214-224.

116. Рысин, Л.П. Почвенный запас семян травянистых растений в лесу и факторы, влияющие на их прорастание / Л.П. Рысин, Г.П. Рысина // В кн.: Леса Подмосковья. М.: Наука, 1965. - С. 5-24.

117. Свалов, Н.Н. Вариационная статистика / Н.Н. Свалов. М.: «Лесная промышленность», 1977. - 176 с.

118. Семечкина, М.Г. Структура фитомассы сосняков / М.Г. Семечкина. -Новосибирск: Наука, 1978. 166 с.

119. Семечкина, М.Г. Динамика роста крон в сосновых культурах / М.Г. Семечкина // Строение, рост и инвентаризация лесонасаждений: Сб. научн. ст. / под ред. Л.К. Позднякова. Красноярск: ИЛиД, 1985. - С. 7378.

120. Серебряков, И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И.Г. Серебряков. — М.: Советская наука, 1952. 392 с.

121. Смирнов, В.В. Органическая масса в некоторых лесных фитоценозах европейской части СССР / В.В. Смирнов. М.: Наука, 1971. - 362 с.

122. Смирнова, О.В. Эколого-ценотические группы в растительном покрове лесного пояса Восточной Европы / О.В. Смирнова, Л.Г. Ханина, В.Э. Смирнов // Восточно-Европейские леса: история в голоцене и современность. М: Наука, 2004. - Кн. 1. - С. 165-175.

123. Снакин, В.В. Окислительно-восстановительный потенциал почв и продукционные характеристики травянистых экосистем / В.В. Снакин // Изв. Рос. АН, Сер. биол. 1992. - № 2. - С. 295-300.

124. Снытко, В.А. Травяные биогеоценозы Назаровской котловины и влияние техногенеза на их продуктивность / В.А. Снытко, Л.Г. Нефедьева, С.С. Дубынина // Продуктивность сенокосов и пастбищ / Отв. ред. А.А. Титлянова. Новосибирск: СО Наука, 1986. - С. 48-52.

125. Снытко, В.А. Тенденции восстановления нарушенных земель / В.А. Снытко, Л.Г. Нефедьева, С.С. Дубынина // География и природные ресурсы. 1988.-№ 1.-С. 56-61.

126. Советов, А.А. О системах земледелия / А.А. Советов // Избр. соч. М.: Госсельхозгиз, 1950. - С. 241-419.

127. Соколов, Н.Н. Рост и продуктивность сосновых древостоев по старым пашням / Н.Н. Соколов // ИВ УЗ. Лесной журнал. 1978. - № 4. - С. 2225.

128. Соколов, Н.Н. Изменение таксационных показателей формирующихся сосняков черничных в средней подзоне тайги / Н.Н. Соколов // Лесная таксация и лесоустройство: межвуз. сб. науч. тр. Красноярск: СибТИ, 1979.-С. 122-127.

129. Соколов, С.Я. Рост и развитие разветвленного годичного побега у серой ольхи / С .Я. Соколов // Бот. журн. 1963. - Т. 48. - № 12. - С. 1776-1787.

130. Соколов, С.Я. Рост и развитие разветвленного годичного побега у серой ольхи (по наблюдениям 1958 г.) / С.Я. Соколов // Бот. журн. 1964. — Т. 49.-№6. -С. 799-812.

131. Сорокина, О.А. Влияние сосновых культур на биологические свойства старопахотных почв / О.А. Сорокина, Н.Д. Сорокин // Лесоведение. -2006. № 3. - С. 24-40.

132. Сорокина, О.А. Трансформация серых лесных старопахотных почв Среднего Приангарья под воздействием сосняков разного возраста / О.А. Сорокина // Почвоведение. 2006. - № 8. - С. 907-913.

133. Статистическое описание Ярославской губернии. Угличский уезд. Т. 2. - Вып. 1. - Ярославль, 1904. — 677 с.

134. Судакова, Н.Г. Особенности лёссовидных образований Ярославского Поволжья / Н.Г. Судакова, Л.И. Базилевская // Изв. АН СССР. Сер. Географ. 1976. - № 5. - С. 90-98.

135. Сукачев, В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники / В.Н. Сукачев. 2-е изд., испр. и доп. — Л.: Гослестехиздат, 1938. - 576 с.

136. Тимофеев, В.П. Продуктивность лесных насаждений в молодом возрасте / В .П. Тимофеев // Лесоведение. 1970. - № 6. - С. 3-13.

137. Тимофеев, В.П. Особенности роста деревьев в молодняках разной густоты / В.П. Тимофеев // Развитие производства в учебно-опытных лесхозах. Научные труды УСХА. 1971. - Вып. 65. - С. 30-36.

138. Типы лесных биогеоценозов южной тайги / А.Я Орлов, С.П. Кошельков, В.В. Осипов, А.А. Соколов. М.: Наука, 1974. - 232 с.

139. Ткаченко, М.Е. Лесовозобновление на площади концентрированных рубок / М.Е. Ткаченко // Лесн. хоз-во. 1939. - № 2. - С. 33-38.

140. Ткаченко, М.Е. Общее лесоводство / М.Е. Ткаченко. M.-JL: Гослесбумиздат, 1952.-601 с.

141. Третьяков, П.В. Подсечное земледелие в Восточной Европе / П.В. Третьяков // Изв. Гос. акад. истории материальной культуры. 1932. - Т. 14.-Вып. 1.-38 с.

142. Туганаев, В.В. Динамика растительности на заброшенных пахотных угодьях южной части Вятско-Камского бассейна (Удмуртия) / В.В. Туганаев, Т.А. Пестерева // Бот. журн. 1976. - Т. 61. - № 6. - С. 12651272.

143. Тюрмер К. О порослевом возобновлении березы / К. Тюрмер // Русское Лесное Дело. 1893.-Т. 2.-№ 13.-С. 579-580.

144. Удра, И.Ф. Расселение древесных растений, их миграционные возможности и биогеографическая интерпретация событий четвертичного периода / И.Ф. Удра // Ботан. журнал. 1982. - Т. 67. - № 8.-С. 1047-1059.

145. Удра, И.Ф. Расселение растений и вопросы палео- и биогеографии / И.Ф. Удра. Киев: Наук, думка, 1988. - 200 с.

146. Усольцев, В.А. Методы определения биологической продуктивности насаждений / В.А. Усольцев, С.В. Залесов. Екатеринбург: Урал. гос. лесотехн. ун-т, 2005. — 147 с.

147. Уткин, А.И. Биологическая продуктивность лесов (методы изучения и результаты) / А.И. Уткин // Лесоведение и лесоводство: итоги науки и техники.-М.: ВИНИТИ, 1975.-Т. 1.-С. 9-189.

148. Уткин, А.И. Методика исследований первичной продуктивности лесов/ А.И. Уткин // Биологическая продуктивность лесов Поволжья. М.: Наука, 1982.-С. 59-71.

149. Уткин, А.И. «Лесообразовательный процесс» — концепция российского лесоведения / А.И. Уткин // Лесоведение. 1999. - № 3. - С. 13-23.

150. Уткин, А.И. Мягколиственные леса России — альтернатива созданию хвойных у глер о до депонирующих насаждений / А.И. Уткин // Эмиссия исток парниковых газов на территории Северной Евразии. Пущино: ОНТИПНЦ РАН, 2004.-С.81-85.

151. Уткин, А.И. Первичная продуктивность сероолыпаников в Ярославской области / А.И. Уткин, Я.И. Гульбе, JT.C. Ермолова // Лесоведение. 1980. - № 3. — С. 69-80.

152. Уткин, А.И. Сероолынаники Болыпесельского района Ярославской области и их первичная биологическая продуктивность / А.И. Уткин, Я.И. Гульбе, Л.С. Ермолова // Биологическая продуктивность лесов Поволжья. -М.: Наука, 1982. С. 110-142.

153. Уткин, А.И. О наступлении лесной растительности на сельскохозяйственные земли в Верхнем Поволжье / А.И. Уткин, Т.А. Гульбе, Я.И. Гульбе, Л.С. Ермолова // Лесоведение. 2002. - № 3. - С. 44-52.

154. Уткин, А.И. Березняки и сероолынаники центра Русской равнины -экотон между экосистемами хвойных пород и сельскохозяйственными угодьями / А.И. Уткин, Я.И. Гульбе, Т.А. Гульбе, А.Я. Гульбе, Л.С. Ермолова // Лесоведение. 2005. - № 4. - С. 49-66.

155. Уткин, А.И. Первичная биологическая продуктивность культур сосны обыкновенной во Владимирской области / А.И. Уткин, М.Г. Ифанова, Л.С. Ермолова // Лесоведение. 1981. - № 4. - С. 19-27.

156. Уткин, А.И. Первичная биологическая продуктивность культур сосны обыкновенной Вязниковского района Владимирской области / А.И. Уткин, М.Г. Ифанова, Л.С. Ермолова // Биологическая продуктивность лесов Поволжья. — М.: Наука, 1982. С. 176-186.

157. Уткин, А.И. Продукционная инвариантность древостоев / А.И. Уткин, С.Г. Рождественский, Я.И. Гульбе, Н.Ф. Каплина // Лесоведение. 1988. - № 2. - С. 12-23.

158. Уткин, А.И. Первичная продуктивность 22-летних культур сосны обыкновенной и лиственницы сибирской в Ярославской области / А.И. Уткин, С.Г. Рождественский, Л.С. Ермолова, Н.В. Оськина // Лесоведение. 1980. - № 5. - С. 85-89.

159. Федоров, А.А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень / А.А. Федоров, М.Э. Кирпичников, З.Т. Артюшенко. -М.; Л: Изд-во АН СССР, 1962. 352 с.

160. Цветков, М.А. Лесистость губерний Европейской части России со времени генерального межевания по 1914г./ М.А. Цветков // Труды Инта леса. 1950.-Том. 5.-С. 181-196.

161. Цветков, М.А. Изменение лесистости Европейской России с конца XVII столетия по 1914 год / М.А. Цветков. М.: Изд-во АН СССР, 1957. - 213 с.

162. Черепанов, С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание / С.К. Черепанов. СПб.: Мир и семья, 1995. - 992 с.

163. Черепанов, И.В. Возобновление Alnus incana (Betulaceae) и Ulmus glabra (Ulmaceae) доминантов пойменных лесов в долине реки Рагуши (Ленинградская область) / И.В. Черепанов // Бот. журн. - 2004. - Т. 89. -№ 11.-С. 1787-1795.

164. Чертов, О.Г. Экология лесных земель (почвенно-экологическое исследование лесных местообитаний) / О.Г. Чертов. Л.: Наука, 1981. -192 с.

165. Чмыр, А.Ф. Биологические основы восстановления еловых лесов южной тайги / А.Ф. Чмыр. Л.: Изд-во ЛГУ, 1977. - 160 с.

166. Чмыр, А.Ф. Структура и экология вторичных лиственных лесов на вырубках и их реконструкция / А.Ф. Чмыр. СПб.: СПбНИИЛХ, 2002. — 234 с.

167. Шиманюк, А. Некоторые данные о растительности средней и юго-западной части Московской области / А. Шиманюк // Совет, краеведение. 1933. - № 7. - С. 41-53.

168. Шиманюк, А.П. Заселение сосной и елью бывших пахотных земель / А.П. Шиманюк // Лесное хозяйство. 1950. - № 9. - С. 50-52.

169. Шиманюк, А.П. Естественное возобновление на концентрированных вырубках в условиях избыточного увлажнения в сосняках таёжной зоны / А.П. Шиманюк // Тр. Института леса. 1955. - Т. 31. - С. 64-73.

170. Шумаков, B.C. Влияние водных экстрактов из злаков на прорастание семян сосны и ели / B.C. Шумаков // Лесное хозяйство. — 1962. № 5. -С. 18-20.

171. Экосистемы Теллермановского леса / М.Г. Романовский, В.В. Мамаев, Н.Н. Селочник, Ю.А. Гопиус, Н.С. Жиренко, Н.К. Кондрашева, В.В. Рубцов, И.А. Уткина. Отв. ред. В.В. Осипов / Ин-т лесоведения РАН. -М.: Наука, 2004.-340 с.

172. Юркевич, И.Д. Сероольховые леса и их хозяйственное использование / И.Д. Юркевич, B.C. Гельтман, В.И. Парфенов. Минск, 1963. - 142 с.

173. Ярославская губерния. Угличский уезд. Т. 2. - Вып. 2. - Ярославль, 1908.- 179 с.

174. Allen, Е.В. Plant species removals and old-field community structure and stability / E.B. Allen, R.T.T. Forman // Ecology. 1976. - V. 57 - P. 12331243.

175. Armesto, J.J. Removal experiments to test mechanisms of plant succession in oldfields / J.J. Armesto, S.T.A. Pickett // Vegetatio. 1986. - V. 66. - P. 8593.

176. Bazzaz, F.A. Succession on abandoned fields in the Shawnee Hills, Southern Illinois / F.A. Bazzaz // Ecology. 1968. - V. 49. - № 5. - P. 924-936.

177. Bard, G.E. Secondary succession on the Piedmont of New Jersey / G.E. Bard //Ecological Monographs. 1952. -Vol. 22.-№3.-P. 195-215.

178. Bartha, S. Plant colonization windows in a mesic old field succession / S. Bartha, S.J. Meiners, S.T.A. Pickett, M.L. Cadenasso // Applied Vegatation Science. 2003. - V. 6. - P. 205-212.

179. Bjorklund, T. Pienikokoisen koivun ja harmaalepan biomassa ja tekniset ominaisuudet. Abstract: Biomass and technical properties of small-sized birchand grey alder / T. Bjorklund, A. Ferm I I Folia Forestalia. 1982. - № 500. -P. 1-37.

180. Bormann, B.T. Stand density effects in young red alder plantations: productivity, photosynthate partitioning, and nitrogen fixation / B.T. Bormann, J.C. Gordon // Ecology. 1984. - Vol. 65. - № 2. - P. 394-402.

181. Brakenhielm, S. Vegetation dynamics of afforested farmland in a district of South-eastern Sweden / S. Brakenhielm // Acta Phytogeogr. Suec. (Acta phytogeographica suecica). 1977. - V. 63. - 116 p.

182. Buell, M.F. Invasions of trees in secondary succession on the New Jersey Piedmont / M.F. Buell, H.F. Buell, J. A. Small, T.G. Siccama//Bulletin of the Torrey Botanical Club. 1971. -V. 98. -№ 2. - P. 67-74.

183. Carson, W.P. The role of litter in an old-field community: impact of litter quantity in different seasons on plant species richness and abundance / W.P. Carson, C.J. Peterson // Oecologia. 1990. - V. 85. - P. 8-13.

184. Carson, W.P. Role of resources and disturbance in organization of an old-field plant community / W.P. Carson, S.T.A. Pickett // Ecology. 1990. - V. 71. -No. 1.-P. 226-238.

185. Eriksson, E. Effects of rotation period on biomass production and atmospheric C02 emissions from broadleaved stands growing on abandoned farmland / E. Eriksson, T. Johansson // Silva Fennica. 2006. - V. 40. - № 4. - P. 603-613.

186. Facelli, J.M. Multiple indirect effect of plant litter affect the establishment of woody seedlings in old fields / J.M. Facelli // Ecology. 1994. - V. 75. - № 6.-P. 1727-1735.

187. Facelli, J.M. Indirect effects of litter on woody seedlings subject to herb competition / J.M. Facelli, S.T.A. Pickett // Oikos. 1991. - V. 62. - № 2. -P. 129-138.

188. Hauger, K. Wolbacker im Landkreis Rastatt Auf den Spuren mittelalterlicher Ackerfluren // K. Hauger, R. Riedinger, B. Sittler // Heimatbuch des Landkreises Rastatt, 2001. - P. 163-172.

189. Hytonen, J. Effects of competing vegetation and post-planting weed control on the mortality, growth and vole damages to Betula pendula planted on former agricultural land / J. Hytonen, P. Jylha // Silva Fennica. 2005. - V. 39.-No.3.- P. 365-380.

190. Hytonen, J. Biomass production and nutrient uptake of short-rotation plantations / J. Hytonen, A. Saarsalmi, P. Rossi // Silva Fennica. 1995. -Vol. 29.-№2.-P. 117-139.

191. Jackson, J.R. Allelopathy in the first stages of secondary succession on the Piedmont of New Jersey / J.R. Jackson, R. W. Willemsen // Amer. J. Bot. -1976. V. 63. - No. 7. - P. 1015-1023.

192. Jylha, P. Effect of vegetation control on the survival and growth of Scots pine and Norway spruce planted on former agricultural land / P. Jylha, J. Hytonen // Can. J. For. Res. 2006. - V. 36. - No. 10. - P. 2400-2411.

193. Kozlowski, T.T. Carbohydrate source and sinks in woody plants / T.T. Kozlowski // Botanical Review. 1992. - V. 58. - No. 2. - P. 107-222.

194. Kull, O. Influence of elevated C02 and O2 on Betula pendula Roth crown structure / O. Kull, I. Tulva, E. Vapaavuori // Annals of Botany. 2003. - V. 91.-№ 5.-P. 559-569.

195. Martynenko, I.A. The soils cover of abandoned croplands / I.A. Martynenko, N.Yu. Goncharuk // Disturbance dynamics in boreal forests. Abstracts of the V International Conference. Dubna, Russia, August 1-5, 2004. M., 2004. -P. 49.

196. McCarthy, B.C. Microdisturbances in oldfields and forests: implications for woody seedling establishment / B.C. McCarthy, J.M. Facelli // Oikos. 1990. -V. 58.-№ l.-P. 55-60.

197. McDonnell, M.J. The structural complexity of old field vegetation and the recruitment of bird-dispersed plant species / M.J. McDonnell, E.W. Stiles // Oecologia. 1983. - V. 56. - P. 109-116.

198. Meiners, S J. Additive and nonadditive effects of herbivory and competition on tree seedling mortality, growth, and allocation / S.J. Meiners, S.N. Handel // American Journal of Botany. 2000. - V. 87. - № 12. - P. 1821-1826.

199. Meiners, S.J. Changes in community and population responses across a forest-field gradient / S.J. Meiners, S.T.A. Pickett // Ecography. 1999. - V. 22. - P. 261-267.

200. Meiners, S.J. Probability of tree seedling establishment changes across a forest old field edge gradient / S.J. Meiners, S.T.A. Pickett, S.N. Handel // American Journal of Botany. - 2002. - V. 89. - № 3. - P. 466-471.

201. Myster, R.W. Contrasting litter effects on old field tree germination and emergence / R.W. Myster // Vegetatio. 1994. - V. 114. - P. 169-174.

202. Myster, R.W. Initial conditions, history, and successional pathways in ten contrasting old fields / R.W. Myster, S.T.A. Pickett // American Midland Naturalist. 1990. - V. 124. - № 2. - P. 231-238.

203. Myster, R.W. Effects of palatability and dispersal mode on spatial patterns of trees in oldfields / R.W. Myster, S.T.A. Pickett // Bulletin of the Torrey Botanical Club. 1992a.-V. 119.-№2.-P. 145-151.

204. Myster, R.W. Dynamics of associations between plants in ten old fields during 31 years of succession / R.W. Myster, S.T.A. Pickett // Journal of Ecology. 19926. - V. 80. - № 2. - P. 291-302.

205. Myster, R.W. Effects of litter, distance, density and vegetation patch type on postdispersal tree seed predation in old fields / R.W. Myster, S.T.A. Pickett // Oikos.- 1993.-V. 66. -№ 3. -P. 381-388.

206. Myster, R.W. A comparison or rate of succession over 18 yr. in 10 contrasting old fields / R.W. Myster, S.T.A. Pickett // Ecology. 1994. - V. 75. - № 2. -P. 387-392.

207. Odum, E.P. Organic production and turnover in old field succession / E.P., Odum // Ecology. 1960. - V. 41. - № 1. - P. 34-49.

208. Pickett, S.T.A. Population patterns through twenty years of oldfield succession / S.T.A. Pickett // Vegetatio. 1982. - V. 49. - P. 45-59.

209. Pickett, S.T.A. Implications from the Buell-Small Succession Study for vegetation restoration / S.T.A. Pickett, M.L. Cadenasso, S. Bartha // Applied Vegetation Science. 2001. - V. 4. - № 1. - P. 41-52.

210. Rankin, W.T. Time establishment of red maple (Acer rubrum) in early old field succession / W.T. Rankin, S.T.A. Pickett // Bulletin of the Torrey Botanical Club. 1989.-V. 116.-№ 2.-P. 182-186.

211. Rytter, L. Distribution of roots and nodules and biomass allocation in young intensivly managed grey alder stands on a peat bog / L. Rytter // Plant Soil. -1989.-V. 119.-P. 71-79.

212. Rytter, L. The potential of grey alder plantation forestiy / L. Rytter // Perttu, K., Koppel, A. (Eds.), Short Rotation Willow Coppice for Renewable Energy and Improved Environment. Uppsala, 1996. - P. 89-94.

213. Uri, V. Annual net nitrogen mineralization in a grey alder (Alnus incana (L.) Moench) plantation on abandoned agricultural land / V. Uri, K. Lohmus, H. Tullus // Forest Ecology and Management. 2003. - V. 184. - P. 167-176.

214. Uri, V. Grey alder and hybrid alder as short-rotation forestry species / V. Uri,

215. H. Tullus // Overend, R.P., Chornet, E. (Eds.), Proceeding of the 4th Biomass Conference of Americas. Vol. 1. - Oakland, CA, 1999. - P. 167-173.

216. Uri, V. Biomass production and nutrient accumulation in short-rotation grey alder (Alnus incana (L.) Moench) plantation on abandoned agricultural land / V. Uri, H. Tullus, K. Lohmus // Forest Ecology and Management. 2002. -V. 161 (1-3).-P. 169-179.

217. Wagner, R.G. Critical period of interspecific competition for northern conifers associated with herbaceous vegetation / R.G. Wagner, G.H. Mohammed, T.L. Noland // Can. J. For. Res. 1999. - V. 29 - № 7. - P. 890-897.

218. Willoughby, I. Future alternatives to the use of herbicides in British forestry /

219. Willoughby // Can. J. For. Res. 1999. - V. 29. - №. 7. - P. 866-874.

220. Willoughby, I. The effect of competition from different weed species on the growth of Betula pendula seedling / I. Willoughby, D.V. Clay, F.L. Dixon, G.W. Morgan // Can. J. For. Res. 2006. - V. 36. - № 8. - P. 1900-1912.

221. Whitford, P.C. Effects of trees on ground cover in old-field succession / P.C. Whitford, P.B. Whitford // Am. Midi. Nat. 1978. - № 2. - P. 435-443.i

Информация о работе

Гульбе, Анастасия Яковлевна
кандидата биологических наук
Москва, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Процесс формирования молодняков древесных пород на залежи в южной тайге - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы