Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Диагностика самоопыляемости сортов яблони по содержанию флавоноидов в репродуктивных структурах цветков

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Диагностика самоопыляемости сортов яблони по содержанию флавоноидов в репродуктивных структурах цветков"

На правах рукописи

Молодцов Максим Андреевич

Диагностика самоопыляемости сортов яблони по содержанию флавоноидов в репродуктивных структурах цветков

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

сельскохозяйственных растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Мичуринский государственный аграрный университет» на кафедре химии и методики ее преподавания

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

Палфитов Виктор Федорович

Официальные оппоненты: Сорокопудов Владимир Николаевич,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет», Ботанический сад, заместитель директора по научной работе Попов Михаил Алексеевич, кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник, ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт садоводства имени И.В. Мичурина Россельхозакадемиии, заведующий лабораторией косточковых культур

Ведущая организация: ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт селекции плодовых культур Россельхозакадемии

Защита диссертации состоится 30 мая в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 220.041.01 в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Мичуринский государственный аграрный университет» по адресу: 393760, Тамбовская область, г. Мичуринск, ул. Интернациональная, д. 101. Тел./факс: (47545) 5-32-13, E-mail: dissov@mgau.ru

С диссертацией и авторефератом можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Мичуринский государственный аграрный университет» и на сайте www.mgau.ru, с авторефератом - на сайте Высшей аттестационной комиссии Министерства образования и науки РФ www.vak.ed.gov.ru

Автореферат разослан </5~ » ¿M^/ltud 2014 г.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные и скрепленные гербовой печатью, просим направлять ученому секретарю диссертационного совета.

Ученый секретарь диссертационного ..

совета Д 220.041.01, кандидат У "

сельскохозяйственных наук, доцент З.Н. Тарова

Актуальность исследований. Большинство сортов яблони являются перекрестно опыляемыми. Однако в промышленно-хозяйственном и научно-селекционном отношении представляют большой интерес сорта, способные завязывать плоды при опылении пыльцой от растений того же самого сорта, т.е. самоопыляемые. Такие сорта нужны для формирования односортных насаждений. Многие ученые - садоводы: В.О. Беляев (1898); К.Ф. Костина (1928); В.В. Пашкевич (1930); Ф. Кобель (1934, 1957); В.К. Заец (1939); В.К. Смыков (1978); В.Н. Правдкж, е.н. Седов (1982, 2013); Л.М. Ро (1929); А.Е. Сюбаров (1968); Е.С. Иванов, Е.П. Прибылова (2006) на основании своих исследований пришли к выводу, что создание таких садов и уход за ними может сделать производство плодов более рентабельным, чем применение разносортных насаждений. Самоопыляемые1 (самоплодные) сорта лучше, чем перекрестноопыляемые, завязывают плоды при неблагоприятных погодных условиях и уменьшении числа пчелоопылителей вследствие ухудшения экологии. В селекции применение сортов, обладающих свойством самоопыляемости, дает возможность создания новых самоплодных сортов. Однако выявление у сорта признака самоопыляемости и доказательство передачи этого признака потомственным формам является не простой задачей. Хотя в литературе и рассматривается существование Б-гена самонесовместимости (Малецкий, 1996; Алексеенко, 2001), судить о степени самоопыляемости того или иного сорта можно только после проведения с ним опытов по принудительному самоопылению. Но из-за недостатка влаги в засушливые годы (Ро, 1929), из-за весенних заморозков (Заец, 1939) или зимнего переохлаждения от сильных морозов, или от избыточного снегозадержания около плодовых деревьев (Круглов, 2009), при самоопылении одних и тех же сортов в течение ряда лет могут быть получены разные результаты.

' Термин самоопыляемость, т.е. способность сортов яблони давать плоды от опыления собственной пыльцой, мы используем чаше, чем термин самоплодность, под'которым понимают завязывание плодов без опыления (партенокарпия, апомиксис) /

Большие надежды ученые возлагают на "молекулярно-генетическую идентификацию аллельного разнообразия 8-гена методом ДНК-маркерного анализа, с проведением полимеразно-цепной реакции (ГТЦР). Однако в научной литературе мы не нашли описания алгоритма определения у сортов яблони признака самосовместимости (самоопыляемости), как этим (Алексеенко, 2001; Супрун, Степанов, Токмаков, 2012), так и другими косвенными методами.

При незыблемости положения о значении генотипа сорта справедливо и то, что все свойства сорта имеют под собой биохимическую основу. В частности, из работ Р. Моеитз, (1950); Е.А. Бритикова, (1954); Л.В. Миловановой и др. (1974); В.Г. Минаевой, (1978); С.А. Острейко, (1988) известно, что на взаимоотношения пыльцы и пестиков растений в опылительных процессах важную роль играют природные вещества, содержащиеся в этих репродуктивных2 структурах. В.Ф. Палфитов (2003) выявил, что в пыльце сортов яблони, склонных к самоплодности, по сравнению с самобесплодными, содержится больше водорастворимых веществ и меньше флоризина в пестиках. В работе Н.Е. Козлова (2012) сделан вывод, что перекрестная плодовитость сортов яблони прямо пропорциональна содержанию флавонолов в пыльце сорта опылителя и обратно пропорциональна содержанию флоризина в пестиках опыляемого сорта. Зависимость самоопыляемости сортов от совместного количественного содержания флавонолов в пыльце и флоризина в пестиках до настоящего времени ещё ни кем не рассматривалась.

В связи с вышеизложенным, представляет значительный интерес исследование биохимических и физиологических особенностей репродуктивных структур у сортов яблони, обладающих различной склонностью к самоопыляемости. При этом необходимо одновременное выполнение полевых опытов по их самоопылению и лабораторных опытов по

"Репродутивный (воспроизводящий) - этот термин больше подходит к растительным объектам, чем генеративный (рождающий), который ближе для животных организмов.

определению физиолого-биохимических свойств пыльцы, установлению содержания в ней водорастворимых веществ и флавонолов, а также содержания флоризина в пестиках цветков, исследуемых сортов яблони.

Вместе с этим требуется совершенствование и упрощение методик количественного определения содержания водорастворимых веществ и флавонолов в пыльце. Важно также выяснить возможность преодоления самонесовместимости у сортов яблони при опылении путем воздействия на растения азот и бор содержащими некорневыми подкормками.

Цель исследовании - диагностика самоопыляемости сортов яблони по биохимическим маркерам их пыльцы и пестиков.

Задачи исследовании: 1. определить в пыльце, изученных сортов яблони, содержание водорастворимых веществ (ВРВ) и флавонолов, выяснить степень влияния их на способность к самоопылению; 2. изучить зависимость жизнеспособности пыльцы от содержания в ней ВРВ и флавонолов, путем проращивания её на искусственной питательной среде; 3. определить количественное содержание флоризина в тканях пестиков, исследуемых сортов и выяснить степень его влияния на склонность сортов яблони к самоопыляемости; 4. провести полевые опыты по изучению завязываемости плодов исследуемыми сортами при искусственном самоопылении и естественном опылении; 5. исследовать характер прорастания пыльцевых трубок в тканях пестиков, контрастных по склонности к самоопыляемости сортов яблони, методом люминесцентной микроскопии; 7. выявить роль соотношения флавонолов пыльцы и флоризина пестиков в проявлении склонности сортов яблони к самоопыляемости; 8. изучить влияние некорневых подкормок на содержание флавоноидов в репродуктивных структурах цветков и завязываемость плодов сортами яблони от самоопыления; 9. сопоставить самоплодность и перекрестную плодовитость изученных сортов яблони; 10. усовершенствовать и упростить количественное определение содержания водорастворимых веществ (ВРВ) и флавонолов в пыльце растений.

Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые экспериментально показана возможность диагностики самоопыляемости у сортов и селекционных форм яблони путём определения соотношений содержания флавонолов в пыльце и флоризина в пестиках их цветков. Это имеет значение для обоснования причин самонесовместимости и для селекции яблони на самосовместимость при опылении.

Апробация и реализация результатов исследований. Основные результаты диссертационной работы были доложены, обсуждены и получили положительную оценку, на ученом совете плодоовощного института, на научно-практических конференциях студентов и аспирантов МичГАУ (20102012), а так же на конференциях: «Биологические основы садоводства и овощеводства» (Мичуринск, 2011); международной н.-п. к. «Ломоносов-2012» (Москва, 2012); международной н.-п. к. посвященной 125-летию со дня рождения академика Н.И. Вавилова (Саратов, 2012). Результаты исследований прошли производственную проверку, и применяются в производственных яблоневых насаждениях ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина.

Публикации. По материалам диссертационной работы опубликовано 11 печатных работ, в том числе 5 - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ и 1 патент РФ на изобретение.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 118 странице печатного текста, состоит из введения, 5 глав, общих выводов и рекомендаций к производству, содержит 23 таблицы, 29 рисунков и 1 приложение. Список используемой литературы включает в себя 168 наименования, в том числе 25 иностранных источника.

Объекты исследований. Объектами исследований являлись цветки сортов яблони: Зеленый май, Мартовское, Лобо, Спартак, Орлик, Синап орловский, Антоновка обыкновенная, Бессемянка мичуринская, Мелба, Уэлси, обладающие различной склонностью к самоопыляемости. Деревья этих сортов были привиты на среднерослом клоновом подвое 54-118 и произрастали с 2001 г. в производственных насаждениях Всероссийского

е

научно-исследовательского института генетики и селекции плодовых растений им. И.В. Мичурина (ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина), со схемой посадки 6x4.

Методы исследований. Исследования включали в себя полевые опыты по опылению в соответствии с общепринятой «Программой и методикой сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» (Орел, 1999) и лабораторный анализ репродуктивных тканей сортов яблони. Определение водорастворимых веществ в пыльце проводили весовым способом с применением стеклянных фильтров (Молодцов М.А., Козлов Н.Е., Палфитов В.Ф., 2011). Количественное определение флавоноидов в пестиках и пыльце проводилось по методикам, описанным в (Палфитов, 2003), а также в (Молодцов М.А., Гречушкин O.A., Палфитов В.Ф., 2012). Флуоресцентная микроскопия пыльцевых трубок в пестиках выполнялась по методике А.И. Литвак (1978). Организация получения экспериментальных данных и последующая их математическая обработка выполнялась согласно методикам (Доспехов, 1989; Потапов, 2004; Доерфель, 1969).

Условия исследований. Лабораторные исследования проводились с осени 2009 г. по 2013 год на кафедре химии Мичуринского государственного аграрного университета. Флуоресцентную микроскопию выполняли в лаборатории цитологии ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина. Полевые опыты закладывались в сортовых насаждениях яблони ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина, произрастающих в равнозначных агроклиматических условиях. Агротехника возделывания изучаемых сортов яблони являлась общепринятой для средней зоны плодоводства, в соответствии с климатическими условиями Мичуринского района Тамбовской области.

Основные положения, выносимые на защиту

I. Сопоставление исследованных сортов яблони по содержанию флавоноидов в репродуктивных структурах цветков, а также по жизнеспособности и жизнедеятельности их пыльцы.

2. Диагностика совместимости сортов яблони при самоопылении по содержанию флавонолов в пыльце и флоризина в пестиках.

3. Влияние некорневых подкормок на репродуктивные свойства исследованных сортов яблони.

Результаты исследований изложены в 3,4 и 5 главах диссертации Глава 3. Сопоставление исследованных сортов яблони по физиолого-биохимическим особенностям репродуктивных структур

цветков

В разделе 3.1.1 проводится сопоставление исследованных сортов яблони по содержанию физиологически важных водорастворимых веществ и флавонолов в пыльце цветков. Показывается, что более точное определение водорастворимых веществ в пыльце достигается весовым методом с применением стеклянных фильтров, при выполнении технологии определения, указанной на рис.1.

Рис. 1 Схема технологии определения содержания водорастворимых веществ пыльцы растений фильтрованием.

На рисунке 2 представлены результаты определения водорастворимых веществ в пыльце изученных нами сортов яблони за 2009-2012 г.

I

Рис. 2 Сопоставление сортов яблони по содержанию ВРВ в пыльце.

В разделе 3.1.2 дается обоснование того, что УФ-спектр ВРВ, с максимумом 270 им, создается только фенольными соединениями, схожими с флавонол-гликозидом рутином. Это позволяет проводить количественное I определение флавонолов в водных экстрактах пыльцы путем измерения на спектрофотометре их оптической плотности при 270 нм. В этой же части работы описывается экспресс-метод определения флавонолов с применением более доступного широкому кругу исследователей прибора -фотоэлектроколориметра. В таблице 1 приведены средние данные ? количественного определения флавонолов с помощью СФ-26 и ФЭК-56М. ■ Из таблицы 1 видно, что показания на ФЭК могут быть использованы

для относительного сопоставления сортов яблони по содержанию флавонолов в пыльце.

' 1 Ч

й и

Табл. 1- Определение флавонолов пыльцы яблони на СФ-26 и ФЭК-56М

Сорт Оптическая Концентрация % содержания

яблони плотность флавонолов флавонолов

раствора (Б) (мг/мл) в пыльце

СФ-26 ФЭК-56М По СФ-26 По ФЭК- СФ-26 ФЭК-

56М 56М

Спартан 0.78 0.46 0.040 0.043 10.00 , 10.75

Синап орл. 0.48 0.33 0.025 0.029 6.25 7.25

Мартовское 0.26 0.2 0.013 0.016 3.25 4.00

В таблице 2 представлены результаты определения (на СФ-26) содержания флавонолов в пыльце исследованных сортов яблони (2010-2012). Из этой таблицы следует, что содержание флавонолов в пыльце является сортовой особенностью, т. е. обусловлено генетически.

Табл. 2 - Содержание шавонолов в пыльце сортов яблони

Сорт яблони 2010 г. 2011 г. 2012 Среднее содер-ие флавонолов % Среднее содер-ие ВРВ %

Содержание в пыльце флавонолов (по рутину), %

Бессемянка мич. 3 2 2 2 31

Синап орл. 2 2 3 2 32

Орлик 4 3 2 3 39

Мартовское 5 6 5 5 37

Лобо 10 10 11 10 55

Спартан 13 12 13 13 58

Мелба 1! 11 10 11 54

Уэлси 7 8 7 7 35

В разделе 3.1.3 показано, что жизнеспособность пыльцы яблони, т.е. прорастаемость, длина и толщина пыльцевых трубок, прямо пропорционально зависит от содержания в ней водорастворимых веществ и флавонолов.

Табл. 3 - Результаты проращивания пыльцы на 15%-ном растворе __сахарозы (4=20°С)_____

Сорт яблони % ВРВ % флаво НОЛОВ % проросших пыльцевых зерен Среднее значение, % п.п.з.

2009 2010 2011 2012

Синап орловский 32 2 0 4,5 3,7 7 4

Бессемянка мич. 31 2 12,9 9,7 8,4 11 11

Уэлси 35 7 - 10,3 12,2 27 16

Зеленый май 20 4 14,8 12,6 16,1 - 15

Орлик 39 3 16,7 19,4 22,6 16 25

Мартовское 37 5 34,7 27,3 24,2 - 29

Антоновка 49 7 43,1 45,5 - . 45

Мелба 54 11 - 52,7 49,6 43 49

Лобо 55 10 45,7 54,8 57,8 57 54

Спартан 58 13 46,1 86,0 63,2 69 66

ю

Так у сортов Бессемянка мичуринская, Синап орловский, Орлик, имеющих малое содержание в пыльце флавонолов (2-3% вес.), после четырех часов проращивания пыльцевые трубки были короткими и как правило не превышали длину равную трем диаметрам пыльцевого зерна (табл.3 и рис.3).

4 5 6

Рис. 3 - Прорастание пыльцы контрастных по самоопыляемости сортов яблони после 4 часов на искусственной питательной среде: 1- Бессемянка мичуринская (флавонолов 2 %); 2 - Синап орловский (флавонолов 2%); 3 - Орлик (флавонолов 3 %); 4 - Лобо (флавонолов 10 %); 5- Спартан (флавонолов 13 %); 6- Мелба (флавонолов 11 %)

Пыльцевые трубки сортов Спартан, Лобо и Мелба, содержащих флавонолов 10-13% вес., очень длинные и во многих случаях уходили из поля зрения.

В разделе 3.2 показано (табл. 4), что содержание флоризина в пестиках является сортовым признаком. Изученные сорта яблони характеризуются различным градиентом распределения флоризина по длине столбиков цветков (табл. 5), с увеличением содержания его от рыльца (Ср) к основанию (С0).

Сорта с градиентом содержания флоризина в столбиках выше 10%/мм> и содержанием флоризина в основаниях столбиков (Со) больше 25 %, имеют резко сниженный процент завязываемости плодов: 2-14%, при свободном опылении, и 0-1 % при самоопылении (табл. 5). Причиной этого является ингибирующее действие флоризина на рост пыльцевых трубок в пестиках.

Флоризин (моноглюкозид дигидрохалкона флоритина) - основное фенольное вещество яблони внутрирастительного действия, при высоких концентрациях он является ингибитором ростовых процессов. Повышенное содержание флавонолов в пыльце нейтрализует ингибирующее действие флоризина на рост пыльцевых трубок в столбиках пестиков.

Табл. 4 - Содержание флоризина в основаниях пестиков, исследуемых сортов яблони по годам 2009-2012

Сорт яблони 2009 г. 2010 г. 2011 г. 2012 среднее

% флоризина в основаниях столбиков пестиков (С0)

Бессемянка мич. 27 30 29 32 30

Синап орловский 29 28 28 27 28

Орлик 29 26 26 29 28

Антоновка обыкн. 28 32 30 33 31

Зеленый май - 17 19 - 18

Мартовское - 17 19 - 18

Лобо 13 13 12 12 13

Спартан 12 11 12 13 12

Мелба 14 14 13 15 14

Уэлси - - 14 16 15

Табл. 5 - Градиент флоризина в столбиках пестиков яблони и процент завязывания плодов (2010-2012 гг.)

Сорта яблони Ь . мм р Ср, % флоризина в рыльце пестика Со, % флоризина в основании столбика Градиент флоризина, д, / мм Завязыва-емость плодов от само-олы ления % (абс.) Завяз ыва- емость плодов при свободном опылении

Спартан 10 5 13 5,8 10 16

Лобо 10 7 12 7,5 7 12

Мелба 11 3 15 4,1 5 9

Орлик 12 8 30 10,7 0 8

Синап орловский 12 12 32 13,6 0 6

Бессемянка мич. 5 10 32 14,2 0 9

Антоновка обыкн. 14 8 30 9,6 1 8

НСР05 1,0 0,9 0,9 - и 1,3

В разделе 3.3 различная способность завязывания плодов сортами яблони подтверждается люминесцентным микроскопированием прорастания пыльцы в пестиках при самоопылении исследованных сортов.

Так, у сорта с высоким содержанием флоризина в пестиках (Со-30% вес.), как у Бессемянки мичуринской (рис. 3), при опылении собственной пыльцой, содержащей мало флавонолов (2% вес.), процесс оплодотворения характеризуется низким процентом дорастания пыльцевых трубок до завязи (0-4%). В направлении к завязи прорастают лишь единичные пыльцевые трубки, у которых происходит остановка и изменение направления их роста или образование каллозных пробок. Остановка роста пыльцевых трубок в ткани пестика является основной причиной несовместимости при самоопылении. То же происходит и при самоопылении сортов Синапа орловского и Орлика.

1 2 3

Рис. 4 - Пыльцевые трубки при самоопылении в пестиках сорта Бессемянка мичуринская (флавонолов в пыльце 2% вес.; флоризина

в пестиках Со-30% вес.): 1 - извилистость, прекращение роста; 2 - образование каллозных пробок; 3 - остановка роста пыльцевой

трубки.

Рис.5 - Пыльцевые трубки при самоопылении в пестиках сорта Спартан (флавонолов в пыльце-13% вес.; флоризина С„-12% вес.).

Самоопыление пестиков сортов Лобо и Спартан, содержащих относительно мало флоризина (11-13% вес.), своей же пыльцой, имеющей высокое содержание флавонолов (10-12% вес.), характеризуется многочисленным дорастанием пыльцевых трубок до завязи (41%) (рис. 5), практически также как и при перекрестном опылении сортов Спартан и Лобо (рис. 6).

Рис. 6 - Пыльцевые трубки при перекрестном опылении: 1 - сорта Лобо (10% вес. флавонолов в пыльце) в пестике сорта Спартан (С0-11% вес. флоризина); 2 -сорта Спартан (13% вес. флавонолов в пыльце) в пестике сорта Лобо (С0-13% вес. флоризина).

2

Сопоставление данных люминесцентной микроскопии показывает, что морфологически принципиальной разницы в характере прорастания пыльцевых трубок в пестиках при перекрестном опылении и при самоопылении не наблюдается.

Глава 4. Отбор и особенности самоопыляющихся сортов яблони

В разделе 4.1 на примере исследованных сортов показано (табл.6), что с увеличением содержания в пыльце флавонолов от 2 до 12 % вес. и уменьшением содержания в основаниях пестичных столбиков флоризина от 30 до 11 % вес. завязываемость плодов при самоопылении и свободном опылении возрастает от 0 до 10 % абс. и от 6 до16 % соответственно.

Табл. б - Завязываемость плодов при самоопылении сортами яблони

с различным содержанием флавонолов в пыльце и флоризина _ в основаниях столбиков цветков (2010-2012 гг.)

Сорт яблони Содержание флавонолов в пыльце, % (вес.) Содержание флоризина в основаниях столбиков пестиков, % (вес.) Завязывание плодов

Самоопыл ение % (абс.) Самоопыле ние % (отн.) Свободное опыление, %

Спартак 12 11 10 63 16

Лобо 10 13 7 58 12

Мелба 11 14 5 56 9

Мартовское 5 18 2 15 13

Зеленый май 4 20 1 10 10

Орлик 3 25 0 0 8

Синап орловский 2 28 0 0 6

Бессемянка мичур. 2 30 0 0 /9

НСР05 0,6 3,2 2,1 7,6 1,3

В разделе 4.2 излагается совокупность действий способа диагностики и отбора сортов яблони, на самоопыляемость или склонность к самоопыляемости по соотношению содержаний флавонолов в пыльце и флоризина в пестиках. При этом сорта, содержащие флавонолов в пыльце свыше 12% и флоризина в основаниях столбиков 10 % (от сухой массы) и менее, следует считать самоопыляемыми (Спартан, завяз, плодов 63% отн.).

Сорта яблони, пыльца которых содержит флавонолов 10-11%, а флоризина в основаниях столбиков 13-14% (от сухой массы), следует считать склонными к самоопыляемости (Мелба, Лобо, завяз, плод. 56-58% отн.). Сорта в пыльце которых флавонолов 2-5%, а флоризина в столбиках 20-30% (от сухой массы), являются самонеопыляемыми (Зеленый май, Орлик, Синап орловский, Бессемянка мичуринская, завяз, плод. 0-15% отн.).

Склонность сортов Спартан, Мелба и Лобо к самоплодности (самоопыляемости) и то, что сорта Орлик и Синап орловский самобесплодны, подтверждают результаты исследований академика E.H. Седова (Седов, 2005) и его соавторов (Седов, Серова, 1980; Правдюк, Седов, 1982).

Для большего подтверждения эффективности предложенного способа выбора лучшего по самоопыляемости сорта нами в 2012 году было проведено определение содержания флавонолов в пыльце и флоризина в основаниях столбиков для сортов яблони: Папировка, Пепин шафранный, Северный синап, Уэлси, Антоновка обыкновенная и Коричное новое, произрастающих в коллекционном саду ВНИИГ и СРП им. И.В.Мичурина. В этом же году с этими сортами был проведен опыт по самоопылению. Полученные результаты для сопоставления сведены в таблицу 7.

По установленным величинам содержания флоризина в основаниях столбиков 14-16% вес. и содержания флавонолов в пыльце 10-11% вес. сорта яблони Пепин шафранный и Северный синап следует считать очень склонными к самоопылению. Подтверждают это полевые опыты по самоопылению (6-8% абс. завязанных плодов). Это подтверждают также и литературные сведения. По литературным данным и нашим опытам (табл. 7)

Таблица 7 - Содержание флавоноидов в репродуктивных

структурах сортов яблони и завязывание плодов при самоопылении

Сорт Содержание флавонолов в пыльце % ВРВ % Содержание флоризина в основании (1мм) столбика Со % Завязывание плодов при самоопылении %

Пепин шафранный 10 46 16 8

Северный синап 11 50 14 6

Уэлси 6 39 13 4

Папировка 5 45 26 0,5

Антоновка обыкновенная 7 46 30 1

Коричное новое 2 38 30 0

Папировка, Антоновка обыкновенная и Коричное новое являются самонеопыляемыми, на это указывают и низкие содержания флавонолов в пыльце (2-7% вес.) и высокие содержания флоризина в основаниях столбиков (26-30% вес.)

Интересно отметить определенную склонность к самоопыляемости (при 4% абс. завязывания плодов) сорта Уэлси, пыльца которой имеет невысокое содержание флавонолов 6% вес. Но этот сорт имеет и низкое содержание флоризина в основании столбиков, всего 13% вес.

В итоге вышеописанных экспериментов и рассуждений можно заключить, что нами разработан оригинальный способ выбора сорта яблони с большей самоопыляемостью, отличающийся тем, что в зрелой пыльце исследуемых сортов количественно измеряют содержание суммы флавонолов по рутину, а в основании столбиков измеряют содержание флоризина и наиболее склонными к самоопыляемости считают те сорта, пыльца которых имеет большее содержание флавонолов, а пестики меньшее содержание флоризина.

В разделе 4.3 показано, что при перекрестном опылении изученные нами сорта, склонные к самоопыляемости (Спартан, Лобо, Мелба) по завязыванию плодов в 2-3 раза превосходят самонеопыляемые сорта (Синап орловский, Орлик, Бессемянка мичуринская).

Вместе с этим сопоставление данных по перекрестному опылению между сортами Спартан, Лобо и Мелба с данными по их самоопылению показывает, что при их самоопылении происходит резкое (в 3-4 раза) снижение завязываемости плодов по сравнению с перекрестным опылением, несмотря на одинаковое благоприятное соотношение флавонолов к флоризину в репродуктивных структурах.

Это связано, по-видимому, с тем, что при инбридинге, т.е. при близкородственном скрещивании, инбредные процессы (взаимодействие вредных рецессивных и доминантных аллелей проявляются не только в потомстве, но и в стадии слияния гамет. Таким образом, при самоопылении завязывание плодов ограничивается двумя причинами: прогамной стадией оплодотворения, зависящей от количественного содержания флавоноидов в репродуктивных структурах, и стадией слияния гамет, не зависящей от содержания в структурах флавоноидов. При перекрестном опылении количество завязывания плодов ограничивается только одной причиной - прогамной стадией оплодотворения, зависящей от количественного содержания флавоноидов в репродуктивных структурах. Сорта склонные к самоплодности являются лучшими опылителями. Из исследованных нами сортов лучшими опылителями являются Спартан, Лобо, Мелба.

В разделе 4.4 описаны проведенные нами опыты по обработке деревьев самонеопыляемых сортов яблони азот и бор содержащими препаратами в надежде улучшить качество их репродуктивных структур, т.е. придать им свойство склонности к самоопыляемости. Однако, некорневые подкормки практически не повлияли на содержание флавоноидов в генеративных структурах цветков яблони, а, следовательно, и на усиление их

жизнедеятельности, с чем видимо и связан низкий процент увеличения самоопыляемости по сравнению с контролем.

В целом наши опыты по влиянию на качество репродуктивных структур, самонеопыляемых сортов яблони, путем некорневой обработки их азот содержащими и бор содержащими препаратами, показали не перспективность такого направления в данном случае. Основной перспективой получения самосовместимых при опылении сортов, несомненно, является гибридизация на генетической основе с применением различных методов селекции, в том числе, и методов, предлагаемых в данной работе.

Глава 5. Экономическая эффективность сортов яблони, с различным содержанием флавоноидов в репродуктивных структурах цветков

На основании анализа урожайности изученных сортов яблони и выручки от реализации плодов сделан вывод, что сорта с меньшим содержанием (11-13 % вес.) флоризина в основаниях столбиков цветков и большим содержанием (10-12 % вес.) флавонолов в пыльце, как у Спартана, Лобо, имеют рентабельность 235-283 %. Сорта с большим содержанием (2528 % вес.) флоризина в основаниях столбиков цветков и меньшим содержанием (2-3 % вес) флавонолов в пыльце, как у Орлика и Спартана орловского, имеют рентабельность 68-92%.

Выводы

1. Самоопыляемость (самосовместимость) исследованных сортов яблони возрастает от 0 до 10% (абс.) с увеличением содержания в пыльце флавонолов от 2 до 12% (вес.), а ВРВ от 31 до 58% (вес.) и уменьшением содержания флоризина в основаниях столбиков (С0) от 30 до 11% (вес.)

2. При свободном опылении завязываемость плодов исследованными сортами яблони возрастает от 6 до 16% (абс.) с увеличением содержания

флавонолов в пыльце от 2 до 12% (вес.) и уменьшением содержания флоризина в основаниях столбиков от 30 до 11% (вес.).

3. С увеличением содержания в пыльце яблони водорастворимых веществ ( от 31% вес. до 58% вес.) в ней увеличивается и содержание флавонолов (от 2% вес. до 13% вес.). Оба этих фактора могут быть маркерами качества пыльцы сортов яблони.

4. Жизнеспособность пыльцы, исследованных сортов яблони, возрастает от 0 до 66% с увеличением содержания в ней флавонолов от 2 до 12% (вес.), при этом улучшается и качество пыльцевых трубок, как на искусственной питательной среде, так и при прорастании в пестиках.

5. Люминесцентным микроскопированием прорастания пыльцы в пестиках установлено, что процент пыльцевых трубок, достигших основания столбиков, увеличивается от 0 до 41% с увеличением содержания в пыльце флавонолов от 2 до 13% (вес.) и уменьшением содержания флоризина в основаниях столбиков от 30 до 12% (вес.), при этом морфологической разницы в характере прорастания пыльцевых трубок в пестиках при перекрестном опылении и при самоопылении не наблюдается.

6. Основной причиной несовместимости при самоопылении является остановка роста пыльцевых трубок в тканях пестика, из-за высокого содержания флоризина в основаниях столбиков (Со= 20-30% вес. и более) и малого содержания флавонолов в пыльце (2-6% вес.).

7. Содержание флоризина в столбиках увеличивается от рыльца к основанию соответственно градиенту: Д= Ср + Градиент и

содержание в основаниях столбиков (С0) характеризуют уровень насыщенности столбиков цветков яблони флоризином. Сорта не склонные к самосовместимости при опылении Антоновка обыкновенная, Орлик, Синап орловский, Бессемянка мичуринская имеют градиент в пределах 9,6-14,2%/мм. Сорта склонные к самосовместимости при опылении Спартан, Лобо, Мелба имеют градиент в пределах 4,1-7,5%/мм.

8. Предложен способ диагностики сортов яблони, на самоопыляемость, заключающийся в определении соотношения содержаний флавонолов в пыльце и флоризина в пестиках. Так сорта яблони, содержащие флавонолов в пыльце свыше 12% и флоризина в основаниях столбиков 12 % (от сухой массы) и менее, по уровню завязывания плодов, являются самоопыляемыми (Спартан). Склонными к самоопыляемости следует считать сорта яблони, пыльца которых содержит флавонолов 10-11%, а флоризина в основании столбиков 13-14% (Мелба, Лобо). При содержании в пыльце флавонолов 25%, а флоризина в столбиках 18-30% (от сухой массы) яблоня проявляет свойство самонеопыляемости (Зеленый май, Орлик, Синап орловский, Бессемянка мичуринская).

9. Некорневые подкормки азот (1-3%) и бор (0,15%) содержащими препаратами практически не повлияли на содержание флавоноидов в репродуктивных структурах цветков яблони, не усилили их жизнедеятельность и не увеличили завязываемость плодов при самоопылении по сравнению с контролем.

10. Наибольшую урожайность, а следовательно, и экономическую эффективность, как при свободном опылении, так и от самоопыления, показывают сорта яблони с низким содержанием флоризина в столбиках цветков и высоким содержанием флавонолов в пыльце.

Рекомендации для селекции и производства

1. Для оценки склонности сортов яблони к самоопыляемости, рекомендуется использовать показатели содержания флавонолов в пыльце и флоризина в пестиках.

2. Для закладки односортных насаждений яблони рекомендуется применять сорта с содержанием флавонолов в пыльце выше 10% вес. и содержанием флоризина в основаниях столбиков цветков не более 13% вес.

Список опубликованных работ по теме диссертации в изданиях рекомендованных ВАК:

1. Молодцов М.А. Эндогенные факторы совместимости сортов яблони при опылении / В.Ф. Палфитов, Н.Е. Козлов, М.А. Молодцов // Вестник Мичуринского госагроуниверситета №2. - Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2010 -С. 41-46.

2. Молодцов М.А. Взаимовлияние сортов яблони на завязываемость плодов при пчелоопылении / В.Ф. Палфитов, Н.Е. Козлов, М.А. Молодцов //Вестник МичГАУ №2, Ч. 1 - Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2011 - С. 18-21.

3. Молодцов М.А. Биохимический подбор лучших сортов опылителей для яблони / В.Ф. Палфитов, Н.И. Савельев, Н.Е. Козлов, М.А. Молодцов // Садоводство и виноградарство №4 - М.:ГНУ ВСТИСП, 2011. - С. 29-33.

4. Молодцов, М. А. Количественное определение флавонолов в пыльце яблони на фотоэлектроколориметре / М.А. Молодцов, O.A. Гречушкин,

B.Ф. Палфитов // Вестник МичГАУ. - Мичуринск: МичГАУ, 2012. ■ № 2. -

C. 32-3

5. Молодцов, М. А. О связи самоплодности сортов яблони с содержанием флавоноидов в генеративных структурах их цветков / В.Ф. Палфитов, М.А. Молодцов // Вестник МичГАУ. - Мичуринск: МичГАУ, 2013.-№1.-С. 8-11.

в других изданиях:

6. Молодцов М.А. Градиент флоризина в пестиках как фактор плодоносности яблони / Н.Е. Козлов, М.А. Молодцов // Материалы 62-ой научно-практической конференции студентов и аспирантов (II раздел) -Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2010. - С. 11-16.

7. Молодцов М. А. Факторы, ограничивающие самоплодность и перекрестную совместимость яблони / Н.Е. Козлов, М.А. Молодцов, В.Ф. Палфитов // Материалы 63-й научно-практической конференции студентов и аспирантов (II раздел) - Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2011. - С. 35-40.

8. Молодцов М.А. Определение водорастворимых веществ пыльцы растений весовым методом с помощью стеклянных фильтров / М.А. Молодцов, Н.Е. Козлов, В.Ф. Палфитов // Биологические основы садоводства и овощеводства: сб. науч. тр. — Мичуринск: МичГАУ, 2011 - С. 41-45.

9. Молодцов, М. А. Эндогенные факторы перекрестной совместимости сортов яблони [электронный ресурс] / М.А. Молодцов, Н.Е. Козлов // Материалы международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых <Ломоносов-2012». - МГУ им. М.В. Ломоносова. - М.: МАКС Пресс, 2012. - С. 238. - lomonosov-msu.ru [интернет-портал]. - URL: http://lomonosov-msu ,ru/archive/Lomonosov_2012/1694/1694.pdf

10. Молодцов М.А. Самоплодность яблони и содержание флавоноидов в её генеративных структурах / М.А. Молодцов, В.Ф. Палфитов // Вавиловские чтения - 2012. - Материалы Международной научно-практической конференции посвященной 125-летию со дня рождения академика Н.И. Вавилова. - Саратов, 2012. - С. 126-127.

11. Палфитов В.Ф., Козлов Н.Е., Молодцов М.А. Патент на изобретение № 2475020 - Способ подбора лучших сортов опылителей для насаждений яблони

Отпечатано в иэдательско-полиграфическом центре МичГАУ Подписано в печать 27.03.14 г. Формат 60x84 1 / ¡й, Бумага офсетная № 1. Усл.печ.л. 1,3 Тираж 110 экз. Ризограф Заказ № 17716

Издательско-полиграфический центр Мичуринского государственного аграрного университета 393760, Тамбовская обл., г. Мичуринск, ул. Интернациональная, 101, тел. +7 (47545) 5-55-12

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Молодцов, Максим Андреевич, Мичуринск

Федеральное государегвенное бюджетное образовательное учреждение высшег о профессионального образования «Мичуринский государственный аграрный университет»

Диагностика самооиыляемости сортов яблони но содержанию флавоноидов в репродуктивных структурах

цветков

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

сельскохозяйственных растений

Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

0420*1 455040

На правах рукописи

Молодцов Максим Андреевич

Научный руководитель Доктор с.-х. наук Палфитов Виктор Федорович

Мичуринск-наукотрад РФ 2014

Оглавление

Введение....................................................................................................................4

Глава 1. Общие сведения о совместимости сортов яблони

при самоопылении..................................................................................................7

1.1 История изучения и значение самоплодных сортов для промышленных насаждений яблони...................................................................................................7

1.2 Анализ факторов и причин несовместимости сортов яблони при опылении..................................................................................................................11

1.2.1 Генетический контроль несовместимости при опылении......................... 11

1.2.2 Сведения о возможных способах преодоления

самонесовместимости.............................................................................................13

1.2.3 Не способность сортов яблони к самоопылению в связи с морфологическими особенностями цветка.......................................................... 15

1.2.4 Биохимическая природа несовместимости при опылении........................16

1.2.4.1 Биохимические особенности пыльцевых зерен яблони..........................20

1.2.4.2 Биохимические особенности пестиков цветков яблони.........................23

1.2.4.3 Совместное влияние эндогенных факторов пыльцы и пестиков на

совместимость растений при опылении...............................................................26

Глава 2. Цель, задачи, объекты, методы и условия проведения исследований..........................................................................................................28

2.1 Цель и задачи исследований............................................................................28

2.2 Объекты исследований.....................................................................................29

2.3 Методы и база исследований...........................................................................29

2.4 Условия проведения исследований.................................................................30

Результаты исследований

Глава 3. Сопоставление исследованных сортов яблони по физиолого-биохимическим особенностям репродуктивных структур цветков..........33

3.1 Характеристика пыльцы, исследованных сортов яблони.............................33

3.1.1 Определение в пыльце процентного содержания водорастворимых веществ весовым методом с помощью стеклянных фильтров...........................34

3.1.2 Количественное фотометрическое определение

в пыльце флавонолов..............................................................................................42

3.1.2.1 Определение флавонолов в пыльце на спектрофотометре

СФ-26........................................................................................................................46

3.1.2.2 Определение флавонолов в пыльце на фотоэлектроколориметре ФЭК-56М..................................................................................................................49

3.1.2.3 Сопоставление исследованных сортов яблони, по содержанию водорастворимых веществ и флавонолов в пыльце............................................54

3.1.3 Сопоставление сортов яблони по жизнеспособности пыльцы в зависимости от содержания в ней флавонолов....................................................56

3.2 Сопоставление исследованных сортов яблони но содержанию флоризина

в пестиках цветков и по самоопыляемости..........................................................61

3.2.1 Подготовка пестиков для анализа...............................................................63

3.2.2 Сопоставление сортов яблони по содержанию флоризина в пестиках.... 64

3.2.3 Влияние количественного содержания флоризина в пестиках на самоопыляемость сортов яблони...........................................................................71

3.3 Прогамное взаимодействие пыльцы и пестиков яблони с различным

содержанием в них флавоноидов..........................................................................74

Глава 4. Отбор и особенности самоопыляющихся сортов яблони..............80

4.1 Диагностика самоопыляемости сортов яблони..............................................80

4.2 Способ отбора сортов яблони, склонных к самоопыляемости....................82

4.3 Перекрестная плодовитость сортов яблони, склонных

к самоплодиости при опылении.............................................................................87

4.4 Влияние некорневых подкормок на содержание флавоноидов в

репродуктивных структурах сортов яблони.........................................................90

Глава 5. Экономическая эффективность сортов яблони, с различным

содержанием флавоноидов в репродуктивных структурах цветков..........96

Выводы....................................................................................................................98

Рекомендации для селекции и производства................................................100

Список использованной литературы..............................................................101

Введение

Большинство сортов яблони являются перекрестно опыляемыми. Факт требовательности плодовых культур к перекрестному опылению был установлен полтора столетия назад в США. В эволюционном отношении перекрестное опыление, приводящее к обмену наследственными свойствами между сортами на генетическом уровне, является прогрессивным явлением. Однако в промышленно-хозяйственном и научно-селекционном отношении представляет большой интерес выявление сортов, способных в значительных количествах завязывать плоды при опылении пыльцой от растений того же самого сорта. Такие сорта нужны для формирования односортных насаждений. Многие ученые - садоводы: В.О. Беляев (1898); К.Ф. Костина (1928); В.В. Пашкевич (1930; 1931); Ф. Кобель (1934; 1957); В.К. Заец (1939); Е.Н.Седов, З.М. Серова (1980); H.H. Седов (2013); И.Г. Басина (1969 [б]); В.В. Малыченко (1975); В.Н. Правдюк, H.H. Седов (1982); JI.M. Ро (1929 [б]); А.Е. Сюбаров (1968); Е. С. Иванов, E.H. Прибылова, (2003), на основании своих исследований пришли к выводу, что создание таких садов и уход за ними может сделать производство плодов более рентабельным, чем применение разносортных насаждений. Самоопыляемые1 (самоплодные) сорта лучше, чем перскрестноопылясмые, завязывают плоды при неблагоприятных погодных условиях и уменьшении числа пчелоопылителей вследствие ухудшения экологии. В селекции применение сортов, обладающих свойством самоонылясмости, дает возможность создания новых самоплодных сортов.

Однако выявление у того или иного сорта признака самоопыляемости и доказательство передачи этого признака потомственным формам является не простой задачей. Хотя в литературе и рассматривается существование

1 Термин самоонылясмос [ь. т.е. способноегь сорюв яблони давать плоды от опыления собственной пыльцой, мы используем чаще, чем термин самоплодпость. под которым понимают завязывание плодов без опыления (паргенокарпия. аиомиксис)

S-гена самонесовмсстимости (Малсцкий, 1996; Алексеенко, 2001), судить о степени самоопыляемости того или иного сорта можно только после проведения с ним опытов по принудительному самоопылению. Но из-за недостатка влаги в засушливые годы (Ро, 1929 [а]), из-за весенних заморозков (Заец, 1939) или зимнего переохлаждения от сильных морозов, или от избыточного снегозадержания около плодовых деревьев (Круглов, 2009), при самоопылении одних и тех же сортов в течение ряда лет могут быть получены разные результаты.

Большие надежды ученые возлагают на молекулярно-генетическую идентификацию аллельного разнообразия S-гсна методом ДНК-маркерного анализа, с проведением полимеразно-непной реакции (ПЦР). Однако в научной литературе мы не нашли описания алгоритма определения у сортов яблони признака самосовмесгимосги (самоопыляемости) как этим (Алексеенко, 2001; Супрун, 2010; Супрун, Степанов, Токмаков, 2012), так и другими косвенными методами.

При незыблемости положения о значении генотипа сорта не может вызывать возражений и то, что все свойства сорта имеют под собой биохимическую основу. В частности, из работ (Moewus, 1950; Бритиков, 1957; Минаева, 1978; Милованова, Кондратьев, Журавель, 1974; Острейко, 1988 и др.) следует, что на взаимоотношения пыльцы и пестиков растений в опылительных процессах играют важную роль природные вещества, содержащиеся в этих репродуктивных2 структурах. В.Ф. 1 Галфигов (2003) на примере исследования количественного содержания водорастворимых веществ в пыльце и флоризина в пестиках сортов яблони с различной склонностью к самоплодности показал, что самоплодные сорта больше содержат водорастворимых веществ в пыльце и меньше флоризина в пестиках. В работе H.H. Козлова (2012 [б|) сделан вывод, что перекрестная плодовитость сортов яблони прямо пропорциональна содержанию

2 Репродуктивный (воспроизводящий) - тгот термин больше подходит к растительным объектам, чем генеративный (рождающий), который ближе для животных организмов.

флавоиолов в пыльце сорта опылителя и обратно пропорциональна содержанию флоризина в пестиках опыляемого сорта. Зависимость самоопыляемости сорта от совместного количественного содержания флавоиолов в пыльце и флоризина в пестиках до настоящего времени ещё ни кем не рассматривалась.

В связи с вышеизложенным, представляет значительный интерес исследование биохимических и физиологических особенностей репродуктивных структур у сортов яблони, обладающих различной склонностью к самоопыляемости. При этом необходимо одновременное выполнение полевых опытов по их самоопылению и лабораторных опытов по определению физиолого-биохимичсских свойств пыльцы, установлению содержания в ней водорастворимых веществ и флавоиолов, а также содержания флоризина в пестиках цветков, исследуемых сортов яблони.

Вместе с этим требуется совершенствование и упрощение методик количественного определения содержания водорастворимых веществ и флавоиолов в пыльце. Важно также выяснить возможность преодоления самонесовместимости у сортов яблони при опылении путем воздействия на растения азот и бор содержащими некорневыми подкормками.

Результаты исследования этих вопросов явились основанием для написания данной диссертационной работы.

На защиту выносятся следующие основные положения:

1. Сопоставление исследованных сортов яблони по содержанию флавоноидов в репродуктивных структурах цветков, а также по жизнеспособности и жизнедеятельности их пыльцы.

2. Диагностика совместимости сортов яблони при самоопылении по содержанию флавоиолов в пыльце и флоризина в пестиках.

3. Влияние внекорневых подкормок на репродуктивные свойства исследованных сортов яблони.

Глава 1. Общие сведения о совместимости сортов яблони при

самоопылении 1.1 История изучения и значение самоплодных сортов для промышленных насаждений яблони

Достижение стабильного максимального плодоношения плодовыми насаждениями является актуальной задачей современного садоводства. В связи с этим интерес представляют самоопыляемые (самоплодные) сорта плодовых культур и их моносортные насаждения. В гаких садах уменьшается вероятность периодичности плодоношения, упрощается уход, защита и уборка плодов, а это значит сокращаются затраты на производство высококачественных плодов. Самоопыляемые сорта лучше, чем перскрсстноопыляемыс, завязывают плоды при неблагоприятных погодных условиях и уменьшении числа пчслоопылитслей в связи с ухудшением экологии. В селекции применение сортов, обладающих свойством самоопылясмости, дает возможность создания новых самоплодных сортов.

Однако применительно к яблоне существует проблема подавляющей самобесплодности ее сортов. Лишь немногие сорта способны формировать урожай при опылении цветков собственной пыльцой. В эволюционном отношении самоопыление не является прогрессивным признаком, так как при этом не происходит обмена наследственными свойствами на генетическом уровне, но в хозяйственном отношении эта особенность самоплодных сортов очень важна.

«Требовательность плодовых культур к перекрестному опылению была установлена полтора века назад на примере груши. В США один садовладелец в качестве будущего приданого для своей дочери заложил большой грушевый сад. При этом был использован лишь один сорт Вильяме на всей площади в 50 гектаров, считавшийся тогда самым урожайным и скороплодным.

Сад зацвел, как и ожидалось уже через три года, но плодов не дал. Несмотря на все возрастающее цветение, урожая не было и в последующие годы. Приглашенный специалист по болезням плодовых культур никаких патологий на деревьях не выявил. Однако в одном месте сада небольшой участок все же плодоносил. Было выяснено, что несколько ошибочно попавших сюда деревьев другого сорта росли в центре этого участка. С урожаем были как они, так и деревья основного сорта Вильяме, расположенные рядом. Но урожай основного сорта уменьшался по мере удаления от случайных «гостей».

Все эти наблюдения и привели к мысли о необходимости перекрестного опыления и причине пустоцветов, а в последствии подтверждены специально проведенными опытами, а потом и практикой.

Было выяснено, что самоплодностью сорта могут обладать из-за склонности к нартспокарпии (плодоношению без опыления). Такими сортами из груш оказались Малгоржатка, Северянка, Бере Зимняя Мичурина, Чижовская, Бессемянка, Венера, Сентябрьская, Видная. Однако, этот признак оказался не постоянным и в зависимости от погодных условий, места выращивания, агротехники может варьировать. Поэтому даже лучшие самоплодные сорта всегда дают больший урожай при наличии сортов-опылителей» (Нфимова, П.).

Первые научные опыты по изучению взаимоопыляемости и самоплодности плодовых культур были выполнены в США Уэйтом (\Vaite, 1894; \Vaitc, 1898). Им гоже был сделан вывод, что перекрестное опыление у груши дает лучшие результаты, чем опыление тем же самым сортом. Выводы Уэйта вызвали среди ученых мног их стран огромный интерес к дальнейшему изучению само- и перекрестного опыления у различных сортов плодовых культур.

В России первые опыты по изучению самоплодности, как и перекрестной совместимости, были проведены в 1911 г. по инициативе

профессора B.B. Пашкевича. Полученные им данные позволили охарактеризоват ь степень самоплодиости для 170 сортов яблони.

Согласно данным полученным К.Ф. Костиной (1928) и В.В. Пашкевичем (1911) некоторые сорта яблони могут давать удовлетворительные урожаи в односортных насаждениях. Ряд авторов (Пашкевич, 1915; Колесников, 1927), отмечают значительную самоплодность таких сортов яблони как Джонатан, Мелба, У элей, Кальвиль Снежный, Ренет Симиренко. При самоопылении они могут обеспечить экономически эффективные урожаи. Аналогичного мнения придерживаются К.Ф. Костина (1928) и К.В. Кондрашова, П. В. Конопко, И. А. Побединская, (1996).

Изучая самоопыление у ряда сортов яблони, Н.М. Куренной (1971 [а]; 1971 [б]) отметил их самонесовмсстимость и сделал вывод, что все сорта яблони в практическом садоводстве следует рассматривать как самобесплодныс.

В последние четыре десятилетия исследованию самоплодиости сортов яблони много внимания уделяли академик H.H.Седов и последователи его школы (Седов, Серова, 1980; 11равдюк, Седов, 1982; Седов, Жданов, 1989; Седов, 2005; Седов 2013).

На существование сортов яблони, способных образовывать высокий процент полезной завязи естественным и искусственным самоопылением указывают в своих работах В.В. Малыченко (Малыченко, 1975; 1979) и М.А. Попов (Попов, 1986).

Перспективы самоплодиости для решения проблем садоводства рассматривали в своих работах В.А. Колесников (1927), Л.М. Ро (1929 [а]), А.Е. Сюбаров (1968). На основе своих многочисленных исследований они пришли к выводу, что если сорта хорошо самоопыляются, то дают постоянно высокие урожаи, в отличие от сортов, не проявляющих самоплодиости.

И.Н. Рябов (1932), в своей обширной сводке, после анализа свыше 800 работ отмечает, что плодовитость сортов плодовых пород меняется в зависимости от условий внешней среды, поэтому результаты опытов по

само- и перекрестному опылению у различных исследователей не сходны между собой и часто противоречивы.

По мнению Н.С. Иванова и H.H. Прибыловой (Иванов, Прибылова, 2003) до сих пор нет однозначного ответа на вопрос, что дешевле, осуществлять тысячи исследований по выявлению и закреплению лучших комбинаций сортов взаимоопылителей и проводить их дорогостоящую апробацию перед внедрением в производство, или сосредоточиться на выявлении механизмов самоопыления яблони в односортных насаждениях и выведении автогенных сортов, используя достижения в области биологии, экологии, агрофитоценологии, г енетики и биоэволюции.

«В.О. Беляев (1898) делает вывод о том, что односортные грушевые и яблоневые сады не осуждены на полное бесплодие, хотя должны приносить меньшие урожаи. Исследования В.И. Правдюк и H.H. Седова, (Правдюк, Седов, 1982) показывают, что даже от скрещивания двух самобесплодиых сортов в отдельных случаях можно получить самоплодные сеянцы. Они считают самоплодность ценным биологическим свойством яблони, определяющим направление ее селекции для получения сортов, меньше всего зависящих от непогоды во время цветения» (Иванов, Прибы