Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Диатомовые водоросли некоторых сфагновых болот Европейской части России

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Диатомовые водоросли некоторых сфагновых болот Европейской части России"

0030542ВТ

На правах рукописи

КУЛИКОВСКИЙ МАКСИМ СЕРГЕЕВИЧ

ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ НЕКОТОРЫХ СФАГНОВЫХ БОЛОТ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

03.00.05 - «Ботаника»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2007

003054267

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Научный руководитель

доктор биологических наук Генкал Сергей Иванович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, Трифонова Ирина Сергеевна

Ведущая организация Санкт-Петербургский государственный университет

Защита состоится 28 февраля 2007 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета К 002.211.01 при Ботаническом институте им. В.Л. Комарова РАН по адресу: 197^76, г. Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2. Факс: (812)234-45-12

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН

Автореферат разослан 24 ЯН 2007 г. Ученый секретарь

доктор биологических наук, Комулайнен Сергей Федорович

диссертационного совета

Юдина О. С.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Сфагновые болота широко распространены в России. На ее преимущественно равнинной Европейской территории их площади уменьшаются в направлении с севера на юг. Южнее лесостепной зоны сфагновые болота встречаются лишь в горных массивах (Фомин, 1898; Чигуряева, 1941; Галкина, 1956; Тюремнов 1976; Денисенков, 2000).

Современная литература по водорослям болот крайне немногочисленна, хотя еще до середины прошлого века им были посвящены исследования многих известных ученых (Воронихин, 1950; Матвиенко, 1950; Прошкина-Лавренко, 1962). Резкое уменьшение количества работ по водорослям болот наблюдается с 1960-х годов, связанное с переключением интереса исследователей к изучению водохранилищ, морей, сточных вод и почв. Вышедшие в последние десятилетия публикации обычно содержат лишь сведения об отдельных группах организмов (Горшкова, 1971; Штина и др., 1981). Болота, в основном, рассматриваются как источники топлива и земель для сельскохозяйственных угодий (Бабиков, 2004; Телицын, 2004). Комплексному изучению биоты болотных экосистем уделяется недостаточное внимание.

Диатомовые водоросли - постоянный компонент биоты сфагновых болот, однако их изучение на территории России и сопредельных стран проводилось, в основном, в середине прошлого столетия с использованием световой микроскопии. В настоящее время работы по Bacillariophyta болот связаны преимущественно с изучением морфологии и систематики некоторых родов пеннатных диатомовых водорослей (Edlund, Brant, 1997; Krammer, 2000; Lange-Bertalot, 2001; Pillsbury, Slavik, 2006), при этом центрические изучены в меньшей степени (Генкал, Куликовский, 2005, 2006). Работы, выполненные с применением современных методов трансмиссионной и сканирующей микроскопии по Bacillariophyta сфагновых болот в отечественных изданиях, отсутствуют, хотя выявление биоразнообразия организмов, в том числе водорослей, является одним из приоритетных направлений современных исследований.

Цель и задачи исследования. Цель работы — изучение видового состава Bacillariophyta сфагновых болот Европейской части России и оценка их роли в формировании флоры отдельных регионов. Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав диатомовых водорослей некоторых сфагновых болот Европейской части России и изучить морфологическую изменчивость массовых видов.

2. Провести систематический и эколого-географический анализ выявленных флор и их сравнение. Выявить закономерности горизонтального распределения представителей Bacillariophyta по сфагновым массивам. '

3. Исследовать особенности формирования флоры диатомовых водорослей сфагновых болот.

4. Определить роль сфагновых болот в формировании флоры диатомовых отдельных регионов.

Научная новизна. Впервые изучены флоры диатомовых Полистово-Ловатского сфагнового массива и сфагновых болот, водоемов и водотоков Приволжской возвышенности (Пензенская область) с использованием современных методов электронной микроскопии, а также особенности их формирования. Описано три новых для науки вида, предложено 3 таксономические комбинации, расширены диагнозы 3 видов. Обнаружено 30 видов, новых для флоры России. Впервые изучены закономерности горизонтального распределения диатомовых водорослей в сфагновых массивах. Впервые проанализированы особенности изменчивости основных диагностических морфологических признаков пеннатных диатомовых.

Практическая значимость. Полученные данные о видовом составе и редких видах диатомовых водорослей могут быть использованы при планировании мероприятий по охране сфагновых болот, а также при чтении специализированных курсов в высших учебных заведениях. Выявленные особенности вариабельности отдельных таксономических признаков и закономерности их изменчивости могут быть использованы в таксономии диатомовых. Приведенные в диссертации краткие диагнозы и атлас микрофотографий диатомовых водорослей, выполненных с применением методов электронной микроскопии, может послужить основой для создания систематических сводок и определителей.

Положения, выносимые на защиту.

1. Флоры Bacillariophyta сфагновых болот представлены разнообразным составом пеннатных и центрических диатомовых. Видовой состав диатомовых болот формируется за счет небольшого числа широко распространенных по сфагновым массивам таксонов, больше половины видов флоры имеют очень ограниченное распространение.

2. Отдельные болота заметно различаются по видовому составу. На сходство флор Bacillariophyta влияют географические факторы, обусловливающие тип сфагновых болот в определенных природных зонах.

3 Флоры диатомовых водорослей формируются за счет гетерогенных по своим экологическим характеристикам видов, при этом количество таксонов типичных для сфагновых болот крайне невелико.

4. Изменчивость размерных признаков и элементов ультраструктуры створок пеннатных диатомовых находится в тех же пределах, что и центрических, и подчиняется тем же закономерностям.

Личный вклад соискателя. В основу диссертации положены материалы, полученные автором начиная с 1999 года. Сбор проб и интерпретация полученных данных выполнена диссертантом лично. В работе приведены оригинальные микрофотографии диатомовых водорослей, полученные автором с использованием методов трансмиссионной и сканирующей электронной микроскопии.

Апробация результатов диссертации. Материалы диссертации доложены и обсуждены на конференции молодых ученых «Агрономическая наука в начале XXI века» (Пенза, 2001), VIII и IX школах диатомологов России и стран СНГ (Борок, 2002, 2005), Всероссийской конференции «Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий» (Пенза, 2003), Международной конференции «Проблема охраны природных ландшафтов и биоразнообразия России и сопредельных стран» (Пенза, 2004), Международной конференции «Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ» (Казань, 2004), III Международной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Харьков, 2005), VIII Всероссийском популяционном семинаре «Популяции в пространстве и времени» (Н. Новгород, 2005), Всероссийской конференции «Экология пресноводных экосистем и состояние здоровья населения» (Оренбург, 2006), Международной конференции «Актуальные проблемы ботаники, экологии и биотехнологии» (Киев, 2006), IX съезде Гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006), I Всероссийской конференции «Альгологические исследования: современное состояние и перспективы на будущее» (Уфа, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (глава 1), материала и методов исследования (глава 2), характеристики изученных болот (глава 3), изложения полученных результатов и их обсуждения (главы 4-8), выводов и списка цитируемой литературы, который включает 346 источников, из них 128 иностранных. Материалы диссертации изложены на 301 странице

машинописного текста и иллюстрированы 13 таблицами и 33 рисунками. Приложение представляет собой атлас диатомовых водорослей исследованных сфагновых болот, включает 42 таблицы с 651 фотографией створок и элементов ультраструктуры панциря.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Изученность диатомовых водорослей сфагновых болот России и сопредельных государств

В главе рассмотрена история изучения и проведен анализ данных по диатомовым водорослям сфагновых болот. Диатомовые сфагновых болот, как и другие группы водорослей, интенсивно изучались до середины прошлого столетия. Впоследствии интерес к ним резко снизился. Огромные пространства России и сопредельных государств изучены крайне неравномерно, наиболее исследованы небольшие лесостепные болота Украины (Матвиенко, 1950; Прошкина-Лавренко, 1954; и др.). В России работы проводились в Карелии, Белгородской обл., Московской обл., и др. (Воронихин, 1950; Анисимова и др., 2005; и др.). Отсутствуют данные по диатомовым сфагновых болот, выполненные с применением методов электронной микроскопии, и с учетом современных изменений в таксономии.

Во всех изученных болотах диатомовые являются ведущим отделом или уступают только зеленым водорослям. Количество видов в болотах по данным разных авторов варьирует от 6 до 115, что во многом объясняется фрагментарным их изучением. Наибольшее количество видов характерно для планктонных сообществ, мезотрофных участков сфагновой сплавины с характерными для нее видами высших растений. Напротив, в олиготрофных биотопах болота, аэрофильных, менее обводненных участках, количество диатомовых уменьшается. Типичными диатомовыми сфагновых болот являются представители из родов Frusíulia, Pinnularia, Eunotia.

Глава 2. Материал и методы исследований

Материалом послужили пробы, отобранные из сфагновых болот запада Приволжской возвышенности (Пензенская область) и Полистово-Ловатского сфагнового массива (Рдейский государственный заповедник, Новгородская область).

На территории Пензенской области изучены десять сфагновых болот: Безымянное (Бессоновский район), Наскафтымское (Шемышейский р-он), Иванырское (Лунинский р-он), Чибирлейское, Верхозимское 1, Верхозимское 2, Верхозимское 3 (Кузнецкий р-он), Пестровское, Ильминское (Никольский р-он), Качимское (Сосновоборский р-он). Сбор проб (109) проводили с 2002 по 2005 гг. Кроме этого было собрано 53 пробы планктона и бентоса в течение 1999-2004 гг. из 32 разнотипных водоемов и водотоков.

В Полистово-Ловатском сфагновом массиве в пределах Рдейского государственного природного заповедника (Новгородская область) пробы (49) отбирали в 2005 г. в однотипных биотопах различных участков болота.

Освобождение клеток от органической части проводили методом холодного сжигания (Балонов, 1975). Препараты изучали с применением трансмиссионной (Н-300) и сканирующей (JSM-25S) электронной микроскопии и световых микроскопов Reichert (Austria) и МБИ-6. Всего было исследовано 780 препаратов в ТЭМ, 240 в СЭМ и 10 в СМ. Отснято около 3000 негативов с изображением створок диатомовых водорослей. В работе использована классификация, разработанная З.И. Глезер и др., (1988) с последующими изменениями и дополнениями.

Для анализа морфологической изменчивости массовых диатомовых водорослей (20 популяций 17 таксонов) были использованы выборки объемом не менее 20 створок из каждой популяции и проведены измерения непосредственно на негативах, отснятых вТЭМиСЭМ.

Обработку полученных результатов проводили с помощью стандартных пакетов статистических программ (Statistica 6.0, Table Curve 2D, Microsoft Exel). Кластерный анализ осуществляли с применением индекса Чекановского-Съеренсена (Василевич, 1969; Песенко, 1982), включение переменных по методу невзвешенного попарного среднего.

Глава 3. Характеристика исследованных сфагновых болот

Болота Пензенской области расположены в лесостепной зоне Приволжской возвышенности (Солянов, 1967). Происхождение болот связано с суффозионными процессами - вымыванием грунтовыми водами кварцевых песков (Спрыгин, 1986). Располагаясь в округлых бессточных котловинах надпойменных террас, они сосредоточены в восточной части области - бассейне р. Сура (Торфяной..., 1969). Моховой покров слагается видами сфагнума: Sphagnum magellanicum Brid., S centrale С. Lens., S. angustifolium (Russ.) C. Jens., S. papillosum Lindb. и др. (Мосолова, 2005).

Изучены диатомовые водоросли из немногих практически не затронутых деятельностью человека сфагновых болот. Это небольшие по площади (2,7-39,2 га), с pH 3.6-5.6 в разных частях, экосистемы, ненарушенный покров которых формируют росянка круглолистная, осоки волосисгоплодная, омская, топяная и др., клюква болотная, мирт болотный, андромеда многолистная, береза пушистая, экологические формы угнетенной сосны и др. (Чистякова, Куликовский, 2004).

Полистово-Ловатский сфагновый массив (93 тыс. га) крупнейшее олиготрофное болото Европы находиться в Приильминской низменности. Часть территории массива занимает Государственный природный заповедник «Рдейский» (36.9 тыс. га). И.Д. Богдановская-Гиенэф (1969) относит Полистово-Ловатский массив к водораздельно-склоновым (по классификации К.Е. Иванова) болотам междуречий, находящихся в пределах одной общей депрессии с одним общим уклоном к северо-северо-востоку. Обобщение материалов по этому массиву было произведено в монографии И.Д. Богдановской-Гиенэф (1969).

Глава 4. Анализ флоры диатомовых водорослей изученных сфагновых болот

В изученных сфагновых болотах Приволжской возвышенности (Пензенская область) и Полистово-Ловатском сфагновом массиве (Рдейский государственный природный заповедник) выявлено 438 видов и внутривидовых таксонов диатомовых водорослей, относящихся 2 классам, 7 порядкам, 19 семействам, 70 родам.

Класс Centrophyceae представлен 53 видами (доля во флоре 12.1%), 5 порядков. Наиболее представлены порядки Thalassiosirales (28 видов, 6.4%) и Aulacosirales (22 вида, 5%). Участие во флоре Melosirales, Pseudopodosirales, Coscinodiscales незначительно. Наиболее представлены семейства Stephanodiscaceae и Aulacosiraceae с 22 видами каждый (доля во флоре по 5%), семейство Thalassiosiraceae включает 6 таксонов (1.4%). Первое семейство слагается 3 родами, из которых род Cyclostephanos представлен одним видом — Cyclostephanos dubius (0.2%). Последнее семейство включает два рода Thalassiosira (4 вида, 0.9%) и Sceletonema (2 вида, 0.5%). Наиболее представлены роды Aulacoseira (22 вида, 5 %), Cyclotella (12 видов, 2.7%) и Stephanodiscus (9 видов, 2.1%).

Табл. 1. Систематический состав диатомовых водорослей в изученных сфагновых

болотах.

Таксоны Болота Пензенской области Полистово-Ловатский массив

количество родов количество видов доля во флоре, % количество родов количество видов доля во флоре, %

Класс СеШгоркусеае 7 30 .10.3 7 43 16.8

Порядок ТАа/ам/<ш'гя/е$ 4 15 5.1 5 23 9

Семейство Гйа/ош'сшУасеае 1 2 0.7 2 5 2

Семейство Stephanodiscaceae 3 13 4.4 3 18 7

Порядок Ме/о«'га/« 1 1 0.3 1 1 0.4

Семейство Ме1(И1гасеае 1 1 0.3 1 1 0.4

Порядок АШасозпаШ 1 13 4.5 1 18 7

Семейство АШасоягасеае 1 13 4.5 1 18 7

Порядок Р$еиЛоро(!о$1га1е$ 1 1 0.3 — — —

Семейство Radialiplicataceae 1 1 0.3 — —

Порядок Coscinodiscales — — — 1 1 0.4

Семейство Hemidiscaceae — — •— 1 1 0.4

Класс РеппШоркусеае 52 261 89.7 49 213 83.2

Порядок АгарИа1е$ 9 29 10 11 31 12.2

Семейство РгагИапасеае 6 25 8.6 7 24 9.4

Семейство £>юГоюасеае 2 3 1 2 4 1.6

Семейство ТаЬеИагшсеа 1 1 0.3 2 3 1.2

Порядок Яаркакз 43 232 79.7 38 182 71

Семейство Яа\>1си1асеае 22 141 48.5 19 101 39.6

Семейство ЕипоНасеае 1 22 7.6 2 36 14.1

Семейство Rhoicospheniaceae 1 1 0.3 — — —

Семейство ЕрНЬетгасеав 2 4 1.3 1 1 0.4

Семейство АсЫапЛасеае 7 16 5.5 5 12 4.8

Семейство СутЬеНасеае 4 17 5.9 4 15 5.9

Семейство ОотрЬопета1асеае 1 7 2.4 1 4 1.6

Семейство ЫШсМасеав 2 16 '5.5 2 6 2.4

Семейство Rhopalodiaceae — — — 1 1 0.4

Семейство Ииг1ге11асеае 3 8 2.7 3 6 2.4

Класс Pennatophyceae включает значигельно большее количество видовых и внутривидовых таксонов - 385 (87.9%), относящихся к 2 порядкам, 13 родам. Порядок Araphales с 3 семействами представлен меньшим количеством видов (46, 10.5%), по-сравнению, с Raphales (339 таксонов, 77.4%). В порядок Araphales входят семейства Fragilariaceae (7 родов), Diatomaceae, Tabellariaceae (по 2 рода). Наибольшее количество видов характерно для родов Fragilaria (15 таксонов, 3.4%), Staurosira (9; 2.1%), Fragilariforma (6; 1.4%). Тремя видами представлены Asterionella, Pseudostarosira, Diatoma (по 0.7%), двумя Meridion, TabeUaria (по 0.5%). По одному таксону в родах Hannaea, Stauroforma, Oxyneis (по 0.2%). Порядок Raphales включает 10 семейств. Семейство Naviculaceae представлено наибольшим количеством родов (25), меньше в семействе Achnanthaceae (8 родов), Cymbellaceae (5 родов), Surirellaceae (3

рода). По два рода и семейства* Eunotiaceae, Epithemiaceae, Nitzschiaceae, по одному в Rhoicospheniaceae, Gomphonemataceae, Rhopalodiaceae. Ведущие роды по количеству таксонов среди шовных диатомовых водорослей: Pinnidaria (75 видов, 17,í%), Eunotia (40; 9.1%), Navícula s. str, (33; 7.5%), Nitzschia (18; 4.1%), Navícula s.l. (14; 3,2%), Encyonema (12; 2.7%), Stawoneis (11; 2.5%). В родах Frwiulia и Luticola по 9 видов ( по 2.1%), 8 (1.8%) таксонов » род« Surirella, 7 (1,6%) в роде Sellaphora, 6 (1.4%) в роде Amphora, По 5 видов и родах Mayamaea, Cocconeis, Psammothidium, Cymbella, Cymbopleura, Оставшиеся 31 род (12.9% флор!,]) содержат меньшее количество таксонов видового и внутривидового ранга.

В пятерку, доминирующих по видовому составу, семейств составляющих больше половины флоры (71.7%) входят Naviculaceae, Eunotiaceae, Cymbellaceae, Stephanodiscaceae, Aulacoseiraccae. Ведущие Ш родов в изученных сфагновых болотах: Pinnularia, Eunolia, Navícula s. str,, Aulacoseira, Fragilaria, Navícula s.l., Cyclotella, Encyonema, Stauroneis включают252 таксона, 57.3% выявленной флоры,

В десяти сфагновых болотах Приволжской возвышенности выявлен 291 вид и внутривидовой таксон диатомовых водорослей, относящийся 2 классам, 6 порядкам, 17 семействам (табл. 1). К ведущим семействам относятся Naviculaceae, Fragitariaceae, Eunotiaceae, Cymbellaceae и Achnanthaceae, Nitzschiaceae (81.5%). Десятку ведущих родов составляют Pinnularia, Nimcula s.str., Eunotia, Nitzschia, Fragilaria и Aulacoseira, Stephanodiscus и Luticola, Amphora и Encyonema, еютючающие i ON видов, 58% флоры.

В Пол истово-Л оватском сфагновом массиве выявлено 256 видовых и внутривидовых таксона, относящихся 2 массам, 6 порядкам, 17 семействам (табл. 1). Пять ведущих семейств: Naviculaceae, Eunotiaceae, Fragilariaceae, Stephanodiscaceae, Aulacoseiraceae, включающие 197 таксонов, 77.1% флоры. Ведущие роды Pinnularia, Eunotia, Aulacoseira, Navícula s.str., Cyclotella, Navícula S.l., Stephanodiscus, Staurosira, Frtistulia, Stauroneis, Encyonema 8 которые входят 1ЙЗ вида, 63.5% флоры.

Сфагновые болота запада Приволжской возвышенности и Полистово-Ловатского массива различаются по составу видов, из которых только 109 - общие (коэффициент сходства Чекановского-Съеренсона 39.9%).

В сфагновых болотах запада Приволжской возвышенности и Полистово-Ловатском массиве преобладают бентосные диатомовые - 84.7%. Доля планктонных организмов значительно ниже - 15.3%, Большее видовое разнообразие центрических диатомовых водорослей в ролястово-Ловатском сфагновом массиве сказывается на соотношении экологических групп по местообитанию, в котором доля во флоре планкгонных водорослей выше, чем в болотах Пензенской области и в целом во флоре (рис. 1).

100 -90 -«0 -70 * АО -¡P SO -40 ■ ЗО * 20 • 10 • О '

Планктонные Бентосные

И Вся флора ЕШ Болота Пензенской области аш Полистово-Ловатский массив

Рис. 1. Соотношение диатомовых водорослей изученных болот по местообитанию.

100 90 во

70

во

Галофилы Галофобы Ии дифференты Нет данных

^ Вся флора П!) Ьолога Пензенской области ■ Полиетово-Ловатский массив Рис. 2. Соотношение диатомовых вол о росл ей по группам галобноети.

100 эо ■ 80 ■ 7060 -

Ал кал и фи ль] Ацидофилы Индифференты Нет данных

Ш Вся флора И Болота Пензенской области Ш Поли сто в о - Л о в атски й массив

Рис, 3. Соотношение диатомовых водорослей по отношению к активной реакции среды.

100 -эо -во,

70 ,

ео -

Бореал1?ные Арктоалипийские Космополит ы Нет данн ь.X

И Вся фпора ■ Болота Пензенской области ЕЗ ПолКстоВО-Ловатский массив Рис. 4. Соотношение диатомовых водорослей по гфргра фи ческой приуроченности.

По отношению к группам гал ой кости, флора слагается олигогалобами и мезогалобами. Участие последних незначительно (0.5%). Олигогалобы составляют 54.1% флоры. Среди них преобладают индифферентные водоросли - 24.9 %. Галофилы представлены 9.6%, галофобы 9.6% (рис, 2). Доля галофобов значительно выше в Пол исто во - Л оватском сфагновом массиве, что объяс1{яегса вегетированием редких центрических диатомовых водорослей Аи1асо$елга т\аи$, А. рег%!аЬгс \&т. Аоптае, А.

tenella, A. valida характерных для олиготрофных, олигосапробных северо-альпийских водоемов с низкой электропроводностью (Houk, 2003). Только в этом массиве нами встречены и достигают значительного развития олиготрофные, северо-альпийские представители рода Cymbop'eura (Krammer, 2003) и выше доля во флоре таксонов рода Eunotia (табл. 6). Во флоре сфагновых болот Пензенской области выше доля галофильных и индифференгаых таксонов (рис. 2), что объясняется большим видовым разнообразием мезотрофных, галофильных представителей родов Navícula s.str., Nitzschia и других (Krammer. Lange-Bertalot, 1988; Lange-Bertalot, 2001).

По отношению к активной реакции среды (рН) преобладают алкалифилы - 24.4% (рис. 3). Большая представленность этой группы связана с недостаточной изученностью ацидных местообитаний, в том числе и сфагновых болот. По-видимому, большинство выявленных диатомовых водорослей проявляют индифферентные свойства к рН среды или это случайный компонент в подобного типа экосистемах. Доля во флоре ацидофилов составляет 15.1%, индифферентов 10.5%. Ацидофилы больше представлены в Полистово-Ловатском сфагновом массиве, за счет разнообразия представителей рода Eunotia. В болотах Пензенской области преобладают алкалифилы (рис. 3).

Доминирующее положение во всей флоре болот занимают космополиты (36.1%). Доля бореальных и арктоальпийских таксонов ниже, 14.2% и 7.1%, соответственно. В сфагновых болотах Пензенской области доля космополитов выше, а бореальных и арктоальпийских несколько ниже, чем в Полистово-Ловатском массиве (рис. 4).

При проведении кластерного анализа выявленные флоры в болотах разделились на две группы (рис. 5). Первую составляет Рдейское болото в котором выявлено самое большое количество таксонов - 256. Вторая группа включает сфагновые болота Пензенской области, что свидетельствует о сильной дифференциации флор диатомовых водорослей двух регионов. Однако даже в пределах такого небольшого региона, как Пензенская область, выявлено значительное различие флор изученных болот. Отдельный субкластер образуют флоры болот Безымянное и Чибирлейское с наибольшим видовым богатством, 159 и 113 таксонов, соответственно. К Безымянному и Чибирлейскому примыкает Иванырское болото, в котором выявлен 81 вид.

0.8

в4

i °-е

1 °-5 0«

0.4

0,3

Рис. 5. Депдрограмма различия флор диатомовых водорослей изученных болот.

Флоры других шести болот проявляют большее сходство, из них наиболее близки Пестровское (39 видов) и Ильминское (47). Отдельный субкластер образуют Качимское

(60 видов), Верхозимское 1 (44 вида), Верхозимское 2 (65 таксонов) и Верхозимское 3 (51 вид). Меньше всего видов выявлено в Наскафтымском болоте - 28.

Во всех изученных экосистемах развивались Aulacoseira islándico, Frustuha saxonica, Hantzschia amphioxys, Pinnularia subcapitata var. elongata, Tabellaría flocculosa, наиболее характерные для подобного типа экосистем. Наряду с этими видами обычны также Aulacoseira granulata, A. subarctica, Eunotia bilunaris var. bilunaris, E. btíunaris var. mucophila, E. meisteri, E. nymanniana, E. paludosa, Kobyasiella subtilissima, Pinnularia borealis var. borealis, P. macilenta, P. sinistra, P viridiformis, обнаруженные в семи-девяти изученных сфагновых болот.

Отдельные болота различаются по локальному видовому богатству варьирующему в Пензенских болотах от 3 до 51 вида, в среднем от 11 до 29 вида на пробу. В Полистово-Ловатском сфагновом массиве оно изменяется от 1 до 67 таксонов, в среднем 18 видов на пробу. По своим абсолютным показателям локальное видовое богатство выше в пробах из Чибирлейского (51 таксон), Безымянного (50 видов) и Рдейского (67 видов) болот, а по средним показателям лидируют Верхозимское 3 (30 таксонов), Иванырское (29.8 таксонов). Это свидетельствует о том, что в биотопах сфагновых болот, откуда брались пробы, существуют различные условия, определяющие наличие большего состава микрониш, влияющие на видовое богатство. Это также может объяснить больший видовой состав, в целом выявленный именно в приведенных выше экосистемах.

В изученных экосистемах виды проявляют неодинаковую встречаемость в пробах. При большем видовом богатстве диатомовых в десяти болотах Пензенской области, в них встречаемость выше 5% характерна для меньшего количества таксонов -73. Вместе с тем, в Полистово-Ловатском сфагновом массиве, несмотря на меньшее количество выявленных таксонов, видов с высокой встречаемостью больше. Это можно объяснить большей гетерогенностью самих сфагновых болот Пензенской области, в отличие от Рдейского болота.

В сфагновых болотах Приволжской возвышенности наиболее распространены Frustulia saxonica (частота встречаемости 84.4%). Tabellaría flocculosa, Aulacoseira islándico, Pinnularia subcapitata var. elongata (от 70 до 80%), Kobayasiella subtilissima (65.1%), Hantzschia amphioxys, Eunotia paludosa, Eunotia bilunaris var. bilunaris (от 50 до 60%), Aulacoseira granulata, Pinnularia borealis var. borealis, Aulacoseira subarctica, Stephanodiscus hantzschii, S. minutulus, Pinnularia viridiformis, P. sinistra, Eunotia bilunaris var. mucophila (20-40%), Cyclotella comensis, Fragilaria crotonensis, Pinnularia macilenta, Aulacoseira ambiqua, Eunotia nymanniana, Brachysira brebissonii, Cyclotella meneghiniana, Brachysira microcephala, Chamaepinnularia mediocris, Encyonema lunatum, Eunotia meisteri, Pinnularia brauniana, Stenopterobia curvula, Cyclostephanos dubius, Eunotia rhomboidea, Melosira varians, Stephanodiscus binderanus var. binderanus, Cocconeis placentula var. euglypta, C. placentula var. lineata, Pinnularia microstauron var. microstauron, Pinnularia rhombarea, Stauroneis anceps, Stenopterobia delicatissima (от 10 до 20%). Седьмую группу с частотой встречаемости от 5 до 10% формируют 34 таксона. Именно эти таксоны создают основной фон флоры сфагновых болот запада Приволжской возвышенности. Частота встречаемости остальных 218 видов (74.9% флоры) менее 5 процентов и их значение в сложении разнообразия альгофлоры незначительно.

В отличие от Пензенских болот в Полистово-Ловатском сфагновом массиве к наиболее распространенным относится Tabellaría flocculosa (65.3%), Aulacoseira ambigua (55.1%), которая заменяет Aulacoseira islándico, широко представленную в первом регионе. Частота встречаемости от 30 до 50% характерна для Frustulia krammeri, Cyclostephanos dubius, Aulacoseira subarctica, Cyclotella meneghiniana, Aulacoseira

tenella, Stephanodiscus hantschii, Eunotia serra, Frustulia saxonica, Pinnularia subcapitata var. elongate-, Stephanodiscus minutulus, Eunotia bilunaris var. bilunaris, E meisteri, Kobayasiella subtilissima, A granulata, Stephanodiscus invisitatus, S. makarovae, Cyclotella atomus, Eunotia microcephala, E. paludosa, Pinnularia macilenta (от 20 до 30%), С. pseudostelligera, Asterionella formosa, Eunotia lapponica, Pinnularia microstauron var. rostrata, Staurosira pinnata var. trígona, Chamaepinnularia sp., Encyonema perelgmense, Eunotia incisa, Fragilariforma constricta, Pinnularia bacilliformis, Pinnularia brauniana, A. islándico, S. subsalsum, Stephanodiscus agassizensis, Encyonema hebridicum, Eunotia tetraodon, Fragilariforma sp 2, Psammothidium helveticum, Stenopterobia delicatissima, A lacustris, A. perglabra var. floriniae, Stephanodiscus cf. alpinus, Eunotia rhomboidea, Eunotia septentrionalis, Fragilariforma virescens, Navícula tripunctata, Pinnularia subrupestris, Staurosira elliptica, Staurosira mutabilis, Tabellaría stellata sp. nov. (от 10 до 20%). В шестую группу с частотой встречаемости от 5 до 10% входит 47 таксонов. Оставшиеся 159 видов (62.1%) представлены с частотой мене 5%.

На основании сравнительного анализа частоты встречаемости выявленных таксонов, установлено, что в экосистемах обоих сравниваемых регионов общий флористический фон формируют менее половины зафиксированных видов. Очень большое число таксонов представляют случайный элемент флоры, которые не характерны для подобного типа экосистем или относятся к редким формам с очень ограниченным распространением в сфагновой сплавине. Несмотря на схожий состав ведущих по частоте встречаемости групп в этих двух регионах, они различаются лидирующими видами. Виды с частотой встречаемости выше 10% гетерогенны по своим экологическим предпочтениям. Наиболее часто отмечаемые таксоны в болотах обоих регионов представлены, как типичными галофобами, ацидофилами, с ограниченным распространением, так и галофильными, алкалифильными широко распространенными таксонами.

Для изученных сфагновых болот характерна горизонтальная гетерогенность сообществ диатомовых водорослей, изученная на примере Полистово-Ловатского сфагнового массива и самых крупных болот Пензенской области - Безымянного и Чибирлейского. В Рдейском болоте исследованы особенности состава и количества диатомовых в однотипных биотопах. Наиболее сильные отличия характерны для сообществ реки Редья с наименьшим количеством видов (обозначение группы биотопов - Gg; рис. 6 и 7). Отдельный субкластер образуют планктонные сообщества (Аа) изученных озер со средним числом таксонов (рис. 6 и 7).

0,9

0,8 о" 0,7

а °'6

0,5

0,4

Рис. 6. Дендрограмма различия видового состава диатомовых водорослей групп биотопов Полистово-Ловатского массива. Обозначение биотопов в тексте.

Gg Hh Ce Ее Dd Ff Bb Aa

Значительное сходство обнаружено между сообществами, формирующимися в пограничной зоне сплавины и уреза воды озера (Б!) и сообществами детрита, отобранного с глубины озер (ВЬ). Именно в этих биотопах обнаружено большое количество таксонов диатомовых (рис. 6 и 7). В прибрежной зоне, как экотонной территории, формируются наиболее разнообразные сообщества, благодаря развитию бентосных и планктонных форм. В изученных высокоцветных озерах свет не проникает на глубину и не достигает дна водоемов, что, по-видимому, затрудняет или делает невозможным развитие там диатомовых водорослей. Высокое сходство видового состава сообществ детрита озер с сообществами пограничной зоны и планктона, свидетельствует об аллохтонности первых. Видовой состав, выявленный в бентосе на глубине озер, формируется за счет осаждения планктонных диатомовых и сноса организмов с прибрежных районов. Среднее количество видов выявлено в более эвтрофной периферии Полистово-Ловатского сфагнового массива (НЬ), наибольшее сходство с которой проявляют сообщества, формирующиеся в торфе под опадом высших растений (Сс) (рис. 6 и 7). Сообщества диатомовых водорослей сфагновой сплавины (Ос!) и торфа на глубине под сфагновой сплавиной содержат среднее число видов (рис. 7), а наибольшее их сходство (рис. 6) показывает, что вторые сообщества образуются, как производные от первых.

45 40 ■ 35 30 25 20 ■ 15 10 5 0

ш.

Аа ВЬ Сс СИ Ев Ff

Обозначения биотопов

Сд

НИ

Рис. 7. Среднее количество видов в однотипных биотопах Полистово-Ловатского массива. Планки погрешностей - ошибка средней. Обозначения групп биотопов в тексте.

В сфагновых болотах Пензенской области изучали видовой состав диатомовых водорослей различных станций в течение сезона. В Безымянном сфагновом болоте отдельный субкластер образует обводненная часть периферии сплавины сфагнового болота (А) со значительным числом видов (рис. 8). Сообщества кочки (С) и понижения сплавины (Б), в средней зоне болота, сходны с сообществом обводненной канавы (Б) по его периферии, при этом количество таксонов в последнем ниже (рис. 8). Наименьшее количество видов (рис. 8) выявлено в перегнившем сфагнуме (Е) и менее обводненной сфагновой сплавине (В) центральной зоны.

С О

Обозначения станций

Рис. 8. Среднее количество видов станций болота Безымянное. Планки погрешностей - ошибка средней. Обозначение станций в тексте.

30-1

2 20

8

ег

I и

Обозначения станций

Рис. 9. Среднее количество видов станций болота Чибирлейское. Планки погрешностей - ошибка средней. Обозначение станций в тексте.

В Чибирлейском болоте наибольшее количество видов зафиксировано (рис. 9) в сфагнуме, погруженном в воду небольшого озерка в центральной зоне болота (в), который образует отдельный субкластер. В обводненной сплавине в центре недалеко от озерка (Н) и торфе обводненной части по периферии болота (I) также выявлен большой состав таксонов. Другие три станции в различных участках сфагновой сплавины, с небольшим числом видов (рис. 9), проявляют большое сходство.

Приведенный сравнительный анализ флор различных биотопов трех болот показал, что наибольшее число видов характерно для различных обводненных участков центральной зоны болот, сфагновой сплавине свойственно меньше таксонов. В обводненной периферии многие виды, вероятно, не имеют достаточных условий для

своего развития и их количество ниже или равно отдельным участкам сфагновой сплавины. В огромных по своим масштабам массивах, таких как Полистово-Ловатский, горизонтальная гетерогенность сообществ диатомовых водорослей выше, чем в небольших и более однотипных болотах Приволжской возвышенности. Большие горизонтальные различия в составе сообществ диатомовых водорослей Полистово-Ловатского сфагнового массива подтверждаются и средней пространственной гетерогенностью отдельных биотопов (усредненное значение индекса сходства Чекановского-Съеренсена составляет 0.28). В Пензенских болотах усредненные значения индекса близки и значительно выше (В Безымянном - 0.53, в Чибирлейском -0.47), что свидетельствует о меньшей гетерогенности и большем сходстве видового состава между отдельными изученными станциями.

Глава 5. Роль сфагновых болот в формировании флоры диатомовых водорослей отдельных регионов (на примере Приволжской возвышенности,

Пензенская область)

На основе изучения разнотипных водоемов и водотоков Приволжской возвышенности (Куликовский, 2001, 2004, 2006; Генкал, Куликовский, 2002, 2005; и др.) в главе проводится сравнительный анализ их флор диатомовых водорослей с таковыми сфагновых болот. В изученных водоемах и водотоках Пензенской области выявлено 293 вида и внутривидовых таксонов диатомовых водорослей, относящихся 2 классам, 5 порядкам, 17 семействам, 65 родам. На уровне крупных таксономических категорий флоры сфагновых болот Пензенской области и водоемов и водотоков сходны.

По количеству видов три ведущих рода центрических диатомовых {Aulacoseira, Cyclotella, Stephanodiscus) доминируют в сравниваемых экосистемах. В водоемах и водотоках род Stephanodiscvs занимает первое место. В сфагновых болотах больше представителей рода Aulacoseira.

Среди пеннатных роль бесшовных диатомовых в сложении флоры выше в водоемах и водотоках - 37 видов, 12.6%, а не 29 видов, 10%, как в сфагновых болотах. Количество и доля во флоре шовных диатомовых в сравниваемых экосистемах очень близки. Роль семейства Naviculaceae, доминирующего во всех биогеоценозах, выше в сфагновых болотах. В водоемах и водотоках значительно меньше представлены виды семейства Eunotiaceae, но больше представителей семейств Achnanthaceae, Cymbellaceae, Gomphonemataceae, Nitschiaceae. В последних экосистемах обнаружены роды Adlafia, Amphipleura, Anomoeoneis, Caloñéis, Diploneis, Fallada, Fistulifera, Hygropetra, Karayevia, Cymbopleura, Reimeria, Simonsenia, Rhopalodia, которые не встречены в сфагновых болотах. Для сфагновых болот характерны роды не встреченные в водоемах и водотоках: Brachysira, Cavinula, Kobayasiella, Dentículo, Stenopterobia.

Изученные экосистемы различаются соотношением ведущих семейств и родов. В сфагновых болотах и водоемах, водотоках лидирует семейство Naviculaceae, за ним в водоемах и водотоках следуют Nitzschiaceae, занимающее шестое место во флоре болот, далее следует Fragilariaceae, которое в болотах на втором месте. Семейства Achnanthaceae, Cymbellaceae в сравниваемых экосистемах занимают четвертое и пятое место. В составе лидирующих в водоемах и водотоках отсутствует семейство Eunotiaceae, находящееся во флоре болот на третьем месте. Десять ведущих родов составляют Nitzschia (42 таксона, 15.4 %), Navícula s.str. (31, 10.6 %), Fragilaria (19, 6.5 %), Pinnularia (16, 5.5 %), Gomphonema (11, 3.8 %), Eunotia (9, 3.1 %), Surirella (8, 2.7 %), Stephanodiscus (7, 2.4 %), Staurosira (7, 2.4 %), Planothidivm (7, 2.4 %). В сфагновых

болотах лидирующие положения занимают роды Ртпи1апа и Еипойа, представленные значительно меньшим количеством видов в водоемах и водотоках.

Из приведенного анализа таксономической структуры сравниваемых экосистем, очевидно, что на видовом и родовом уровнях сфагновые болота и водотоки, водоемы различаются составом диатомовых водорослей. Это подтверждается и индексом сходства Чекановского-Съеренсена равным всего 39 %.

Изучение разнотипных экосистем на определенной территории, такой как лесостепь Приволжской возвышенности (Пензенская область), позволяет выявить значительно большее видовое разнообразие региональной флоры. В пределах этого района обнаружено в реках, старичных озерах, прудах, временных водоемах 293, в сфагновых болотах 291, всего 470 таксонов видового и внутривидового ранга, относящихся 71 роду. В сфагновых болотах и водоемах разного типа всего 114 общих таксонов. Поэтому при исследовании видового разнообразия водорослей на сфагновые болота следует обращать внимание.

Сфагновые болота и водоемы, водотоки сходны преобладанием бентосных форм. При этом доля планктонных диатомовых выше во флоре сфагновых болот.

По отношению к рН воды в водоемах и водотоках преобладают алкалифилы и индифференты. Преобладание алкалифилов характерно и для изученных болот, тогда как роль индифферентных таксонов в последних экосистемах ниже. В сфагновых экосистемах значительна доля ацидофильных видов, представленных в водоемах и водотоках небольшим числом. Преобладание алкалифильных диатомовых в сфагновых болотах может свидетельствовать о большей экологической валентности этих водорослей и проявлении ими индифферентных свойств. Часть этих таксонов, является случайным элементом флоры в болотах.

По галобности в сравниваемых экосистемах преобладают индифференты. Доля во флоре галофилов примерно одинакова. В сфагновых болотах значителен процент галофобных таксонов. В водоемах и водотоках значительно выше доля мезогалобов при небольшом участии галофобов. Преобладание индифферентных видов является общей чертой флор различных географических зон и рассматривается как наиболее обширная группа (Проплата-Лавренко, 1953).

По географической приуроченности диатомовых водорослей флоры сфагновых болот и водоемов, водотоков очень сходны. Космополиты преобладают в обоих сравниваемых типах, бореальные таксоны занимают одинаковое положение. Меньше арктоальпийских видов, несколько больше представленных в болотах.

При проведении сравнительного анализа флор разнотипных экосистем на территории Приволжской возвышенности (Пензенская область), они распадаются на два кластера (рис. 10). Отдельный субкластер образуют флоры диатомовых водорослей сфагновых болот, другой - временные и искусственные водоемы, старичные озера и водотоки. Это свидетельствует о том, что флоры сфагновых болот формируются в других условиях, чем в водоемах и водотоках.

Экосистемы различаются составом и количеством диатомовых водорослей. Наибольшее количество таксонов выявлено в водотоках (232 таксона), причем половина (143) найдена в р. Сура. Флора рек и ручьев наиболее близка к флоре искусственных водоемов (пруды, водохранилища) с 88 видами и старичных озер (102). Наименьшее количество видов обнаружено во временных водоемах (65). Выявленное видовое разнообразие в водоемах и водотоках отражает, с одной стороны, неоднородную изученность различных экосистем (большее число исследованных рек), а с другой, общие закономерности формирования видового богатства. Лентические экосистемы региона представлены небольшими и довольно однообразными старичными озерами, прудами и водохранилищами, что, по-видимому, и является

причиной меньшего числа видов. Количество диатомовых логических экосистем больше, что связано с разнообразием различных местообитаний в пределах одной реки, во многом из-за влияния гидродинамических факторов (Раилкин, 2001; Round, 2001). Сфагновые болота по количеству таксонов в отдельных болотах не уступают различным водоемам и водотокам или превосходят их, что свидетельствует о большей гетерогенности условий в первом типе экосистем по сравнению с реками, прудами, водохранилищами, старичными озерами, временными водоемами.

0,9 0,8

*

Р °'6

I 0,5 ^ 0,4 0,3

Рис. 10. Дендрограмма различия флор диатомовых водорослей сфагновых болот и водоемов, водотоков Приволжской возвышенности (Пензенская обл.).

Большие различия проявляются между сфагновыми болотами и водоемами, водотоками при анализе частоты встречаемости отдельных таксонов. В последнем типе экосистем наиболее распространены такие виды, как Planothidium frequentissimum, Achnanthidium minutissimum, Nitzschia palea, Cocconeis placentula var. placentula, Eolimna minima, Gomphonema parvulum, Navícula gregaria, Cocconeis placentula var. euglypta и др. Именно эти виды составляют основное ядро флоры водоемов и водотоков. В сфагновых болотах часто встречаются другие виды. Распространение в реках, озерах, прудах, временных водоемах Пензенской области получают водоросли характерные для экосистем с повышенной минерализацией и pH.

Глава 6. Особенности состава и объем флоры диатомовых водорослей

сфагновых болот

В главе анализируется состав и объем флоры диатомовых водорослей сфагновых болот на основе собственных данных и результатов анализа литературных источников (Матвиенко, 1941; Зауер, 1950; Прошкина-Лавренко, 1962; Анисимова и др., 2005; и ДР-)-

По литературным данным в 27 сфагновых болотах России и сопредельных государствах выявлено 264 таксона видового и внутривидового ранга, относящихся 61 роду, 17 семействам, 4 порядкам и двум классам - центрическим и пеннатным диатомовым водорослям. Десять ведущих родов составляют Pinnularia, Eunotia, Nitzschia, Gomphonema, Fragilaria, Aulacoseira, Navícula s Str., Neidium, Cocconeis,

Cymbella. В изученных нами сфагновых болотах Пензенской области и Полистово-Ловатском массиве доминируют эти же роды.

В сфагновых болотах, по литературным данным, наиболее распространены Eunotia bilunaris (отмечена в 85 % болотах), Tabellaría fenestrata, Т. flocculosa (74 %) Е. exigua и Hantzschia amphioxys (67 %), Pinnularia microstauron (63 %), P. borealis, P. gibba, P. subcapitata (59 %), P. viridis, Eunotia tenella (57 %). Примерно в половине болот (48 %) отмечены Fragilaria ulna, Frustulia saxonica, Navícula cryptocephala, Staicroneis phoenicenteron, Nitzschia palea. Виды этого комплекса не только также широко представлены в болотах Пензенской области и Полистово-Ловатском сфагновом массиве, но и характеризуются высокой встречаемостью в них, что позволяет считать их типичными для сфагновых болот таксонами.

Флора диатомовых сфагновых болот слагается не только пеннатными, но и центрическими водорослями. Комплекс видов Centrophyceae, выявленных другими авторами (Прошкина-Лавренко, 1954; Зауер, 1950, 1956; Шешукова-Порецкая, 1962; Горшкова, 1971; Левадная, Сафонова, 1972; Водопьян, 1976; Левкина и др., 1984; Анисимова и др., 2005) почти полностью соответствует составу центрических диатомовых в изученных нами болотах.

На основании собственных и литературных данных, флоры диатомовых значительно различаются по видовому составу и количеству таксонов. Здесь стоит заметить, что многие болота изучались авторами фрагментарно. При кластеризации данных, сфагновые болота, на основе сходства флор диатомовых водорослей, образуют три. группы. Первую образует сфагновое болото Владимирской области, изученное Н.М. Гайдуковым (1925). В нем выявлено всего 6 видов. Вторую группу образуют сфагновые болота Пензенской области и Полистово-Ловатский массив, несмотря на существенные различия между собой. Несомненно, что на полученные результаты влияет степень изученности сфагновых болот.

Третью группу образуют сфагновые болота, флоры, которых проанализированы на основе литературных данных. В пределах этой группы очевиден высокий уровень гетерогенности флор диатомовых водорослей. Наибольшее сходство характерно для флор болот Нурме и Синда, побережья Балтики и Большого Мохового болота Калининградской области (Прошкина-Лавренко, 1962) и болота Гладкое Ленинградской области (Зауер, 1950). Болота Карелии - Юла-Ламбина, Уросозерское, Педроболото, Никоново (Воронихин, 1950) образуют отдельный субкластер. Близки флоры болот расположенных на южной границе своего распространения - болото Волисок (Парахоньска, Мошкова, 1975), олиготрофного болота Львовской обл. (Водопьян, 1976), болот степной части Украины (Топачевский, 1947). Высок процент сходства между небольшими экосистемами, расположенными в лесостепной зоне - болотами Белгородской области (Горшкова, 1947), болота близ ст. Вилхова, Украины (Топачевский, 1947), болотами бассейна реки Северный Донец (Прошкина-Лавренко, 1947), болота в окрестностях Киева (Фролова, 1955), Безлюдовских болот (Матвиенко, 1941), Моховатого в окр. Харькова (Матвиенко, 1950) и Волковское Московской области (Анисимова и др., 2005; Левкина и др., 1984).

Таким образом, прослеживается тенденция большего сходства флор диатомовых водорослей в близких по своему генезису и географическому положению болотах. Болота лесостепной зоны Украины близки небольшим болотам Московской области, расположенным в подзоне южной тайги. Болота Карелии показывают отличия от экосистем изученных на побережье Балтики и Ленинградской области. Южнее расположены небольшие мезотрофные сфагновые болота смешанных лесов и лесостепи. Севернее на дифференциацию флор диатомовых водорослей влияет местоположение территорий, где различия проявляются в меридиональном

направлении - отличии болот побережья Балтики и болот Карелии. Высокая заболоченность и заозеренность Карелии, расположенной на кристаллическом щите, откладывает «отпечаток» на отличие флор диатомовых водорослей от флор болот побережья Балтики. На своеобразие последних, вследствие западного переноса ветров, некоторое влияние оказывает их приморское положение (Шешукова-Порецкая, 1962).

В целом в изученных нами сфагновых болотах Приволжской возвышенности, Полистово-Ловатском массиве и 27 болотах России и сопредельных государств насчитывается 592 таксона видового и внутривидового ранга. При анализе объема болотной флоры высших растений и мхов И.Д. Богдановской-Гиенэф (1946) были выделены три группы видов на основе их встречаемости в разных частях ареала: 1) виды, встречающиеся почти исключительно на болотах; 2) виды, встречающиеся на болотах в одной части своего ареала, в другой растущие в иных биотопах; 3) виды, встречающиеся не только в болотах, но и в других экосистемах любой части своего ареала.

Применение изложенного подхода, по нашему мнению, возможно и для понимания объема диатомовой флоры сфагновых болот. Несомненно, что при анализе болотной флоры, наши представления должны рассматриваться, как предварительные. Фрагментарная изученность флоры низших растений, постоянно меняющиеся таксономические интерпретации и отсутствие фундаментальной биогеографической концепции в диатомологии (Ross, 1983; Williams, 1994; Mann, Droop, 1996; Kociolek, Spaulding, 2000; Edlund, Jahn, 2001), как и в целом в альгологии (Tyler, 1996; Vyverman, 1996) затрудняют попытки обобщения. Возможно, что наши рассуждения будут полезны для понимания объема флоры Bacillariophyta отдельных экосистем и в дальнейшем для выявления генезиса флоры диатомовых водорослей.

К первой группе можно отнести Kobayasiella subtilissima, Frustulia krammeri, Mayamaea arida, Pinnularia subcapitata var. elongata, P. sinistra и др. (3 % болотной флоры). К этой группе нами отнесены редкие виды, известные всего из нескольких местонахождений и, по данным других авторов, типичные для сфагновых болот.

Вторую группу составляют Cyclotella tripartita, Aulacoseira alpigena, A. lacustris, A. nivalis, A. perglabra vai.floriniae, A. pfaffiana, A. tenella, A. valida, Asterionella ralfsii, Luticola muticopsis и др. (14 % болотной флоры). Это виды олиготрофных водоемов часто с невысокими значениями pH воды, известные из северных, восточных и горных регионов Евразии и отсутствующие в водоемах южных регионов с мезотрофным и эвтрофным характером водных объектов (Баранов, 1961; Салазкин, 1976; Китаев, 1984). И.Д. Богдановская-Гиенэф (1946) давая характеристику растениям, входящим во вторую группу, указывала, что факультативное обитание на болотах таксонов этой группы, не означает широту их экологической амплитуды, т.к. их местообитание на минеральных почвах равноценно сфагновым болотам. Этот тезис, по-видимому, применим и для диатомовых водорослей, которые способны существовать в северных и горных регионах в олиготрофных, низкоминерализованных, холодноводных водоемах, а в более южных регионах находят подходящие условия в сфагновых болотах. Выявление основных факторов, способствующих подобному распределению диатомовых водорослей и сходства обсуждаемых экосистем, требует специального исследования.

Третью группу составляют 83 % таксонов болотной флоры диатомовых водорослей. Это виды с широкой экологической амплитудой, достигающие массового развития в мезотрофных и эвтрофных водоемах (Охапкин, Генкал, 2000,2001; Охапкин, Старцева, 2003).

В целом выявленная флора слагается за счет гетерогенных по своим экологическим характеристикам видов, многие из которых не характерны для

сфагновых болот. Это положение согласуется и с классификацией высших растений Б.А. Юрцева (Денисенков, 2000) по разнообразию их экотопов Согласно ей, свыше 70 % флоры болот лесной зоны составляют виды с широким разнообразием экотопов. Растения, приуроченные исключительно к болотам, представлены очень малым числом видов.

Рассмотрение подобных групп указывает на то, что сфагновые болота являются экосистемами, через которые, по-видимому, возможно «проникновение» многих таксонов в более южные регионы. Так, например, многие виды центрических диатомовых из родов Aulacoseira и Cyclotella известны на территории Русской равнины из Карелии и водоемов Ладожского бассейна, но не отмечены в Волге и водоемах более южных лесостепных районов, как например Пензенская область, в которой они зафиксированы только в сфагновых болотах (Генкал, Куликовский, 2005, 2006).

Проблема охраны отдельных групп и водорослей в целом широко обсуждается в современной литературе (Паламарь-Мордвинцева и др., 1998; Масюк, Лилицкая, 2000; Кондратьева, 2002, 2003, 2005; Mann, Droop, 1996). Н. Lange-Bertalot (1996) предпринята попытка составления «Red list» диатомовых водорослей Центральной Европы и позднее обсуждение основных закономерностей и факторов влияющих на них (Lange-Bertalot, 1998).

Согласно этому списку, в изученных сфагновых болотах выявлено большое количество (88) редких видов не только для Центральной Европы, но и для территории России. Н. Lange-Bertalot (1998) показано, что наиболее уязвимыми таксонами являются виды предпочитающих олиготрофные и олигосапробные водоемы. Уменьшение олиготрофных местообитаний и узкая экологическая валентность характерных для них видов ведут к сокращению их ареалов в отличие от таксонов, предпочитающих эвтрофные и галофилыше условия, которые способны прогрессивно проникать в реки при их индустриальном загрязнении (Lange-Bertalot, 1998). Именно во флоре сфагновых болот высок процент редких таксонов с ограниченным распространением, предпочитающим олиготрофные, олигосапробные условия. Невозможность индивидуальной охраны микроскопических организмов требует сохранения целых экосистем. Это особенно актуально в отношении небольших сфагновых болот расположенных на южной границе своего распространения, таких как экосистемы Пензенской области.

Глава 7. Морфологическая изменчивость массовых диатомовых водорослей

в изученных болотах

В главе анализируется морфологическая изменчивость диагностических признаков диатомовых сфагновых болот. Показано, что изменчивость в изученных популяциях центрических диатомовых {Aulacoseira subarctica, А. tenella, А rdeiskoensis sp. nov., Cyclotella palustris sp. nov.) полностью согласуется с данными, полученными ранее для представителей этого класса (Генкал, 1993). Размерные характеристики более изменчивы, чем элементы ультраструктуры.

В изученных популяциях пеннатных диатомовых водорослей коэффициенты вариации измеренных признаков различаются (рис. 11). В отдельных популяциях одного вида степень варьирования признаков не остается постоянной (рис. 11). Усреднение Cv показывает, что полученные значения у пеннатных диатомовых, по мере убывания, располагаются в следующем порядке - длина створки (Cv 13.6%), ширина (8.2%), число ареол в 10 мкм штриха (6.2%), число штрихов в 10 мкм (5.2%). Таким образом, также как и у центрических, у пеннатных наиболее вариабельны размерные характеристики, а не элементы ультраструкгуры.

Рис. 11. Соотношения коэффициентов вариации морфологических признаков в исследован ныл популяциях пеннатных диатомовых водорослей, 1 — Mayamaea arida, 2 ■ Kobayasiella subtilissima № 1,3 — К. subtilissima № 2, 4 - Navícula festiva, 5 - Nitzschia sp. 1, 6 -Hamaepinnularia medioerts, 7 -Frustulia saxonica № 1, К - F. saxonica № 2, 9 - Staurosira elliptica, 10 — Tabellaría jlocculosa, 1 [ - Eunotia paludosa № 1, 12 - £ paludosa № 2, ¡3-Е septentrionatís, 14 - Pinnularia rhombarea, 15 — Brachysira brebissonii, 16-5. microcephala.

Табл. 2. Отношение длины створки к ее ширине в исследованных популяциях пеннятнмх диатомовых и высоты загиба створки к ее диаметру в популяциях

! i

f i

У центрических (представители рода Аи1асо$е1га) с возрастанием высоты происходит увеличение диаметра. У нештатных диатомовых с возрастанием длины увеличивается ширина. Подобная закономерность ранее была показана и для других

ÉH Длина [:] Ширина В Патрики н 10 мкм & Фибулы в 10 мкм

центрических диатомовых.

Таксоны Лимиты М±ш Cv, %

Отношение длины и ширине

Mayamaea árida 1.9-2.5 2.2*0.02 4.8

Kobayasiella subtilissima № 1 6.6-9 7.5±ОД 7.7

Kobayasiella subtilissima № 2 5.6-7.4 66±0.29 8.2

Navícula festiva 2.4-4,3 3.3±0.07 10.3

Nitzschia sp. 1 5.8-15.2 9.6±0.58 32.3

Hamaepinnularia mediocris 3,6-6.5 5.6±0.15 11.7

Frustulia saxonica Ks> 1 4,1-5 4.5±0.03 4.5

Frustulia saxonica Hs 2 3.8-5 4.4±0.05 7

Staurosira elliptica 1.2-2.6 1,9±0.04 13.6

Tabellaría Jlocculosa 2,1-5.6 3.5±0.23 31

Eunotia septentrionalis 1.9-4.4 3.2±0.1 15,6

Eunotia paludosa № 1 5.3-12,4 7.7±0.38 24.8

Eunotia paludosa № 2 2.1-8.8 5.6t0.38 29.8

Pinnularia rbombarea 4 6-6,1 5.5±0.08 6.8

Brachysira brebissonii 3.1-3,9 3.4±0.04 6.5

Brachysira microcephala 4.4-6 5±0.09 8.7

Отношение высоты к диаметру

Aulacoseira teñe lia 0.2-0.32 0.3±0.003 9

Aulacoseira subarctica 0.3-0.7 0.4±0.02 17.8

Aulacoseira rdeiscocnsis sp.nov. 0.3-0,8 0.5±0.02 23.7

представителей пеннатных диатомовых водорослей (Михайлов, 1982 Denys, Cárter, 1989; Cawecka et al., 1996; Генкал и др, в печати).

Отношения длины створки к ее ширине в исследованных выборках пеннатных диатомовых водорослей варьирует. Виды различаются размахом этого признака и средним его значением. Наибольшие лимиты характерны для представителей из родов Nitzschia, Tabellaría, Eunotia с высокими значениями коэффициента вариации (табл. 2).

У центрических, как систематический признак, используется отношение высоты створки к диаметру (Krammer, Lange-Bertalot, 1991; Генкал, 1999; Усольцева, 2005) (табл. 2).

Виды близкие по своим размерным характеристикам объединяются в несколько совокупностей на графике с координатами длина/ширина и длина створки. Ранее нами была показана возможность перекрывания размерных характеристик мелкоклеточных видов рода Navícula s.l. (Генкал и др., 2005). В координатах высота/диаметр - диаметр створки изученные популяции Aulacoseira образуют отдельные совокупности, что позволяет рассматривать этот признак имеющим таксономическое значение. В жизненном цикле диатомовых водорослей длина продольной оси панциря уменьшается интенсивнее, чем поперечная ось (Geitler, 1932; Round et al., 1990). Это отражается на форме особи: мелкие экземпляры становятся короче и шире (Round, 1972), что было проиллюстрировано для более 150 видов Cymbella (Krammer, 2002). Наши данные

Рис. 12. Зависимость числа штрихов в 10 мкм от длины створки в исследованной популяции КоЬауая1е11а яиЫИЫШа № 2.

укладываются в эту общую закономерность. Число штрихов

Перфорированная структура панциря диатомей служит для сообщения протопласта клетки с внешней средой (Диатомовые..., 1974) и плотность ареол используется в качестве диагностических признаков: число штрихов в 10 мкм и ареол в 10 мкм штриха. С возрастанием длины створки у пеннатных диатомовых уменьшается число штрихов и, следовательно, ареол в 10 мкм, что отчетливо иллюстрируется на отдельных выборках (рис. 12). У центрических диатомовых водорослей из родов Stephanodiscus, Cyclotella также с увеличением диаметра створки число штрихов в 10 мкм уменьшается (Генкал, 1983, 1984). Известно, что небольшие размеры особей дают им селективные преимущества, т.к. метаболическая активность у них значительно выше, чем у крупных организмов (Munk, Riley, 1952; Одум, 1975; Алеев, 1986; Шмидг-Ниельсен, 1987). Полученная связь между длиной створки и удельной плотностью перфораций (числом штрихов и ареол в 10 мкм) хорошо согласуется с этим положением - с увеличением длины створки объем клетки также увеличивается. Существует гипотеза, согласно которой характер структуры и расположение ее элементов на

створке, свойственное тем или иным видам, находиться в прямой зависимости от физиологической активности клеток этих таксонов (Диатомовые..., 1974). Анализ литературных данных (Генкал, 1993) позволил конкретизировать гипотезу А.И. Прошкиной-Лавренко (Диатомовые..., 1974), согласно которой - уменьшение метаболической активности происходит при увеличении объема и сокращении перфорированности панциря (Генкал, 1993). Эта закономерность впервые установлена нами для пеннатных диатомовых.

Глава 8. Систематическая часть

В главе приведен список таксонов обнаруженных в изученных сфагновых болотах, их краткие диагнозы и данные по экологии и распространению. Виды иллюстрированы оригинальными микрофотографиями, полученными с использованием сканирующей, трансмиссионной электронной и световой микроскопии.

Выводы

1. В изученных сфагновых болотах выявлено 438 видов, в том числе в экосистемах Пензенской области - 291, в Полистово-Ловатском - 256. Описано три новых для науки вида, предложены таксономические комбинации для 3 видов и расширены диагнозы 3 таксонов. Впервые для флоры России обнаружено 30 видов диатомовых водорослей. Во всех болотах преобладают пеннатные водоросли над центрическими. Экосистемы различаются по составу и распределению доминирующих семейств. Ведущие роды в болотах - Pinnularia, Eimotia, Navícula s.str., Aulacoseira, Fragilaria.

2. В сфагновых болотах преобладают бентосные формы, индифферентные по отношению к галобности, алкалифилы, космополиты. В Полистово-Ловатском массиве выше доля планктонных, галофобных, ацидофильных, бореальных и арктоальпийских таксонов. В болотах Пензенской области преобладают индифферентные, алкалифильные, бореальные таксоны. Общий флористический фон формируют менее половины зафиксированных в сфагновых болотах видов. Часто встречаемые в пробах таксоны различаются своими экологическими предпочтениями.

3. Для распределения диатомовых водорослей в сфагновых массивах характерна горизонтальная гетерогенность. Наибольшее число видов встречается в центральной зоне сфагновой сплавины, к обводненной периферии их количество уменьшается. Различия в видовом составе сообществ заметнее в крупных сфагновых массивах, таких как Полистово-Ловатский, чем в небольших болотах Приволжской возвышенности.

4. Сфагновые болота играют важную роль в формировании видового разнообразия диатомовых водорослей отдельных регионов. Особые условия среды позволяют существовать в болотах большому количеству таксонов, не зафиксированных в водоемах и водотоках. Недоучитывание каких-либо из этих экосистем, при изучении флор, ведет к занижению количества видов обитающих в отдельных регионах.

5. Флоры диатомовых водорослей сфагновых болот России и сопредельных государств включают большое разнообразие таксонов центрических и пеннатных диатомовых. На их формирование влияют географические факторы, обуславливающие тот или иной тип сфагновых болот, характерный для определенной зоны и соответствующий видовой состав сообществ.

6. Флора диатомовых водорослей сфагновых болот бореальной зоны слагается за счет гетерогенных по своим экологическим характеристикам таксонов. Количество видов типичных для сфагновых болот крайне невелико. Большую группу составляют

виды, предпочитающие олиготрофные условия, которые способны существовать в более южных регионах только в сфагновых болотах. Широко распространенные таксоны, предпочитающие мезотрофные и эвтрофные условия - преобладающая группа в сложении флоры. Экологические условия сфагновых болот позволяют существовать в них большому количеству редких таксонов, что свидетельствует о необходимости сохранения этих экосистем и дальнейшего их детального изучения.

7. Изменчивость основных таксономических признаков пеннатных диатомовых водорослей находится в тех же пределах, что и центрических и подчиняется тем же закономерностям. Размерные характеристики створок более вариабельны, чем элементы ультраструктуры. Изменчивость морфологических признаков видоспецифична. Диапазоны изменчивости основных структурных элементов панциря, их средних значений и коэффициентов вариации варьируют в широких пределах. С увеличением длины створки происходит сокращение перфорированности панциря пеннатных, закономерность, которая ранее была показана для центрических диатомовых водорослей.

Список основных публикаций по теме диссертации

1. Куликовский М.С. К вопросу о флоре и экологии диатомовых водорослей (Bacillariophyta) Пензенской области // Агрономическая наука в начале XXI века. Мат-лы конф. молодых ученых. Пенза. 2001. С. 224-225.

. 2. Генкал С.И., Куликовский М.С. Новые и интересные виды Navícula (.Bacillariophyta) из реки Ночка (Пензенская область) // Морфология, экология и биогеография диатомовых водорослей. Тезисы VIII школы диатомологов России и стран СНГ. Борок. 2002. С. 7-8.

3. Куликовский М.С., Чистякова A.A. Видовой состав и экологическая характеристика флоры диатомовых водорослей (Bacillariophyta) некоторых водоемов Пензенской области II Вестн. Молодых ученых 111 НУ. Ч. I. Пенза. 2002. С. 88-95.

4. Генкал С.И., Куликовский М.С. Asteríonella ralfsii (Bacillariophyta): морфология, экология и распространение // Ботаи. журн. 2003. Т. 88. № 10. С. 100-103.

5. Чистякова A.A., Куликовский М.С. Растительность сфагновых болот Пензенской области и ее ашропогенная динамика // Проблемы охраны природных ландшафтов и биоразнообразия России и сопредельных стран. Сборник междунар. конф. Пенза. 2004. С. 131-134.

6. Куликовский М.С. Особенности флоры диатомовых водорослей литорали некоторых водохранилищ и прудов бассейна верхнего течения реки Суры // Экологические проблемы литорали равнинных водохранилищ. Мат-лы междунар. конф. Казань. 2004. С. 60-61.

7. Куликовский М.С., Ларин C.B. Материалы к флоре диатомовых водорослей водоемов верхнего течения реки Мокша (Пензенская область) // Морфология, систематика, онтогенез, экология и биогеография диатомовых водорослей. Тезисы IX школы диатомологов России и стран СНГ. Борок. 2005. С. 43-44.

8. Генкал С.И., Куликовский М.С. Центрические диатомовые водоросли в сфагновых болотах лесостепной зоны // Актуальные проблемы современной альгологии. Мат-лы III междунар. конф. Харьков. 2005. С. 193.

9. Генкал С.И., Куликовский М.С., Стенина A.C. Изменчивость основных структурных элементов створки некоторых видов рода Navícula 0Bacillariophyta) II Морфология, систематика, онтогенез, экология и биогеография диатомовых водорослей. Тезисы IX школы диатомологов России и стран СНГ. Борок. 2005. С. 10.

10. Генкал С.И., Куликовский М.С. Популяционная изменчивость диатомовых водорослей // Популяции в пространстве и времени. Мат-лы VIII Всеросс. Популяционного семинара. 2005. Н.Новгород. С. 62.

11. Генкал С.И., Куликовский М.С. Виды рода Navícula Вогу (Bacillariophyta) из различных водоемов северо-востока Пензенской области (Россия) // Альгология. 2005. Т. 15. № 4. С. 437-450.

12. Генкал С.И., Куликовский М.С. Новые для флоры России и интересные виды рода Navícula (Bacillariophyta) // Биология внутренних вод. 2005. № 2. С. 36.

13. Куликовский М.С. Сравнительный анализ флор диатомовых водорослей разнотипных биотопов Пензенской области // Экология пресноводных экосистем и состояние здоровья населения. Сб статей молодых ученых. Оренбург. 2006. С. 4463.

14. Куликовский М.С. Морфология и распространение некоторых видов родов Мауатаеа и Fistuhfera (Bacillariophyta) в водоемах России и Монголии // Актуальные проблемы ботаники, экологии и биотехнологии. Мат-лы междунар. конф. Киев. 2006. С. 8-9.

15. Генкал С.И, Куликовский М.С. Центрические диатомовые водоросли в сфагновых болотах запада Приволжской возвышенности (Пензенская область) // Ботан. жури. 2006. Т. 91. № 10. С. 1485-1499.

16. Куликовский М.С. Особенности демутации флор диатомовых водорослей при трансформации сфагновых болот в озера (Приволжская возвышенность) // IX съезд Гидробиологического общества РАН. Тезисы докладов. Т. I. Тольятти. 2006. С. 254.

17. Генкал С.И., Куликовский М.С. К морфологии и систематике Aulacoseira subborealis (Nygaard) Denys, Muylaert et Krammer (Bacillariophyta) // Альгологические исследования: современное состояние и перспективы на будущее. Мат-лы I Всеросс. Конф. Уфа 2006. С. 30-31.

18. Kulikovskiy M.S. On distribution and morphology of some species of genera Мауатаеа and Fistulifera (Bacillariophyta) U Int. J. Algae. 2006. Vol. 8. N 4. P. 325340.

Подписано в печать 23.01.07. Формат 60*84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Печ л. 1,5. Тираж 100 экз Заказ 2.

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии Издательства СПбГЭТУ "ЛЭТИ"

Издательство СПбГЭТУ "ЛЭТИ" 197376, С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 5

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Куликовский, Максим Сергеевич

В ис к* ш к*

Глава 1. Пзучешюсп, диатмовых недорослем в сфагновых 7 болотах России и сопредельных государе шах

Глава 2. Материал п метлы исследования

Глава 3. Характеристика нсследоваимых сфагновых ооло

3.1. Сфагновые болота Приволжской возвышенное 1 и

3.2. Полпстово-Ловатскпи сфагновый массив

Глава 4. Диализ флоры диагомов1»1Х водорослей изученных 53 сфагновых боло г

4.1. Систематическим анализ

4.2. Эколого-географпчеекии анализ

4.3. Сравнительный анализ флор изученных сфагновых 75 болот

Глава 5. Роль сфагновых боло г в формировании флоры 93 диатмовых водорослей отдельных регионов (на примере 11рпволжскон возвышенности. Пензенская область)

Глава 6. Особенноеги состава и объем флоры диатомовых I 16 водорослей сфагновых боло г

Глава 7. Морфологическая пзменчивосп» массовых диатомовых 140 водорослей в изученных болоIах

Глава 8. Систематическая чаем»

Выводы

Лтерагура

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Куликовский, Максим Сергеевич

219 Выводы

1. H и зу чсииых сфа! новых бо.вмах выявлено 438 un ion, u юм числе u лкосиемсмах Пензенской oó.iacni 291. в I 1о.шс1ово-Лова1ском 256. Описано ipil noia.iN .ия иаукп иила. предложены таксономические комбинации для 3 пидор, п расширены .niai позы 3 шксонов. Впервые для флоры России обнаружено 30 видов дпаюмовых водорослей. Во всех óo.ioiax преобладаю! пеипашые водоросли пал метрическими. Дкоспелемы раз.шчавнея по сое шву и раепределешно доминирующих ссмсйсin. Ведущие роды и óo.ioiax - l'iiiniilarhi. Himotia. Savicula s.sir. Aulacoscira. Fragilaria.

2. В сфагновых болоiах преобладают бешоепые формы, ппдифференшые по oí ношению к галобпосш. а.тка.шфп.ты. космополиты. В 1 [о.тисюво-Ловакчсом массиве выше доля плапклонпых. галофобных. ацидофильных. бореа.п.пых и арклоалышйских таксонов. В боло i ах Пензенской облает преобладаю! индпфферепшые. алкалифильные. бореальпые таксоны. Общий флористический фон формируют менее половины зафиксированных в сфагновых болотах видов. Часю вемрсчасмыс в пробах i аксоны разлпчапмся своими зкологичеекпмп предиочкчшямп.

3. Для (распределения дпаюмовых водорослей в сфа1 новых массивах харакдерна горпзон ia.ii.пая icrepoieiiiioeiв. I laii6o.ii.шее число видов вемрсчаемся в петрадыюй зоне сфагновой сплавины, к обводненной периферии их кол i шее ibo умспыпаетея. Различия в видовом составе сообщеемв заметнее в крупных сфагновых массивах, кпепх как 11олпс1ово-Лова1скпп. чем в небольших бо.ннах 1(рнво.тжекой

ВО ¡В.ЫШСШЮеМ II.

4. C(|iai новые боло i а шрапн важную роль в формировании видовою разнообразия диаюмовых водорослей о i дельных регпопов. Особые условия среды позволяю! су тисе i вова i ь в болотах большому колпчселву таксонов, не зафиксированных в водоемах и водоюках. 11едо\ чпiываппе каких-либо из них зкоспедсм. при нзучешш (|).юр. ведем к заипжеппю кодпчеемва видов обшавчппх в от дельных peí попах.

5. Флоры диатмовых водорослей сфа! новых óo.toi России и сопредельных юсу даре ib включаю! большое разнообразие гакеопов пен i рпчеекпх н пеппатых диатмовых. lia их формирование влиянн rcoi рафичеекпе фактр!.!. ооу сдавливающие mi ii.in linon i пи сфа! новых 00.101. хараклсрпып для определенном зоны il cooi bcici ву ющий видовой cocíais сообщесм ií. Флора диатмовых водорослей сфа1 новых 60.101 борсалыюй зоны слагаемся за cmci i cicpoi enni.ix по своим чко.югичеекпм харак icpiici икам íaucoiioit. Коли чесi во видов шппчиых для сфа! новых бо.пм крайне невелико. большую ipynny соемавляю! виды, предпочтаюпше о.шгофофиые условия, котрыс способны еущсспювап. в óo.icc южных регионах только в сфагновых óo.ioiax. Широко paciipocipaiiciiiibic шксопы. предпочитающие мезогрофные и чвгрофпые условия преобладающая ipyiiiia в сложении (¡i.iopi.i. Экологические условия сфа! новых оо.км позволяю i су mecí воваи. в них Гю.иаиому колпчесмву редких шкеопов. чю свпдс1сльс1вус1 о необходимое! и сохранения них чкоеислем и дальнейшего пх декиыюго пзу чепия.

7. 11чмеичивос! i. основных таксономических признаков иепиатиых диатомовых водорослей иаходит1»ся в тех же пределах, что и центрических и подчиняется icm же закономерностям. Размерные хараклерпешкп створок более вариабельны, чем члемешы улыраструктуры. Пзмснчшюси, морфоло! пчеекп.х прпчпаков видоепеппфпчна. Диапазоны изменчивости основных елруклуриых исмешов паннпря. пх средних значений и коэффициентов вариации варьирую! в широких пределах. С увеличением длины спюркп происходит сокращение псрфорпроваппосш папппря псинашых. закоиомерпосп. которая ранее была показана для цешрпчеекпх дпаюмовых водорослей.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Куликовский, Максим Сергеевич, Санкт-Петербург

1. Лкссип.сп б.Д. Дпатмовые кочковот болота и окреа нос i я\ Гкак'рипослава /К\ри. Р\с. бокш. об-ва. 1926. T. II. № 1-2. С. 33-48.

2. Ajeen IO.Г. ")комор(|)оло1 им. Киев: Наук. Думка. 1986. 423 с.

3. Алсксснко М.Л. Флора водорослей Днепровских n.iaitncií и юрфянпкон н пределах 1 lo.ilaiiCKoií губерпип I р. ()-на пенни. Природы при Харьк. уи-ic ( 18921893). 1894. Г. 27. С. 50-1 18.

4. Аппспмова О.В. Кем я Г.М. Таксономическое разнообразие нолорослсй Волковскот óo.ioia (Московская обл.) Аклуалып проблечш флорислпкп. спелемашки. eKo.ioiii ia збереженпя ф1 трпномаш11я. Maiepi(|).in конферснй. JIhíb. 2002.С. 5-7.

5. Аипсимона О.В. Виноградова H.H. Флора знглеионых нолорослсй нодоемон 'Звенигородской óiio.ioi ической станции им. С.П. Скадонекого (Московская обл.) / bio.i.i. MOI1II. Огд. lîno.i. 200.3. Т. 108. № 5. С. 48-53.

6. Аппспмова О.В. Романова О.Д. Тапчсико Г.М. Amie водорослей водоемов 'Звспшородской óiio.ioi ической ciaiiium им. C.II. Скадонского. Москва: МГУ. 2004. 131 с.

7. Аппспмова О.В. Таичепко K.M. Романова О.Л. Алыофлора Волковскою бо.нма (Московская обл.) Трчды 'Звспш ородской óiio.ioi ической стаипии. 2005. Г. 4. С. 142-153.

8. Гарпсва Ф.Ф. Изменение (|)iiтплапклона при ainpoiioi сипом воздействии и p.oceiaiioii.ieiiiiii озерных экосистем (на примере озер г. Казани). Дпее. на eoиск. уч. cien. к.ó.п. Казань. 2003. 100 с.

9. Ьоч М.С. Мищенко М.А. 11олистово-Ловатская болотная система /У Иодпо-бо.тошыс уюдья России. Т. 3. Модпо-бодо1 иые \голья, внесенные в персиеклпвпый список Рамсарской копвешшп. М. 2000. С. 79-81.

10. Наеплевич И.II. Craiпстпческис меюды в геоботанике. Д.: Па\ка. 1969. 232с.

11. Нертсбпая 11.11. О реликтовой флоре водорослей в среднерусских озерных 01.ЮЖСНИЯХ Дневник Всесоюз. съезда боипшков в Ленинграде в январе 1928 г. Д. 1928. С. 139-140.

12. Водоияп U.C. Флора дкиомовпх водорослей водойм Малого По.нсся Укр. Toi. жури. 1976. 1. 25. № 5. С. 485-489.

13. Вороиихпп 11.11. Водоросли Полярного il Северного Урала /' Груды Леиширадско!о общеелва сслсслвоисиьиателей. 1930. Г. I X. Вып. 3. С. 3-37.

14. Вороиихпп 11.11. Микрофлора трфяппков Ьалкарпп Ьокш. жури. 1934. I. 19. №5. С. 512-517.

15. Вороиихпп II.II. К флоре водорослей Северной Карелии Тр. Koian. iin-ia All СССР. Сер. II. 1950. Вып. 6. С. 66-87.

16. Гайдуков U.M. 11сслсдоваппя по эколопш иресповодпых водорослей Зап. Гелорус. юс. iin-ia ссльск. и дссп. хоз-ва. 1925. 1. 4. С. 78-150.

17. Галкина Г.A. G|iai нокыс болоia I>aciиle.n.ni.ni покрои C'C'C'I'. Поясиш. ickci к «I coooiaiiii'iocKoii карге СССР». 1956. M.-JL С. 553-572.

18. Галкина Г!.Д. Абрамова Т.Г. О классификации расппслкносш боло г и типов болошых массивов. Флора, система!ика и филоюпия расппслытсти. Киев». 1975. С. 221-230.

19. Геи кал С.II. Вили сем. Tliiilassiosiraccac ГсЬонг emend, liable (Ihicil lai'iopliyhi) в пресных водоемах СССР (морфолошя. чколошя. paciipocipaiicimc). Ав1орефера1 лисе. \ч. с юн. к.б.п. JL 1979. 19 с.

20. Гспкал С.II. Закономерносш п чменчпвосш основных слруклурпых чдемешов нанннря у дпатмовых водорослей рода Cyc/oh'1/a К'Д/. ' Виол, впулр. вол. 19,S3. JI. JSfi! 61. С. 14-16.

21. Гспкал С.II. О морфологической ичменчпвосш основных чдемешов елворки \ видов рода StcphanocHscus (Bacil/ariophyta) /7 Нокш. ж\рн. 1984. Т. 68. № 3. С. 403-408.

22. Генка.I С.II. Морфолошя панциря центрических диатмеп: аспекты ссчопиой изменчивости Флора и иродукшвноси. пелашчеекпх и литоральных фнтоиеночов водоемов бассейна Во.нп. Л.: Пау ка. 1990. С. 237-253.

23. Гспкал С.II. Ai.iac диатомовых водорослей планклона реки Bo.iiti. СПб. 1992а. 128 с.

24. Гспкал С.П. Морфолошя. жолошя и распространение в России

25. StcpluiiHhliscus iigas.sizcu.si.s (Inicillariop/iyla) boiaii. жури. 19926. 'Г. 77. № 8. С. 7883.

26. Гспкал С.II. Вн\ Iрпвпдовая ичменчпвосп. пресноводных днатмовых водорослей класса Ceuimphyccdc. /\вюрс(|). днсс. . \ч. степ. д.б.и. C-1I6. 1993. 41 с.

27. Ген кал С.И. Внутривидовая ичмсичивоси. пресноводных диатомовых водорослей класса Ccittropliyceae. Днсс. на соиск. уч. стененн д.б.и. Ьорок. 1993. 376 с.

28. Гспкал С.II. О морфодо! ической ичмсичпвосш Slcp/uinoi/i.sai.s /iiiiilz.se/iii (¡run. и Sk'>li(iiii)(/i.si'ii.s iiiiiiiiiii/u.s (K'tz.l С lex с ct МбПег (Ihicillnrinpliyia) Алы o.ioi ня. 1996. Т. 6. №4. С. 353-360.

29. Гонка.i C.I I. Сраниитслып.ш морфо.нч ичсскпй и зкологпчсский анализы ,ihyx пилон рола Stcpliaiiddi.sais (Bda'llariopliyin) l>oian. ж\рп. 1997. Т. 82. № 5. С. 28-33.

30. Гон кал С.II. An/dcosiiui italica. A. va/ida. A. suharciica и A. volycnsis sp. no\. (/iacHlnriopliyia) п водоемах России Вот. жури. 1999. I'. 84. № 3. С. 40-46.

31. Гспкал С.II. Ьондарепко II.А. Материалы к флоре нодорослсй (i'cuirojdiycciic. /nicilliiriopliyid) некоторых озер Прибайкалья и Забайкалья bno.ioi ия пп\ ipciiiinx под. 2001. № 1. С. 3-10.

32. Ген кал С.П. Ьондарепко II.A. Bacillariopliyia планктона горных озер бассейна реки Лены. I. Ccntrophycede Ьокш. ж\рп. 2004. Т. 89. № 10. С. 15881506.

33. Гспкал С.П. Всхов II.В. Поныс данные о флоре BacHlariophyid водоемов архипелага 11оиая Земля п о. Вай1ач Ьио.вч пя пну ipciiiinx вод. 2004. № 2. С. 3-10.

34. Гспкал С.П. Заюрспко Г.Ф. Поныс данные о топкой стр\клуре иаиниря CyclniclLi oci'l/dtu Paul. (Bdcillariop/iyta) lino.ioi ия вп\ ipciiiinx г,од. 1987. № 74. С.

35. Ген кал СЛ. Кориспа Л.Г. Поиые находки диатомовых нодорослеГ| (Ccuirophvccac) mí волжских нодохрапи.ппц (Россия) < Альгология. 2001. Т. 1 1. № 4. С. 457-461.

36. Геи кал СЛ. Кориеиа Л.Г. Солопьспа H.H. Поиые данные по Actiiiocyclus nornianii ((i reg.) IIusi. (BacUlariophyta) .Альгология. 1009. Т.9. № 4. С. 58-69.

37. Геи кал СЛ. Куликовский М.С. Поиые п интересные ипды Xavicula (Inicillariopliyta) H i реки Ночка (Пензенская обласп.) Морфолсч ия. лколошя п óiioreoi рафия диатомовых водорослей. Со. тез. VIII школы диатомолоюи России и стран СНГ". Горок. 2002. С. 7-8.

38. Ген кал СЛ. Куликовский М.С. AstcrioucUa ralfsii (BacUlariophyta): морфо.юшя. лколошя и распространение Гокиг жури. 2005. Г. 88. № К). С. 100103.

39. Ген кал СЛ. Куликовский М.С. Ниды рода Xavicula Ногу (BacUlariophyta) из различных водоемов северо-востока Пензенской облает (Россия) ' Альгология. 2005а. Г. 15. №4. С. 457-450.

40. Гепкал СЛ. Куликовский М.С. Новые для флоры России и шпересиые виды рода Xavicula (BacUlariophyta) Гиологня внутренних вод. 20056. № 2. С. 3-6.

41. Гепкал СЛ. Куликовский М.С. I Гшуляппопная изменчивость дпатмовых водорослей Популяции в пространстве и времени. Mai-лы VIII Нсеросс. попу ЛЯПП0НП01 о семинара. 11.1 !ош ород. 2005в. С. 62.

42. Гепкал СЛ. Куликовский М.С. Цсшрпческие диаюмовые водоросли в сфа! новых óo.ioiax .iccociciiiioií зоны Актуальные проблемы современной алыологии. Mai-лы III между пар. коиф. Харьков. 2005г. С. 193.

43. Гепкал СЛ. Куликовский М.С. Псшричсекне диатомовые водоросли ci|iai новых öo.ioi Прииолжской возвышенное i и (Пензенская облаем,) Гокш. жури. 2006а. Г. 91. № К). С. 1485-1490.

44. Ген кал СЛ. Куликовский М.С. Сгеипна A.C. Нзмепчпвоси. основных cip\Ki\piibix элемснюв створки пскоюрых видов рода Xavicula (ßacillariophyia) Ьиологпя Billyiрешnix вод. В иечаш.

45. Гепкад C.II. Луиикпна ГЛ . Ленская Г.В. Cyc/ote/la liiparliia Ilakansson (Bacilluriopliyia) из озер Камчатки и Забайкалья // Ьотап. журп. 2004. Т. 89. № 3. С. 426-435.

46. Гепкад С.П. Макарова II.И. Род Sceleloiiema (¡rev. ' Днаюмовые водоросли СССТ (ископаемые и современные). Л. 1088. Г. II. Вып. 1. С. 82-84.

47. Гепкад С.П. Поповская Г.11. Морфологическая пзмеичпвосп. и таксономия байкальских эндемиков из рода Cycloiclla Külz. (BacHlariophyia) /V Альгология. 2003. Г. 13. № I.C. 3-15.

48. Гепкад С.П. Попов,екая Г.IL Ьондарепко H.A. К морфологии и таксономии l}I/occnicii.s coshiius (I.og. Tupik. cl Cluirs.) Flow'er. ()/or nina el Kii/mina (Bacillaviopliyia) lino.ioi пя внутренних вод. 2001. № 2. С. 53-64.

49. Гепкад С.П. Семенова Л.А. Maicpna.n.i к флоре водорослей (Bacillariopliviti) Обского Севера Пзхчспис реки Оби и ее ирпюков в связи с хозяйственным освоением Западной Спбпрп. Сб. па\ч. |р\дов ГосПИОРХ. Д. 1080. С'. 43-55.

50. Гепкад С.П. Трифонова И.С. Некотрыс новые п редкие виды нешричеекпх диаюмовых водорослей водоемов Северо-запада России и Прпба.ппкп Ьполошя BIi\ Ipciп11ix вод. 2001. № 3. С. 11-Ю.

51. Гепкад С.П. Трифонова И.С. Птереепые и новые для России нредскиппели рода .1 ulacosii'ii (ßacillariophyia) boian. ж\рп. 2002. Т. 87. № 6. С. I 17-122.

52. Гонка.i C.I I. Трифонова П.С. К изучению центрических водорослей (Ccniropíiycciic. BncHlariophyhi) плапклопа Ладожскою озера ." Алмология. 20(13. Т. 13. №3. С. 203-304.

53. Ген кал С.П. Хариюнов В.Г. Cyclolella urcticn (Bacillan'opliyui) новый вид н ; озера ')лы i.ii ы 11 ып (Чу koickhü иолу ос i ров) Inn an. жу ри. Ю06. Т. 81. № К). С. 00-73.

54. Генкал С.П. Яру ниша M.I I. Маюриалы к флоре цстрических (('cnimpliyccnc) диатмовых водорослей водоемов Среднего Урала ' Ьиолошя впузренпп.х вод. 2002. № 2. С. 27-32.

55. Гспкал СЛ. Ярушина M.II. Новый вид Cycloiclla (BucUlariopliyia) из озер 11олярною Урала boian. жури. 2004. Т. 80. № 0. С. 1407-1501.

56. Гспкал СЛ. Яру шипа МЛ Маюриалы к флоре диатомовых водорослей (Ccnirophyírae) водоемов восточною склона Полярного Урала 7 Альгология. ( в исчаш).

57. Глезер 3.11. К разработке новой классификации диатомовых водорослей Сиеюмашка. »во.поцпя. жолошя водорослей и их значение в практике i CO.IOI пчеекпх исследовании. Киев: Паук. Думка. 1081. С. 108-110.

58. Глезер 3.1 Г. Давыдова 11.11. Род Mclosira А и. ' Диаюмовые водоросли СССР (ископаемые н современные). Г. 11. вып. 2. СПб. 1002. С. 60-73.

59. Глезер 3.1 Г. Караев,а 11.1 Г. Макарова II.В. Моисеева А.П. Николаев В.А. Классификация диатомовых водорослей Диаюмовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Т. II. вали. I. СПб. 1088. С. 31-35.

60. Глезер 3.1 Г. Моисеева АЛ. Макарова II.В. Семейство Radialiplicahiccuc (¡les. el Moiss. Диаюмовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Т. II. вали. 2. СПб. 1002. С. 55-50.1.col рафпчеекпй ai.iac 11епзснской облает. М.: Дрофа: ДиК. 1008. 40 с.

61. Гордеева М.М. Лсвкпиа JI.M. Влияние минеральных удобрений па алыофлору верховою боло i а Веет. Московскою ун-та. Сер. 16. Вполотя. № 4. С. 0-14.

62. Горшкова С.С. Пекотрые данные о водорослях двух переходных óo.ioi 1>с.поро.icKoií облает Вест. ЛГУ. 1071. № 21. Вып. 4. С. 48-56.

63. Давыдова Л.Н. Моисеева A.II. Род Aulacoseirn Thw. Диаюмовые водорос.ш СССР (ископаемые и совремеипые). Т. П. вып. 2. Cl lo. 1992. С. 70-85.

64. Дгебчадзе H).IO. г)кодо1 пческие закономерности измснчиносш роста рыб. М.: Наука. 2001. 276 с.

65. Девяшш В.Г. Сфуклура и продуктивное)!, лшоральпых a.n.iопепозов водохранилищ Верхней Волги. Дисе. па сопск. уч. смен. д.о.и. Порок. 2003. 458 с.

66. Дексбах U.K. Материалы для изучения планктона озер и бо.цн Средней России Всем п. i орфя11, дела. 1022. № 1-2. С. 118-128.

67. Дсппсспков B.II. Основы бо.киоведеппя. СНГ».: Пзд-во Cl lo Ун-та. 2000. 224с.

68. Диаюмовые водоросли СССР (ископаемые и современные) 1974. Д.: Нау ка. Т. 1.405 с.

69. Диду.х Я.11. I 1роб.темы активное! и видов растении /V Потаи, жу ри. 1982. Г. 67. № 7. С. 926-935.1.дорова К.С. Поевяюпко A.B. Сишоппш A.A. Хардампиева Д.Д. Водоросли ила Шараповскою болота " Флора и фауна Западною Подмосковья. Выи. 2. 2005. С. 5-15.

70. Гсырсва B.11. Флора водорослей р. Во.п и от г. Рыбинска до г. Горькою // Уч. зап. МГУ. 1945. Вып. 82. Тр. Hoi. сада. кн. 5. С. 10-90.

71. Забелина М.М. Киселев IUI. I 1рошкипа-Лаврсико А.П. Шешукова B.C. Диаюмовые водоросли. Определиie.ii. пресноводных водорослей СССР. Выи. 4. М. Ю51. 018 с.

72. Заулр Д.М. Нскоюрыс данные о водорослях верховых óo.uu A' Hoian. жури. Ю50. Т. Зо. № 6. С. 012-020.

73. Зау >р Д.М. К познанию водорослей расппс.тьпых ассоциации Дешпнрадскои обдасш Тр. Hoi. ниеппула. Сер. II. Вып. К). M.-JL 1056. С. 33174.

74. Иванов Д. Oimci о поездке с алы o.toi ическои целью на Кавказ леюм 1901 т. Труды Cl 16. общ. СС1СС1ВОПСП. T. XXXIII. Вып. I. 1902. 132 с.

75. ИльЯш Л.В. Жппша Л.С'. Федором В.Д. Фтоплаиклои Белого моря. М.: Яи\ с-К. 2003. 167 с.

76. Кпсидсн II.А. Жизнь г. оологах и бодошыс отложения Жизнь пресных под СССР. M.-JL: 11зд-во All СССР. 195(1. Т. 3. С. 623-682.

77. Кпгасн С.11. ')ко.зо1 пчеекпе основы опопродуктнвпостп озер разных природных зон. М.: Наука. 1984. 207 с.

78. Кооапоиа Г.П. Ген кал С.II. Попые данные к флоре BacilhiriophyUi реки Прк\1 биология пну'ipeiiHiix под. 2005. № 3. С. 12-16.

79. Коналепа Г.В. Микроподоросли осшоса. iiepii(|)inoiia и илапкюиа прпорсжпой част Азойского моря. Антреф. дисс. па сопск. уч. с ген. к.о.п. Cllô. 2006. 10 с.

80. Козыренко Г.Ф. Лог пиона J I.H. le п кал C.I Г. Хуресвпч Г.К. Шешукова-Порепкая B.C. Род Cycloiclla Kill/. Диаюмоные водоросли СССР (ископаемые и сопремеииые). Г. II. пып. 2. Cl IÔ. 1002а. С. 24-47.

81. Козыренко Т.Ф. Ххрсенич Г.К. .Moi пиона Л.П. Геи кал С.П. П1еш\кова-Порснкая B.C. Род Sicplniinxlisciis Г1п\ Диаюмоные нодоросли СССР (ископаемые п сопремспиые). T. II. пып. 2. CI IÔ.I992Ô. С. 7-20.

82. Копдрап.сна II.В. О подходах к песледонаишо опора нюооразия Алыo.ioi пя. 2000. Г. 10. № I.C. 3-21.

83. Копдрап.сна II.В. О принципах о i dopa нпдон нодорослеГ| У краппы, подлежащих перпоочередпой охране Алыо.югпя. 2002. Г. 12. № I. С. 3-23.

84. Копдрап.сна II.В. Оо opi аиизацпп paôoi. панрапленпых на создание красною списка ппдоп подороелей Украины Алыология. 200.3. Т. 13. М> 2. С. I 17136.

85. Koiupai ьсва II.В. Разин i не алы oco io.ioi пческих исследовании в Украине Алыо.вн им. 2005. Т. 15.№ I. С. 5-15.

86. Kopi i с luí J 1.Г. Водоросли Экологические проблемы Верхней Во.пп. Ярославль: ЯП У. 2001 .С. 37-42.

87. Корпев,а Л.Г. Генкал С.II. Новые и пшереепые диаюмовые в.одоросли (Biicilluriopliyia) ir; разно 1 нниы.х озер Дарвинскою заповедника (Вологодская oó.iacn,) lio lau. жу рп. 1000. Т. <SI. № 2. С. 15-20.

88. Корпев,а Д.Г. Генкал С.И. Таксономический сослав и лколою-I coi ра(|)ичеекая характеристика фитопланктона Волжских водохранилищ. Каталог растений п живо i пых водоемов бассейна Волги. Ярославль: Я1ТУ. 2000. С. 5-112.

89. Кортиков A.A. Inivociiicae. Визаичик ирклюводппх водоросмей УРСР. Т. IV. Knill. 1058. 184 с.

90. Кочегкова М.Ю. Логинова О.М. Клименко ГЛ. Гидрохимическая оценка качества воды малых рек па территории Пензенской области /У Экосистемы малых рек: биоразпообразис. экология. охрана. Тезисы II Вссросс. конф. Горок. 2004. С. 42.

91. Красная киша Пензенской облает. Г. I. Растения п ipnöi.i. Пенза. 2002. 100с.

92. Куликовский М.С. Видовой сослав и сезонная динамика диатомей (BacilUtriophyia) двух прудов юрода 'Заречного Пензенской области Эко.тошя п проблемы запипы окружающей среды. Тез. докл. VIII Вссросс. конф. Красноярск*: КГУ. 2001а. С. 54-55.

93. Куликовский М.С". К вопросу о флоре п лколоыш диатомовых водорослей (Uncillciriophytii) Пензенской облаем п Ai ропомпчеекая наука в начале XXI века. Mai-лы 40-й научной конф. молодых ученых. I (сиза: I 1ГСХА. 20016. С". 224-225.

94. Куликовский М.С. ()собсппос1 и флоры диатмовых водорослей лнтрали искотрых водохранилищ и прудов бассейна верхнего течения реки Суры ')кодо1 пческие проблемы лшоралп равнинных водохранилищ. Mai-лы между народной конф. Ка:апь: Отчество. 2004. С. 00-01.

95. Куликовский М.С. Мор(|ю.ю1 пя и распространение некотрых видов родов Мага/паса и l'isiи!¡li't'íi (¡Hicilliiriophyhi) в водоемах России и Moni один

96. Лк"t\a.Ii.ii 1,ю проблемы бокшнкп. жо.тоши п oiioiexiio.ioi пи. Mai-.iu международной копф. молодых учсиых-бокшпков. Киев. 2006a. С. 8-0.

97. Куликовский М.С. Сравшпельпый анализ флор диатмовых водорослей разио1П1пи.1Х бпотпов Пензенской облает ' Экодошя пресноводных жосистсм и состяппе здоровья населения. Оренбург: Дпмур. 20066. С". 44-63.

98. Куликовский М.С. Особенпосш дсмулапии флор диатмовых водорослей при |рапс(|)ормаппп e(|iai noia.ix oo.ioi н озера (Приволжская возвышепносп.) IX Сьсзд Гидробполо! пческого общества РАН. Тезисы. Г. I. Тольятти. 2()06в. С. 254.

99. Купцова H.A. Диатомовые водоросли из лпториповы.х опожений болота Завиропекий мох Hoiaii. жу ри. 1061. Т. XI.VI. № 5. С. 718-722.

100. Курицын Il.il. Марденский H.A. География Пензенской области. Саратв. Ю91. % с.

101. Лсвадпая Г.Д. Мпкрофнтбентс реки Гппссй. Новосибирск: Паука. 1086.286 с.

102. Лсвадпая 1 '.Д. Сафонова I.A. Дпатмовыс водоросли водоемов поймы нижнею Iечеиия Оби и iipn.iei ающих районов, .iccoiy идры Водоросли и грибы Сибири и Дальнем о Востка. Ч. 2 (4). 11овоснбнрск: I lay ка. 1072.С. 71-77.

103. Лсв.кнна Л.М. Сизова Т.П. Успенская Г.Д. Алыофлора верховою болоiа Волковскос Московской облает " Вести. МГУ. Сер. 16. Пполошя. 1084. № 3. С. 30-42.

104. Лосева '».II. А мае пресноводных плейстнспов.ых дпатмей европейскою Ссвсро-ВосIока. CI16. 2000. 21 I е.

105. Лосева ).1L (Тенина A.C. Марчепко-Вагапова Т.П. Кадастр ископаемых п современных дна i omobi.in водорослей 1 лфопсиского Ссвсро-воаока. Сыктывкар: 1 eoiipiiiii. 2004. 100 с.

106. Maiíp '). I Ipiiiiiunibi зоо.вн пческой епстемашкп. M.: Мир. 1071. 454 с.

107. Макарова II.В. О жизненных формах у морских диатомовых водорослей I loBocni спемсмашки ппзпш.х растений. 1074. Т. I I. С. 5-18.

108. Макаров,а II.В. Классификация днаюмовых водорослс|"| на сов,ременном маис и проблема построения их филоюнечичсскои еисмемы lioiaii. жури. 1080. Т. 71. №6. С. 713-722.

109. Макаров,а II.В. Диатомовые водоросли морен СССР: род Tluilassiosira CI. Л.: Паука. 1988. I I 7 с.

110. Масюк ll.il. Дилинкая Г.Г. О подходах к сослав,.тению контрольного списка ¡слепых жлуликовых водорослей (Chlorophyta) Украины ' А.тыолошя. 2000. Т. 10. № 3. С. 235-243.

111. Маттиеико A.M. Marepia.ni до в.ивчепия водорослей УРСР. I. Водороси Клвжв.еппою óo.ioia Учен. таи. Харьк. у лив,. 1938. № 14. С. 29-70.

112. Маппепк'о A.M. Водороси бо.пт Харьклвекчм обдаем i / Учен. '¡an. Харьк. > и i it. 1941. № 22. С. 19-39.

113. MaiBiieiiKo A.M. Водоросли Моховаюго болота из окрестноеi'eíí Харьков,а Тр. Ill III бпо.т. Харьк. уп-ia. 1950. Т. 13. С. 159-195.

114. Маишепко A.M. 'Золотистые водоросли. Определи ic.ti, пресноводных водорослей СССР. Вып. 3. М.: Паука. 1954. 188 с.

115. Медведева Л.А. Диатомовые водоросли бассейна реки Серебрянки (Приморский край) lioian. жури. 1994. Т. 79. № 3. С. 40-50.

116. Медведев,а Л.А. Варииова С.С. Пресноводные водоросли пскоюрых водоемов, Хабаровскою края boian. жури. 2004. Т. 84. №11. С. 1708-1782.

117. Мпловаиова Г.Ф. ' )ко.тогпчский моппторппг зоопланктона р. Суры и Су рско| о водохранилища. Дисс. па соиск. у ч. ciciichii к.б.и. М. 2000. 180 с.

118. Минеральпо-производсмвеиный комплекс Пензенской обдасш. Казань. Пзд-в,о Казапск. уп-ia. 2002. 128 с.

119. Мшшчсва Г.Г. Морфофу нкниопальные аспсклы разнообразия формы íe.'ia во. юрос. 1ей Алы одо! им. 1907. Т. 7. № 5. С. 241-250.

120. Мпрчппк Г.Ф. Городишипскпй \езд. Сер. I. Ico.mi ни. М. 1914. 144 с.

121. Михайлов И.II. Оценка значимое!и 1аксономнчсекн\ нрнзнаков видов рода Xinschiíi (¡HicUlariopliyla) boiaii. ж\рн. 1982. Г. 67. № 8. С. 1090-1094.

122. Моисеева A.II. 1'од lillcrhcckia C'raulortl Диаюмовые водоросли СССР (ископаемые и современные). Т. II. вып. 2. СПо. 1992. С. 59-61.

123. Николаев, Н.А. Харвуд Д.М. Морфо.юшя. шксоиомия и система классификации нет рпческих диаюмовых водорослей. Cl Ió.: 11их ка. 2002. 118 с.д\ м Ю. ()сновы ЗК0Л01 ни. М.: Мир. 1975. 740 с.

124. Okcíiok О.II. Дкпомовпй апа.пз влдкла.ив, Кардапшиською юрфовища Bíciiiik Кшвського \ пнвер. Сер. Hio.ioi ¡i. Нин. 1. 1960. № 3. С. 10-12.

125. Охапкни А.Г. Генкал С.II. Cocían н экологии доминирующих видов диаюмовых водорослей иланктпа водотков бассейна Средней Во.пи. Виды рода SicpluiiHuliscus Plir. ' Гполо! им внутренних в,од. 2000. № 4. С. 36-46.

126. Охаикин А.Г. СТарисва II.A. Cocían и эколошя массовых видов, фиюилапктоиа малых водоемов юродских терриюрий (диаюмовыс. зеленые и сипезсленые водоросли) Гогаи. ж\рн. 2003. Т. 88. № 9. С. 84-96.

127. Паламарь Г.М. Водоросли oo.ioi Полесья, их экология и значение для 1ипо.ю1 ни óo.toi. Авюр. дисс. па соиск. \ ч. cien, к.о.н. Киев. 1953. 10 с.

128. Иа.тамар Г.М. Алыофлора pininx iiiiiíb. óo.iii 3axi;nioio По.псся lioian. ж\рп. АН УССР. 1954. Т. 11. №4. С. 57-58.

129. Паламар Г.М. I loniiipciiini .йаю\ювих i деемгйэвых водорослей в óo.ioiax pi íiioi о i mi} \'кр. Гокиг ж'\ рп. 1956. Т. I I. № 4. С. 57-58.

130. Попопская Г.II. Ген кал С.П. Jliixoiiiuaií F.B. Дпаюмовые иодороедп планкюна озера Ьайкал: Аиас-опрсдс.ппсль. I loiiociiftiipcK. 2002. 168 с.

131. Порецкпй B.C. /К"\ зс А.П. Шсшукова B.C. Дпаюмовые Кол i,с кого но.1\ос1рова в связи с микроскопическим анализом Кольских диаюмитов /.' Тр. Гсо\юр(|)о.|. ini-ia. 1934. Вып. 8. С. 95-210.

132. Раплкпп Л.II. Распределение диатмовых водорослей на продолыю оГмскасмых плоских поверхпосмях Ьо i ан. жури. I99I. T. 76. № II. С". 1522-1527.

133. Салазкпн А.Д. Основные шпы озер гумпднои зоны СССР и их óho.ioio-продукппоппая хараклериешка. Изв. ГоеППОРХ. 1976. Т. 108. 104 с.

134. Са(|)опова Т.Д. Водоросли малых водоемов юго-воаочпого В; icio i a 11 ья Природные комплексы низших pacreiiiiií Западной Споирп. ПовосиГшрек: Паука. Ю77. С. 86-105.

135. Скаопчевскпи А.II. 1 Гшпктонпыс диатмовые водоросли пресных вод СССР. Спетемашка. жологпя и распространение. М. 1060. 351 с.

136. CoBiiiicKiiií В.К. Мак'рьялы для флоры водорослей п (мчаеми мхов Киевской и I 1одольской lAÓepiiiiii Зап. Кпевек. о-ва сетселв. 1875. I. IV. № I. С. 1-21.

137. Соколов 11.11. Геоморфоло1 пческип очерк района р. Волхова п оз. Ильмень. Рельеф, наносы, icppacbi. развитие. Магер. по иеел. р. Волхова и его óaccci'nia. 1926. Вып. 7.

138. Соляпов А.Д. Расииельпын покров и геооотаиическое районирование Пензенской ооласти. Автр. дпее.к.0.п. Саратов. 1967. 26 с.

139. Ciapnemi II.А. Сослав и емруклура фптоилапклопа малых водоемов хроанизнроваппого ландшафт (на примере г. Нижнего Новгорода). Дисс. па еопек. хч.елси. k.ó.ii. П.Новгород. 2002. 170 с.

140. Cieiiiiiia Д.С. Диатомовые водоросли в планктоне озер мыса Костяной I loe (заповедник' «Пспсцкнй») 1>отн. ж\рн. 2005. Г. 90. № 5. С. 660-681.

141. Сыгпик К.М. Вассср С.11. Современные пределавлеипя о оио.кн ичсском разноооразпи Алыолошя. 1002. Г. 2. № 3. С. 3-1 7.

142. Tapnoi радск'пй Д.А. Микрофлора и микрофауна Сакочавскп.х торфяных водоемов Кавказа Paóon.i Ссверо-Кавказск'ой гндрооиол. Ciainniii Горского с.-х. шыа. Ю45. Т. 4. № 2-3. С. 7-12.

143. Tapnoi радекпй Д.А. Мшсро(|).юра и мпкро(|)ау па трфяппков Кавказа. 2. Гарское тр(|)япое оо.ют Гр. Сев.-Oeei. с.-х. nii-ia. 1047. Г. I (14). С. 22 I-236.

144. Tapnoi радскпп Д.А. Микрофлора п микрофауна торфяников Кавказа. 6. Дсвдоракскос сфа1 покос болоте Тр. Сев.-( )сст. с.-х. ии-та. 1957а. T. 18. С. 3-56.

145. Tapnoipa.'icKiiíí Д.А. Мпкрофдора и микрофауиа торфяников Кавказа. 7. C'(|iai heiу мы Кавказского i осу дара bciihoi о заповедника Тр. Сев.-Осек с.-х. iiii-Iа. 19570. Т. 19. С. 51-39.

146. Те.шпып IUI. Техногенная зво.иоцпя и ошпмалыюс использование почв Оо.юшых систем. 11овосп0прск: СО РАН. 2004. 264 с.

147. Топачсвскпп О.В. Дзатомова сфапювпх Oo.iir ctciioboí час ниш У PCP lioiaii. ял pu. All УРСР. 1947. I. 4. № 1-2. С. 128-134.

148. Трифонова I I.C. Гспка.1 C.I I. 11ав.това O.A. Состав, и сукцессии диатомовых водорослей (HiicHlariopliyia) в нланктне городских водоемов Саикг-1 leiepOypra bo um. /К\ рн. 2003. Т. 88. № U.C. 42-52.

149. Гюремпов С.II. Торфяные месторождения. М.: Недра. 1976. 488 с. Усолыicna M.B. Исследование внутривидовой вариабельности некоторых видов рода Anlacosi'ini Thwaites из различных месм обитания. Днсс. на соиск. \ч. степени к.б.п. Ирку ick. 2005. 150 с.

150. Харшопов В.Г. 11рсдсгавие.тп Centrales (UaciHariophyta) в lui.iocMax

151. Ьокш. жури. 2005а. Т. 00. № 3. С. 336-350.

152. Харшопов В.Г. I lpe.TCiaBiiic.in семсОелва Frayilariaeeae (Baeillariophyccae) вводоемах liep.i Ixnaii. жури. 20056. Г. 00. № I I. С. 1693-171 I.

153. Харшопов В.Г. Предсмавшели семсПемва Etmottaeeae (HacHlariof)hyta) в пресных водоемах Ьерпш пп Ьотап. журн. 2005в. Т. 90. № 2. С. 165-182.

154. Хмелев К.Ф. Закоиомерпосш развития болошы.х зкоспемем Цен1рад|.пою Чернозем!,я. Воронеж: ВГУ. 1985. 168 с.

155. Хок'с 11. ')леклроппая ошпка п злеклроппая микроскопия. М.: Мир. 1974. 519с.

156. Х\рсср.пч Г.К. Кудсльскии A.B. Федспя С.Д. Мэрфи Дж. Ihicillariophyta in ПОВСрхПОС! мою сдоя дойных осадков малых неиротчных озер юго-воетчпои 1)сдар\см .Л. i m O.IOI мя. 2004. Т. 14. №. 4. С. 413-427.

157. Хурссвпч Г.К. Логинова JI.II. Генкал С.II. Род Cyclosícpliaiios Round Днатмовыс водоросли ССС Р (ископаемые и современные). T. II. вып. 2. Cl lo. 1992. С. 20-24.

158. Mcóoiapcna U.C. Вигдорчпк M.H. Малаховский Д.1>. Шик С.M. Район Валдайскою оледенения. Рельеф и eipaini рафия чсчвертчны.х отложении северо-запада Русской равнины. M. 1961.

159. Черепанов В.В. Эволюционная изменчивость водных п наземных живошых. Новосибирск: Паука. 1986. С.3-2.38.

160. Чернов В.К. Наблюдения над экологией FrusiuUn rhomhoides var. suxonica (Rahli.) De Toni / Советская ботаника. 1944. № 4-5. С. 77-81.

161. Чигуряева Д.Л. Ивановские торфяники // Уч. зап. СГУ. T. XV. Вып. 7. Ьпо.тогпя. Саратов. 1941. С. 3-79.

162. Чнс1яков.а .Л.Д. К\.шковскнй М.С. Расттпелыюсп. сфа1 новых óo.ioi Пензенской обласш п се ашроиоюииая динамика Проблема охраны природных даидшафтв и опорааюобразпя России и сопредельных ечраи. Mai-лы междмг копф. Пенза: 11ГСХД. 2004. С. 131-134.

163. Шмпд1-1 lne.ii,сей К. Размеры живошых: почему они так важны? М.: Мир. 1987. 259 с.

164. Юриев I).A. Флора Су птар-Хаяш. Jl- 1968. 236 с.

165. Юриев I».А. Флора как базовое поияшс флориешки: содержание попяшя. подходы к изучению leopeiпчеекпе и метдичеекпе проодемы epaiuiiiie.ibiioií флориешки: Mai. II pao. совет. по epaiuiiii. ф.юриешке. Перипга. 1983. JI. 1987. С. 13-28.

166. Ябдоков A.B. 11оиуляциоппая морфология жпвошых /7 Зоол. жури. 1968. Г. XI AMI. Вып. 12. С. 1749-1764.

167. Яб.юков A.B. Морфолошя и микро нюлюпия V Журп. общ. бпол. 1970. Т. XXXI. № 1.С. 3-13.

168. Ярушппа М.П. Эколот-спстематческни анализ флоры диатомовых водорослей Челябинской облает Морфология, жологпя и биогеографиядиатмовых водорослеГг Сб. ici. VIII школы дпашмолоюв России и емрап СИГ. 1»орок. 2002. С. 36-37.

169. Bixby R.J. Morphology, phy logeography. and systematica of die diatom genus Hannaca {Ihicillariojfliyccac). Ph.D. dissertation. ( lni\crsity of Michigan. 150 pp.

170. Bixby K.J. Ldluiul M.B. Stoermer P.P. Wannaca supcriorcnsis sp. now. an endemic diatom from the I aurcnlian (¡real l.akes ■ Diatom Research. 2005. Vol. 20. N 2. P. 227-240.

171. Bixby R.L. Jahn R. Ihuuwca nrcus (Lhrenbcrg) R.M. Patrick: leetotypification and nomenclatural history Diatom Research. 2005. Vol. 20. N 2. P. 219-226.

172. Bock W. Diatomeen extrem trockener Standorte Noua I ledwigia. 1963. V. I 2. P. 199-257.

173. Brugam R.B. The relationship between Ibssil diatom assemblages and liiiiiiolouieal eonditions 11\drobiologia. 1083. N 0,8. |\ 223-235.

174. Bukhliyarova 1.N. Additional dala on the diatom genus Karaycvia and a proposal lo rejeel the genus Kolhcsia / Nova Iledwigia. Beihefl 130. 2006. P. 85-06.

175. C'amburn K. Kingston .I.C. The genus Mdosira from soflwaler lakes with special reference lo northern Michigan. Wisconsin and Minnesota 7 Diatoms and lake acidity. Boston: Lancaster: Junk. I). R. W. Publishers Dardreeht. 1086. P. 17-34.

176. Carter J.R. Round F.F. Studies on freshwater Amphora species. V. Amphora molilalia and some rather similar forms , Diatom Research. 1003. Vol.8. N l.P. 1-11.

177. Cleve P.P. Diatoms from l;ranz-.loscpli I.and eolleeted by the HarmsworthJackson Fxpedilion Bihang till Kongliga Svenska-Vcternskaps-Akademicns I landlingar. 1808. N 24. P. 1-26.

178. Coste M. Rieard M. Observation en microscopic photoniquc de ciuclques A"uzschia nouvelles on inleressanlcs ' Cr\ plogamie: Algologie. 1080. T. 1. Fase. 3. 1080. P. 187-212.

179. Cox l-'.J. riacotieis Meresehkowsky: the re-e\aluation of a diatom genus origmalU eharaeteri/ed b\ its ehloroplast t\ pc Diatom Research. 1087. Vol. 2. N 2. P. 145-157.

180. Cox F.J. Taxonomic studies on the Diatom (ienus Xavicula V. The establishment of Parlihcllus gen. nov. for some members of Xavicula seel. Microsligmalicae ■■ Diatom Research. 1088. Vol. 3. N 1. P. 0-38.

181. Craw ford R.M. Fikhoshway Ye.V. The fruslulc structure of original material of Aulacoscira disians (Fhrenberg) Simonsen Diatom Raseareh. 1000. Vol. 14. N 2. P. 230-250.

182. Crawford R.M. Fikhoshway Y.U. Jalin R. Morphology and ¡dentil} of Aulacoscira ilalica and typillealion of.-///lacoscira (Bacillariophyta) // Diatom Research. \'ol. 18. N l.P. 1-10.

183. C/arnecki D.H. Fdlund M.B. New combinations lor some taxa o\' Aehnanthes Dialom Research. 1995. Vol. 10. N I 1*. 207-209.

184. Denys I. A clicck-lisi of llie tlialoms in llic lloloeene deposits of ihe Western Belgian eoastal plain with a survey of their apparent ecological requirements. I. Introduction, ecological code and complete list. Belgium. 1991a. 41 p.

185. Denys I. A check-list of the tlialoms in the lloloeene deposits of the western Belgian coastal plain with a sur\ey of their apparent ecological requirements. II. Centrales. Belgium. 199lb. 92 p.

186. Denys I. Carter .I.R. The dialom S'avicnla gemtsiriaia Hustedt: valve morphology, variability and notes on its ecology // Dialom Research. 1989. Vol. 4(1). P. 9-19.

187. Denys I. Muylaerl K. Krammer K. Jooslen T. Reid M. Rioual P. Anlacoseirasnhborealis stal. nov. (IhiciHariopliyceae): a common bul neglected plankton diatom /7

188. Nova Iledw igia. 2003. Vol. 77. N 3-4. P. 407-427.

189. Germain II. Flore des dialomees caux donees el saumalrcs du Massif Armorieain el des eontrees voisines d'Furope oecidentale. Paris. 1981. P. 444.

190. Jalin R. Kusher W'.-ll. Reinstatement of the genus Ccraioucis l-hrenberg and lectot) pilleation of its t\pc specimen: C. closicriiini Hhrcnherg ■'•' Diatom Research. 2005. Vol. 20. N 2. P. 205-304.

191. Kingston J.C. New combinations in the freshwater I'ragilariaccae and Achnantlndiaceae Diatom Research. 2000. Vol. 15. N 2. P. 409-41 I.

192. Kiss K.I . Ilegeuald H. Acs K. CycloicUa iFispaiFica a new dimorphic centric diatom species (l>dcillariophyccae) U Alg. Stud. 2002. Vol. 106. P. 1-16.

193. Kiss K.V. Klcc R. Ilegeuald Reinvestigation of the original material of ('vcliilclld occ/ldta Pantocsek (BacilUiriopliyccac) Alg. Stud. 1999. Vol. 93. P. 39-53.

194. Kiss K.I. Ko\acs K. Dobler l{. I he line structure of some Tlialassiosira species {Bdcilld/'iophwcac) in the Danube and I is/a rivers Arch. Ilulrobiol. Suppl. 1984. V. 67. N 4. P. 409-415.

195. Kiss K.V. Rojo C. Cohelas M.A. Morphological variability of a Cycloiclla occ/lahi (Bdcillariophyccae) population in the Lake I.as Madres (Spain) ''<' Alg. Stud. 1996. Vol. 82. P. 37-55.

196. Knudson B.M. The diatom genus Tahcl/aria I. Taxonomy and morphology Ann. Bot. N.S. 1952.Vol. XVI. N. 63. P. 421-440.

197. Kobayasi N. Kobori S. Xilzseliia linearis and two related diatom species Proceedings ol'thc 1 ()lh International Diatom Symposium. 1990. P. 1 N3-193.

198. Körner II. Morphologie und Taxonomie tier Dialomecngatlung Asierianella Nova 1 ledwigia. 1070. Bd. 20. S. 557-725.

199. Krammcr K. Morphologic and taxonomie investigations of some freshwater species of the diatom genus Amphora Phr. . Bacillaria. 1980. Vol. 3. P. 197-225.

200. Krammcr K. The (iibberula-group in the genus Rhopalodia 0. Müller (Ihieiüariophyia) 11. Rew'sion of the group and new taxa ' Nova i ledwigia. 1988. Vol. 47. N 1-2. P. 159-205.

201. Krammcr K. Pinnularia cine Monographie der europäischen Taxa. Bibliotheea Diatomologiea. Band 26. Berlin. Stuttgart: J. Cramer. 1992. 353 p.

202. Krammcr K. Die cymbelloiden Diatomeen. Teil I. Allgemeines und lineyouema part. Bibl. Diatomologiea 36. 1997a. 382 s.

203. Kraninicr K. 1 )ie cymbelloiden Diatomeen. Teil 2. Eneyonema part. Eueyonopsis und (ymhellopsis. Bibl. Diatomologiea 37. 1997b. 469 s.

204. Krammer K. The genus Pinnularia. Dialoms of Klimpe. Vol. I. A.R.G. Ganlncr Verlag K. C¡. 2000. 703 p.

205. Krammer K. Cyinhella. Diatoms of Iatrope. Diatoms of the Kuropean Inland Waters and Comparable I Iabitats. Vol. 3. 2002. 584 p.

206. Krammer K. Cymhoplenra, Delieaia, Xavieyuihnla, (ioiuplioeyiiihellopsls. Aj'raeynihella. Dialoms of Hurope. Dialoms of llie Kuropean Inland Waters anil Comparable I labilats. Vol. 4. 2003. 530 p.

207. Krammer K. I.angc-Bcrlaloi II. Pnicilluriopliyceae I. Teil: Xavieulaeeae. Si'isw asscrllora \on Milleleuropa. Gustav l islier Verlag. Stuttgart. New York. 1080. 8701. P

208. Krammer K. I.angc-Bcrlaloi II. Morphology and taxonomy of Snrlrella ovalis and related laxa Diatom Research. 1087. Vol. 2. N I. P. 77-95.

209. Krammer K. I.angc-Bcrlaloi II. Bacillariopliyceac 2. feil: Bacillario/iliyccaai. Epiilieniiacc'íií'. Suriirllaccae. Siiswasserllora \on Milleleuropa. Gustav bisher Verlag. Stuttgart. New York. 1988. 590 p.

210. Krammer K. I.ange-Bcrlalot II. Bacillariopliyccae 3. Teil: Centrales, Fragilaridcciic. Fuuo/iaccae Siisswascrllora von Milleleuropa. Slullgarl-Jcna. 1991. Band 2 3. S. 1-570.

211. Mann D.D. The diatom genus Sellaphora: separation from Xavicula Brit. I'll)col. .1. 1989. Vol. 24. N 1.1». 1-20.

212. Mann D.G. Droop J.M. Biodiversity, biogeography and conservation of diatoms ' I lulrobiology. 1996. N 336.1». 19-32.

213. Mayama S. Kobayasi II. Morphological variations in ¡Xavicula alomus (Külz) (¡run. 9'1' Dialom-S\ mposium. 1986. P. 427-435.

214. Ma> ama S. Kobax asi II. Observations ol liimolia arcus l:lu\. l\pe species of the genus l-jiuoiia (Bacillariophyccac) Japan. J. Ph\colog\. 1991. Vol. 39. N 2. P. 131141.

215. Metzcliin I). l.ange-Bertalot II. Tropical diatoms of South America I. About 700 predominantly rarely known or new taxa representative of the neotropical Mora. Iconographia Dialomologica. Vol. 5. Koclls Scientille Books. 1998. 695 p.

216. Mclzcltin I). W'ilkowski A. Diatomeen der Bären-Insel. Süßwasser- und marine Arien Iconographia Dialomologica. Vol. 4. Königslein. 1996. 232 s.

217. Meyer B. I Iakansson II. Morphological variation of Cyclolclla ptdymorpha sp. now (Biicilkiriophycciic) Plncologia. 1996. Vol. 35. N LP. 64-69.

218. Münk WML. Rile) (¡.A. Ahsorlion of nulricns hx aquatic plants J. Marine Res. 1952. Vol. I l.№ 2. P. 215-240.

219. Nicssen 11. Okologischc Untersuchungen jber die Diatomeen und Dcsmidiacceu des Murnaucr Moores Arch. I I\drobiol. 1956. N 51. P. 281-375.

220. Nxgaard (i. .Ancient and recent flora diatoms and Chrysophyceac in Lake (iribso l olia l.imnol. Scand. 1956. N 8. P. 32-262.

221. Pappas .1.1. Slocrmcr L.P. Astcriouclla llassall (I Icicrokouiop/iyia. Baci/ldriop/iyccac). Taxonomie history and quantitative melhods as an aid lo valve shape differentiation . Diatom. 2001. Vol. 17. 1'. 47-58.

222. Patrick R.M. Rcimer C.W. The diatoms of North America exclusive of Alaska and Hawaii. Vol. I. Monographs of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 1006. N 13. 688 p.

223. Patrick R.M. Rcimer C.W. The diatoms of North America exclusive of Alaska and Hawaii. Vol. 2. Monographs of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 1075. N 13. 213 p.

224. Petersen J.B. Algae collected by laic llnlteMi on the Swedish Kamtehatka expedition 1020-22. especially Irom hot springs Biol, model. 1046. Bd. 20. N 1. P. I-122.

225. Pillsbury R.W. Slavik K.A. Pinmilaria aldenU sp. nov. a diatom from acidic habitats in northern Michigan // Diatom Research. 2006. Vol. 21. N 2. P. 365-370.

226. Ross R. Lndcmism and cosmopolitanism in the diatom flora of Past African Circa I Lakes. I ' volulion. time and space. London. Academic Press. 1083. P. 157-177.

227. Round L.L. The problem of Reduction of Cell Si/.e during diatom Cell Division Nova I ledwigia. 1072. Vol. 23. P. 201-303.

228. Round L.L. I low large is a river? The view from a diatom /7 Diatom Research. 2001. Vol. 16. N LP. 105-108.

229. Round P'.P!. Bukhtiyarova L.N. lour new genera based on Ac/manics (Acliiniiiiliidiiuii) together with a re-definition of Acliiiaiiiliulium / Diatom Research. 1006. Vol. I 1. N 2. P. 345-361.

230. Round 1M'!. Crawford R.M. Mann D.Ci. The Diatoms. Biology and morphology of the genera. Cambridge: Cambridge University Press. 1090. 747 p.

231. Sala ST. (iuerrero J.M. Lerrario M.I!. Redefinition of Reimeria si/mala (Oregon) Kociolek iV: Slocrmer and recognition of Rcinwria iiii'iser'uila nov. spec. Diatom Research. 1003. Vol. 8. N 2. P. 430-446.

232. Schefllcr W. Ilouk V. Klce R. Morphology, morphological variability and ullraslriicture of ('yclolclla dclicalula llustcdt (Bacillariophyccac) from I lustetll material Diatom Research. 2003. Vol. 18. N I. P 107-121.

233. Schefllcr \Y. Nicklisch A. Schonlcldcr I. Beträge zur morphologic. Ökologie und onlogcnic der planktischcn dialomce Cyc/oie/la comeusis (irunow. Untersuchungen an historischem und re/enlem malerial Dialom Research. 2005. Vol. 20. N 1. P. 171-200.

234. Shayler H.A. Siver P.A. Biodiversity of the genus Urachysira in the Ocala National l-'orcsl. Florida. USA ''Seventeenth International Diatom Symposium. Bristol. 2004. 1'. 500-555.

235. Sixer P.A. Kling IF Morphological observations of hi/ac'oseiro using scanning electron microscopy A Can. J. Bot. 1007. V. 75. P. 1807-1835.

236. Straub F. A propos de Cycloiclla comeusis (irunow (Bucilluriophyceac) H Can. Biol. Mar. 1087. Vol. 28. P. 310-322.

237. Tyler P.A. Fndcmism in Freshwater algae I lydrobiologia. 1006. N 336. I'. 127155.

238. Vyverman W. The Indo-Malay sian North-Australian phycogcographieal region rev ised //1 lydrobiologia. 1996. N 336. P. 107-120.

239. Wendkcr S. (ieissler IJ. Investigations on valve morphology of two Xiizschioe l.ouceolohic Proceedings of9lh Diatom-Symposium. 1986. P. 469-480.

240. Wencbnaja P.I. Uber eine rcliktc Algenllora in den Seeablagcrungen Mittelrußlands Archiv für I Iydrobiologie. 1929. Bd. XX. IF I. 124-133.

241. Werum M. I angc-Bcrlalot II. Diatoms in springs from Central Furope and elsewhere under the influence of hydrogeology and anthropogenie impacts. Iconographia Diatomologica. Vol. 13. A.RXi. (iantner Verlag K.Ci. 2004. 417 p.

242. Williams D.M. Dialom biogeography: some preliminary considerations l.V1' Int. Diadom Symposium. Proceedings. 1994. P. 31 1-319.

243. Williams D.M. Round F.F. Revision of the genus Frcigilorio /7 Dialom Research. 1987. Vol. 2. N 2. P. 267-288.

244. Williams D.M. Round F.F. /■'royi/ori/oruui. nom. now. a new generic name for XcofrogHaria Williams Ä: Round Dialom Research. 1988. Vol. 3. N 2. P. 265-267.

245. Wilkowski A. I.ange-Bcrlalol IF. Mct/cllin I). The diatom species Frayilaria ///(//717 (I leribaud) I.ange-Bcrlalol. identity and ecology " Arch. Prolislcnd. 1996. Bd. 146. N 3-4. P. 281-292.

246. Wolle Л.I'. Kling N.J. A consideration of some North American soft-water Hrachysira taxa and description of 11 arciohoivalis sp. nov. / l.ange-Hcrtalot-l'eslschrift. 2001. >. 245-204.