Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Дифференциальный распад мРНК злаков in vitro как молекулярно-кинетический маркер эффекта взаимодействия генотип-среда

ВАК РФ 03.00.23, Биотехнология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Алексеенко, Жанна Владимировна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Влияние экзогенных факторов на стабильность мРНК растений

1.2. Факторы, определяющие селективную деградацию мРНК

1.2.1. Цис-элементы стабильности мРНК

1.2.2. Транс-факторы, участвующие в регуляции распада мРНК

1.2.3. Пути деградации мРНК в растительной клетке

1.3. Посттранскрипционное "молчание" генов и РНК интерференция

1.4. Методические подходы к изучению деградации мРНК

1.4.1. Методы определения содержания специфических мРНК

1.4.2. Методы оценки стабильности мРНК

1.4.3. Применение технологий массового анализа экспрессии генов для изучения стабильности мРНК

1.5. Анализ литературных данных о распаде мРНК эукариот в высокоочищенных препаратах (in vitro)

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Подготовка растительного материала

2.2. Выделение суммарной РНК

2.3. Обработка мРНК целитом

2.4. Аффинная хроматография мРНК на поли(У)-сефарозе

2.5. Термальная хроматография поли(А)мРНК на поли(У)-сефарозе

2.6. Радиоактивное мечение дезоксирибонуклеотидных зондов

2.7. Гибридизация дезоксирибонуклеотидных зондов с поли(А)мРНК на колонке поли(У)-сефарозы

2.8. Гибридизация дезоксирибонуклеотидных зондов с мРНК в растворе

2.9. Синтез кДНК и полимеразная цепная реакция

2.10. Электрофоретический анализ РНК и ДНК

2.11. Статистическая обработка результатов

2.12. Использованные реактивы

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Сравнение закономерностей деградации мРНК злаков in vivo и in vitro

3.2. Влияние света и температуры выращивания на стабильность мРНК пшеницы и ячменя

3.3. Изменение стабильности мРНК пшеницы и ячменя под действием стрессов

3.4. Влияние биологически активных веществ на стабильность мРНК пшеницы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Дифференциальный распад мРНК злаков in vitro как молекулярно-кинетический маркер эффекта взаимодействия генотип-среда"

Актуальность проблемы. Стабильность мРНК - оперативный элемент системы регуляции белкового синтеза у растений, важное звено адаптивной реакции растений на неблагоприятные воздействия среды [Клячко, 1991; Плотников, 1992; Johnson et ah, 1998]. Изучение стабильности мРНК растений - актуальная задача, решение которой позволит расширить представления о механизмах приспособления растительного организма к условиям окружающей среды, более эффективно и целенаправленно использовать теоретические представления о молекулярных механизмах адаптации в целях практической селекции.

В современных условиях достижения генетики, молекулярной биологии и биотехнологии значительно расширяют возможности селекции в создании устойчивых сортов. Несомненно, успех приложения генетических знаний к селекционному процессу в значительной степени определяется разработкой экспресс-тестов для увеличения скорости оценки генотипов по необходимым признакам продуктивности и устойчивости. Методы селекции на устойчивость к различным неблагоприятным факторам среды, используемые в настоящее время, зачастую трудоемки, требуют значительных финансовых затрат и времени. В связи с этим перспективной представляется разработка молекулярных маркеров стрессоустойчивости, особенно на основе такого динамичного и информативного показателя, как стабильность мРНК.

В настоящее время уже многое известно о молекулярных процессах, лежащих в основе дифференциальной стабильности мРНК эукариот, идентифицированы цис- и транс-факторы, участвующие в деградации мРНК [Ross, 1995; Gallie, 1996; Gutierrez et al., 2002]. Однако изучение изменения стабильности в зависимости от внешних и внутренних сигналов значительно сдерживалось отсутствием простого и эффективного метода оценки. В лаборатории молекулярной биологии КНИИСХ им П.П. Лукьяненко более 15 лет ведутся исследования посттранскрипционной регуляции синтеза белка у злаковых растений на уровне стабильности мРНК. В ходе работ по выделению полиадени-лированной мРНК из проростков озимой пшеницы было обнаружено явление дифференциального распада мРНК in vitro, отражающее генетические особенности и физиологическое состояние растений [Плотников и др., 1993; Плотников и Бакалдина, 1997]. Эти факты послужили отправной точкой исследований стабильности мРНК в простейшей бесклеточной системе, некоторые результаты которых представлены в данной работе. Система получила название оттр от латинского выражения "omnia теа тесит porto " ("все свое несу с собой"), предложенного А.С. Спириным для характеристики свойства мРНК ассоциироваться с факторами, необходимыми для ее функционирования [Spirin, 1978].

В последние годы определены последовательности геномов более 800 видов живых организмов. Однако расшифровка нуклеотидных последовательностей не всегда дает полное представление о функциональном значении и экспрессии генов. В связи с этим большое значение приобретает анализ изменений стабильности целых групп мРНК в ответ на различные внешние воздействия, оценка экспрессии десятков тысяч генов одновременно [Brenner et al., 2000; Gutierrez et al., 2002]. Представляется перспективным использование феномена Mg -зависимой дифференциальной деградации мРНК in vitro, некоторые особенности которого описаны в данной работе, в сочетании с методами массового анализа, для изучения механизмов экспрессии генов культурных растений и создания новых методов отбора в селекционном процессе. Молеку-лярно-кинетические маркеры на основе анализа стабильности мРНК могут существенно дополнить статичные молекулярные маркеры на основе анализа последовательностей ДНК, особенно когда параметры экспрессии генов важнее параметров их структуры.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось изучение природы феномена дифференциальной деградации мРНК злаков в системе оттр и обоснование возможности применения этой системы в качестве основы для создания методов оценки таких важнейших параметров селекционного материала, как стрессоустойчивость и фотопериодизм. В соответствии с целями были определены следующие задачи исследования:

1. Сравнить закономерности распада мРНК злаков in vitro и in vivo, в живой клетке.

2. С помощью системы оттр исследовать закономерности деградации мРНК в созревающем зерне кукурузы.

3. Изучить влияние температуры выращивания и света на деградацию мРНК пшеницы и ячменя.

4. Изучить изменения стабильности мРНК пшеницы и ячменя под действием стрессов и биологически активных веществ.

5. Показать возможность использования данных об изменениях стабильности мРНК, полученных с помощью системы оттр, для оценки стрессо-устойчивости и фотопериодической реакции у злаков.

Исследования проводили на четырехсуточных проростках пшеницы (Triticum aestivum L.) и ячменя (Hordeum vulgare L.) сортов селекции Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко и на созревающем зерне кукурузы (Zea mays L.) линии Wisconsin 64А (W64A+/+) и ее высоколизиновом спонтанном мутанте opaque-2 (W64Ao2/o2).

В работе использовали следующие методы: аффинную хроматографию поли(А)мРНК на поли(У)-сефарозе, термальную хроматографию, молекулярную гибридизацию мРНК со специфичными радиоактивно мечеными дезокси-рибонуклеотидными зондами на поли(У)-сефарозе и в растворе, синтез кДНК (обратную транскрипцию) и полимеразную цепную реакцию для определения содержания специфических мРНК.

Научная новизна. В настоящей работе впервые: - установлено, что при инкубации высокоочищенных препаратов РНК происходит Mg -зависимый распад суммарной поли(А)мРНК и индивидуальных мРНК злаков in vitro, который отражает закономерности деградации мРНК in vivo;

- использован индекс стабильности суммарной поли(А)мРНК, определенный in vitro, для характеристики физиологической реакции злаков на условия роста: температуру, освещение, стресс, биологически активные вещества;

- изучены особенности деградации мРНК фитохрома А у пшеницы и ячменя, показано, что стабильность мРНК фитохрома А связана у этих злаков с генетически детерминированной реакцией на свет;

- исследованы холодоиндуцируемые изменения стабильности мРНК субъединицы а фактора элонгации трансляции 1 (eEF-la) у озимых пшеницы и ячменя и установлено, что модуляция стабильности этой мРНК отражает сортоспеци-фичные особенности закалки злаков;

- показано, что молекулярные механизмы активации метаболических процессов у пшеницы салициловой кислотой связаны с модуляцией стабильности мРНК.

Научно-практическая ценность работы. Полученные в работе данные о регуляции стабильности мРНК злаков в зависимости от условий роста расширяют современные представления о механизмах регуляции экспрессии генов, молекулярных процессах, лежащих в основе фотоморфогенеза, адаптации растений к стрессам. Предложена и охарактеризована простая и эффективная система для оценки стабильности мРНК злаков с помощью индекса стабильности, определяемого in vitro. Показано, что индекс стабильности характеризует сор-тоспецифичные особенности реакции злаков на изменения условий среды, и, в связи с этим, может служить основой для создания молекулярно-кинетических маркеров стрессоустойчивости и фотопериодизма у злаковых культур.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Распад мРНК в системе оттр происходит аналогично деградации мРНК in vivo.

2. Изменения индекса стабильности суммарной поли(А)мРНК и индивидуальных мРНК PHYA и eEF-1 а злаков характеризуют генетически детерминированную физиологическую реакцию растений на изменения условий окружающей среды.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 3-й международной конференции "Регуляторы роста и развития растений" (Москва, 1995), конференции "Актуальные проблемы биотехнологии в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии" (Москва, 1996), II съезде биохимического общества РАН (Москва, 1997), VIII международной конференции "Новые направления биотехнологии" (Москва, 1998), IV съезде общества физиологов растений России (Москва, 1999), региональной конференции "Перспективы внедрения современных биотехнологических разработок для повышения эффективности сельскохозяйственного производства" (Ставрополь, 2000), III съезде биохимического общества (Санкт-Петербург, 2002), I международном конгрессе "Биотехнология: состояние и перспективы развития" (Москва, 2002).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 18 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, изложения и обсуждения результатов, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 152 страницах, содержит 12 таблиц и 13 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Биотехнология", Алексеенко, Жанна Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что при инкубации высокоочищенных препаратов РНК злаков (36°С, 65°С) происходит ]У^2+-зависимый распад полиаденилированной мРНК, закономерности которого аналогичны деградации мРНК в живой клетке.

2. Показано, что мутация регуляторного гена opaque-2 приводит к стабилизации суммарной полиаденилированной мРНК созревающего зерна кукурузы, что определяется, по-видимому, снижением скорости распада большей части индивидуальных мРНК.

3. С помощью системы оттр установлено,что действие света и температуры выращивания на стабильность суммарной полиаденилированной мРНК пшеницы и ячменя видо - и сортоспецифично. Изменения стабильности специфической мРНК фитохрома А сопряжены с генетически детерминированной реакцией проростков озимой пшеницы и ячменя на свет.

4. Показано, что индекс стабильности поли(А)мРНК проростков пшеницы и ячменя, определяемый in vitro, количественно характеризует неспецифическую устойчивость сортов к стрессовому воздействию (холод, обезвоживание, засоление).

5. Установлено, что степень изменения индекса стабильности мРНК пшеницы и ячменя и его направленность под действием закаливающей температуры (4°С) специфичны для каждой культуры и сорта и соответствуют рангу устойчивости, определенному прямой оценкой. Холодоиндуцируемая модуляция стабильности мРНК субъединицы а фактора элонгации трансляции 1 связана с сортоспецифичной реакцией пшеницы и ячменя на закаливающие температуры и может служить основой для создания маркеров стрессоустойчивости злаков.

6. Обнаружено, что под влиянием температуры выращивания, условий освещения и биологически активных веществ происходит изменение длины терминальных полн(А)-сегментов мРНК проростков пшеницы и ячменя, существует прямая зависимость между степенью полиаденилирования и ИС суммарной поли(А)мРНК.

7. Совокупность данных, полученных в работе, позволяет заключить, что распад мРНК in vitro (в системе оттр) может составить основу для создания молекулярно-кинетических маркеров, позволяющих количественно оценить эффект взаимодействия генотип-среда.

4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Дифференциальная стабильность мРНК, значительно увеличивающая возможности быстрой перестройки клеточного метаболизма, является важнейшим способом регуляции экспрессии генов растений [Клячко, 1991; Плотников, 1992; Sullivan & Green, 1993; Gallie, 1996]. Время существования мРНК в цитоплазме варьирует от нескольких минут до нескольких суток и может существенно изменяться под действием внешних и внутренних факторов, обеспечивая растениям приспособление к условиям окружающей среды и обеспечивая эффективную стратегию роста и развития [Gallie, 1993; Johnson et al., 1998; Gutierrez et al., 1999].

Как показывает анализ литературных данных, стабильность мРНК оперативно изменяется в ответ на действие различных стрессовых факторов окружающей среды [Belanger et al., 1986; Zhang et al., 1993; Phillips et al., 1997], гормонов [Lincoln & Fischer, 1988; Flavell, 1994], под влиянием определенных эффекторных молекул [Yu et al., 1991; Turner et al., 1990], в зависимости от освещения [Thompson & White, 1991; Drager et al., 1998]. Значительные изменения скорости деградации мРНК являются необходимым условием модификации спектра синтезируемых белков в процессах клеточного роста и дифферен-цировки [Kapros et al., 1995; Thompson, 1989].

Методы молекулярной биологии и генной инженерии в последние годы позволили многое узнать о структурных различиях стабильных и нестабильных молекул мРНК [Klaff etal., 1996; Johnson etal., 1998; Day & Tuite, 1998]. Однако изучение феномена изменения стабильности под влиянием факторов внешней среды предполагает использование трудоемких методик, зачастую с применением ингибиторов транскрипции, существенно влияющих на клеточный метаболизм [Sullivan & Green, 1993; Ross, 1995; Gutierrez, 2002].

Обнаруженная в лаборатории молекулярной биологии КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко закономерная зависимость процентного выхода полиаденилированной мРНК во втором цикле аффинной хроматографии на по-ли(У)-еефарозе от генотипа и условий роста растений, [Plotnikov et al, 1994; Plotnikov & Bakaldina, 1996; Плотников и Бакалдина, 1997] послужила отправной точкой создания простейшей системы для изучения дифференциальной стабильности мРНК in vitro, описанной в данной работе. Система получила название оттр от латинского выражения "omnia теа тесит porto "("все свое несу с собой").

Полученные в нашей работе данные показывают, что Mg -зависимый дифференциальный распад мРНК in vitro происходит не только в процессе аффинной хроматографии, но и при инкубации водных препаратов РНК при 36°С и 65°С. Расчетная величина, характеризующая процентный выход по-ли(А)мРНК в инкубированном препарате по отношению к контрольному и названная индексом стабильности (ИС), определялась генотипом и условиями роста проростков пшеницы и ячменя и растений кукурузы. Индекс стабильности отражал долю относительно стабильных молекул мРНК в популяции суммарной мРНК или специфических мРНК злаков, а его изменения характеризовали генетические и физиологические особенности растений.

С использованием молекулярной гибридизации поли(А)мРНК с радиоактивно мечеными дезоксирибонуклеотидными зондами на поли(У)-сефарозе показано, что в простейшей системе in vitro происходит независимый от трансляции дифференциальный распад, который, по-видимому, детерминирован структурой РНК и ассоциированными с ней белками. Кроме того, есть основания предполагать, что закономерности деградации мРНК в живой клетке характерны и для распада мРНК в системе in vitro.

Такое предположение подтверждается проведенными экспериментами по изучению стабильности специфических мРНК созревающего зерна кукурузы и проростков пшеницы in vivo, в условиях блокады транскрипции актиномици-ном Д, и in vitro. Было установлено, что ряды индексов стабильности семи специфических мРНК созревающего зерна кукурузы и трех специфических мРНК этиолированных проростков пшеницы идентичны in vivo и in vitro.

Значительная часть экспериментов была посвящена изучению дифференциальной деградации мРНК зерна кукурузы. Созревающее зерно кукурузы является хорошей модельной системой для изучения природы распада мРНК in vitro, поскольку в нем синтезируется в большом количестве ограниченный набор запасных белков - зеинов. Уже несколько десятилетий фундаментальные исследования, конечной целью которых является выведение линий кукурузы с повышенным содержанием лизина, направлены на изучение высоколизиновых мутантов, особенно по гену opaque-2 [Marks et al., 1985; Shmidt, 1993; Habben etal., 1995].

Стабильность in vitro большинства изученных специфических мРНК opaque-2 кукурузы была выше, чем в обычной кукурузе, что свидетельствует в пользу гипотезы о существенном изменении скорости деградации различных мРНК в зерне мутантной кукурузы, которое, вероятно, связано с формированием "высоколизинового" синдрома [Schmidt, 1993; Plotnikov & Bakaldina, 1996; Плотников и Бакалдина, 1997].

К сожалению, молекулярная гибридизация предполагает использование радиоактивных зондов. Современной тенденцией в молекулярной биологии является замена дорогостоящих и трудоемких изотопных методов более экономичными и безопасными. В связи с этим мы использовали для изучения распада мРНК систему оттр в сочетании с обратной транскрипцией и полимераз-ной цепной реакцией (ОТ-ПЦР).

Исследования распада мРНК созревающего зерна кукурузы через 15, 20 и 30 дней после опыления сочетанием оттр-сштожл и метода ОТ-ПЦР показали, что транскрипты зеинов обоих семейств дестабилизировались по мере созревания зерна, но степень дестабилизации была различной для зеинов 19 кД и 22 кД и характер ее отличается в зерне кукурузы дикого типа и мутанте по гену opaque-2. В целом в экспериментах с использованием ОТ-ПЦР показано, что этим методом в сочетании с огагар-системой можно адекватно оценивать процесс распада мРНК. Использование ОТ-ПЦР значительно упрощает анализ деградации транскриптов in vitro и перспективно для массового анализа экспрессии большого количества генов.

Метаболизм активно растущих проростков злаков и их структурно-функциональное состояние сложным образом связаны с потенциалом урожайности, который в значительной степени определяется устойчивостью к стрессам [Кефели, 1994]. Данные о фотопериодической реакции, способности растений в начальный период жизни адаптироваться к неблагоприятным факторам среды, чрезвычайно информативны и характеризуют потенциальные возможности генотипа. Полученные в настоящей работе результаты показывают, что изменение ИС поли(А)мРНК проростков пшеницы и ячменя коррелируют с комплексной неспецифической устойчивостью к стрессам (холод, обезвоживание, засоление).

Изучение влияния закаливания на стабильность мРНК нескольких сортов пшеницы и ячменя показало, что степень изменения стабильности мРНК и ее направленность под действием холода специфичны для каждой культуры и каждого сорта и соответствует рангу морозоустойчивости, установленному в полевых условиях. Влияние освещения на стабильность мРНК проростков пшеницы и ячменя также было видо- и сортоспецифично. Возможно, изменения скорости деградации поли(А)мРНК в зависимости от условий освещения определяются соотношением доминантных и рецессивных генов Vrn и Ppd [Фе-щенко и др., 1992; Стельмах и др., 2001]. Поэтому представляется важным учитывать особенности реакции сортов на освещение при оценке их морозоустойчивости.

Механизмы адаптации при стрессах у растений еще не до конца известны, но, безусловно, любое экстремальное воздействие приводит к изменениям в спектре транслируемых белков [Guy, 1990; Fu et al., 1994; Thomashow M.F., 1998]. Важную роль в синтезе белка играет субъединица а фактора элонгации трансляции 1 (eEF-la). Этот белок присоединяет аминоацил-тРНК к сайту А на рибосоме во время элонгации пептидной цепи, а также участвует во многих других важных процессах в клетке [Carniero et al., 1999]. В наших экспериментах мРНК eEF-la оказалась удачным маркером стрессоустойчивости. Даже близкие по морозоустойчивости сорта озимого ячменя и озимой пшеницы достоверно различались между собой по изменению стабильности этой мРНК под влиянием закаливающей температуры.

Таким же удачным маркером реакции на условия освещения различных сортов пшеницы и ячменя являлась стабильность мРНК фитохрома A (PHYA). Фитохром через активацию ряда протеинкиназ способен изменять экспрессию ядерных генов, участвующих в фотоморфогенезе растений [Vierstra, 1993; Fankhauser & Chory, 1997]. Оценка изменений стабильности мРНК PHYA с помощью системы оттр открывает перспективные возможности в изучении механизмов регуляции экспрессии генов, участвующих в фотоморфогенезе и создании маркеров фотопериодической реакции злаков.

Многие исследователи отмечают, что укорочение З'-поли(А)-последовательности является критическим моментом в существовании мРНК в клетке. Деградация поли(А)-хвоста, по-видимому, является первым этапом разрушения большинства транскриптов [Brawerman, 1993; Gallie, 1996]. В наших экспериментах деградация мРНК в системе оттр сопровождалась снижением степени полиаденилирования, что, по-видимому, было связано с деадени-лированием транскриптов перед деградацией.

В экспериментах по изучению влияния закаливающей температуры на стабильность мРНК было установлено, что степень полиаденилирования транскриптов под влиянием холода значительно изменялась, однако направленность этих изменений в проростках пшеницы и ячменя была различна. У озимой пшеницы под влиянием холода относительная длина поли(А)-последовательностей существенно увеличивалась, а у ячменя уменьшалась. Возможно, такие различия в системе полиаденилирования этих двух злаков, связаны с разной стратегией приспособления к низким температурам, усилением интенсивности метаболизма у пшеницы и снижением его у ячменя.

Таким образом, дифференциальная деградация мРНК играет существенную роль в изменениях метаболизма злаков в стрессовых условиях, является эффективным механизмом регуляции экспрессии генов в фотоморфогенезе растений. В нашей работе Mg^-зависимый распад мРНК in vitro происходил аналогично деградации транскриптов в живой клетке и отражал генетические особенности и физиологическое состояние растений. Использование системы оттр, особенно в сочетании с массовыми методами анализа экспрессии генома (например, технологией микрочипов) может служить основой для создания эффективных молекулярно-кинетических маркеров стрессоустойчивости и фотопериодизма у злаков.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Алексеенко, Жанна Владимировна, Краснодар

1. Андрианова Ю.Е., Сафина Н.И., Максютова Н.Н., Кадошникова И.Г. Влияние янтарной кислоты на продуктивность сельскохозяйственных растений, урожай и его качество // Агрохимия. 1996. №8-9. С. 118-123.

2. Аравин А.А., Кленов М.С., Вагин В.В., Розовский Я.М., Гвоздев В.А. Роль двухцепочечной РНК в подавлении экспрессии генов эукариот // Молекулярная биология. 2002. Т.36. С. 240-251.

3. Арион В.Я., Гребцова Л.Б., Короткова М.Н., Бекман Э.М. Обнаружение «скрытых» рибонуклеаз в высокоочищенных препаратах РНК // Молекулярная биология. 1982. Т.16. С.201-209.

4. Баршевская Т.Н., Горюнова Л.Е., Бибилашвили Р.Ш. Неспецифическая деградация РНК в присутствии ионов магния // Молекулярная биология. 1987. Т.21. С. 1235-1241.

5. Батыгин Н.Ф. К вопросу о теории зимостойкости и построении модели сорта // В кн.: Повышение зимостойкости озимых зерновых. Под ред. B.C. Шеве-лухи. М.: Колос, 1993. С. 14-22.

6. Бекман Э.М., Денисенко М.Ф., Григорьев М.Ю., Арион В.Я. Автолитиче-ская деградация РНК: влияние различных факторов на динамику процесса // Молекулярная биология. 1986. Т.20. С.527-535.

7. Боровский Г.Б., Ступникова И.В., Пешкова А.А., Дорофеев Н.В., Войников

8. B.К. Термостабильные белки проростков и узлов кущения растений озимой пшеницы // Физиология растений. 1999. Т.46. С. 777-783.

9. Ю.Браун А.Д., Моженок Т.П. Неспецифический адаптационный синдром клеточной системы Л.: Наука, 1987. 232с.

10. П.Бурханова Э.А., Федина А.Б., Кулаева О.Н. Сравнительное изучение влияния салициловой кислоты и (2'-5')-олигоаденилатов на синтез белка в листьях табака при тепловом шоке // Физиология растений. 1999. Т.46. С. 16-22.

11. Вейс О. Исследования по морозостойкости пшеницы // Второе 20-летие Мартонвашара, 1990. С. 141-150.

12. Власов В.В., Сильников В.Н., Зенкова М.А. Химические рибонуклеазы // Молекулярная биология. 1998. Т.32. С.62-70.

13. Войников В.К., Иванова Г.Г., Гудиковский А.В. Белки теплового шока растений // Физиология растений. 1984. Т.31. С.970-979.

14. Войников В.К., Корытов М.В. Влияние условий гипотермии на синтез стрессовых белков в проростках озимой пшеницы // Физиология растений. 1993. Т.40. С. 589-595.

15. Воронина А.С. Регуляция на уровне трансляции в раннем развитии эукариот //Молекулярная биология. 2002. Т.36. С. 956-969.

16. Досон Р., Эллиот Д., Эллиот У., Джонс К. Справочник биохимика М.: Мир, 1991. 544с.

17. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (С основами статистической обработки результатов исследований) М.: Колос, 1979. 416с.

18. Едрева A.M. Стрессовые белки растений // Физиология растений. 1991. Т.38.1. C. 788-800.

19. Ельская А.В. Регуляция белкового синтеза у высших организмов: факты и гипотезы //Молекулярная биология. 1999. Т.ЗЗ. С. 1043-1053.

20. Калинников Д.Д., Толоконников В.И., Котова Г.П. Изучение синтеза белков в зерновках высоколизиновой кукурузы с использованием меченых аминокислот // Научные труды Воронежского СХИ им. К.Д. Глинки. Воронеж, 1976. Т.83.С. 140-143.

21. Кефели В.И. Физиологические основы конструирования габитуса растений -М.: Наука, 1994. 269с.

22. Киль В.И., Бибишев В.А., Плотников В.К. Неспецифический прирост трансляционной активности in vitro полисом из проростков ячменя и пшеницы под действием стрессов // Физиология растений. 1991. Т.38. С. 730-735.

23. Клячко H.JI. Матричные РНК и трансляционный контроль у растений // Фи-зиол. и биохим. культурных растений. 1991. Т.23. С. 419-426.

24. Кочетков Н.К., Будовский Э.И., Свердлов Е.Д., Симукова Н.А., Турчинский М.Ф., Шибаев В.Н. Органическая химия нуклеиновых кислот М.: Химия, 1970. 716с.

25. Кузнецов Вл.В., Кимпел Дж., Гокджиян Дж., Ки Дж. Элементы неспецифической реакции генома растений при холодовом и тепловом стрессе //Физиология растений. 1987. Т.34. С. 859-868.

26. Любимова Е.В., Чернавская Т.В., Сидорова Е.А. и др. Время жизни для мРНК сывороточного альбумина крыс // Докл. АН СССР. 1976. Т. 226. С. 432436.

27. Маниатис Т., Фрич Э.,Сэмбрук Дж. Молекулярное клонирование М.: "Мир". 1984. 480с.31 .Ненько Н.И. Действие на растения регуляторов роста, синтезированных на основе фурфурола: автореф. докт. дис. Краснодар, Кубанский агроуниверситет, 1999. 52с.

28. Зб.Остерман Л.А. Хроматография нуклеиновых кислот М.: Наука, 1985. 536с.

29. Патрушев Л.И. Экспрессия генов М.: Наука, 2000. 527с.

30. Пахомова В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений // Цитология. 1995. Т.37. С. 66-91.

31. Плотников В.К. Закономерности формирования белкового комплекса зерна кукурузы // Биохимическая оценка белков зерновых культур в связи с задачами селекции на качество. Сб. научн. тр. КНИИСХ им П.П. Лукьяненко. Краснодар, 1985. С. 66-73.

32. Плотников В.К. Стабильность мРНК как фактор регуляции экспрессии генов в клетках эукариот // Успехи современной биологии. 1992. Т. 112. С. 186197.

33. Плотников В.К. Генетико-физиологическая детерминация распада мРНК злаков in vitro II Успехи современной биологии. 2003. Т. 123. С. 98-109.

34. Плотников В.К., Бакалдина Н.Б., Ефимов В.А. Стабильность мРНК зеина кукурузы в условиях нормальной и высокой температур // Физиология растений. 1991. Т.38. С. 981-990.

35. Плотников В.К., Бакалдина Н.Б., Бибишев В.А. Дифференциальная стабильность мРНК in vitro как показатель физиологического состояния растений // Материалы Второго Всерос. симп. "Новые методы биотехнологии растений". Пущино. 1993. С. 88.

36. Плотников В.К., Бакалдина Н.Б. Посттранскрипционная регуляция экспрессии генов: изучение дифференциального распада мРНК растений in vivo и in vitro II Генетика. 1997. Т.ЗЗ. С. 343-349.

37. Плотников В.К., Бакалдина Н.Б., Бибишев В.А. Способ диагностики физиологического состояния зерновых культур. Патент РФ № 2084133 от 20.07. 1997.46.

38. Плотников В.К., Букреева Г.И. Некоторые закономерности синтеза зеина в созревающем эндосперме кукурузы // Сб. научн. тр. КНИИСХ "Биохимическая оценка белков зерновых культур в связи с задачами селекции на качество". Краснодар. 1985. С. 59-65.

39. Плотников В.К., Киль В.И., Бибишев В.А., Новиков Б.Н. Влияние теплового шока на белоксинтезирующий аппарат зерна обычной и опак-2 кукурузы // Физиология растений. 1990. Т.37. С. 302-307.

40. Плотников В.К., Рядчиков В.Г., Филичкин С.А., Неудачин В.П., Филипас Т.Б., Долгих Ю.Р. К выяснению причин перераспределения белковых фракций в эндосперме кукурузы опак-2 // Физиол. и биохим. культурных растений. 1984. Т.16. С. 59-66.

41. Попов А.К., Федотов А.Р., Дворкин Г.А. Использование хроматографии на колонке с поли(У)-целлюлозой для выделения эукариотической матричной РНК // Биохимия. 1975. Т.40. С. 45-47.

42. Рядчиков В.Г., Плотников В.К., Плотникова А.В. Обмен веществ, рост белых крыс и поросят при балансе и имбалансе аминокислот // Всесоюзное совещание «Производство и использование растительного белка». Краснодар, 1981. С.216 -217.

43. Рядчиков В.Г., Плотников В.К., Плотникова А.В. Баланс аминокислот как регулятор аппетита и синтеза белка у свиней.// Сб. научн. тр. КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко и СКНИИЖ . 1986. С.57-63.

44. Сметанин Д.В., Онуфриенко В.В., Плотников В.К., Бакалдина Н.Б., Рядчиков В.Г. Модуляция стабильности мРНК зеинов в процессе развития зерна кукурузы // Физиология растений. 2000. Т.47. С. 555-561.

45. Спирин А.С. Биосинтез белка, мир РНК и происхождение жизни // Вестник РАН. 2001. №4. С. 320-328.

46. Стельмах А.Ф., Файт В.И., Мартынюк В.Р. Различия генетических систем контроля фотореакции и яровизационной потребности у озимой мягкой пшеницы // Цитология и генетика. 2001. Т.35. С. 3-9.

47. Тарчевский И.А., Максютова Н.Н., Яковлева В.Г. Гречкин А.Н. Янтарная кислота миметик салициловой кислоты // Физиология растений. 1999. Т.46. С. 23-28.

48. Тимофеева А.В., Скрыпина Н.А., Савочкина Л.П., Бибилашвили Р.Ш. Метод количественного анализа короткоживущих РНК и продуктов их распада с помощью обратной транскрипции и полимеразной цепной реакции // Молекулярная биология. 2000. Т.34. С. 79-86.

49. Толкачева Т.В., Карпычев И.В., Эльдаров М.А., Скрябин К.Г Роль G-белков в специфичности клеточного ответа: особенности строения и функционирования а-субъединицы // Молекулярная биология. 1996. Т.30. С. 1002-1014.

50. Трифонова Е.А., Кочетов А.В., Шумный В.К. Роль нуклеаз в физиологических процессах высших растений // Успехи современной биологии. 2000. Т.120. С. 395-405.

51. Трунова Т.Н., Кузина Г.В., Бочарова М.А., Астахова Н.В. Рост и морозостойкость растений // в кн.: Рост и устойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1988. С. 133- 144.

52. Шахов А.А. Фотоэнергетика растений и урожай М.: Наука, 1993. 411с.

53. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе М.: Колос, 1992. 594с.

54. Шиммел П., Кантор Ч. Биофизическая химия-М.: Мир, 1984. T.l. 336с. Т.З. 536с.

55. Abel S., Blume В., Glund K. Evidence for RNA oligonucleotides in plant vacuoles isolated from cultured tomato cells // Plant Physiol. 1990. V.94. P. 1163-1171.

56. Abler M.L., Green P.J. Control of mRNA stability in higher plants // Plant Mol. Biol. 1996. V. 32. P. 63-78.

57. Aharon Т., Schneider R.J. Selective destabilization of shot-lived mRNAs with the granulocyte-macrophage colony stimulating factor AU-rich 3' noncoding regions mediated by cotranslational mechanism // Mol. Cell. Biol. 1993. V. 13. P. 1971-1980.

58. Aviv H., Leder P. Purification of biologically active globin messenger RNA by chromatography on oligothymidylic acid-cellulose // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1972. V.69. P.1408-1412.

59. Baker E.Y. Control of poly(A) length // In: Control of mRNA stability. Belasco J.G., Brawerman G. eds. San Diego, CA: Academic Press, N.Y., 1993. P. 367-415.

60. Bandyopadhyay R., Coutts M., Krowzynska A., Brawerman G. Nuclease activity associated with mRNA in its native stage: possible basis selectivity in mRNA decay //Mol. Cell. Biol. 1990. V.10. P.2060-2065.

61. Bariola P.A., Green P.J. Plant ribonucleases // In: Ribonucleases: Structure and function. Eds. Riordan J.F., D'Alessio G., Oriando, F.L: Academic Press, 1997. P. 163-190.

62. Bartel D.P., Unrau P.J. Constructing an RNA World // Trends Biochem.1999. Sci. 24. P. 9-12.

63. Becker-Andre M. Quantitative evaluation of mRNA levels // Methods in Molecular & Cellular Biology. 1991. V.2. P. 189-201.

64. Belanger F.C., Brodl M.R., Ho T-HD. Heat shock causes destabilization of specific mRNAs and destruction of endoplasmic reticulum in barley aleurone cells // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1986. V.83. P. 1354-1358.

65. Belostotsky D.A., Meagher R.B. Differential organ-specific expression of three poly(A) binding protein genes from Arabidopsis thaliana II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. V.90. P. 6686-6690.

66. Belostotsky D.A., Meagher R.B. A pollen-, ovule- and embrio specific poly(A) binding protein from Arabidopsis complements essential functions in yeast // Plant Cell. 1996. V.8. P. 1261-1275.

67. Bergmann I.E., Brawerman G. Loss of the polyadenylate segment from mammalian mRNA: selective cleavage of this sequence from polyribosomes // J. Mol. Biol. 1980. V.139. P. 439-454.

68. Bernstein P., Peltz S.W., Ross J. The poly(A)-poly(A)-binding protein complex is a major determinant of mRNA stability in vitro II Mol Cell Biol. 1989. V.9. P.659-670.

69. Bohnet H.J., Sheveleva E. Plant stress adaptation making metabolism move // Cur. Opin. in Plant Biol. V.l. P. 267-274.

70. Brawerman G. mRNA degradation in eukaryotic cells: an overview // In: Control of mRNA stability. Belasco J.G., Brawerman G. eds. San Diego, CA: Academic Press, N.Y., 1993. P. 149-159.

71. Brenner S., Johnson M., Bridham J., Golda G. et al. Gene expression analysis by massively parallel signature sequencing (MPSS) on microbead arrays // Nature Biotechnology. 2000. V.l8. P. 630-634.

72. Brenner S., Willams S.R., Vermaas E., Storck T. et al. In vitro cloning of complex mixtures of DNA on microbeads: physical separation of differentially expressed cDNAs // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. V.97. P. 1665-1670.

73. Brewer G. Characterization of c-myc 3'-5' mRNA dacay activities in an in vitro system. //J. Biol. Chem. 1998. V.273. P.34770-34774.

74. Brewer G., Ross J. Regulation of c-myc mRNA stability in vitro by labile desta-bilizer with essential nucleic acid component // Mol. Cell Biol. 1989. V.9. P. 19962006.

75. Butzow J.J., Eichhorn G.L. Interaction of metal ions with nucleic acids and related compounds. XVII. On the mechanism of degradation of polyribonucleotides and oligoribonucleotides by zinc(II) ions //Biochemistry. 1971. V.l0. P. 2019- 2027.

76. Byrne D.H., Seeley K.A., Colbert J.T. Half-lives of oat mRNAs in vivo and in polysome-based in vitro system // Planta. 1993. V.189. P. 149-156.

77. Carneiro N.P., Hughes P.A., Larkins B.A. The eEFIA gene family is differentialy expressed in maize endosperm // Plant Mol. Biol. 1999. V.41. P. 801-813.

78. Carpousis A.J., Vanzo N.F., Raynal L.C. mRNA degradation: a tale of poly(A) and multiprotein machines // TIG. 1999. V.15. P.24-28.

79. Cattivelli L., Crosatti C., Grossi M. Molecular analysis of cold-hardening in barley // In: Biochemical and cellular mechanisms of stress tolerance in plants. Cherry J.H. Berlin ed.: Springer, 1994. P.515-526.

80. Cech T.R. Ribozymes, the first 20 years // Biochem. Soc. Trans. 2001 V.30. P. 1162-1166.

81. Cech TR, Zaug AJ, Grabowski PJ. In vitro splicing of the ribosomal RNA precursor of Tetrahymena: involvement of a guanosine nucleotide in the excision of the intervening sequence // Cell. 1981. V.3. 487-496.

82. Chicas A., Macino G. Characteristics of post-transcriptional gene silencing // EMBO reports. 2001. V.2. P. 992-996.

83. Chu B.C.F., Kramer F.R., Orgel L.E. Synthesis of an amplifable reporter RNA for bioassays //Nucleic Acids Res. 1986. V.14. P. 5591-5603.

84. Clore A.M., Dannenhoffer J.M., Larkins B.A. EF-la is associated with a cyto-skeletal network surrounding protein bodies in maize endosperm cells // The Plant Cell. 1996. V.8. P. 2003-2214.

85. Coutlee F., Rubalcaba E.A., Viscidi R.P., Gern F.E., Murphy P.A., Lederman H.M. Quantitative detection of messenger RNA by solution hybridization and enzyme immunoassey//J. Biol. Chem. 1990. V.265. P.l 1601-11604.

86. Dalmay Т., Hamilton A., Rudd S., Angell S., Baulcombe D.C. An RNA-dependent RNA polymerase gene in Arabidopsis is required for posttranscriptional gene silencing mediated by transgene but not by a virus // Cell. 2000. V.101. P. 543553.

87. Day D.A., Tuite M.F. Post-transcriptional gene regulatory mechanisms in eukaryotes: an overview//Journal of endocrinology. 1998. V.157. P. 361-371.

88. De Rocher E.J., Vargo-Gogola T.C., Diehn S.H., Green P.J. Direct evidence for rapid degradation of Bacillus thuringiensis toxin mRNA as a cause of poor expression in plant//Plant Physiol. 1998. V.l 17. P. 1445-1461.

89. Delaney T.P., Uknes S., Vernooij В., Friedrich L., Weymann K., Negrotto D., Gaffney Т., Gut-Rella M., Kessmann H., Ward е., Ryals J. Central role of salicylic acid in plant disease resistance // Science. 1994. V.266. P. 1247-1250.

90. Dickey L.F., Gallo-Meagher M., Thompson W.F. Light regulatory sequences ara located within the 5' portion of the Fed-1 message sequence // EMBO J. 1992. V.ll.P. 2311-2317.

91. Diehn S.H., De Rocher E.J., Green P.G. Problems that can limit expression of foreign genes in plant: lessons to be learnrd from B./.toxin genes // Genetic Engineering. 1996. V. 18. P.83-99.

92. Drager R.G., Girard-Bascon J., Choquet J., Kindle K.L., Stern D.B., In vivo evidence for 5' to 3'exoribonuclease degradation of unstable chloroplast mRNA // Plant J. 1998. V.13. P. 85-96.

93. Ehretsmann CP, Carpousis AJ, Krisch HM. mRNA degradation in procaryotes // FASEB J. 1992. V.6. P. 3186-3192.

94. Elbashir S.M., Lendeckel W., Tuschi T. RNA interference is mediated by 21-and 22-nucleotide RNAs // Genes Dev. 2001. V.l5. P. 188-200.

95. Elela S.A., Igel H., Ares M. RNAselll cleaves eukaryotic preribosomal RNA at U3 snoRNP-dependent cite. Cell. 1996. V.85. P. 115-124.

96. English J. J., Mueller E., Baulcombe D.C. Supression of virus accumulation in transgenic plants exhibiting silencing of nuclear genes // Plant Cell. 1996. V.8. P. 179-188.

97. Evdokimova V.M., Ovchinnikov L.P. Translational regulation by Y-box transcription factor: involvement of the major mRNA-associated protein, p50 // Int J Biochem Cell Biol. 1999 V.31. P. 139-149.

98. Fankhauser Ch., Chory J. Light control of plant development // Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 1997. V.13. P. 203-229.

99. Fedoroff N.V. RNA-binding proteins in plants: the tip of an iceberg? // Cur. Opin. in Plant Biol. 2002. V.5. P. 452-459.

100. Fedoulov Y.P. System analysis of frost resistance in winter wheat and its use in breeding//Euphytica. 1998. V. 100. P. 101-108.

101. Fire A., Xu S., Montgomery M.K., Kostas S.A., Driver S.E., Mello S.S. Potent and specific genetic interference by double-stranded RNA in Caenorhabditis elegans //Nature. 1998. V.391. P.806-811.

102. Flavell R.B. Inactivation of gene expression in plants as a consequence of specific sequence duplication // Proc Natl Acad Sci USA. 1994 V.91. P. 3490-3496.

103. Fong C.L., Lentz A., Mayfield S.P. Disulfide bond formation between RNA binding domains is used to regulate mRNA binding activity of the chloroplast poly(A)-binding protein // J. Biol. Chem. 2000. У215. P. 8275-8278.

104. Franco A.R., Gee M.A., Guilfoyle T.J. Induction and superinduction of auxin-responsive mRNAs with auxin and protein synthesis inhibitors // J. Biol. Chem. 1990. V.265.P. 15845-15849.

105. Fu P., Robertson A., Weninget A., Wilen R., O'Connor В., Gusta L.W. Differential expression of dehydrin in spring and winter cereals during cold acclimation //Plant Physiol. 1994. V.105. P. 169-173.

106. Gallie D.R. The cap and poly(A) tail function synergistically to regulate mRNA translational efficiency//Genes Dev. 1991. V.5. P. 2108-2116.

107. Gallie D.R. Posttranscriptional regulation of gene expression in plants // Annu.Rev.Plant Physiol.Plant Mol.Biol. 1993. V.44. P.77-105.

108. Gallie D.R. Translational control of cellular and viral mRNAs // Plant Mol. Biol. 1996. V.32. P. 145-158.

109. Gallie D.R., Caldwell C., Pitto L. Heat shock disrupts cap and poly(A) tail function during translation and increases mRNA stability of introduced reporter mRNA // Plant Physiol. 1995,- V.108.- N.4.- P.1703-1713.

110. Gallie D.R., Lucas W.J., Walbot V. Vizualizing mRNA expression in plant protoplasts: factor influencing efficient mRNA uptake and translation // Plant Cell. 1989. V.l. P. 301-311.

111. Gao M., Fritz D.T., Ford L.P., Wilusz J. Interaction between a poly(A)-specific ribonuclease and the 5' cap influences mRNA deadenylation rates in vitro // Mol Cell. 2000 V.5. P.479-488.

112. Giege P., Brennicke A. From gene to protein in higher plant mitochondria // Life Sciences. 2001. V.324. P. 209-217.

113. Gil P., Green P.J. Multiple regions of the Arabidopsis SAUR-AC1 gene control transcript abundance: the З'-untranslation region functions as an mRNA instability determinant//EMBO J. 1996. V.l5. P. 1678-1686.

114. Gil P., Green P.J. Regulatory activity exerted by the SAUR-AC1 promotor region in transgenic plants // Plant Mol. Biol. 1997. V.34. P. 803-808.

115. Gillis P., Malter J.S. The adenosine-uridine binding factor recognized the AU rich elements of cytokine, limphokine, and oncogene mRNAs // J. Biol. Chem. 1991. V.266. P. 3172-3177.

116. Giroux M.J., Boyer C., Fiex G., Hannah L.C. Coordinated transcriptional regulation of storage product genes in the maize endosperm // Plant Physiol. 1994. V.106. P. 713-722.

117. Gossen M., Bujard H. Tight control of gene expression in mammalian cells by tetracycline-responsive promoters // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. V.89. P. 5547-5551.

118. Green P.J. Control of mRNA stability in higher plants // Plant Physiol. 1993. V.102. P. 1065-1070.

119. Greenberg M.E., Belasco J.G. Control of the decay of labile protooncogene and cytokine mRNAs // In: Control of messenger RNA stability. Belasco J.G., Brawerman G. eds. San Diego, CA: Academic Press, 1993. P. 199-218.

120. Guerrier-Takada C., Gardiner K., Marsh Т., Pace N., Altman S. The RNA moiety of ribonuclease P is the catalytic subunit of the enzyme // Cell. 1983. V.35. P.849-857.

121. Guerrier-Takada C., Haydock K., Allen L., Altman S. Metal ion requirements and other aspects of the reaction catalyzed by Ml RNA, the RNA subunit of ribonuclease P from Escherichia colill Biochemistry. 1986 V.25. P. 1509-1515.

122. Gutierrez R.A., Macintosh G.C., Green P.J. Current perspectives on mRNA stability in plants: multiple levels and mechanisms of control // Trends in Plant Sciences. 1999. V.4. P. 429-438.

123. Guy C.L. Cold acclimation and freezing stress tolerance: role of protein metabolism // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1990. V.41. P. 187-223.

124. Habben J.E., Moro G.L., Hunter B.G. Hamaker B.R., Larkins B.A. Elongation factor la is highly correlated with the lysine content of maize endosperm // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V.92. P. 8640-8644.

125. Hamilton A.J., Baulcombe D.S. A species of small antisense RNA in posttran-scriptional gene silencing in plants // Science. 1999. V.286. P. 950-952.

126. Hartings H., Maddoloni M., Lazzaroni N. et al. The 02 gene which regulates zein deposition in maize endosperm encodes a protein with structural homologies to transcriptional activators // EMBO J. 1989. V.8. P. 2795-2801.

127. Hayward A.L., Oefner P.J., Sabatini S., Kainer D.B., Hinojos C.A., Doris P.A. Modeling and analysis of competitive RT-PCR // Nucleic Acids Res. 1998 V.26. P.2511-2518.

128. Hentze M.W. Determinants and regulation of cytoplasmic mRNA stability in eukaryotic cells // Biochim Biophys Acta. 1991. V.l 1. P. 281-292.

129. Higgs D.C., Colbert J.T. Oat phytochrome A mRNA degradation appears to occur via two distinct pathways // Plant Cell. 1994. V.6. P. 1007-1019.

130. Holstege F.C., Jennings E.G., Wyrick J.J., Lee T.I., Hengartner C.J., Green M.R., Golub T.R., Lander E.S., Young R.A. Dissecting the regulatory circuitry of eukaryotic genome // Cell. 1998. V.95. P.717-728.

131. Hutchins C.J., Rathjen P.D., Forster A.C., Symons R.H. Self-cleavage of plus and minus RNA transcripts of avocado sunblotch viroid // Nucleic Acids Res. 1986. V.14. P.3627-3640.

132. Jackson R.J. Cytoplasmic regulation of mRNA function: the importance of the 3' untranslated region // Cell. 1993 V.74. P.9-14.

133. Jackson R.J., Standart N / Do the poly(A) tail and 3' untranslated region control mRNA translation? // Cell. 1990. V.62. P. 15-24.

134. Jacobson A., Peltz S.W. Interrelationships of the pathways of mRNA decay and translations in eukaryotic cells // Annu. Rev. Biochm.1996. V.65. P.693-739.

135. Jofuku K.D., Schipper R.D., Goldberg R.B. A frame-shift mutations prevents Kunitz trypsin ingibitor mRNA accumulation in soybean embryos // Plant Cell. V.l. P. 427-435.

136. Johnson R.R., Chaverra M.E., Cranston H.J., Pleban Т., Dyer W.E. Degradation of oat mRNAs during seed development // Plant Mol. Biol. 1999. V.39. P. 823833.

137. Johnson M.A., Perez-Amador M.A., bidder P., Green P.J. Mutants of Arabi-dopsis defective in sequence-specific mRNA degradation pathway // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. V.97. P. 13991-13996.

138. Kapros Т., Robertson A.J., Waterborg J.H. Histone H3 transcript stablity in alfalfa // Plant Mol. Biol. 1995. V.28. P.901-914.

139. Klaff P. mRNA decay in spinach chloroplasts: psbA mRNA degradation is initiated by endonucleolytic cleavages within the coding region // Nucleic Acids Res. 1995. V.23.P. 4885-4892.

140. Klaff P., Riesner D., Steger G. RNA structure and regulation of gene expression // Plant Mol. Biol. 1996. V.32. P. 89-106.

141. Kodrzycky R., Boston R.S., Larkins B.A. The Opaque-2 mutation of maize differentialy reduces zeine gene transcription // Cell. 1989. V.l. P. 105-114.

142. Kruger K, Grabowski PJ, Zaug AJ, Sands J, Gottschling DE, Cech TR. Self-splicing RNA: autoexcision and autocyclization of the ribosomal RNA intervening sequence of Tetrahymena I/ Cell 1982. V.31. P. 147-157.

143. Kudla H.R., Gruissem W. Degrading chloroplast mRNA: role of polyadenila-tion // Trends Biochem. Sci. 1999. V.24. P. 199-202.

144. Kuno N., Furuya M. Phytochrome regulation of nuclear gene expression in plant // Cell &Dev. Biol. 2000 V.l 1. P. 485-493.

145. Laloi M., Klein M., Riesmier J.W., Muller-Rober В., Fleury С., Bouillaud F., Ricquier D. A plant cold-induced uncoupuling protein // Nature. 1997. V. 389. P.135-136.

146. Larkins B.A. Mason A.C. Hurkman W.Y. Molecular mechanisms regulating the synthesis of proteins in maize endosperm // Crit. Rev. Food Sci. and Nutr. 1982. V.16.P. 199-215.

147. Lee C.H., Leeds P., Ross J. Purification and characterization of a polysome-associated endoribonuclease that degrades c-myc mRNA in vitro II J. Biol. Chem. 1998. V.273. P.25261-25271.

148. Lincoln J.E., Fischer R.L. Diverse memechanisms for the regulation of ethylene-inducible gene expression // Mol. Gen. Genet. 1988. V.212. P. 71-75.

149. Lindbo J.A., Silva-Rosales L., Proebsting W.M., Dougherty W.G. Induction of a highly specific antiviral state in transgenic plants: implications for regulated of gene expression and virus resistance // Plant Cell. 1993. V.5. P. 1749-1759.

150. Lorkovic Z.J., Barta A. Genome analysis: RNA recognitionmotif (RRM) and К homology (KH) domain RNA-binding proteins from the flowering plant Arabi-dopsis thaliana //Nucleic Acids Res. 2002.V.30. P.623-635.

151. Maddaloni M, Di Fonzo N, Hartings H, Lazzaroni N, Salamini F, Thompson R. Motto M. The sequence of the zein regulatory gene Opaque-2 (02) of Zea mays II Nucleic Acids Res. 1989. V.17. P.7532-7535.

152. Malamy J., Klessig D.F. Salicylic acid and plant disease resistance // Plant J. 1992. V.2. P. 643-654.

153. Maquart L.E. When cells stop making sense: Effects of nonsense codons on RNA metabolism in vertebrate cells // RNA. 1995. V.l. P. 453-465.

154. Marks M.D., Lindell J.S., Larkins B.A. Quantitative analysis of the accumulation of zein mRNA during maize endosperm development // J. Biol. Chem. 1985. V. 260. P. 16445-16450.

155. Metraux J.P., Singer H., Ryals J., Ward A., Wyss-Benz M. Gandin J., Rasch-dore K., Schmid E., Blum W., Inverardi B. Increase in salicylic acid at the onset of systemic asquired resistance // Science. 1990. V.250. P. 1004-1006.

156. Metzlaff M., O'Dell M., Cluster P.D., Flavekk R.B. RNA-mediated RNA degradation and halcone synthase A silencing in petunia // Cell. 1997. V.88. P. 845-854.

157. Mirkin C.A., Letsinger R.L., Mucic R.C., Storhoff J.J. F DNA-based method for rationally assembling nanoparticles into macroscopic materials // Nature. 1996. V. 382. P. 607-609.

158. Mitchell P., Tollervey D. mRNA turnover// Cur. Opin. Cell. Biol. 2001. V.13. P. 320-325.

159. Montgomery M.K., Xu S., Fire A. RNA as target of double-stranded RNA-mediated genetic interference in Caenorhabditis elegans 11 Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. V.95.P. 15502-15507.

160. Morelli J.K., Shewmaker Ch.K., Vayda M.E. Biphasic stimulation of translational activity correlates with induction of elongation factor 1 subunit a upon wounding in potato tubes // Plant. Physiol. 1994. V.106. P. 897-903.

161. Moss E.G. RNA interference: is a small RNA world // Curr. Biol. 2001. V.l 1. P.772-775.

162. Muckenthaler M., Gunkel N., Stripecke R., Hentze M.W. Regulated poly(A) tail shortening in somatic cells mediated by cap-proximal translational repressor proteins and ribosome association // RNA. 1997. V.9. P. 983-985.

163. Muhlrad D., Parker R. Mutations affecting stability and deadenilation of yeast MFA2 transcript // Genes Dev. 1992. V.6. P. 2100-2111.

164. Muhlrad D., Parker R. Premature translation termination triggers mRNA de-capimg//Nature. 1994. V.370. P. 578-581.

165. Munroe D., Jacobson A. Tales of poly(A) // Gene. 1990. V. 91. P. 151-158.

166. Napoli C., Lemieux C., Jorgensen R. Introduction of a chimeric chalcone synthase gene into petunia results in reversible co-suppression of homologous genes in trans // Plant Cell. 1990. V. 2. P. 279-289.

167. Newman T.C., Ohme-Takagi M., Taylor C.B., Green P.J. DST seqences, highly conserved among plant SAUR genes, target reporter transcripts for rapid decay in tobacco // Plant Cell. 1993. V.5. P. 701-714.

168. Ohme-Takagi M., Taylor C.B., Newman T.C., Green P.J. The effect of seqences with high AU content on mRNA stability in tobacco // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. V.90. P. 11811-11815.

169. Palatnik C.M., Stori R.V., Jacobson A. Fractionation and functional analysis of newly synthesized and decaying messenger RNAs from vegetative cells of Dictyos-telium discoideum II J. Mol. Biol. 1979. V.128. P.371-385.

170. Palatnik C.M., Stori R.V., Capone A.K., Jacobson A. Messenger RNA stability in Dictyostelium discoideum II J. Mol. Biol. 1980. V.141. P.99- 118.

171. Palauqui J.C., Elmayan Т., Pollien J.M., Vaucheret H. Systemic asquired silencing: transgene-specific post-transcriptional silencing is transmitted by grafting from silencing stock to non-silencing scion // EMBO J. 1997. V.l6. P. 4738-4745.

172. Palva A., Nyberg K., Palva I. Quantification of a-amylase mRNA in Bacillus subtilis by nucleic acid sandwich hybridization. // DNA. 1988. V.7. P. 135-142.

173. Peltz S.W., Brewer G., Bernstein P., Hart P., Ross J. Regulation of mRNA turnover in eucatiotic cells // Critical reviews in eucariotic cells expression. 1991. V.l. P. 99-126.

174. Peltz S.W., Feng H., Welch E., Jacobson A. Nonsense-mediated mRNA decay in yeast//Progress inNuc. Acids Res. Mol. Biol. 1994. V.47. P. 271-298.

175. Perez-Amador M.A., bidder P., Johnson M.A., Landgraf J., Wisman E., Green P.J. New molecular phenotypes in the dst mutants of Arabidopsis revealed by DNA microarray analysis//Plant Cell. 2001. V. 13. P.2703-2717.

176. Phillips J.R., Dunn M.A., Hughes M.A. mRNA stability and localization of low-temperature-responsive barley gene family bit 14 // Plant Molecular Biology. 1997. V.33. P.1013-1023.

177. Plotnikov V.K., Bakaldina N.B. Differential stability of zein mRNA in developing corn kernel // Plant Mol. Biol. 1996. V. 31. P. 337-355.

178. Pokalsky A.R., Hiatt W.R., Ridge N. et al. Structure and expression of elongation factor la in tomato //Nucl. Acids Res. 1989. V.17. P. 4661-4673.

179. Preiss Т., Hentze M.W. From factors to mechanisms: translation and transla-tional control in eukaryotes // Curr Opin Genet Dev. 1999 V.9. P. 515-521.

180. Rappollee D.A.,Wang A., Mark D., Werb Z. Novel method for studying mRNA phenotype single or small numbers of cells //J. Cell Biochem. 1989. V.39. P. 1-11.

181. Raskin J. Role of salicylic acid in plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1992. V.43. P. 439-463.

182. Reich C., Gardiner K.J., Olsen G.J., Pace В., Marsh T.L., Pace N.R. The RNA component of the Bacillus subtilis RNase P. Sequence, activity, and partial secondary structure // J Biol Chem. 1986. V.261. P.7888-7893.

183. Ross J. mRNA stability in mammalian cells // Microbiol. Rev. 1995. V.59. P. 423-450.

184. Ross J. Control of messenger RNA stability in higher eukaryotes // Trends Genet. 1996. V.12.P. 171-175.

185. Ross J. Kobs G. H4 histone messenger RNA decay in cell-free extracts initiates at or near the 3' terminus and proceeds 3' to 5' // J Mol. Biol. 1986. V.188. P.579-593.

186. Ross J., Kobs G., Brewer G, Peltz S.W. Properties of the exonuclease activity that degrades H4 histone mRNA // J. Biol. Chem. 1987. V.262. P.9374-9381.

187. Rothnie H.M. Plant mRNA З'-end formation // Plant Mol. Biol. 1996. P. 4361.

188. Sachs A.B. Messenger RNAdegradation in eukaryotes // Cell. 1993. V. 74. P. 413-421.

189. Sachs A.B., Sarnow P., Hentze M.W. Starting at the beginning, middle, and end: translation initiation in eukaryotes // Cell. 1997. V.13. P.831-838.

190. Schiebel W., Haas В., Marincovic S., Klanner A., Sanger H.L. RNA-directed RNA polymerase from tomato leaves. Purification and physical properties // J. Biol. Chem. 1993. V.268. P. 11851-11857.

191. Schmidt R.J. Opaque-2 and zeine gene expression // In: Control of Plant Gene Expression. Verma DPS Boca Ration FL: CRC, 1993. P. 337-355.

192. Schmidt R.J. Burr F.A., Burr B. Transposon tagging and molecular analysis of the maize regulatory locus opaque-211 Science. 1987. V.238. P. 960-963.

193. Schults E.A., Bartel D.P. One sequence, two ribozymes: implications for the emergence of new ribozyme fold // Science. 2000. V.289. P.448-452.

194. Schultz D.A. Plasmon resonant particles for biological detection // Curr. Opin. Biotech. 2003. V.14. P. 13-22.

195. Seeley K.A., Byrne D.H., Colbert J.T. Red light-independent instability of oat phytochrome mRNA in vivo II Plant Cell. 1992. V.4. P. 29-38.

196. Shaw G., Kamen R. A conserved AU sequence from the 3'utranslated region of GM-CSF mRNA mediated selective mRNA degradation // Cell. 1986. V.46. P. 659-667.

197. Shirley B.W., Meagher R.B. A potential role for mRNA turnover in the light regulation of plant gene expression: ribulose-l,5-biphosphate carboxylase small sub-unit in soybean //Nucleic Acids Res. 1990. V.l8. P. 3377-3385.

198. Shyu A.B., Wilkinson M.F. The double lives of shuttling mRNA binding proteins // Cell. 2000. V.l02. P. 135-138.

199. Siflow C.D., Key J.L. Stability of polysome-associated RNA from soybean suspension culture cells // Biochemistry. 1979. V.l8. P. 1013-1018.

200. Sijen Т., Kooter J.M. Post-transcriptional gene silencing: RNAs on the attack or on the defense? // Bioassays. 2000. V.22. P.520-531.

201. Slabas A.R., Fawcett T. The biochemistry and molecular biology of plant lipid biosynthesis // Plant Mol. Biol. 1992. V. 19. P. 169-191.

202. Smith C.J.S., Watson C.F., Bird C.R., Ray J., Schuch W., Grierson D. Expression of truncated tomato polygalacturonase gene in transgenic plants // Mol.Gen.Genet. 1990.V.224. P.477-481.

203. Smith Jr., Kueppers F.R., Young P.R., Lee J.C. A rapid and quantitative method for the determination of interleukin-la and p mRNA expression in human monocytes and macrophages // J. Immunol. Methods. 1989. V.l8. P.265-272.

204. Sommerville J. Activities of cold-shock domain proteins in translation control //Bioassays. 1999 V.21. P.319-325.

205. Spirin A.S. Eukaryotic messenger RNA and informosomes. Omnia mea me-cumporto IIFEBS Lett. 1978. V.88. P. 15-17.

206. Sullivan M.L., Green P.J. Post-transcriptional regulation of nuclear-encoded genes in higher plants: the role of mRNA stability and translation // Plant Mol. Biol. 1993. V.23.P. 1091-1104.

207. Sunitha I., Slobin L.I. An in vitro system derived from Friend erythroleukemia cells to study messenger RNA stability // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1987. V.l44. P. 560-567.

208. Tanzer M.M., Meagher R.B. Faithful degradation of soybean rbcS mRNA in vitro II Mol. Cell Biol. 1994. V.14. P. 2640-2650.

209. Tanzer M.M., Meagher R.B. Degradation of the soybean ribulose-1,5-biphosphate carboxylase small subunit mRNA, SRS4, initiates with endonucleolytic cleavage // Mol. Cell Biol. 1995. V.15. P. 6641-6652.

210. Tarun S., Sachs A.B. Association of yeast poly(A) tail binding protein with translation initiation factor eIF-4G // EMBO J. 1996. V.15. P. 7168-7177.

211. Taylor C.B., Bariola P.A., DelCardayre S.B., Raines R.T., Green P.J. RNS2: a senescence-associated RNAse in Arabidopsis that diverged from the S-RNases before speciation // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. V.90. P. 5118-5122.

212. Thomas P. Hybridization of denatured RNA and small DNA fragments transferred to nitrocellulose // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1980. V.77. P.5201-5205.

213. Thomashow M.F. Role of cold-responsive genes in plant freezing tolerance // Plant Physiol. 1998. V. 118. P. 1-7.

214. Thompson A. Regulation of gene expression in developing pea seeds: PH. Dr. Durham Univ. 1989. 146 p.

215. Thompson A.J., Evans I.M., Boulter D., Croy R.D., Gatehouse J. A. Transcriptional and posttranscriptional regulation of seed storage protein gene expression in pea {Pisum sativum L.) // Planta. 1989. V.l79. P.279-287.

216. Thompson J., Solomon R., Pellegrino M., Sakai K., Lewin M., Feild M., Cas-trovinci M., Sacramone L., Gillespie D. A noise-free molecular hybridization procedure for measuring RNA in cell lysates // Anal. Biochem. 1989. V.l81. P. 371-378.

217. Thompson D.M., Tanzer M.M., Meagher R.B. Degradation products of the mRNA encoding the small subunit of ribulose-l,5-biphosphate carboxylase in soybean and transgenic petunia // Plant Cell. 1992. V.4. P. 47-58.

218. Thompson W.F., White M.J. Physiological and molecular studies of light-regulated nuclear genes in higher plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1991. V.42. P. 423-466.

219. Tomkins G.M., Levinson B.B., Baxter G.D., Dethifsen L. Further evidence for posttranscriptional control of inducible tyrosine amino transferaze synthesis in culture hepatoma cells // Nature New Biology. 1972 V.239. P. 9-14.

220. Turner S.R., Barrat D.P., Casey R. The effect differential alleles at the locus on the synthesis of seed storage proteins in Pisum sativum II Plant Mol. Biol. 1990. V.14. P. 793-803.

221. Verrotti A.C., Thompson S.P., Wreden C., Strickeanee S., Wickens M. Evolutionary conservation of sequence cytoplasmic polyadenilation // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. V.93. P. 9027-9032.

222. Vierstra R.D. Illuminating phytochrome functions. There is light at the end of tunnel // // Plant Physiol. 1993. V.103. P. 679-684.

223. Wang M., Waterhouse P.M. Application of gene silencing in plants // Curr. Opin. in Plant Biol. 2001. V.5. P. 146-150.

224. Wang Y., Liu C.L., Storey J.D., Tibshirani R.J., Herschlag D., Brown P.O. Precision and functional specificity in mRNA decay // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002. V.99. P. 5860-5865.

225. Weinmann P., Gossen M., Hillen W., Bujard H., Gatz C. A chimeric transacti-vator allows tetracycline-responsive gene expression in whole plants // Plant J. 1994. V.5. P. 559-569.

226. Wells S.E., Hillner P.E., Vale R.D., Sachs A.B. Circularization of mRNA by eukaryotic translation initiation factors // Mol Cell. 1998 V.2. P. 135-140.

227. Wessler S.R., Marquerite V.I. Molecular basis of mutations at the waxy locus of maize: correlation with the structure genetic map // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1985. V.82. P. 4477-4481.

228. Wickens M., Anderson P., Jackson R.J. Life and death in the cytoplasm: messages from 3' end // Curr. Opin. in Gen. & Dev. 1997. V.7. P. 220-232.

229. Wu L., Ueda Т., Messing J. The formation З'-end in plants // Plant J. 1995. V.8. P. 323-329.

230. Yu S-M., Kuo Y-H., Sheu G., Liu L.F. Metabolic derepression of a-amylase gene expression in suspension-cultured cells of rice // J. Biol. Chem. 1991. V.266. P. 21131-21137.

231. Zamore P.D., Tuschl Т., Sharp P.A., Bartel D.P. RNAi: double-stranded RNA directs the ATP-dependent cleavage of mRNA at 21 to 23 nucleotide intervals // Cell. 2000. V.101.P. 25-33.

232. Zhang S., Mehdy M.C. Binding of 50-kD protein to a U-rich sequence in an mRNA encoding a proline rich proteine that is destabilized by fungal elicitor // Plant Cell. 1994. V.6.P. 135-145.

233. Zhang S., Sheng J., Liu Y., Mehdy M.C. Fungal elicitor-induced bean proline-rich protein mRNA down regulation is due to destabilization that is transcription and translation dependent // Plant Cell. 1993. V.5. P. 1089-1099.1. Яййй*