Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ДИАЛЛЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ В ОНТОГЕНЕЗЕ

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "ДИАЛЛЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ В ОНТОГЕНЕЗЕ"

На лфавах рукописи

ПУН ХУЭИЖУ

,.. (.,„.,. УДК 633.16 : 631.523*527

Ч

ДИАЛЛЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ» В ОНТОГЕНЕЗЕ

06.01.05 — селекция н семеноводство, 03.00.15 — генетика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата бявигогических наук

МОСКВА —1995

ЛДАНЬ -

Работа выполнена в Московской сельскохозяйственной .академии им. К. Л. Тимирязева.

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор Л. В. Смирнев; кандидат сельскохозяйственных наук, доИент В. В. Пыльнсв.

Официальные оппоненты: академик Международной академии паук высшей школы, профессор, доктор биологических паук 10. Л. Гужов; кандидат сельскохозяйственных наук А. Г. Мякиньков.

Ведущее учреждение — Институт общей генетики РАН.

Защита диссертации состоится У Ъ 995 г.

п ) . часов на заседании диссертационного совета Д 120.35.01 г. Московской сельскохозяйственной академии им, К. А. Тимирязева,

Адрес: Г27Г>Г>0, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49. Ученый совет ТСХА. ' ^

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА. '

Автореферат разослан . 1995 г.

Ученый секретарь специализированного совета — кандидат сельскохозяйственных.

наук • у романов Р. Р.

; ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ : , V Актуальность темы диссертации. Важной задачей сельского хозяйства является увеличение производства зерна. В настоящее время в решении' этой задачи-основную роль играет интенсификация селекции и рас-тениеводтсва зерновых культур, в частности», ярового ячменя, значительные посевы которого сосредоточены в России и Китае С по пловади . возделывания ячменя Россия занимает первое место в мире, а Китай -второе). 8 значительной степени данная интенсификация опирается на ' познание генетической природы формирования урожая с. -х. культур.-

В последние годы в России и за рубежом появилось много литературы, посвященной генетическому. анализу, количественных признаков ячменя/ Эти работы внесли большой вклад в селекцию ячменя. Однако в большинстве исследований при изучении количественных признаков оценивались лишь конечные их значения величина сформированного урожая и его структурные компоненты.: Получилась статичная . модель. При таком подходе остается недостаточно изученной динамика генетической детерминации количественных признаков в процессе онтогенеза, хотя никто не,сомневается, что признак определяется одним или несколькими генами, экспрессия которых может в ходе онтогенеза изменяться. Современная генетика дает основание рассматривать онтогенез как последовательную реализации генетической информации и постепенное использование той или иной части генетической, программы. Поэтому является актуальным изучение способов генетического контроля признаков в разные периоды" онтогенеза, исследование различных' типов действия и взаимодействия генов на , развитие ростовых признаков. Одновременно нужно выяснить закономерности изменчивости и наследования основных элементов урожайности в разных условиях выращивания.

"Рель и задачи исследований. Цель исследований заключалась . в установлении закономерностей генетической детерминации количественных признаков в системе онтогенеза и в разных условиях выращивания. ' Для этого были поставлены следующие задачи: ' -изучить особенности. проявления. комбинационной способности сортов и линий ячменя в онтогенезе по ростовым признакам;

-оценить комбинационную способность сортов и линий ячменя в разных условиях выращивания по элементам урожайности; .

-выяснить типы действия и взаимодействия генов ростовых признаков в процессе онтогенеза;

". -уточнить характер генетического контроля элементов урожайности в разных услояи и и ти^шцм щ

-представит»

(г-_г ------ БИБЛИОТЕКА

м°ск. саль.:, о им.. К.

Инв.

параметров * онтогене-

- г -

зе в зависимости от сроков посева и лет выращивания.

-на основании полученных экспериментальных данных попытаться дать рекомендации селекционерам по эффективному проведении отборов на конкретный количественный признак;

Научная новизна получении результатов На основе результатов испытание гибридов Р>. полученных от скрещивания по диаллельной схеме впервые изучен характер проявления комбинационной способности в онтогенезе, определены различные типы действия и взаимодействия генов ячменя в меняющихся условиях выращивания (по местности и по годам) и в процессе онтогенеза Впервые исследовалась генетическая детерминация количественных признаков на протяжении онтогенеза ячменя. Особенность!) работы является графическое представление динамики серии генетико-статистических параметров в разных условиях выращивания, а разные моменты нарастания ростовых признаков.

Практическая значимость работа. На основе оценки констант эффектов ОКС и варианс СКС выделены отдельные формы, применимые в селекции по изучаемым количественным признакам

Генетико-статистические параметры количественных признаков, ■ определенные в онтогенезе в зависимости от условий возделывания, могут использоваться для отбора селекционного материала на ранних стадиях развития признака

Установленные закономерности генетической детерминации и особенности онтогенетической изменчивости количественных признаков в процессе всего периода развития растения могут способствовать повышению эффективности и надежности отбора в сеяеционном процессе.

Апробация результатов диссертации. Основные положения диссертационной работы были представлены и доложены на заседании кафедры селекции и семеноводства полевых культур ТСХА, конференции молодых ученых ТСХА С1994 г.) /

Публикации Материалы исследований опубликованы в I печатной работе

Структура и объем диссертации Диссертация изложена на 133 страницах машинописного текста и включает введение, обзор литературы, материал и методику исследований, две главы экспериментальной части, выводы, предложения. Работа содержит 15 таблиц, 10 рисунков. Список литературы включает 252 источника, из которых 70 на иностранном языке

.. ... ...... - 3 -.'-...' Л ,.. •

' ; . • : МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИИ Г Данная работа выполнена«на кафедре селекции и . семеноводства полевых культур Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева ГТСХА) в 1993-1994 гг. .

В опыт были включены 6 родительских форм ярового ячменя и их гибриды Г(, полученные по диаллельной схеме 6*6 без реципрокных скрещиваний. Среди родительских форм было два лучших районированных . сорта Московский 3 и Зазерский 85, два образца из коллекции ВИРа (Л-803/91 и Л~729/91) и две линии гибридного происхождения (Л-60/91 и л-131/9и,- ':'. '.у." '' . '

< В 1993 году опыт был заложен в трехкратной повторности с одним - сроком посева. В 1994 году опыт был заложен в двухкратной повтор- ■ кости и в два срока посева. Один срок посева был оптимальным для .ячменя - последняя декада апреля, второй срок был поздним - 10 мая.

В опыте проводили изучение таких ростовых признаков, которые можно измерять несколько раз за период вегетации, не повреждая растения: высоту растения и площадь флагового листа. Предполагалось использовать эти признаки в качестве модельных,' чтобы.в последующей работе интерпретировать полученные результаты на других количественных признаках.с учетом выявленных закономерностей. Высоту растений измеряли с начала фазы кущения, а с появлением флагового листа измеряли длину СИ и ширину СБ) флагового листа. Измерения высоты растений проводили через каждые 6 дней, а измерения длины и ширины флагового листа — через каждые 5 дней. Для определения площади флагового листа СБ) измеряли его длину и ширину. Окончательный результат плоаади флагового листа определяли'по формуле 5 = 0,67 * Ь * О, где I..- длина, 0 - ширина флагового листа. Каждое измерение проводилось в повторении на 20 растениях каждой линии и гибрида в 1993 году, на 15 растениях в 1994 году. • Всего" сделано ■ 31500 измерений. При уборке проводили анализ элементов.структуры урожая., .

Данные обрабатывались индивидуально по датам каждого измерения и повторение опыта. Обработка результатов исследований проводилась на ЭВМ РС-АТ 286 по специальной программе, в основу которой положен диаллельный анализ Гриффинга и Хеймана.

•Оценку обжей и специфической комбинационной способности на основании показателей родительских линий и полкой серии их прямых гибридов -Г ',' полученных по диаллельной схеме,проводили методом дисперсионного анализа, в частности, использовали метод 2, модель I Гриффинга ССПГПпд,' 1956). Анализ генных эффектов, определявших развитие изучаемых признаков родительских форм проводили по методу диал-

дельного анализа в модификациях, разработанных Хейманом CHayrnn, 1954) к Джонсом СJones, 1985).

Важной методической особенностью данной работы является графическое представление динамики разных генетических параметров и як сочетаний, определяющих генетическую детерминации в онтогенезе Динамика генетических параметров каждого изучаемого признака в онтогенезе представлялась в зависимости от нараставшей средней величины признака по всем родительским линиям

ОСОБЕННОСТЬ ПРОЯВЛЕНИЯ КОМБИНАЦНОННОИ СПОСОБНОСТИ СОРТОВ И ЛИНИЯ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ В ОНТОГЕНЕЗЕ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СРОКОВ ПОСЕВА И ЛЕТ ВЬРАШВАНИЯ Высота растений В наших исследованиях сорта и линии ячменя различались по проявлению комбинационной способности по высоте растений, причем достоверность этих различий обнаруживается уже в ранние периоды нарастания признаков и сохраняется до прекращения роста и созревания растений С помощью дисперсионного анализа было проведено разделение общей вариансы на вариансы общей и специфической комбинационной способности родительских линий и гибридов F (табл. 1) Отмечено наличие достоверных различий по эффектам ОКС по всем датам измерения в онтогенезе для двухлетних исследований Различие по эффектам СКС обнаружены только в 1994 году, по некоторым датам измерения для 1 срока посева - в измерениях 30 мая, 6 июня. 5 я 13 июля, для 2 срока посева - почти во всех измерениях, за исключением первых двух б л 12 июня Это свидетельствует о том, что комбинационная способность в онтогенезе неоднозначно проявляется в зависимости от сроков посева, от лет выращивания

По высоте растений варианса ОКС значительно больше вариансы СКС по всем датам измерения в онтогенезе и в разных условиях выращивания СтаОгг Ii Это означает, что в наследовании высоты растений большее участие принимают аддитивные эффекты генов Соотношение средних квадратов СКС к средним квадратам ОКС принималось как оценка отношения влияния неаддитивных эффектов генов к аддитивным • При изучении соотношения баскс/ баокс с помощью F-критерия отмечено, что по всем датам измерения в 1993 и 1994 годах аддитивные эффекты генов преобладают над неаддитивными, на это указывают малые величины б*скс/ баокс Однако это соотношение изменяется по датам измерения, по срокам посева и по годам выращивания Следовательно, в данном случае проявляется онтогенетическая и экологическая изменчивость комбинационной способности Такой факт отражает подвижность

Таблица!-

Дисперсионный анализ комбинационной способности .. по признак; высота растеиий в онтогенезе

Источник ¡Степени вариации »свободы

Средние квадраты, отнесенные к индивидуальному измерении со датам

Общая , Генотип -

¿20КС ¿2СХС

Случайные

Отклонения

¿2скс/^окс

Общая'

Общая

Генотип

¿~око

&2скр

Случайные

отклонения

&2скс/ ¿2оуо

62 20 5 15

40

41 20 5 15

20

1933 Г. (Немчивовка)

30.05 18,05 2123х 23,93* 4,13

4,21 0,17

31.05 6,16*

05.06 34,45я 61,81* 64,51* 5,97

11.06 44,6* 73,87* 69,43* 9,69

17..06 67ч27 88,68* ©1,06* II ,39

23.06 144,97 217,82* 206,84* 27,87

6,43 . 9,38 15,42 ' , 32,63 0,093 0,14 0,14 0,13 1-й срок посева 1994 г. (К21) ;

29.06 231,74 336,59* 325,25* 41,18

52,75 0,13

05

351,91 ■ 503,19* 453/»* 72,38

86,44 • 0,16

13.07 353,33* 632,20* 576,68* 88,75

06.06 9,58*

9,94 17,91"

8,24* 3,88*

1,26 0,47

25,23* 3,53*

0,85 0,14

■12.06 16,86* 30,04* ■ 46,28* 4,6.

2,24 0,099

18.06 30,63* 51,91* 7В,75* 9,36

5,42 0,12

24.06 30.06 06¿07 12.07 35,68* 54,8* 54,14* 21,77? 58,65* 77,37* 92,32* 36,35* 76,01* 100,85*109,28* 26,91* 13,77 17,96 25,12* 15,26»

7,24 0,18

16,72 0,18

7,91 0,23

3,61 0,58

58,20 0.15

18.07 21,23* 31,94* 28,68* II,1ТА

5,58 0,41

I

01

I

Таблша I (окончавие)

Лоточник !Сгевеяг' п

ьаряацм |свободы| Срвлмв квадрат, отпасенные к индивидуальному измерении по латам

г- ■& срок П'

06.06 12.06 18.06

ОСщал 41 6,8* 16,47* 24,87*

ГиОПШ 20 9,4* 24,77* 37,4*

¿••ОКО 5 12,3?" 33,61* 45,88*

¿г оке 15 2.14 5,31 9,45*

Сжучй&аио

отонааяя 20 1,53 2,67 3,15

¿20ЕС/ ^2ОКО 0,17 0,16 0,21

1994 Г. (ТСХА)

24.06 30.06 06.07 12.07 18.07

38,41* 32,49* 68,09* 54,17* 39,6*

50,29* 56,48* 117,53* 93,26* 57,92*

55,96* 55,79* 128,15* 81,30* 53,80*

14, ет* 19.05* 35,64* 35,07* 20,68*

4.3 3,31 3,27 2,48 3,08

0,27 0,34 0,28 0,43 0,38

*достоварао при Р С 0,05 ХаЗдошое значение > -критерия при числе стенеаи 15 в 5 равно 4.62 (Р< 0,05)

..........V;5 . .. - 7 -

генетических параметров в процессе развитая растений и дает обяуо картину генетического контроля в данной схеме скрещиваний.

: Оценка ОКС позволяет выявить значительную разницу между исходными . формами. Анализ показал, что эффекты ОКС у изучаем« сортов и линий меняются в онтогенезе. Их изменения зависят как от дат изме-г рения.в развитии растений, так и от условий выращивания. Постоянно отрицательная ОКС отмечается у сорта Эазерский 83, причем абсолютная величина ее значительно превосходит все остальные изучаемые линии. . Этот сорт имел самые низкие ОКС по датам измерения в разных условиях. Высокую положительную ОКС показала линия 803/91, особенно к моменту уборки. - " -

, Для определения связи эффектов ОКС Сдг) со средним выражением признака СХг).был вычислен коэффициент корреляции между ними в онтогенезе. Высокодостоверные корреляции между средней высотой растений родительских сортов (линий) и эффектами ОКС отмечена в онтогенезе как в 1993 году, так и в 1994 году при двух сроках посева. № этого следует, что скрещивание высокорослых линий дает в среднем более высокорослые гибриды Г1, чем скрещивание линий со средней и низкой высотой растений, или наоборот, скрещивание линий со средней и низкой высотой растений линий дает в среднем более низкорослые гибриды Г| ,'■'''...''

Пяая^д^ флагового листа. Дисперсионный анализ с' разделением варианс ОКС и СКС показал наличие достоверных различий ОКС между родительскими формами - по всем датам для ' двулетних опытов. Обнаружены достоверные различия по СКС между гибридами только в 1994 году для большинства измерений, кроме измерений 5 и 16 июля в опыте 1 срока посева, 28 июня в опыте 2 срока. В 1993 году, различия по СКС были недостоверными.

Поскольку средний квадрат ОКС существенно выше среднего квадрата СКС для.всех измерений двулетних опытов, следовательно, основную роль в наследовании этого признака играют аддитивные эффекты генов. На это указывают незначимые величины параметра баскс / баокс.

; , В отличие от высоты растений, у большинства родительских форм величины ОКС варьируют в онтогенезе в узких пределах Стабл.2). В зависимости от сроков посева и лет испытания динамика эффектов ОКС в 'онтогенезе *5ыла разнообразна: у сортов Московский 3, Зазерский 83 и у линии 729/91 изменился знак значения ОКС в зависимости от года выращивания. Другие линии проявляют разные величины ОКС в разные сроки посева, в разные годы. Это говорит о стабильности проявления эффектов-ОКС в процессе онтогенеза, но о нестабильности их проявле-

ния при разных сроках посева, в разные годы исследований

Положитетьная высокая связь между эффектами ОКС и средним выражением признака была установлена по всем датам измерения в оба года исследований Об этом свидетельствует высокие и достоверные коэффициенты корреляции между Хги дг(табл 23

Опираясь на высокую положительную связь между Хги дг. на контрастность величины ОКС изучаемых линий Ссортов) и на стабильность проявления ОКС в онтогенезе, отбор по данному признаку можно проводить с помощью показателя ОКС в любое время нарастания этого признака Линия 803/91 имеет сравнительно высокие эффекты ОКС в разные годы и является перспективным материалом в селекции на повышение площади флагового листа

При изучении корреляции между вариансами ОКС Сб* > и СКС (б* )

"г г

для одних и тех же сортов С линий) в разные даты измерения и в различных условиях выращивания была установлена относлтетьно тесная положительная связь между аддитивными и неаддитивными эффектами в процессе роста и развития растений в 1993 году В 1894 году при 1-ом сроке посева наб издалась отрицательная связь во все моменты онтогенеза, при 2-ом сроке отрицательная - в начальных измерениях С23-го июня, 1-го .с-я) и положительная - в других измерениях (11-го имя) Это подтверждает ранее сделанное предположение о подвижности генетических параметров в онтогенезе

Элементы продуктивности В наших исследованиях родительсхие сорта существенно различались по признаку продуктивной кустистости при двух сроках посева 1994 года Различия по общей комбинационной способности высокозначимы, по специфической - незначимы По-видимому, это связано с тем, что значительную роль в наследовании продуктивной кустистости играют аддитивные эффекты действия генов, вариансы ОКС значительно больше варианс СКС, а величины баскс/ б4оке невелики Переходя к оценке эффектов ОКС для каждого сорта, можно заметить, что проявление ОКС одних и тех же сортов и линий в разных сроках посева неодинаково В оба срока посева относительно высокая ОКС отмечена только у линий Л-60/90 и Д-131/91 Поскольку <

коэффициенты корреляции между средними значениями признака и эффектами ОКС были достоверны только при 2-ом сроке посева, делаем вывод, что устойчивая связь между средними значениями продуктивной кустистости у линий Ссортов) и их эффектами ОКС по этому признаку отсутствует

По числу зерен главного колоса изменчивость комбинационной способности достоверна как для ОКС, так и для СКС Вклады их в об-

Таблица 2

Оценка эффектов ОКС ( кг) по признак? площадь флагового листа у сортов и линий ярового ячменя

(ли!ия) 1 Данные индивидуального измерения по датам

1993 г. (Немчиновка)

30.06 06.07 12.07 16.07

I -0.64 -0,74 -0,72 -0.63

2 -0.58 -0,61 -0,47 -0,35

3 -1.42 -1,54 -1,57 -1.4Ь*

-0.2 -0.22 -0.19 -0.24

5 -0,33 -0.44 -О.»! -0,78

6 3,18* 3.55* 3,74* 3.49*

нсУо.эб 1.43 1,59 1,60 1.35

Г^. Хр) 0,99 0,99 0,99 0,99

1-й срок посева 1994 г. (ТСХА)

23.06 01.07 05.07 11.07 15.07

I 0,17 0,14 0.3 0,24 0.2

2 -0,27 0,26 0,34 0.9В 0,68

3 -1.04" -1.21* —А -1.29* -0.35

4 0,94* 0,68* 0,54 О.Ьо 0,4

5 0,34 -0.42 -0,53 -0.49 -0.46

в 0,54 0,53 0,56 0.5 0.^3

«^0,95 0,85 0,63 0,68 0,67 1,05

г(«г» *г> 0,83 0,87 0,87 0.87 0.91

2- Я срок посева 1994 г. (ТСХА)

01.07 06.07 11.07 16.07 20.07

I 0,24 0,13 0,14 0,11 0,^5

2 -о.и 0,03 0,28 0,37 0,45

3 -0,76* -0,86* -0,95* -0,94* -0.93*

4 0,76* 0,65* 0,38* 0,53* 0.65*

5 -0,64* -0,Ь9* -0,42 -0.62 -0.69*

6 0,51* 0,64* 0,57* 0,55* 0,47

НСР0,95 0,43 0,55 0,55 0.37 0,53

0,93 0.93 0,94 0.93 0,93

* достоверно оря Р < 0,05 Примечание: I - Московский 3; 2 - Зазерсх^й 85;

3 - линия 60/91; 4 - линия 729/91; 5 - линяя 131/91: 6 - линия 803/91

10 - •■ .

щуп генетическую изменчивость неконтраети» te*«»V<Jlo«tc «1,78 - l срок посева, баскс/.ба оке = 1,23 - 2 срок посева). Генетический контроль числа зерен главного колоса определяется как • аддитивным действием генов, так и в значительной степени неаддитивным. ' Постов янно высокая ОКС замечена у шестирядной линии 729/91. -Гибридизация с ее участием способна дать селекционный материал с наибольшим числом зерен главного колоса. Однако корреляция между Хг и дг по данному признаку при 1-ом сроке посева невысокая, отбор линий на основании показателей ОКС недостаточно надежен. . .

По массе зерна главного колоса генетические различия между линиями Ссортами), и гибридами доказаны лишь для 1-го срока посева' 1994 года. Они обусловлены различиями по. ОКС родительских линий. Линии со значимо более высокой ОКС по массе зерна главного колоса в данной схеме скрещиваний не обнаружены. При 2-ом сроке посева . 1994 года не наблюдали достоверных различий между изучаемыми генотипами. Существует разница проявления комбинационной способности в опытах двух сроков посева. -

Изучаемые линии, сорта и гибриды в наших исследованиях отличаются по массе 1000 зерен. . Из анализа компонентов вариаяс можно также сделать вывод о существовании различий по ОКС и СКС. Соотношение варианс о'скс/ б2оке 2,81 - - 1-ый срок посева 1994 года, бгскс/ б1оке =3.31 - 2-ой срок посева 1994 г. позволяет установить преобладание ' неаддитивных эффектов в генетическом контроле данного признака. Оценка эффектов ОКС выявила стабильность проявления СКС каждого сорта и линий при разных сроках посева. Обнаружена низкая ОКС у шестирядной линии 729/91. Среди двурядных линий и сортов постоянная относительно высокая ОКС отмечена у сорта Московской 3 и линии 803/91. Положительная высокая корреляция между дги Хгсоответствующих линий и сортоз, позволяет проводить отбор- по массе 1000 зерен с помощью показателей эффектов ОКС. ■ .

Изучая изменчивость комбинационной способности в различные годы, в наших опытах отмечалась нестабильность проявления ; комбинационной способности по массе зерна с растения в зависимости от условий выращивания. В 1933 голу-- проявляется значительная ' изменчивость как по ОКС, так и по СКС. В 1994 году значительная изменчивость комбинационной способности.наблюдается только по ОКС,при 1-ом сроке посева. Сорта и линии нестабильно проявили эффекты ОКС в этих услозиях. При 2-ом сроке посева значительность генотипичесхих различия не выявлена.'Связь между средними СХ ) и эффектами ОКС C gr) непостоянна.СгСп , X ) = 0,5 - 1-ый срок 1994 г. , rCg .X ) = 0,74 -

1993 г ) Это говорит о ненадежном отборе линий и сортов по массе зерна с растения ка основании изменчивости ОКС

Изменение показателей комбинационной способности одних и тех хе линий в онтогенезе и в разных средах испытаний объясняется, вероятно, во-первых, сменой активности одних и тех хе генов полигенкой системы, во-вторых, переопределением полигенной системы.

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ РАЗВИТИЯ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ СОРТОВ И ЛИНИИ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ В ОНТОГЕНЕЗЕ В ЗАВИСИМОСТИ

ОТ СРОКОВ ПОСЕВА И ЛЕТ ВЫРАЩИВАНИЯ Высота растений Согласно методу Хеймана СНаутап, 1354) проведены тесты на отсутствие неаллельных взаимодействий с помсдап коэффициентов линейной регрессии Уг на \/г Коэффициент регрессии достоверно отличается от единицы в некоторых измерениях высоты растений, что обычно указывает на присутствие неаллельного взаимодействия генов (зпистаза), вызываемого одной или несколькими линиями После исклпчения линии 60/91 и ее гибридов, коэффициенты регрессии достоверно не отличались от единицы Следовательно, требования, предъявляемые к исходному материалу согласно аддитлзно-домкнантной модели Хеймана после такого исключения выполнены, что дало ьСзможность оценить генетические компоненты варланс

Генетические параметры Хеймана в 1993 году приведены в табл 3,

Табг.'^а 3

Генетические параг-'этры на основе диат^-ьного анализа 5-т.! сортов С1иния) ячменя в снтсгенезе по ьыссте растен/Я

Iенетичес-кие параметры_

Данные индивидуального измерения '»айЗГ. 1Немчиьоага;

Даты измерения

О Н

I

н

а

Г

Н /О

г

И /О

зо/

03

5,гз г. зз

3,72

-8,ог

0,43 0,6/

03/ 06

23,4 -3,43

-0,93

-14,3

-0,13

11/

Об

10,2

II /% Н

17/ 23/ 29/ 05/ 13/

06 06 06 07 07

39,48 49,5 118,2 131,9 212,1

-1,57 26,3 -19, Ь 25,53 228,7

-0,89 28,4 3,Ь5 41,63 21Ь,2

-5,36 -73,0 -«.г -172 -228,9

-0,04 0,53 -0,17 0,19 1,08

— 0,73 — 0,44 1,04

0,24

12 - " ...

из которой видно, что аддитивные (D) и доминантные СНГ, На) вариан-сы неодинаковы по величине в разных измерениях высоты растений в онтогенезе. Это означает, что степень развития растений влияет как на величину аддитивной CD),.так и на величину доминантной дисперсии CHt, IO. Соотношение'H'/D, отражает средний уровень . доминирования по всем полиморфным лохусам. В 1993 году во все даты измерения высоты растений в онтогенезе оно было неполным CH/D < 1). так .как среднее доминирование CHt/0) меньше единицы, за исключением момента уборки, где К /0 близко к единице СНЛ> = 1,08), проявилось' полное доминирование. Соотношение На/4Н4, оценивающее произведение частот доминантных и рецессивных аллелей, по всем измерениям в онтогенезе отличается от .0,25, указывая на асимметрию в распределении аллелей между сортами Слиниями). Это подтверждается отрицательными значениями параметра F, которые имеют,значения,что указывает на превышение, доли рецессивных аллелей над доминантными в изучаемой диаллельной; схеме по всем измерениям в 1993 году.

Аналогичные данные по изучению генетического контроля высоты растений быт получены в 1994 году. Только до некоторых датам измерения отмечено сверхдоминирование. Следовательно, гены, контролиру-. ющие'высоту растений у исследованного набора сортов Слиний), существенно меняют свою экспрессивность в процессе онтогенеза под, влиянием условий выращивания. •

Согласно теории Хеймана, чем выше значение CWr+Vr), тем меньше доли доминантных генов в детерминации признака у г-ой родительской фермы и наоборот. Отрицательные значения коэффициентов корреля-' ции между высотой растений сортов СХг) и соответствующими им суммами CVr+Vr) свидетельствуют о том, что доминантные: аллели отвечают за увеличение выраженности признака, а рецессивные - за его уменьшение С табл. 4 ). Коэффициенты корреляции между Хг и (Wr+Vr) были высокие по всем измерениям в 1503 rosy, за исключением измерения 11 июня. Б 1SS-1 году при 1-ом сроке посева значения rtXr, CW"+Vr)] высоки в измерениях 12 , 18, 24 июня, б ,12 июля; а в других измере-. ниях ке достоверно отличались ст. нуля. При 2-ом сроке все . значения гСХг,СVr+Vr)I были высоки, кроме 1-го измерения С31 мая). Это означает, что доминирование■в- основном напразлеяо на повышение высоты растений. Следовательно, прогнозирование селекции на снижение высоты растения будет эффективным в любое время нарастания данного признака.

Таблица 4

Коэффициенты корреляции (г) между средними значениями СХг5 и суммами С«Г+ V.) по высоте растения ячменя

1993г СНемчиновка)

Даты измерения 30/ 05 05/ 11/ 17/ 23/ 29/ 08 06 06 06 06 05/ 07 13/ 07

г -0,73 -0,78 -0,42 -0,62 -0,82 -0,80 I -ый срок посева 1994 г. СТСХА) -0,89 -0,88

Даты измерения 31/ 03 06/ 12/ 18/ 24/ 30/ 06/ 06 06 06 08 06 07 12/ 07 18/ 07

г -0,38 -0,40 -0,99 -0,93 -0,97 -0,49 -0,91 2-ой срок посева 1994 г СТСХА) -0,94 -0,16

Даты измерения 06/ 06 12/ 18/ 24/ 30/ 06/ 06 06 06 06 07 12/ 07 чг- 00 о

г -0,48 -0,97 -0,85 -0,97 -0,92 -0,92 -0,84 -0,72

В нашей работе с целью выяснения динамики генетической детерминации в ходе развития и в разных условиях выращивания проводился анализ соотношений разных эффектов действия генов в онтогенезе На рис 1 дана взаимосвязь между аддитивными эффектами Сд* ) и доминантныш эффектами Саомг ) действия генов в онтогенезе (г-номер родительской формы >. В разных условиях выращивания установлены разные значения этой корреляи "1 в процессе онтогенеза В 1993 году по всем датам измерения отмечено отрицательное значение коэффициентов корреляции Это указывает на то, что повышение доли генов с аддитивными аффектами связано со снижением доли генов с доминантными эффектами Возможно,аддитивные и доминантные эффекты одних генов отрицательно взаимосвязаны В 1994 году при 2-ом сроке посева обнаружена положительная связь между аддитивными эффектами и доминантными эффектами действия генов в онтогенезе При анализе данных 1-го срока сева 1994 года отмечена колеблющаяся динамика коэффициентов корреляции как в положительную, так и в отрицательную сторону Отсюда следует; что генетические параметры в процессе роста и развития и в разных условиях выращивания подвижны Ко четкой связи между фенофа-зами и динамикой исследуемых генетических параметров в онтогенезе и в разных условиях выращивания не обнаружено

Площадь Флагового листа В 1993-1994 гг анализ коэффициента регрессии «Л- на Уг показал отсутствие неаллельных взаимодействий по Есем датам измерения Следовательно, есть возможность оценить гене-

доминантными эффектами действия генов в онтогенезе в зависимости от средней величины СХс) высоты растений по всем сортам и линиям.

I - начало кущения .

II - выход в трубку

III - колошение

тические компоненты вариации

Значения компонента 0, характеризующего изменчивость, обусловленную аддитивным действием генов, существенно отличаются за два года исследований. Аддитивные эффекты генов меняется в большей степени в зависимости от лет выращивания, в меньшей степени от сроков посева и дат измерения в онтогенезе. Параметры Н(. На, измеряющие эффекты доминирования, также отличаются по годам исследований В 1993 году значения параметра Н незначимы по некоторым датам измерения Это указывает на то, что в генетическом контроле площади флагового листа отсутствует доминирование в эти даты измерения. В 1994 году при обоих сроках посева значения параметров , На существенно отличаются от нуля, что свидетельствует о наличии доминирования наряду с аддитивным действием. Поскольку отношение Н /0 почти по всем измерениям при двух сроках посева меньше единицы, можно говорить о том, что главной схемой в генетическом контроле признака преобладает неполное доминирование, за исключением первого измерения при 1-м сроке посева, где присутствует сверхдоминирование СН( /Ь =1,58). Корень квадратный из этого отношения С^/О ) оценивает среднюю степень доминирования в каждом локусе Он меньше единицы во все проанализированные даты измерения для ойслх сроков посева, что указывает на доминирование в каждом локусе, контролирующем площадь флагового листа, за исключением первого измерения 1-го срока посева Однако в локусах. проявляющих доминирование, частоты доминантных и рецессивных генов неодинаковы На это указывают величины Н '4Н . ..эторые в ходе нарастания признака площади флагового листа в 1994 году меньше максимального теоретически ожидаемого значения - 0,25.

Направление доминирования по плошади флагового листа може"- соответствовать как увеличению признака,так и его уменьшению Об этсм свидетельстуют положительные и отрицательные значения коэффициентов корреляции между средними значениями родительских линий СХг> и суммой СУг*Уг)

Коэффициенты корреляции между аддитивными Сдр а доминантными (доМр) эффектами генов, а также связи между неаддитивными (б|г ) и доминантными Сдсм^.) эффектами генов меняются по датам измерения и в разных условиях выращивания Это подверждает предположение о подвижности генетлчйскмх параметров в онтогенезе в разных условиях вы-^дадьаняя, что необходимо учитывать в практической селекционной работе

Элементы гролукт-'иц^стч. В генетлчесхси контроле урожайностд

" ' ■ -'' ■'. - 16 - '-У '•/'■. V'," *,;' -

участвуют разные генетические системы в зависимости от лет выраши^-вания к сроков сева. Признаки: масса 1000 зерен, число зерен главного колоса, масса зерна главного ^ колоса определяются аддитивно--доминайтной ~ системой. Главным в генетическом контроле этих призна-' ков является сверхдомннирование. Доминирование у гибридов направлено на увеличение массы 1000 зерен, и на уменьшение числа зерен главного колоса. В генетическом контроле продуктивной ,кустистости и массы зерна с растения проявилосьнеаллельное взаимодействие генов в некоторых условиях выращивания. В других условиях отмечено частичное доминирование , в генетической детерминации" продук тивной кустистости и сверхдоминирование для массы зерна с растения.

' выводы. :/-

1. При селекции ярового ячменя необходимо учитывать изменчивость комбинационной - способности ' количественных признаков.' Доказано, что характер проявлениякомбинационной способности по высоте растений, площади флагового листа, элементам продуктивности у ярового ячменя меняется в онтогенезе, причем по-разному а зависимости от условий выращивания и от.сроков- посева; \

3. Между средним значением признака и эффектами 0КС родительо- ■ ких форм для высоты растений, площади флагового листа я массы 1000 зерен во все даты измерения количественного признака отмечена высокодостоверная положительная корреляция,

4. При анализе типов взаимодействия генов изучаемых признаков в -разные даты измерения количественного признака и для разных условий испытаний обнаружена подвижность генетических параметров, что ■ объясняется сменой- экспрессивности генов и Сили) переопределением генетической системы в изучаемой группе сортов,' линий и гибридов. .

3. В генетическом контроле высоты растений преобладают аддитивные эффекты действия генов. Только в некоторые даты измерения проя- ■ вились эффекты сверхдоминирогания к неаллельное взаимодействие. Доминирование у гибридовТ» связано с увеличением высоты растений ■ ячменя, т.е. доминантные эффекты аллелей отвечают за. увеличение признака до всем датам измерения. . ;

6. Генетический контроль' площади флагового листа обусловлен главным образом аддитивными эффектами генов, хотя в'Отдельные даты , проведения измерения в 1994 году проявились доминирование и сверхдоминирование с разнонаправленным действием. ■' ■ ■

7. Генетическая детерминация элементов продуктивности меняется * в зависимости от лет выращивания И сроков сева. Масса .1000 зерен.'

число зерен главного колоса, масса зерна главного колоса определяются аддитивным действием генов и отчасти сверхдоминированием. В генетическом контроле продуктивной кустистости, массы зерна с растения в некоторых условиях выращивания выявлен эпистаз.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ 1. По высоте растений, площади флагового листа и по массе 1000 зерен ячменя полученная высокая положительная связь между средним выражением признака у родительских линии и эффектами ОКС в онтогенезе (вне зависимости от условии выращивания) позволяет рекомендовать предварительный отбор линий с высокой ОКС на основании величины их ростовых признаков в процессе роста и развития растении, а по массе 1000 зерен достаточно испытания в одних условиях.

■ 2. Селекцию на снижение высоты растений с использованием низкорослых форм ячменя можно проводить в разных условиях выращивания и в разные моменты нарастания этого признака, т. к. низкорослость определяется в основном рецессивными генами.

, Список опубликованных работ

Пыльнев В. В., Смиряев А. В., Пун Хуэйжу. Диаллель-ныи анализ ростовых признаков ячменя в онтогенезе. // Известия ТСХЛ. — 1995. — № 3. — С. 75—82.

Объем 1 п. л.

, Тираж 100

Заказ 1115

Типография издательства МСХА им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44

\