Деятельность почек и гомеостатическое поведение у кроликов в постнатальном периоде онтогенеза

Халиуллина, Наиля Юнусовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Деятельность почек и гомеостатическое поведение у кроликов в постнатальном периоде онтогенеза
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Деятельность почек и гомеостатическое поведение у кроликов в постнатальном периоде онтогенеза"

На правах

Q034D.it .

ХАЛИУЛЛИНА НАИЛЯ ЮНУСОВНА

ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ПОЧЕК И ГОМЕОСТАТИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ У КРОЛИКОВ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ПЕРИОДЕ

ОНТОГЕНЕЗА

03.00.13 - Физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

о и^" ^ •- "

Казань 2008

003452471

Работа выполнена на кафедре физиологии ФГОУ ВПО «Казанской государственной академии ветеринарной медицины имени Н.Э. Баумана».

Научный руководитель - доктор ветеринарных наук, профессор

Гарипов Талгат Валирахманович.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Гильмутдинов Рустам Якупович;

доктор биологических наук, профессор Ситдиков Фарид Габдулхакович.

Ведущая организация - ФГОУ ВПО «Чувашская государственная

сельскохозяйственная академия».

Защита состоится 2008г. в « » часов на заседании

диссертационного совета Д 220.0^4.02 при ФГОУ ВПО Казанской государственной академии ветеринарной медицины имени Н.Э. Баумана (420074, г. Казань, ул. Сибирский тракт, 35).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО Казанской государственной академии ветеринарной медицины имени Н.Э. Баумана.

Автореферат разослан РХ^Л^гл. 2008 г. и опубликован на сайте ksavm.senet.ru 2008г.

Ученый секретарь диссертационного совета, / у?

доктор биологических наук, доцент ^ Мухаметгалиев.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Познание особенностей становления почечных процессов и функций на ранних этапах онтогенеза у животных разных видов составляет одну из актуальных проблем развития биологии и ветеринарии, в силу большой научной и практической значимости.

В последние годы поддерживается постоянный высокий интерес исследователей к проблеме физиологических особенностей почек. Почечные структуры и процессы включаются • во многие функциональные системы, обеспечивающие гомеостаз организма. Увеличилось число публикаций, посвященных вопросам морфологии, биохимии и физиологии почек. Созданы международное нефрологическое общество и нефрологическое общество России. Проводятся Международные нефрологические конгрессы, Всероссийские конференции и физиологические съезды, посвященные физиологии почек. За последние годы изданы ряд монографий и руководств (Г. Длоуга, 1981; И.Е., Тареева 2000; В.Ю. Босин, 2001; A.C. Чиж, 2002; Г.А. Марковецкая, 2003; В.Г. Скопичев и др., 2004; Ю.В. Наточин, 1976, 1993, 2007; A.J. Vander, 2000), посвященных вопросам структурной и функциональной организации почек человека и животных. Вместе с тем литературные сведения о закономерностях развития почек в онтогенезе касаются чаще человека и лабораторных животных (G.B. Ryan, 1979; L.G. Hunsicker, 1987).

Изучение физиологических особенностей и закономерностей структурно-функционального развития почек у сельскохозяйственных животных значительно отстало. Это сдерживает разработку эффективных методов профилактики, диагностики и лечения болезней почек.

В небольшом числе исследований по возрастной морфологии и физиологии почек сельскохозяйственных животных, проведенных преимущественно в последние три десятилетия (А.И. Кузнецов, 1979; C.B. Черноштан, 1991; A.C. Зарипов, 1997; В.Ф. Лысов, 1977, 1979, 1987, 2004), определены с использованием современных методов размеры основных почечных процессов, становление их в раннем постнатальном периоде у крупного рогатого скота, овец, свиней. Структурно - физиологические особенности почек кроликов изучены мало.

Исходя из актуальности и высокой научной и практической значимости знаний о развитии почечных процессов и функций у кроликов в постнатальном онтогенезе и были предприняты представленные исследования.

Цель и задачи исследований. Данная работа посвящена определению особенностей и закономерностей развития почечных процессов и функций в связи со становлением функциональной активности иннервации и совершенствованием внутренней организации почек и гомеостатическим поведением у кроликов в различные фазы постнатального онтогенеза. Она является фрагментом общей темы: «Определение особенностей и закономерностей структурно-функционального состояния и развития органов

и систем сельскохозяйственных животных в ранние фазы постнатального онтогенеза», которая решается коллективом кафедры физиологии ФГОУ ВПО «Казанской государственной академии ветеринарной медицины имени Н.Э. Баумана».

Для достижения намеченной цели в работе были поставлены задачи:

1. Провести сравнительную оценку возрастных изменений размеров (темпов развития) почечных физиологических процессов (кровотока, ультрафильтрации, реабсорбции, скорости секреции) у кроликов породы белый великан и советская шиншилла.

2. Определить морфологические показатели почек и параметры кровотока в почечной артерии в воротах почки.

3.Определить закономерности мочеобразования у кроликов в различные возрастные сроки.

4.0пределить возрастные изменения состава и свойства мочи у кроликов.

5,Определить с позиции согласованности с деятельностью почек особенности пищевого, питьевого и гомеостатического поведения у кроликов в различные возрастные сроки.

6. Выяснить характер и степень влияния экзогенного ацетилхолина хлорид и 0,1% раствора адреналина гидрохлорид на интенсивность мочеобразования у кроликов.

Научная новизна исследований. В процессе работы была усовершенствована фистула мочевого пузыря для кроликов с учётом морфологических особенностей системы мочевыведения у кроликов.

Впервые определены возрастные изменения параметров почечных физиологических процессов (кровотока, ультрафильтрации, ребсорбции, скорости секреции) у кроликов породы белый великан и советская шиншилла, параметры кровотока в почечной артерии в воротах почки по цветной доплерограмме (РБ - пиковая систолическая скорость кровотока или максимальная величина скорости кровотока в фазе систолы, ЕЕЗ - конечная диастолическая скорость кровотока или минимальная величина скорости кровотока в фазе диастолы, ТАМАХ - усредненная по времени максимальная скорость кровотока, Р1 - пульсационный индекс, Ш - индекс резистивности, или индексы периферического сопротивления). Выявлена закономерность мочеобразования у кроликов в различные возрасты постнатального периода жизни.

Выявлены возрастные изменения состава и свойства мочи у кроликов. Впервые определены особенности пищевого, питьевого и гомеостатического поведения у кроликов. Установлены характер и степень изменений мочеобразования у кроликов после подкожного введения адреналина гидрохлорид и ацетилхолина хлорид.

Теоретическое значение и практическая ценность работы. Полученные новые данные расширяют представления о степени

совершенства структурно-функциональной организации и функциональных возможностей почек, гомеостатическом поведении у кроликов породы белый великан и советская шиншилла в различные фазы постнатального онтогенеза. Они могут быть использованы при решении задач, связанных с совершенствованием технологии содержания, кормления и поения, с разработкой приемов эффективной профилактики, диагностики и терапии болезней почек, исследованием физиологии почек у кроликов, в учебном процессе при подготовке специалистов в области ветеринарии, зоотехнии и биологии, при написании учебника по физиологии почки.

Реализация результатов исследований. Материалы исследований используются в учебном процессе по дисциплинам физиология в ФГОУ ВПО «Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана», ФГОУ ВПО «Уральской государственной академии ветеринарной медицины», ФГОУ ВПО «Чувашской государственной сельскохозяйственной академии», ФГОУ ВПО «Омском государственном аграрном университете ИВМ».

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1 .Сравнительная характеристика возрастных изменений почечных физиологических процессов у кроликов породы белый великан и советская шиншилла в постнатальном периоде жизни:

- клубочковая ультрафильтрация,

- скорость кровотока,

- почечный кровоток,

- канальцевая реабсорбция,

- скорость секреции.

2. Возрастные особенности мочеобразования, состава и свойства мочи кроликов.

3. Характеристика гомеостатического поведения кроликов.

4.Особенности мочеобразовательной реакции почек на подкожное введение ацетилхолина хлорид и адреналина гидрохлорид

Апробация работы. Результаты исследований доложены:

- на VI Сибирском физиологическом съезде (Барнаул, 2008г.);

- на Всероссийской научно-практической конференции (ФГОУ ВПО «Казанской государственной академии ветеринарной медицины имени Н.Э. Баумана», Казань, 2006 и 2007гг.);

- на научно-практической конференции молодых ученных и специалистов «Актуальные проблемы ветеринарии» (ФГУ «ФЦТРБ-ВНИВИ», Казань, 2007 г.);

- на семинаре «Актуальные вопросы ветеринарной медицины мелких домашних животных» (Казань, 2007 г.);

- на межкафедральном заседании профессорско-преподавательского состава ФГОУ ВПО КГАВМ 2007 г.

Публикация. По теме диссертации опубликовано 10 научных работ, в том числе 4 статьи в научных трудах рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объём диссертации. Диссертация включает следующие разделы: введение, обзор литературы, материл и методы, результаты собственных исследований и их обсуждение, заключение, выводы, практические предложения и список литературы.

Диссертация изложена на 195 машинописных страницах, содержит 31 таблицу и 25 рисунков. Список литературы включает 297 источников, в том числе зарубежных 165.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена в период с 2004 по 2007 годы на кафедре физиологии Казанской государственной академии ветеринарной медицины в соответствии с государственным заданием на НИР (номер государственной регистрации 01960003759).

Основные эксперименты проведены на кроликах породы советская шиншилла и белый великан в различные возрастные сроки постнатального периода онтогенеза: 1 - 12 мес. жизни.

До начала исследований за две недели животным проводилась операция по вживлению фистулы мочевого пузыря. Нами усовершенствована фистула, из плексигласа, соответствующая морфологическим особенностям кролика (диаметр шляпки - 1-1,5 см, длина тубуса - 4-5 см, его диаметр - 0,5 см и две гайки, одна из которых оставалась за мочевым пузырем в брюшной полости).

Для решения поставленных задач были проведены определения: гломерулярной фильтрации; канальцевой реабсорбции; эффективного почечного кровотока; скорости секреции методом динамической сцинтиграфии, раздельной и суммарной выделительной функции почек; уродинамики; анатомических особенностей и топографии почек; при ангиосцинтиграфии - изучение раздельной гемодинамики почек; морфологических показателей почек (массы, длины, ширины и толщины паренхимы) и параметров кровотока в почечной артерии в воротах почки (цветная доплерограмма); закономерности мочеобразования; состава и свойства мочи; гомеостатического поведения в связи с деятельностью почек в течение суток: пищевого и питьевого поведения кроликов, актов мочеиспусканий и дефекации в возрастном аспекте; влияние ацетилхолина хлорид и адреналина гидрохлорид на интенсивность мочеобразования.

В работе использовали 67 кроликов (37 породы белый великан, 30 породы советская шиншилла). Подопытные животные содержались в помещении со средней температурой 15-18° и средней относительной влажностью 70-75 %. Рацион животных был стабильным и состоял из пропаренного овса и ячменя, из сена люцерны, яблок и моркови, сахарной свеклы, пшеничных и ржаных отрубей, поваренной соли, водопой вдоволь

(М.О. Симон, 1967; Ю.А. Калугин, 1980; В.Н. Помытко, 1982; А.Т. Ерин, 1994; Л.П. Зарипова, 1999; А.П. Калашников, 2003).

Количественную оценку почечной деятельности проводили при помощи тестов, основанных на понятии об очищении (Е. Moller, 1929; A.N. Richards, 1927; H.W. Smith, 1940). Скорость фильтрации в клубочках определяли по эндогенному креатинину, реабсорбцию в канальцах - путем расчётов (P.B. Rehberg, 1929; И.И. Зарецкий, 1963).

Эффективный почечный кровоток определяли посредством коэффициента очищения фенолового красного по методу H.A. Ратнера (1950).

Радиоизотопное исследование почек - методом динамической сцинтиграфии, основанной на регистрации изменений уровня активности во времени в почках в виде графиков и сцинтиграмм внутривенно введённого нефротропного радиофармацевтического препарата (РФП) - радионуклид -Тс 99ш-ДТПА, который выводится почками (Г.А. Зедгенидзе, 1968; А.И. Ишмухаметов, 1979; Г.А. Зубовский, 1981; С.П. Миронов, 1993; М.И. Пыков, 1997; Л.М. Портной, 2006). В этих целях была применена гамма-камера MB -9200 (производство Венгрия) (В.А. Шидловский, 1982; А.Ф. Цыб, 1987; С.П. Ярмоненко, 2004; S. Trevts, 1985).

Количественная оценка включает расчёт параметров распределения времени прохождения Тс 99гп-ДТПА через каждую почку в отдельности: 1) время прохождения изотопа через почечные сосуды (Т шах/сек); 2) время достижения максимума накопления Тс 99ш-ДТПА в почке (Т max) отражает скорость секреторного процесса; 3) время снижения максимума, до выведения на 50% (Т '/г выведение) Тс 99т-ДТПА из почек - характеризует скорость экскреции радиоизотопа почками и состояние оттока мочи; 4) скорость очищения крови (Т'Л клиренса крови) и всего организма от введённого Тс 99т-ДТПА. Кривая клиренса крови характеризует состояние суммарной поглотительно-выделительной функции почек; 5) относительный вклад выведения введённого радионуклида в парные органы (%).

Ультразвуковую диагностику почек кроликов определяли на цифровом аппарате Logic - 9 (Дженерал электрик, США) с использованием абдоминального датчика сканирования 3,5МГц (В.Н. Демидов, 1989; А.Б. Акимов, 1990; A.B. Зубарев, 1999, 2002; Л.О. Глазун, 2003; В.В. Митьков, 2003; И.В. Дворяковский, 2004; М.И. Пыков, 2004; A. James, 1997).

Определялись морфологические показатели почек (масса, длина, ширина и толщина паренхимы) и параметры кровотока в почечной артерии в воротах почки (цветная доплерограмма) по следующим показателям: PS -пиковая систолическая скорость кровотока; ED - конечная диастолическая скорость кровотока. Рассчитывалась ТАМАХ - усредненная по времени максимальная скорость кровотока. PI - пульсационный индекс (PI= (Vps-Ved)/TAMX). RI - индекс резистивности (RI = (Vps-Ved)/Vps) (В.Н. Демидов, 1989; А.Б. Акимов, 1990).

Исследования закономерности мочеобразования проведены на фистульных кроликах в различные возрастные сроки постнатального периода: в 3,4, 5, 6,7, 8, 9, 10, II, 12 мес. жизни (суточные опыты).

Исследование состава и свойств мочи проводилось с использованием современных методов и имело целью получение основных количественных показателей в возрастном аспекте 1-12 мес. Проведено 675 определений состава и свойств мочи: физические (запах, цвет, прозрачность, относительная плотность), химические исследования (реакция, наличие и концентрация в моче глюкозы (сахара), белка), биохимические исследования (количества мочевины, креатинина, активность диастазы) и микроскопические исследования осадка (наличие форменных элементов крови, клеток эпителия мочевых путей, цилиндров, количество солей и бактерий) (В.Н. Гуревич, 1945; Б.П. Петровский, 1974, 1975; В.Я. Краевский, 1976; Б.А. Фролов, 1998; И.Е. Тареева, 2000; A.C. Чиж, 2002).

Физические свойства (цвет, прозрачность, запах) мочи у кроликов определяли визуальным методом. Определение удельного веса мочи у кроликов проводили ареометром. Химические исследования мочи (реакции (pH), содержание белка, глюкозы) проводили на автоматических анализаторах с использованием диагностических тестов - полосок фирмы «Lachema» (Чехословакия) полуколичественным методом (метод Городецкого В.К.). Основным методом исследования осадка мочи является микроскопическое изучение нативных препаратов с оценкой содержания форменных элементов в поле зрения микроскопа (Краевский В .Я., 1976). Оценку органических элементов производили подсчётом, а неорганические -выражали в крестах по всему препарату.

Диастазу в моче определяли унифицированным аминоклассическим методом со стойким крахмальным субстрактом (реакция Каравея) (A.A. Покровский, 1969). Мочевину или мочевинный азот (BUN) определяли уреазным методом с УФ-фотометрией (по Конвею 1933-1942 в модификации А.Г. Гинецинского) (B.C. Асатиани 1965; JI. Страйер, 1984). Для определения креатинина использовали кинетический метод (реакция Яффе). Определение креатинина и мочевинного азота проводили на биохимическом анализаторе «Express plus - 560» и использовали готовые реактивы фирмы «Bayer», производства США.

При определении гомеостатического поведения в связи с деятельностью почек у кроликов, применяли метод наблюдения с регистрацией проявления поведенческих реакций во времени в течение суток. Проведено 178 суточных опытов. Изучали пищевое, питьевое поведение, акты мочеиспусканий и дефекации у кроликов в возрастном аспекте.

Определения влияния после подкожного введения ацетилхолина хлорид (в дозе 2'мг/кг) и адреналина гидрохлорид (0,1% раствор в дозе

0,04мг/кг) на интенсивность мочеобразования проведены на фистульных кроликах в разные возрастные сроки.

Обработка цифрового материала проводилась методами вариационной статистики (Г.Ф. Лакин, 1990) на компьютере с использованием табличного процессора Microsoft Excel. Округления и представления статистических показателей проведено в соответствии с рекомендациями Р.Х. Тукшаитова (2001; 2006).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 3.1. Определение параметров почечных физиологических процессов у кроликов породы белый великан и советская шиншилла

Исследования, проведённые на животных различной возрастной категории, показали, что скорость клубочковой фильтрации у кроликов породы белый великан в возрасте Змее, равна 12,75±0,41 мл/мин, а реабсорбция - 99,30±0,05%. С возрастом у кроликов наблюдается тенденция к увеличению размеров скорости клубочковой фильтрации. Величина скорости клубочковой фильтрации у кроликов в возрасте 4мес. составила -14,62±0,24 мл/мин, 114,66% (Р<0,05), в возрасте 5мес. - 14,98±0,22мл/мин, Т2,46%. Величина капальцевой реабсорбции при ?том существенно не изменялась, и составляла соответственно il!^0,05%; и 99,12±0,09%. В бмес. возрасте удержива/лг ч гсч'т^дкя к возрастанию скорости клубочковой фильтрации, величина составляла 15,16±1,35 мл/мин, 11,20%, в 7мес. возрасте скорость клубочковой фильтрации удерживалась на таком же уровне, показатель её был равным 15,15±0,27 мл/мин. Канальцевая реабсорбция у кроликов в данных возрастных категориях имела незначительные отличия, была равна соответственно 98,76±0,18% и 98,61±0,19%. В возрасте 10 мес. величина скорости клубочковой фильтрации у кроликов оставалась относительно стабильной, составляла 14,83±0,17 мл/мин (J.2,11%). Реабсорбция фильтрата несколько уменьшалась и составляла - 98,17±0,12% В 11 мес. возрасте у кроликов наблюдалось незначительное (|6,54%) временное повышение показателя скорости клубочковой фильтрации, она возрастала до 15,80±0,34 мл/мин, при реабсорбции фильтрата 98,40±0,06%, в 12мес. возрасте эти показатели понижались, фильтрация - до 14,49±0,18 мл/мин (¿8,29%, Р<0,05), а реабсорбция фильтрата - до 98.01 ±0,12% (J.0,40%, Р<0,05). Незначительные повышения величины фильтрации в 11мес. возрасте и понижение её в 12мес. возрасте возможно связанны с завершением структурно - физиологической организации почек.

Фильтрация у кроликов оставалась на одном уровне не зависимо от объёма диуреза. Очевидно, давление в капиллярах клубочков и коллоидно-осмотическое давление плазмы, основные факторы, от которых зависит фильтрация, у кроликов к 5-6 мес. устойчиво стабилизируются.

Скорость клубочковой фильтрации у кроликов породы советская шиншилла в возрасте 3 месяцев составляла 12,20±0,29 мл/мин, при реабсорбции фильтрата 99,23±0,05%. Данные показатели совпадают с таковыми у кроликов породы белый великан в этой возрастной категории. К 4 мес. возрасту параметры скорости клубочковой фильтрации возрасли, составляли 14,98±0,85 мл/мин (1"22,78%, Р<0,05), а канальцевая реабсорбция фильтрата уменьшалась на 1,21%, была равна 98,03±0,09% (Р<0,001). К 5мес. возрасту, скорость клубочковой фильтрации незначительно, на 2,47%, понижалась, показатель её составлял 14,61±1,55 мл/мин, при этом, канальцевая реабсорбция фильтрата снижалась на 1,61% (Р<0,05) и составляла 96,45±0,39%. В бмес. у кроликов породы советская шиншилла скорость клубочковой фильтрации повышалась на 2,46% и была равна 14,97±0,97 мл/мин, при этом, канальцевая реабсорбция имела показатель равный 97,16±0,18% (|0,74%). К 7мес. возрасту отмечалось небольшое снижение скорости клубочковой фильтрации на 2,27%, её показатель был равен 14,63±1,19 мл/мин, канальцевая реабсорбция возрастала на 1,68%, до 98,79±0,07% (Р<0,001). В возрасте Юмес. скорость клубочковой фильтрации у кроликов породы советская шиншилла составляла 14,28±0,26 мл/мин (|2,39%), реабсорбция фильтрата составляла 98,39±0,29%; в возрасте 11мес. скорость клубочковой фильтрации составляла 14,66±0,16 мл/мин, реабсобция фильтрата 98,59±0,08%. Эти данные также совпадают с таковыми у белого великана. В 12мес. возрасте у кроликов породы советская шиншилла величины скорости клубочковой фильтрации и канальцевой реабсорбции также несколько снижались, как у кроликов породы белый великан, при этом фильтрация составляла - 13,55±0,58мл/мин (|7,57%), а реабсорбция фильтрата - 97,39±0,18% Ц1,22%, Р<0,01), в большей степени, чем у породы белый великан, что, возможно, связано с породными особенностями.

Определение параметров почечного кровотока показало, что они увеличиваются с возрастом животных. У крольчат породы белый великан в возрасте Змее, величина почечного кровотока составила 62,84±2,09 мл/мин. К 4мес. возрасту, она повысилась на 17,44%, до 73,80 ±1,25 мл/мин. Небольшое повышение величины почечного кровотока у кроликов отмечалось до 7мес. возраста. К 5мес. возрасту величина кровотока возрастала на 1,62%, к бмес. возрасту ещё - на 4,0%, к 7мес. возрасту - на 5,13%, составляла величину 82,00±1,46 мл/мин. В Юмес. возрасте у кроликов величина кровотока на 8,72% уменьшилась, составляла 74,85±0,80 мл/мин (Р<0,01). В 11 мес. возрасте величина почечного кровотока несколько, на 7,15% (Р<0,05), повышалась, но в 12мес. возрасте она вновь уменьшалась до уровня, который отмечался в 10 мес. возрасте, и стабилизировалась.

Характер возрастного изменения величин кровотока согласуется с возрастными изменениями величины скорости клубочковой фильтрации. В возрастных изменениях величин почечного кровотока у кроликов породы советская шиншилла были отмечены некоторые особенности. В целом у

кроликов породы советская шиншилла величины кровотока несколько меньше. С возрастом у кроликов этой породы также повышается величина почечного кровотока, но максимума она достигает в 6 мес. (77,00±5,13мл/мин). Кролики породы советская шиншилла созревают раньше, чем кролики породы белый великан, очевидно, этим и обусловливается более раннее завершение нарастания величины почечного кровотока. С завершением структурно-физиологического совершенствования почек, которое, скорее всего, у кроликов породы советская шиншилла наступает в бмес., величина почечного кровотока, как и у кроликов породы белый великан, несколько уменьшается.

Количественные показатели основных почечных процессов: скорости клубочковой фильтрации и канальцевой реабсорбции у кроликов породы белый великан и советская шиншилла изменяются, (величина фильтрации повышается, а реабсорбция уменьшается) с возрастом и характеризуются определенными величинами (фильтрация в возрасте Змее, составляет 12,20±0,29 мл/мин, к 11мес. возрастает до 14,66±0,16 мл/мин у кроликов породы советская шиншилла; от 12,75±0,41 мл/мин (в Змее.) до 15,80±0,34 мл/мин (в 11 мес) - у кроликов породы белый великан, а реабсорбция уменьшается соответственно от 99,23±0,05% до 98,59±0,08%; от 99,30±0,05% до 98,40±0,06%). Физиологическое созревание почек, судя по становлению почечных процессов, у кроликов в основном завершается к 5-6 мес. возрасту.

Примечание: | - повышение на %, 1 - понижение на %.

3.2. Динамическая сцинтиграфия и ангиосцинтиграфия почек у кроликов

По данным радионефрографии, у кроликов состояние и деятельность почек характеризуются относительно стабильными показателями. У кроликов породы белый великан с возрастом несколько увеличивается время достижения максимальной концентрации введенного препарата в крови сосудов почек.

Результаты исследований радионефрографии почек кролика породы белый великан в возрасте 4 мес. с живой массой 4,1 кг приведены в виде ангиосцинтиграммы и динамической сцинтиграммы (рисунок 1).

У кроликов в возрасте 4мес. (рис.1) этот показатель в левой почке составляет - 13,0±1,41сек, а в правой 12,5±1,22сек. В Пмес. возрасте этот показатель возрастает соответственно на 15,38% и 21,28%, что, очевидно, свидетельствует о более интенсивном кровотоке и обмене веществ у кроликов в более раннем возрасте. Выявляются по этому показателю и породные различия. У кроликов породы советская шиншилла максимальная концентрация радиоизотопа в сосудах почек создаётся через больший отрезок времени, чем у кроликов породы белый великан. Установлено, что в Пмес. возрасте у кроликов советская шиншилла этот показатель в левой почке

больше на 47,7% (Р<0,01), а в правой почке на 40,7% (Р<0,01), чем у кроликов породы белый великан.

АНГИОСЦИНТИГРАФИЯ ПОЧЕК "finances Киовоток% Извлечение Змнк% Нагл пл.%

Левая 1Q0 524 Правая 140 47.6

31 91

513 4S7

ДИНАМИЧЕСКАЯ СЦИНТИГРАФИЯ ПОЧВК ЛББАЯ ПОЧКА ПРАВАЯ ПОЧКА. Ттах 5И 20С 5М 40С

Т 1/2 14М 7С 12М 20С

ОТНОСИТ. ВЮВД% 5361 463S

Отношение максимумов (дев/драв): 112 Т1/2 Клиренса крови: 2М 56С

КриБла Им* --Л лиелл

Т (ОМ*) 5М 30с

туг им тс

Рисунок 1 - Ангиосцинтиграфия и динамическая сцинтиграфия почек

кролика.

Примечание: 1 - «сосудистая» фаза; 2 - «секреторная» фаза;

3 - «экскреторная» фаза.

Соответственно и величина процента извлечения почками радионуклида за первые 3' после введения больше у кроликов породы белый великан в 4 мес. возрасте. Она меньше соответственно на 38,5% (Р<0,01) в левой почке и 48,66% (Р<0,001) в правой почке у кроликов породы белый великан в 11 мес. возрасте. А у 11 мес. кроликов породы советская шиншилла этот показатель меньше, чем у 11 мес. кроликов породы белый великан, в левой почке на 27,61% (Р<0,01), а в правой почке на 29,39% (Р<0,01). Величины кровотока и накопления введенного изотопа в почках в процентах у кроликов в левой и правой почках достоверно не разнятся.

Анализ данных, приведённых по динамической сцинтиграфии почек у кроликов показал, что время достижения максимума накопления Тс 99т-ДТПА в почках, как в левой, так и в правой, у кроликов несколько изменяется с возрастом, а именно у кроликов породы белый велика в возрасте 4 мес., этот показатель был относительно большим в левой почки 4' 14"±32", в правой почке 4' 10"±08", к 11 мес. возрасту, он уменьшился и составлял в левой почке 3' 20"±15", в правой почке 3' 42"±20". При межпородном сравнении аналогичных данных у кроликов в одной возрастной категории отмечается, что показатель Т шах у кроликов породы советская шиншилла более длительный, чем у кроликов породы белый великан и составляет по левой почке 5' 33"±42" (Р < 0,05), правой почке 5' 17"±15"(Р < 0,01).

Время полувыведения Тс 99ш-ДТПА из почек у кроликов породы белый великан в разные возрасты не имеет достоверных различий, этот показатель по левой почке составлял 12' 56"±59", 12' 40"±53"; по правой почке 12' 01 "±47", 12' 08"±25". У кроликов советская шиншилла в возрасте 11 мес. этот показатель более длительный, чем у кроликов породы белый великан в одной возрастной категории, и составлял по левой почке 13' 13"±Г 20", на 4,34% больше, по правой почке 14' 10"±Г 08", что больше на 16,75%.

Скорость очищения крови и всего организма от введенного Тс 99т-ДТПА (Т'Л выведения) у кроликов породы белый великан в возрасте 4 мес. была выше, чем у 11 мес. кроликов, соответственно 3' 49"±27", 5' 56"±27". При межпородном сопоставлении величин скорости очищения крови от введенного Тс 99т-ДТПА у 11 мес. кроликов породы белый великан и советская шиншилла выявляются существенные различия. Скорость очищения крови у кроликов породы советская шиншилла в 11 мес. более медленная, чем у кроликов породы белый великан, составляет 8' 00"±14" (Р<0,01).

Относительный вклад в выведение введенного Тс 99ш-ДТПА левой и правой почками, выраженный в процентах, у кроликов породы белый великан в возрасте 4 мес. и 11 мес., существенно не различается как по левой почке, так и по правой почке. При сравнительном анализе показателей относительного вклада в выведение введенного радиоизотопа левой и правой почками у кроликов породы белый великан и советская шиншилла, различия так же не выявлены, если не принимать во внимание, что у кроликов породы советская шиншилла этот показатель по левой почке составил 47,43±2,88%, по правой почке - 52,57±2,88%, то есть наоборот по левой почке несколько ниже, а по правой несколько выше, чем у кроликов породы белый великан.

Функциональная активность почек у кроликов в обычных условиях характеризуется: временем достижения максимума концентрации радионуклида в сосудах почки - составляет 15,00±1,09сек - 22,16±1,72сек; временем достижения максимума накопления Тс 99т-ДТПА в почках -составляет 3' 20"±15" - 5' 33"±42"; величиной извлечения Тс 99ш-ДТПА за первые 3' каждой почкой - составляет 4,06±0,25% - 6,30±0,29%; временем полувыведения радионуклида почками - составляет 12' 40"±53" - 14' 10"±Г 08"; временем полуочищения крови от радиоизотопа - составляет 5' 56"±27" -8' 00"±14". С возрастом, до завершения взросления, у кроликов увеличивается время, необходимое для полуочищения крови от радиоизотопа, уменьшается величина процента извлечения Тс 99т-ДТПА за первые 3'. У кроликов породы белый великан, при сравнении с кроликами породы советская шиншилла, меньше величина времени достижения максимума концентрации в сосудах почки, больше величина процента извлечения изотопа за первые 3' после введения, меньше величина времени достижения максимума накопления, меньше величина времени полуочищения крови и полувыведения Тс 99ш-ДТПА.

3. 3. Ультразвуковая характеристика почек у кроликов

У новорожденных крольчат масса почек равна 0,52±0,05 г при живой массе 40 - 80 г.

У кроликов породы белый великан в возрасте 28 дней и живой массой 600 г почки имеют массу 2,64±0,065 г (0,43% от массы тела), длину 24,00±2,64 мм, ширину 13,00±1,00 мм, толщину паренхимы 4,00 мм. Максимальная величина скорости кровотока в фазе систолы (РБ) по цветной доплерограмме равна 48,38±2,17 см/сек, минимальная величина скорости кровотока в фазе диастолы (ЕБ) - 25,69±0,37 см/сек, усредненная по времени максимальная скорость кровотока (ТАМАХ) - 34,73±1,72 см/сек, пульсационный индекс составляет величину равную 0,60±0,10 и индекс периферического сопротивления - 0,46±0,02.

У кроликов породы белый великан в возрасте 3 мес. и живой массой 2,8 - 3 кг (рисунок 2) масса почки равна 9,00±1,00 г (0,31% от массы тела), длина - 37,00 мм, ширина - 19,33±1,52 мм, толщина паренхимы - 6,33±0,57 мм. Максимальная величина скорости кровотока в фазе систолы равна 71,16±2,72 см/сек, минимальная величина скорости кровотока в фазе диастолы - 42,23±1,30 см/сек, усредненная по времени максимальная скорость кровотока - 55,46±3,69см/сек, пульсационный индекс - 0,61±0,26 и индекс резистивности - 0,35±0,07.

Рисунок 2 - Параметры кровотока в почечной артерии в воротах почки у 3 мес. кроликов породы белый великан (цветная доплерограмма).

У кроликов данной породы в возрасте 10 мес., с живой массой 5,2 кг, масса почек равна 10,0 г (0,19% от массы тела), длина - 38,0 мм, ширина -20,0 мм, толщина паренхимы - 6,0 мм, максимальная величина скорости кровотока в фазе систолы - 87,30 см/сек, минимальная величина скорости кровотока в фазе диастолы - 34,81 см/сек, усредненная по времени

максимальная скорость кровотока - 27,75 см/сек, пульсационный индекс -3,10 и индекс резистивности - 1,00.

Анализ результатов исследований показал, что у кроликов морфологическое развитие почек достигает значительной степени к 3 мес. возрасту, в последующем идет их физиологическое созревание. Показатель максимальной величины скорости кровотока в фазе систолы имеет тенденцию к повышению в связи с возрастом. Минимальная величина скорости кровотока в фазе диастолы повышается с возрастом и достигает максимума к 3 мес., после чего отмечается её снижение. Усредненная по времени максимальная скорость кровотока также имеет тенденцию к повышению до 3 мес. возраста, затем данный показатель снижается. Пульсационный индекс до 3 мес. имеет одинаковый показатель, который увеличивается к 10 мес. возрасту. Индекс резистивности остаётся постоянным на всём протяжении исследования.

Идентичные исследования были проведены и на кроликах породы советская шиншилла, самках с живой массой 4,7-5,0 кг и в возрасте 10 мес. При этом было установлено, что масса почек равна 10,00 г (0,21% от массы тела), длина - 34,00 мм, ширина - 18,00±1,41 мм, толщина паренхимы -6,50±0,70 мм. Измерение параметров кровотока в почечной артерии в воротах почки дало следующие показатели: максимальная величина скорости кровотока в фазе систолы - 87,90 см/сек, минимальная величина скорости кровотока в фазе диастолы - 41,27 см/сек, усредненная по времени максимальная скорость кровотока-45,6б±5,74 см/сек, пульсационный индекс - 1,30 и индекс резистивности - 0,53.

На основании результатов исследований можно сделать заключение, что у кроликов пород белый великан и советская шиншилла одинаковых по живой массе, полу и возрасту, выявляются незначительные различия по морфологическим показателям. Максимальная величина скорости кровотока в фазе систолы одинакова, как у кроликов породы белый великан, так и у кроликов породы советской шиншиллы в возрасте 10 мес. Минимальная величина скорости кровотока в фазе диастолы у кроликов породы советская шиншилла выше, чем у взрослых кроликов породы белый великан, находится на уровне, который характерен для кроликов в возрасте 3 мес. и остаётся неизменной до взрослого состояния. Усредненная по времени максимальная скорость кровотока у кроликов породы советская шиншилла выше, чем у кроликов породы белый великан. Пульсационный индекс у кроликов породы советская шиншилла ниже, чем у кроликов породы белый великан, но выше такового у Змее, кроликов породы белый великан. Индекс резистивности у кроликов породы советская шиншилла ниже, чем у кроликов породы белый великан, но выше, таковых у Змее, кроликов породы белый великан.

3. 4. Закономерности мочеобразования у кроликов Интенсивность образования мочи у кроликов определялась в течение суток (суточные опыты). Образование мочи у кроликов происходит непрерывно. Интенсивность образования мочи периодически изменяется, то повышается, то понижается (таблица 1).

Таблица 1 - Количество периодов повышения и понижения интенсивности

мочеобразования у кроликов в течение суток

Периоды мочеобразования (разы) Возраст кроликов (месяцы)

3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

повышения 25 25 24 24 24 25 24 27 24 20

понижения 23 23 24 24 24 23 24 21 24 28

Чаще отмечается смена интенсивности мочеобразования по 0,5-часовым периодам. Нарушение этого ритма отмечается в связи с приёмом корма или воды.

Анализ полученных данных даёт основание для заключения, что в образовании мочи у кроликов проявляются ритмы с периодом 0,5 часа (биологические часы) (рис. 3). Количество 30' периодов повышенного и пониженного образования мочи в течение суток у кроликов во все возрастные сроки чаще совпадает или близко. Отмеченные нами ритмы образования мочи у кроликов с периодом 30', согласуются с известными представлениями ритмических физиологических процессов Хальберга (Р. На1Ьег& 1969).

Рисунок 3 - Интенсивность мочеобразования у 4 мес. кроликов в 30 минутные периоды.

Минимальные величины образования мочи за 30' период у кроликов в разные возрастные периоды существенно не разнятся, максимальные величины образования мочи у кроликов нарастают с возрастом. У Змее, крольчат эта величина равна 8,0 мл, а у 5мес. она повышается до 14,94 мл. В последующие возрастные сроки она определяется на уровне 9,5 мл - 12,0 мл. И только в 11мес. возрасте эта величина составляла - 8,12 мл.

Суточное количество отделяющейся мочи у кроликов в Змее, возрасте составляло 123,66±13,37 мл, в 4мес. возрасте оно увеличилось (Т20,70%) до 149,26±12,78 мл, в 5 мес. возрасте оно составляло 188,62±20,94 мл ('['26,37%). В б мес. возрасте у кроликов суточное количество мочи оставалось примерно на том же уровне, 175,32±16,20 мл (17,05%). Несколько выше (| 17,76%) суточное количество отделяющейся мочи определялось у 7 мес. кроликов, 206,45±15,86 мл. В 8 мес. возрасте у кроликов отделялось только 154,33±7,52 мл (¿25,25%) (Р<0,05). В 9 мес. возрасте оно вновь составило 206,9±20,80 мл (134,06%) (Р<0,05). В 10 мес. возрасте у кроликов образовывалось заметно меньше (¿42,04%) мочи в течение суток, 119,91±4,06 мл (Р<0,01). В последующие возрастные сроки суточное количество мочи у кроликов было несколько выше (134,72%), в 11 мес. возрасте - 161,54±16,42 мл (Р<0,05), в 12мес. возрасте - 132,33±14,64 мл (| 18,08%).

Примечание: повышение на %, понижение на %.

По результатам видно, что образование мочи у кроликов происходит непрерывно, в период интенсивного роста, в первые 9 месяцев жизни, интенсивность образования мочи несколько выше. Во все возрастные сроки у кроликов мочеобразование в ночное время суток было в той или иной степени интенсивнее, чем в дневное время суток.

3. 5. Состав и свойства мочи у кроликов в связи с возрастом

Моча у кроликов имеет определённый состав и свойства, которые изменяются с возрастом и отражают ход становления и специфику обменных и почечных процессов. У кроликов моча во все возрастные сроки мутная, щелочной реакции, имеет относительно постоянный удельный вес, содержит кристаллы кислого мочекислого аммония и углекислого кальция, не содержит глюкозы. Цвет её соломенно-жёлтый в 1мес. возрасте, который сменяется на коричневый с люминесцентным оттенком с Змее, возраста. Постнатальные рост массы и становление обменных и почечных процессов у кроликов сопровождаются уменьшением в моче активности диастазы, с 178,23± 19,59 г/(ч-л) в 1мес. возрасте до 67,86±7,11г/(ч-л) в 5мес. возрасте, нарастанием содержания мочевины с 8,81±1,67ммоль/сутки в 1мес. возрасте до 57,46±7,96ммоль/сутки в 4мес. возрасте, с последующим уменьшением и стабилизацией к 10-11 мес. возрасту, нарастанием содержания креатинина с 144,38±15,27мкмоль/сутки в 1 мес. возрасте, до 1679,39±111,1мкмоль/сутки к 5мес. возрасту, с последующим снижением и стабилизацией к 12 мес. возрасту, содержания белка с 0,061±0,009г/сутки в 1мес. возрасте до 0,22±0,03 г/сутки в 10 мес. возрасте.

3. 6. Характеристика гомеостатического поведения в связи с деятельностью почек 3. 6.1. Пищевое и питьевое поведение кроликов

Деятельность почек связана с приёмом корма и воды. Довольно частые приёмы корма у кроликов регистрируются в 1мес. возрасте, до 68,00±2,78 раза в сутки, и у 2мес. животных, 77,00±5,06 раза. В возрасте 3 мес. кратность приёма корма уменьшается до 56,00±2,72 раза в сутки. В возрасте 4мес. кратность приёма корма возрастает до 77,5б±5,25 раза. Однако, в 5мес. кратность приёма корма вновь уменьшается до 48,75±5,57 раза в сутки, но в возрасте бмес. у кроликов кратность приёма корма вновь повышается до 67,33±4,04 раза, а в возрасте 7мес. до 85,66±3,71 раза. В возрасте 8 мес. кратность приёма корма уменьшается до 66,33±6,64 раза в сутки. Примерно на этом уровне частота приёма корма остаётся и в возрасте 9мес. В возрасте Юмес. кратность приёма корма у кроликов уменьшается до 51,40±4,16 раза в сутки, а в 11 мес. возрасте кратность приёма корма повышается до 71,00± 1,73 раза в сутки и на этом уровне стабилизируется.

По выраженной закономерности в постнатальный период изменялась величина времени, которая затрачивалась кроликами на приём корма в течение суток. В первые 6 месяцев жизни у кроликов проявлялся 3 месячный ритм затрат времени на приём корма. В первые 3 месяца жизни затраты времени на приём корма были примерно равные, большие, 22,84%, 22,92%, 21,94% от времени суток, последующие 3 месяца жизни были примерно равные, но меньше, 16,87%, 18,75%, 17,43%. Во вторые 6 месяцев жизни у кроликов проявился 2 месячный ритм затрат времени на приём корма. В первые 2 месяца затраты времени на приём корма были примерно равные, большие, 23,54%, 23,75%, во вторые 2 месяца жизни они уменьшались до 18,82% и 14,58%, а в очередные 2 месяца вновь повышались до 20,27% и 24,23%. Такой ритм изменений затрат времени на приём корма в постнатальный период жизни, скорее всего, связан со сменой характера и интенсивности обмена веществ. Почти во все возрастные сроки время, затрачиваемое на приём корма в ночное время суток больше, чем в дневное время.

В течение раннего постнатального периода частота приёма корма изменяется, она уменьшается в 3, 5, Юмес. возрастах. Интервалы между приёмами корма у кроликов составляют 2ч. 4Г- 7ч. 28', они меньше в первые 7 месяцев жизни, больше в последующие месяцы жизни.

Скорость поедания кормов у кроликов увеличивается с возрастом. Относительная стабилизация скорости приема корма у кроликов происходит в возрасте 4-5мес. Скорость приема корма зависит от свойств корма. Так, 2 г овса кролик в возрасте 3 мес. съедает за 3' 28"±0,8", в возрасте 6 мес. - за 2' 18"±0,5", 2 г ячменя соответственно - за 3' 22"±0,4" и 1' 43"±0,2", 2 г гранулированного комбикорма - за 3' 03"±16" и Г 34"±0,8". 10 г моркови кролик в возрасте 3 мес. съедает за 2' 46"±15", в возрасте 6 мес. - за Г

48"±10"; 10 г свеклы - соответственно за 2' 42"±19" и Г 46"±0,7"; 10 г свежей травы кролик в возрасте 3 мес. съедает за 2' 34"±0,8", в возрасте 6 мес. - за 2' 09"±10"; Юг капусты - соответственно за Г 51"±12" и Г 59"±0,4"; 10 г морковной ботвы - за 3' 17"±0,7" и Г 15"±0,6"; 5 г сена люцерны кролик в возрасте Змее, съедает за 6' 20"±42", в возрасте 7мес. - за 4' 20"±26". Скорость поедания вареной картошки, 10 г, в приведенные возрастные сроки существенно не изменяется и составляет Г 17"±0,3", Г 50"±0,2".

По предпочтению поедания кроликами корма располагаются в следующей последовательности: капуста, свежая трава, гранулированный комбикорм, сено люцерны, морковь, морковная ботва, овёс, ячмень, свёкла, вареная картошка.

Зелёные и сочные корма поедаются с большей скоростью, зерновые и гранулированные корма поедаются с меньшей скоростью; скорость поедания корма увеличивается у кроликов с возрастом, в меньшей степени для поедания зеленых и сочных кормов, в большей степени для поедания зерновых, гранулированных и сухих кормов.

Приём воды у кроликов в течение суток. Кратность приема воды у кроликов увеличивается с возрастом с 2,50±0,32 раза в 1мес. возрасте до 19,00±2,18 раза в 9мес. возрасте. Приём воды кролики совершают чаще в ночное время суток, чем в дневное время суток. Интервал между приемами воды колеблется от Г до 18ч. 49'. Максимальный интервал между приемами воды у взрослых кроликов составляет в среднем 6 - 8ч. Максимальный объём разового приема воды у кроликов нарастает до Змее, возраста, затем снижается и стабилизируется. Суточный объём принимаемой кроликами воды увеличивается в связи с возрастом животных, с 15,00±1,52 мл в 1мес. возрасте до 229,52±27,09 мл в 11мес. возрасте. В расчёте на килограмм массы прием воды в течение суток увеличивается до 3 месячного возраста, с 18,75±1,90 мл/кг в 1мес. возрасте до 32,04±2,68 мл/кг в 3 мес. возрасте. С 4мес. возраста потребление воды на килограмм массы уменьшается до 21,86±0,32 мл/кг, а с 8мес. возраста вновь повышается до 32,12±2,78 мл/кг, 52,13±6,14 мл/кг.

3. 6. 2. Акты мочеиспусканий у кроликов в течение суток

Объём суточной мочи у кроликов в возрасте 1мес. составлял 54,63±2,21 мл, который к 2 мес. возрасту возрастал на 164,5% и соответствовал 144,5± 14,99 мл (Р<0,001). В последующем возрасте, а именно к 3 мес., отмечалось уменьшение объёма суточной мочи на 30,26%, до Ю0,76±7,92 мл (Р<0,05). Уменьшение объёма суточной мочи в Змее, возрасте, очевидно, связано с переходом животных на питание грубыми кормами. С нарастанием приёма корма, в 4мес. возрасте объём суточной мочи повышался на 26,04% в сравнении с предыдущим возрастом и составлял 127,00±3,89 мл (Р<0,05), в возрасте 5мес. этот показатель повышался ещё на 36,22% и составлял 173,00± 19,97 мл (Р<0,05). У бмес. кроликов объём суточной мочи

составлял 169,51± 19,69 мл. К 7мес. возрасту у кроликов наблюдалось повышение объёма суточной мочи на 36,52%, до 231,43±17,98 мл (Р<0,05). У кроликов в возрасте 8 мес. данный показатель понижался на 29,26% и составлял 163,71±6,91 мл (Р<0,01). К 9 мес. возрасту отмечалось повышение показателя объёма суточной мочи на 27,96%, до 209,49±7,05 мл (Р<0,001). У кроликов в возрасте 10 мес. наблюдалось понижение объёма суточной мочи на 38,13%, до 129,60± 10,22 мл (Р<0,001). К 11мес. возрасту объём суточной мочи вновь повышался на 28,39% и становился равным 166,40±6,93 мл (Р<0,05). У кроликов в 12мес. возрасте отмечалось понижение объёма суточной мочи на 23,07%, до 128,00±10,78 мл (Р<0,05).

Суточное количество мочеиспусканий у кроликов колеблется в пределах 7,50±0,54 - 18,00±0,63 раза. Оно разное в различные возрастные сроки. Отмечается, как и в суточном объёме мочи, определённая ритмичность. Относительно большее число мочеиспусканий у 1-2мес. крольчат сменяется относительно меньшим числом суточных мочеиспусканий у Змее, крольчат. В 4мес. возрасте оно повышается, повышение продолжается до 7мес. возраста, а затем происходит постепенное уменьшение числа суточных мочеиспусканий до Юмес. возраста. С Пмес. возраста количество суточных мочеиспусканий вновь повышается и в 12мес. возрасте достигает максимума - 18,00±0,63 раз. В большинстве возрастных периодов большему числу мочеиспусканий соответствует больший объем суточной мочи и наоборот. Соответственно в большинстве возрастных периодов количество мочеиспусканий в ночное время было больше, чем в дневное время суток.

Интервалы между мочеиспусканиями колеблются в пределах от 3' до 16ч. 40'. В 1 и 2 мес. возрастах время минимального интервала составляет 10' - 12', максимального - 8ч. 4 Г. В 3, 4, 5мес. возрастах продолжительность максимальных интервалов возрастает до 9ч. 24', в бмес. возрасте она составляет 5ч. 10'. К 7мес. возрасту, максимальная продолжительность интервалов возрастает до 7ч. 47', в 8 мес. возрасте составляет 9ч. 37'. в 10 мес. возрасте становится максимальным - 16ч. 40'. С 11 мес. возраста она стабилизируется, составляет 11 ч. 7' и 11ч. 54'.

Объём мочи разового мочеиспускания у кроликов колеблется в пределах 0,4 - 86,0 мл. Максимальный объём мочи разового мочеиспускания с возрастом увеличивается.

Гомеостатическое (мочеиспускательное) поведение кроликов в процессе постнатапьного периода онтогенеза характеризуется: выделением определённого для каждого возрастного срока суточного объёма мочи (в расчёте на килограмм массы в первые 2 месяца 58,16±5,36 мл/кг, с 3 по 12 мес. 33,62±4,15 мл/кг - 28,18±3,03 мл/кг - 43,13^5,50 мл/кг); периодическим то увеличением, то уменьшением объёма суточной мочи в процессе роста и развития, отражающим,

скорее всего, изменения интенсивности обменных процессов в организме; большим выделением мочи ночью, меньшим днём, соответственно их более активному образу жизни в ночное время, более интенсивному обмену веществ в ночное время.

3. 6.3. Акты дефекаций у кроликов в течение суток

Специфика гомеостатического поведения (мочевыделения, дефекации) в определенной мере отражает специфику деятельности почек. Исходя из наличия этих связей мы, провели исследования дефекаций у кроликов.

Для кроликов характерны частые акты дефекации. В возрасте 1мес. кролики в течение суток осуществляли 29,00±0,98 актов дефекаций. Большая кратность дефекаций сохранялась у кроликов и в возрасте 2мес., составляла 24,66±2,71 раза. В возрасте Змее, у кроликов, очевидно, с увеличением функциональных возможностей пищеварительного аппарата, количество дефекаций достоверно уменьшалось более, чем в два раза и составляло 11,50±1,22 раза (Р<0,01). С увеличением потребления грубого корма, сена, количество дефекаций увеличивалось и составляло в 4мес. возрасте 21,67±1,74 раза, а в 5 и 6 мес. возрастах - соответственно 17,25±2,01 раза и 15,33±2,02 раза. В 7мес. возрасте кроликам, чтобы убедиться в наличии зависимости количества дефекаций от содержания в рационе грубого корма, в рационе было увеличено количество сена. В этих условиях количество дефекаций у кроликов увеличилось до 53,33±3,50 раз (Р<0,001). Замена части фубого корма концентратами и сочными кормами восстанавливала установившуюся частоту дефекаций в течение суток. С 8 мес. возраста количество дефекаций оставалось в пределах !1,00±1,15 раза - 22,00±1,08 раза.

Ночью количество дефекаций больше, чем днём. У кроликов частота выделения мягкого кала выражено отмечается со 2мес. жизни, с возрастом нарастает, достигает максимума в возрасте 4мес., до 2,67±0,37 раза в сутки, относительно стабилизируется, с Юмес. возраста уменьшается до 0,00 -0,80±0,07 раза. Выделение мягкого кала в ночное время суток происходит реже, чем в дневное, а с Юмес. возраста выделение мягкого кала в ночное время суток не отмечается. Масса выделяемого кала при разовой дефекации нарастает с возрастом, с 2,13±0,14 г в возрасте 1мес., до 16,40±1,60 г в возрасте 4 мес. С 4 мес. возраста максимальная масса кала, выделяемого при дефекации в ночное время суток, была больше таковой, выделяемой в дневное время суток. Суточная масса кала, выделяемого при дефекациях, увеличивалась до 4мес. возраста, с 23,40±1,15 г в возрасте 1мес. до 123,28±10,70г в 4мес. возрасте. Суточная масса мягкого кала составляла 1,820,0% от общего количества кала. Масса кала в расчёте на килограмм массы животного у кроликов уменьшается с возрастом. Она большая в первые 4 месяца жизни, к 6 месячному возрасту уменьшается. Интервалы между

дефекациями у кроликов колеблются в пределах 2-12 ч. 47' Суточное время, затрачиваемое на дефекацию, у кроликов составляет 3' 34"±25" - 7' 36"±53", соответственно 0,25% и 0,53% от времени суток.

3. 7. Влияние ацетилхолина хлорид и адреналина гидрохлорид на интенсивность мочеобразования у кроликов

Многие факторы внешней и внутренней среды вызывают изменения активности парасимпатической и симпатической систем, осуществляющих регуляцию деятельности внутренних органов.

Подкожное введение ацетилхолина хлорид у кроликов вызывает двухфазную реакцию почек, проявляющуюся первоначальной, в течение первых 2 ч., пониженной интенсивностью мочеобразования, а затем в течение 3 ч. повышенной интенсивностью мочеобразования. Подкожное введение адреналина гидрохлорид у 8мес. кроликов вызывает реакцию почек, проявляющуюся более длительно повышенной интенсивностью мочеобразования, в течение 12ч. Введение адреналина гидрохлорид у кроликов в возрасте 4мес. вызывает первоначальное, в течение Зч., уменьшение мочеобразования, сменяющееся повышением мочеобразования в течение последующих 2ч., что свидетельствует о более низких функциональных возможностях почек в этом возрасте. Введение одновременно ацетилхолина хлорид и адреналина гидрохлорид у кроликов вызывает реакцию, проявляющуюся, как и при введении одного ацетилхолина хлорид, первоначальным, в течение Зч., пониженной интенсивностью мочеобразования, а затем в течение Зч. повышенной интенсивностью мочеобразования. Очевидно, ацетилхолин хлорид блокирует действие адреналина гидрохлорид.

4. ВЫВОДЫ

1. У кроликов постнатальное структурно-физиологическое развитие почек происходит быстрыми темпами:

- масса почек за первые 3 месяца жизни увеличивается с 0,52±0,05 г при рождении до 9,00±1,00 г, в 10 мес. - составляет 10,0 г;

- у 3 мес. крольчат почечные процессы уже характеризуются большими величинами: фильтрация - 12,75±0,41 мл/мин (крольчата породы белый великан) и 12,20±0,29 мл/мин (крольчата породы советская шиншилла); канальцевая реабсорбция - соответственно 99,30±0,05% и 99,23±0,05%; почечный кровоток - 62,84±2,09 мл/мин и 60,25±1,50 мл/мин;

- величины фильтрации, реабсорбции, кровотока в почках достигают величин, характерных для взрослых кроликов, в возрасте 5-6 мес.

2. У 6 мес. кроликов скорость клубочковой фильтрации составляет 15,16±1,35 мл/мин (породы белый великан) и 14,97±0,97 мл/мин (породы советская шиншилла); канальцевая реабсорбция - 98,76±0,18% и 97,16±0,18% соответственно.

- Время достижения максимальной концентрации введённого Тс 99ш-ДТПА, подлежащего выведению, в крови сосудов почек у кроликов породы белый великан в возрасте 11 мес. составляет 15,00±1,09 сек (в левой) и 15,16±0,08 сек (в правой), извлечение введённого радиоизотопа за первые 3 минуты - б,30±0,29% (левой) и 5,75±0,32% (правой), максимум накопления введённого радионуклида - за 3' 20"±15" (левой) и 3' 42"±20" (правой), время полувыведения Тс 99ш-ДТПА - 12' 40"±53" и 12' 08"±25", время полуочищения крови от введённого технеция-пентатеха - 5' 56"±27".

- Максимальная величина скорости кровотока в фазе систолы в почечной артерии в воротах почек у взрослых кроликов породы белый великан составляла 87,30 см/сек, минимальная величина скорости кровотока в фазе диастолы - 34,81 см/сек; величина эффективного почечного кровотока у кроликов в возрасте 11 мес. - 80,20±1,70 мл/мин (породы белый великан) и 72,50±0,78 мл/мин (породы советская шиншилла).

3. В величинах почечных процессов у кроликов выявляются породные различия, у кроликов породы белый великан показатели почечных процессов выше, чем у кроликов породы советская шиншилла.

4. Мочеобразование у кроликов в течение суток характеризуется изменениями интенсивности, которая то повышается, то понижается, при этом часто проявляются 0,5-часовые периоды. С возрастом у кроликов увеличиваются мочеобразование, и колебания в интенсивности образования мочи, свидетельствующие о возрастании функциональных возможностях почек.

- Суточный объём мочи составляет 54,63±2,21 мл у 1 мес., 127,00±3,89 мл у 4 мес., 209,49±7,05 мл у 9 мес. кроликов и стабилизируется, днём мочи выделяется меньше, ночью - больше.

5. У кроликов соответственно постнатальному совершенствованию, становлению обменных процессов с возрастом изменяется состав мочи: уменьшается содержание кислого мочекислого аммония и диастазы, увеличивается количество фосфатов, мочевины и креатинина. В моче определяется небольшое количество белка,

6. У кроликов высокая функциональная активность почек согласуется с выраженным гомеостатическим поведением:

- большой кратностью приёма корма, 48 - 85 раз в сутки;

- значительным временем, затрачиваемым на приём корма в течение суток, в первые три месяца жизни - 22,0%, вторые три месяца жизни - 17,0%, в последующие каждые два месяца - 23,0%, 16,0%, 22,0%; большим временем ночью, меньшим - днём;

- высокой скоростью поедания корма: 2 г овса, ячменя - за 3' 22" (в 3 мес.) и 2' 18" (в 6 мес.); 2 г гранулированного комбикорма - за 3' 03" и Г 34"; 5 г сена люцерны - за 6' 20" и 4' 20"; 10 г моркови, свёклы - за 2' 42" и Г 46"; 10 г свежей травы - за 2* 34" и 2' 09"; 10 г капусты - за Г 51" и Г 59";

- по предпочтению поедания кроликами корма располагаются в следующем порядке: капуста, свежая трава, гранулированный комбикорм, сено, морковь, морковная ботва, овёс, ячмень, свёкла, вареная картошка;

- большой кратностью приёма воды: 2,50±0,32 раза в возрасте 1 мес.; до 19,00±2,18 раза в старшем возрасте; чаще в ночное время суток;

- потребление воды на килограмм живой массы составляет 18,75±1,90 мл/кг в возрасте 1 мес., 32,04±2,68 мл/кг - в возрасте 3 мес., с 4 мес. возраста потребление воды уменьшается, с 8 мес. возраста - вновь увеличивается;

- значительной частотой мочеиспусканий: 7,50±0,54 - 18,00±0,63 раза в сутки, чаще ночью, реже днём; количество выделяемой мочи при каждом мочеиспускании колеблется от 0,4 до 86,0 мл, увеличивается с возрастом, в расчёте на килограмм массы тела - в первые два месяца -58,16±5,36 мл/кг, с 3 по 12 мес. - 33,62±4,15 мл/кг - 28,18±3,03 мл/кг -43,13±5,50 мл/кг;

- большой частотой дефекаций в течение суток: в возрасте 1 мес. -29,00±0,98 раза; в возрасте 8-12 мес. - 11,00±1,15 - 22,ОСЫ,08 раза, чаще ночью, чем днём;

- выделение мягкого кала выражено отмечается с 2 мес. возраста, достигает максимума, 2,67±0,37 раза, в возрасте 4 мес., с 10 мес. возраста уменьшается;

- суточная масса капа в возрасте 1мес. составляет 23,40±1,15 г, увеличивается к 4 мес. возрасту до 123,28± 10,70 г. Суточная масса мягкого кала увеличивается с 3,02±0,30 г (2 мес. крольчата) до 26,84±2,42 г (кролики в возрасте 7 мес.). Время, затрачиваемое на дефекацию, составляет 0,25 - 0,53% от суточного времени.

7. Интенсивность мочеобразования у кроликов зависит от нервных влияний, поступающих к почкам по парасимпатическим и симпатическим нервным волокнам. Введение кроликам адреналина гидрохлорид и ацетилхолина хлорид вызывает закономерное, более длительное при введении адреналина гидрохлорид, изменение интенсивности мочеобразования, свидетельствующее о влиянии первоначально на состояние сосудов почек, и последующем более длительном влиянии на обменные процессы в канальцах. При одновременном введении ацетилхолина хлорид и адреналина гидрохлорид проявляется преимущественно эффект влияния ацетилхолина хлорид:

- введение ацетилхолина хлорид вызывает уменьшение интенсивности образования мочи в течение 2 ч., сменяющееся повышением мочеобразования в течение 3 ч.;

- введение адреналина гидрохлорид вызывает у взрослых кроликов повышение интенсивности мочеобразования в течение 12ч., у кроликов в возрасте 4мес. уменьшение интенсивности мочеобразования в течение Зч., сменяющееся повышением интенсивности мочеобразования в течение 2 ч.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Установленные величины почечных процессов: кровотока, фильтрации, реабасорбции, секреции в различные возрастные сроки раннего постнатапьного периода у кроликов могут быть использованы в научно-исследовательской работе в качестве физиологической нормы при решении вопросов, связанных с выявлением влияния тех или иных факторов на постнатапьное структурно-физиологическое становление почек.

2. Выявленные особенности гомеостатического поведения кроликов в _ различные возрастные сроки раннего постнатального периода рекомендуется использовать при решении вопросов, связанных с совершенствованием технологии содержания кроликов.

3. Новые данные о деятельности почек и гомеостатическом поведении кроликов в ранний постнатальный период могут быть использованы в учебном процессе со студентами и слушателями ФПК при изучении курсов физиологии, клинической диагностики, фармакологии и терапии.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Рецензируемые журналы и издания, рекомендованных ВАК РФ:

1. Гарипов, Т.В. Ультразвуковая характеристика почек у кроликов / Т.В. Гарипов, Н.Ю. Халиуллина // Ученые записки / КГАВМ им. Н.Э. Баумана. - Казань, 2006. - T. J 86. - С.89 - 98.

2. Халиуллина, Н.Ю. О почечных физиологических процессах у кроликов породы белый великан и советская шиншилла / Н.Ю. Халиуллина, Т.В. Гарипов // Ученые записки / КГАВМ имени Н. Э. Баумана. - Казань, 2006.-Т. 188. - С. 197-204.

3. Халиуллина, Н.Ю. Состав и свойства мочи у кроликов в связи с возрастом / Н.Ю. Халиуллина // Ученые записки / КГАВМ им. Н.Э. Баумана. - Казань, 2006.-Т. 188. - С. 205 - 215.

4. Халиуллина, Н.Ю. Динамическая сцинтиграфия и ангиосцинтиграфия почек у кроликов / Н.Ю. Халиуллина, P.C. Куртасанов // Ветеринарный врач. - Казань, 2007. - № 3. - С. 53 - 56.

Другие издания:

5. Гарипов, Т. В. Пищевое и питьевое поведение кроликов / Т.В. Гарипов, Н.Ю. Халиуллина // VI Сибирский физиологический съезд. Тезисы докладов. - Барнаул: Принтэкспресс, 25-27.06.08. - В II томах. T. I. -С.146.

6. Халиуллина, Н.Ю. Суточное количество и состав мочи у кроликов / Н.Ю. Халиуллина // Материалы Всероссийской научно - практической конференции. - Казань: ФГОУ ВПО КГАВМ, 2006. - С. 137 - 140.

7. Халиуллина, Н.Ю. Скорость поедания кормов кроликами / Н.Ю. Халиуллина // Ветеринарная медицина домашних животных: Сборник статей.

- Казань: Печатный двор, 2007. - Выпуск 4. - С. 183-185. Опубликован на сайте WWW.VETPORTAL.RU

8. Халиуллина, Н.Ю. Приём воды у кроликов в течение суток / Н.Ю. Халиуллина // Ветеринарная медицина домашних животных: Сборник статей.

- Казань: Печатный двор, 2007. - Выпуск 4. - С. 185-188. Опубликован на сайте WWW.VETPORTAL.RU

9. Халиуллина, Н.Ю. Акты дефекаций у кроликов в течение суток / Н.Ю. Халиуллина // Ветеринарная медицина домашних животных: Сборник статей. - Казань: Печатный двор, 2007. - Выпуск 4. - С. 189-195. Опубликован на сайте WWW.VETPORTAL.RU

10. Халиуллина, Н. Ю. Закономерности мочеобразования у кроликов / Н.Ю. Халиуллина // Актуальные проблемы ветеринарии: Материалы научно-практической конференции молодых ученных и специалистов. - Казань: ФГУ «ФЦТРБ - ВНИВИ», 29.06.07. - С. 83 - 86.

Подписано в печать 10,10.2008г. Формат 60x84/16

Заказ № № Тираж 100 экз. Уел - печ. л. 1,0

Бумага офсетная

Центр информационных технологий ФГОУ ВПО КГАВМ 420074, Казань, Сибирский тракт, 35

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Халиуллина, Наиля Юнусовна

ВВЕДЕНИЕ.

1.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Современное представление деятельности почек.

1.2. Характеристика почечных процессов.

1.3. Состав и свойства мочи у сельскохозяйственных животных.

1.4. Ацетилхолинергическая и адреналинергическая регуляция деятельности почек.

1.5. Общее представление гомеостатического поведения животных.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Характеристика подопытных животных.

2.2. Определение гломерулярной фильтрации и канальцевой реасорбции.

2.3. Определение эффективного почечного кровотока.

2.4. Радиоизотопное исследование почек.

2.5. Определение морфологических показателей почек и параметров кровотока в почечной артерии в воротах почки.

2.6. Определение закономерности мочеобразования.

2.7. Определение состава и свойства мочи.

2.8. Исследование гомеостатического поведения у кроликов.

2.9. Определение влияния ацетилхолина хлорид и адреналина гидрохлорид на интенсивность мочеобразования у кроликов.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Параметры почечных физиологических процессов у кроликов породы белый великан и советская шиншилла.

3.2. Динамическая сцинтиграфия и ангиосцинтиграфия почек у кроликов.

3.3. Ультразвуковая характеристика почек у кроликов.

3.4. Закономерности мочеобразования у кроликов.

3.5. Состав и свойства мочи у кроликов в связи с возрастом.

3.6. Характеристика гомеостатического поведения в связи с деятельностью почек.

3.6.1. Пищевое и питьевое поведение кроликов.

3.6.2. Акты мочеиспусканий у кроликов в течение суток.

3.6.3. Акты дефекаций у кроликов в течение суток.

3.7. Влияние ацетилхолина хлорид и адреналина гидрохлорид на интенсивность мочеобразования у кроликов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Деятельность почек и гомеостатическое поведение у кроликов в постнатальном периоде онтогенеза"

В последние годы поддерживается постоянный высокий интерес исследователей к проблеме физиологических особенностей почек. Почечные структуры и процессы включаются во многие функциональные системы, обеспечивающие гомеостаз организма. Увеличилось число публикаций, посвященных вопросам морфологии, биохимии и физиологии почек. Созданы международное нефрологическое общество и нефрологическое общество России. Проводятся Международные нефрологические конгрессы, Всероссийские конференции и физиологические съезды, посвященные физиологии почек. За последние годы изданы ряд монографий и руководств (Г. Длоуга, 1981; И.Е. Тареева, 2000; В.Ю. Босин, 2001; A.C. Чиж, 2002; Г.А. Марковецкая, 2003; ВТ. Скопичев и др., 2004; Ю.В. Наточин, 1976, 1993, 2007; A.J. Vander, 2000), посвященных вопросам структурной и функциональной организации почек человека и животных. Вместе с тем литературные сведения о закономерностях развития почек в онтогенезе касаются чаще человека и лабораторных животных (G.B. Ryan, 1979; L.G. Hunsicker, 1987).

Черноштан, 1991; A.C. Зарипов, 1997; В.Ф. Лысов, 1977, 1979, 1987, 2004), определены с использованием современных методов размеры основных почечных процессов, становление их в раннем постнатальном периоде у крупного рогатого скота, овец, свиней. Структурно — физиологические особенности почек кроликов изучены мало.

Цель и задачи исследований. Данная работа посвящена определению особенностей н закономерностей развития почечных процессов и функций в связи со становлением функциональной активности иннервации и совершенствованием внутренней организации почек и гомеостатическим поведением у кроликов в раннем постнатальном онтогенезе. Она является фрагментом общей темы: «Определение особенностей и закономерностей структурно-функционального состояния и развития органов и систем сельскохозяйственных животных в ранние фазы постнатального онтогенеза», которая решается коллективом кафедры физиологии ФГОУ ВПО «Казанской государственной академия ветеринарной медицины имени Н.Э. Баумана».

Для достижения намеченной цели в работе были поставлены задачи:

2. Определить морфологические показатели почек и параметры кровотока в почечной артерии в воротах почки у кроликов.

3. Определить закономерности мочеобразования у кроликов в различные возрастные сроки.

4. Определить возрастные изменения состава и свойства мочи у кроликов.

5. Определить с позиции согласованности с деятельностью почек особенности пищевого, питьевого и гомеостатического поведения у кроликов в различные возрастные сроки.

Впервые определены возрастные изменения параметров почечных физиологических процессов (кровотока, ультрафильтрации, реабсорбции, скорости секреции) у кроликов породы белый великан и советская шиншилла, параметры кровотока в почечной артерии в воротах почки по цветной доплерограмме (РБ - пиковая систолическая скорость кровотока или максимальная величина скорости кровотока в фазе систолы, ЕВ - конечная диастолическая скорость кровотока или минимальная величина скорости кровотока в фазе диастолы, ТАМАХ - усредненная по времени максимальная скорость кровотока, Р1 - пульсационный индекс, Ш - индекс резистивиости, или индексы периферического сопротивления). Выявлена закономерность мочеобразования у кроликов в различные возраста постнатального периода жизни.

Теоретическое значение и практическая ценность работы. Полученные новые данные расширяют представления о степени совершенства структурно-функциональной организации и функциональных возможностей почек, гомеостатическом поведении у кроликов породы белый великан и советская шиншилла в различные фазы постнатального онтогенеза. Они могут быть использованы при решении задач, связанных с совершенствованием технологии содержания, кормления и поения, с разработкой приемов эффективной профилактики, диагностики и терапии болезней почек, исследованием физиологии почек у кроликов, в учебном процессе при подготовке специалистов в области ветеринарии, зоотехнии и биологии, при написании учебника по физиологии почки.

Реализация результатов исследований. Материалы исследований используются:

- в учебном процессе по дисциплинам физиология в ФГОУ ВПО «Казанской государственной академии ветеринарной медицины имени Н.Э. Баумана», ФГОУ ВПО «Уральской государственной академии ветеринарной медицины», ФГОУ ВПО «Чувашской государственной сельскохозяйственной академии», ФГОУ ВПО «Омском государственном аграрном университете ИВМ».

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Сравнительная характеристика возрастных изменений почечных физиологических процессов у кроликов породы белый великан и советская шиншилла в постнатальном периоде жизни:

- клубочковая ультрафильтрация,

- скорость кровотока,

- почечный кровоток,

- канальцевая реабсорбция,

- скорость секреции.

2. Возрастные особенности мочеобразования, состава и свойства мочи кроликов.

3. Характеристика гомеостатического поведения кроликов.

4. Особенности мочеобразовательной реакции почек на подкожное введение ацетилхолина хлорид и адреналина гидрохлорид.

Апробация работы. Результаты исследований доложены:

- на VI Сибирском физиологическом съезде (Барнаул, 20008 г.);

- на научно - практической конференции молодых ученных и специалистов «Актуальные проблемы ветеринарии» (ФГУ «ФЦТРБ - ВНИВИ», Казань, 2007 г.);

- на семинаре «Актуальные вопросы ветеринарной медицины мелких домашних животных» (Казань, 2007 г.);

- на межкафедральном заседании профессорско-преподавательского состава ФГОУ ВПО КГАВМ 2007 г.

Структура и объём диссертации. Диссертация включает следующие разделы: введение, обзор литературы, материал и методы, результаты собственных исследований и их обсуждение, заключение, выводы, практические предложения и список литературы.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Халиуллина, Наиля Юнусовна

выводы

1. У кроликов постнатальное структурно-физиологическое развитие почек происходит быстрыми темпами:

- масса почек за первые 3 месяца жизни увеличивается с 0,52±0,05 г при рождении до 9,00±1,00 г, в 10 месяцев - составляет 10,00 г;

- у 3 месячных крольчат почечные процессы уже характеризуются большими величинами: фильтрация - 12,75±0,41 мл/мин (крольчата породы белый великан) и 12,20±0,29 мл/мин (крольчата породы советская шиншилла); канальцевая реабсорбция - соответственно 99,30±0,05% и 99,23±0,05%; почечный кровоток - 62,84±2,09 мл/мин и 60,25±1,50 мл/мин;

- величины фильтрации, реабсорбции, кровотока в почках достигают величин, характерных для взрослых кроликов, в возрасте 5-6 месяцев.

2. У 6 месячных кроликов клубочковая фильтрация составляет 15,16±1,35 мл/мин (породы белый великан) и 14,97±0,97 мл/мин (породы советская шиншилла); канальцевая реабсорбция - 98,76±0,18% и 97,16±0,18% соответственно.

- Время достижения максимальной концентрации введенного нефротропного препарата - Тс 99т-ДТПА, подлежащего выведению, в крови сосудов почек у кроликов породы белый великан в возрасте 11 месяцев составляет 15,00±1,09 сек (в левой) и 15,16±0,08 сек (в правой), извлечение введенного радиоизотопа за первые 3 минуты - 6,30±0,29% (левой) и 5,75±0,32% (правой), максимум накопления введенного радионуклида - за 3' 20"±15" (левой) и 3' 42"±20" (правой), время полувыведения Тс 99ш-ДТПА -12' 40"±53" и 12' 08"±25", время полуочищения крови от введенного радиоизотопа - 5' 56"±27".

- Максимальная величина скорости кровотока в фазе систолы в почечной артерии в воротах почек у взрослых кроликов породы белый великан составляла 87,30 см/сек, минимальная величина скорости кровотока в фазе диастолы - 34,81 см/сек; величина эффективного почечного кровотока у кроликов в возрасте 11 месяцев - 80,20±1,70 мл/мин (породы белый великан) и 72,50±0,78 мл/мин (породы советская шиншилла).

- суточный объём мочи составляет 54,63±2,21 мл у 1 месячных, 127,00±3,89 мл у 4 месячных, 209,49±7,05 мл у 9 месячных кроликов и стабилизируется, в дневное время суток мочи выделяется меньше, в ночное время суток - больше.

6. У кроликов высокая функциональная активность почек согласуется с выраженным гомеостатическнм поведением:

- большой кратностью приёма корма, 48 - 85 раз в сутки;

- значительным временем, затрачиваемым на приём корма в течение суток, в первые три месяца жизни - 22,0%, вторые три месяца жизни — 17,0%, в последующие каждые два месяца — 23,0%, 16,0%), 22,0%; большим в ночное время суток, меньшим в дневное время суток;

- высокой скоростью поедания корма: 2г овса, ячменя — за 3' 22" (в 3 месяца) и 2' 18" (в 6 месяцев); 2г гранулированного комбикорма - за 3' 03" и Г 34"; 5г сена люцерны - за 6' 20" и 4' 20"; Юг моркови, свёклы - за 2' 42" и Г 46"; Юг свежей травы-за 2' 34" и 2' 09"; Юг капусты-за 1' 51" и Г 59";

- большой кратностью приёма воды: 2,50±0,32 раза в возрасте 1 месяца; до 19,00±2,18 раза в старшем возрасте; чаще в ночное время суток;

- потребление воды на килограмм живой массы составляет 18,75±1,90 мл/кг в возрасте 1 месяца, 32,04±2,68 мл/кг - в возрасте 3 месяца, с 4 месячного возраста потребление воды уменьшается, с 8 месячного возраста — вновь увеличивается;

- значительной частотой мочеиспусканий: 7,50±0,54 - 18,00±0,63 раза в сутки, чаще ночью, реже днём; количество выделяемой мочи при каждом мочеиспускании колеблется от 0,4 до 86,0 мл, увеличивается с возрастом, в расчёте на килограмм массы тела — в первые два месяца - 58,16±5,36 мл/кг, с 3 по 12 месяцы —33,62±4,15 мл/кг-28,18±3,03 мл/кг-43,13±5,50 мл/кг;

- большой частотой дефекаций в течение суток: в возрасте 1 месяца — 29,00±0,98 раза; в возрасте 8-12 месяцев - 11,00±1,15 - 22,00±1,08 раза, чаще в ночное время суток, чем в дневное;

- выделение мягкого кала выражено отмечается с 2 месячного возраста, достигает максимума, 2,67±0,37 раза, в возрасте 4 месяца, с 10 месячного возраста уменьшается;

- суточная масса кала в возрасте 1 месяца составляет 23,40±1,15 г, увеличивается к 4 месячному возрасту до 123,28±Ю,70 г. Суточная масса мягкого кала увеличивается с 3,02±0,30 г (2 месячные крольчата) до 26,84±2,42г (кролики в возрасте 7 месяцев). Время, затрачиваемое на дефекацию, составляет 0,25 - 0,53% от времени суток.

- введение ацетилхолина хлорид вызывает уменьшение интенсивности образования мочи в течение 2 часов, сменяющееся повышением мочеобразования в течение 3 часов;

- введение адреналина гидрохлорид вызывает у взрослых кроликов повышение интенсивности мочеобразования в течение 12 часов, у кроликов в возрасте 4 месяца уменьшение интенсивности мочеобразования в течение 3 часов, сменяющееся повышением интенсивности мочеобразования в течение 2 часов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Установленные величины почечных процессов: кровотока, фильтрации, реабасорбции, секреции в различные возрастные сроки раннего постнатального периода у кроликов могут быть использованы в научно-исследовательской работе в качестве физиологической нормы при решении вопросов, связанных с выявлением влияния тех или иных факторов на постнатальное структурно-физиологическое становление почек.

2. Выявленные особенности гомеостатического поведения кроликов в различные возрастные сроки раннего постнатального периода рекомендуется использовать при решении вопросов, связанных с совершенствованием технологии содержания кроликов.

3. Новые данные о деятельности почек и гомеостатическом поведении кроликов в постнатальный период могут быть использованы в учебном процессе со студентами и слушателями ФПК при изучении курсов физиологии, клинической диагностики, фармакологии и терапии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные нами результаты проведенных исследований позволяют определить ряд особенностей постнатального структурно - функционального развития почек, в деятельности почек у кроликов. Прежде всего, необходимо отметить развитие почек у кроликов в постнатальном периоде осуществляется быстрыми темпами. У крольчат в возрасте 3 месяца масса почек составляет уже 9,00±1,00г. За последующие 7 месяцев жизни, в 10 месячном возрасте, масса почек увеличивается только на 1,00г. У новорожденных крольчат масса почек составляет 0,52±0,05г. За первые 3 месяца жизни масса почек увеличивается в 17,31раза. С высокими темпами постнатального роста массы почек согласуются высокие темпы постнатального становления почечных процессов: фильтрации, реабсорбции, секреции, кровотока. Величины фильтрации, кровотока у кролика довольно большие уже в возрасте 3 месяца. Они достоверно повышаются к 4 месячному возрасту и относительно стабилизируются. Величина реабсорбции несколько снижается и также стабилизируется. Такая закономерность постнатального развития массы почек и почечных процессов согласуется с общим развитием кроликов с их обменных процессов. К 4 месячному возрасту у кроликов значительно (до 3,8 - 4,1кг) увеличивается масса тела. Они достигают половой зрелости. Масса крольчат при рождении составляет 40 -80г. Через 2 дня она увеличивается на 1/3, на шестой день удваивается, во вторую неделю жизни масса крольчат становится больше первоначальной в 3 раза, к концу третьей недели — в 5-6 раз, к концу четвертой недели — в 10 раз. Интенсивный рост продолжается до 3 месячного возраста. Естественно такой интенсивный рост должен обеспечиваться и интенсивной деятельностью почек. Жизнедеятельность организма обеспечивается согласованными развитием и деятельностью всех функциональных систем организма. Избирательное и ускоренное по темпам развития в раннем онтогенезе разнообразных по качеству и локализации структурных образований, которые, консолидируя и в целом, интегрируют в полноценную функциональную систему - системогенез обеспечивает новорожденному жизнедеятельность (П.К. Анохин, 1968).

У кроликов величины почечных процессов - кровотока и фильтрации в расчёте на килограмм массы животного оказывались больше, чем у других сельскохозяйственных животных. Этот факт вполне согласуется с существующем представлением о затратах энергии организмами различных видов животных. Более ста лет назад Рубнером (КиЬпег, 1883) установлен факт значительного постоянства энергетического расхода в покое в зависимости от веса тела для животного разных видов. Чем меньше у животного масса тела, тем больше поверхности тела приходится на единицу массы тела, тем больше рассеивается энергии, тем больше нагрузка на органы по обеспечению гомеостаза. Выше величины фильтрации и кровотока в почках у кроликов породы белый великан, чем у кроликов породы советская шиншилла. Этот факт, очевидно, также обусловлен интенсивностью обменных процессов. Кролики породы белый великан отличаются более интенсивным ростом, а следовательно и более интенсивным обменом веществ. Более интенсивной деятельностью органов.

Мы впервые провели динамическую сцинтиграфию и ангиосцинтиграфию, ультразвуковое исследование почек у кроликов. Динамическая сцинтиграфия - радионефрография, ультразвуковое исследование почек синхронно применяется в медицинской клинической практике для оценки секреторно — экскреторной функциональной активности и топографии почек, морфологических показателей почек, параметров кровотока в почечной артерии в воротах почек.

По данным проведенных исследований секреторно-экскреторная деятельность почек у кроликов характеризуется также высокой активностью. Соответственно с потребностями организма степень этой активности выше у молодых кроликов (в возрасте 4 месяца), она несколько уменьшается у взрослых кроликов (в возрасте 11 месяцев), она несколько выше у кроликов породы белый великан с большей интенсивностью обменных процессов, чем у кроликов породы советская шиншилла с меньшей интенсивностью обменных процессов. Так, время достижения максимальной концентрации введённого радиоизотопа в крови сосудов почек у кроликов породы белый великан в возрасте 4 месяца составляло 13,00±1,41 сек в левой почке и 12,50±1,22 сек в правой почке, в возрасте 11 месяцев - соответственно 15,00±1,09 сек и 15,16±0,98 сек, а у кроликов породы советская шиншилла - 22,16±1,72 сек и 21,33±1,50 сек. Извлечение Тс 99ш-ДТПА за первые 3 минуты в процентах у кроликов породы белый великан в возрасте 4 месяца составил 10,25±0,84% в левой почке и 11,20±0,66% в правой почке, в возрасте 11 месяцев — соответственно 6,30±0,29% и 5,75±0,32%, у кроликов породы советская шиншилла - только 4,56±0,33% и 4,06±0,25%. Максимум накопления введённого радионуклида в почках у кроликов породы белый великан в возрасте 11 месяцев составил 3' 20"±15" в левой почке и 3' 42"±20" в провой почке, время полу выведения радиоизотопа составило - соответственно 12' 40"±53" и 12' 08"±25", время полуочищения крови от введённого Тс 99т-ДТПА составляло - соответственно 5' 56"±27". У кроликов советская шиншилла все эти показатели были больше - 5' 33"±42" и 5' 17"±15"; 13' 13"±Г 20" и 14' 10"±Г 08"; 8' 00"±14".

При проведении ультразвукового исследования почек у кроликов был подтвержден интенсивный постнатальный рост почек. С 28 дня жизни до 3 месячного возраста масса почек увеличивается с 2,64±0,065г до 9,00±1,00г. За этот период времени максимальная величина скорости кровотока в фазе систолы в почечной артерии в воротах почек возрастает с 48,38±2,17 см/сек до 71,16±2,72 см/сек, минимальная величина скорости кровотока в фазе диастолы возрастает с 25,69±0,37 см/сек до 42,23±1,30 см/сек. К 10 месячному возрасту кроликов масса почек увеличивается только на 1,00г, максимальная величина скорости кровотока в фазе систолы возрастает, только на 16,14 см/сек, а минимальная величина скорости кровотока в фазу диастолы уменьшается, на 7,42 см/сек.

Почечные процессы определяют функциональные возможности почек. Общим выразителем функциональных возможностей почек является характер и интенсивность мочеобразования в течение суток, состав и свойства мочи. Нами установлено, что у кроликов образование мочи в течение суток закономерно изменяется, то повышается, то понижается. В большей степени эти изменения в интенсивности образования мочи происходят по 0,5-часовым периодам. Наличие высоких ритмов высокой частоты с периодом 0,5 часа в процессах протекающих в организме, определил один из крупнейших специалистов в области хронобиологии Хальберг (На1Ье^, 1969). Процессы, охватываемые этими ритмами, весьма разнообразны. Очевидно, к ним относится и процесс мочеобразования.

С возрастом у кроликов увеличиваются колебания в интенсивности образования мочи, свидетельствующие о возрастании функциональных возможностях почек. У 3 месячных крольчат минимальная величина мочеотделения за 30 минутный период составляла 0,45 мл, максимальная величина мочеотделения за такой же период составляла 8,00 мл. У 5 месячных кроликов эти показатели составляли 0,26 мл и 14,94 мл. В последующие возрастные сроки они оставались относительно стабильными. Время стабилизации этих величин совпадает со временем стабилизации величин фильтрации,' кровотока и ещё раз убеждает, что в этом возрасте в основном завершается физиологическое созревание почек у кроликов.

Интенсивность деятельности почек в определенной мере проявляется в суточных количествах мочеиспусканий, в суточном количестве мочи, в гомеостатическом поведении животного. Определение у кроликов суточных количеств мочеиспусканий, продолжительности интервалов между ними, количества выделяемой мочи при каждом мочеиспускании, суточного объёма выделяемой мочи, объёма мочи, выделяемой в дневное и ночное время суток, подтвердило высокое функциональное напряжение почек у кроликов в раннем возрасте. У кроликов большой объём выделяемой мочи в расчёте на килограмм массы тела в первые два месяца 58,16±5,36 мл/кг, с 3 по 12 месяцы 33,62±4,15 мл/кг - 28,18±3,03 мл/кг - 43,13±5,50 мл/кг и в течение суток 54,63±2,21мл у 1 месячных крольчат, 100,76±7,92мл - 231,43±17,98мл в последующие возрастные сроки, большая кратность мочеиспусканий в пределах 7,50±0,54 -18,00±0,63 раза, большие объём разового мочевыделения 0,4 - 86,0 мл, соответственно более интенсивному обмену веществ.

Соответственно постнатальному совершенствованию структурно-физиологической организации почек, становлению обменных процессов у кроликов изменяется состав мочи. С возрастом в моче уменьшается содержание кристаллов кислого мочекислого аммония, увеличивается количество фосфатов, уменьшается содержание диастазы, нарастает содержание мочевины и креатинина.

Функциональная активность почек, в значительной степени связана с приёмом животным воды и пищи, с обменом веществ. В этой связи представлялось необходимым, выяснить согласуется ли высокое функциональное напряжение почек у кроликов с характером и объёмами потребления воды и корма ими. Было выяснено, что у кроликов во все возрастные сроки, в которые проводились исследования, большая кратность приёма корма, в пределах 48 - 85 раза, она свидетельствует о высокой пищевой возбудимости. Относительно высокими оказались величины времени, затрачиваемые кроликами на приём корма в течение суток, около 20,0% суточного времени. Эта величина вполне достоверна. У зайца эта величина составляет чуть более 16,0% (А. Д. Слоним, 1976). Мы установили определённый ритм изменений величин времени, затрачиваемого на приём корма. В течение постнатального периода онтогенеза, в первые три месяца жизни затраты времени на приём корма были большими, округленно 22,0%, во вторые три месяца жизни они становились ниже, округленно 17,0%, в последующие два месяца жизни они вновь увеличивались до 23,0%, в очередные два месяца уменьшались до 16,0%, в следующие два месяца они вновь повысились до 22,0%. Почти во все возрастные сроки время, затрачиваемое на приём корма, в ночное время суток было больше, чем в дневное время суток. Такой ритм изменений затрат времени на приём корма в постнатальный период безусловно связан со сменой характера и интенсивности обменных процессов, и в определенной степени согласуется со степенью функционального напряжения почек. Мы впервые провели определение скорости поедания различного вида корма кроликами. Различные корма в зависимости от физико-химических свойств их поедаются кроликами с различной скоростью, зерновые (овёс, ячмень) в зависимости от возраста кроликов - 2г за 3' 22" (3 месяца) - 2' 18" (6 месяцев), 2г гранулированного комбикорма - 3' 03" (3 месяца) - Г 34" (6 месяцев), 5г сена люцерны - 6' 20" (3 месяца) - 4' 20" (7 месяцев), Юг свежей травы - за 2' 34" (3 месяца) - 2' 09" (6 месяцев), с возрастом скорость поедания корма повышается.

По предпочтению поедания кроликами кормов, последние располагаются в следующем порядке: капуста (Юг капусты кролики в возрасте 3 месяца поедают за Г 51", в возрасте 6 месяцев за Г 59"), свежая трава, гранулированный комбикорм, сено, морковь, морковная ботва, овёс, ячмень, свёкла, вареная картошка.

Высокой пищевой возбудимости у кроликов соответствует и большая потребность в воде. Кратность приёма воды у кроликов в полном соответствии с изменением типа питания увеличивается с возрастом, с 2,50±0,32 раза в 1 месячном возрасте до 19,00±2,18 раза в 9 месячном возрасте. Приём воды кролики совершают чаще в ночное время суток, чем в дневное время суток. В соответствии с ростом функционального напряжения почек у кроликов в постнатальном периоде онтогенеза растёт до 3 месячного возраста максимальный объём разового приёма воды, приём воды в течение суток в расчёте на килограмм массы, с 18,75±1,90 мл/кг в 1 месячном возрасте до

32,04±2,68 мл/кг в 3 месячном возрасте. С уменьшением интенсивности роста, с 4 месячного возраста потребление воды на килограмм массы уменьшается до 21,86±0,32 мл/кг. С 8 месячного возраста, очевидно, в связи с изменением обмена веществ увеличением возможности синтеза жира и в полном соответствии с характером и интенсивностью деятельности почек потребление воды у кроликов на килограмм массы увеличивается.

Определенная часть воды выводится из организма с калом. В выведении воды с мочой и с калом, безусловно, существует согласованность. О выведении воды с калом косвенно можно судить по количеству актов дефекаций, массе выделяемого кала в течение суток. Вместе с тем выделение мочи и кала характеризуют гомеостатическое поведение, которое у кроликов не изучено. К тому же у кроликов имеет место выделение твердого и мягкого кала. Анализ результатов проведенных нами исследований показал, что у кроликов количество дефекаций с возрастом уменьшается, с 29,00±0,98 раза в возрасте 1 месяца до 11,00±1,15 раза - 22,00±1,08 раза в возрасте 8-12 месяцев. Количество дефекаций, как и мочеиспусканий больше в ночное время, чем в дневное время суток. У кроликов выделение мягкого кала выражено отмечается со 2 месяца жизни, с возрастом нарастает, достигает максимума в возрасте 4 месяцев, 2,67±0,37 раза в сутки, стабилизируется, а с 10 месячного возраста уменьшается до 0,00 - 0,80±0,07 раза. Мягкий кал выделяется в основном в дневное время суток. Суточная масса кала, выделяемого при дефекациях, увеличивается, как и показатели деятельности почек, до 4 месячного возраста, с 23,40±1,15г в возрасте 1 месяца до 123,28±10,70г в 4 месячном возрасте. Суточная масса мягкого кала выделяемого при дефекациях увеличивается с 3,02 ±0,3Ог (2 месяца) до 26,84±2,42г (7 месяцев). Масса кала в расчёте на кг массы животного, как и объём выделяемой мочи, у кроликов с возрастом уменьшается. Суточное время, затрачиваемое на дефекацию у кроликов, составляет 0,25 - 0,53% от времени суток.

Как видно из изложенного выше материала деятельность почек тонко отражает интенсивность обменных процессов. Это отражение обеспечивается нервно-гормональным механизмом регуляции деятельности почек. С позиции общего представления механизма регуляции деятельности органов, любое изменение внешней и внутренней среды воспринимается рецепторами сенсорных систем, информация с рецепторов поступает в центральную нервную систему, кору больших полушарий головного мозга, переключается на центр регуляции деятельности почек, ведёт к формированию программы действия, которая с гипоталамуса непосредственно через парасимпатические и симпатические нервные волокна и косвенно, путем изменения активности желез внутренней секреции, концентрации гормонов в крови поступает к почкам и обеспечивает деятельность почек соответственно изменившемся условиям. Изменение условий внешней и внутренней среды может сопровождаться изменением в большей или меньшей степени активности одной симпатической или парасимпатической системы, или одновременно обеих систем. В этой связи нами и были проведены исследования мочеобразования у кроликов в условиях введения в организм небольшой дозы ацетилхолина хлорид, или адреналина гидрохлорид, или одновременно ацетилхолина хлорид и адреналина гидрохлорид. А цель их была - убедиться в участии парасимпатической и симпатической иннервации почек в регуляции деятельности почек. Проведенные исследования показали, что как введение ацетилхолина, так и введение адреналина вызывает изменение интенсивности мочеобразования, свидетельствующее об участие парасимпатической и симпатической иннервации почек в приспособлении интенсивности почечных процессов к складывающимся условиям. Первоначальное уменьшение мочеобразования при введении ацетилхолина мы объясняем расширением сосудов, падением давление крови в сосудистых клубочков почек, уменьшением фильтрации плазмы крови. Первоначальное увеличением мочеобразования при введении адреналина сужением сосудов, повышением давления крови в сосудистых клубочках почек, увеличением фильтрации. У 4 месячных кроликов в связи с повышенной чувствительностью к гормонам адреналин вызывал сужение сосудов в большей степени, что приводило к уменьшению кровотока в сосудистых клубочках почек, уменьшению фильтрации плазмы крови, уменьшению диуреза. Последующее длительные изменения интенсивности мочеобразования мы связываем с изменением ферментативной, обменной активности в канальцах, изменением канальцевых процессов реабсорбции. После введения адреналина гидрохлорид, обладающего более выраженным стимулирующем окислительные процессы действием, изменение мочеобразования наблюдаются в течение суток. После введения ацетилхолина хлорид они менее продолжительнее. Эффект действия определяются тем или иным сочетанием действия парасимпатической и симпатической иннервации. При одновременном введении ацетилхолина хлорид и адреналина гидрохлорид преобладает действие ацетилхолина хлорид, который блокирует действие адреналина гидрохлорид.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Халиуллина, Наиля Юнусовна, Казань

1. Айвар, Ю.П. Кровообращение почек / Физиология кровообращения. Физиология сосудистой системы / Ред. Б.И. Ткаченко. JL: Наука, 1984. С. 501522.

2. Акимов, А.Б. Ультразвуковая морфометрия структур почек / А.Б. Акимов, М.П. Бурых. Сокращенный доклад на XII Всесоюзном съезде рентгенологов и радиологов, Ленинград. Ноябрь. 1990 // Вестник рентгенологии и радиологии. 1990. - Т. 5, №6 - С. 162 - 165.

3. Алиев, A.A. Оперативные методы исследований сельскохозяйственных животных / A.A. Алиев. JL: Наука, 1974. - 266 с.

4. Аникин, Г.Д. Изменение мочеотделения при введении адреналина в почечную артерию/ Г.Д. Аникин // Бюлл. экспер. биол. и мед. 1964. — Т.57, №4.-С. 73 -75.

5. Аникин, Г.Д. О влиянии медиаторов нервного возбуждения на функцию почек у собак: Регуляция функции почек и вводно-солевого обмена / Г.Д. Аникин. Барнаул: Алтайское книж. изд-во, 1968. - № I. — С 84-92.

6. Аничков, C.B. Механизмы антидиуретического действия ганглионарных ядов / C.B. Аничков, A.A. Белоус // Физиол. ж. СССР. 1947. -Т. 33, №6.-С. 787-790.

7. Анохин, П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса / П.К. Анохин. -М.: Медицина, 1968. -43с.

8. Асатиани, B.C. Новые методы биохимической фотометрии / B.C. Асатиани. М.: Высшая школа, 1965. - 157с.

9. Баранов-Барановский, С.П. Влияние адреналина на реабсорбцию натрия в почке лягушек и кур / С.П. Баранов-Барановский, В.Ф. Васильева, К.П. Воробьева // Журн. эвол. биохим. и физиол. 1970. - Т.6, №1. - С. 42-49.

10. Берхин, Е.Б. Регуляция функции почек и водно-солевого обмена / Е.Б. Берхин. — Барнаул: Алтайское книж. изд-во, 1968. 140 с.

11. Берхин, Е.Б. Методы экспериментального исследования почек и водно-солевого обмена / Е.Б. Берхин, Ю.И. Иванов. — Барнаул: Алтайское книж. изд-во, 1972. 200 с.

12. Блинов, H.H. Цифровые преобразователи изображения для медицинской радиологии / H.H. Блинов, Н.Ю. Варшавский, М.И. Зеликман // Компьютерные технологии в медицине. 1997. - 192 с.

13. Большая медицинская энциклопедия / Ред. Б.В. Петровский. М.: Советская энциклопедия, 1974. - Т.1. - С. 1055; Т. 10. - С. 1006; Т. И. - С. 1524.

14. Босин, В.Ю. Возможность исследования функционального состояния почек / В.Ю.Босин // Вестник рентгенологии и радиологии. 2001. - Т. 4, №5. -С. 34-38.

15. Бреслер, В.М. Транспорт органических кислот через плазматические мембраны / В.М. Бреслер, A.A. Никифоров. Д.: Наука, 1981. - 203 с.

16. Бунатян, Г.Х. Влияние адреналина на некоторые стороны деятельности интактной и денервированной почки / Г.Х. Бунатян, О.С. Оганесян // Изв. АН АССР. 1958. - Т. 11, №6. - С. 3-11.

17. Бусловская, JI.K. Энергетический обмен и кислотно-щелочной баланс у сельскохозяйственных животных при адаптации к стрессорам: автореф. дис. д-ра биол. наук: 03.00.13 / Бусловская Л.К. Белгород, 2004. - 38 с.

18. Виноградов, В.П. К вопросу о выделении воды почками / В.П. Виноградов. Киев, 1999. - 78 с.

19. Власова, М.М Лучевая диагностика и лучевая терапия на пороге третьего тысячелетия / М.М. Власова. СПб.: Норма, 2003. - 468 с.

20. Герасимова, Н.П. Динамическая сцинтиграфия с Тс 99т -ДТПА при гломерулонефритах у детей / Н.П. Герасимова, Д.Б. Исмаилова // Медицинская радиология. 1980.-№12.-С. 71-75.

21. Гинецинский, А.Г. Эфферентная иннервация канальцев почки / А.Г. Гинецинский, В.Ф. Васильева // Докл. АН СССР. 1956. - Т.Ш, № 6. - С. 13821384.

22. Гинецинский, А.Г. О значении эфферентных нервов для деятельности почек / А.Г. Гинецинский, В.Ф. Васильева, М.М. Соколова // Проблемы эволюции физиологических функций. АН СССР. М — Л. - 1958. - С. 17-37.

23. Гинецинский, А.Г. Физиологические механизмы водно-солевого равновесия / А.Г. Гинецинский. Л.: Наука, 1963. - 428 с.

24. Глазун, Л.О. Ультразвуковая оценка нарушений внутрипочечной гемодинамики у больных с острой почечной недостаточностью / Л.О. Глазун // Ультразвуковая и функциональная диагностика. 2003. - №3. - С. 10-19.

25. Глазун, Л.О. Доплерографическая оценка нарушений внутрипочечной гемодинамики у больных с хронической почечной недостаточностью / Л.О. Глазун, В.В. Митьков, М. Д. Митысова // Ультразвуковая и функциональная диагностика. 2003. - №4. - С. 21-27.

26. Гулевич, В.Н. Анализ мочи. Издание третье / В.Н. Гулевич, Ю.М. Гефтера. -М.: Медгиз, 1945.-228 с.

27. Гусаков, Н.И. Слово о почке: Науч.-попул. очерк / Н.И. Гусаков. М., 1993.- 102 с.

28. Давыдов, Г.А. Применение 99т Тс-ДТПА для динамической сцинтиграфии почек / Г.А. Давыдов // Радиоизотопная диагностика сборник научных трудов. Обнинск, 1982. - С. 13-16.

29. Дворяковский, И.В. Физические принципы ультразвуковой диагностики: Ультразвуковая диагностическая аппаратура / И.В. Дворяковский. М.: Медицина, 2004. - 401 с.

30. Дворяковский, И.В., Возрастные параметры почек у детей по данным ультразвукового исследования / И.В. Дворяковский, Т.К. Найдина, А.Б. Сугак // Ультразвуковая и функциональная диагностика. 2004. -№ 1. - С. 30-35.

31. Демидов, В.Н. Ультразвуковая диагностика в уронефрологии / В.Н. Демидов, Ю.А. Пытель, A.B. Амосов. М.: Медицина, 1989. - 112с. - ISBN-5-225-00197-1.

32. Длоуга, Г. Онтогенез почки / Г. Длоуга, И. Кршечек, Ю.В. Наточин. -Л.: Наука, 1981.- 184 с.

33. Дубищев, A.B. Роль эфферентных почечных нервов в регуляции почечной экскреции натрия при гемодинамических сдвигах: фармакология канальцевого транспорта натрия / A.B. Дубищев. Куйбышев, 1972. - С. 88102.

34. Ерин, А.Т. Приусадебное кролиководство и нутриеводство / А.Т. Ерин, В.Г. Плотников. Минск: Урожай, 1994. - 384 с. - ISBN 5-7860-0804-5.

35. Зайцев, В.Б. Особенности строения цитоскелета подоцитов позвоночных / В.Б. Зайцев, С.П. Гамбарян // Цитология. 1986. - Т. 28. - С. 926 -931.

36. Зайцева, Е.В. Диагностические возможности магнитно-резонансной, ультразвуковой и рентгеновской ангиографии при исследовании сосудов почек / Е.В. Зайцева, A.B. Зубарев, В.Е. Гажонова // Медицинская визуализация. — 2003.-№1.-С. 106-119.

37. Зарецкий И.И. Клиническая физиология и методы функциональной диагностики почек / И.И. Зарецкий. М.: Медгиз, 1963. - 278 с.

38. Зарипова, Л.П. Корма Республики Татарстан: состав, питательность и использование / Л.П. Зарипова. Казань: Фэн, 1999. - 208с - ISBN 5-75440136-1.

39. Зарипов, A.C. Роль симптической нервной системы в постнтальном структурно-функциональном становлении почек у овец: дис.канд. биол. наук / Зарипов А. С. Казань, 1997. - 150 с.

40. Захаржевская, Н.П. Влияние адреналина и норадреналина на почечный кровоток / Н.П. Захаржевская // Физиол. ж. СССР. 1964. - Т.50, №10.-С. 1270-1275.

41. Захаржевская, Н.П. Участие нервного аппарата почек в длительных сдвигах почечной гемодинамики после введения адреналина и норадреналина / Н.П. Захаржевская // Физиол. ж. СССР. 1971. - Т.57, №1. - С. 116 - 123.

42. Зедгенидзе, Г.А. Клиническая радиоизотопная диагностика / Г.А. Зедгенидзе, Г.А. Зубовский. М.: Медицина, 1968. - 367 с.

43. Зубарев, A.B. Диагностический ультразвук. Уронефрология. Практическое руководство. / A.B. Зубарев, В.Е. Гажонова. М.: СТРОМ, 2002. -520с

44. Зубарев, A.B. Диагностические возможности магнитно резонансной, ультразвуковой и рентгеновской ангиографии при исследовании сосудов почек / A.B. Зубарев, В.Е. Гажонова, Е.В. Зайцева // Медицинская визуализация. — 2003.-№1.-С. 106-119.

45. Зубовский, Г.А. Сцинтилляционная камера для клинических исследований произв. комбината «Гамма» (ВНР) / Г.А. Зубовский, М.И. Денишев // Вест, рентгенологии радиологии. 1981. - №3. - С. 47-54.

46. Зуфаров, К.А. Цитофункциональные особенности почки / К. А. Зуфаров, В. М. Гонтмахер, Б. А. Хидоятов. -Ташкент: Медицина УзССР, 1974. 248 с.

47. Игнатова, М.С. Новости педиатрической нефрологии с Международного конгресса нефрологов (июнь 2003, Берлин) / М.С. Игнатова, JI.C. Приходина, М.Е. Аксенова // Российский вестник перинатологии и педиатрии. 2004. - Т.49, №1. - С. 47-50.

48. Ишмухаметов, А.И. Автоматизированная обработка данных радиоизотопных исследований / А.И. Ишмухаметов, О.Г. Синякова II Тр. / Моск. НИИ скорой помощи. 1979. - Т. 34. - С. 23-25.

49. Ищенко, Б.И. Рентгенологическое исследование органов мочевой системы: пособие для врачей / Б.И. Ищенко. СПб: ЭЛБИ - СПб, 2004. - 80 с. -ISBN 5-93979-092-5.

50. Калугин, Ю.А. Физиология питания кроликов / Ю.А. Калугин. М.: Колос, 1980.-174 с.

51. Комаров, Ф.И. Биохимические исследования в клинике / Ф.И. Комаров, Б.Ф. Коровкин, В A.B. Меньшиков. Элиста: АПП Джангар, 1999. -249 с. - ISBN 5-7102-0211-8.

52. Кравчинский, Б.Д. Современные основы физиологии почек / Б.Д. Кравчинский. Л.: Медгиз, 1958. - 355 с.

53. Краевский, В.Я. Атлас микроскопии осадков мочи / В.Я. Краевский. -М.: Медицина, 1976. 417 с.

54. Кузнецов, А.И. Развитие почечных процессов и функций у овец в раннем постнатальном периоде онтогенеза: дисс.канд. биол. наук: 03.00.13 / Кузнецов А. И. Казань, 1979. - 248 с.

55. Кузнецов, А.И. Физиология молодняка сельскохозяйственных животных / А.И. Кузнецов, В.Ф. Лысов. Троицк, 2002. - 79 с. - ISBN 5901987-20-9.

56. Кузьмин, О.Б. О гемостатической реакции почек при внутривенном введении ацетилхолина: фармакологическая регуляция жизнедеятельности организма через холинергические системы / О.Б. Кузьмин, С.С. Карышева. JL: Наука, 1970.-С. 103-104.

57. Лакин, Г.Ф. Биометрия: издание второе / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с. - ISBN 5-06-000471-6.

58. Лебедев, A.A. Эфферентные нервы пересаженной реиннервированной почки / A.A. Лебедев // Бюлл. экспер. биол. и мед. 1961. - Т.51, №4. - С. 8-12.

59. Лебедев, A.A. О влиянии денервации на функцию почек / A.A. Лебедев // Матер. 3-й Поволжск. конф. физиол., биохим. и фарм. Горький, 1963.-90 с.

60. Луговой, Л.А. Изменение скорости кровотока в корковом и мозговом слоях почки при введении адреналина и зажатии трахеи / Л.А. Луговой // Бюлл. экспер. биол. и мед. 1965. - Т.59, №6. - С. 20 - 23.

61. Лысов, В.Ф. К изучению функций почек у мелкого рогатого скота / В.Ф. Лысов // Ученые записки / Казанского вет. ин-т. — 1964. Т.12. - С. 94-98.

62. Лысов, В.Ф. Физиология молодняка сельскохозяйственных животных / В.Ф. Лысов. Казань, 1977. - 62 с.

63. Лысов, В.Ф. Физиология системы почек и мочевыводящих путей сельскохозяйственных животных / В.Ф. Лысов. Казань, 1979. - 86 с.

64. Лысов, В.Ф. Частная физиология сельскохозяйственных животных / В.Ф. Лысов. Казань, 1987. - 52 с.

65. Лысов, В.Ф. Этология сельскохозяйственных животных / В.Ф. Лысов, Т.Е. Костина. Казань, 2003. -151 с.

66. Лысов, В.Ф. Основы физиологии и этология животных / В.Ф. Лысов, В.И. Максимов. М.: КолоСС, 2004. - 248 с. - ISBN 5-9532-0146-Х.

67. Марковецкая, Г. А. Перспективы развития профилактического направления в нефрологии / Г.А. Марковецкая, Н.В. Русакова, Л. И. Мазур // Российский вестник перинатологии и педиатрии. 2003. - Т. 75, №6. - С. 46-50.

68. Меньшаков, П.Г. Метод наложения фистул мочевого пузыря у овец / П.Г. Меньшаков // Сб. работ. / Ленинградского вет. ин-т. 1950. - Т. 12. - С.59-61.

69. Мерзон, А.К. Почечное кровообращение // Физиология почки / Ред. Ю.В. Наточин. Л.: Наука, 1972. - С. 41 - 73.

70. Метелица, В.И. Блокаторы рецепторов ангиотензина II / В.И. Метелица // Терапевтический архив. 1996. - №8. - С. 64 - 67.

71. Миронов, С.П. Детская радиология / С.П. Миронов, Ю.Н. Касаткин. -М.: Медицина, 1993. 205 с.

72. Митьков, В.В. Физика ультразвука: клиническое руководство по ультразвуковой диагностике /В.В. Митьков, М.В. Медведев. М.: ВИДАР, 1996. - 336 с. - ISBN 5-88429-011-Х.

73. Митьков, В.В. Ультразвуковая диагностика: практическое руководство. Общая ультразвуковая диагностика /В.В. Митьков. М: ВИДАР, 2003.-239 с.

74. Митьков, В.В. Клиническое руководство по ультразвуковой диагностике. Т. 1 6 / В.В. Митькова. - М.: ВИДАР, 1996 - 2003.

75. Михельсон, М. Я. Ацетилхолин / М. Я. Михельсон, Э.В. Зеймаль. -Л.: Наука, 1970.-277 с.

76. Наркевич, Б.Я. Физические основы ядерной медицины / Б.Я. Наркевич, В.А. Костылев. М: АМФ - Пресс, 2001. - 570 с.

77. Наточин, Ю.В. Методы исследования транспорта ионов и воды. Почечные канальцы, кожа, мочевой пузырь / Ю.В. Наточин, К. Чапек. — Л.: Наука, 1976. 220 с.

78. Наточин, Ю.В. Основы физиологии почки / Ю.В. Наточин. Л.: Медицина, 1982. - 208 с.

79. Наточин, Ю.В. Почка: справочник врача / Ю.В. Наточин. СПб.: СПбГУ, 1997.-208 с.

80. Наточин, Ю.В. Современный курс классической физиологии / Ю.В. Наточин, В.А. Ткачук. Гэотар-Медиа, 2007. - 384с. - ISBN 978-5-9704-0495-9.

81. Некрасова, A.A. Перестройка эндокринной функции почек у больных гипертонической болезнью / A.A. Некрасова. // Кардиология. 1981. - Т.21, №7.-С. 13-20.

82. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных: справочное пособие / А.П. Калашников и др. // Ред. А.П. Калашников. М.: Агропромиздат, 2003. - 456 с. - ISBN 5-94587-093-5.

83. Олеговна, Г.Л. Особенности ультразвуковой картины почек и внутрипочечной гемодинамики у больных с острой почечной недостаточностью различного генеза / Г.Л. Олеговна // Ультразвуковая и функциональная диагностика. 2003. - №4. - С. 13-20.

84. Ольхова, Е.Б. Эхографическая оценка ренальной гемодинамики у детей разного возраста / Е.Б. Ольхова, С.А. Зарубина, В.А. Быковский // Ультразв. диагн. в акуш., гинек. и педиатр. 1999. - №3. - С. 212 - 218.

85. Пахмурный, Б.А. К механизму действия ацетилхолина на мочеотделение/Б.А. Пахмурный // Физиол ж. СССР. 1961. - Т.47, №4. - С. 479 -482.

86. Пахмурный, Б.А. К механизму действия адреналина на реабсорбцию воды в почечных канальцах / Б.А. Пахмурный // Физиол. ж. СССР. 1965. -Т.51, №2. - С. 237-242.

87. Панин, Е. Измерение активности ключевых ферментов глюконеогенеза в печени и почках крыс при действии субэкстремальных и экстремальных факторов / Е. Панин // Бюлл. экспер. биол. и мед. 1979. - Т.87, №6.-С. 485 -596.

88. Перов, Ю.Л. Мезангиальные клетки почки: структура и функция в норме и патологии / Ю.Л. Перов, В.И. Федоров // Арх. патологии. 1980. -Т.42.-С. 3 - 10.

89. Плященко, С.И. Анатомо-физиологические особенности пищеварения у сельскохозяйственных животных / С.И. Плященко. Минск, 2002. - 46 с.

90. Полещук, Л.А. Характеристика почечной гемодинамики у детей с заболеваниями почек / Л.А. Полещук // Нефрология и диализ. 2006. - Т.8, №3. -С. 225-231.

91. Помытко, В.Н. Пушное звероводство и кролиководство / В.Н. Помытко, Г.М. Дивеева, Л.Г. Уткин. -М.: Колос, 1982. 239 с.

92. Портной, Л.М. CR-система цифровой радиографии в практическом здравоохранении: организационно-методические и диагностические аспекты / Л.М. Портной, Е.А. Степанова. М.: ИКЦ Академкнига, 2006. - 198с. - ISBN 594628-275-1.

93. Пыков, М.И. Ультразвуковое исследование почечного кровотока у детей / М.И. Пыков // Визуал. в клин. 1996. - №9. - С. 18-26.

94. Пыков, М.И. Современные возможности лучевой диагностики в педиатрической практике: автореф. дисс. докт. мед. наук / Пыков М.И. -М., 1997.-22 с.

95. Пыков, М.И. Ультразвуковая диагностика патологии мочевыделительной системы: детская ультразвуковая диагностика / Ред. М.И. Пыков, К.В. Ватолин. М.: ВИДАР, 2001. - С. 385 - 430. - ISBN 5-88429-057-8.

96. Пыков, М.И. Доплерографическая оценка обструктивных уропатий у новорожденных / М.И. Пыков, А.И. Гуревич, С.Н. Николаев // Ультразвуковая и функциональная диагностика. 2003. - №1. - С. 68 - 75.

97. Пыков, М.И. Оценка почечного кровотока методом допплерометрии у детей и подростков с сахарным диабетом 1 типа / М.И. Пыков // Вестник рентгенологии и радиологии. 2004. - №1. - С. 35 - 41.

98. Ратнер, H.A. Модификация методики определения почечного кровотока по фенолроту / H.A. Ратнер // Бюлл. экспер. биол. и мед. 1950. — Т.29, №2. - С. 128.

99. Ратнер, М.Я. Современное представление о значении медиаторов в патогенезе фиброза почечного интерстиция / М.Я. Ратнер // Терапевтический архив. 1997. - Т.69, № 12. - С. 87 - 88.

100. Рябов, С.И. Нефрология: руководство для врачей / С.И. Рябов. -СПб.: СпецЛит., 2000. 672 с. - ISBN 5-299-00035-9.

101. Серов, В.В. Функциональная морфология почек / В.В. Серов // Клиническая нефрология. 1983. - №1. - С. 9 - 33.

102. Симон, М.О. Кормление и физиология сельскохозяйственных животных / М.О. Симон. Новосибирск, 1967. - 251 с.

103. Скоков, Ю.М. Влияние ингибиторов ангиотензин — превращающего фермента на почечную гемодинамику при нефропатиях у детей: дисс. . канд. мед. наук / Скоков Ю.М. М., 1998. - 150 с.

104. Слоним, А.Д. Среда и поведение. Формирование адаптивного поведения / А.Д. Слоним. Д.: Наука, 1976. - 210 с.

105. Соболева, Т.Н. Оценка результатов общего анализа мочи у больных после аллотрансплантации почки / Т.Н. Соболева // Клиническая лабораторная диагностика. 2003. - №6. - С. 46 - 49.

106. Страйер, JI. Биохимия / JI. Страйер. М.: Мир, 1984. - 232 с.

107. Сучков, В.В. Почечное кровообращение / В.В. Сучков // Руководство по кардиологии / Ред. Е.И. Чазов. М.: Медицина, 1982. - Т.1, - С. 256-263.

108. Тареева, И.Е. Нефрология: руководство для врачей / И.Е. Тареева. — М.: Медицина, 2000. 687 с. - ISBN 5-225-04195-7.

109. Ткачева, Г.А. Радиоиммунохимические методы исследования / Г.А. Ткачева, М.И. Балаболкин, И.П. Ларичева. М.: Медицина, 1983. - 191 с.

110. Тукшаитов, Р.Х. Основы динамической метрологии и анализа результатов статистической обработки / Р.Х. Тукшаитов. — Казань: Мастер Лайн, 2001. 282 с. - ISBN 5-93139-104-5.

111. Тукшаитов, Р.Х. Основы оптимального представления статистических показателей на графиках, диаграммах и в таблицах / Р.Х. Тукшаитов. Казань, 2006. - 228 с. - ISBN 5-89873-182-2.

112. Турсунбаев, А.К. Состояние почечного кровотока при гломерулонефрите у детей / А.К. Турсунбаев // Нефрология. 2003. - Т.7, №1. — С. 58-61.

113. Фатеева, М.И. Очерки радиоизотопной диагностики / Ред. Зергенидзе Г.А. М.: Медгиз, 1960. - 268 с.

114. Физиология водно-солевого обмена и почки: основы современной физиологии. / Ред. Ю.В. Наточин. СПб: Наука, 1993. - 576 с. - ISBN 5-02025814-8.

115. Физиология животных и этология / В.Г. Скопичев и др.. М.: КолосС, 2004. - 720 с. - ISBN 5-9532-0028-5.

116. Фролов, Б.А. Физиология и патофизиология кислотно-основного состояния / Б.А. Фролов. М.: Медицина, 1998. - 260 с. - ISBN 5-225-02769-5.

117. Хитрова, А.Н. Ультразвуковое исследование почек. / Клиническое руководство по ультразвуковой диагностике / Ред. В.В. Митьков, М.В. Медведев I и II том. М.: ВИДАР, 1996. - 408 с. - ISBN 5-88429-014-4.

118. Хитрова, А.Н. Ультразвуковая диагностика заболеваний почек: Практическое руководство по ультразвуковой диагностике / Ред. В.В. Митьков, М.Д. Митьков. М.: ВИДАР, 2003. - 363-443с. - ISBN 5-88429-033-0.

119. Цыб, А.Ф. Стандартизированные методики радиоизотопной диагностики / А.Ф. Цыб, Г.А. Зубовский, Р.И. Габуния. Обнинск, 1987. - 385с.

120. Чередков, В.Н. Наложение бесканюльной фистулы у животных в целях физиологического эксперимента: автореф. дис.док. вет. наук: 16.00.04 / В.Н. Чередков. Ленинград, 1959. - 30 с.

121. Черноштан, С.В. Становление почечных процессов и функций у свиней в раннем постнатальном онтогенезе: дис.канд. биол. наук: 03.00.13 / Черноштан С. В. Казань, 1991.-229 с.

122. Чеснокова, Н.П. О роли ацетилхолина в механизме рефлекторных влияний на концентрационную функцию почек / Н.П. Чеснокова // Тр. Саратовского мед. ин-та. 1966. — №4. - С. 17 - 176.

123. Чиж, А.С. Почки. Болезни, профилактика и лечение: справ, пособие /

124. A.С. Чиж, К.А. Чиж. Минск: Бел. навука, 2002. - 240с. - ISBN 985-08-0399-1.

125. Шидловский, В.А. Итоги науки и техники: физиология человека и животных. Современные концепции гомеостаза. Том 25 / В.А. Шидловский. — М.: ВИНИТИ, 1982.-154 с.

126. Энциклопедия клинических лабораторных тестов / Ред. Меньшаков

127. B.В. М.: Лабинформ, 1997. - 960 с.

128. Этология сельскохозяйственных животных / Ред. Е.Н. Панов, Б.Н. Пакулев. М.: Колос, 1977. - 293 с.

129. Ярмоненко, С.П. Радиобиология человека и животных / С.П. Ярмоненко, А.А. Вайнсон. М.: Медицина, 2004. - 345 с.

130. Alpern, R. J. Active and passive components of chloride transport in the rat proximal convoluted tubule / R. J. Alpem, K.J. Howlin, P. Preising // J. Clin. Invest. 1985.-Vol. 76.-P. 1360- 1366.

131. Angiotensin II and long-termarterial pressure regulation: the overriding dominance of the kidney / N.K. Tigerstedt et al. // J. Amer. Soc. Nephrol. 1999. -Vol. 10, №12. - P. S258 - S265.

132. AtRinson, P. Pulse-Doppler ultrasound and its clinical application / P. AtRinson, P.N. Wells // Yale J. Biol. Med. 1977. - Vol. 50, №4. - P. 367 - 373.

133. Avasthi, P. S. The anionic matrix at the rat glomerular endothelial surface / P. S. Avasthi, V. Koshy // Anat. Rec. 1988. - Vol. 220. - P. 258 - 266.

134. Aukland, K. Capilary pressure in deep and superficial glomeruli of the ratkidney /K. Aukland, K.H. Tonder, G. Naess // Acta physiol. Scand. 1977. - Vol. 101.-P. 418-427.

135. Bachman, S. Histotopography and ultrastructure of the thin limbs of the loop of Henle in the hamster / S. Bachman, W. Kris // Cell. Tissue Res. 1982. -Vol. 246.-P. F205-212.

136. Baldwin, D.S. Chronic glomerulonephritis. Nonimmunological mechanism of progressive glomerular damage / D.S. Baldwin // Yale J. Biol. Med. — 1982.-Vol. 21.-P. 109- 120.

137. Barajas, L. The juxtaglomerular apparatus: anatomical considerations in the feedback control of glomerular filtration rate / L. Barajas // Federat. Proc. 1981. -Vol. 40.-P. 78-86.

138. Baum, M., Phorbol myristate acetate and dioctanoylglycerol inhibit transport in rabbit proximal convoluted tubule / M. Baum, S. R. Hays // Amer. J. Physiol. 1988. Vol. 254. - P. F9 - F14.

139. Baylis, C. Glomerular hemodynamics/ C. Baylis, R.C. Blantz // News Physiol. Sci. 1986. - Vol. 1. - P. 86 - 89.

140. Bell, P.D. Luminal and cellular mechanisms for mediation of tubuloglomerular feedback responses / P.D. Bell // Kidney Int. 1982. - Vol. 22, № 12.-P. S97- 103.

141. Bell, P. D. Calcuim as a mediator of tubuloglomerular feedback / P. D. Bell, M. Franco, L. G. Navar // Annu. Rev. Physiol. 1987. - Vol. 49. - P. 275 -293.

142. Benos, D. J. Amiloride: a molecular probe of sodium transport in tissue 'and cells / D. J. Benos // Amer. J. Physiol. 1982. - Vol. 242. - P. C131 - 145.

143. Berliner, R.W. Ion exchange mechanism in the nephron / R.W. Berliner // Circulation. 1960. - Vol. 21. -P.892 - 898.

144. Berry, Ch. A. Characteristics of water diffusion in the rabbit proximal convoluted tubule / Ch. A. Berry // Amer. J. Physiol. 1985. - Vol. 249. - P. F729 -F738.

145. Beyenbach, K. W. Comparative physiology of the renal proximal tubule / K. W. Beyenbach // Renal Physiol. 1985. - Vol. 8. - P. 222 - 236.

146. Beyenbach, K. W. Secretory NaCl and volume flow in renal tubules / K. W. Beyenbach // Amer. J. Physiol. 1986. - Vol. 250. - P. R753 - R763.

147. Blake, W.D. Pathways of adrenaline action on renal function with observations on a blood pressure reflex regulating water and electrolyte excretion / W.D. Blake // Amer. J. Physiol. 1955. - Vol. 101, №2. - P. 399 - 410.

148. Blantz, R.C. Segmental renal vascular resistance: single nephron / R.C. Blantz // Annu. Rev. Physiol. 1980. - Vol. 42. - P. 573 - 588.

149. Brenner, B. M. Determinants of glomerular filtration rate / B. M. Brenner, W. M Deen, C. R. Robertson // Annu. Rev. Physiol. 1976. - Vol. 38. - P. 9 - 19.

150. Brenner, B.M. ITaemodynamically mediated glomerular injuri and the progressive nature of kidney disease / B.M. Brenner // Kidney Int. 1983. - Vol. 23. -P. 647-655.

151. Briscoe, D.M. Duplex Doppler examination of renal allografts in children: correlation between renal blood flow and clinical findings / D.M. Briscoe, F.A. Hoffer, N. Tu // Pediatr. Radiol. 1993. - Vol. 23. - P. 365 - 368.

152. Brunner, H.R. Renal effects of converting enzyme inhibitin / H.R. Brunner, B. Waeber, J. Nussberger// J. Cardiovasc. Pharmacol. 1987. - Vol. 9, №3. -P. S6-S14.

153. Bulger, R.E. Survey of the morphology of the dog kidney / R.E. Bulger, R.E. Cronin, D.C. Dobyan // Anat. Ree. 1979. - Vol. 194. - P. 41 - 66.

154. Burg, M.B. Electrical potential of isolated perfused rabbit renal tubules / M.B. Burg, L. Isaacson, J. Grantham // Amer. J. Physiol. 1968. - Vol. 215. - P. 788 - 794.

155. Burg, M.B. Electrical potential difference across proximal convoluted tubules / M.B. Burg, J. Orloff// Amer. J. Physiol. 1970. - Vol. 219. - P. 1714 -1716.

156. Burg, M. Renal tubular chloride transport and the mode of action of some diuretics / M. Burg, L. Stoner // Annu. Rev. Physiol. 1976. - Vol. 38. - P.37 - 45.

157. Carretero, O.A. The renal kallikrein- kinin system / O.A. Carretero, A.G. Scicli //Amer. J. Physiol. 1980. - Vol. 238. - P. F247 - F255.

158. Colocalization of H+ ATPase and band 3 anion exchanger in rabbit collecting duct intercalated cells / V.L. Schuster et al. // Amer. J. Physiol. - 1991. -Vol. 260, №4. - Pt 2. - C. F506 - F517.

159. Cotral, R.S. Pathological basis of disease. The Kidney. 4-th edition / R.S. Cotral, V. Kumar, S.L. Robbins. Philadelphia: Springer, 1989. - P. 1011-1081,

160. Deetjen, P. Physiology of the kidney and of water balance / P. Deetjen, J.W. Boylan, K. Kramer. New York: Springer, 1975. - 141 p.

161. Die winking von vasodilatatorischen Substanzen ( Papaverin,Acetylholin ) auf die Nierenfunktion / L. Harsing, Gy. Kover et al. // Pfl. Arch. ges. Physiol. -1964.-Vol. 281, №4.-P. 346-355.

162. Die Wirkung von acetylcholine auf den nierenwiderstand und auf die intrarenale Blutverteilung / P. Balint, R. Chatel et al. // Acta Physiol. Acad. Sei. Hung. 1968. - Vol. 33. - P. 1 - 10.

163. Diffey, B.L. The 99m Tc-DTPA dynamic renal scan with deconvolution analysis / B. L. Diffey, F. M. Hall, J. R. Corfield // J. Nycl. med. 1976. - Vol. 17, № 5, P. 352 - 355.

164. Dirner, Z. Umber den mechanism us deer pyelon-druckvermindemden winking von azetylcholin und adrenalin / Z. Dirner, K. Thuranszky //Acad. Sei. Hung. 1954. - Vol. 5. - P. 64 - 65.

165. Edwars, R.M. Segmental effects of norepinephrine and angiotensin II on isolated renal microvessels / R.M. Edwars // Amer. J. Physiol. 1993. - Vol. 244, №5. - P. F526 - F534.

166. Effect of acetylcholine on the renal vasculature in normal man / R. Adbur, N.K. Hollenberg et al. // J. Appl. Physiol. 1972. - Vol. 32, №5. - P. 669 - 674.

167. Effect of renal beta-and alpha-drenergic stimulation on proximal sodium reabsorption in dogs / L.M. Blindis, R.B. Auld et al. // Clin. Sei. 1972. - Vol. 43, №4. - P. 569 - 576.

168. Effect of renal vasodilatation on divalanet ion excretion and Tm in anesthetized dogs / R.B. Thompson et al. // Amer. J. Physiol. 1971. - Vol. 221, №4.-P. 1097- 1104.

169. Effect of renal vasodilatation on the distribution of cortical blood flow in the kidney of the dog / J.H. Stein et al. // J. Clin. Invest. 1971. - Vol. 50, №7. - P. 1429 - 1438.

170. Farquhar, M.G. The glomerular basement membrane: Cell biology of the extracellular matrix / M.G. Farquhar. New York: Plenum Press, 1982. - P 335-378.

171. Freie, J.T. Renal fluid dynamic changes produced by renal arterial infusion of acetylcholine / J.T. Freie, R.D. Bell // Proc. soc. exp. biol. and med. -1971. Vol. 138, №2. - P. 547 - 549.

172. Fritzberg, A. Triamide mercaptide (N3S) ligands for Tc-99m as potential Tc 99m renal function agents / A. Fritzberg, S. Kasina, D. Johnson // J. Nucl. Med. -1985.-Vol. 26.-P. 19-28.

173. Fromter, E. Progress in microelectrode techniques for kidney tubules /E. Fromter // Yale J. Biol. Med. 1972. - Vol. 45. - P. 414 - 425.

174. Fromter, E. Electrophysiology and isotonic fluid absoiption of proximal tubules of mammalian kidney / E. Fromter // MTR Int. rev. sci., Physiology. London: Butterworths. 1974. - Vol. 6. - P. 1 - 38.

175. Giebisch, G. Measurement of chloride movement across single of proximal tubules of Necturus kidney / G. Giebisch, E. Windhager // Amer. J. Physiol. 1963. - Vol. 204. - P. 387 - 391.

176. Gill, J.R. Effect of renal alpha-adrenergic stimulation on proximal tubular sodium reabsorption / J.R. Gill, A.G. Casper // Amer. J. Physiol. 1972. - Vol. 223, №5.-P. 1201 - 1205.

177. Gozzetti, G. Functionality renal dope prolongation somministrazione al noradrenaline / G. Gozzetti, M. Sasdelli // Boll. Soc. Ital. boil, sperim. 1968. - Vol. 44, №4.-P. 202-208.

178. Granittsas, A.N. Effect of acetylcholine on nitrogen excretion in normal rats / A.N. Granittsas // Amer. J. Physiol. 1960. - Vol. 198. - P. 811 - 815.

179. Green, R. Luminal hypotonicity: a driving force for fluid absorption from the proximal tubules / R. Green, G. Giebisch // Amer. J. Physiol. 1984. - Vol. 246.--P. F167-F174.

180. Greger, R. Ion transport mechanisms in thick ascending limb of Henle's loop of mammalian nephron / R. Greger // Physiol. Rev. 1985. - Vol. 65. - P. 760797.

181. Guyton, A.C. Theory for renal autoregulation by feedback of the juxtaglomerular apparatus / A.C. Guyton, J.B. Langston, G. Navar // Circ. Res. -1964.-Vol. 15. Suppl. 1.-P. 187- 197.

182. Halberg, F. Chronobiology / F. Halberg // Annu. Rev. Physiol. 1969. -Vol. 31.-P. 675.

183. Harbert, J. Textbook of Nuclear medicine. Clinical application / J. Harbert, A. Rocha. -Philadelphia: Lea and Febinger, 1984. — 723 p.

184. Harrap, S.B. Renal, cardiovascular and hormonal characteristic of young adults with autosomal dominant polycysic kidney disease / S.B. Harrap, D.L. Davies //Kidney Int. 1991.-Vol. 40.-P. 501 -508.

185. Harvey, R. B. Effects of acetylholin infused into renal artery of dogs / R.B. Harvey // Amer. J. Physiol. 1966. - Vol. 211, №2. - P. 487 - 492.

186. Heller, J. Proximal tubular reabsorption during renal vasodilation and increased arterial blood pressure in saline loaded rats / J. Heller, A. Novakova // Pfl. Arch. 1969. - Vol. 309, №3. - P. 250 - 265.

187. Holohan, P.D. Mechanisms of organic cation transport in kidney plasma membrane vesicles. I. Counter-transport studies / P.D. Holohan, C.R. Ross // J. Pharmacol. Exp. Therap. 1980. - Vol. 215. - P. 191 - 197.

188. Humes, H.D. The kidney in congestive heart failure / H.D. Humes, M.H. Gottlieb, B.M. Brenner // Sodium and water homeostasis. New York: Churchill Livingstone, 1978. - P. 51-72.

189. Hunsicker, L. G. Charged compounds of the glomerular filter and their role in normal and disordered permselectivity / L. G. Hunsicker, J.A. Bertolatus // Artif. Organs. 1987. - Vol. 11. - P.468 - 477.

190. IcbiRawa, I. Glomerular actions of angiotensin II / I. IcbiRawa, B.M. Brenner // Amer. J. Med. 1984. - Vol. 76, №5B. - P. 43 - 49.

191. IcbiRawa, I. Focal segmental glomerulosclerosis / I. IcbiRawa, A. Fogo // Pediatr Nephrol. 1996. - Vol. 10, №6. - P. 374 - 391.

192. Imai, M. The connecting tubule: a functional subdivision of the rabbit distal nephron segments / M. Imai // Kidney Int. 1979. - Vol. 15. - P. 346 - 356.

193. Imai, M. Functional heterogeneity of the descending limbs of Henle's loop. II. Interspecies differences among rabbits rats and hamsters / M. Imai // Pfl. Arch. 1984. - Vol. 402. - P. 393 - 401.

194. Imai, M. Functional heterogeneity of the descending limbs of Henle's loopl. Internephron heterogeneity in the hamster kidney / M. Imai, M. Hayashi, M. Araki // Pfl. Arch. 1984. - Vol. 402. - P. 385 - 392.

195. Imai, M. Function of the loops of Henle / M. Imai, J. Taniguchi, K. Tabei // Kidney Int. 1987. - Vol. 31. - P. 565 - 579.

196. Interelationship of physical factors affecting sodium reabsorption in the dog / T.M. Daugharty, L.J. Belleau et al. // Amer. J. Physiol. 1968. - Vol. 205, №6.-P. 1442- 1447.

197. Intrarenal distribution of blood flow / L.A. Pilkington, R. Binder et al. // Amer. J. Physiol. 1965. - Vol. 208, №6. - P. 1107 - 1113.

198. Inui, K. Hori R/Role of chloride on carriermediater transport of p-aminohippbrate in rat renal basolateral membrane vesicles / K. Inui, M. Takano, T. Okano //Biochim. biophys. acta. 1986. - Vol. 855. -P.425 - 428.

199. Jacobson, W.E. The effects of adrenaline upon renal function and electrolyte excretion/ W.E. Jacobson, J.E. Hammarsten // J. Clin, invest. 1951. -Vol. 30, №12.-P. 503 -509.

200. James, A. Renal pathophysiology / A. James, M.D. Shayman. -Lippincotts Pathophysiology Series J.B. Lippincott Company: Philadelphia, 1997. -220 p. ISBN 0-397-51372-0.

201. Kaissling, B. Structural analysis of the rabbit kidney / B. Kaissling, W. Kris // Adv. Anat. Embryol. Cell. Biol. 1979. - Vol. 56. - P. 1 - 123. •

202. Karnovsky, M.D. The ultrastructure of glomerular filtration / M.D. Karnovsky // Annu. Rev. Med. 1979. - Vol. 30. - P. 213 - 224.

203. Kawamura, S. Characteristucs of salt and water transport in superficial an juxtamedullary straight segments of proximal tubules / S. Kawamura, M. Imai, D. S el din // J. Clin . Invest. 1975. - Vol. 55. - P. 1269 - 1277.

204. Kivalo, E. The effect of noradrenaline and acetylcholine on water diuresis and neurosecretory substance of the rat / E. Kivalo, H. Arko //Ann. med.exp. et boil.Fenniae. 1957. - Vol. 35, №4. - P. 398.

205. Koff, S.A. Diuretic radionyclide urography: a non-invasive method for evaluating nephoroureteral dilatation / S.A. Koff, J.H. Thrall, J.W. Keyes // J. Urol. -1979.-Vol. 122, №4.-P. 451 -454.

206. Koushanpour, E. Renal Physiology / E. Koushanpour, W. Kriz. -New York: Springer, 1986. 390 p.

207. Kubicek, W.G. Adrenolytic and sympathelytic action of certain dehydrogenated ergot alkalcids (hydergine) on dog kidney / W.G. Kubicek // J. Appl. Physiol. 1960.-Vol. 15, №1,-P. 109 - 114.

208. Landis, E.M. Exchange of substances through the capillary wall / E.M. Landis, J.R. Pappenheimer// Circulation. Washington: Amer. J. Physiol. Soc. 1963. -Vol. 2.-P. 961 - 1034.

209. Lang, F. Electrophysiology of sodium coupled transport in proximal renal tubules / F. Lang, G. Messner, W. Rehwald // Amer. J. Physiol. 1986. - Vol. 250. -P. F953 - F962.

210. Langsten, J.B. Changes in renal function resulting from norepinephrine infusion / J.B. Langsten, A.C. Guyton // Amer. J. Physiol. 1962. - Vol. 202, №5. -P. 893 - 896.

211. Latta, H. Mesangial fenestrations, sieving, filtration and flow / H. Latta, S. Fligiel // Lab. Invest. 1985. - Vol. 52. - P. 591 - 598.

212. Leyssac, P.P. The regulation of proximal tubular reabsorption in the mammalian kidney / P.P. Leyssac. Copenhagen, 1966. - 165 p.

213. Liang, C.C. Re-investigation of the effect of adrenaline and noradrenaline on renal function in situ / C.C. Liang, M.M. Yang // J. Physiol. 1972. - Vol. 220, №1. -P. 19-32.

214. Lin, G.-J. Renal Vascular resistanse in normal children a colour Doppler stydy / G. - J. Lin, T.- W. Cber // Pediatr. Nephrol. - 1997.-Vol. 11.-P. 182- 185.

215. Litchfield, J.B. Micropuncture study of renal excretion of water, K, Na and CI in the rat / J.B. Litchfield, P.A. Bott // Amer. J. Physiol. 1962. - Vol. 203. -P. 667 - 670.

216. Lupus nephritis: predictive value of conventional and Doppler US and comparison with serologic and biopsy parameters / J.F. Piatt et al. // Radiology. -1997. Vol. 203, №1. -P. 82-86.

217. Maines, J.E. Acetylcholine vasoconstriction induced by guanethidine and phenoxy-benzamine in kidney / J.E. Maines, R.L. Williams // Amer. J. Physiol. — 1972. Vol. 222, №4. - P. 829 - 836.

218. Malvin, R.L. Localization of ntphron transport by stop flow analysis / R.L. Malvin, W.S. Wilde, L.P. Sullivan // Amer. J. Physiol. 1958. - Vol. 194. - P. 135 - 142.

219. Marshall, E.K. The secretion of phenol red by the mammalian kidney / E.K. Marshall // Amer. J. Physiol. 1931. - Vol. 99. - P. 77.

220. McGiff, J.C. Role of acetylcholine in the renal vasoconstrictor response to sympathetic nerve stimulation in the dog / J.C. McGiff, R.B. Burn // Circulat. Res.1967. Vol. 20, №6. - P. 616 - 629.

221. Miyamoto, J. The cortical and medullar blood flows of the isolated dogs kidney / J. Miyamoto, G.Santiago // Jap. J. Physiol. 1970. - Vol. 20, №5. p.584-597.

222. Mollendorff, W. Deer Exkretionsapparat / W. Mollendorff // Handbuch mikroskopische Anatomie des Menschen. Berlin: Springer, 1930. Bd 7. - S. 187328.

223. Mefller, J.V. Renal organic anion transport system: Pharmacological, physiological and biochemical aspects / J.V Miller, I. Sheikh // Pharmacol. Rev. -1983.-Vol. 34.-P. 315 358.

224. Moller, E. Studies of urea excretion / E. Moller., J.F. Mcintosh D.D., Van Slyke // J. Clin. Invest. 1929. - Vol. 6. - P. 427- 485.

225. Morgan, T. Permeability o9f the loop of Henle, vasa recta, and collecting duct to water, urea and sodium / T. Morgan, R.W. Berliner // Amer. J. Physiol. —1968.-Vol. 215.-P. 108 115.

226. Nasjletti, A. The renal kallikrein- kinin and prostaglandin system interaction / A. Nasjletti, K.U. Malik // Annu. Rev. Physiol. 1981. - Vol. 43. - P. 597 - 609.

227. Navar, L.G. The regulation of glomerular filtration rate in mammalian kidneys: Physiology of membrane disorders / L.G. Navar. New York. London: Plenum, 1978. - P. 593 - 627.

228. Navar, L.G. Renal autoregulation: perspectives from whole kidney and single nephron studies / L.G. Navar // Amer. J. Physiol. 1978. - Vol. 234. - P. F257 - 370.

229. Navar, L.G. Distal tubular feedback control of renal hemodynamics and autoregulation / L.G Navar., D.W. Ploth, P.D. Bell // Annu. Rev. Physiol. 1980. -Vol. 42.-P. 557- 571.

230. Navar, L.G. The regulation of glomerular filtration rate in mammalian kidneys: Physiology of membrane disorders / L.G. Navar, P.D. Bell, A.P. Evan. -New York: Plenum, 1986. P. 637- 667.

231. Needleman, L., Doppler evaluation of the renal transplant / L Needleman., A.B. Kurtz // J Clin. Ultrasound. 1987. - Vol. 15, № 9. - P. 661 - 673.

232. Nissen, O.Z. Direct measurement of superficial and deep venous flow in the cat kidney. Effects of epinephrine, angiotensin, micro spheres and renal nerve stimulation / O.Z. Nissen, A. Galskov // Circulât. Res. 1977. - Vol. 30, №1. - P. 82-96.

233. Ofstad, J. Renal circulation. The kidney: Physiology and pathophysiology / J. Ofstad, K. Aukland. New York : Raven Press, 1985. - 471-496 p.

234. Olbing, H. Postnatal changes in renal glomerular blood flow distribution in puppies / H Olbing., M.D. Blaufox // J. Clin. Invest. 1973. - Vol. 52. - P. 2885 -2895.

235. Osgood, R.W. Methodologie considerations in the study of glomerular ultrafiltration / R.W. Osgood, J. Reineck, J. Stein // Amer. J. Physiol. 1982. - Vol. 242.-P.F1 -F7.

236. Park, C.S. Role of carboxyl group in Na+-entry step at apical membrane of toad urinary bladder / C.S. Park, J. Kipnowski, D.D. Fanestil // Amer. J. Physiol. -1983. Vol. 245. - P. F707 - F715.

237. Perez-Gonzalez, M. Widening of the paracellular pathway in the kidney tubule by a transtubular osmotic gradient / M. Perez-Gonzalez, G. Whittembury // Pfl. Arch. 1974.-Vol. 351.-P. 1 - 12.

238. Pickford, M. The inhibitory effect of acethylcholine on water diuresis in the dog, and its pituitarytransmission / M. Pickford // J. Physiol. 1939. - Vol. 95, №1. - P. 226-233.

239. Pinter, G.G. Effect of acetulcholine on urinary electrolyte excretion /G.G. Pinter, C.C. Morchoe, R.S. Sikand // Amer. J. Physiol. 1964. - Vol. 207. - P. 979982.

240. Pritchard, J.B. Luminal and peritubular steps in renal transport of p-aminohippurate / J.B. Pritchard // Biochim. biophys. acta. 1987. - Vol. 906. — P. 295-308.

241. Pytasz, M. Wplyw acetylcholiny na funkcje I gospodarke fosforanowa nerek / M. Pytasz // Acta physiol. polon. 1963. - Vol. 14, № 6. - P. 635 - 643.

242. Pytasz, M. Czynnose nerek po adrenaline w obrazie diurezy przerywanej. (stop-flow) / M. Pytasz, M. Tyburczyk, E. Madej // Ann. Univ. M. Curie-Sklodowska. 1965 (1966). -Vol. 20. - P. 1-10.

243. Rafizadeh, C. Transport of organic cations in brush border membrane vesicles from rabbit kidney cortex / C Rafizadeh., M. Manganel, F. Roch-Ramel // Pfl. Arch. 1986. - Vol. 407. - P. 404 - 408.

244. Raij, L. Glomerular mesangium: its function and relationship to angiotensin II / L. Raij, W.F. Keane // Amer. J. Med. 1985. - Vol. 79, № 27. -Suppl. 3.-P. 24-30.

245. Rau, W.S. Electrical properties of the medullary collecting ducts of the golden hamster kidney. II. The transepithelial resistance / W.S. Rau, E. Fromter // Pfl. Arch. 1974b. - Vol. 351. - P. 113 - 131.

246. Reams, G.P. Acute and chronic effects of angiotensin converting enzyme inhibitors on the essential hypertensive kidney / G.P. Reams, J.H. Bauer // Cardiovasc Drugs Ther. 1990. - Vol. 4, №1. - P. 207 - 219.

247. Rehberg, P.B. Über die Bestimmung der Menge des glomerulusfiltrats mittels Kreatinin als Nierenfunktionsprüfung, nebest einigen Bemerkungen über die Theorien des Harnbereitung / P.B. Rehberg // Zbl. Inn. Med. 1929. - Vol. 50. - P. 367.

248. Relation of bicarbonate to sodium reabsorption in dog kidney / C. S. Hebert, M. Martinez-Maldonado et al. // Amer. J. Physiol. 1972. - Vol. 222, № 4. -P. 1014-1020.

249. Renal responses to acetylcholine /A.R. Lavender et al. // Proc. soc. exptl. boil. a. med. 1965. - Vol. 119, №3. - P. 887 - 892.

250. Richards, A.N. The accessibility of the glomerular vessels to fluids perfused through the renal portal system of the frog's kidney / A.N. Richards, A.M. Walker // Amer. J. Physiol. 1927. - Vol. 79. - P. 419.

251. Rose, B.D. Clinical physiology of acid-base and electrolyte disorders / B.D. Rose. New York: McGray - Hill, 1984. - 702 p.

252. Ryan, G.B. Ultrastructural studies of the mechanisms of proteinuria in glomerular disease. Progress in glomerulonephritis / G.B. Ryan. New York: Wiley, 1979.-P. 145-156.

253. Schafer, J.A. Transport of metabolic substrates by the proximal nephron / J.A. Schafer, J.C. Williams // Annu. Rev. Physiol. 1985. - Vol. 47. - P. 103 - 125.

254. Schäli, С. Accumulation of 14 C. urate and [3H PAH] in isolated proximal tubular segments of the rabbits kidney / C. Schäli, F. Roch-Ramel // Amer. J. Physiol. 1980. - Vol. 239. - P. F222 - F227.

255. Schäli, С. Secretion of tetraethylammonium by procximal tubules of rabbit kidneys / C. Schäli, L. Schild, J. Overney // Amer. J. Physiol. 1983. - Vol. 245.-P. F238 - F246.

256. Schild, L., Chloride transport in the proximal renal tubule / L. Schild, G. Giebisch, R. Green // Annu. Rev. Physiol. 1988. - Vol. 50. - P. 97-110.262. (Schück О.) Шюк, О. Функциональное исследование почек / О. Шюк. -Прага: Авиценум, 1975. 334 с.

257. Segmental stenosis of the renal artery: pattern recognition of tardus and paryus abnormalities with duplex sonography / A.T. Stavros et al. // Radiology. — 1992. Vol. 184, №2. - P. 487 - 492.

258. Selvaggio, A.M. Mechanisms of H+ secretion by inner medullary collecting duct cells / A.M Selvaggio., J.H. Schwartz, H.H. Bengele // Amer. J. Physiol. 1988. - Vol. 254. - P. F391 - F400.

259. Sheehan, H.L. The renal elimination of phenol red in the dog /H.L. Sheehan // J. Physiol. 1936. - Vol.87. - P. 237.

260. Shimomura, A. Basis for heterogeneity of paraaminohippurate secretion in rabbit proximal tubules / A. Shimomura, M. Chonkoa., J.J. Grantham // Amer. J. Physiol. 1981. - Vol. 240. - P. F430 - F436.

261. Smith, H.W. The physiology of the kidney / H.W. Smith. New. York.1937.

262. Smith, H.W. Physiology of the renal circulation / H.W. Smith // Harvey J. ectures, New York. 1940. - Vol.1. - P. 503.

263. Smith, H.W. The kidney: structure and function in health and disease / H.W. Smith. New York: Oxford University Press, 1951. - 1049 p.

264. Smith, H. W. Principles of renal physiology / H.W. Smith. New York: Oxford, 1956.-786 p.

265. Standard nomenclature for structure of the kidney // Kidney Int. 1988. -Vol. 33.-P. 1-7.

266. Stein, J.H. The renal circulation. The kidney / J.H. Stein // Philadelphia: Saunders. 1976. Vol. l.-P. 215-250.

267. Sullivan, L.P. Physiology of the kidney / L.P. Sullivan. Philadelphia: Lea and Febiger, 1974. - 149 p.

268. Taugner, R. Gap junction coupling between JGA and the glomerular tuft / R. Taugner, A. Schiller, B. Kaissling // Cell Tissue Res. 1979. - Vol. 186. - P. 279 -285.

269. Taugner, R. Morphology of the juxtaglomerular apparatus and secretory mechanisms / R. Taugner, C.P. Buhrle, E. Hackenthal // Contrib. Nephrol. 1984. -Vol. 43.-P. 76-101.

270. The glomerular mesangium / A.F. Michael, W.E. Keane et al. // Kidney Int.-1980.-Vol. 17.-P. 141 154.

271. Thurau, K. The renal circulation / K. Thurau, D.Z. Levine // The kidney. Morphology, biochemistry, physiology. New York; London: Acad. Press. 1971. -Vol. 3.-P. 1-70.

272. Trevts, S. Pediatric Nuclear Medicine. New York: Springer-Verlag. -1985.-338 p.

273. Tyburczyk, M. Czynnose nerek po inie kcji acetylocholiny do tetnicy nerkowey / M. Tyburczyk, M. Pytasz, M. Wislinski // Acta physiol. pol. 1970. -Vol. 21, №5.-P. 629- 638.

274. Ullrich, K.J. Sulfate and phosphate transport in the renal proximal tubule / K.J. Ullrich, H. Murer // Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 1982. -Vol. 299. - P.549-558.

275. Ullrich, K.J. Contraluminal transport systems in the proximal renal tubule involved in secretion of organic anions / K.J. Ullrich, G. Rumrich // Amer. J. Physiol. 1988. - Vol. 254. - P. F453 - F462.

276. Valtin, H. Renal function /H. Valtin.-Boston: Little, Brown, 1973.-253 p.

277. Vander, A J. Effects of acetylcholine, atropine and physostigmine on renal function in the dog / A.J. Vander // Amer. J. Physiol. 1964. -Vol. 206, №3. -P.492-498.

278. Vander, A.J. Secretion of p-amino-hippurate by rat kidney proximaltubules / A.J. Vander // Amer. J. Physiol. -1970. Vol. 219. - P. 889 - 892.

279. Vander, A.J. Renal physiology / A.J. Vander. New York: McGraw-Hill, 1995.-206 p.

280. Vander, A.J. Renal physiology /A.J. Vander. New York: McGraw-Hill, 2000. - 256 p. - ISBN 0-07-067009-9.

281. Vasodilators, intrarenal blood flow, and natriuresis in the dogs I I S. CaiTiere, J. Friborg et al. // Amer. J. Physiol. 1971. - Vol. 221, №1. - P. 92 - 98.

282. Vogel, G. Untersuchungen zur tubulären Absorption des Natriums. Die Abhängigkeit der Absorptionsrate vom Angebot und die Bedeutung des Anions / G. Vogel, H. Richter, A. Werheit // Pfl. Arch. 1969. - Bd 311. - S. 283 - 299.

283. Vplyv adrenalinu na cinncet obliciek / V. Tischler, J. Jacina et al // Sb. prac. lekar. fak. Univ. Safarika Kosiciach. 1966. - Vol. 9, №1-2. - P. 63 - 74.

284. Weinstein, A.M. Modeling the procximal tubule: complications of the paracellular pathway / A.M Weinstein // Amer. J. Physiol. 1988. - Vol. 254. - P. F297-F305.

285. Wesson, L.G. Physiology of the human kidney / L.G. Wesson. New York: Grune, Stratton, 1969. - 712 p.

286. Whittembury, G. Evidence of aparacellular pathway for ion flow in the kidney proximal tubule: electronmicroscopic demonstration of lanthanum precipitate in the tight junction / G. Whittembury, F.A. Rawlins // Pfl. Arch. 1971. - Vol. 330. -P. 302-309.

287. Whittembury, G. Pathways for water absorption and physiological role of the lateral interspaces in the kidney tubules / G. Whittembury, P. Carpi-Medina, E. González // Artif. Organs. 1987. - Vol. 11. - P. 478 - 485.

288. Wilkie, J.R. Comparison of radiographic texture analysis from computed radiography and bone densitometry systems / J.R. Wilkie, M.L. Giger, M.R. Chinander // Med. Phys. 2004. - Vol. 31, № 4. - P. 882 - 891.

289. Windhager, E.E. Micropuncture technigues and nephron function / E.E. Windhager. — London: Butterworth, 1968. 249 p.

290. Wright, F.S. Feedback control of glomerular blood flow, pressure and filtration rate / F.S Wright, J.P. Briggs // Physiol. Rev. 1979. - Vol. 59. - P. 9581006.

291. Wright, F.S. Characteristics of feedback control of glomerular filtration rate / F.S. Wright // Federat. Proc. 1981. - Vol. 40. - P. 87 - 92.

Информация о работе

Халиуллина, Наиля Юнусовна
кандидата биологических наук
Казань, 2008
ВАК 03.00.13

Диссертация

Деятельность почек и гомеостатическое поведение у кроликов в постнатальном периоде онтогенеза - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы