Оценка перекрестной плодовитости сортов яблони по содержанию флавоноидов в генеративной сфере цветков

Козлов, Николай Евгеньевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Оценка перекрестной плодовитости сортов яблони по содержанию флавоноидов в генеративной сфере цветков
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Оценка перекрестной плодовитости сортов яблони по содержанию флавоноидов в генеративной сфере цветков"

На правах рукописи

005012036

Козлов Николай Евгеньевич

ОЦЕНКА ПЕРЕКРЕСТНОЙ ПЛОДОВИТОСТИ СОРТОВ ЯБЛОНИ ПО СОДЕРЖАНИЮ ФЛАВОНОИДОВ В ГЕНЕРАТИВНОЙ СФЕРЕ ЦВЕТКОВ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

1 1 MAP 2072

Мичуринск - наукоград РФ 2012

005012036

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Мичуринский государственный аграрный университет» на кафедре химии в 2009-2011 гг. •

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

Палфитов Виктор Федорович

Официальные оппоненты: Расторгуев Сергей Леонидович

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, ФГБОУ ВПО Мичуринский государственный аграрный университет / Плодоовощной институт, кафедра биологии растений и селекции плодовых культур, заведующий

Брюхина Светлана Александровна кандидат сельскохозяйственных наук, доцент, ФГБОУ ВПО Тамбовский государственный университет имени Г.Р. Державина / Институт естествознания, кафедра экологии и безопасности жизнедеятельности, доцент

Ведущая организация: ГНУ Всероссийский НИИ садоводства имени

И.В. Мичурина Россельхозакадемии

Защита состоится 16 марта 2012г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 220.041.01 при ФГБОУ ВПО «Мичуринский государственный аграрный университет» по адресу: 393760, г. Мичуринск, ул. Интернациональная, 101. Тел./факс (47545) 5-32-13

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО МичГАУ, с авторефератом - на сайте университета Ьйр:/\у\улу.т§аи.ги/, а также на сайте Высшей аттестационной комиссии Министерства образования и науки РФ Ьйр:/\тет. vak.ed.gov.ru

Автореферат разослан «-Ж> февраля 2012г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 220.041.01 кандидат сельскохозяйственных наук

Н.М. Соломатин

Актуальность исследовании. Первые публикации о том, что разносортные насаждения плодовых культур по урожайности значительно превосходят односортные появились в конце XIX века. Односортные насаждения из, казалось бы, наиболее доходных сортов, иногда оказываются полностью бесплодными, несмотря на нормальное цветение. В разносортных же садах завязывание плодов резко возрастает благодаря переносу цветочной пыльцы насекомыми с одних сортов на пестики других.

Первые опыты по изучению взаимоопыляемости и самоплодности плодовых культур были выполнены в США Уэйтом (М. Waite, 1894, 1898). Вывод о том, что перекрестное опыление дает лучшие результаты, чем самоопыление, он сделал на примере опыления груши. Работы Уэйта и его выводы возбудили среди ученых многих стран огромный интерес к дальнейшему изучению само- и перекрестного опыления у различных сортов плодовых культур.

Основатель учения о биологии оплодотворения плодовых культур И.В. Мичурин (1949), а также многие другие известные ученые-садоводы России и зарубежья: В.В. Пашкевич (1915, 1926); Л.М. Ро (1929); С.Ф. Черненко (1934); В.К. Заец (1939); Ф. Кобель (1935, 1957); E.H. Седов (1989); М. Фауст (2001), при изучении перекрестного опыления большое внимание уделяли совместимости сортов. Они выяснили, что и между разными сортами, особенно если они имеют родственное происхождение, уровень завязываемости плодов может быть недостаточно высоким.

При всей незыблемости общего положения, что главным фактором урожайности является генотип сорта, выдвинуты различные гипотезы о существовании тех или иных эндогенных факторов, влияющих на завязывае-мость плодов, а следовательно и на перекрестную плодовитость сортов. В частности, цитологическими методами установлено, что в несовместимых комбинациях сортов обычно нарушена прогамная фаза оплодотворения, т.е. пыльца опылителя не прорастает на рыльце опыляемого сорта или, что бывает чаще, пыльцевая трубка не дорастает до семяпочки (Кобель, 1957; Банникова, 1982). Причины этого нарушения не выяснены до настоящего времени. Но есть сведения, что на течение прогамной фазы оплодотворения растений

могут оказывать существенное влияние генетически обусловленные флаво-

ноиды генеративных тканей. (Моет^, 1950; Милованова,1974; Минаева 1978; Острейко, 1988). Из них постоянной компонентой пыльцы цветковых растений являются флавонолы (W¡erшaпп, 1978). Исследования показали, что флавоноидами насыщены не только пыльца, но и пестики цветков яблони (Палфитов, 2003).

Развитие знаний о факторах, влияющих на плодовитость сортов яблони, на наш взгляд, невозможно без дальнейшего изучения влияния уровней содержания флавоноидов в генеративных тканях на совместимость сортов при перекрестном опылении. Такое исследование может позволить разработать принципиально новый способ подбора лучших опылителей для сортовых насаждений яблони, а так же может иметь непосредственное значение для раскрытия причин недорастания пыльцевых трубок до завязей пестиков и обоснования особенностей перекрестной плодовитости тех или иных сортов яблони.

Отсутствие сведений о возможности оценки перекрестной плодовитости сортов по содержанию флавоноидов в генеративной сфере и явилось основанием для выполнения данной диссертационной работы.

Цель наших исследований - оценка перекрестной плодовитости сортов яблони и разработка инновационного способа выбора лучших сортов опылителей, с использованием количественного содержания флавоноидов в генеративных структурах цветков.

В программу исследований входило решение следующих основных задач:

1) определить в пыльце изучаемых сортов количественное содержание водорастворимых веществ и флавонолов и установить степень влияния их на опылительную способность пыльцы; 2) провести определение количественного содержания флавоноида флоризина в тканях пестиков опыляемых сортов, и установить степень его влияния на завязываемость плодов; 3) изучить жизнеспособность пыльцы исследуемых сортов яблони путем проращивания её на искусственной питательной среде; 4) исследовать прорастание пыльцевых трубок в тканях пестиков совместимых и несовместимых сортов яблони

методом люминесцентной микроскопии, с целью выяснения характера их прорастания; 5) провести полевые опыты по изучению завязываемости плодов исследуемыми сортами при искусственном ручном перекрестном опылении и естественном опылении с применением пчел; 6) выявить роль соотношения флавонолов в пыльце опылителей и флоризина в пестиках опыляемых сортов в оценке склонности сортов яблони к перекрестной плодовитости; 7) изучить взаимовлияние сортов, произрастающих в смежных рядах, на за-вязываемость ими плодов; 8) изучить влияние эндогенных особенностей генеративных структур на завязывание плодов сортами яблони при пчелоопы-лении; 9) изучить роль пчелоопыления на завязываемость плодов различными сортами яблони, в совместных насаждениях, в зависимости от расстояния ульев до деревьев яблони и длительности пчелоопыления; 10) применить гравиметрический и фотометрический методы для количественного определения водорастворимых веществ и флавоноидов в генеративных структурах, как факторов оценки перекрестной плодовитости яблони.

Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые установлена возможность и предложена методика оценки перекрестной плодовитости сортов и селекционных форм яблони путем количественного определения и сопоставления содержаний водорастворимых веществ и флавонолов в пыльце опылителей и флоризина в пестиках опыляемых форм. Это может быть применено для обоснования причин перекрестной несовместимости сортов и форм яблони при опылении. Предложен инновационный способ подбора лучших сортов опылителей для насаждений яблони.

Апробация и реализация результатов исследований. Основные результаты диссертационной работы были доложены, обсуждены и получили положительную оценку на научно-методическом и ученом советах плодоовощного института, на научно-практических конференциях студентов и аспирантов МичГАУ (2009-2011), а так же на конференциях: «Достижения науки и инновации в садоводстве» (Мичуринск, 2009); международной н.-п. к., посвященной 75-летию со дня рождения лауреата Государственной премии

РФ, заслуженного деятеля науки, профессора В.А. Потапова (Мичуринск, 2009); международной н.-п. к., посвященной 80-летию со дня рождения доктора с.-х. наук, профессора В.Г. Муханина (Мичуринск, 2010); всероссийской конференции с элементами научной школы для молодежи «Проведение научных исследований в области сельскохозяйственных наук» (Мичуринск, 2010).

Результаты исследований прошли производственную проверку, и применяются в производственных яблоневых насаждениях ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина.

Публикации. По материалам диссертационной работы опубликовано 13 печатных работ, в том числе 3 - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 141 странице печатного текста, состоит из введения, четырех глав, общих выводов и рекомендаций к производству, содержит 25 таблиц, 42 рисунка и 4 приложения. Список используемой литературы включает в себя 283 наименований, в том числе 108 иностранных авторов.

Объекты исследований. Объектами исследований являлись цветки сортов яблони: Зелёный май, Мартовское, Лобо, Спартан, Орлик, и Синап орловский, Бессемянка мичуринская, Мелба, Жигулевское, Папировка, Северный синап, Коричное полосатое и Уэлси, обладающих различной склонностью как к самоплодности так и к перекрестной совместимости между собой. Деревья этих сортов были привиты на среднерослом клоновом подвое 54-118 и произрастали в производственных насаждениях Всероссийского научно-исследовательского института генетики и селекции плодовых растений им. И.В. Мичурина (ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина), заложенных в 2001г со схемой посадки 6x4.

Методы исследований. Исследования включали в себя полевые опыты по опылению и лабораторный анализ генеративных тканей сортов яблони. Полевые опыты по опылению, отбор цветков, заготовка пыльцы и пестиков, как объектов изучения, проводились в соответствии с общепринятой про-

граммой и методикой сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур («Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур», Орел изд-во ВНИИСПК, под ред. академика РАСХН Е.Н. Седова, доктора с.-х. наук Т.П. Огольцовой, 1999). Организация получения экспериментальных данных и последующая их математическая обработка выполнялась согласно методикам, принятым в сельскохозяйственных исследованиях (Доспехов, 1989; Потапов и др., 2004) и аналитической химии (До-ерфель, 1969). Определение флоризина в пестиках яблони, проводилось способом, предложенным в работе (Палфитов, Потапов, Тарасов, 2003). Содержание водорастворимых веществ в пыльце сортов яблони определяли весовым (гравиметрическим) способом (Молодцов, Козлов, 2010). Для нахождения общего содержания флавонолов в пыльце применяли фотометрию (Палфитов, Козлов, 2009). Флуоресцентная микроскопия пыльцевых трубок в пестиках и заготовка образцов для нее выполнялась по методике составленной С. Л. Расторгуевым (1998).

Условия исследований. Лабораторные исследования проводились с осени 2008 г. по 2011 год на кафедре химии Мичуринского государственного аграрного университета. Флуоресцентную микроскопию выполняли в лаборатории цитологии ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина. Полевые опыты закладывались в сортовых насаждениях яблони ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина, произрастающих в равнозначных агроклиматических условиях. Агротехника возделывания изучаемых сортов яблони являлась общепринятой для средней зоны плодоводства, в соответствии с климатическими условиями Мичуринского района Тамбовской области.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Оценка перекрестной плодовитости сортов яблони по соотношению содержания флавоноидов в пыльце к содержанию флавоноидов в пестиках.

2. Водорастворимые вещества (ВРВ) и флавонолы пыльцы, как факторы определяющие перекрестную плодовитость яблони.

3. Флоризин пестиков как фактор, ограничивающий перекрестную плодовитость яблони.

Результаты исследований

Результаты исследований изложены в 3 и 4 главах диссертации.

Глава 3. Оценка перекрестной плодовитости сортов яблони. В разделе 3.1 определяется роль пыльцы сортов яблони и ее биохимических факторов в оценке совместимости при опылении. Под совместимостью сортов плодовых при опылении, мы понимаем, прежде всего, прогамную совместимость, т.е. прорастание пыльцевой трубки сорта опылителя в пестиках опыляемого сорта до завязи, приводящее к образованию плодов. В качестве биохимических факторов нами рассматриваются водорастворимые вещества пыльцы и входящие в их состав флавонолы.

Водные экстракты из пыльцы растений представляют собой комплекс смеси веществ, содержащий ферменты, аминокислоты, сахара, нуклеотиды, витамины, гликозиды флавоноидов (Нокс, 1985; Минаева, 1978). Они являются важнейшим фактором прорастания пыльцы, чем больше их выделяется, тем пыльца лучше прорастает (НеЬор-НагпБОП, 1975). С уровнем содержания водорастворимых веществ в пыльце сортов яблони, связывают и их склонность к самоплодности (Палфитов, 2003). Наши данные позволяют считать, что водные экстракты из пыльцы яблони повышают жизнеспособность пыльцевых зерен, и способствуют повышению перекрестной плодовитости ее сортов.

Количественное определение водорастворимых веществ у исследованных сортов проводилось весовым способом. Способ заключается в том, что навеску пыльцы 8-10 мг замачивали в 25 мл дистиллированной воды, затем водный раствор отделяли от остатков пыльцевых зерен фильтрованием через специально подготовленные стеклянные фильтры. Фильтры перед применением взвешивались. После процедуры фильтрования они высушивались до постоянного веса и тоже взвешивались. По результатам взвешиваний фильтра

до и после фильтрования и величины навески пыльцы, проводились расчеты содержания водорастворимых веществ в образцах пыльцы сортов яблони.

В таблице 1 содержаться средние данные, по определению водорастворимых веществ в пыльце изучаемых нами сортов яблони.

Таблица 1 — Содержание водорастворимых веществ в пыльце яблони

Сорт яблони 2009 г. 2010 г. 2011 г.

% водорастворимых веществ (п)

Бессемянка мичуринская 29 33 30

Синап орловский 30 35 31

Орлик 31 36 34

Зеленый май 32 38 35

Мартовское 35 40 37

Лобо 51 58 53

Спартан 55 61 57

НСР05 2,1

Водные экстракты из пыльцы яблони обладают свойством поглощать ультрафиолетовое (УФ) излучение в диапазоне \=220-380 нанометров (нм), с характерным максимумом поглощения Х^ = 270 нм. Это свойство определяется содержащимися в пыльцевых экстрактах природными фенольными веществами - флавоноидами, по своей химической природе сходными с флавонол-гликозидом рутином. Рутин нами использовался для калибровки спектрофотометра (СФ-26) при количественном определении флавонолов в пыльце. Флавонолы являются постоянной компонентой пыльцы растений (\yiermann, 1968).

Флавонолы - это самые окисленные соединения в ряду флавоноидов. В присутствии кислорода они мало стабильны и отличаются способностью образовывать полигидроксилированные и полиметаксилированные

соединения. Такие свойства флавонолов пыльцы считаются важными для формирования ею пыльцевых трубок (Минаева, 1978). Для прорастания пыльцы в пестиках яблони, по-видимому, ценным является также способность флавонолов активировать окисление других, наиболее восстановленных флавоноидов, таких как дигидрохалкон - флоризин (Сарапуу, 1971). Содержание флавонолов в пыльце, исследуемых сортов, мы определяли спектрофотометрическим способом (Козлов, Ермачкова, 2009). Результаты определения представлены в таблице 2.

Из таблиц 1 и 2 следует, что уровень содержания водорастворимых веществ и флавонолов в пыльце является сортовой особенностью, т.к. по годам он находится в характерных для сорта пределах.

Таблица 2 - Содержание флавонолов в пыльце яблони

Сорт яблони 2009 г. 2010 г. 2011г.

Содержание в пыльце флавонолов (по рутину), %

Бессемянка мичуринская 1 2 2

Синап орловский 1 3 2

Орлик 3 4 3

Зеленый май 4 5 4

Мартовское 5 6 6

Лобо 9 11 10

Спартан 11 13 12

НСР05 0,3

Рис. 1 - Пыльцевые зерна сорта Рис. 2 - Пыльцевые зерна сорта Орлик после 4 часов нахождения в Синап орловский после 4 часов искусственной питательной среде нахождения в искусственной

питательной среде

Проращивание на искусственной питательной среде, по известной методике (Программа..., 1999), показало, что жизнеспособность пыльцы (табл. 3, 4), исследуемых сортов, и характер прорастания (рис. 1, 2) определяется ее биохимическими особенностями (табл. 1, 2).

Таблица 3 - Результаты проращивания пыльцы в 15% -ном

растворе сахарозы (1=20°С)

Сорт % проросших пыльцевых зерен

2009 2010 2011

Синап орловский 0 4,5 3,7

Бессемянка мичур. 12,9 9,7 8,4

Уэлси - 10,3 12,2

Зеленый май 14,8 12,6 16,1

Орлик 16,7 19,4 22,6

Мартовское 34,7 27,3 24,2

Антоновка обык. 43,1 45,5 -

Мелба - 52,7 49,6

Лобо 45,7 54,8 57,8

Спартан 46,1 86,0 63,2

НСР.о 1,1

Так жизнеспособность пыльцы хорошо кореллирует (Гфлавшюл =0,96; гврв =0,95) с содержанием в ней водорастворимых веществ и флавонолов (табл. 4).

Таблица 4 - Содержание ВРВ, флавонолов и процент прорастания пыльцы на искусственной питательной среде (2009-2011 гг.) (1=23 °С)

Сорт Содержание ВРВ в пыльце,% Содержание флавонолов в пыльце, % % проросших пыльцевых зерен

Синап орловский 32 2 3

Бессемянка мич. 30 2 13

Орлик 32 3 20

Уэлси 35 4 12

Зеленый май 34 4 14

Мартовское 36 5 29

Антоновка обык. 49 7 43

Мелба 54 11 50

Лобо 52 10 53

Спартан 55 12 65

НСР НСР05=2,1 НСР05=0,3 НСР10=1,1

Т.е. жизнеспособность пыльцы тем выше, чем больше в ней содержание водорастворимых веществ и флавонолов (рис. 3).

га" 60

О а С

о * •1'

к У У

1 < У" >

Обозначения пыльцы сортов

♦ Синап орловский 0 Бессемянка мич. ¿.Орлик ХЗеленыймай Ж Мартовское #Антоноека + Мелб» -Лобо +Спартгн

--- линиятреяда

Содержание флавонолов, %

Рис. 3 - Зависимость процента проросших пыльцевых зерен яблони от уровня содержания флавонолов в пыльце.

При добавлении в питательную среду флоризина в концентрациях 10"4 - 10"2 % происходит деформация пыльцы, особенно той в которой мало флавонолов (рис. 4, 5). При этом наибольшее прорастание наблюдается у пыльцевых зерен сортов с большим содержанием водорастворимых веществ (36-55%) и флавонолов (5-12 %) (табл. 5).

Таблица 5 - Влияние экзогенного флоризина на прорастание пыльцевых зерен исследуемых сортов яблони

Содержание Содержание флавонолов в пыльце, % Концентрация флоризина в питательной среде, %

Сорт ВРВ в пыльце, % 0,01 0,001 0,0001 контроль без флоризина

% проросших пыльцевых зерен

Синап орловский 32 2 0 0 0 ' 3

Бессемянка мич. 30 2 0 0 0 13

Орлик 32 3 0 0 0 20

Зеленый май 34 4 0 0 4 14

Мартовское 36 5 3 7 16 29

Антоновка обык. 49 7 9 18 27 43

Лобо 52 10 11 16 29 53

Спартан 55 12 18 24 37 65

1 • ' ЙЙй;, * „а. 0 ё 1111 ■ : ..... ■■■ У^-.' ■■'/■' "

А : » -<5

''«К ^четВЯЯЙВ Ш: й

Рис. 4 - Сморщивание пыльцевых зерен, разрыв пыльцевой оболочки. Сорт - Орлик, концентрация флоризина - ИГ3 %

Рис. 5 - Образование вздутия на конце пыльцевой трубки, сморщивание пыльцевого зерна. Сорт - Мартовское, концентрация флоризина -10'3 %

На основании проращивания пыльцы яблони на искусственной питательной среде (табл. 3, 4) и на среде с добавлением экзогенного флоризина (табл. 5) исследуемые сорта условно можно разделить на две группы: 1) сорта с повышенной жизнеспособностью пыльцы - Мелба, Лобо, Спартан, Антоновка обыкновенная; 2) сорта с пониженной жизнеспособностью пыльцы -Зеленый май, Мартовское, Синап орловский, Бессемянка мичуринская и Орлик. Для пыльцы первой группы, отличительной чертой является: высокое содержание водорастворимых веществ (свыше 49%), и флавонолов (свыше 7%). Пыльца этих сортов при прорастании дает более длинные пыльцевые трубки, и способна прорастать в среде с относительно высоким содержанием экзогенного флоризина, на что не способна пыльца сортов второй группы, с содержанием ВРВ ниже 36% и флавонолов в пыльце ниже 7% вес.

В разделе 3.2 рассматриваются особенности распределения и физиологическая роль флоризина в пестиках цветков яблони. Отмечается, что с увеличением его градиента по длине, а так же с увеличением содержания флоризина в рыльцах пестика и основаниях столбика, завязываемость плодов сортами яблони при свободном опылении резко уменьшается (табл. 6). Таблица 6 - Градиент флоризина в столбиках пестиков яблони и процент

завязывания плодов (2009-2011 гг.)

Сорта яблони Ьр, мм Ср, % флоризина в рыльце пестика Со, % флоризина , в основании столбика Градиент флоризина, Д,,4/мм % завязы-ваемости плодов при свободном опылении

Лобо 10 6 14 0,6 27

Спартан 10 4 15 1,0 32

Мелба 11 4 15 0,9 24

Орлик 12 7 32 1,7 14

Синап орловский 13 11 32 1,6 9

Антоновка обыкнов. 14 8 32 1,6 8

Бессемянка Мичурин. 5 14 27 2,6 2

НСР НСРо5=1,0 НСРО5=0,9 НСРо5=0,9 - НСРо5=1Д

Флоризин, как и другие фенольные ингибиторы, может подавлять активность синтеза структур клеток, способствующих их росту. По данным Л. П. Сарапуу (1971) эндогенный флоризин, содержащийся в тканях яблони в значительных количествах, легко превращается в другие вещества, подвергаясь деглюкозидированию, расщеплению и окислению. Можно предположить, что и при прорастании пыльцевых трубок в пестиках происходит ферментное окисление эндогенного флоризина. Но ферментное окисление флоризина, как показал Сарапуу (1971), возможно лишь в присутствии каталитических количеств других фенолов и, в особенности, флавонолов, т.е. чтобы на одну молекулу флоризина приходилась одна молекула флавонола. Из этого становится понятно, почему пыльца лучшего сорта опылителя яблони должна содержать большое количество флавонолов.

В разделе 3.3 проводиться оценка перекрестной плодовитости (совместимости), исследуемых сортов яблони, по соотношению содержания флавонолов в пыльце опылителей и флоризина в пестиках опыляемых сортов.

Изучением прогамной фазы оплодотворения методом люминесцентной микроскопии показано, что пыльца с высоким (10-12%) содержанием флавонолов хорошо прорастает в пестиках с любым содержанием флоризина (табл. 7; рис. 6,7).

При большом (26-32% вес.) содержании флоризина в основании пестиков и малом (2-4% вес) содержании флавонолов в пыльце в направлении к завязи прорастают лишь единичные пыльцевые трубки, резко меняющие свое направление, либо разветвляющиеся, с образованием большого числа каллоз-ных пробок (рис. 8, 9), что и характерно для несовместимых комбинаций сочетаемых сортов (Поддубная-Арнольди, 1976).

Таблица 7 - Результаты люминесцентного микроскопирования прорастания пыльцы в тканях пестиков

\ Сорт опылитель Опыляемый х. сорт Содержание флавонолов в пыльце, %

12 10 3 2 2

Спартан Лобо Орлик Синап орловский Бессем. мичур.

% пестиков, в которых пыльцевые трубки достигли завязи

Бессемянка мич. >лоризина в основании толбика, % 30 31 25 1 0 0

Синап орловский 28 36 18 1 0 1

Орлик 25 26 28 0 1 0

Лобо t=r о (U Я X га * о. о Ч о и 13 44 41 33 18 17

Спартан 12 48 51 38 13 26

Рис. 6 - Пыльцевые трубки copia Jlo-бо (10% флавонолов) в пестике copra Спартан (11% флоризина).

Рис. 7 - Пыльцевые трубки copia Ло-бо (10% флавонолов) в пестике copra Орлик (25% флоризина).

Рис. В - Пыльцевая трубка сорта рис. д _ Пыльцевые трубки яблони сорта Бсс-

В разделе 3.4 показано, что лучший сорт опылитель можно определять по содержанию флавонолов в пыльце, и лучшим считать тот сорт, пыльца которого больше содержит флавонолов. Так, процент завязавшихся плодов от перекрестного принудительного опыления (количественный показатель перекрестной плодовитости) из всех сортов опылителей оказался наибольшим от пыльцы сорта Спартан, имеющей больший процент содержания флавонолов. Это видно из таблицы 8, в которой представлены результаты различных комбинаций скрещиваний исследуемых сортов.

Орлик (3% флавонолов) в пестике сорта Бессемянка мичуринская (30% флоризина).

семянка мичуринская (2% флавонолов) в пестике сорта Синап орловский (28% флоризина).

Таблица 8 - Процент завязывания плодов, в зависимости от содержания флавонолов в пыльце сорта-опылителя и флоризина в основании столбиков цветков опыляемых сортов яблони за 2009-2011 гг.

N. Сорт \опылитель Опыляемый сорт Спартан Лобо Мелба Зеленый май Орлик Синап орловский Бессем. мичур. Мартовское Контроль свободное опыление, %

Содержание флавонолов в пыльце, в %

12 | 10 | 11 | 4 | 3 | 2 | 2 | 5

% завязывания плодов при искусственном перекрестном опылении

Бессемянка мичур. Содержание флоризина в основаниях сухих столбиков, % 30 Абс. 14 10 12 5 2 3 0 7 9

Отн. 156 111 133 56 22 33 0 78 100

Синап орловский 28 Абс. 16 И 14 6 4 0 3 4 6

Отн. 267 183 233 100 67 0 50 67 100

Орлик 25 Абс. 19 22 16 7 . 0 2 4 6 8

Отн. 238 275 200 88 0 25 50 75 100

Зеленый май 20 Абс. 20 23 19 1 6 3 3 11 10

Отн. 200 230 190 10 90 30 30 110 100

Мартовское 18 Абс. 22 19 24 8 5 5 6 2 13

Отн. 169 146 185 62 46 38 46 15 100

Мелба 14 Абс. 16 13 4 9 6 4 3 8 15

Отн. 107 87 27 60 40 27 20 54 100

Лобо 13 Абс. 26 7 21 9 12 8 6 15 18

Отн. 144 39 117 50 67 44 33 83 100

Спартан 11 Абс. 10 25 27 10 14 7 10 13 21

Отн. 48 119 129 48 66 33 48 62 100

Абс. - абсолютная завязываемость плодов от числа опыленных цветков, % Отн. — завязываемость плодов относительно свободного опыления, %

Для большего подтверждения эффективности предложенного нами способа выбора лучшего сорта-опылителя было проведено определение лучших опылителей для сортов яблони: Папировка, Бессемянка мичуринская, Антоновка обыкновенная, отличающихся высоким содержанием флоризина в пестиках (28-30%). Лучший сорт - опылитель необходимо было выбрать из девяти сортов: Бессемянка мичуринская, Антоновка обыкновенная, Уэлси, Ренет Черненко, Жигулевское, Мелба, Лобо, Северный синап, Богатырь. Было оп-

ределенно содержание флавонолов в образцах пыльцы опылителей и содержание флоризина в столбиках опыляемых цветков. Результаты анализа (табл. 9) показали, что наибольшее содержание флавонолов имеют пыльцевые зерна сортов: Мелба, Северный синап, Китайка санинская, Богатырь и Лобо 11, 12, 14, 11 и 10%, соответственно. У других сортов содержание флавонолов в пыльце не превышает 7%.

Таблица 9 - Влияние уровня содержания флавонолов в пыльце сортов опылителей на процент завязывания плодов сортами яблони с высоким

Опыляемый сорт Сорт опылитель Бессемянка мичур Антоновка обыкн Папировка

Содержание флоризина в основаниях столбиков, в % от сухой массы

28 | 30 | 30

Завязывания плодов при искусственном перекрестном опылении

Абсолют. Относит. Абсолют. Относит. Абсолют. Относит.

Бессемянка мичур. Содержание флавонолов в пыльце, % 4 0 0 4 50 0 0

Антоновка обыкн. 7 5 83 3 38 0 0

Уэлси 7 2 33 4 50 2 40

Жигулевское 6 7 117 7 88 0 0

Китайка санин. 14 7 117 11 138 15 300

Мелба 11 8 133 12 150 5 100

Богатырь 11 10 167 10 125 13 260

Лобо 10 10 167 14 175 12 240

Северный синап 12 11 183 16 200 11 220

Контроль, свободное опыление, % 6 100 8 100 5 100

На основании величины этого физиологического параметра было выявлено, что из рассматриваемых для опыления сортов яблони лучшими опылителями являются сорта Мелба, Северный синап, Китайка санинская, Богатырь и Лобо. Это же подтверждено процентом завязывания плодов при искусственном перекрестном опылении (табл. 9).

Высокие опылительные качества этих сортов подтверждаются также результатами наблюдений других авторов в других производственных и опытных насаждениях (Правдюк, Седов, 1981).

В разделе 3.5 выяснено, что пчелоопыление наиболее эффективно, тогда, если в саду имеются сорта опылители с высоким содержанием в пыльце флавонолов (10-12% и выше). При этом, наилучшая завязаваемость плодов наблюдалась на расстоянии около 100 метров от ульев.

При учете естественного завязывания плодов сортами яблони, произрастающими в смежных рядах с другими сортами, выявлено, что на уровень завязывания плодов каждым сортом оказывает существенное влияние содержание флавонолов в пыльце сорта соседа.

Глава 4. Экономическая эффективность содержания флавоноидов в генеративных структурах яблони. Таблица 10 - Экономическая эффективность сортов яблони исследуемого сада

Показатели Сорта яблони Плодоносящий (содержание флоризина. %1 Смежный (содержание флавонолов, %)

Лобо(13%) ЛобоГ13%) Спарт.П 1%) Спарт.П 1%) Орлик(25%) Опшк(25%)

Март.(5%) Спарт.(12%) Лобо(13%) Орлик(3%) Спарт.(12%) Син.орл.(2%)

Урожайность, ц / га 130 160 150 85 150 60

Затраты на 1 га, руб. 63 851

Себестоимость, руб./ ц 491 399 426 751 426 1064

Цена реализации, руб./ ц 1530

Выручка от реализации, руб. 198 900 244 800 229 500 130 050 229 500 91 800

Прибыль с 1 га, руб. 135 049 180 949 165 649 66 199 165 649 27 949

Рентабельность, % 212 283 259 104 259 44

Для выявления влияния флавоноидов генеративной сферы на экономическую эффективность возделываемых сортов яблони в разносортных насаждениях, мы провели учет урожайности трех сортов (Лобо, Спартан и Орлик) в рядах смежных с рядами деревьев других сортов, различающихся содержанием флавонолов в пыльце. Результаты расчета урожайности с каждого учетного ряда, а также рассчитанные для них показатели экономической эффективности представлены в таблице 10. В целом средняя фактическая урожайность исследованного сада составила 131,3 ц/га, а рентабельность 214,6%.

В результате можно заключить, что доходность сортов яблони резко возрастает, если рядом с ними произрастают сорта, пыльца которых имеет высокое содержание флавонолов.

Выводы

1. По содержанию флавонолов в пыльце исследованные сорта яблони делятся на две группы:1) сорта с повышенным содержанием флавонолов (7-12% вес. от сухой массы пыльцы), обладающие повышенной способностью к перекрестной плодовитости; 2) сорта с пониженным содержанием флавонолов в пыльце (2-7% вес.), обладающие пониженной способностью к завязыванию плодов.

2. Лучшими сортами опылителями яблони являются сорта, пыльца которых имеет содержание флавонолов, свыше 10 % весовых от сухой массы пыльцы.

3. По содержанию флоризина в пестиках исследованные сорта также делятся на две группы: 1) сорта с пониженным содержанием флоризина (1115% вес. в основаниях сухих столбиков) в основаниях столбиков, обладающие повышенной склонностью к перекрестной плодовитости (10-25% абс.); 2) сорта с повышенным содержанием флоризина (26-32% вес. в основаниях сухих столбиков), обладающие пониженной способностью к перекрестной плодовитости (1-7% абс.).

4. Самая высокая перекрестная плодовитость (28% абс.) наблюдалась при опылении сортов, содержащих в пестиках флоризина 11% вес., пыльцой с содержанием флавонолов 13 % вес. Минимальная перекрестная плодовитость (1-3% абс.), была при опылении сортов с 25-30% флоризина в пестиках, пыльцой с содержанием флавонолов 2% вес.

5. Высший процент прорастания пыльцевых трубок через всю длину столбиков у всех исследованных сортов, наблюдался от пыльцы сортов с наибольшим содержанием флавонолов 10-12% вес.

6. Пыльцевые трубки от сортов с низким содержанием флавонолов в пыльце (2% вес.), в пестиках с высоким содержанием 20-30% флоризина в столбике, имели единичные прорастания. Основная масса их останавливалась в тканях столбика, разветвляясь и образуя много каплозных пробок, таким образом, проявляя несовместимость.

7. Жизнеспособность пыльцы с повышением содержания флавонолов от 2 до 12% возрастает в 12 раз.

8. Предложен способ выбора лучшего сорта опылителя яблони, заключающийся в определении содержания флавонолов в пыльце, и лучшим опылителем является тот сорт, пыльца которого содержит больше флавонолов.

9. Выявлено, что уровень естественного завязывания плодов сортами яблони, произрастающими в смежных рядах, в наибольшей мере определяется содержанием флавонолов в пыльце сорта соседа.

10. Показано, что общая плодовитость яблоневого сада определяется переносом пчелами пыльцы от сортов с высоким содержанием флавонолов на рыльца пестиков цветков всех разносортных деревьев.

11. Рентабельность садовых насаждений яблони возрастает при увеличении содержания флавонолов в пыльце сортов опылителей.

Рекомендации для селекции и производства

1. Включить в описание свойств сортов яблони показатели содержания флавонолов в пыльце и флоризина в пестиках.

2. В насаждениях яблони в качестве лучших сортов опылителей использовать сорта с содержанием флавонолов в пыльце не менее 10 % вес.

3. В садах, где есть сорта, с высоким содержанием флоризина в пестиках 20-30% вес. и сорта опылители, с высоким содержанием флавонолов (1012%), для обеспечения эффективного переноса пыльцы достаточно устанавливать 1 пчелиный улей на 2 га сада, на весь период опыления.

Список опубликованных работ по теме диссертации в изданиях рекомендованных ВАК:

1. Козлов Н.Е. Эндогенные факторы совместимости сортов яблони при опылении / Палфитов В.Ф., Козлов Н.Е., Молодцов М.А. // Вестник Мичуринского госагроуниверситета №2. - Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2010 — С. 41-46.

2. Козлов Н.Е. Взаимовлияние сортов яблони на завязываемость плодов при пчелоопылении / Палфитов В.Ф., Козлов Н.Е., Молодцов М.А. // Вестник МичГАУ №2, Ч. 1 - Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2011 - С. 18-21.

3. Козлов Н.Е. Биохимический подбор лучших сортов опылителей для яблони / Палфитов В.Ф., Савельев Н.И., Козлов Н.Е., Молодцов М.А. // Садоводство и виноградарство №4 - М.:ГНУ ВСТИСП, 2011 г. - С. 29-33

в других изданиях:

4. Козлов Н.Е. Влияние на завязываемость плодов содержания водорастворимых веществ в пыльце яблони / Ермачкова Т.В., Козлов Н.Е. // Материалы 61-ой научно-практической конференции студентов и аспирантов, II раздел- Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2009 - С. 65-67.

5. Козлов Н.Е. Количественное определение флавонолов в пыльце яблони / Козлов Н.Е., Ермачкова Т.В. // Материалы 61-ой научно-практической конференции студентов и аспирантов, II раздел- Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2009 - С. 73-77.

6. Козлов Н.Е. Изучение факторов перекрестной совместимости между сортами яблони в промышленном саду / Козлов Н.Е., Палфитов В.Ф. // Проведение научных исследований в области сельскохозяйственных наук: Материалы всероссийской конференции с элементами научной школы для молодежи, Ч. 11 - Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2009 - С. 74-80.

7. Козлов Н.Е. Эффективность опыления пчелами разных сортов яблони / Козлов Н.Е., Палфитов В.Ф. // Достижения науки и инновации в садоводстве: Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию со дня рождения лауреата Государственной премии РФ, заслуженного деятеля науки, профессора В.А. Потапова - Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2009 - С. 137-142.

8. Козлов Н.Е. О влиянии флавоноидов пыльцы и пестиков на совместимость сортов яблони при опьшении / Палфитов В.Ф., Козлов Н.Е. // Садоводству России - инновационный путь развития: Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию со дня рождения доктора с.-х. наук, профессора В.Г. Муханина. - Мичуринск: Изд-во Мич-ГАУ, 2010-С. 41-45.

9. Козлов Н.Е. Градиент флоризина в пестиках как фактор плодоносности яблони / Козлов Н.Е., Молодцов М.А. // Материалы 62-ой научно-практической конференции студентов и аспирантов (II раздел) - Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2010-С. 11-16.

10. Козлов Н.Е. Подбор лучших сортов опылителей для насаждений яблони / Козлов Н.Е., Палфитов В.Ф. // Материалы 63-й научно-практической конференции студентов и аспирантов (II раздел) - Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2011 - С. 30-35.

11. Козлов Н.Е. Факторы, ограничивающие самоплодность и перекрестную совместимость яблони / Козлов Н.Е., Молодцов М. А. // Материалы 63-й научно-практической конференции студентов и аспирантов (И раздел) - Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2011 - С. 35-40.

12. Козлов Н.Е. Факторы, влияющие на завязываемость плодов сортами яблони в промышленном саду / Козлов Н.Е., Палфитов В.Ф. // Биологические основы садоводства и овощеводства: сб. науч. тр. - Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2011-С. 176-182.

13. Козлов Н.Е. Определение водорастворимых веществ пыльцы растений весовым методом с помощью стеклянных фильтров / Молодцов М.А., Козлов Н.Е., Палфитов В.Ф. // Биологические основы садоводства и овощеводства: сб. науч. тр. - Мичуринск: Изд-во МичГАУ, 2011 - С. 227-231.

Отпечатано в шдательско-полиграфическом центре МичГАУ Подписано в печать 10.02.12г. Формат 60x84 ' / ,,„ Бумага офсетная № 1. Усл.печл. 1,3 Тираж 130 экз. Ризограф Заказ № 16869

Издательско-полиграфический центр Мичуринского государственного аграрного университет» 393760, Тамбовская обл., г. Мичуринск, ул. Интернациональная, 101, тел. +7 (47545) 5-55-12 E-mail: vvdem@mgau.ni

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Козлов, Николай Евгеньевич, Мичуринск

61 12-6/302

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Мичуринский государственный аграрный университет»

Оценка перекрестной плодовитости сортов яблони по содержанию флавоноидов в генеративной сфере

цветков

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

сельскохозяйственных растений

Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

На правах рукописи

Козлов Николай Евгеньевич

Научный руководитель Доктор с.-х. наук Палфитов Виктор Федорович

Мичуринск-наукоград РФ 2012

Оглавление

Введение..................................................................................................................4

Глава 1. Современные сведения о перекрестной

совместимости сортов яблони при опылении........................7

1.1 Значение перекрестного опыления для плодовитости сортов яблони........7

1.2 Факторы, влияющие на генеративные процессы у яблони........................11

1.3 Морфологическая и биохимическая характеристика генеративных элементов яблони.......................................................................................................14

1.3.1 Морфологическая характеристика пыльцевых зерен..............................14

1.3.2 Биохимическая характеристика пыльцевых зерен...................................15

1.3.3 Морфологическая характеристика пестиков............................................18

1.3.4 Биохимическая характеристика пестиков.................................................18

1.3.5 Факторы пыльцы и пестиков, влияющие на совместимость растений при опылении...........................................................................................................................21

1.4 Необходимость пчелоопыления для повышения плодовитости сортов яблони........................................................................................................................27

Глава 2. Цель, задачи, объекты методы и

условия проведения исследований.................................................31

2.1 Цель и задачи исследований..........................................................................31

2.2 Объекты исследования...................................................................................32

2.3 Методы исследований....................................................................................32

2.4 Условия проведения исследований..............................................................33

Результаты исследований

Глава 3. Оценка перекрестной плодовитости сортов яблони...................36

3.1 Определение в пыльце яблони биохимических факторов оценки совместимости при опылении.......................................................................................36

3.1.1 Количественное определение в пыльце яблони водорастворимых веществ весовым способом.....................................................................................37

3.1.2 Количественное определение в пыльце яблони водорастворимых фла-вонолов...................................................................................................................43

3.1.3 Жизнеспособность пыльцы яблони при различном содержании водорастворимых веществ и флавонолов........................................................................51

3.2 Определение в пестиках яблони фактора, влияющего на совместимость сортов при опылении............................................................................................61

3.2.1 Заготовка и подготовка пестиков для анализа.........................................62

3.2.2 Физиологическая роль флоризина в пестиках..........................................63

3.3 Оценка перекрестной совместимости сортов яблони по соотношению содержаний флавонолов в пыльце опылителей и флоризина в пестиках опыляемых сортов.............................................................................................................72

3.4 Способ подбора лучших сортов опылителей яблони.................................84

3.5 Влияние пчелоопыления на плодовитость сортов яблони.........................99

Глава 4. Экономическая эффективность содержания

флавоноидов в генеративных структурах яблони.....................108

Выводы................................................................................................110

Рекомендации для селекции и производства..............................112

Список использованной литературы............................................................113

Приложения........................................................................................................138

Введение

Первые публикации о том, что разносортные насаждения плодовых культур по урожайности значительно превосходят односортные появились в конце XIX века. Односортные насаждения из, казалось бы, наиболее доходных сортов, иногда оказываются полностью бесплодными, несмотря на нормальное цветение. В разносортных же садах завязывание плодов резко возрастает благодаря переносу цветочной пыльцы насекомыми с одних сортов на пестики других.

Основатель учения о биологии оплодотворения плодовых культур И.В. Мичурин (1949) и многие другие известные ученые-садоводы России и зарубежья, среди них: В.В. Пашкевич (1915, 1926); JIM. Po (1929); С.Ф. Черненко (1934); В.К. Заец (1939); Ф. Кобель (1935, 1957); E.H. Седов (1989); М. Фауст (2001), при изучении перекрестного опыления большое внимание уделяли совместимости сортов. Они выяснили, что и между разными сортами, особенно если они имеют родственное происхождение, уровень завязываемости плодов может быть недостаточно высоким. Поэтому для каждого сорта, чтобы повысить его плодовитость, необходимо подбирать совместимые с ним сорта опылители. Однако, методика подбора сортов опылителей до настоящего времени основана на проведении опытов по искусственному опылению одних сортов другими, без какого-либо биохимического обоснования.

мость плодов, а следовательно и на перекрестную плодовитость сортов (Сафонов, Вейденберг, 1969; Банникова, Хведынич, 1982)

В частности, цитологическими методами установлено, что в несовместимых комбинациях сортов обычно нарушена прогамная фаза оплодотворения, т.е. пыльца опылителя не прорастает на рыльце опыляемого сорта или, что бывает чаще, пыльцевая трубка не дорастает до семяпочки (Кобель, 1957; Банникова, Хведынич, 1982). Причины этого нарушения не выяснены до настоящего времени. Но есть сведения, что на течение прогамной фазы оплодотворения растений могут оказывать существенное влияние генетически обусловленные флавоноиды генеративных тканей. (Моелуш, 1950; Милова-нова,1974; Минаева 1978; Острейко, 1988). Доказано, что постоянной компонентой пыльцы цветковых растений являются флавонолы. Из них, в зависимости от принадлежности к ботаническому семейству, пыльца может предпочтительно содержать либо кверцетин, либо кемпферол, либо изорамнетин (\yiermann, 1978). Для пыльцы семейства Яояасеае, к которому относится яблоня, характерным является флавонол изорамнетин.

Последующие исследования показали, что флавоноидами насыщены не только пыльца, но и пестики цветков яблони. Так при изучении пыльцы и пестиков разных по склонности к самоплодности сортов яблони было выявлено, что сорта склонные к самоплодности отличаются большим содержанием водорастворимых веществ в пыльце и меньшим содержанием флавоноида флоризина в пестиках, являющегося ингибитором ростовых процессов (Пал-фитов, 2003).

Такое исследование может позволить разработать принципиально новый способ подбора лучших опылителей для сортовых насаждений яблони, а так же может иметь непосредственное значение для раскрытия причин недо-

растания пыльцевых трубок до завязей пестиков и обоснования особенностей перекрестной плодовитости тех или иных сортов яблони.

На защиту выносятся следующие основные положения:

2. Водорастворимые вещества и флавонолы пыльцы, как факторы определяющие перекрестную плодовитость яблони.

3. Флоризин пестиков как фактор, ограничивающий перекрестную плодовитость яблони.

Глава 1. Современные сведения о перекрестной совместимости сортов яблони 1.1 Значение перекрестного опыления для плодовитости сортов яблони

Преимущество перекрестного оплодотворения перед самооплодотворением в растительном мире было показано еще в XIX столетии опытами Ч. Дарвина. Из этих опытов известно, что перекрестное оплодотворение обеспечивает возникновение потомства с более высокой жизнеспособностью. «У растений, приспособившихся в процессе эволюции к самоопылению, время от времени, на протяжении большего или меньшего числа поколений, происходит перекрестное опыление, приводящее к обогащению наследственности» (Дарвин, 1939).

В конце XIX века было также замечено, что односортные плодовые насаждения дают слабый урожай или бывают полностью бесплодными, несмотря на нормальное цветение (Беляев, 1989; Грабовский, 1898; Рытов, 1898).

Первые опыты по изучению взаимоопыляемости и самоплодности плодовых культур были выполнены в США Уэйтом (Weite, 1898). Им был сделан вывод, что перекрестное опыление у груши дает лучшие результаты, чем опыление тем же самым сортом. Работа Уэйта и его выводы возбудили среди ученых многих стран огромный интерес к дальнейшему изучению действия само- и перекрестного опыления у различных сортов плодовых культур.

В России вопросами опыления плодовых первыми занимались Р.И. Шредер (1898), Э.В. Янковский (1898), Н.С. Грабовский (1898), В.О. Беляев (1898), М.В. Рытов (1898).

С 1911 года по инициативе профессора В.В. Пашкевича были проведены коллективные опыты и наблюдения над опылением плодовых деревьев в различных условиях России. В исследовательской работе приняли участие A.C. Докторович-Гребницкий, В. Любименко, А. Красичков. Полученные данные были обобщены профессором В.В. Пашкевичем и опубликованы от-

дельной работой (Пашкевич, 1915). Исследователями было изучено на само-плодность 170 сортов яблони, а так же получены данные перекрестных опылений по 86 сортам в 672 комбинациях.

С 1924 года в СССР эти опыты возобновились в больших масштабах по инициативе Государственного института опытной агрономии, а с 1925 года продолжены отделом плодоводства Всесоюзного Института прикладной ботаники. Вновь эту работу возглавил профессор В.В. Пашкевич. Исследованиями в этом направлении занимались А.В. Петров (1925), В.А. Колесников (1927), P.P. Шрёдер (1926), И.Н. Рябов (1927), К.Ф. Костина (1928), Л.М. Ро (1929), Н.Д. Шапиро (1929), В.В. Знаменский (1929), С.Ф. Черненко (1929), которые изучали самоплодность и перекрестную плодовитость яблони и груши с целью выделения наиболее подходящих опылителей для стандартных сортов в различных зонах плодоводства России.

Результаты всех исследований снова были обобщены В.В. Пашкевичем (1931), который пришел к следующим выводам:

1) подавляющее большинство сортов яблони самобесплодны;

2) перекрестное опыление с другими сортами, как правило, значительно увеличивает урожайность опыляемых сортов;

3) степень самоплодности и перекрестной плодовитости сортов значительно изменяется под влиянием таких факторов, как погодные условия, агротехнические мероприятия и индивидуальные особенности деревьев.

И.Н. Рябов (1932), после анализа свыше 800 работ, в своей обширной сводке делает заключение, что степень самоплодности и перекрестной плодовитости сортов плодовых пород меняется в зависимости от условий внешней среды, поэтому результаты опытов по само- и перекрестному опылению у различных исследователей не сходны между собой и часто противоречивы.

Л.М. Ро (1929), А.Е. Сюбаров (1968) на основе своих многочисленных исследований по изучению самоплодности и перекрестной плодовитости у яблони пришли к выводу, что если сорта хорошо самоопыляются, то дают

постоянно высокие урожаи, в отличие от сортов, не проявляющих самоплод-ности.

И.Т. Гулаков (1933), И.П. Черняев (1938) исследовали влияние размещения сортов в саду на урожайность. Авторы указывают на то, что по мере удаления от опылителя урожайность опыляемого сорта быстро снижается. Поэтому яблоню они рекомендовали сажать односортными массивами не более, чем в четыре ряда.

И.А. Кирюхин (1949) развернул методическую работу по гибридизации плодово-ягодных культур с применением пчеловодства. А.Т. Болотов (1952) в своем исследовании перекрестного опыления плодовых культур указал, что оно является одним из важных условий, способствующий повышению урожайности и образованию сильного потомства. Он также выявил роль насекомых при опылении и применил их в практических целях для гибридизации.

A.C. Татаринцев (1953) в своей работе изучил влияние избыточного количества пыльцы, смесей пыльцы, добавочного искусственного опыления, механического воздействия на рыльца опыляемых растений; при этом тоже отметил важное значение пчел для опыления плодовых и ягодных культур.

Н.М. Куренной (1971) установил, что при самоопылении цветков сортов Ренет Баумана, Ренет Симиренко, Ренет Писгуда; сортов Пармена зимний золотой, Папировка и Бельфлер китайка полезная завязь составляет всего от О до 0,32% и сделал вывод, что все сорта яблони в практическом садоводстве следует рассматривать как самобесплодные, плодоносящие лишь при условии нахождения поблизости других сортов - опылителей и надежном переносе их пыльцы с цветков одного сорта на рыльца пестиков цветков другого.

П.В. Боев (1973) в работе по усовершенствованию методики оценке взаимоопыляемости сортов плодовых растений дает рекомендацию: при подборе сортов-опылителей, проводить предварительную проверку жизнеспособности пыльцы. Для яблони, пыльцу следует считать способной к оплодотворению, если процент прорастания её, на искусственной питательной среде, выше 15%.

В.В. Крылова (1981) в своем исследовании отмечает, что у сортов яблони проявляется иногда склонность к партенокарпическому развитию плодов, без участия пыльцы, поэтому способность давать плоды, при самоопылении можно спутать с явлением партенкарпии, так как у яблони при самоопылении часто образуются плоды, содержащие небольшое количество семян или бессемянные.

М.К. Скрипникова (1984) исследовала биологические особенности и влияние различных модифицирующих факторов на завязывание плодов различными сортами яблони при перекрестном опылении. Было выяснено, что завязываемость плодов заметно изменяется по годам под действием агроклиматических условий, но больше всего она обусловлена генотипом сорта.

Таким образом, за более чем столетнее исследование перекрестной плодовитости сортов яблони выяснены многие важные условия управления этим процессом, способствующие повышению урожайности и гибридизации, однако роль качественного состояния (биохимии) генеративных элементов для этого, до настоящего времени, еще не рассматривалась.

1.2 Факторы, влияющие на генеративные процессы у яблони

Генеративные процессы у растений, прежде всего связаны с цветением.

Вопросы цветения, опыления и соответственно оплодотворения всегда были, и остаются в центре внимания плодоводов и селекционеров (И.В. Мичурин, 1949; M.B.Waite, 1894; В.В.Пашкевич, 1931; И.Н.Рябов, 1932; С.Ф.Черненко, 1934; А.С.Татаринцев, 1954; Ф.Кобель, 1957; Я.С.Нестеров, 1972; McGregor, 1976; Г.Ф. Монахос, 2009).

Началом цветения дерева считается распускание 25 % бутонов, период массового цветения — распускание 75 % бутонов на дереве, конец массового цветения определяется опадением всех лепестков (Я.С. Нестеров, 1962).

Сроки цветения у разных сортов в пределах одной плодовой культуры в значительной мере обусловлены степенью сформированности генеративных почек в конце вегетативного периода.

А.П.Лосев (1979) определил, что различия в сроках начала цветения одних и тех же сортов яблони по годам достигают более 20 дней.

При плохой погоде период цветения может растянуться на несколько недель, при хорошей - завершиться в одну неделю (Р.Шумахер, 1979).

Продолжительность цветения отдельных цветков яблони зависит от типа цветения, расположения цветка в соцветии, а также опыления и оплодотворения.

P. Cassagnes (1971, 1972) установил, что продолжительность цветения соцветий с 7-8 цветками составляет 6,5 дня, с шестью цветками - 6,1 дня, с пятью -5,5 дня и менее 5 цветков — 4,6 дня.

Ф. Кобель (1957), D. L. Abbot (1970) считают, что необходимо различать сорта с очень быстро протекающим цветением, у которых почти все цветки раскрываются и отцветают в одно время, и сорта, у которых распускание и отцветение цветков в соцветии растягиваются на длительный период.

Цветки первых дней распускания представляют наибольшую ценность, так как из них завязывается осно

Информация о работе

Козлов, Николай Евгеньевич
кандидата сельскохозяйственных наук
Мичуринск, 2012
ВАК 06.01.05

Диссертация

Оценка перекрестной плодовитости сортов яблони по содержанию флавоноидов в генеративной сфере цветков - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы