Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Диаллельный анализ количественных признаков ярового ячменя в онтогенезе

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Диаллельный анализ количественных признаков ярового ячменя в онтогенезе"

На правах рукописи

УДК 633.16 : 631.523'527

ДИЛЛЛЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ В ОНТОГЕНЕЗЕ

06.01.05 — селекция и семеноводство, 03.00.15 — генетика

ПУН ХУЭЙЖУ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА — 1995

Работа выполнена в Московской сельскохозяйственно академии им. К. А. Тимирязева.

Научные руководители: доктор биологических наук, пр фессор А. В. Смиряев; кандидат сельскохозяйственных нау доцент В. В. Пыльнев.

Официальные оппоненты: акадехмик Международной ак; демии наук высшей школы, профессор, Доктор биологич ских наук Ю. Л. Гужов; кандидат сельскохозяйствепнь паук А. Г. Мякиньков.

Ведущее учреждение — Институт обшей генетики РАН.

Защита диссертации состоится -/¡. о^^г^^уС^ЭЭб

и • часов на заседании диссертационного сове:

Д 120.35.04' в Московской сельскохозяйственной акаделп им. К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49. Учент совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан ОССУ . . 1995

Ученый секретарь специализированного совета — кандидат сельскохозяйственных^^--?^ " ^

наук --/ Усманов Р. Р,

\

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность тето диссертации. Важной задачей сельского хозяйства является увеличение производства зерна. В настоящее время в решении этой задачи осповнуи роль играет интенсификация селекции и рас-тениеводтсва зерновых культур, в частности, ярового ячменя, значительные посевы которого сосредоточены в России и Китае С по плоцади возделывания ячменя Россия занимает первое место в мире, а Китай -второе). 0 значительной степени данная интенсификация опирается па познание генетической природы формирования урокая с. -х. культур.

В последние годы в России и за рубежом появилось много литературы, посвященной генетическому анализу количественных признаков ячменя. Эти работы внесли большой вклад в селекцию ячменя. Однако в большинстве исследований при изучении количественных признаков оценивались лишь конечные их значения : величина сформированного уро-гая и его структурные компоненты. Получилась статичная модель. При таком подходе остается недостаточно изученной динамика генетической детерминации количественных признаков в процессе онтогенеза, хотя никто не сомневается, что признак определяется одним или нескольки-1"1 генами, экспрессия которых может в ходе онтогенеза изменяться. Современная генетика дает основание рассматривать онтогенез как последовательную реализацию генетической информации и постепеннее использование той или иной части генетической, программы. Поэтому ,-пзляется актуальным изучение способов генетического контроля признаков в разные периоды онтогенеза, исследование различных типов действия и взаимодействия геноз на развитие ростовых признаков. Одновременно нугао выяснить закономерности изменчивости и наследования основных элементов урожайности в разных условиях выравдвания.

Цель и задачи исследований. Цель исследований заклвчалась . в установлении закономерностей генетической детерминации количествен-пас признаков в системе онтогенеза и в разных условиях вырааивания. Для этого бшш поставлены следусдкэ задачи: -изучать особенности. проявления. комбинационной способности сортов н линий ячменя в онтогенезе по ростовым признакам;

-оценить К0!я5инацис;гнуп способность сортов и линий ячменя в разных услозиях выраггзгшгя по элементам урохзйности;

-выяснить типы действия и ззагаюдействия геноз ростовых признаков з процесса онтогенеза;

-уточнить характер гепегкчосхогз ксгтрсяя элементов урожайности в разных условиях вурацкт)зн::я;

-прЗдстглжть дин.чнику ряде гекепкеаах мраг:гтрой з ситогонэ-

/

- г -

{ эе в зависимости от сроков посева и лет выращивания;

-на основании полученных экспериментальных данных попытаться дать рекомендации селекционерам по эффективному проведению, отборов I на.конкретный количественный признак; '

| Научная новизна пояученых результатов. На основе результатов

испытаний гибридов , полученных от скрещивания по диаллельной схеме впервые изучен характер проявления комбинационной способности в онтогенезе, определены различные типы действия и . взаимодействия ' генов ячменя в меняющихся условиях выращивания Спо местности и по

годам) и в процессе онтогенеза. Впервые исследовалась генетическая детерминация количественных признаков на протяжении онтогенеза ' ячменя. Особенностью работы.является графическое представление ди-

• намихи серии генетико-статистических параметров в разных условиях 1 выращивания, в разные моменты нарастания ростовых признаков.

Практическая значимость работы. На основе оценки констант эффектов ОКС и варианс СКС выделены отдельные формы, применимые в се-I лекции по изучаемым количественным признакам.

' • Генетико-статистичесхие параметры .количественных признаков,

■ определенные в онтогенезе в зависимости от условий возделывания, могут использоваться для отбора селекционного материала на ранних стадиях развития признака. ■

Установленные закономерности, генетической детерминации и ! особенности онтогенетической изменчивости количественных признаков

в процессе всего периода развития растения могут способствовать I повышению эффективности и надежности отбора в селеционном процессе. ,

! Апробация результатов диссертации. Основные положения диссер-

\ тационной работы были представлены и доложены на заседании кафедры

• ' селекции и семеноводства полевых/ культур ТСХА, конференции молодых

ученых ТСХА С1094 г.). .."'/.'

Публикации. Материалы исследований опубликованы в 1 печатной работе. . .

Структура и обьем диссертации. Диссертация изложена на 133 страницах машинописного текста и включает введение, обзор литературы, материал и методику исследований, две главы экспериментальной 1 части, выводы, предложения. Работа содержит 13 таблиц, 10 рисунков.

I Список литературы включает 252 источника, из которых 70 на иност-

( ранном языхо. •

I '

! ■ ' : . ' I

I

- з - , . ' - •

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИИ

Данная работа выполнена на кафедре селекции и семеноводства полевых культур Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева £ТСХА) в 1992-1994 гг.

В опыт были включены 6 родительских форм ярового ячменя и их гибриды Г(, полученные по диаллелъной схеме 6*6 без реципрокных скрещиваний. Среди родительских форм было два лучших районированных сорта Московский 3 и Зазерский 83, два образца из коллекции ВИРа (1-803/91 и' Л-729/91) и две линии гибридного происхождения (Л-60/91

и Л-131/91),

В 1993 году опыт был заложен в трехкратной повторнос.ти с одним сроком посева. В 1994 году опыт был заложен в двухкратной повтор-ности и 6 два срока посева. Один срок посева был оптимальным для ячменя - последняя декада апреля, второй срок был поздним - 10 мая.

В опыте проводили изучение таких ростовых признаков, которые можно измерять несколько раз за период вегетации, не повреждая растения: высоту растения и площадь флагового листа. Предполагалось использовать эти признаки в качестве модельных, чтобы,в последующей работе интерпретировать полученные результаты на других количественных признаках с учетом выявленных закономерностей. Высоту растений измеряли с начала фазы кущения, а с появлением флагового листа измеряли длину CL3 и ширину CD) флагового листа. Измерения высоты растений проводили через каждые 6 дней, а измерения длины и сирины флагового листа - через каждые S дней. Для определения площади флагового листа CS) измеряли его длину и ширину. Окончательный результат Плоаадй флагового листа определяли по формуле S = 0,67 * L« D, где L - длина, D - ширина флагового листа. Каадое измерение проводилось в Повторении на 20 растениях каждой линии и гибрида в 1993 году, на 13 растениях в 1994 году. Всего" сделано 31500 измерений. При уборке проводили анализ элементов.структуры урожая.

Данные обрабатывались индивидуально по датам каждого измерения и повторении опыта. Обработка результатов исследований проводилась на ЭВМ PC-AT 286 по специальной программе, в основу которой положен диаллельный анализ Гркффияга и Хеймака.

Оценку oöaen и специфической комбинационной способности на основании показателей родительских линий и полной серии их прямых гибридов F , полученных по диаллельной схеме,проводили методом дисперсионного анализа, в частности, использовали метод 2, модель I Гриф-ф:шга CGriffing, 1955). Анализ генных аффектов, определявши развитие изучаемых признаков родительских форм проводили по методу дкал-

лельного анализа в модификациях, разработанных Хейманом СНаушп, 1954) и Джонсом (Jones, 1865). ,

Важной иетодическоЯ особенностью данной работы является графическое представление динамики разных генетических параметров и нк сочетаний, определяощих генетическую детерминацию в онтогенезе. Динамика генетических параметров каждого изучаемого признака о онтогенезе представлялась.в зависимости от нарастающей средней величины признака по всем родительским линиям.

ОСОБЕННОСТЬ ПРОЯВЛЕНИЯ КОМБИНАЦИОННОЙ СПОСОБНОСТИ СОРТОВ И ЛИНИИ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ В ОНТОГЕНЕЗЕ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СРОКОВ ПОСЕВА И ЛЕТ ВЫРАЩИВАНИЯ .

Высота растений. В наших исследованиях сорта и линии ячионя различались по проявление комбинационной способности по высоте растений, причем достоверность этих различий обнаруживается ухе в ранние периоды нарастания признаков и сохраняется до прекращения роста и созревания растений. С помощьс дисперсионного анализа било проведено разделение общей вариаксы на вариансы общей в специфической •комбинационной способности родительских линий и гибридов Ft(табл. 1). Отмечено наличие достоверны! различий по эффектам ОКС по всем датам'измерения в онтогенезе для двухлетних исследований. Различие ло эффектам СКС обнаружены только в 1994 году, по некоторым датаа измерения : для 1 срока посева - в измерениях 30 мая, б июня, 5 и 13 июля; для 2 срока посева - почти во всех измерениях, за исключением первых двух :6 и 12 июня. Это свидетельствует о том, что комбинационная способность в онтогенезе -неоднозначно проявляется в зависимости от сроков посева, от пет выравщвания.

По высоте растений варианса ОКС значительно больше. вариаксы СКС по всем датам измерения в онтогенезе и в разных условиях выращивания (табл. 13. Это означает, что в наследовании высоты растений большее участие принимают аддитивные эффекты геноз. Соотношение средних квадратов СКС к средним квадратам ОКС принималось как оценка отношения влияния неаддитивных эффектов генов к аддитивным. • При изучении соотношения баскс/ бгокс с помощью F-критерия отмечено, что по всем датам измерения в 1993 и 1994 годах аддитивные аффекта генов преобладает над неаддитивными, на это указывают малые величины б2скс/ баокс. Однако это соотношение изменяется по датам измерения, по срокам посева и по годам выращивания., Следовательно, ь данном случае проявляется онтогенетическая и экологическая изменчивость комбинационной способности. Такой факт отражает подвижность

Tatema!-

ДисперсцонниЗ анализ комбинационной способности по признаку высота растений в онтогенеза

5g2S5 jсвобода! Срадвиа квадрата.

отнесенные к индивидуальной? пзцоргнсп та датаи

1993 г. (НеичнноБка)

30.05 05.06 11.06 I7..03 23.06 29.05 05 »07 13.07

О^ая 62 18,05 34,45й 44,6й 67.,27 144,97 231,74 351,91 353,33й

Геиоткп 20 21 23" 61,8I5 73,87й 88,68й 217,82й 336,59й 503,19я 632,20

5 23,93" 64,51й 69,43й 84,06й 206,84й 325,25й 453,ТВ* 576,68a

З^схс 15 4,13 5,97 9,69 11,39 27., 87 41,18 72,38 88,75

Случайные За ,63

отклонения 40 4,21 6,73 9,38 15,42 52,75 86,44 58,20

0,17 0,093 0,14 0,14 0,13 0,13 0Д6 0,15

1-й с роя посева 1994 г. (ТСХД.)

Ccqaji 31.05 '06.06 12.06 18.06 24.05 30.06 06Д37 12.07 18.07

Ог;:ал 41 6,16я 9,58й 16,86й 30,63й 35,68й 54,8й 54,14й 21,77* 21,23й

Генотип 20 9,94й 17,91й 30,04a 51,91я 58,65й 77,37a 92,32й 36,35й 31,94й

г2око 5 8,24й 25,23й 46,28я та ,75* 76,01= 100,85*109,28й 26,91й 28,68й

2,2СКС 15 3,88SE 3,53a 4,6 9,36 13,77 17,96 25,12я 15,26х II,та

Случайные 5,42 7,24 16,72 7,91 3,61

отклонения 2Q 1,26 0,85 2,24 5,58

¿pClto/ 0,47 0,14 0,099 0,12 0,18 0,18 0,23 0,58 0,41

i

сл

Таблица I (окончание)

•свобода] Средние квадраты, отнесенные к индивидуальному измерению по датам

2-й срок посева 1994 г. (ТСХА)

06.05 12.06 18.06 24.06 30.06 06.07 12.07 18.07

Общая 41 ' 6,8=^ 16.472 . 24,87й 38,41я 32,49* ч 68,09* 54,17* 39,6*

Генотип 20 9,4® 24,775 37,4* 50,29® 56,48* 117,53* 93,26* 57,92*

¿202б 5 12,37е 33,61* 45,88* 55,95х 55,79* 128,15* 81,30* 53,80*

2?окс 15 2,14 5,31' 9,45* 14,87* 19,05* 35,64* 35,07* 20,68*

Случайные 3,15

отклонения 20 1,53 2,67 4,3 ■ 3,31 3,27. 2,48 3,08

¿2скс/ 320ЕС 0,17 0,16 0,21 0,27 0,34 0,28 0,43 0,38

^достоверно щи Р 4 0,05 Табличное значение Е -критерия пра чиоло степени 15 и 5 равно 4,62 (Р< 0,05)

генетических параметров в процессе развития растений и дает общую картину генетического контроля в данной схеме скрещиваний.

Оценка ОКС позволяет выявить значительную разницу между исходными формами. Анализ показал, что эффекты ОКС у изучаемых сортов и линий меняются в онтогенезе. Их изменения зависят как от дат измерения в развитии растений, так и от условий выращивания. Постоянно отрицательная ОКС отмечается у сорта Зазерский 85, причем абсолютная величина ее значительно превосходит все остальные изучаемые пинии. Этот сорт имел самые низкие ОКС по датам измерения в разных условиях. Высокую положительную ОКС показала линия 803/91, особенно к моменту уборки.

Для определения связи эффектов ОКС СдгЭ со средним выражением признака СХг) был вычислен коэффициент корреляции между ними в онтогенезе. Высокодостоверные корреляции между средней высотой растений родительских сортов С линий) и эффектами ОКС отмечена в онтогенезе как в 1993 году, так и в 1994 году при двух сроках посева. Из этого следует, что скрещивание высокорослых линий дает в среднем более высокорослые гибриды ^, чем скрещивание линий со средней и низкой высотой растений, или наоборот, скрещивание линий со средней и низкой высотой растений линий дает в среднем более низкорослые гибриды Р.

Пкоаадь флагового листа. Дисперсионный анализ с разделением вариапс ОКС и СКС показал наличие достоверных различий ОКС между родительскими формат по всем датам для двулетних опытов. Обнаружены достоверные различия по СКС между гибридами только в 1994 году для большинства измерений, кроме измерений 5 и 16 июля в опыте 1 срока посева, 26 июня в опыте 2 срока. В 1993 году различия по СКС были недостоверными.

Поскольку средний квадрат ОКС существенно выше среднего квадрата СКС для всех измерений двулетних опытов, следовательно, основную роль в наследовании этого признака играют аддитивные эффекты генов. На это указывают незначимые величины параметра бгскс / баокс.

В отличие от высоты растений, у большинства родительских форм величины ОКС варьируют в онтогенезе в узких пределах Стабл.2). В зависимости от срокоз посева и лет испытания динамика эффектов ОКС в 'онтогенезе <была разнообразна: у сортов Московский 3, Зазерский 85 и у линии 729/91 изменился знак значения ОКС в зависимости от года •• выращивания. .Другие линии проявляют разные величины ОКС в разные сроки посева, в разные годы. Это говорит о стабильности проявления эффектов-ОКС в процесса онтогенеза, но о нестабильности их проявле-

ния при разных сроках посева, в разные годы исследований.

Положительная высокая связь между эффектами ОКС и средним выражением признака была установлена по всем датам измерения в oda года исследований. Об этом свидетельствует высокие и достоверные коэффициенты корреляции между Хги grС табл.2).

Опираясь на высокую положительную . связь между XfH gr, на контрастность величины ОКС изучаемых линий (сортов) и На ' стабильность проявления ОКС в онтогенезе, отбор по данному признаку можно проводить с помощью показателя ОКС в любое время нарастания этого признака. Линия 803/31 имеет сравнительно высокие эффекты ОКС в разные годы и является перспективным материалом в селекции на повышение площади флагового листа.

При изучении корреляции между вариансами ОКС Сб® > и СКС Сб* )

9Г "г

для одних и тех же сортов (линий) в разные даты измерения и в различных условиях выращивания была установлена относительно тесная положительная связь между аддитивными и неаддитивными эффектами в процессе роста и развития растений в 1993 году. В 1994 году при 1-ом сроке посева наблюдалась отрицательная связь во все моменты 'онтогенеза, при 2-ом сроке отрицательная - в начальных измерениях С26-го июня, 1-го июля) и положительная - в других измерениях (11-го .июля). Это подтверждает ранее сделанное- предположение о подвижности генетических параметров в онтогенезе.

Элементы продуктивности. В наших исследованиях родительские сорта существенно различались по признаку продуктивной кустистости при двух сроках посева 1994 года. Различия по общей комбинационной способности высокозначиш, по специфической - незначиш. По-видимому, это связано с тем, что значительную роль в наследовании продуктивной кустистости играют аддитивные эффекты действия генов: • вариансы ОКС значительно больше Ьарианс СКС, а величины баскс/ баокс невелики. Переходя к оценке эффектов ОКС для каждого сорта, можно заметить, что проявление ОКС одних и тех же сортов и линий в разных сроках посева неодинаково. В оба срока посева относительно высокая ОКС отмечена только у линий Л-60/90 и Я-131/91. Поскольку коэффициенты корреляции между средними значениями признака и эффектами ОКС были достоверны только при 2-ом сроке посева,, делаем вывод, что устойчивая связь между средними значениями продуктивной кустистости у линий (сортов) и их эффектами ОКС по атому признаку отсутствует.

По числу зерен главного колоса изменчивость комбинационной способности достоверна как для ОКС, так и для СКС. Вклады их в об-

Таблица

Оценка эффектов ОКС С вг) по признаку площадь флагового листа у сортов и линий ярового ячменя

7Я

Данные индивидуального измерения по датам

1993 г. (Неычиновка)

30.03 06.07 12.07 16.07

I -0,64 -0,74 -0,72 -0,63'

2 -0,58 -0,61 -0,47 -0,36

3 -1,42 -1,54- -1.57 -1,48я

4 -0.2 -0,22 -0,19 -0,24

5 -0,33 -0,44 -0,81 -0,78

6 3,18а 3,55й 3,74* 3,49*

4^0.95 1,43 1,59 1,60 1,35

0,99 0,99 0,99 0,99

1-й срок посова 1994 г. (ТСХА)

25.06 01.07 06.07 II; 07 16.07

I 0,17 0,14 0,3 0,24 0,2

2 -0,27 0,26 0,34 0,98 0,68

3 . -1,04й -1,21а -1,22м -1,29* - -0,35

4 0,94а 0,68я 0,54 0,56 0,4

5 0.34 -0,42 -0,53 ■ -0,49 -0,46

6 0,54 0,53 0,56 0,5 0,53

^0,25 0,35 0,68 0.68 0,67 1,06

0,83 0,87 0,87 0,87 0,91

2-Я срок посева 1994 г. (ТСХА)

01.07 06.07 11.07 16.07 20.07

I 0,24 0,13 0,14 0,11 0,г5

2 -о.и 0,03 0,28 0,37 0,45

3 -0,76а -0,86х -0,95й -0,94к -0,93 й

4 . 0,76* 0,65я . 0,38й 0,53 й 0,65я

5 -0,64я -0,59й -0,42 -0,62 -0,69*

а • 0,51* 0,64й 0,57й 0,55х 0,47

НС*0,95 0,43 0,55 0,55 0,37 0,53

0,93 0,93 0,94 0,93 0,93

н достоверно прл Р < 0,05 Прииэчаяие: I - Московский 3; 2 - Зазерокий 85;

3 - линия 60/91; 4 - линпя 729/91; 5 - етнпя 131/91; 6 - ливня 803/91

2

щую генетическую изменчивость неконтрастны *йЗ*екс/ б1окс =1,70 1 срок посева, бгскс/ б* оке = 1,23 - 2 срок посева). Генетический контроль числа зерен главного колоса определяется как аддитивным действием генов, так и в значительной степени неаддитивным. Постоянно высокая ОКС замечена у шестирядной линии 729/91. Гибридизация с ее участием способна дать селекционный материал с наибольшим числом зерен главного колоса. Однако корреляция между Хг и дг по данному признаку при 1-ом сроке посева невысокая, отбор линий на основании показателей ОКС недостаточно надежен.

По массе зерна главного колоса генетические различия между линиями (сортами) и гибридами доказаны лишь для 1-го срока посева 1994 года. Они обусловлены различиями по ОКС родительских линий. Линии со значимо более высокой ОКС по массе зерна главного колоса в данной схеме скрещиваний не обнаружены. При 2-ом сроке посева 1994 года не наблюдали достоверных различий между изучаемыми генотипами. Существует разница проявления комбинационной способности в опытах двух сроков посева.

Изучаемые линии, сорта и гибриды в наших исследованиях отличаются по массе 1000 зерен. Из анализа компонентов варианс можно также сделать вывод о существовании различий по ОКС и СКС. Соотношение варианс б2скс/ б2оке = 2,81 - 1-ый срок посева 1994 года, бгскс/ бгокс = 3.31 - 2-ой срок посева 1994 г. позволяет установить преобладание неаддитивных эффектов в генетическом контроле данного признака. Оценка эффектов ОКС выявила стабильность проявления ОКС каждого сорта и линий при разных сроках посева. Обнаружена низкая ОКС у шестирядной линии 729/91. Среди двурядных линий и сортов постоянная относительно высокая ОКС отмечена у сорта Московской 3 и линии 803/91. Положительная высокая корреляция между д и Хгсоответствующих линий и сортов, позволяет проводить отбор' по массе 1000 зерен с помощью показателей эффектов ОКС.

Изучая изменчивость комбинационной способности в различные годы, в наших опытах отмечалась нестабильность проявления комбинационной способности по массе зерна с растения в зависимости от условий выращивания. В 19ЭЗ году проявляется значительная изменчивость как по ОКС, так и по СКС. В 1994 году значительная изменчивость комбинационной способности наблюдается только по ОКС,при 1-ом сроке посева. Сорта и линии нестабильно проявили эффекты ОКС в этих услозиях. При 2-ом сроке посева значительность генотипических различии не выявлена. Связь между средними (Хг) и эффектами ОКС ( дг) непостоянна СгСдр, Хр) = 0,5 - 1-ый срок 1994 г. , гСдг,Хг) = 0,74 -

по массе

1993 г.). Это говорит о ненадежном отборе линий и сортов зерна с растения на основании изменчивости ОКС.

Изменение показателей комбинационной способности одних и тех же линий в онтогенезе и в разных средах испытаний объясняется, вероятно, во-первых, сменой активности одних и тех же генов полигенной системы; во-вторых, переопределением полигенной системы.

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ РАЗВИТИЯ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ СОРТОВ И ЛИНИИ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ В ОНТОГЕНЕЗЕ В ЗАВИСИМОСТИ

'.ОТ СРОКОВ ПОСЕВА И ЛЕТ.ВЫРАЩИВАНИЯ Высота растений. Согласно методу Хеймана СНаушап, 1954) проведены тесты на отсутствие неаллельных взаимодействий с помощью коэффициентов линейной регрессии № на \/г. Коэффициент регрессии достоверно отличается от единицы в некоторых измерениях высоты растений, что обычно указывает на присутствие неаллельного взаимодействия генов (эпистаза), вызываемого одной или несколькими линиями. После исключения линии 60/91 и ее гибридов, коэффициенты' регрессии достоверно не отличались от единицы. Следовательно, требования, предъявляемые к исходному материалу согласно аддитивно-доминантной модели Хеймана после такого исключения выполнены, что дало возможность оценить генетические компоненты варианс.

Генетические параметры Хеймана в 1993 году приведены в табл. 3,

Таблица 3

Генетические параметры на основе диаллельного анализа 6-ти сортов (линий) ячменя в онтогенезе по высоте растений

генетические параметры Данные индивидуального измерения

1ьшг. (.Немчиновка.)

Даты из- 30/ 03/ 11/ 17/ 23/ 29/ 05/ 13/

мерения 05 06 06 06 06 06 07 07

0 5,23 23,4 22,4 39,48 49,5 118,2 131,9 212,1

Н 1 2,35 -3,43 10,2 -1,57 26,3 -19,5 25,53 228,7

н г 3,72 -0,93 11,8 -0,89 28,4 3,65 41,63 216,2

Г -8,02 -14,3 -17,9 -5,36 -75,0 -79,2 -172 -228,9

Н /0 1 0,45 -0,15 0,46 -0,04 0,53 -0,17 0,19 1,08

. 4 Н Л) 0,67 — 0,68 —, 0,73 — 0,44 1,04

Н /4 И 2 1 0,24

из которой видно, что аддитивные CD) и доминантные СН , Н ) вариан-сы неодинаковы по величине в разных измерениях высоты растений в онтогенезе. Это означает, что степень развития растений влияет как на величину аддитивной (D), так и на величину доминантной дисперсии CHt, Н2Э. Соотношение H/D, отражает средний уровень доминирования по всем полиморфным локусам. В 1993 году во все даты измерения высоты растений в онтогенезе оно было неполным (Н /D < 1),. так как среднее доминирование (Ht/D) меньше единицы, за исключением момента уборки, где H/D близко к единице (Ht/D = 1,08), проявилось полное доминирование. Соотношение Нг/4Н , оценивающее произведение частот доминантных и рецессивных аллелей, по всем измерениям в онтогенезе отличается от.0,25, указывая на асимметрию в распределении аллелей между сортами (линиями). Это подтверждается отрицательными значениями параметра F, которые имеют значения,что указывает на превышение доли рецессивных аллелей над доминантными в изучаемой диаллельной схеме по всем измерениям, в 1993 году.

Аналогичные данные по изучению генетического контроля высоты растений были получены в 1994 году. Только по некоторым датам измерения отмечено сверхдоминирование. Следовательно, гены, контролиру- , юане высоту растений у исследованного набора сортов (линий), существенно меняют свою экспрессивность в процессе онтогенеза под влиянием условий выращивания.

Согласно теории Хеймана, чем выше значение (Wr+Vr), тем меньше доли доминантных генов в детерминации признака у r-ой родительской формы и наоборот. Отрицательные значения коэффициентов корреляции между высотой растений сортов (Хг) и соответствующими им суммами (Wr+Vr) свидетельствуют о том, что доминантные аллели отвечают за увеличение выраженности признака, а рецессивные - за его уменьшение (табл.4 ). Коэффициенты корреляции между Хг и (Wr+Vr) были высокие по всем измерениям в 1Э93 году, за исключением измерения 11 июня. В 1594 году при 1-ом сроке посева значения r.tXr, (Vr+Vr)] высоки в измерениях 12 , 18, 24 июня, 6 ,12 июля; а в других измерениях не достоверно отличались от нуля. При 2-ом сроке все . значения r[Xr,(Vr+Vr)] были высоки, кроме 1-го измерения (31 мая). Это означает, что доминирование в основном направлено на повышение высоты растений. Следовательно, прогнозирование селекции на снижение высоты растений будет эффективным в любое время нарастания данного признака.

Таблица 4

Коэффициенты корреляции (г) между средними значениями «г5 и суммами С1Г + по высоте растений ячменя

1993г. (Неычиновка)

Даты измерения 30/ 05 05/ И/ 17/ 23/ 29/ 06 06 06 06 1 06 05/ 07 13/ 07

г -0,73 -0,78 -0,42 -0,62 -0,82 М),80 I -ый срок посева 1994 г.СТСХА) -0,89 -0,88

Даты измерения 31/ 05- 06/ 12/ 18/ 24/ 30/ 06/ 06 06 06 06 06 07 12/ 07 18/ 07

г -0,38 -0,40 -0,99 -0,93 -0,97 -0,49 -0,91 2-ой срок посева 1994 г.СТСХА) -0,94 -0,16

Даты измерения 05/ 05 12/ 18/ 24/ 30/ 06/ 06 06 05 06 07 12/ 07 18/ 07

г -0,49 -0,97 -0,85 -0,97 -0,92 -0,92 -0,84 -0,72

В нашей работе с целью выяснения динамики генетической детерминации в ходе развития и в разных условиях выращивания проводился анализ соотношений разных эффектов действия генов в онтогенезе. На рис. 1 дана взаимосвязь «езду аддитивными эффектами (д* ) и дошшант-ниш эффектами Сдо«г ) действия генов в онтогенезе С г-колер родительской формы ). В разных условиях выращивания установлены разные значения этой корреляции в процессе онтогенеза. В 1993 году по всем датам измерения отмечено отрицательное значение коэффициентов корреляции. Это указывает на то, что повышение доли генов с аддитивными эффектами связано со снигением доли генов с доминантными эффектами. Возможно,аддитивные и доминантные эффекты одних генов отрицательно взаимосвязаны. В 1994 году при 2-ом сроке посева обнаружена полса!телъная связь мезду аддитивным! эффектам и доминантными эффектами действия генов в онтогенезе. При анализе данных 1-го срока сева 1991 года отмечена колеблвдаяся динамика коэффициентов корреляция как в полоЕительнуп, так и в отрицательную сторону. Отсюда следует, что генетические параметры з процессе роста и развития и в разных условиях выраздвания подзнкны. Но четкой связи мэзду фенофа-эами а динамикой исследуемых генетических параметров в онтогенезе н в разных условиях выравдвания не обнаружено.

П.-счадь флагового листа. В 1993-1994 гг анализ коэффициента регрессии № на Уг показал отсутствие неаллельных взаимодействий по ьаеи датам измерения. Следогателыю, есть возможность оценить гене-

corCdg .ÄOMj.) 1.0

——— 1993 год СНемчиновка)

----- 1 срок 1994 года СТСХАЭ

— Е срок 1994 года £ТСХА)

Рис. 1 Динамика корреляции ыэгду аддитивными и доминантными эффектами действия генов в онтогенезе в зависимости от средней величины СХс) высоты растений по всем сортам и линиям.

I - начало кущения .

II - выход в трубку

III - колоаение

тические компоненты вариации.

Значения компонента D, характеризующего изменчивость, .обусловленную аддитивным действием генов, существенно отличаются за два года исследований. Аддитивные эффекты ; генов меняются в большей ',степени в зависимости от лет выращивания, в меньшей степени от • сроков посева и дат измерения в онтогенезе. Параметры Н , На, измеряющие эффекты доминирования, также отличаются по годам исследований. В 1993 году значения параметра Н( незначимы по некоторым датам измерения. Это указывает на то, что в генетическом контроле площади флагового листа отсутствует доминирование в эти даты измерения. В 1994 году при обоих сроках посева значения параметров Hf, Н4 существенно отличаются от нуля, что свидетельствует о наличии доминирования наряду с аддитивным действием. Поскольку отношение Н /D почти по всей измерениям при двух сроках посева меньше единицы, можно говорить о том, что главной схемой в генетическом контроле признака преобладает неполное доминирование,-за исключением первого измерения при 1-м сроке посева, где присутствует сверхдомини-

рованиа CHt /Ь =1,58).. Корень квадратный из этого отношения с!н /D ) оценивает среднюю степень доминирования в каждом локусе. Он меньше единицы во все проанализированные даты измерения для обоих сроков посева, что указывает на доминирование в каждом локусе, контролирующем пло'дадь флагового листа, за исключением первого измерения 1-го срока посева. Однако в локусах. проявляющих доминирование, частоты доминантных и рецессивных генов неодинаковы. На это указывают величины На/4На. г.оторые в ходе нарастания признака площади флагового листа в 1994 году ыэньшэ максимального теоретически ожидаемого значения - 0,23.

Направление доминирования по плошади флагового листа может соответствовать как увеличений признака,так и его уменьшению. Об этом свидетельстуюг положительные н отрицательные значения коэффициентов корреляции между средними значениям! родительских линий СХг) и суммой (Wr+Vr).

Коэффициенты корреляции между адднтивныш) Сдр и доминантными (доМр) эффектами генов, а также связи ыежду неаддитивными (б*г ) и доминантными Сдоь^) эффектами генов меняются по датам измерения и в разных условиях выращивания. Это подверждает предположение о под-вигности генетических параметров в онтогенезе в разных условиях выращивания, что необходит учитывать в практической селекционной работе.

Зло'.'ентн продуктивности. В генетическом контроле урожайности

участвуют разные генетические системы в зависимости от лет выращивания и сроков сева. Признаки: масса 1000 зерен, число зерен главного колоса, масса зерна главного колоса определяются аддитивно-доминантной ~ системой. Главным в генетическом контроле этих призна-' ков является сверхдоминирование. Доминирование у гибридов направлено на увеличение массы 1000 зерен, и на уменьшение числа зерен главного колоса. В генетическом контроле продуктивной кустистости и массы зерна с растения проявилось неаллельное взаимодейст-. вие генов в некоторых условиях выраищвания. В других условиях отмечено частичное доминирование в генетической детерминации продуктивной кустистости и сверхдоминирование для . массы зерна с растения.

ВЫВОДЫ

1.При селекции ярового ячменя необходимо учитывать изкзн-чивость комбинационной способности количественных признаков. Доказано, что характер проявления комбинационной способности по, высоте растений, площади флагового листа, элементам продуктивности у ярового ячменя меняется в онтогенезе, причем по-разному в зависимости от условий выращивания и от сроков посева:

3. Между -средним значением признака и эффектами ОКС родительских форм для высоты растений, площади флагового листа и массы 1000 зерен во все даты измерения количественного признака отмечена высокодостоверная положительная корреляция.

4. При анализе типов взаимодействия генов изучаемых признаков Б разные даты измерения количественного признака и для разных условий испытаний обнаружена подвижность генетических параметров, что объясняется сменой- экспрессивности генов к (или) переопределением генетической системы в изучаемой группе сортов, линий и гибридов.

5. В генетическом контроле высоты растений преобладают аддитивные эффекты действия генов. Только в некоторые даты измерения проявились эффекты сверхдоминирования и неаллельное взакмодействзго. Доминирование у гибридов Г» связано с увеличением высоты растений ячменя, т.е. доминантные эффекты аллелей отвечают за увеличение признака по всем датам измерения.

6. Генетический контроль плоаади флагового листа обусловлен главным образом аддитивными эффектами генов, хотя в-отдельные даты проведения измерения в 1994 году проявились доминирование и сверхдоминирование с разнонаправленным действием.

7. Генетическая детерминация элементов продуктивности меняется в зависимости от лет выраоиьания я сроков сева. Масса 1000 зерен,

число зерен главного колоса, масса зерна главного колоса определяются аддитивным действием генов и отчасти сверхдоминированием. В генетическом контроле продуктивной кустистости, массы зерна с растения в некоторых условиях выращивания выявлен эписгаз.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. По высоте .растении, площади флагового листа и по массе 1000 зерен ячменя полученная высокая положительная связь между средним выражением признака у родительских линий и эффектами ОК.С в онтогенезе (вне зависимости от условий выращивания) позволяет рекомендовать предварительный отбор линий с высокой ОКС на основании величины их ростовых признаков в процессе роста и развития растении, а по массе 1000 зерен достаточно испытания „в одних условиях.

2. Селекцию на снижение высоты растений >с использованием низкорослых форм ячменя можно проводить в разных условиях выращивания и в разные моменты нарастания этого признака, т. к. ннзкорослость определяется в основном рецессивными генами.

Список опубликованных работ

Пыльпев В. В., Смирясв Л. В., Пун Хуэйжу. Диаллель-ный анализ ростовых признаков ячменя в онтогенезе.//Известия ТСХА. — 1995. — № 3. — С. 75—82.

Объем 1 п. л.

Заказ 1115

Тираж 100

Типография издательства МСХА им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44