Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Деструкция органического вещества и цикл метана в донных отложениях внутренних водоемов
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Деструкция органического вещества и цикл метана в донных отложениях внутренних водоемов"

На правах рукописи

Дзюбан Андрей Николаевич

ДЕСТРУКЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА И ЦИКЛ МЕТАНА В ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЯХ ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМОВ

03 00 16-экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург - 2007

003066917

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им И.Д ПапанинаРАН

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Горленко В М

доктор биологических наук, профессор Бульон В В

доктор географических наук Мартынова М В

Ведущая организация - Институт биохимии и физиологии микроорганизмов им Г К Скрябина РАН

Защита состоится « 23 » октября 2007 г в часов на заседании

диссертационного совета Д 002 064 01 при Институте Озероведения РАН по адресу 196105, Санкт-Петербург, ул Севастьянова, дом 9

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института Озероведения РАН

Автореферат разослан <23 Се^г/Л^О^Л 2007!

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат военных наук / У*' б Ю Цветков

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Изучение круговорота вещества в водных экосистемах составляет одну из главных задач гидроэкологии (Винберг, 1967, Алимов, 2001) Познание закономерностей структурно-функциональной организации экосистем служит основой для оценки их состояния, прогноза изменений, рационального использования водных ресурсов, осуществления экологического мониторинга Формирование биологических сообществ, интенсивность и направленность процессов отдельных звеньев круговорота углерода тесно связаны в экосистеме с действием природных и антропогенных факторов Особая роль в процессах цикла органического вещества принадлежит донным отложениям

Донные отложения водоемов являются важнейшей составной частью всех водных экосистем Имеющиеся сведения по разным проблемам донных отложений показывают очень важную, но не однозначную роль донного комплекса в функционировании различных водных объектов Депонирование в отложениях биогенных соединений позволяет поддерживать высокий биопродукционный потенциал водоемов [Ohle, 1962, Россолимо, 1967], однако их избыточное накопление и выделение оказывает евтрофирующее воздействие [Kamp-Nielsen, 1974, Мартынова, 1984], сорбция аллохтонных, в том числе, токсичных веществ служит важнейшим механизмом естественного очищения вод [Rybak, 1969, Широков, 1987], в то же время, трансформация подобных седиментов анаэробным бактериальным сообществом может вызывать эффект «вторичного загрязнения» вод не менее токсичными продуктами распада [Романенко, 1985, Burton, 1991] Особое внимание уделяется изучению значимости илов в процессах круговорота органического вещества и роли в них бактериального населения [Vallentyne, 1957, Кузнецов, 1970, Дзюбан, 1987, Adams DD, Eck, 1988], а также изучению цикла метана как геохимически значимой составляющей деструкционных потоков [Беляев и др , 1981, Koyata, 1981, Кузнецов и др, 1985, King, 1992, Дзюбан, 1994] Существует проблема соотношения анаэробных и аэробных процессов деструкции органического вещества - прежде всего в илах, где плотность микробного населения на три порядка выше, чем в водной толще Однако недостаточность количественных характеристик отдельных звеньев цикла углерода в водоемах и неполнота комплексных оценок не позволяют получить ясное представление об этой глобальной проблеме

В настоящее время очевидно, что без учета микробиологических процессов деструкции органического вещества в донных отложениях и цикла метана как важнейшей ее составляющей невозможен прогресс в изучении путей и масштабов трансформации вещества и энергии в водоемах — необходимой теоретической основы понимания функционирования водных экосистем для сохранения и рационального использования их ресурсов

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования - выявление основных закономерностей микробиологических процессов деструкции органического вещества и сопряженного с ними цикла метана в донных отложениях внутренних водоемов для оценки роли илов в функционировании пресноводных экосистем Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи

1 Сопоставление характеристик донных отложений как природного комплекса и среды обитания организмов, участвующих в микробиологических процессах распада органических соединений (физико-химический состав осадков, Red/Ox условия, количественные характеристики и структура бактериобентосного сообщества) дая выведения общих закономерностей

2 Получение новых данных о скоростях аэробных и анаэробных процессов деструкции органического вещества в донных отложениях внутренних водоемов разного типа и уровня трофии для полной количественной оценки протекающих в них валовых деструкционных потоков

3 Определение пространственно-временных закономерностей в ходе иловых деструкционных процессов и основных экологических факторов, обусловливающих их интенсивность и направленность

4 Установление количественных характеристик растворенного метана в разнотипных донных отложениях и водных массах внутренних водоемов -концентраций, пространственного распределения, сезонной динамики

5 Получение данных о скоростях микробиологических процессов круговорота метана в донных отложениях водоемов с различными гидрологическими режимами и уровнями продуктивности, выявление основных факторов, влияющих на интенсивность этих процессов в различных условиях

6 Анализ вклада отдельных процессов цикла метана в суммарную деструкцию органического вещества в донных отложениях Оценка выноса метана в атмосферу из водоемов

7 Выявление роли процессов деструкции органического вещества и цикла метана в донных отложениях разнотипных пресноводных водоемов в функционировании их экосистем

Предмет защиты. Роль аэробных и анаэробных микробиологических процессов деструкции органического вещества и цикла метана в донных отложениях в функционировании внутренних водоемов разного типа

Положения, выносимые иа защиту.

1 Микробиологические процессы деструкции органического вещества в донных отложениях разнотипных внутренних водоемов играют важную роль в экосистемном круговороте Сорг, в трофических связях, в «самоочищении водоемов», в формировании кислородного режима и окислительно-восстановительных условий среды

2 Анаэробные процессы деструкции органического вещества регистрируются во всех водных экосистемах и типах отложений, а в илах

высокопродуктивных водоемов - являются основными при распаде Сорг-соединений

3 Микробиологические процессы цикла метана регистрируются во всех водоемах и биотопах, составляя существенную, а во многих из них основную часть анаэробного распада органического вещества

4 Интенсивность и направленность потоков деструкции органического вещества и цикла метана в донных отложениях являются важнейшим фактором функционирования водных экосистем, а количественные характеристики этих процессов MoiyT служить критерием экологического состоянии пресноводных водоемов

Научная новизна полученных результатов. Впервые дана полная количественная оценка потоков аэробной и анаэробной деструкции органического вещества в донных отложениях внутренних водоемов разного происхождения, мистичности, трофического статуса, географического расположения, степени антропогенного воздействия Установлены локализация и масштабы протекающих в илах разнотипных озер и водохранилищ микробиологических процессов цикла метана и их роль в процессах разрушения органического вещества

С применением разработанных автором экспериментальных подходов и оборудования, а также усовершенствованных методов исследований впервые показано, что анаэробные процессы распада в отложениях играют важную роль во всех внутренних водоемах, а большинстве из них - доминирующую При этом в осадках продуктивных озер и водохранилищ решающий вклад в анаэробную деструкцию принадлежит процессам метаногенеза

Получены новые данные о большой значимости иловых деструкционных процессов в функционировании континентальных водных экосистем Выявлены важнейшие экологические факторы, определяющие уровень валовой деструкции в донных отложениях, основным среди которых является обеспеченность лабильными соединениями и в целом - трофический статус водоемов Показано, что направленность деструкционных потоков обусловлена Red/Ox условиями в грунтах и кислородным режимом водоема в целом

Теоретическая и практическая значимость работы. В ыявл енные закономерности позволяют качественно и количественно оценить особую роль донных отложений в функционировании разнотипных внутренних водоемов - в круговороте органического вещества, в формировании среды обитания гидробионтов, в утилизации труднодоступных соединений и позволяют внести существенные поправки в традиционные балансовые расчеты и продукционно-деструкционные схемы

С использованием разработанных автором и усовершенствованных методических подходов стало возможным восполнить имевшиеся пробелы в трофодинамических характеристиках внутренних водоемов, глубже понять происходящие в них изменения под воздействием природных и антропогенных

факторов, выработать критерии оценки происходящих в экосистемах изменений по функциональному состоянию бактериобентоса Полученные результаты позволяют применить эти критерии для практической оценки экологического состояния водоемов

Результаты проведенного исследования могут быть использованы в курсах лекций по экологии и гидробиологии, для оценки состояния и прогнозирования изменений функционирования водоемов в условиях загрязнения, для оценки общей биологической продуктивности водоемов

Апробация работы. Результаты работы доложены на следующих научных мероприятиях Проблемы Волги (Пермь, 1975), Проблемы экологии Прибайкалья (Иркутск, 1979), Волга-3 Биологическая продуктивность и качество воды (Тольятти, 1981), Биоценоз в природе и промышленных условиях (Пущино, 1986), Вода - донные отложения (Ереван, 1987), 300-летний юбилей отечественного флота (Переславль-Залесский, 1992), Экологические проблемы бассейнов крупных рек (Тольятти, 1993, 1998,2000), Symposium in momtormg of water pollution (Борок, 1994), Современное экологическое состояние Верхней Волги (Ярославль, 1994), International Congress «Water Ecology and Tecnology» (Москва, 1994), Современные проблемы гидроэкологии (СПб, 1995), Съезд ВГБО (Казань, 1996), Partnerships for the Environment Science, Education and Policy (Washington, 1996), Палеоэкологические исследования пресноводных экосистем (Апатиты, 1998), Озерные экосистемы биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды (Минск, 1999), Адаптация животных и растений (на уровне организма, популяций, экосистем) к условиям арктических морей (Мурманск, 1999), 11-я Междунар экологическая конференция ( Петрозаводск, 1999), Проблемы гидроэкологии на рубеже веков (СПб, 2000), Малые реки Современное экологическое состояние, актуальные проблемы (Тольятти, 2001), Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга (Сыктывкар, 2001), Современные проблемы гидробиологии Сибири (Томск, 2001), Съезд ГБО РАН (Калининград, 2001), Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан (Казань, 2000, 2003), Трофические связи в водных сообществах и экосистемах (Борок, 2003), Microorgamsms m Ecosystems of Lakes, Rivers and Reservoirs (Иркутск, 2003), Rational use and protection of water resources in the changmg environment (Yerevan, Armenia, 2004), Первичная продукция водных экосистем (Борок, 2004), Актуальные проблемы экологии Ярославской области (Ярославль, 2005), Современные проблемы исследования водохранилищ (Пермь, 2005)

Личный вклад автора Диссертационная работа основана на материалах полевых исследований выполненных лично автором в комплексных экспедициях ИБВВ РАН, а также в лабораторных экспериментах за период 1975-2005 гг Автором сформулирована проблема, поставлены задачи, разработаны оригинальные методы и подходы, проанализированы результаты исследований, сформулированы выводы и обобщения

Публикации Материалы диссертации отражены в 175 научных работах, в том числе - 7 коллективных монографиях и 52 статьях в центральных российских и зарубежных журналах, а также в других рецензируемых изданиях

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 298 стр машинописного текста, состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и списка цитируемой литературы, который включает 553 источника, из них 294 на иностранных языках

Считаю своим долгом с теплотой и глубокой признательностью вспомнить моего учителя - д б н, чл -корр АН ССР, проф С И. Кузнецова

Глава 1. Состояние проблемы деструкции органического вещества и цикла метана в донных отложениях внутренних водоемов

Проанализирована история изучения иловых отложений континентальных водоемов как важнейшего звена функционирования водных экосистем Рассмотрены современное состояние проблемы деструкции органического вещества и цикла метана в донных отложениях, а также различные методические подходы, применявшиеся для ее решения

Глава 2. Материал и методы исследований 2.1. География исследований, материалы, краткое описание обследованных водоемов

Исследования проводились на разнотипных водоемах (более 60), расположенных в различных географических и климатических зонах, которые можно разделить на 3 группы

1 - Естественные озера (около 50) различной морфометрии, типа перемешивания водных масс, химизма и уровня трофии, расположенные в Прибалтике, Карелии, Подмосковье, республике Мари-Эл, в бассейнах Верхней Волги и Северной Двины, пойме Нижнего Амура (табл 1) Донные отложения в них стабильны и имеют характерные черты, отражающие географическое положение, особенности подстилающих пород, водосбора и трофического статуса

2 - Крупные водохранилища (13) Волжского каскада, Камского каскада, Шекснинское и Цимлянское на Дону, процессы формирования донных отложений в которых не закончены [Авакян и др, 1987] Различия участков по гидрологическому режиму и уровню продукционных процессов в воде, географическое расположение, разнообразие затопленных почв обуславливают «пятнистость» водохранилищных грунтов, неоднородность их структуры и свойств [Широков, 1987]

3 - Техногенные водные объекты (ТВО). Накопитель Амурского ЦБК, р Серовка, Отстойник технологических отходов Костромской ГРЭС

Таблица 1. Общая характеристика основной части обследованных озер

Озеро л; Н, м макс *Миктич- Уровень трофии

км ность

Латвия

Дридзас 74 65 Ди-м Олиготрофный

Бригенес 1 4 45 «-» Олиго-мезотрофный

Разнас 56 17 «-» Мезотрофный

Ата 1 8 8 «-» «-»

Вишки 36 20 «-» «-»

Стропу 42 7 Голо-м «-»

Заоолотниеку 02 30 Ди-м Мезо-евтрофный

Доткас 02 3 5 Поли-м Евтрооный

Кивренка 0 1 2 1 оло-м Дистрофный

Эстония

Тивера 0 (Н 6 Ди-м Мезотрофный

Линоярв 0 03 11 «-» Гипертрофный

Мустъярв 0 22 9 «-» Хтонио-евтрофный

Пиккаярв 0 09 12 « - » Дистрофный

ЖТ

Евтрофный

Друкщяи

«-»

Пертозеро 13 4 14 Ди-м Олиго-мезотрофный

Вороновская ламба 0 01 13 «-» Олиго-дистрофный

Гальозерская ламба <0 01 4 «-» Мезотро( )ный

Мари-Эл

Югдем 0 03 10 Меро-м Олиготрофный

Кононъер 011 23 «-» Хтонио-мезотрофный

Куер 0 07 27 Меро-м Мезотрофный

Черный Кичиер 0 05 8 «-» Евтрофный

Большой Кичиер 0 48 16 «-» «-»

Мочалъер 0 02 25 «-» Гипертрофный

Бассейн Верхней Волги и Подмосковье

Белое, Вологод обл 1280 6 Голо-м Мезотрофный

Плещеево 51 4 25 Ди-м Мезо-евт рофный

Белое, Москов обл 0 03 12 «-» Евтрос )НЫЙ

Неро 51 7 5 Поли-м Гипертрофный

Видогощь 0 21 16 Ди-м « - »

Лесное, Ярослав обл <0 01 2 Голо-м Дистрофный

Северо-Двинская водная система

Сиверское 96 25 Ди-м Олиго-мезотрофный

Кубенское 431 6 Голо-м Мезотрофный

Зауломское 5 5 10 Ди-м «-»

Покровское 1 9 4 Голо-м Евтрофный

Кишемское 5 1 оло-м Дистрофный

Пойма Нижнего Амура

Удыль 330 6 Голо-м Мезо-евт] эофный

Омми 09 5 «-» Евтро( )НЫЙ

Тип перемешивания вод голо-м - голомиктический, ди-м -димиктический, поли-м - полимиктический, меро-м - меромиктический

2.2. Методы исследований

Изучение донных отложений, физико-химические, микробиологические и продукционные исследования водной толщи и осадков проводили методами, описанными в руководствах [Родина, 1965, Meynell, Meynell, 1965, Алекин и др, 1973, Edberg, Hocten, 1973, Hakala, 1974, Романенко, Кузнецов, 1974, Lee, Fuhrman, 1987, Кузнецов, Дубинина, 1989, Андруз и др, 1999]

Для валовой оценки распада ОВ в грунтах водоемов основным методом до сих пор является измерение скорости выделения ими в придонную воду метаболической С02, аэробной деструкции - потребления поверхностью илов растворенного кислорода В настоящей работе использовался метод стратометрических трубок [Гамбарян, 1962; существенно модифицированный автором [Дзюбан, 1987а], позволяющий мобильно обследовать обширные зоны

Для получения новых более полных и репрезентативных данных была отработана схема исследований, установлены условия опытов [Дзюбан, 1983], сконструировано экспериментальное оборудование [Дзюбан, 1989а] Для снятия ряда химико-аналитических проблем были применены электрометрическая регистрации 02 и газохроматографический анализ С02 [Дзюбан, 1992, Кузнецова, Дзюбан, 2002]

Ранее в расчетах деструкции исследователями не учитывались процессы реассимиляции углекислоты (РА), происходящие, в частности, при метаногенезе (МГ) и темновой ассимиляции С02 (ТА), что ведет к значительному недоучету как общей деструкции, так и анаэробной Поэтому по результатам исследований автором предложена новая схема более полного расчета валового распада органического вещества в донных отложениях -суммарной деструкции (Дсум), а также полной анаэробной деструкции (Дан-п) [Дзюбан, 1999, Кузнецова, Дзюбан, 2002]

Дсум = Добщ + РА (расход С/С02 при ТА и МГ), отсюда Дан_п (полная) = (До6щ + РА) - Даэр или = Дсум - Д^р

Глава 3. Общая характеристика донных отложений

Структура донных отложений и физико-химические условия в них, столь различные в разнотипных пресноводных экосистемах, во многом определяют развитие и деструкционную активность микрофлоры [Zeikus, Wmfrey, 1976, Горленко и др , 1977]

Окислительное состояние среды и обилие органического вещества впрямую влияют на ход деструкции в отложениях [Драбкова, 1971, Baynes, 1978] В свою очередь, Red/Ox-потенциал и обеспеченность ОВ в грунтах зависят от характера перемешивания водных масс, уровня продуктивности экосистемы [Rybak, 1969], аллохтонных поступлений и варьируют в разнотипных водоемах весьма широко (табл 4) Разнообразие донных

отложений обуславливает большую неоднородность их бактериального населения

Таблица 2 Физико-химическая характеристика типичных донных отложений (слой 0-5 см) в летний период

Внешний вид и расположение в водоеме ЕЬ, мВ 00рГ) мг/дм3 ^общ) мг/дм3 СН4, мл/дм3

Озера разной трофии и миктичности

Пески и глины литорали 180-60 2.8-6 2 0 1-02 0 1-0 3

Грунты зарастающей литорали 9(4-30) 7 8-12 0 4-1 1 1,4-25

Илы олиго-мезотрофных озер 120-10 9.8-15 0 4-0 8 0 3-11

Торфяники дистрофных озер - 16-30 0 2-0 6 0 1-2 2

Илы хтониотрофных озер 0-(-80) 9 7-16 0 7-1 1 1 7-4 8

Илы евтрофных озер 60-(-80) 7-20 0 8-1 7 2 8-32

Илы гиперевтрофных озер >-100 15-22 0 7-2 2 27-64

Водохранилища с участками различного уровня загрязнений

Промытые пески 180-90 0 2-1 7 0 1-0 2 <0 1

Загрязненные пески 100-20 2 8-7 0 2-0 9 0.1-6

Заиленные грунты 90-40 2-15 0 2-0 9 0 1-2

Осадки вблизи 60-4-20) 10-30 0 9-2 1 1-15

Грунты у бытовых сбросов 30-(-70) 15-60 1 1-3 2 10-80

Техногенные водные объекты

Осадки с пятнами нефти, газирующие грунты 20-(-110) >40 0 9-4 2 20-180

Глава 4. Бактериальное население донных отложений

В озерах пространственное распределение бактериобентоса в пределах топологической зоны, как правило, достаточно равномерно В литоральных грунтах, где содержание ОВ низко независимо от продуктивности водоемов, общее количество бактерий (ОКБ) минимально и в большинстве из них не превышает 0 6-1.4 х109 кл./см3 В илах профундальной зоны ОКБ выше, чем в литорали, и составляет летом 1 1—7 8 х 109 кл /см3, отражая в целом уровень продуктивности озер и обеспеченности осадков доступным Сорг [Дзюбан, 2000] В таких зонах максимум бактериобентоса отмечается в газирующих мелкодетритных илах гиперевтрофных озер, минимум - в торфяниках дистрофных водоемов

В водохранилищах при большой пестроте грунтов пространственное распределение бактериобентоса весьма неравномерно Минимальная плотность бактерий отмечается в бедных Сорг песках речных зон - 0 3-0 8 х 109 кл /см3 В

и

илах озеро видных плесов общее количество бактерий заметно выше, чем в грунтах проточных зон [Дзюбан, 19776, 1999] и варьирует в пределах 0 9-5 3 х 109 кл /см Максимум ОКБ наблюдается на загрязняемых участках и в осадках техногенных водоемов - до 6-9 х 109 кл./см3

Из всего многообразия микроорганизмов, населяющих пресноводные осадки, геохимическую значимость как деструкторов OB имеют лишь несколько массовых групп аэробных и анаэробных бактерий [Кузнецов, 1970, Горленко и др., 1977] Из аэробов - это так называемые сапрофитные бактерии, бактерии, окисляющие углеводороды, фенолы, клетчатку, метан, из анаэробных - маслянокислые бродильщики, метаногены, сульфатредукторы Численность и распределение микроорганизмов в донных отложениях определяются особенностями физико-химических условий, уровнем продуктивности водоемов и, как следствие, обеспеченностью органическими веществами [Overbeck, 1968, Дзюбан, 19776, 1983,1999,20046,2006, Bakken, Olsen, 1983]

Таблица 3. Численность в отложениях сапрофитных (СБ), нефтеокисляющих (НОБ), маслянокислых (МКБ), метаногенных (МТБ) и сульфатредуцирующих (СРБ) бактерий, кл /см3

Отложения на участках СБ, х 106 НОБ, х 103 МКБ, х 104 МТБ х 103 СРБ, х 103

Озера разной трофии и миктичности

Открытая литораль 0 05-0 4 0 01-10 0 01-0 1 <001 <0.01

Зарастающая литораль 0 3-5 3 0 01-1 1-110 0 1-21 0 05-18

Илы олиго-мезотр озер 0 08-1 6 0 05-10 1-100 0.01-1 7 0 1-2 1

Торфяники 0 01-0 1 — 0 01-0 1 0 01-0 1 0

Илы продуктивных озер 0 8-17 01-100 0.7-200 0.1-40 0.1-50

Илы гипертрофных озер 0 3-6 7 — 100-700 10-100 1-100

Водохранилища с участками различного уровня загрязнений

Промытые пески 0 01-01 0 1-1 0 05-0 2 0 0

Загрязненные грунты 0 05-2 0 1-110 1-22 0 01-1 0-5

Заиленные осадки 1 1-8 6 0 5-10 0 1-10 0 1-11 0 05-2 5

Вблизи городов 1 5-9 2 10-250 2-710 0 3-25 0 1-10

Грунты в зоне сбросов 0 08-9 6 25-1000 10-1100 0 7-90 2 5-150

Техногенные водные объекты (ТГВО)

Осадки с пятнами нефти 0 1-2 8 25-2000 10-1700 25-100 70-480

Глава 5. Деструкция органического вещества в донных отложениях разнотипных водоемов 5.1. Валовые оценки деструкции в отложениях озер

Таблица 4 Валовая деструкция органического вещества в донных отложениях _озер (без учета метаногенеза) в летний период, г С/(м2 сут)_

Озеро общая аэробная анаэробная

Дридзас *0 12/0 21 0 12/0 11 0/0 1

Разнас 0 07/ 0 35 0 06/0 14 001 /021

Ата -/03 -/0 13 -/0 17

Вишки 0 22 / 0 55 0 17/0 19 0 05/036

Стропу 009/03 0 08/0 14 001/016

Заболотниеку 0 13/052 007/0 0 06/0 52

Доткас-1** -/1 19 -/0 45 -/0 74

Доткас-2 08/264 034/0 046/2 64

Кивренка - / 0.05 -/0 04 -/001

Тивера -/082 -/0 23 -/059

Линоярв 0 4/14-21 02/0 0 2/14-21

Мустъярв 0 33/021 0 17/0 02 0.16/0 19

Пиккаярв 0 06/0 23 0 05/0 08 001/0 15

Друкщяй 0.05 /0 8-1 1 0 05/0 < 0 01 / 0 8-1 1

Пертозеро 0 29 / 014 0 21 /009 0 08/0 06

Вороновская ламба -/008 -/0 02 -/006

Гальозерская ламба -/0.16 -/0 08 -/008

Югдем 0 1 / 0 32 0 1 / 0 22 <001/01

Кононъер 0 12/0 1 009/0 0 03 / 0 1

Куер 0 37/021 0 19/0 0 18/0 12

Большой Кичиер 0 17/0 14 0 11 /0 0 06/0 14

Черный Кичиер 0 18/0 18 0 14/0 004/0 18

Мочалъер 048/ 1 8 021/0 0 27 /1 8

Белое, Вологод обл 0 03 / 0 14 0 03 / 0 07 0/0-0 07

Плещеево 0 03-0 4 / 02 0 03-0 16/0 1 0 03-0 3/0 15

Белое, Москов обл 02/0 16 0 17/0 0 12/0 16

Неро 026/42 0 13/0 0 13/42

Видогощь 12/22 0 48/0 0 76/2 2

Лесное, Яросл обл -/0 06 -/0 04 -/0 02

Сиверское 004/02 0 05 / 0-0 1 001/0 16

Кубенское 0.12/0 15 0 12/0 12 0/002

Зауломское -/02 -/01 -/0 1

Покровское -/026 -/0 17 -/009

Кишемское -/0 17 -/0 15 -/0 02

Удыль 021/0 17 0 1/0 11 0 11 /0 06

Омми 0 10/029 0 08 / 018 0 02 / 0 И

*Числитель - данные по литорали, знаменатель - по глубоководной зоне **Полимиктическое озеро в период перемешивания (1) и стратификации (2)

В распаде органических соединений, поступающих в донные отложения, в большей или меньшей степени участвует весь разнообразный бактериоценоз илов Однако в каждом озере и даже на разных участках условия для различных групп донной микрофлоры бывают весьма не одинаковы

Поправки на поглощение 02 в химических реакциях, достигающее в различных отложениях озер 6-35% [Дзюбав, 1977а, 1987а], позволили выполнить корректные расчеты протекающей в них аэробной деструкции ОВ Летом она составляет О 02-0 48 г С/(м2 сут) Минимум регистрируется в бедных Сорг литоральных песках и торфяниках дистрофных водоемов, где преобладают лигниногумусовые фракции ОВ, максимум - в богатых Сусв илах высокопродуктивных голомиктических озер (табл 4)

Анаэробная деструкция регистрируется во всех озерах и грунтах, хотя ее интенсивность значительно колеблется Максимальной она оказалась в профундальных илах высокотрофных водоемов, где распад органических веществ протекает в период стратификации исключительно за счет деятельности анаэробных бактериальных сообществ и достигает летом 2-4 г С/(м2 сут) В минерализованных и аэрируемых литоральных грунтах с высоким Red/Ox, а также в торфяниках дистрофных водоемов анаэробный распад обычно невелик (табл 4) и не превышает 0 01-0 06 г С/(м2 сут)

Максимальная общая иловая деструкция отмечается в водоемах двух типов, где сочетание экологических условий, определяющих активность бактериального сообщества различно Первая группа - высокотрофные озера с богатыми Сусв и аноксичными илами, где регистрируется мощный, но исключительно анаэробный распад ОВ Вторая группа - неглубокие продуктивные озера с аэрируемой водной толщью, где деструкция органического вещества идет равно энергично обоими путями Обеспеченность легкоусвояемым автохтонным детритом, аэрация и прогрев отложений способствуют образованию и активному функционированию в этих водоемах сложного бентосного бактериоценоза На поверхности таких илов многочисленная аэробная микрофлора интенсивно поглощает кислород и уже на глубине 1-2 см формируются благоприятные Red/Ox условия для активного функционирования анаэробных бактерий

В профундальных илах олиготрофных и олиго-мезотрофных водоемов общая деструкция ОВ обычно в 1 5-2 5 раза ниже максимальной Это обусловлено, в первую очередь, весьма малым запасом лабильного органического вещества, а также окислительными Red/Ox условиями, при которых потенциал анаэробного бактериального сообщества не может реализоваться полностью

Минимальная общая деструкция отмечается в минерализованных грунтах открытых литоральных участков и в осадках дистрофных озер Низкая активность аэробных и анаэробных бактериальных сообществ в подобных отложениях обусловлена общим недостатком Сорг в прибрежных песчанисто-

глинистых грунтах и перегруженностью торфяников лигнино-гумусовыми фракциями ОВ [Дзюбан, 1983]

5.2. Валовые оценки деструкции в отложениях водохранилищ

Водохранилища Волжско-Камского каскада и примыкающие к ним Шекснинское и Цимлянское на Дону простираются с севера на юг, охватывая своим бассейном основную часть европейской России

Таблица 5. Деструкция органического вещества в донных отложениях водохранилищ Волжского каскада (пределы колебаний за летние периоды)

Водохранилище Учас- Валовая деструкция, г С/(м2 сут)

ток общая аэробная анаэробная

Иваньковское Реч 0 08 - 0 22 0 08 - 0 2 0-0 02

Оз 0 27-1 1 0 13 - 0 24 0 11-08

Угличское Реч 007-028 006-0 18 001-0 1

Рыбинское Реч 012-0 22 008-0 12 0 04 - 0 1

Оз 015-062 007-032 009-0 4

Горьковское Реч 0 03 - 0 23 002-0 13 0 01-0 1

Оз 02-08 0 08 - 0 4 0 11-04

Чебоксарское Реч 0 08 - 0 34 0 08 - 0 14 0-0 2

Оз 0 15 - 0 64 0 1 - 0 34 0 05 - 0 32

Куйбышевское Реч 008-038 007-0 15 0-0 23

Оз 0 15-053 0 1-0 22 005-031

Саратовское Реч 0 03 - 0 11 0 03 - 0 07 0-0 04

Оз 028-031 0 2 - 0 22 006-0 1

Волгоградское Реч 0 02 - 0 06 0.02-0 06 0

Оз 025-034 0 18-027 0 02-0 08

Камское Реч 0 08 - 0 3 0.02-0 08 0 06 - 0 22

Оз 006-056 0 07-0 16 -0.01-0 08

Боткинское Реч 0 02-021 001-0 11 001-0 10

Оз 0 10-0 17 0.16-0.19 -0 04

Нижнекамское Реч 0 02 - 0 09 0 02 - 0 08 0-0 05

Оз 0 01-0 6 0 02 - 0 3 0 (-0 01) - 0 3

Шекснинское Реч 0 09 0 13 -0 04

Оз 0.22 - 0 28 0 2 - 0 29 -0 07-0 05

Цимлянское Реч 0 1-0 4 0 1-0 32 0-0 08

Оз 0.56 -0 7 0 3 - 0.4 0 3-0 34

Помимо географического расположения они различаются как по морфометрии, гидрологическому режиму, характеру подстилающих пород [Буторин, 1969], так и по комплексу трофических характеристик [Волга и ее , 1978]

В волжских водохранилищах масштабы аэробных процессов деструкции на основной части донного ложа близки (табл 5) и варьируют летом (с учетом ХПК) от 0 01-0 06 г С в песках до 0 25-0 3 г С/(м2 сут) в илах, достигая на загрязненных участках - 0 36-0 46 г С/(м2 сут)

Колебания интенсивности анаэробных процессов значительно резче В зависимости от типа отложений и Red/Ox величина Дан варьирует летом от отрицательных значений (следствие неучета процессов реассимиляции С02) до 0 8 г С/(м2 сут) В целом отмечается ее снижение от Верхней Волги к Нижней Общая оценка скорости распада органического вещества (по выделяемой СЮ2) колеблется в волжских водохранилищах от 0 01-0 03 г С/(м2 сут) в песках речных участков, бедных Сорг, до 0 7-1 1 г С/(м2 сут) в мелкодетритных илах озеровидных плесов и черных осадках вблизи городов, насыщенных легкогидролизуемыми соединениями (табл 5)

Водоемы Камы, испытывающие мощное техногенное воздействие, по ряду функциональных микробиологических и продукционных характеристик приближаются к оценкам дистрофных озер [Романенко, 1965, Дзюбан, 1999, 2003а] Что послужило причиной условно отнести их к разряду «антропогенно дистрофируемых» [Романенко, 1966, Дзюбан, 1983]

Интенсивность аэробной деструкции в грунтах камских водохранилищ, с учетом ХПК (5-53%), в целом низка (табл 5) В песчаных грунтах она составляет 0 02-0 11 г С/(м2 сут), в илах основной площади донного ложа -0 01-0 19 г С/(м2 сут) Лишь в наименее загрязненных отложениях Нижнекамского водохранилища Д^р достигает 0 3 г С/(м2 сут)

Величина анаэробной деструкции ОВ в отложениях Камы, рассчитанной по традиционному методу, повсеместно низка, несмотря на вполне благоприятные для анаэробных бактериальных сообществ Red/Ox условия В зависимости от типа отложений Д,н по этим расчетам (без метаногенеза и реассимиляции С02) варьирует от отрицательных значений в глубоко восстановленных илах до 0 3 г С/(м2 сут) в слабо восстановленных отложениях Нижнекамского водохранилища Лишь в черных илах особо загрязняемого участка Камского водоема анаэробный распад достигает 0.6 г С/(м2 сут) (табл 5)

В осадках Шекснинского водохранилища подавляющая часть ОВ окисляется летом аэробным бактериальным сообществом при интенсивности 0 13-0 29 г С/(м2 сут) Расчет ДаН нередко оказывается «отрицательным», и величина валовой общей деструкция (по С02) невысока (табл 5)

В грунтах гиперевтрофного Цимлянского водохранилища летом деструкционные потоки сбалансированы и масштабны, а аэробная деструкция ОВ преобладает лишь в песках небольшого по площади речного участка

Микробиологические процессы в илах идут настолько энергично - До6щ достигает 0 7 г С/(м2 сут), что эффект недоучета реассимиляции С02 не заметен (табл 5)

5.5. Сезонная динамика иловых процессов распада органического вещества и их роль в общеводоемной деструкции

Исследования, выполненные в годичных циклах наблюдений на мезо-евтрофном оз Плещеево и Рыбинском водохранилище выявили динамику распада OB в отложениях стратифицированных и перемешиваемых водоемов В илах профундали озера величина До6щ регламентируется Red/Ox, и летом, когда аэробные процессы отсутствуют, До6ш низка и пик деструкции отмечается осенью В грунтах зарастающей литорали Добщ достигает максимума летом (рис 1а) при поступлении с детритом Сусв, что активизирует как аэробное, так и анаэробное бактериальные сообщества

г С/ (м2 сут)

III IV V VI VII VIII IX X XI М IV V VI

1984 г 1986 г

Рис. 1 Сезонная динамика деструкции ОВ в илах оз Плещеево (а 1 -профундаль, 2 - сублитораль, 3 - зарастающая литораль) и Рыбинского водохранилища (б 1- аэробная, 2 - анаэробная, 3 - общая), г С/(и2 сут)

В перемешиваемом Рыбинском водохранилище сезонная динамика деструкции в грунтах иная В илах глубоководного участка, богатых СуСВ, максимум Добщ отмечен в период массового развития фитопланктона и резкой активизации аэробного бактериобентоса. Анаэробная же деструкция максимальна осенью при общем отмирании растительности (рис 16)

Выполненные исследования позволяют оценить роль иловой деструкции в экосистемах разнотипных водоемов За годичный цикл вклад Добщ (без метаногенеза) в экосистемный распад ОВ (ил+вода) составил в димиктическом озере 28%, в водохранилище - 23-27% [Дзюбан, 1983, 1989а, 20026]

5.4. Основные экологические факторы, обуславливающие интенсивность и направленность распада органического вещества в

донных отложениях

Прямой зависимости скорости распада ОВ в отложениях от температуры установить не удалось ни в лабораторных опытах [Дзюбан, 1987а], ни в ряде полевых наблюдений Обилие общего Сорг, как было показано на оз Плещеево и Рыбинском водохранилище, также не оказывает прямого влияния на ход деструкции в илах [Дзюбан, 1989,20026]

Рис. 2. Зависимость между интенсивностью общей деструкции ОВ (Д) в донных отложениях и численностью бактериобентоса (Ы) в озерах (а) и водохранилищах (б)

Анализ обширного массива данных выявил наиболее тесную связь деструкционных процессов в отложениях с плотностью бактериобентоса (ОКБ) и с обеспеченностью лабильным ОВ Графики зависимости величины валовой деструкции (без метаногенеза) от ОКБ в отложениях разнотипных водоемов показывает прямую связь этих характеристик Причем в озерах, среди которых

много стратифицированных с анаэробным гиполимнионом, разброс точек достаточно велик и некоторые не принадлежат анализируемой прямой (рис 2а) В водохранилищах, где, как правило, активно и аэробное, и анаэробное сообщества грунтов, прямая зависимость анализируемых данных выглядит очень четко (рис 16)

Графический анализ зависимости общей иловой деструкции ОВ от пула Сусв выявил три группы разнотипных водоемов, где эта зависимость проявляется по-разному (рис 3)

Д г С/(м2 сут)

(в)

1 2 3 4 5 6

Сусв г/дм3

Рис. 3. Зависимость между интенсивностью общей деструкции (Д) в илах разнотипных водоемов и содержанием в них Сусв а - голомиктические озера и водохранилища, б - димиктические озера, в - меромиктические озера

04

02 ■ О -

1- голомиктические озера и водохранилища с аэрируемыми грунтами, где связь Добщ и Сусв линейна (рис За),

2- димиктические продуктивные озера, где она ближе к логарифмической (рис 36',б"),

3- меромиктические озера, где в илах анаэробных котловин анализируемая зависимость в силу специфических экологических условий не проявляется (рис Зв)

Глава 6. Цикл метана в донных отложениях внутренних водоемов

6.1. Содержание и распределение метана в водных объектах В пресноводных экосистемах метан является основным терминальным звеном анаэробной деструкции органического вещества, что обуславливает все возрастающий интерес гидроэкологов к изучению цикла СН4

Распределение СН4 в водной толще разнотипных водоемов различно [Дзюбан, 2002а, 2002в] В стратифицированных высокотрофных озерах метан мощным куполом поднимается до металимниона, а в мезотрофных -концентрируется у дна В голомиктических водоемах его распределение в воде достаточно равномерно, лишь на участках техногенных загрязнений СН4 концентрируется у поверхности В целом содержание СН4 в водах колеблется от 0 5 мкл/л до 20 мл/л, отражая уровень продуктивности водоемов или степень их загрязнения [Дзюбан, 2002а, Дзюбан и др , 2001]

Концентрация метана в поверхностных слоях донных отложений обследованных водных объектов варьирует очень широко в зависимости от их продуктивности, миктичности, физических свойств отложений, а также от внешнего воздействия [Дзюбан, 1992, 2004а] В окисленных литоральных грунтах она составляет 0 1-0 3 мл/дм3, в профундальных илах гипертрофных водоемов достигает 64-92 мл/дм3 [Дзюбан, 20046, 2006] Причем в подповерхностных слоях содержание СН4 в большинстве осадков возрастает, особенно в продуктивных голомиктических водоемах

Для водохранилищ Волжского каскада характерна географическая особенность распределения метана в грунтах - снижение его концентрации в близких по физико-химическим свойствам отложениях с севера на юг [Дзюбан, 1999]

6.2, Микробиологические процессы цикла метана как звена деструкции OB в донных отложениях внутренних водоемов В анаэробных сообществах донных отложений пресноводных внутренних водоемов основную роль терминальных деструкторов выполняют метаногены [Cappenberg, 1984, Кузнецов и др., 1985, Bäk, 1988, Намсараев и др, 1994, Гальченко и др, 2001] Поэтому интенсивность образования в илах метана - одна из важнейших характеристик для полной оценки анаэробной

деструкции органического вещества, идущей в осадках этих водоемов

В озерах метаногенез (МГ) регистрируется во всех отложениях, но его скорость и локализация весьма различны В аэрируемых грунтах суточный МГ составляет летом в слое 0-2 см 0 005-0 45 мл СЕЦ/дм3, возрастая с глубиной до 1 2-6 7 мл/дм3 В илах продуктивных стратифицированных озер с большим запасом Сусв скорость МГ достигает 21-106 мл/(дм3 сут)

Таблица 6. Валовые оценки процессов продукции (ПМ) и окисления (ОМ) метана в донных отложениях разнотипных озер в летне-осенний период, а также интенсивность его выделения (ВМ) в воду

Озеро Участок ЕЬ, мВ (0-2/ 2-5 см) ПМ ОМ ВМ с наПМ о2 на ОМ

млСНДм2 сут) мг С (02)/ (м2 сут)

Дридзас Лит 180/20 45 36 — 84 110

Пр 120 / 60 30 23 3 56 70

Стропу Лит 180/- 10 9 — 20 27

Пр 55/0 80 60 17 145 180

Удыль Лит 80/60 20 15 — 38 45

Пр 40 / -20 290 30 — 540 90

Вишки Лит 90 / -30 480 130 35 890 390

Пр 80/10 110 65 7 200 195

Тивера «-» 60/-10 210 60 80 390 180

Лесное «-» — 7 3 — 10 10

Мустъярв Лит — 160 55 100 300 165

Пр — 120 0 115 230 0

Плещеево Лит 80/-10 140 120 60 260 360

Пр 40 / -60 390 0 185 720 0

Доткас 1 * «-» 10/-60 410 90 220 765 270

Доткас 2 Лит 40 / -20 350 110 _ 650 320

Пр -60/-115 970 0 820 1800 0

Друкшяй Лит 60/-110 27 10 - 50 30

Пр -20/-80 780 0 390 1450 0

Видогощь Лит 20/-10 480 110 250 0 89 320

Пр -80/-160 1530 0 1160 2850 0

Линоярв Лит - 360 180 — 670 540

Пр -220/- 4200 0 3400 7800 0

*Полимиктическое озеро в период перемешивания (1) и стратификации (2)

Интенсивность метанокисления в аэрируемых отложениях варьирует в пределах 0 01-112 мл/ (дм3 сут) В песках оз Дридзас, где МГ минимален, летом окисляется до 90% образовавшегося СН4 В грубодетритных штах и в зарослях макрофитов с энергичным метанобразованием расход газа не превышает 50% В глубоко восстановленных осадках оз Друкшяй и Линоярв зафиксировано анаэробное потребление СН4 - до 3 6-9 4 мл/( дм3 сут) [Дзюбан, 2002а]

По результатам измерений метаногенеза на отдельных горизонтах отложений рассчитана продукция СН4 на 1 м2 дна Во всех озерах она оказалась минимальной в литоральных грунтах и торфяниках, максимальной - в илах гипертрофных озер (табл 6)

В профундальных илах водоемов с постоянно аэрируемой водной толщью и в литоральных грунтах продукция метана варьирует в пределах 7-480 мл СНУ(м2 сут) и значительная его часть окисляется уже в осадках [Дзюбан, 2002а, 2003г] Если принять толщину слоя, где окислительные процессы имеют место (по измерениям Eh в иловых колонках) равной 1 см, то величина ОМ составляет от 3-35 мл СНДм2 сут) в дистрофных и олиго-мезотрофных озерах до 60-130 мл СНДм2 сут) в высокопродуктивных водоемах (табл 6) Выделение СН4 из осадков всех озер варьирует от едва определяемых значений до 1160-3400 мл СН4/(м2 сут)

По стехиометрическим расчетам [Беляев и др, 1981, Adams, van Eck, 1988] расход Сорг в процессах метаногенеза составляет 10-7800 мг С/(м2 сут), а траты 02 на окисление СН4 в илах разнотипных озер колеблются в пределах 10-540 мг 02/(м2 сут) (табл 6).

В водохранилищах Волжского каскада интенсивность процессов цикла СН4, в соответствии с различием физико-химических условий в грунтах, варьирует по отдельным участкам очень широко Максимальная скорость метанобразования отмечается на ряде точек Рыбинского, Горьковского и Чебоксарского водохранилищ, где в восстановленных (слой 2-5 см), богатых Сорг илах она достигает уровня высокотрофных озер - 5-22 мл СНДдм3 сут) В песках проточных зон МГ не превышает 0 001-02 мл СН4/(дм3 сут), а в остальных грунтах - около 0 5 мл/(дм3 сут) с максимумом в верхневолжских водоемах и минимумом на Нижней Волге [Дзюбан, 2004а]

Окисление образовавшегося метана в грунтах волжских водохранилищ регистрируется повсеместно Его скорость составляет в большинстве проб 0 01— 0 9 мл СНДцм3 сут) На отдельных же участках каскада со специфической экологической обстановкой, которая, как правило, отмечается в зонах максимального антропогенного воздействия, метанокисление достигает в илах 7-9 мл СНДдм3 сут)

В водохранилищах Камского каскада донные отложения перегружены техногенными органическими соединениями [Балабанова, 1961], которые снижают Red/Ox илов уже на самой поверхности В результате - скорость

метанобразования в них оказалась максимальной для Волжско-Камской системы и соответствует уровню высокотрофных озер, достигая в подповерхностных слоях 15-22 мл СН4/(дм3 сут) [Дзюбан, 1999, 2004а]

Окисление СН4 регистрируется во всех грунтах водохранилищ Камы, однако размах колебаний этого процесса весьма широк - 0 01-8 2 мл/(дм3 сут) Выделение СН4 из осадков в водную толщу также происходит повсеместно -даже в песках проточных участков [Дзюбан, 1998, 2004а] Последнее свидетельствует об особой роли микробиологических процессов цикла метана в экосистемах водоемов, испытывающих повышенное технико-бытовое загрязнение

Таблица 7. Валовые оценки цикла метана в поверхностных слоях донных

отложений отдельных водохранилищ (мл (ЖДм2 сут) _и расход в этих процессах Сорг и Р2 (летне-осенний период)_

Водохранилище ПМ ОМ ВМ с ^орг наПМ о2 на ОМ

мл СН4/(м2 сут) мг С (02)/ (м2 сут)

Иваньковское 0 5-380 69 0 4-180 23 0-205 48 1-710 1.2-540

Рыбинское 0 2-300 69 0 1-95 23 0-205 48 0 4-560 0 3-270

Горьковское 21-255 68 1 0-88 21 3 2-162 39 4-470 3-250

Чебоксарское 0 4-280 52 0 3-80 21 0-150 32 0 8-520 1-230

Куйбышевское 0 2-124 27 0 1-27 И 0-31 15 0 4-250 0 3-90

Саратовское 0 2-88 18 0 2-19 7.6 0-10 1 5 3 0 4-170 0 6-54

Волгоградское 0 1-31 10 0 1-15 42 0 1-9 2 42 0 2-59 0 3-44

Камское 1 4-410 145 0 2-55 31 2 2-300 140 2 6-760 0 6-170

Боткинское 2 2-275 138 0 2-44 13 6 8-186 91 71-410 0 6-126

Нижнекамское 1 0-436 169 0 2-80 39 0-310 110 1 9-830 0 6-229

Над чертой - крайние значения, под чертой - средняя

В Шекснинском водохранилище интенсивность процессов цикла СН4 в донных отложениях оказалась по сравнению с волжскими водоемами в целом небольшой Метаногенез там не превышает летом 0 005-0 98 мл СНДдм3 сут), метанокисление - 0 005-1 28 мл СНДдм3 сут), что соответствует Red/Ox и обеспеченности лабильными OB [Дзюбан, 20056]

В высокопродуктивном Цимлянском водохранилище грунты весьма богаты легкодоступными соединениями, что создает в более глубоких слоях осадков с низким Eh благоприятные условия для анаэробного сообщества Поэтому метанобразование в детритных илах при Eh = -80 достигает 1 2 мл СНУ(дм3 Сут), причем весь образующийся СН4 окисляется уже в поверхностных слоях осадков [Дзюбан, 1979в]

Расчет продукции СН4 в грунтах водохранилищ показал, что минимальная ПМ свойственна пескам и глинам речных участков, максимальная - осадкам загрязняемых зон Особенно высока ПМ в Камских загрязненных грунтах и достигает 440 мл/(м2 сут) В отложениях волжских водоемов ПМ колеблется от 0 1 до 380 мл/(м2 сут), уменьшаясь в среднем с севера на юг Несмотря на энергичное метанокисление поток СН4 из грунтов составляет в среднем 4 2-110 мл СН4/(м2 сут) с максимумом в Камских водохранилищах и минимумом в южных Волгоградском и Саратовском Расход Сорг на процессы метаногенеза в грунтах водохранилищ колеблется в пределах от 0 2 до 810 мг С/(м" сут) Траты 02 на окисление СН4 в тех же отложениях составляют 0 1-310 мг 02/(м2 сут) (табл 7)

6.3. Сезонная динамика процессов цикла метана; экологические факторы, обуславливающие интенсивность образования и окисления метана

Изучение сезонной динамики цикла метана в отложениях димиктического мезо-евтрофного оз Плещеево позволило с максимальной полнотой оценить его масштабы в озерах такого типа, а также выявить характер и степень влияния на отдельные процессы важнейших экологических факторов

Сезонные колебания интенсивности метаногенеза в илах профундали оз Плещеево имеют обычно два выраженных пика в конце лета в период максимальной первичной продуктивности [Дзюбан, 1989] и в середине октября при прогреве придонных вод во время осенней циркуляции Однако прямой зависимости МГ от температуры не наблюдалось, как это отмечено и другими исследователями [Kelly, Chynoweth, 1981, Nozhevnikova et al, 1998] Особенно близкими оказались кривые сезонной динамики МГ и лабильного OB (рис 4)

МГ, мл 20 г

15 -

10 -

0

5

5

III IV V VI VII VIII IX X XI

Месяцы

Рис. 4 Сезонные изменения метаногенеза (1), концентрации Сорг (2) и Сусв, % (3) в илах профундали оз Плещеево

Сезонная динамика окисления метана в отложениях отдельных экотопов оз Плещеево различна В аэрируемых грунтах зарастающей литорали она совпадает с колебаниями концентраций СН4, что отмечалось и в других водоемах [Devol, 1983, Schnell, King, 1995] Но в илах профундальной зоны лимитирующим фактором процессов окисления метана является уже не его концентрация, а обеспеченность донного бактериального сообщества кислородом [Кузнецова, Дзюбан, 2001,2005]

Графический анализ зависимости интенсивности метаногенеза от пула Сусв и Red/Ox в илах разнотипных водоемов показал, что с первым фактором эта зависимость проявляется достаточно четко в большинстве из них, особенно при сравнении данных подповерхностных проб (рис 5) Связь же интенсивности метаногенеза с Red/Ox условиями оказалась наиболее выраженной в донных отложениях озер (рис 6)

25 -

20 - (б) ♦

15 - ♦ ♦ ♦ ♦

10 - ♦ ^^

5 0 ♦ Ъ+Ч*»* ♦-,- ♦

Сусв г/дм

4 6

.3

Сусв г/дм

Рис 5 Зависимость между интенсивностью метаногенеза (МГ) в грунтах озер (а) и водохранилищ (б) и содержанием Сусв в слое 0-5 см

80 -

70 ■

60 • (а)

50

♦♦ 40 30 -

t » 20 _ 10

25

20 -

15 -

♦ 10 -

V

Ы Л -А

(б)

-150 -100

Eh, шВ

-50 " so

Eh, mB

100

Рис. 6. Зависимость между интенсивностью метаногенеза в отложениях озер (а) водохранилищ (б) и Red/Ox условиями в них (Eh) в слое 0-5 см

6.4. Вклад процессов цикла метана в суммарную иловую деструкцию органического вещества; вынос метана в атмосферу

Валовые расчеты процессов цикла метана показали их существенную значимость в иловом распаде ОВ [Дзюбан, 2002а, 2002г, 2003а] В отложениях с аэробными условиями у дна количество Сорг, подвергшегося разрушению в

процессах метаногенеза, колеблется от 9 до 41% от Дсум В продуктивных озерах с анаэробной котловиной вклад ПМ в суммарную деструкцию составляет от 2752% в литоральных грунтах до 76 % в профундальных илах (табл 8)

Таблица 8. Роль иловых процессов цикла метана (ЦМ) в распаде ОВ в донных отложениях разнотипных озер в летне-осенний период

Озеро Участок Деструкция с учетом ЦМ, г С/(м2 сут) ПМ,% ОТ Дсум ОМ, % ОТ Да

Дсум Дан-п

Дридзас Лит 0 59 0 39 13 31

Пр 0 43 0 32 14 76

Стропу Лит 0 22 0 03 9 36

Пр 0 43 0 21 35 80

Удыль Лит 0 12 0 06 33 75

Пр 0 71 0 65 76 85

Вишки Лит 1 93 1 40 41 72

Пр 0 76 0 57 26 67

Тивера «-» 0 93 0 70 42 77

Лесное «-» 0 017 0 01 59 60

Мустъярв Лит 0 56 0 37 53 61

Пр 0 34 0 34 72 0

Плещеево Лит 0 46 0 28 30 54

Пр 0 62 0 54 48 71

Доткас 1 «—» 1 58 0 94 55 61

Доткас 2 Лит 1 92 1 18 31 71

Пр 3 15 3 15 57 0

Друкшяй Лит 0.11 0 04 45 50

Пр 1 84 1 84 71 0

Видогощь Лит 1.44 0 93 27 72

Пр 3 2 32 69 0

Линоярв Лит 1 2 0 82 52 61

Пр 87 87 76 0

Дсум - суммарная деструкция, Да„-П - полная анаэробная деструкция

Траты 02 на окисление СН4 составляют в озерах существенную долю от аэробной иловой деструкции В голомиктических водоемах и аэрируемых участках стратифицированных продуктивных озер вклад процессов метанокисления в Дюр варьирует от 31 до 80% (табл 8)

С учетом МГ увеличивается не только суммарная иловая деструкция, но возрастает оценка полного анаэробного распада (Данп), что свидетельствует о его большой значимости в функционировании разнотипных озер

Более полный расчет деструкции в грунтах водохранилищ показал, что и в этих проточных водоемах процессы цикла метана играют весомую роль в распаде ОВ, особенно в илах озеровидных плесов В отложениях Камского каскада вклад ПМ в суммарную деструкцию достигает 28% (табл 9)

Таблица 9. Роль иловых процессов цикла метана (ЦМ) в распаде ОВ

в донных отложениях водохранилищ Волго-Камского каскада _в летне-осенний период_

Водохранилище Деструкция с учетом ЦМ, г С/(м2 сут) ПМ, % от Дсум ОМ, % от Д.

Дсум Дан-п

Иваньковское 0 4—1 5 031 0 35-0 51 0 21 1-8 0 2-54

Рыбинское 0 04-0 8 0 25 0 02-0 45 0 16 2-10 0 2-49

Горьковское 0 09-0 85 0 33 0 02-0 44 0 21 1—4 0 5-59

Чебоксарское 0 1-0 79 0 28 0 04-0 7 0.14 1-5 0 1-36

Куйбышевское 0 1-0 76 03 0 02-0 39 0 17 1-13 0 3-31

Саратовское 0 02-0 39 0 18 0 01-0 14 0 08 1-5 0 1-7

Волгоградское 0 01-0 59 0 24 0 01-0 58 0 08 1-7 0 1-3

Камское 0 02-0 58 0 26 0 01-0 44 0 18 2-28 1-61

Боткинское 0 02-0 35 0 24 0 01-0 24 0 16 1-26 2-65

Нижнекамское 0 02-0 82 0 26 0 01-0 51 0 18 2-24 3-85

Исследования цикла метана с измерением его эмиссии, проведенные на ряде характерных экотопах бассейна Рыбинского водохранилища, показали, что ее величина колеблется очень широко - от отрицательных значений до 50-100 мл СН4/(м2 сут) Максимальный вынос газа регистрируется в загрязняемых зонах, где при мощном метаногенезе в илах СН4 не успевает окислиться ни в грунтах, ни в воде

Глава 7. Роль процессов деструкции органического вещества в илах и цикла метана в функционировании экосистем внутренних водоемов

Интегральные оценки суммарной деструкции органического вещества в отложениях и расчет доли в ней отдельных значимых процессов позволили выявить характерные особенности функционирования бактериальных сообществ-деструкторов в илах различных групп внутренних водоемов

В озерах интенсивность и направленность иловых деструкционных процессов в первую очередь зависит от уровня трофии и миктичности, определяющей кислородный режим и Red/Ox профундальных зон В осадках голомиктических водоемов, где суммарная величина деструкции в целом ниже, чем других, разрушение ОВ на 35-60% идет за счет аэробных сообществ Причем с ростом продуктивности доля Д^р в Дсум уменьшается, а метаногенеза - возрастает, достигая 30-^0% общего распада (рис 7)

В димиктических и меромиктических озерах в целом значительно возрастает роль анаэробных процессов И если в олиготрофных и умеренно-мезотрофных озерах аэробная минерализация в фунтах еще составляет 30-55% от Дсум, то в более продуктивных - не превышает 10-15% Причем в большинстве стратифицированных водоемов в анаэробном распаде превалирует метаногенез, достигая в гипертрофных озерах 45% суммарной иловой деструкции Значимость сульфатредукции существенна лишь в меромиктических сульфатных озерах, где она достигает 40-50% анаэробной деструкции ОВ (рис 7)

В водохранилищах, где водная толща благодаря проточности и ветровому перемешиванию постоянно аэрируется, интенсивность и направленность деструкционных процессов в грунтах зависит от обеспеченности и состава ОВ, от географического расположения водоемов и в меньшей степени - от их продуктивности В результате глубокого изучения всех звеньев деструкции ОВ в донных отложениях, особенно метаногенеза, удалось выявить их зональные особенности и большую значимость анаэробных процессов

Голомикткческие озера

олиготрофные 310

мезотрофньм 420

евтрофный 1600

дистрофные

80

□ Д-аэр аД-ан1

□ М Г-(ан 2) ИСР

олигспрофные 330

Днмиктпчсские озера

мез отрофные 950

евтрофные 1700

гипвр-еетрофные дс 6000

у****.*****«*-

шш

♦ тт » ****** -

Меропдоктическнс озера

гипвв-еетвофиые

Рис. 7. Особенности соотношений аэробных и анаэробных потоков деструкции органического вешества в отложениях разнотипных озер, в среднем на все донное ложе, мг СДм3 сут). Д-аэр - аэробная деструкция, Д-аК 1 - анаэробная (по СОг), МГ (ан 2) - метаногенез, СР — сулъфатредукция.

Деструкция органического вещества (Д) I метано ген е-) (МГ) в ДО водохранилищ . мг С / (м2 сутки)

Цимлянское в.

Астрахань

Рис, 8. Зональные особенности соотношений аэробных и анаэробных потоков деструкции ОВ в грунтах водохранилищ (ВВ- Верхняя Волга, СрВ- Средняя Волга, НВ- Нижняя Волга) в среднем на все донное ложе,

Д-аэр - аэробная деструкция, Д-ан I - анаэробная (по СОг), МГ (ан 2) -метаногенез. Цифры - суммарная деструкция ОВ

Оказалось, что в грунтах северных водохранилищ - Верхней Волги и Камы - доминируют процессы анаэробного распада, на Нижней Волге и и Цимлянском - преобладает аэробная минерализация ОВ, а на Средней Волге потоки иловой деструкции сбалансированы (рис. 8).

Причем в грунтах Камского Каскада, перегруженных аллохтонным ОВ, значимость процессов МГ в суммарной деструкции особенно велика, а в илах южных водоемов, обогащенных лабильным Сорг, доля метаногенеза в Дсум -минимальна(рис 8)

Структура бактериальных сообществ техногенных водных объектов весьма отличается от природных сообществ других водоемов (табл 3), и в первую очередь высокой численностью метаногенов и сульфатредукторов. Такая структура бактериобентоса и особенности его функционирования обусловлены составом органического комплекса и Red/Ox (табл 2) По этим характеристикам ТВО можно разделить на слаботоксичные, к которым относится часть акватории отстойника Костромской ГРЭС и часть прибрежья Водоема-накопителя Амурского ЦБК, и на высокотоксичные - р Серовка и «старая» часть накопителя АЦБК [Дзюбан, 2002 г, Дзюбан и др, 1998]

Во всех техногенных водоемах регистрируется мощный анаэробный распад ОВ с доминированием метаногенеза Однако в осадках высокотоксичных ТВО, богатых сульфатами, регистрируется весьма интенсивная сульфатредукция, составляющая до 15% суммарной иловой деструкции

Весомая роль иловой деструкции в цикле Сорг водоемов уже была показана ранее [Дзюбан, 1983] Применение новых подходов и расширение ареала исследований позволили получить более полные экологические оценки

Разнообразные ОВ, поступающие извне и синтезированные в процессах фотосинтеза, включаются во внутриводоемный цикл через бактериальное звено При этом в воде окисляются в основном лабильные автохтонные соединения, а в отложениях - частично разложившиеся и аллохтонные Для количественного сопоставления двух деструкционных потоков были сделаны расчеты на 1 м2 водного зеркала и донного ложа разнотипных водоемов

В водохранилищах, водная толща которых насыщается кислородом при перемешивании, усредненная величина деструкции в воде (Д.вод) под 1м2 во всех водоемах превышает Дсум на 1 м2 отложений Однако в целом доля иловых

Д-гр, % от Д-общ 35 [- +

30 25 20 15 10

5 -1-1-1-1-1-1-1-1-1-г—

^ if J" J? 4?® ¿У <Р* J>*

/yvv✓ /У/ ///

* ^ у ^ // о/ / У

5

Рис 9 Динамика в водохранилищах соотношения Д-грунты/Д-общ, %.

процессов в деструкции ОВ с учетом цикла метана в водохранилищах весьма существенна - в северных водоемах она достигает 30-35% общеводоемной деструкции (вода + грунты), на Средней Волге составляет около 20%, а в южных-около 10-12% (рис 9)

В большинстве озер разной продуктивности и миктичности доля иловой деструкции в общем распаде ОВ варьирует в пределах 21-48% Лишь в димиктических гипертрофных и мелководных дистрофных она достигает 56-60 и 74% соответственно В первой группе — за счет мощных иловых процессов и, в первую очередь, метаногенеза, во второй - в результате очень слабой деструкции в воде, обусловленной низким фотосинтезом (табл 10)

В водохранилищах доля иловой деструкции в общем распаде ОВ зависит не столько от продуктивности, сколько от географического положения Даже в одной трофической группе колебания этого показателя весьма велики, причем в южных водоемах роль иловых процессов в экосистеме всегда ниже, а в северных - выше, с максимумом в антропогенно дистрофируемых камских водохранилищах (табл 10)

Таблица 10 Интегральная оценка в водоемах разного типа первичной продукции фитопланктона (ППФ) и общей деструкции ОВ в воде и илах (Д) _(в скобках - вклад в Д иловых процессов, %)__

Тип водоемов ППФ Д д/ ППФ

г С/(м^ сут)

Озера

Олиготрофные голомиктические 0 1-0 2 0 1-0 25 (33) 1-1 25

димиктические 0 2-0 4 0 5-0 7 (21) 2 1-2 8

Мезотрофные голомиктические 0 3-0 6 0 4-0 8 (43) 1 1-2 1

димиктические 0 3-0 9 0 6-1 8 (39) 1 6-4 1

меромиктические 0 2-0 5 0 8-1 9 (44) 2 7-4 3

Евтрофные голо(поли)-миктические 1.8-3 4 1 2-2 8 (48) 0 6-1 1

димиктические 1 6-2 8 1 1-2.2 (44) 0 7-1 6

меромиктические 0 7-1 2 0 8-1 1 (46) 1 2-14

Гипертрофные димиктические 2 8-3 7 5 9-11 (56) 2 1-2 9

Дистрофные голо(ди)-миктические 0 01-0 2 0 05-0 1 (57-74) 1 7-4 5

В одохранилшца

Мезотрофные 0 4-0 8 0 9-2 1 (12-28)* 2 1-3 1

Евтрофные 1 1-3 9 1 6-3 (10-25)* 1 1-1 8

Антропогенно дистрофные 0 08-0 1 0 5-0 8 (35) 6 2-8 4

*Минимум - в южных водохранилищах, максимум - в северных

В делом общий деструкционный поток во внутренних водоемах преобладает над продукционным, но соотношение Д/ППФ в разных группах варьирует очень широко - от 0 6-1 1 в голомиктических евтрофных озерах, до 4 3-8 4 в водоемах, отложения которых перегружены трудно усвояемыми соединениями Это - меромиктические и дистрофные озера, а в особенности -водохранилища камского каскада (табл 10)

Обобщенная количественная оценка деструкции органического вещества и анализ ее структуры в донных отложениях внутренних водоемов разного типа, выполненные по разработанной нами схеме, позволяют понять экологическую значимость иловых процессов распада, особенности их локализации, интенсивности и направленности

Ведущим экологическим фактором, определяющим уровень валовой деструкции ОВ в донных отложениях, является их обеспеченность лабильным органическим веществом и в целом - трофический статус водоемов При этом в илах большинства водных систем в распаде преобладают анаэробные процессы, а направленность деструкции обусловлена Red/Ox и кислородным режимом В анаэробной же составляющей существенную, а в продуктивных водоемах -доминирующую роль играют процессы цикла метана (табл 11)

Таблица 11. Деструкция органического вещества в донных отложениях внутренних водоемов разной трофии и миктичности, г С/(м2 сут), роль в распаде

ОВ анаэробных процессов, %

Уровень продуктивности Озера разной миктичности В одохранилища и участки

Голо(поли)-миктические Ди-миктические Меромиктические

Олиготрофный 0.31 35 (10) 0.38 47 (38) - 0.16 49 (35)

Мезотрофный 0.44 57 (38) 0.95 68 (49) 0.42 75 (30) 0.23 *39(14) -64(53)

Евтрофный L6 62 (50) LZ 84 (55) м 85 (30) 0.31 *33(13)-68(55)

Гипертрофный ъ& 65 (55) 5-6 95 (80) ы. 92 (70) 0.42 40 (22)

Дистрофный, хтониотрофный 0.08 45 (50) 0.45 56 (60) м 70 (45) 0.25 68 (62)

Примечание Числитель - Д уМ, знаменатель - доля Дан.п в Дсум, %, в скобках -доля МГ в Дан-™ % *Минимум - в южных водоемах, максимум - в северных

34

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследования интенсивности микробиологических процессов деструкции органического вещества и цикла метана в донных отложениях внутренних водоемов разного происхождения, миктичности и уровня продуктивности выявили важную, но различную роль этих процессов в функционировании континентальных водных экосистем Оказалось, что доля илового распада в общеводоемном деструкционном потоке составляет в вегетационный период от 21 до 74%, а в подледный - достигает 90% Причем, если в водной толще усваиваются в основном автохтонные лабильные соединения, то в осадках в процессах соокисления бактериальному разрушению подвергаются также аллохтонные труднодоступные, а нередко токсичные вещества

Существенную роль в получении результатов имели разработанные автором схемы и методики, основная особенность которых заключается в комплексной оценке валовых аэробных и анаэробных деструкционных потоков в природных условиях с максимально возможным учетом побочных окислительных реакций и процессов реассимиляции конечных продуктов распада органического вещества Такой подход позволил обнаружить, что анаэробные процессы распада в отложениях играют важную роль во всех водоемах, а большинстве из них - доминирующую, При этом в илах продуктивных озер и водохранилищ решающий вклад в анаэробную деструкцию принадлежит процессам метаногенеза

Показано, что ведущим экологическим фактором, определяющим уровень валовой деструкции ОВ в донных отложениях, является их обеспеченность лабильными соединениями и в целом - трофический статус водоемов Направленность деструкционных потоков обусловлена Red/Ox условиями и кислородным режимом водоема в целом

Полученные в настоящей работе материалы о роли илового распада ОВ в круговороте органического вещества разнотипных внутренних водоемов, в формировании среды обитания гидробионтов и утилизации труднодоступных соединений позволяют внести существенные поправки в схемы расчетов балансов и потоков вещества и энергии Количественные оценки аэробных и анаэробных валовых процессов распада органических соединений в донных отложениях водоемов должны войти в обязательную программу гидробиологических исследований

35

ВЫВОДЫ

1 Суммарная деструкция органического вещества в летний период достигает в донных отложениях озер разного типа миктичности и уровня трофии 0 1-6 г С/(м2 сут), в грунтах водохранилищ - 0 16-0 42 г С/(м2 сут), в осадках техногенных водных объектов - 2-5 г С/(м2 сут), что составляет 0 021 5% от содержания Сорг в поверхностном слое донных отложений

2 Микробиологические процессы цикла метана регистрируются во всех водоемах и донных, биотопах Интенсивность метаногенеза в озерах колеблется от 10 мл СНДм2 сут) в осадках олиготрофных водоемов до 4200 мл СНДм2 сут) в илах гиперевтрофных, в водохранилищах - от 0 5 мл СН4/(м2 сут) в грунтах речных участков до 440 мл СИ J {и2 сут) в отложениях продуктивных зон, в техногенных осадках она составляет 10-3500 мл СНЦ/(м2 сут) Скорость метанокисления варьирует в пределах 0 2-180 мл СКЦДм2 сут).

3 Анаэробные процессы распада органического вещества протекают повсеместно с максимумом в восстановленных осадках, составляя в среднем на водоем 33-95% от суммарной деструкции В илах продуктивных озер, где анаэробный деструкционный поток доминирует, доля в нем метаногенеза достигает 30-80%

4 Аэробная минерализация органического вещества наиболее интенсивна в окисленных отложениях голомиктических озер и водохранилищ, где составляет 20-60% суммарной иловой деструкции В таких грунтах расход кислорода в процессах метанокисления достигает 35-80% от общего потребления 02

5 Распад ОВ в донных отложениях является весомым трофическим звеном водных экосистем и фактором формирования окружающей среды. Его доля в общеводоемном деструкционном потоке колеблется летом от 21 до 74%, в подледный период достигает 90%, а в годичном цикле составляет 25-38% При усвоении бактериобентосом депонированных в осадках труднодоступных веществ создается усвояемый белок, а выделяющиеся в воду биогенные соединения используются фотосинтезирующими организмами

6 Ведущими экологическими факторами, определяющими уровень валовой деструкции ОВ в донных отложениях и направленность отдельных потоков распада, являются обеспеченность лабильным органическим веществом, а также Red/Ox условия и кислородный режим водоемов

7 В озерных экосистемах интенсивность и направленность микробиологических процессов деструкции в отложениях в целом зависят от их трофического статуса В водохранилищах важную роль играет географическое расположение - в грунтах северных водоемов - Верхней Волги и Камы доминируют процессы анаэробного распада, на Нижней Волге и в Цимлянском водохранилище - преобладает аэробная минерализация ОВ, на Средней Волге потоки иловой деструкции сбалансированы

Список основных публикаций по теме диссертации

1 Дзюбан А Н Численность, время генерации и продукция бактерий в воде и илах Саратовского водохранилища // Гидробиол журн 1975 Т 11 № 3 С 14-18

2 Дзюбан А Н Первичная продукция, деструкция органического вещества и численность бактерий в воде Саратовского водохранилища // Гидробиол журн 1977 Т13 №1 С 81-85

3 Дзюбан А Н Деструкция органического вещества в донных отложениях водохранилищ Волги и Камы // Биология внутренних вод Информ бюлл Л Наука, 1977 №36 С 33-37

4 Дзюбан А Н Микрофлора донных отложений водохранилищ Волги и Камы // Биология внутренних вод Информ. бюлл, Л, 1977 №36 С 37-41

5 Саралов А И, Дзюбан А.Н Фиксация молекулярного азота в евтрофном озере Белое//Микробиология 1978 Т 47 Вып 1 С 138-140

6 Дзюбан АН Количество маслянокислых бактерий, относящихся к роду Clostridium, в иловых отложениях водохранилищ Волги // Микробиология 1978 Т 47 Вып 6 С 1124-1125

7 Дзюбан А Н Численность бактерий и деструкция органического вещества в донных отложениях Саратовского водохранилища // Биология внутренних вод Информ бюлл Л Наука, 1978 №40 С 11-15

8 Дзюбан А Н Микрофлора и деструкция органического вещества в донных отложениях Цимлянского водохранилища // Водные ресурсы 1979 № 5 С 172-176

9 Дзюбан А Н Деструкция органического вещества в донных отложениях водохранилищ Волги // Микробиологические и химические процессы деструкции органического вещества в водоемах М -Л Наука, 1979 С 142150

10 Саралов А И, Вайнштейн М Б , Дзюбан А Н Фиксация молекулярного азота в воде и донных отложениях меромиктических озер Марийской АССР // Микробиологические и химические процессы деструкции органического вещества в водоемах М-Л Наука, 1979 С 95-114

11 Дзюбан А Н Микрофлора илов Рыбинского водохранилища и ее активность в зимний период//Биология внутренних вод Информ бюлл Л, 1980 №45 С 8-12

12 Саралов А И, Дзюбан А Н, Крылова И Н Фиксация молекулярного азота в водной массе некоторых евтрофных и полигумозных озер Эстонской ССР // Микробиология 1980. Т 49 Вып 4 С 608-614

13 Саралов А И , Дзюбан А Н, Крылова И Н Фиксация молекулярного азота и активность микрофлоры в грунтах некоторых озер Эстонской ССР и Рыбинского водохранилища//Микробиология 1980 Т 49 В 5 С 608-614

14 Дзюбан А Н Динамика распределения бактериопланктона в низовье р Самары//Водные ресурсы 1982 №2 С 162-164

15 Дзюбан АН Интенсивность микробиологических процессов деструкции органического вещества в донных отложениях водохранилищ Волги // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ М Наука, 1984 С 139-141

16 Дзюбан АН, Дзюбан НА, Саврасов АП Микробиологическая характеристика Саратовского водохранилища на участке Самарской Луки // Водные ресурсы, 1985 №2 С. 112-117

17 Дзюбан АН Распад органического вещества и микрофлора в донных отложениях некоторых озер Латвийской ССР // Водные ресурсы 1985 № 6 С 128-132

18 Дзюбан А Н , Тимакова Т М Микрофлора и деструкция органического вещества в воде и донных отложениях Пертозера // Гидробиол журн 1986 №22 С 40-44

19 Дзюбан АН Определение деструкции органического вещества в донных отложениях водоемов//Гидробиол журн 1987. №2 С 30-35

20 Дзюбан А Н, Коргина И В , Крылова И Н, Соколова Е А Сезонная динамика микробиологических процессов в озерах Северо-Двинской системы//Водные ресурсы 1987 №1 С 104-110

21 Дзюбан А Н Деструкция органического вещества в донных отложениях озер Северо-Двинской системы и ее роль в круговороте углерода // Водные ресурсы 1987 №2 С 93-101

22 Дзюбан А Н Некоторые особенности учета количества маслянокислых бактерий в илах водоемов//Микробиология 1987 Т 56 Вып 1 С 163-165

23 Дзюбан А Н Деструкция органического вещества в донных отложениях оз Плещеево (Ярославская обл ) // Изучение взаимодействий в системе "Вода -донные отложения Ереван, 1987 С 97-101

24 Дзюбан А Н Горбенко А Ю Оптимизация метода прямого счета бактерий в донных отложениях водоемов//Микробиология 1989 Т 58 Вып 5 С 871875

25 Дзюбан А Н, Даукшта А С, Захарова Л И Микробиологическая характеристика оз Стропу (Лат ССР) // Биология внутренних вод Информ бюлл Л Наука, 1989 N 82 С 12-17

26 Дзюбан А Н Экосистема озера Плещеево (разд Микрофлора) Л Наука, 1989 С 129-155

27 Дзюбан АН Экосистема озера Плещеево (разд Особенности продукционного и деструкционного процессов) Л Наука, 1989 С 213-216

28 Дзюбан А Н, Бикбулатов Э С, Пырина И Л Экосистема озера Плещеево (разд Баланс органического вещества) Л Наука, 1989 С 216-218

29 Дзюбан АН Влияние р Трубеж на микробиологические процессы в оз Плещеево // Факторы и процессы эвтрофикации озера Плещеево Ярославль ЯрГУ, 1992 С 144-161

30 Дзюбан А Н, Косолапое Д Б Микробиологическая характеристика оз Плещееве // Тр Всеросс конф 300 лет отеч флота Переелавль-Залесский, 1992 В 3 С. 58-68

31 Горбенко А Ю, Дзюбан А Н , Крылова И Н Абсолютный количественный учет бактерий в донных отложениях // Микробиология 1992 Т 61 Вып 6 С 1082-1086

32 Дзюбан АН Темновая ассимиляция С02 и деструкция органического вещества в грунтах водохранилищ Волго-Камского каскада и некоторых озер // Органическое вещество донных отложений волжских водохранилищ СПб Наука, 1993 С 24-35

33 Дзюбан А Н Численность некоторых видов маслянокислых бактерий в грунтах волжских водохранилищ и озер разного уровня трофии в зависимости от содержания органических веществ // Органическое вещество донных отложений волжских водохранилищ СПб Наука, 1993 С 47-64

34 Kozlovskaya V I, Dzyuban А N, Bakanov A I et al Monitoring of aquatic ecosystems withm precincts of a large industrial city // Symp on momtormg of water pollution Borok, 1994 P 15

35 Dzyuban A , A Kopylov, D Kosolapov, J Krylova, V Kozlovskaya, T La Point Effect of mdustnal-samtary savage on benthic microbial communities m the Upper Volga (Russia) // Partnerships for the Environment Science, Education and Policy Wash DC SETAC, 1996 P 303-304

36 Дзюбан A H Зональность микробиологических процессов в донных отложениях водохранилищ Волго-Камского каскада // Проблемы биологического разнообразия водных организмов Тольятти, 1997 С 30-35

37 Дзюбан А Н, Косолапое Д Б , Кузнецова И А Оценка экологического состояния водохранилищ Верхней Волги по критериям бактериобентоса // Биотехноэкологические проблемы бассейна Верхней Волги Ярославль ЯрГУ, 1998 С 43-48

38 Дзюбан А Н , Георгиев А Н , Крылов А В , Кузнецова И А Бакте-риопланктон и зоопланктон в подледный период трех разнотипных озер // Биология внутренних вод 1998 №2 С 44-51

39 Дзюбан А Н Численность бактерий и процессы превращения метана в донных отложениях водохранилищ Волги и Камы // Микробиология 1998 Т 67 №4 С 473-475

40 Дзюбан А Н Бактериопланктон нижнего течения реки Амур // Микробиология 1999 Т 68 №4 С 557-564

41 Дзюбан АН, Крылова ИН, Кузнецова И А Особенности распределения бактерий и газовый режим в водной толще Балтийского моря в зимний период//Океанология 1999 Т 39 №3 С 383-386.

42 Дзюбан А.Н Микробиологические процессы круговорота органического вещества в донных отложениях водохранилищ Волжско-Камского каскада // Водные ресурсы 1999 Т 26, №4 С 262-271

43 Дзюбан А Н Бактериопланктон и микробиологическое окисление метана в воде загрязняемой малой реки // Биология внутренних вод 2000 №2 С 6572

44 Дзюбан А Н, Крылова И Н Оценка состояния бактериопланктона и бактериобентоса Рыбинского водохранилища в районе г. Череповца // Биология внутренних вод 2000, № 4 С 68-79

45 Кузнецова И А , Дзюбан А Н, Косолапов Д Б Микробиологические процессы в донных отложениях водоемов бассейна Верхней Волги и их роль в формировании качества водной среды // Современные проблемы биологии и химии Ярославль ЯрГУ 2000 С 55-59

46 Дзюбан А Н, Косолапов Д Б , Кузнецова И А Микробиологические процессы в Горьковском водохранилище//Водные ресурсы 2001 Т 28 № 1 С 47-57

47 Дзюбан А Н , Кузнецова И А, Пименов Н В Микробиологические процессы деструкции органического вещества в донных осадках Балтийского моря // Океанология 2001 Т 41 №2 С 217-223

48 Кузнецова И А, А.Н. Дзюбан Микробиологические процессы в донных отложениях водоемов бассейна Верхней Волги и их роль в формировании качества водной среды // Актуальные проблемы биологии и экологии Сыктывкар, 2001 С 34-36

49 Дзюбан А Н , Горбенко А Ю , Буторин А.Н , Кузнецова И Н Оптимизация метода учета бентосных бактерий // Гидробиол журн 2001 Т 37 № 4 С 102-107.

50 Дзюбан А Н , Масленникова Т.С , Кузнецова И А, Цветков А И Реакция бактериобентосного сообщества на нефтяное загрязнение донных отложений водоемов // Проблемы экологии, биологии, химии Ярославль ЯрГУ, 2001 С 51-54

51 Дзюбан А Н, Косолапов Д Б, Кузнецова И А Метан и процессы его превращения в воде и грунтах // Экологические проблемы Верхней Волги Ярославль ИБВВ РАН, 2001 С 262-271

52 Дзюбан АН Интенсивность микробиологических процессов круговорота метана в разнотипных озерах Прибалтики // Микробиология 2002 Т 71 № 1 С 111-118

53 Дзюбан А Н Деструкция органического вещества и процессы превращения метана в донных отложениях Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод 2002 № 1 С 35-42

54 Дзюбан А Н Метан и микробиологические процессы его трансформации в воде верхневолжских водохранилищ // Водные ресурсы 2002 Т 29 № 1 С 68-78

55 Кузнецова И А, Дзюбан А Н Определение валовой деструкции органического вещества в донных отложениях водоемов // Гидробиол журн 2001 Т 38 №5 С 94-98

56 Дзюбан А Н Микробиологические процессы окисления метана в воде озера Плещееве (Ярославская обл ) // Биология внутренних вод 2002 № 3 С 2933

57 Дзюбан А Н Первичные продукционные процессы в воде Тугурского залив Охотского моря//Океанология 2003 Т 43 №3 С 383-392

58 .Дзюбан А Н Численность бактерий и микробиологические процессы в воде Тугурского залива Охотского моря // Микробиология 2003 Т 72 № 3 С 419-426

59 Дзюбан А Н Современное состояние экосистемы Шекснинского водохранилища (разд. Бактериопланктон) Ярославль ЯрГТУ, 2002 С 7689

60 Дзюбан А Н, Косолапое Д Б Современное состояние экосистемы Шекснинского водохранилища (разд Бактериобентос) Ярославль ЯрГТУ, 2002 С 154-164

61 Дзюбан АН, Минеева НМ Современное состояние экосистемы Шекснинского водохранилища (разд Характеристика продукционно деструкционных процессов) Ярославль ЯрГТУ, 2002 С 146-153

62 Дзюбан А Н Бактериопланктон и бактериобентос некоторых припойменнь > озер низовья реки Амур//Микробиология 2002 Т 71 №4 С 550-557

63 Дзюбан А Н Микробиологические процессы окисления метана в воде озер Плещеево (Ярославская обл ) // Биология внутренних вод 2002 № 3 С 29 33

64 Дзюбан А Н Первичные продукционные процессы в воде Тугурского залива Охотского моря//Океанология 2003 Т 43 №3 С 383-392

65 Дзюбан А Н Численность бактерий и микробиологические процессы в воде Тугурского залива Охотского моря // Микробиология 2003 Т 72 № 3 С 419-426

66 Дзюбан А Н Роль процессов цикла метана в круговороте органического вещества в озерах разного типа // Водные ресурсы 2003 Т 30 № 4 С 452460

67 Дзюбан А Н Бактериобентос водохранилищ Верхней Волги как показатель экологического состояния водоемов // Водные ресурсы 2003 Т 30 № 6 С 742-749

68 Кузнецова И А , Романенко А В , Дзюбан А Н Микробиологические процессы цикла метана в воде некоторых малых рек - притоков Рыбинского водохранилища // Современные проблемы биологии, экологии, химии Ярославль ЯрГУ, 2003 С 25-28

69 Дзюбан А Н Структурно-функциональные изменения бактериобентоса под воздействием длительного загрязнения водоема // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей Матер IV научи конф Петропавловск-Камчатский, 2003 С 159-162

70 Кузнецова И А, Дзюбан А Н Изменения структуры и функционирования бактериальных сообществ под воздействием нефтяного загрязнения грунтов //Биология внутренних вод 2004 №1 С 110-112

71 Кузнецова И А, АН Дзюбан Метан и микробиологические процессы его трансформации в воде малых рек и водотоков бассейна Рыбинского водохранилища // Актуальные проблемы биологии и экологии Сыктывкар, 2004 С 27-31

72 Дзюбан А Н. Микробиологические процессы превращения метана и деструкция органического вещества в грунтах водохранилищ Волги и Камы // Гидробиол журн 2004 Т 40, № 2 С 72-77

73 Дзюбан АН Микробиологические процессы деструкции органического вещества и трансформации метана в донных отложениях озер Прибалтики // Биология внутренних вод 2004 № 3 С 29-37

74 Дзюбан А Н Оценка экологического состояния волжских водохранилищ по критериям бактериобентоса // Рациональное использование и охрана водных ресурсов в изменяющейся окружающей среде Т. 2 Ереван МГС, 2004 С 83-87

75 Дзюбан А Н, Кузнецова И Н Метан как показатель экологического состояния проточных водоемов // Рациональное использование и охрана водных ресурсов в изменяющейся окружающей среде Т 2 Ереван МГС,

2004 С 102-104

76 Дзюбан А Н Оценка экологического состояния водохранилищ по критериям бактериобентоса // Гидробиол журн 2004 Т 40, № 4 С 73-79

77 Дзюбан АН Экологическое состояние Шекснинского водохранилища оценка на основе микробиологических исследований // Водные ресурсы

2005 Т 32 № 1 С 70-78

78 Дзюбан АН Маслянокислые бактерии, относящиеся к роду Clostridium, в донных отложениях внутренних водоемов разного типа // Микробиология 2005 Т 74 № 1 С 119-125

79 Кузнецова И А Дзюбан АН Метанотрофное бактериальное сообщество илов под воздействием нефтяного загрязнения водоемов // Актуальные проблемы экологии Ярославской области Вып 3 (1) Ярославль РАЭ, 2005 С 207-212

80 Кузнецова И А, Дзюбан А Н. Микробиологические процессы трансформации метана в прибрежье Рыбинского водохранилища // Актуальные проблемы экологии Ярославской области Вып 3 (1) Ярославль РАЭ, 2005 С 212-216

81 Романенко А В , Дзюбан А.Н, Кузнецова И А Метан в грунтах притоков Рыбинского водохранилища в зоне воздействия Череповецкого промышленного комплекса // Актуальные проблемы экологии Ярославской области Вып 3 (1) Ярославль РАЭ, 2005 С 275-279

82 Кузнецова И А, Дзюбан А Н Микробиологические процессы трансформации метана в воде мелководий Рыбинского водохранилища // Микробиология. 2005 Т 74 №6 С 856-858

83 Дзюбан А Н, Косолапов Д Б, Кузнецова И А Микробиологические процессы в донных отложениях Рыбинского водохранилища и оз Плещеево как фактор формирования качества водной среды // Гидробиол журн 2005 Т 41 №4 С 82-87

84 Дзюбан АН Микробиологическая характеристика донных отложений Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия // Биология внутренних вод 2006 №1 С 16-23

85 Кузнецова И А, Дзюбан А Н Бактериобентосные сообщества под воздействием нефтяного загрязнения водоемов // Гидробиол журн 2006 Т 42 № 5 С 88-93

Лицензия ПД 00661 Подписано в печать 15 08 07 Объем 2 п л Заказ 1058 Тираж 100 экз Отпечатано в типографии Ярославского государственного технического университета 150000 г. Ярославль, ул Советская, 14а Тел 30-56-63

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Дзюбан, Андрей Николаевич

Введение.

Цель и задачи работы.

Глава 1. Состояние проблемы деструкции органического вещества и цикла метана в донных отложениях внутренних водоемов.

1.1. История вопроса.

1.2. Состояние проблемы.

Глава 2. Материал и методы исследований.

2.1. География исследований, материалы, краткое описание обследованных водоемов.

2.2. Методы исследований.

2.2.1. Общие методы.

2.2.2. Модифицированные и авторские методы и разработки.

Глава 3. Общая характеристика донных отложений.

Глава 4. Бактериальное население донных отложений.

4.1. Общее количество бактерий.

4.2. Численность массовых групп аэробных и анаэробных бактерий -деструкторов органических соединений.

4.3. Структура бактериальных сообществ донных отложений; сезонная динамика численности бактериобентоса.

Глава 5. Деструкция органического вещества в донных отложениях разнотипных водоемов.

5.1. Валовые оценки деструкции в отложениях озер.

5.1.1. Озера Прибалтики.

5.1.2. Озера центра европейской России.

5.1.3. Карстовые озера Мари-Эл.

5.1.4. Озера Карелии.

5.1.5. Озера поймы Нижнего Амура.

5.2. Валовые оценки деструкции в отложениях водохранилищ.

5.2.1. Волжский каскад.

5.2.2. Камский каскад'.

5.2.3. Шекснинское и Цимлянское водохранилища.

5.3. Сезонная динамика иловых процессов распада органического вещества и их роль в общеводоемной деструкции.

5.4. Основные экологические факторы, обуславливающие интенсивность и направленность распада органического вещества в донных отложениях.

Глава 6. Цикл метана в донных отложениях внутренних водоемов.

6.1. Содержание и распределение метана в водных объектах.

6.1. 1. Водные массы Водоемов и водотоков.

6.1.2. Донные отложения.

6.2. Микробиологические процессы цикла метана как звена деструкции ОВ в донных отложениях внутренних водоемов.

6.2.1. Озера.

6.2.2. Водохранилища.

6.2.3. Техногенные водные объекты.

6.3. Сезонная динамика процессов цикла метана; экологические факторы, обуславливающие интенсивность образования и окисления метана.

6.4. Вклад процессов Цикла метана в суммарную иловую деструкцию органического вещества; вынос метана в атмосферу.

Глава 7. Роль процессов деструкции органического вещества в илах и цикла метана в функционировании экосистем внутренних водоемов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Деструкция органического вещества и цикл метана в донных отложениях внутренних водоемов"

Донные отложения водоемов (осадки, илы, грунты, седименты, наносы) являются важнейшей составной частью всех водных систем. Интерес к донным отложениям со стороны специалистов из различных областей науки, не ослабевающий в течение многих десятилетий [Post, 1882; Амалицкий, 1891; Омелянский, 1917; Alsterberg, 1922; Lundqvist, 1927; Birge, Juday, March, 1928; Pearsall, 1929; Алабышев, 1932; Ohle, 1933; Россолимо, 1937; Кузнецов, 1949; Страхов, 1954; Семенович, 1966; Перфильев, 1972; Wetzel, 1975; Драбкова, 1981; Boström, 1984; Широков, 1987; Adams, Naguib, 1999; Lima, 2001; Выхристюк, Варламова, 2003], свидетельствует как о значимости объекта, так и о недостаточной изученности иловых осадков и их роли в водоемах. Последнее обусловлено чрезвычайным физико-химическим разнообразием отложений, гетерогенностью донных комплексов и в особенности бактериобентосных сообществ, трудностями при отборе грунтовых образцов с сохранением естественной структуры и состава ила, сложностью экспериментальных исследований в природных условиях.

Имеющиеся сведения по разным проблемам донных отложений показывают очень важную, но не однозначную роль донного комплекса в функционировании водных экосистем. Депонирование в отложениях биогенных соединений позволяет поддерживать высокий биопродукционный потенциал водоемов [Ohle, 1962; Россолимо, 1967], однако их избыточное накопление и выделение оказывает евтрофирующее воздействие [KampNielsen, 1974; Мартынова, 1984]; сорбция аллохтонных, в том числе, токсичных веществ служит важнейшим механизмом естественного очищения вод [Rybak, 1969; Широков, 1987], в то же время, трансформация подобных седиментов анаэробным бактериальным сообществом может вызывать эффект «вторичного загрязнения» вод не менее токсичными продуктами распада [Романенко, 1985; Burton, 1991; Дзюбан, 1999]. Особое внимание уделяется изучению значимости илов в процессах круговорота органического вещества и роли в них бактериального населения [Vallentyne, 1957; Кузнецов, 1970; Дзюбан, 1987; Adams D.D., Eck, 1988], а также изучению цикла метана, как геохимически значимой составляющей деструкционных потоков [Беляев и др., 1981; Koyata, 1981; Кузнецов и др., 1985; King, 1992; Дзюбан, 1994]. Существует проблема соотношения анаэробных и аэробных процессов деструкции органического вещества - прежде всего в илах, где плотность микробного населения на три порядка выше, чем в водной толще. Однако недостаточность сопоставимых количественных характеристик отдельных звеньев цикла углерода в водоемах и неполнота комплексных оценок на современном уровне не позволяют получить ясное представление об этой глобальной проблеме.

В настоящее время очевидно, что без учета микробиологических процессов деструкции органического вещества в донных отложениях и цикла метана, как важнейшей ее составляющей, невозможен прогресс в изучении путей и масштабов трансформации вещества и энергии в водоемах - необходимой теоретической основы понимания функционирования водных экосистем для сохранения и рационального использования их ресурсов.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ РАБОТЫ

Цель настоящего исследования - выявление основных закономерностей микробиологических процессов деструкции органического вещества и сопряженного с ними цикла метана в донных отложениях внутренних водоемов для оценки роли илов в функционировании пресноводных экосистем. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Сопоставление характеристик донных отложений как природного комплекса и среды обитания организмов, участвующих в микробиологических процессах распада органических соединений (физико-химический состав осадков, Red/Ox условия, количественные характеристики и структура бактериобентосного сообщества) для выведения общих закономерностей.

2. Получение новых данных о скоростях аэробных и анаэробных процессов деструкции органического вещества в донных отложениях внутренних водоемов разного типа и уровня трофии для полной количественной оценки протекающих в них валовых деструкционных потоков.

3. Определение пространственно-временных закономерностей в ходе иловых деструкционных процессов и основных экологических факторов, обусловливающих их интенсивность и направленность.

4. Установление количественных характеристик растворенного метана в разнотипных донных отложениях и водных массах внутренних водоемов -концентраций, пространственного распределения, сезонной динамики.

5. Получение данных о скоростях микробиологических процессов круговорота метана в донных отложениях водоемов с различными гидрологическими режимами и уровнями продуктивности, выявление основных факторов, влияющих на интенсивность этих процессов в различных условиях.

6. Анализ вклада отдельных процессов цикла метана в суммарную деструкцию органического вещества в донных отложениях. Оценка выноса метана в атмосферу из водоемов.

7. Выявление роли процессов деструкции органического вещества и цикла метана в донных отложениях разнотипных пресноводных водоемов в функционировании их экосистем.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Дзюбан, Андрей Николаевич

ВЫВОДЫ

1. Суммарная деструкция органического вещества в летний период достигает в донных отложениях озер разного типа миктичности и уровня

2 2 трофии 0.1-6 г С/(м сут), в грунтах водохранилищ - 0.16-0.42 г С/(м сут), в осадках техногенных водных объектов - 2-5 г С/(м сут), что составляет

0.02-1.5% от содержания Сорг в поверхностном слое донных отложений.

2. Микробиологические процессы цикла метана регистрируются во всех водоемах и донных биотопах. Интенсивность метаногенеза в озерах колеблется от 10 мл СНДм сут) в осадках олиготрофных водоемов до 4200 мл

СН4/(м сут) в илах гиперевтрофных; в водохранилищах - от 0.5 мл

2 2 СН4/(м сут) в грунтах речных участков до 440 мл СН4/(м сут) в отложениях продуктивных зон; в техногенных осадках она составляет 10-3500 мл У

СН4/(м сут). Скорость метанокисления варьирует в пределах 0.2-180 мл СНДм2 сут).

3. Анаэробные процессы распада органического вещества протекают повсеместно с максимумом в восстановленных осадках, составляя в среднем на водоем 33-95% от суммарной деструкции. В илах продуктивных озер, где анаэробный деструкционный поток доминирует, доля в нем метаногенеза достигает 30-80%.

4. Аэробная минерализация органического вещества наиболее интенсивна в окисленных отложениях голомиктических озер и водохранилищ, где составляет 20-60% суммарной иловой деструкции. В таких грунтах расход кислорода в процессах метанокисления достигает 3580% от общего потребления 02.

248

5. Распад OB в донных отложениях является весомым трофическим звеном водных экосистем и фактором формирования окружающей среды. Его доля в общеводоемном деструкционном потоке колеблется летом от 21 до 74%, в подледный период достигает 90%, а в годичном цикле составляет 25-38%. При усвоении бактериобентосом депонированных в осадках труднодоступных веществ создается усвояемый белок, а выделяющиеся в воду биогенные соединения используются фотосинтезирующими организмами.

6. Ведущими экологическими факторами, определяющими уровень валовой деструкции ОВ в донных отложениях и направленность отдельных потоков распада являются обеспеченность лабильным органическим веществом, а также Red/Ox условия и кислородный режим водоемов.

7. В озерных экосистемах интенсивность и направленность микробиологических процессов деструкции в отложениях в целом зависят от их трофического статуса. В водохранилищах важную роль играет географическое расположение - в грунтах северных водоемов - Верхней Волги и Камы доминируют процессы анаэробного распада, на Нижней Волге и в Цимлянском водохранилище - преобладает аэробная минерализация ОВ, на Средней Волге потоки иловой деструкции сбалансированы.

249

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследования -интенсивности микробиологических процессов деструкции органического вещества и цикла метана в донных отложениях внутренних водоемов разного происхождения, миктичности и уровня продуктивности выявили важную, но различную роль этих процессов в функционировании континентальных водных экосистем. Оказалось, что доля илового распада в общеводоемном деструкционном потоке составляет в вегетационный период от 21 до 74%, а в подледный - достигает 90%. Причем, если в водной толще усваиваются в основном автохтонные лабильные соединения, то в осадках в процессах соокисления бактериальному разрушению подвергаются также аллохтонные труднодоступные, а нередко токсичные вещества.

Существенную роль в получении результатов имели разработанные автором схемы и методики, основная особенность которых заключается в комплексной оценке валовых аэробных и анаэробных деструкционных потоков в природных условиях с максимально возможным учетом побочных окислительных реакций и процессов реассимиляции конечных продуктов распада органического вещества. Такой подход позволил обнаружить, что анаэробные процессы распада в отложениях играют важную роль во всех водоемах, а большинстве из них - доминирующую. При этом в илах продуктивных озер и водохранилищ решающий вклад в анаэробную деструкцию принадлежит процессам метаногенеза.

Показано, что ведущим экологическим фактором, определяющим уровень валовой деструкции ОВ в донных отложениях, является их обеспеченность лабильными соединениями и в целом - трофический статус водоемов. Направленность деструкционных потоков обусловлена Red/Ox условиями и кислородным режимом водоема в целом.

Полученные в настоящей работе материалы о роли илового распада ОВ в круговороте органического вещества разнотипных внутренних водоемов, в формировании среды обитания гидробионтов и утилизации труднодоступных соединений позволяют внести существенные поправки в схемы расчетов балансов и потоков вещества и энергии. Количественные оценки аэробных и анаэробных валовых процессов распада органических соединений в донных отложениях водоемов должны войти в обязательную программу гидробиологических исследований.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Дзюбан, Андрей Николаевич, Санкт-Петербург

1. Абрамочкина Ф.Н., Безрукова Л.В., Кошелев A.B., Гальченко В.Ф., Иванов М.В. Микробиологическое окисление метана в пресном водоеме // Микробиология. 1987. Т. 56. № 3. С. 464-471.

2. Авакян А.Б., Широков В.М. Комплексное использование и охрана водных ресурсов. Минск: Университетское, 1990. 240 с.

3. Акимов В.А. Разложение органического вещества иловых отложений рыбоводных прудов. Тр. ВНИПРХа. 1967. Т. 15. С. 247-255.

4. Акимов В.А. Скорость поглощения кислорода дном нагульных рыбоводных прудов. Тр. ВНИПРХа. 1971. Т. 20. С. 36-39.

5. Алабышев В.В. Зональность озерных отложений. Изв. Сапропел. комит. 1932. Т. 6. С. 1-44.

6. Алекин O.A., Семенов А.Д., Скопинцев В.А. Руководство по химическому анализу вод суши. Л.: Гидрометиздат. 1973. 270 с.

7. Алексеев Ф.А., Войтов Г.И., Лебедев B.C., Несмелова З.Н. Метан. М. Недра, 1978, 310 с.

8. Амалицкий В.П. Провальное озеро с сероводородом у Мухиной пустоши // Тр. СПб. Общ. Естествоисп. 1891. Т. 22. Вып. 1. С. 23-37.

9. Андруз Дж, Бримблекумб П., Джикелз Т., Лисс П. Введение в химию окружающей среды. Пер. с англ. М.: Мир, 1999. 271 с.

10. Балабанова З.М. Гидрохимическая характеристика Камского водохранилища 1954-59. Тр. Уральского отд. ГосНИОРХ. 1961. Т. 5. С. 38-104.

11. Беляев С.С. К учету численности метанобразующих бактерий на среде с молекулярным водородом // Микробиология. 1974. Т. 43. В.2. С. 169-206.

12. Беляев С.С., Иванов М.В. Радиоизотопный метод определения интенсивности бактериального метанообразования // Микробиология. 1975. Т. 44.В.1. С. 166-168.

13. Беляев С.С., Лауринавичус К.С., Иванов М.В. Определение интенсивности процесса микробиологического окисления метана сиспользованием I4CH4 // Микробиология, 1975а. Т. 44. В. 3. С. 542-545.

14. Беляев С.С., Финкельштейн З.И., Иванов М.В. Интенсивность бактериального метанобразования в иловых отложениях некоторых озер //Микробиология. 19756. Т. 44. В. 2. С. 309-316.

15. Беляев С.С., Лебедев B.C., Лауринавичус К.С. Современное микробиологическое образование метана в пресных озерах Марийской АССР // Геохимия, 1979. № 6. С. 933-940.

16. Беляев С.С., Леин А.Ю., Иванов М.В. Роль метанообразующих и сульфатредуцирующих бактерий в процессах деструкции органического вещества // Геохимия. 1981. № 3. С. 437-445.

17. Бикбулатов Э.С., Бикбулатова Е.М. Характеристика растворенного органического вещества в воде Камы и некоторых водохранилищ // Биология внутр. Вод: Информ. бюл. Л., 1977. № 36. С. 20-23.

18. Большаков A.M., Егоров A.B. Об использовании методики фазово-равновесной дегазации при газометрических исследованиях // Океанология, 1987. Т. 27. N 5 С. 861-862.

19. Большаков A.M. Егоров A.B. Результаты газометрических исследований в Карском море // Океанология, 1995, т.35, N 3, С.399-404.

20. Бондарева E.H. Аэробная деструкция органического вещества в подледный период. Зап. Забайкал. фил. Геогр. общ. СССР. 1972. № 65. С. 35-40.

21. Бонч-Осмоловская Е.А., Веденина И.Я., Балашова В.В. Влияние неорганических акцепторов электрона на бактериальное образование метана из клетчатки // Микробиология, 1978. Т. 47. В. 4. С. 611-616.

22. Бонч-Осмоловская Е.А., Горленко В.М., Карпов Г.А., Старынин Д.А. Анаэробная деструкция органического вещества микробных матов термофильного источника (Кальдера Узон, Камчатка) // Микробиология. 1987. Т. 56. В. 6. С. 1022-1028.

23. Бонч-Осмоловская Е.А., Иларионов С.А. Образование метана из пектина комбинированной культурой Clostridium pectinofermentas и

24. Methanosarcina vacuolata//Микробиология. 1982. T. 51. В. 3. С. 413-415.

25. Бримблкумб П. Состав и химия атмосферы: Пер. с анг. М.: Мир, 1998. 352 с.

26. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. Д.: Наука, 1983. 150 с. '

27. Буторин Н.В. Гидрологические процессы и динамика водных масс волжских водохранилищ. JL: Наука, 1969. 320 с.

28. Буторин Н.В., Зиминова H.A., Кур дин В.П. Донные отложения Верхневолжских водохранилищ. JL: Наука, 1975. 158 с.

29. Вайнштейн М.Б., Лауринавичус К.С. Учет и культивирование анаэробных бактерий. Методические рекомендации. Пущино, 1988. 64.с.

30. Вернадский В.И. Биосфера. М. Мысль, 1967. 23 с.

31. Винберг Г.Г. К вопросу о балансе органического вещества в водоемах. Тр. Лимнол. ст. в Косине. 1934. В. 18. С. 5-21.

32. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск: Изд-во АН БССР, i960. 328 с.

33. Винберг Г.Г. Биотический баланс вещества и энергии и биологическая продуктивность водоемов //Гидробиол. Журн. 1965. Т. 1. № 1. С. 25-32.

34. Винберг Г.Г. Основные направления в изучении биотического баланса озер // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. М.: Наука, 1967. С. 132-147.

35. Винберг Г.Г. Общие особенности экологической системы оз. Древяты // Биологическая продуктивность эвтрофного озера. Л.: Наука, 1970. С. 185196.

36. Винберг Г.Г. Общая характеристика экосистем озера Кривого и озера Круглого // Биологическая продуктивность северных озер. Л.: Наука, 1975. С. 207-218.

37. Винберг Г.Г., Алимов А.Ф., Бульон В.В. и др. Биологическая продуктивность двух субарктических озер // Продукционнобиологические исследования экосистем пресных вод. Минск, 1973. С. 125-146.

38. Виноградский С.Н. Проблемы и методы. Основы экологической микробиологии//Микробиология почвы. М.: Наука, 1952. С. 781-789.

39. Водохранилища мира. М.: Наука, 1979. 287 с.

40. Волга и ее жизнь. JL: Наука, 1978. 350 с.

41. Выхристюк JI.A. Распределение органического вещества в толще донных отложений озера Байкал // Круговорот вещества и энергии в озерах и водохранилищах. Лиственничное, 1973. С. 78-87.

42. Выхристюк Л .А., Варламова. Донные отложения и их роль в экосистеме Куйбышевского водохранилища. Тольятти: Изд-во ИЭВБ, 2003. 174 с.

43. Галимов Э.М. Метанообразование в морских осадках в зоне сульфатредукции // Докл. РАН, 1995, Т.342, N 2, С.219-221.

44. Гальченко В.Ф. Сульфатредукция, метанобразование и метанокисление в различных водоемах оазиса Бангер Хиллс, Антарктида // Микробиология. 1994. Т. 63. № 4. С. 683-698.

45. Гальченко В.Ф., Дулов Л.Е., Крамер Б., Конова H.H., Барышева C.B. Биогеохимические процессы цикла метана в почвах, болотах и озерах Западной Сибири // Микробиология. 2001. Т. 70. № 2. С. 215-225.

46. Гамбарян М.Е. К методике определения интенсивности деструкции органических веществ в донных отложениях глубоководных водоемов // Микробиология. 1962. Т 31. №5. С. 895-898.

47. Гильзен К.К. Исследования образцов грунта озера Глубокое, Московской губ. Тр. Гидробиол. станции на Глубоком озере. 1912. Т. 5. С. 20-41.

48. Горбенко А.Ю., Дзюбан А.Н., Крылова И.Н. Абсолютный количественный учет бактерий в донных отложениях // Микробиология. 1992. Т. 61. Вып. 6. С. 1082-1086.

49. Горленко В.М., Намсараев Б.Б., Кулырова A.B., Заварзин Д.Г., Жилина Т.Н. Активность сульфатредуцирующих бактерий в донных осадках содовых озер юго-восточного Забайкалья // Микробиология, 1999, Т.68,55, С.664-670.

50. Горленко В.М., Дубинина Г.А., Кузнецов СИ. Экология водных микроорганизмов. М.: Наука, 1977. 278 с.

51. Громов В.В., Гореликова Н.М., Демидова В.И. Донная фауна Боткинского водохранилища на реке Каме, как кормовая база рыб // Уч. Записки Пермского университета. 1975. Т.338. №1. С. 132-136.

52. Даукшта А.С. Микробиологическая характеристика основных типов озер Латвийской ССР. Автореф. Дисс.канд. биол. наук. Вильнюс, 1969. 23 с.

53. Дексбах Н.К. О химическом составе илов некоторых озер Московской области // Тр. Сапропел. инст. 1934. Т. 1. С. 213-221.

54. Дзюбан А.Н. Первичная продукция и деструкция органического вещества в воде Саратовского водохранилища в 1971 г.// Биология внутр. вод. Информ. бюлл. Л., 1975. № 25. С. 12-15.

55. Дзюбан А.Н. Деструкция органического вещества в донных отложениях водохранилищ Волги и Камы // Биология внутр. вод: Информ. бюлл. Л., 1977а. №36. С. 33-37.

56. Дзюбан А.Н. Микрофлора донных отложений водохранилищ Волги и Камы // Биология внутр. вод: Информ. бюлл. Л., 19776. № 36. С. 37-41.

57. Дзюбан А.Н. Первичная продукция, деструкция органического вещества и численность бактерий в воде Саратовского водохранилища // Гид-робиол. журн. 1977в. Т. 13. № 1. С. 81-85.

58. Дзюбан А.Н. Количество маслянокислых бактерий, относящихся к роду Clostridium, в иловых отложениях водохранилищ Волги // Микробиология. 1978а. Т. 47. Вып. 6. С. 1124-1127.

59. Дзюбан А.Н. Численность бактерий и деструкция органического вещества в донных отложениях Саратовского водохранилища // Биология внутр. вод: Информ. бюлл. Л., 19786. № 40. С. 11-15.

60. Дзюбан А.Н. Деструкция органического вещества в донных отложениях водохранилищ Волги // Микробиологические и химические процессыдеструкции органического вещества в водоемах. Л.: Наука, 1979а. С. 142150.

61. Дзюбан А.Н. Микрофлора и деструкция органического вещества в донных отложениях водохранилищ // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск, 19796. С. 8-10.

62. Дзюбан А.Н. Микрофлора и деструкция органического вещества в донных отложениях Цимлянского водохранилища // Водные ресурсы. 1979в. № 5. С. 171-176.

63. Дзюбан А.Н. Микрофлора илов Рыбинского водохранилища и ее активность в зимний период // Биология внутр. Вод: Информ. бюлл. Л., 1980. №45. С. 9-13.

64. Дзюбан А.Н. Микробиологические процессы деструкции органического вещества в донных отложениях внутренних водоемов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1983. 24 с.

65. Дзюбан А.Н. Интенсивность микробиологических процессов деструкции органического вещества в донных отложениях водохранилищ Волги // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. М.: Наука, 1984. С. 139-141.

66. Дзюбан А.Н. Распад органического вещества и микрофлора в донных отложениях некоторых озер Латвийской ССР // Водные ресурсы. 1985. № 6. С. 128-132.

67. Дзюбан А.Н. Определение деструкции органического вещества в донных отложениях водоемов // Гидробиол. журн. 1987а. № 2. С. 30-35.

68. Дзюбан А.Н. Деструкция органического вещества в донных отложениях озер Северо-Двинской системы и ее роль в круговороте углерода // Водные ресурсы. 19876. № 2. С. 93-101.

69. Дзюбан А.Н. Некоторые особенности учета количества маслянокислых бактерий в илах водоемов // Микробиология. 1987в. Т. 56. Вып. 1. С. 163165.

70. Дзюбан А.Н. Деструкция органического вещества в донных отложенияхоз. Плещеево (Ярославская обл.) // Изучение взаимодействий в системе Вода донные отложения. (Труды совещания) Ереван, 1987г. С. 97-101.

71. Дзюбан А.Н. Экосистема озера Плещеево (разд. Микрофлора). Л.: Наука, 1989а. С. 129-155.

72. Дзюбан А.Н. Экосистема озера Плещеево (разд. Особенности продукционного и деструкционного процессов). Л.: Наука, 19896. С. 213216.

73. Дзюбан А.Н. Влияние р. Трубеж на микробиологические процессы в оз. Плещеево // Факторы и процессы эвтрофикации озера Плещеево. Ярославль: ЯрГУ, 1992. С. 144-161.

74. Дзюбан А.Н. Темновая ассимиляция СО2 и деструкция органического вещества в грунтах водохранилищ Волго-Камского каскада и некоторых озер // Органическое вещество донных отложений волжских водохранилищ. С.-Пб.: Наука,-1993. С. 24-35.

75. Дзюбан А.Н. Зональность микробиологических процессов в донных отложениях водохранилищ Волго-Камского каскада // Проблемы биологического разнообразия водных организмов. Тольятти, 1997. С. 3035.

76. Дзюбан А.Н. Численность бактерий и процессы превращения метана в донных отложениях водохранилищ Волги и Камы // Микробиология. 1998. Т. 67. Вып. 4. С. 473-475.

77. Дзюбан А.Н. Микробиологические процессы круговорота органического вещества в донных отложениях водохранилищ Волжско-Камского каскада // Водные ресурсы. 1999. Т. 26. № 4. С. 262-271.

78. Дзюбан А.Н. Интенсивность микробиологических процессов круговорота метана в разнотипных озерах Прибалтики // Микробиология. 2002а. Т. 71. № 1. С. 111-118.

79. Дзюбан А.Н. Деструкция органического вещества и процессы превращения метана в донных отложениях Рыбинского водохранилища // Биология внутр. вод. 20026. № 1. С. 35-42.

80. Дзюбан А.Н. Метан и микробиологические процессы его трансформации в воде верхневолжских водохранилищ // Водные ресурсы. 2002в. Т. 29. № 1. С. 68-78.

81. Дзюбан А.Н. Бактериопланктон и бактериобентос некоторых припойменных озер низовья реки Амур // Микробиология. 2002г. Т. 71. № 4. С. 550-557.

82. Дзюбан А.Н. Бактериопланктон // Современное состояние экосистемы Шекснинского водохранилища. Ярославль: ЯрГТУ, 2002д. С. 76-89.

83. Дзюбан А.Н. Роль процессов цикла метана в круговороте органического вещества в озерах разного типа // Водные ресурсы. 2003а. Т. 30. № 4. С. 452-460

84. Дзюбан А.Н. Бактериобентос водохранилищ Верхней Волги как показатель экологического состояния водоемов // Водные ресурсы. 20036. Т. 30. № 6. С. 742-749.

85. Дзюбан А.Н. Структурно-функциональные изменения бактериобентоса под воздействием длительного загрязнения водоема // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Петропавловск-Камчатский, 2003в. С. 159-162.

86. Дзюбан А.Н. Микробиологические процессы превращения метана и деструкция органического вещества в грунтах водохранилищ Волги и Камы // Гидробиол. журн. 2004а. Т. 40, № 2. С. 72-77.

87. Дзюбан А.Н. Микробиологические процессы деструкции органического вещества и трансформации метана в донных отложениях озер Прибалтики // Биология внутр. вод. 20046. № 3. С. 29-37.

88. Дзюбан А.Н. Маслянокислые бактерии, относящиеся к роду Clostridium, в донных отложениях внутренних водоемов разного типа // Микробиология. 2005а. Т. 74. № 1. С. 119-125.

89. Дзюбан А.Н. Экологическое состояние Шекснинского водохранилища: оценка на основе микробиологических исследований // Водные ресурсы. 20056. Т. 32. № 1.С. 70-78.

90. Дзюбан А.Н. Микробиологическая характеристика донных отложений Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия // Биология внутр. вод. 2006. №1. С. 16-23.

91. Дзюбан А.Н., Тимакова Т.М. Микрофлора и деструкция органического вещества в воде и донных отложениях Пертозера // Гидробиол. журн. 1986. № 22. С. 40-44.

92. Дзюбан А.Н., Коргина И.В., Крылова И.Н., Соколова Е.А. Сезонная динамика микробиологических процессов в озерах Северо-Двинской системы // Водные ресурсы. 1987. № 1. С. 104-110.

93. Дзюбан А.Н., Бикбулатов Э.С., Пырина И.Л. Экосистема озера Плещеево (разд. Баланс органического вещества). Л.: Наука, 1989а. С. 216-218.

94. Дзюбан А.Н., Горбенко А.Ю. Оптимизация метода прямого счета бактерий в донных отложениях водоемов // Микробиология. 19896. Т. 58. Вып. 5. С. 871-875.

95. Дзюбан А.Н., Даукшта A.C., Захарова Л.И. Микробиологическая характеристика оз. Стропу (Лат. ССР) // Биология внутренних вод. Информ. бюлл. Л., 1989в. № 82. С. 12-17.

96. Дзюбан А.Н., Косолапов Д.Б. Микробиологическая характеристика оз. Плещеево // Тр. всеросс. научн. конф. 300-летию отечественного флота. Переславль-Залесский. 1992. С. 58-68.

97. Дзюбан А.Н., Косолапов Д.Б., Кузнецова И.А. Оценка экологического состояния водохранилищ Верхней Волги по критериям бактериобентоса // Биотехноэкологические проблемы бассейна Верхней Волги. Сб. научн. трудов. Ярославль, 1998. С. 43-48

98. Дзюбан А.Н., Крылова И.Н., Кузнецова И.А. Особенности распределениябактерий и газовый режим в водной толще Балтийского моря в зимний период // Океанология. 19996. Т. 39, N 3. С. 383-386.

99. Дзюбан А.Н., Крылова И.Н. Оценка состояния бактериопланктона и бактериобентоса Рыбинского водохранилища в районе г. Череповца // Биология внутр. вод. 2000, № 4. С. 68-79.

100. Дзюбан А.Н., Горбенко А.Ю., Буторин А.Н., Кузнецова И.Н. Оптимизация метода учета бентосных бактерий // Гидробиол. журн. 2001а. Т. 37. №4. С. 102-107.

101. Дзюбан А.Н., Косолапов Д.Б., Кузнецова И.А. Микробиологические процессы в Горьковском водохранилище // Водные ресурсы. 20016. Т. 28. № 1.С. 47-57.

102. Дзюбан А.Н., Кузнецова И.А, Пименов Н.В. Микробиологические процессы деструкции органического вещества в донных осадках Балтийского моря // Океанология. 2001 в. Т. 41. №2. С. 217-223.

103. Дзюбан А.Н., Косолапов Д.Б., Кузнецова И.А. Метан и процессы его превращения в воде и грунтах // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: ИБВВ РАН, 2001г. С. 262-271.

104. Дзюбан А.Н., Масленникова Т.С., Кузнецова И.А., Цветков А.И. Реакция бактериобентосного сообщества на нефтяное загрязнение донных отложений водоемов // Проблемы экологии, биологии, химии и эколог, образов. Ярославль: ЯрГУ, 2001д. С. 51-54.

105. Дзюбан А.Н., Минеева Н.М. Характеристика продукционно-деструкционных процессов // Современное состояние экосистемы Шекснинского водохранилища. Ярославль: ЯГТУ, 2002а. С. 146-154.

106. Дзюбан А.Н., Косолапов Д.Б. Бактериобентос // Современное состояниеэкосистемы Шекснинского водохранилища. Ярославль: ЯрГТУ, 20026. С. 154-164.

107. Ю8.Дзюбан А.Н., Косолапов Д.Б., Кузнецова И.А. Микробиологические процессы в донных отложениях Рыбинского водохранилища и оз. Плещеево как фактор формирования качества водной среды // Гидробиол. журн. 2005. Т. 41. №4. С. 82-87.

108. Добрынин Э.Г. Интенсивность микробиологических деструкционных процессов в илах Куйбышевского водохранилища // Органическое вещество донных отложений волжских водохранилищ. С.-Пб.: Наука, 1993. С. 35-47.

109. Донецкая В.В., Ярушек Н.Е. Минерализация органического вещества гидробионтами. Бактериоплактон и бактериобентос // Волгоградское водохранилище. Саратов: Изд-во Сарат. универ., 1977. С. 22-34.

110. Ш.Драбкова В.Г. 'Окислительно-восстановительный потенциал и распределение бактерий в поверхностном слое ила некоторых озер Карельского перешейка//Микробиология. 1966. Т. 35. №6. С. 1080-1086.

111. Драбкова В.Г. Микрофлора и ее деятельность в воде и донных отложениях озера Красного в годовом цикле // Озера Карельского перешейка. Л.: Наука, 1971. С. 258-325.

112. Драбкова В.Г. Роль микроорганизмов в потреблении кислорода донными отложениями озера Красного // Круговорот вещества и энергии в водохранилищах. Лиственичное, 1973.

113. Драбкова В.Г. Сезонное изменение численности бактерий в илах как функция лимнологических процессов озера Красного // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. Новосибирск: Наука, 1975. С. 65-68.

114. Ш.Драбкова В.Г. Микрофлора воды и донных отложений // Эколого-продукционные особенности озер различных ландшафтов Южного Урала. Л.: Наука, 1978. С. 107-149.

115. Пб.Драбкова В.Г. Зональное изменение интенсивности микробиологическихпроцессов в озерах. JL: Наука, 1981. 212 с.

116. Драбкова В.Г., Чеботарев E.H. Микрофлора воды и донных отложений некоторых озер Кольского полуострова // Озера различных ландшафтов Кольского полуострова, ч. 2. JL: Наука, 1974. 120 с.

117. Драбкова В.Г., Сорокин И.Н. Озеро и водосбор единая природная система. Л.: Наука, 1979а. 194 с.

118. И9.Драбкова В.Г., • Локк С.И., Островская Т.А. Изменение микробиологических характеристик озер по мере их эвтрофирования // Антропогенное воздействие на малые озера. Л.: Наука, 1980. С. 69-76.

119. Законное В.В. ■ Пространственно-временная неоднородность распределения и накопления донных отложений верхневолжских водохранилищ // Водн. Ресурсы. 1995. Т. 22. № 3. С. 362-371.

120. Иванов Д.В. Биогеохимическое образование и окисление биогаза в техногенных грунтах по данным изотопно-химических исследований // Автореф. дис. канд. геол.-мин. Наук. М., 1998. 25 с.

121. Иванов М.В. Применение изотопов для изучения процесса редукции сульфатов в озере Беловодь // Микробиология. 1956. Т.24. В. 1. С. 79-89.

122. Иванов М.В., Русанов И.И., Пименов Н.В., Байрамов И.Т., Юсупов С.К., Саввичев A.C., Леин А.Ю., Сапожников В.В. Микробные процессыцикла углерода и серы в озере Могильном // Микробиология. 2001. Т. 70. № 5. С. 675-686.

123. Ивановская И.Б., Цинберг М.Б., Беляев С.С. Применение газохроматографического метода для определения интенсивности бактериального метанообразования // Микробиология. 1991. Т. 60. В. 2. С. 383-385.

124. Иватин A.B. Поглощение кислорода и деструкция органических соединений в донных отложениях Куйбышевского водохранилища // Гидробиол. журн. 1.973. Т. 9. №5. С. 40-43.

125. ИО.Казаков Е.И., Товбин F.A. Химический состав пелогена и сапропеля озер Белого и Коломно // Тр. Лаб. генезиса сапропеля. 1939. №1. С. 165-172.

126. Карзинкин Г.С, Кузнецов С.И. Новые методы в лимнологии // Тр. Лимнол. ст. в Косине. 1931. № 1. С. 47-68.

127. Климкайте И., Мартинкенене Ф. Донные отложения и гидрохимический режим придонного слоя воды озер Дуся, Обялия, Галстас и Шловантас. Режим озер // Тр. Всесоюз. симпоз. Вильнюс, 1970. В. 1. С. 55-73.

128. Кожухарь И.Ф. Роль донных отложений в самоочищении воды Дубоссарского водохранилища // Антропогенное евтрофирование природных вод. Черноголовка, 1977. С. 143-147.

129. Коншин В.Д. Формы азота в озерных иловых отложениях. Тр. Лимнологич. ст. в Косине. 1935. В. 22. С. 104-114.

130. Коншин В. Д. Сравнительная химическая характеристика донных отложений некоторых озер Боровской группы в Северном Казахстане по их легкоподвижным компонентам // Тр. сапропел. лаб. 1951. № 5. С. 8196.

131. Кордэ Н.В. Типологическая характеристика отложений озера Неро // Тр. Лаб. сапропел. отложений. 1956. № 6. С. 145-160.

132. Корсакова М.П. Донные отложения как источник вторичного загрязнения рек // Микробиология. 1939. Т. 8. № 6. С. 1136-1150.

133. Косолапов Д.Б., Намсараев Б.Б. Микробиологическое образование метана в донных отложениях Рыбинского водохранилища // Микробиология. 1995. Т. 64. № 3. С. 418-423.

134. Крашенинникова С.Н. О распределении метаноокисляющих бактерий в Рыбинском водохранилище // Бюлл. ИБВ АН СССР. 1959. №3. С. 9-12.

135. Кузнецов С.И. Микробиологические исследования при изучении кислородного режима озер // Микробиология. 1934. Т. 3. В. 4. С. 428-437.

136. Кузнецов С.И. Окислительно-восстановительный потенциал в озерах и метод его колориметрического определения // Тр. Лимнол. станции в Косине. 1935. Вып. 20. С. 55-65.

137. Кузнецов С.И. Влияние запаса легкогидролизуемого азота в илу на общий характер восстановительных процессов в различных озерах // Микробиология. 1937. Т. 6. В. С. 187-199.

138. Кузнецов С.И. Определение интенсивности поглощения кислорода из водной массы озера за счет бактериологических процессов // Тр. Лимнол. станции в Косине. 1939. Вып. 22. С. 53-74.

139. Кузнецов С.И. Основные итоги и очередные задачи микробиологических исследований озерных отложений. Тр. Всесоюз. гидробиол. общ. 1949. С. 73-90.

140. Кузнецов С.И. Роль микроорганизмов в круговороте веществ в озерах. М.: Изд-во АН СССР. 1952. 300 с.

141. Кузнецов С.И. Микробиологическая характеристика вод и грунтов

142. Байкала// Тр. Байкал, лимнол. станции АН СССР. 1956. В.15. С. 388-396.

143. Кузнецов С.И. Микробиологическая характеристика волжских водохранилищ // Тр. ИБВ. 1959. В. 1(4). С. 2-81.

144. Кузнецов С.И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность. Л.: Наука, 1970. 440 с.

145. Кузнецов С.И. Развитие идей С.Н. Виноградского в области экологической микробиологии. М.: Наука, 1974. 62 с.

146. Кузнецов С.И., Кузнецова З.И. Бактериологические и химические исследования озерных илов в связи с донным газоотделением // Тр. Лимнол. станции в Косине. 1935. Вып. 19 С. 127-144.

147. Кузнецов С.И., Сперанская Т.А., Коншин В.Д. Состав органического вещества иловых отложений различных озер // Тр. Лимнол. ст. в Косине. 1939. В. 22. С. 75-101.

148. Кузнецов С.И., Хартулари Е.М. Микробиологическая характеристика процессов анаэробного распада органического вещества ила Белого озера в Косине // Микробиология. 1941. Т. 10. №4. С. 834-849.

149. Кузнецов С.И., Романенко В.И. Окислительно-восстановительный потенциал в поверхностных слоях иловых отложений озер различного типа//ДАН СССР. 1963. Т. 151. № 3. С. 679-682.

150. Кузнецов С.И., Безлер Ф.И. Опыт составления баланса органического вещества в Рыбинском водохранилище // Тр. ИБВВ АН СССР. Л.: Наука, 1971. В. 21 (24). С. 66-74.

151. Кузнецов С.И. и др. Характеристика микробиологических процессов круговорота органического вещества в Рыбинском водохранилище в 1971 г. //Флора, фауна и микроорганизмы Волги. Л.:Наука, 1974. С. 5-15.

152. Кузнецов С.И., Саралов А.И., Назина Т.Н. Микробиологические процессы круговорота углерода и азота в озерах. М.: Наука, 1985. 212 с.

153. Кузнецов С.И., Дубинина Г. А. Методы изучения водных микроорганизмов. М.: Наука, 1989. 286.

154. Кузнецова И.А., Дзюбан А.Н. Микробиологические процессы в донныхотложениях водоемов бассейна Верхней Волги и их роль в формировании качества водной среды // Актуальные проблемы биологии и экологии. Сыктывкар, 2001. С. 34-36.

155. Кузнецова И.А., Дзюбан А.Н. Определение валовой деструкции органического вещества в донных отложениях водоемов // Гидробиологический журнал. 2002. Т. 38. № 5. С. 94-98.

156. Кузнецова H.A., Дзюбан А.Н. Микробиологические процессы трансформации метана в воде мелководий Рыбинского водохранилища // Микробиология. 2005. Т. 74. № 6. С. 856-858.

157. Кузнецова И.А., Дзюбан А.Н. Бактериобентосные сообщества под воздействием нефтяного загрязнения водоемов // Гидробиол. ж-л. 2006. Т. 42. № 5. С.88-93.

158. Курдин В.П. Классификация и распределение грунтов Рыбинского водохранилища // Тр. ИБВ АН СССР. 1959. В. 1 (4). С. 25-37.

159. Курдин В.И. Грунты Иваньковского водохранилища //Тр. ИБВ АН СССР. 1961. В. 4 (7). С. 328-346.

160. Леин А.Ю., Вайнштейн М.Б., Намсараев Б.Б., Кошпарова Е.В., Матросов А.Г., Бондарь В.А., Иванов М.В. Биогеохимия анаэробного диагенеза современных осадков Балтийского моря // Геохимия. 1982. № 3. С. 428440.

161. Леин А.Ю., Намсараев Б.Б., Троцюк В.Я., Иванов М.В. Бактериальное образование метана в верхнеголоценовых осадках Балтийского моря // Геохимия. 1982. № 2. С. 277-285.

162. Максимова Э.А., Максимов В.Н., Колесницкая и др. Микробиологическая индикация состояния донных отложений Южного Байкала // Микробиология. 1995. Т. 64. № 3. С. 399-404.

163. Малашенко Ю.Р., Хайер Ю., Будкова E.H. и др. Метаноокисляющая микрофлора в пресных и соленых водоемах // Микробиология. 1987. Т.56. № 1. С. 134-139.

164. Марголина Г.Л. Микробиологические процессы деструкции ' впресноводных водоемах. М.: Наука, 1989. 120 с.

165. Мартинкинене Ф., Тамошайтис Ю. Сезонные изменения химического состава донных отложений Тракайских озер // Антропогенное евтрофирование природных вод. Рига, 1977. С. 149-152.

166. Мартынова М.В. Азот и фосфор в донных отложениях озер и водохранилищ. М.: Наука, 1984. 160 с.

167. Мартынова М.В. Накопление органических веществ в донных отложениях озер и водохранилищ // Гидрохим. материалы. 1986. Т. 96. С. 105-115.

168. Мартынова М.В., Мурогова Р.Н., Погожев П.И. Газоотделение со дна небольшого озера // Водн. ресурсы. 1995. Т. 22. № 6. С. 709-714.

169. Мартынова Н.В., Мурогова Р.Н., Попов Л.И. Газовый состав донных отложений озера Глубокого // Водн. ресурсы. 1996. Т. 23. № 2. С. 224229.

170. Мизандровцев И.Б. Химические процессы в донных отложениях водоемов. Новосибирск: Наука, 1990. 176 с.

171. Михеев П.В. Газовыделение из иловых отложений интенсивно эксплуатируемых рыборазводных прудов как показатель анаэробных деструкционных процессов. М.: ВНИИПРХ, 1987. Вып. 51. С. 219-224.

172. Михеев П.В., Намсараев Б.Б., Борзенков И.А., Горленко В.М. Метаногенез в рыбоводных прудах и его роль в деструкции органического вещества // Микробиология. 1994. Т. 63. № 1. С. 112-117.

173. Михеев П.В., Намсараев Б.Б., Горленко В.М. Участие сульфатредуцирующих бактерий в деструкционных процессах в рыборазводных прудах//Микробиология. 1990. Т. 59. № 6. С. 1083-1089.

174. Мишустин E.H., Емцов В.Г. Почвенные азотфиксирующие бактерии рода Clostridium. M.: Наука, 1974. 250 с.

175. Младова Т.А. Микробиологическая характеристика донных отложений Байкала // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. Новосибирск: Наука, 1975. С. 246-250.

176. Намсараев Б.Б., Дулов JI.E., Соколова E.H., Земская Т.И. Бактериальное образование метана в донных осадках озера Байкал // Микробиология. 1995а. Т. 64. №3. с. 411-417.

177. Намсараев Б.Б., Дулов JI.E., Земская Т.И., Иванов М.В. Антропогенная активация бактериальной деятельности в донных осадках озера Байкал // Микробиология. 19956. Т. 64. № 4. С. 548-552.

178. Намсараев Б.Б., Жилина Т.Н., Кулырова A.B., Горленко В.М. Бактериальное образование метана в содовых озерах юго-восточного Забайкалья //Микробиология. 1999. Т. 68. № 5. с. 671-676.

179. Намсараев Б.Б., Русанов И.И., Мицкевич И.Н., Веслополова Е.Ф., Большаков A.M., Егоров A.B. Бактериальное окисление метана в эстуарии реки Енисей и Карском море // Океанология. 1995в. Т. 35. № 1. С. 88-93.

180. Намсараев Б.Б., Самаркин В.А., Нельсон К., Кламп В., Бухгольц Л., Ремсен К., Майер Ч. Микробиологические процессы круговорота углерода и серы в донных осадках озера Мичиган // Микробиология. 1994. Т. 63, № 4. С.730-839.

181. Несмеянов С.А. Донные отложения и кислородный режим водоемов. М.: Медгиз, 1950,. 158 с.

182. Николаева М.А., Сулима А.Ф. К вопросу о микробной флоре и биохимических процессах озера Глубокого. Тр. Гидробиол. станции на Глубоком оз. 1913. Т. 5. Вып. 1. С. 16-27.

183. Ножевникова А.И., Некрасова В.К., Лебедев B.C. Образование и окисление метана -микробной популяцией осадков иловых чеков при низких температурах // Микробиология. 1999. Т. 68. N 2. С. 267-272.

184. Павельева Е.Б., Васильева М.И., Сорокин Ю.И. Микрофлора грунтов и бентос оз. Дальнего (Камчатка) // Гидробиол. журн. 1976. Т 12. № 5. С. 59-63.

185. Паламарчук И.К., Басс Я.И. О составе органического вещества донных отложений водохранилищ Днепра // Гидробиол. журн. 1973. Т. 9. №4. С. 51-55.

186. Пелып А.Д. О неоднородности жидкой фазы ила (геохимическая роль микроорганизмов // Уч. зап. Ленингр. Унив. В. 30. сер. биол. 1939. № 8. С. 5-46.

187. Перфильев Б.В. Новые данные о роли микробов в рудообразовании // Изв. Геол. комм. 1926. Т. 45. № 7. С.795-820.

188. Пименов Н.В., Иванов М.В. Процессы бактериального хемосинтеза в водной толще Балтийского моря в зимний период // Микробиология. 1991. Т. 60. Вып. 6. С. 147-153.

189. Пименов Н.В., Давыдова И.А., Русанов И.И., Леин А.Ю., Беляев С.С., Иванов М.В. Микробиологические процессы круговорота углерода и серы в донных осадках района выноса реки Конго // Микробиология. 1994. Т. 63. № 3. С. 355-369.

190. Пырина И.Л. Первичная продукция фитопланктона в Иваньковском, Рыбинском и Куйбышевском водохранилищах в зависимости от некоторых факторов //Продуцирование и круговорот органического вещества во внутренних водоемах. М.-Л.: Наука, 1966. С. 249-270.

191. Пэр Ф.А. Гидрохимическая характеристика небольших озер Латгальскойвозвышенности в связи с их типологией // Изв. АН JICCP, Биология. 1961. 1 (162). С. 17-28.

192. Работнова И.Л. Роль физико-химических условий (pH и гН2) в жизнедеятельности микроорганизмов. М.: Наука, 1957. 275 с.

193. Разумов A.C. Методы микробиологических исследований воды. М.: Изд-во ВОДГЕС, 1947. 80 с.

194. Родина А.Г. Микробиологические исследования водоемов. М.: Изд-во АН СССР, 1950. 68 с.

195. Родина А.Г. Методы водной микробиологии. М.-Л.: Наука, 1965. 362 с.

196. Розанова Е.П. Новые данные о сульфатвосстанавливающих и метанобразующих бактериях // Успехи микробиологии. 1977. В. 13. С. 164-186.

197. Романенко В.И. Сравнительная характеристика микробиологических процессов в водохранилищах различных типов // Биологические процессы во внутренних водоемах. Л.: Наука, 1965. С. 233-246.

198. Романенко В.И. Микробиологическое обследование Камского водохранилища в июне 1961г. // Продуцирование и круговорот органического вещества внутренних водоемах. Л.: Наука, 1966. С. 154-159.

199. Романенко В.И. Деструкция органического вещества в Рыбинском водохранилище зимой // ДАН. 1979. Т. 249. № 6. С. 1505-1507.

200. Романенко В.И. Первичная продукция органического вещества в процессе фотосинтеза в каскаде Волжских водохранилищ // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. М.: Наука, 1985. С. 48-60.

201. Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах. Л.: Наука, 1985. 295 с.

202. Романенко В.И., Кузнецов С.И. Деструкция органического вещества в иловых отложениях // Микробиология. 1972. Т. 41. № 2. С. 356-361.

203. Романенко В.И., Кузнецов СИ. Экология микроорганизмов пресных водоемов. Лабораторное руководство. Л.: Наука", 1974. 195 с.

204. Романенко В.И., Романенко В.А. Деструкция органического вещества в иловых отложениях Рыбинского водохранилища // Физиология водных организмов и их роль в круговороте органического вещества // JL: Наука, 1969. С. 24-31.

205. Россолимо Л.Л. Явления газоотделения на Белом озере в Косине // Тр. Лимнол. станции в Косине. 1932. Вып. 15. С. 67-84.

206. Россолимо Л.Л. Задачи и установки лимнологии как науки // Тр. Лимнол. станции в Косине. 1934. Вып. 17. С. 5-19.

207. Россолимо Л. Л. Материалы к познанию седиментации озерных отложений. Тр. Лимнол. Ст. в Косине. 1937. В. 21. С. 5-20.

208. Россолимо Л.Л. Теоретические основы освоения озерных ресурсов // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. М.: Наука, 1967.'С. 5-46.

209. Россолимо Л.Л. Материалы по озерам верховьев и водоразделов рек Меты, Волчецы, Тверцы. Тр. Лимнол. Станции в Косине. 1938. В. 1. С. 35-49.

210. Рузский. М.П. Лимнологические исследования в Среднем Поволжье озера северо-западной части Казанской губернии). Изв. Томск, ун-та, 1916. №65. С. 1-52.

211. Русанов И.И., Саввичев A.C., Юсупов С.К., Пименов Н.В., Иванов М.В. Образование экзометаболитов в процессе микробного окисления метана в морских экосистемах // Микробиология. 1998. Т. 67. № 5. С. 710-717.

212. Рыбинское водохранилище и его жизнь. Л.: Наука, 1972. 360 с.

213. Саралов А.И. Газохроматографический метод определения интенсивности микробиологического окисления метана в водоемах //

214. Микробиология. 1979. Т. 43. № 1. С. 125-128.

215. Саралов А.И. Сезонные изменения количества Clostridium butyricum в грунтах Рыбинского водохранилища // Микробиология. 1982. Т. 51. Вып. 4. С. 669-672.

216. Саралов А.И., Даукшта А.С. Фиксация молекулярного азота в озерах Латвийской ССР // Гидробиол. журн. 1978а. Т. 14. № 6. С. 7-13.

217. Саралов А.И., Дзюбан А.Н. Фиксация молекулярного азота в евтрофном озере Белое //Микробиология. 19786. Т. 47. № 1. С. 138-141.

218. Саралов А.И., Вайнштейн М.Е., Дзюбан А.Н. Фиксация молекулярного азота в меромиктических озерах Марийской АССР // Микробиологические и химические процессы деструкции органического вещества в водоемах. Л.: Наука, 1979. С. 95-114.

219. Саралов А.И., Дзюбан А.Н., Крылова И.Н. Фиксация молекулярного азота в водной массе некоторых евтрофных и полигумозных озер Эстонской ССР // Микробиология. 1980. Т. 49. № 4. С. 608-614.

220. Саралов А.И., Дзюбан А.Н., Крылова И.Н. Фиксация молекулярного азота и активность микрофлоры в грунтах озер Эстонской ССР и Рыбинского водохранилища//Микробиология. 1980. Т. 49. № 5. С. 12811288.

221. Саралов А.И., Пашкаускас Р.А., Дзюбан А.Н., Симанавичене А.С. Темновая ассимиляция углерода и эффективность роста бактерий в димиктических озерах Плещеево и Друкщяй // Труды АН Литовской ССР. Вильнюс, 1988. В. 102. С. 26-38.

222. Семенович Н.И. О поглощении кислорода озерными илами. ДАН СССР. 1957. Т.115. № i.e. 130-132.

223. Семенович Н.И. Исследования окислительно-восстановительного потенциала и активной реакции донных отложений Ладожского озера. Элементы режима Ладожского озера. 1964. С. 45-56.

224. Семенович Н.И. Донные отложения Ладожского озера. М.-Л.: Наука, 1966. 124 с.

225. Семенович Н.И. Донные отложения Онежского озера. Л.: Наука, 1973103 с.

226. Соколова Е.А. Количество сульфатредуцирующих бактерий и интенсивность редукции сульфатов в иловых отложениях озер Северодвинской системы // Биология внутр. вод. 1995. № 82. С. 17-20.

227. Соловьев П.Ф. Проблема сапропеля в СССР. М.: Изд. АН СССР, 1932.104 с.

228. Сорокин Ю.И. Микрофлора и химический состав грунтов Рыбинского водохранилища // Тр. Биологич. ст. Борок. № 3. Л.: Наука, 1958. 28^-1.

229. Сперанская Т.А. Данные по изучению органического вещества озерных иловых отложений // Тр. Лимнол. ст. в Косине. 1935. В. 20. С. 67-80.

230. Стальмакова Г.А. О поглощении кислорода донными отложениями некоторых озер Залучья // Тр. Лабор. генезиса сапроп. 1941. В. 2. С. 3543.

231. Старикова Л.Д. К вопросу о характере органического вещества донных отложений водохранилищ // Тр. VI совещ. по проблемам биологии внутренних вод. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1959. С. 562-568.

232. Старынин Д.А., Намсараев Б.Б., Бонч-Осмоловская Е.А., Качалкин В.И., Пропп Л.Н. Микробиологические процессы в донных осадках озера Грин острова Рауль (острова Кермадек, Тихий океан) // Микробиология. 1995. Т. 64. № 2. С. 264-269.

233. Страхов Н.М. Образование осадков в современных водоемах. М.: Наука, 1954. 787 с.

234. Страхов Н.М. Основы теории литогенеза. Том II. М.: Изд-во АН СССР, 1960. 574 с.

235. Тарасова Т.Н., Зимин А.Б. Химический состав и численность бактерий в грунтах Волги в районе Чебоксарского водохранилища //Гидробиол. журн. 1978. Т. 14. № 6. С. 109-110.

236. Титов Е.М. К химической характеристике уральских сапропелей // Тр. Лабор. сапроп. Отложений. 1951. В. 5. С. 127-138.

237. Тюрин И.В. К вопросу о методике изучения органического вещества почвы в биохимических отношениях // Тр. Почв. Инс. им. Докучаева. 1934. В. 10. № 4. С. 25-37.

238. Федоров Ю.А., Тамбиева Н.С. Образование и распределение метана в воде и донных отложениях, загрязненных стоками целлюлозно-бумажного производства (на примере Ладожского озера) // Метеорология и гидрология. 2000. № 7. С. 49-61.

239. Федоров Ю.А., Тамбиева Н.С., Гарькуша Д.Н., Хорошевская В.О. Метан в водных экосистемах. Ростов-н-Д.: Копицентр, 2005. 329 с.

240. Хартулари Е.М. Бактериологические и химические исследования ряда подмосковных озер в связи в вопросом разложения ила с образованием газов // Тр. Лимнол. ст. в Косине. 1939. В. 21. С. 28-39.

241. Цыба Н.П., Мирошниченко М.П. О физико-химических свойствах грунтов Цимлянского водохранилища // Тр.Волгогр. отд. ГосНИОРХ. 1965. № 1. С. 134-146.

242. Чеботарев E.H. Геохимическая деятельность сульфатвосстанавливающих бактерий: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1975. 26 с.

243. Широков В.М. Донные отложения водохранилищ и их влияние на качество воды. Киев: Наукова думка, 1987. 180 с.

244. Щербаков А.П. Озеро Глубокое. М.: Наука, 1967. 378 с.

245. Щербакова В.А., Вайнштейн М.Б. Образование метана сульфатвосстанавливающей бактерией Desulphosarcina variabile S. // Микробиология. 2000. Т. 69. № 3. С. 341-344.

246. Экзерцев В.А. Определение мощности микробиологически активного слоя иловых отложений некоторых озер // Микробиология. 1948. Т. 17. № 6. С. 476-483.

247. Экзерцев В. А., Довбня И.В. Годовая продукция гидрофильной растительности водохранилищ Волги // Волга-2. Борок, 1974. С. 24-28.

248. Экологические проблемы Верхней Волги / Ред. А.И.Копылов. Ярославль: Изд-во ЯрГУ, 2001.427 с.

249. Ярушек Н.Е. Численность бактерий и деструкция органического вещества в донных отложениях Саратовского водохранилища // Гидробиол. журн. 1973. Т. 9. № 1. С. 83-85.

250. Adams D.D., Naguib М. Carbon gas cycling in the sediments of Pluf3see, a northern German eutrophic lake, and 16 nearby water bodies of Schleswig -Holstein // Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol. 1999. V. 54. B. 91-104.

251. Adams D.D., van Eck G.Th. Biogeochemical cycling of organic carbon in the sediments of the Grote Rug reservoir // Arch. F. Hydrobiol. Ergebn. Limnol. 1988. Bd. 31. S. 319-330.

252. Aller R.C., Yngst J.Y. Relationships between microbial distributions end anaerobic decomposition of organic matter in surface sediments of Long Island Sounds, USA // Mar. Biol. 1980. V. 56. N 1. P. 29-42

253. Alperin M.J., Reebugh W.S. Inhibition experiments on anaerobic methane oxidayion //Appl. Environ. Microbiol. 1985. V. 50. N. 4. P. 940-945.

254. Alsterberg G. Die Sauerstoffschichtung der Seen // Botanika Notiser. 1927. Lund.

255. Amaral J., Knowles R. Methane metabolism in a temperate swamp // Appl. Environ. Microbiol. 1989. V. 60. P. 3945-3951.

256. Angelis M.A., Lilley M.D. Methane in surface waters of Oregon estuaries and rivers //J. Limnol. Oceanogr. 1987. V. 32. N 3. P. 716-722.

257. Anderson G., Fleischer S., Graneli W. Ifluence af acidification on decomposition processes in lake sediment //Verh. Int. Ver. Theor und angew. Limnol. 1978. V. 20. N 2. P. 803-807.

258. Aselmann 1., Grutzen P.J. Global Distribution of Natural Freshwater Wetlands and Rice Paddies, Their net Primary Productivity, Seasonality and Possible Methane Emissions // J. Atmos. Chem. 1989. V. 8. P. 307-358.

259. Babenzien H.D., Babenzien C., Heyer J. Bakteriologische Parameter des C-Haus-halts im oligotrophen Stechlinsee // 4 Int. Hydromicrobiol. Simp. Piestany. Bratislava, 1987. S. 45-49.

260. Bäk F. Sulfatreduzierende Bakterien und ihre Activitat im Littoralsediment der Unteren Gull (Uberlinger See). Konstanz., Härtung Gorre Verlag, 1988.

261. Bakken L.C., Olsen P.A. Buoyant densities and dry matter contents of microorganisms. Conversion of a measured biovolume into biomass // Appl. Environ. Microbiol. 1983. N 45. P. 1188-1195.

262. Balch W.E., Fox G.E., Magrum L.S., Woese C.R., Wolfe R.S. Methanogenes: revaluation of unique biological group // Microbiol. Revs. 1979. V. 43. N 2. P. 260-296.

263. Bange H.W., Dahlke S., Ramesh R., Meyer-Reil L., Rapsomanikis S., Andreeae M.O. Seasonal study of methane and nitrous oxide in the coastal waters of the southern Baltic Sea // Estuarine, Coast, a. Shelf Sei. 1998. V. 47. N6. P. 807-817.

264. Barber L.E., Ensign T.C. Methane formation and release in a small Wiskonsin lake // Geomicrobiol. J. 1979. V. 1. N 4. 341-354.

265. Barker H.A. Bacterial fermentation. N.Y. etc.: J. Wiley. 1956.

266. Barnes R.O., Goldberg E.D. Methane production and consumption in anoxic marine sediments // Geology. 1976. V. 4. P. 297-300.

267. Barlett K.B., Crill P.M., Sass R.L., Harriss R.C., Dise N.B. Methane emissions from tundra environments in the Yukon-Kuskokwim Delta Alaska // J. Geophys. Res. D. 1992. V. 97. N 15. P. 16645-16660.

268. Bedard Ch., Knowles R. Hypolimnetic 02 consumption, denitrification and methanogenesis in a thermally stratified lake // Can. J. Eish. a. Ajvat. Sei. 1991. V. 48. N6. P. 1048-1054.

269. Berge's manual of determinative bacteriology. 1974. 1246 p.

270. Bertoni R., Callieri C. Organic matter and decomposers in Lago Maggiore: a pluriannual stady//Mem. Est. ital. idrobiol. 1989. V. 46. P. 145-172.

271. Bianchi A. La bakteriologie de l'interface eausediment // J. rech, oceanogr., 1977. V. 2. N l.P. 9-15

272. Birge E., Juday Ch,'March H.W. The temperature of the bottom deposits of Lake Mendota; a chapter in the heat exchanges in the lake. Trans. Wis. Acad.

273. Sei. Ars. Lett. 1928. V. 23. P. 187-231.

274. Blake D.K., Rowland F.S. Worid-wide increase in tropospheric methane // J. Atm. Chem. 1986. V. 4. N 1. P. 43-62.

275. Bolle H.J., Seiler W., Bolin B. Other greenhouse gases and aerosols // The greenhouse effect, climatic change and ecosystems / Ed. Bolin B. et al. 1986. SCOPE 29. P. 157-203.

276. Boon P.I., Sorrell B.K. Biogeochemistry of billabong sediments. I. The effect of macrophytes. Freshwat. Biol. 1991. V. 26. N. 2. P. 209-226.

277. Boone D.R., Worakit S., Mathrani I.M., Mah R.A. Alkaliphilic methanogens from high pH soda lake sediments // Syst. Appl. Microbiol. 1986. V. 7. P. 230234.

278. Boström B. Potential mobility of phosphorus in different types of lake sediment // Hydrobiol. 1984. V. 69. N 4. P. 457-474.

279. Bosse U., Frenrel P., Conrad R. Inhibition of methane oxidation by ammonium in the surface layer of a littoral sediment // FEMS Microbiol. Ecol. 1993. V. 13. P. 123-134.

280. Brock T.D. Microbial growth rates in nature // Bacterial Rev. 1971. V. 35. P. 39-58.

281. Brock T.D., O'Dea K. Amorphous ferrous sulfide as a reducing agent for culture of anaerobes // Appl. Environ. Microbiol. 1977. V. 33. P. 254-256.

282. Bryant M.P. Methane producing bacteria // In: Beryes Manual of Determinative Bacteriology. Baltimore, 1974. P. 472-477.

283. Bryant M.P., Wolin E.A., Wolin M.I., Wolfe P.S. Methanobacillus omelanskii a symbiotic association of two species of bacteria // Arch. Microbiol. 1967. N 59. P. 20-51.

284. Buchholz L.A., Val Klump J., Collina M.L.P., Branther Ch.A., Pemsen Ch.C. Activity methanotrophic bacteria in sediment Green-bey //FEMS Microbiol. Ecol. 1995. V. 16. N l.P. 1-8.

285. Bürer H. Verbesserte acridinorange-methode zur Direktzahlung vor Bakterien aus Seesediment // Schweiz. Z. Hydrol. 1977.V. 59. N 1. B 99-103.

286. Burton G.A.J. Assessment of freshwater sediment toxicity // Environ. Toxicol. Chem. 1991. V.10. P.1585-1627.

287. Cahet G., Gadel F. Bilan du carbone dans sedimentes lagunaires et marins mediterraneens: effects des processus biologiques saisonniere et diagenetiques // Arch. Hydrobiol. 1976. V. 77. N 1. B. 109-138.

288. Cammen L.M. Accumulation rate and turnover time of organic carbon in a salt marsh sediment // Limnol. and Oceanogr. 1975. V. 20. N 6. P. 1012-1015.

289. Capone D.G., Kiene R.P. Comparison of microbial dynamics in marine and freshwater sediments. Contrasts of anaerobic carbon catabolism // Limnol. Oceanogr. 1988. V. 33. P. 725-749.

290. Cappenberg Th.E. Interrelation between sulfate-reducing and methane-producing bacteria in bottom deposits of a fresh-water lake. I. Field observations // Antonie van Leeuwenhoek. J. Microbiol, and Serol. 1974a. V. 40. N 2. P. 285-295.

291. Cappenberg Th.E. Interrelation between sulfate-reducing and methane-producing bacteria in bottom deposits of a fresh-water lake. II. Inhibition experiments // Antonie van Leeuwenhoek. J. Microbiol, and Serol. 1974b. V. 40. N 2. P. 297-306.

292. Cappenberg Th. E. Interrelations between sulfate-reducing and methane-producing bacteria in bottom deposits of a fresh-water lake // Acad. Proefchrift. 1975. 100 p.

293. Cappenberg Th E. Methanogenesis in the bottom deposits of a small stratifying lake // Microbial production and utilization of gases. Goltze, 1976. P. 125-143.

294. Cappenberg Th.E., Jongejan E., Kaper J. Anaerobic breakdown process of organic matter in fresh-water sediments // Microbiol. Ecol. 1975. V. 2. P. 6072.

295. Cappenberg Th.E., Hordijk C.A., Hagenaars C.P.M. A comparison of bacterial sulfate reduction and methanogenesis in the anaerobic sediments of a stratified lace-ecosystem // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol., 1984. V. 19. P.191.199.

296. Carey A.G. Energetics of the benthos of Long Island Sound. I.Oxygen utilization of sediment // Bull. Bingham Oceanogr. Collect. 1967. V. 19. P. 136-144.

297. Casper P. Methane production in lakes of different trophic state // Arch. Hydrobiol. Ergebn. Limnol. 1992. V. 37. P. 149-154.

298. Casper P. Methane production in littoral and profundal sediments of an oligotrophic and a eutrophic lake // Arch. Hydrobiol. Adv. Limnol. 1996. V. 48. B. 253-259.

299. Chanton T.P., Martens C.S. Seasonal variations in ebullitive flux and carbon isotopic composition of methane in a tidal freshwater estuary // Global Biogehem. Cycles. 1988. N. 2 P. 289-298.

300. Chanton T.P., Whiting G.T. Happell T.D., Gerard G. Contrasting rates and diurnal patterns of methane emission from emergent aquatic macrophytes // Aquat. Bot. 1993. V. 46. P. 111-128.

301. Chapman P.M. Current approaches developing sediment quality criteria // Environ. Toxicol. Chem. 1989. V. 8. N 7. P. 599-599.

302. Cloern J.E., Cole B.E., Oremland R.S. Autotrophic processes in meromictic Big Soda Lake, Nevada // Limnol. and Oceanogr. 1983. V. 28. N 6. P. 10491061.

303. Cranwell P.A. Organic geochemistry of lake sediments // In. Ivironment. Biogeochem. / Ed. J.O. Griagu. Ann. Arbor Science Pablish. INC, 1976. V. 1. P. 7-88.

304. Cranwell P.A. Decomposition of aquatic biota and sediment formation: organic compounds resulting from in detritus microbial attack on the alga Ceratium hirunginella // Frechwater Biol. 1976. V. 6. N 1. P. 41-43.

305. Crill P.M., Martens C.S. Spatial and temporal fluctuations of methane production in anoxic coastal marine sediments // Limnol. and Oceanogr. 1983. V. 28. N6. P. 1117-1130.

306. Daniels L., Fuchs G., Thauer R.K., Zeikus J.G. Carbon monoxide oxidation bymethanogenic bacteria // J. Bacteriol. 1977. V.132. N 1. P. 118-126.

307. Davydova N.N., Drabkova V.G., Jakovleva L.V. et al. Bottom sediments of Big Kisegach Lake and its paleolimnology // Pol. arch, hydrobiol. 1978. T. 25. N 1 (2). S. 93-97.

308. Decho A. V., Herndl G.I. Microbial activities and the transformation of organic matter within mucilaginous // Sci. Total Environ. 1995. V. 165. N 1-3. P. 3342.

309. Deuser W.G., Degens E.T., Harvey G.R. Methane in lake Kivi: new date bearing its origin. Science. 1973. V. 181. N 1. P. 51-53.

310. Devol A.H. Methane oxidation rates in anaerobic sediments of Spanish Inlet // Limnol. Oceanogr. 1983. V. 28. N4. P. 738-742.

311. Devol A.H., Rychey T.E. et al. Methane emission to the troposphere from the Amazonian floodplain // J. Geophys. Res. 1988. V. 93. P. 1583-1592.

312. Devol A.H., Richey J.E., Forsberg B.R., Martinelli. L.A., Seasonal dynamics in methane emissions from the Amazon River floodplain to the troposphere // J. Geophys. Res. 1990. V. 95. D10. Sep 20.

313. Dewendren K., Sundararei V., Ghandramohan D., Krishnamurthy K. Bacteria and primary production // Indian J. Mar. Sci. 1974. V. 5. N 2. P. 139-141.

314. Dubrovski R., Lisiak E. Oxygen consumption by marine sediment from Skagerrak, Danish streits and the Baltic Sea // Pol. Arch. Hydrobiol. 1997. V. 23. N2. P. 219-226.

315. Dutton R.Y., G. Bitton, B. Koopman. Application of a direct microscopic method of the determination of active bacteria in lakes // Water Reseach. 1986. V. 20. N 11. P. 1461-1464.

316. Dzyuban A. Assesmant of Volga Reservirs ecological Conditions by Bacteriobenthos Criteria // Rational use and protection of water resources in the changing environment. Materials of the International conference 2004, Yerevan, Armenia. P.

317. Edberg N., Hofsten B. Oxygen uptake of bottom studied in situ and in the laboratory // Wat., 1973. N 7. P. 1285-1296.

318. Edberg N. Oxygen consumption of sediment and water in certain selected laces // Scr. Limnol. Upsaliensa. 1976. V. 12. N 1176. P. 2-12.

319. Edwards R.W., Rolley H.L. Oxygen consumption of river muds // J. Ecol. 1965. V. 53. N l.P. 1-19.

320. Ellis-Evans T.C. Methane in maritime Antarctic freshwater laces // Polar Biol. 1984. V. 3.P. 63-71.

321. Engel D., Melack J.M. Methane emission from an Amazon flood lake : Enchanges release during episodic mixing and during falling water // Biogeochemistry. 2000. V. 56. N 1. P. 71-90.

322. Etrope G. Subsoil C02 and CH4 and their adjective transfer from bolted grassland to the atmosphere // J. Geophys. Res. 1999. V.104, N 14, P. 1688916894.

323. Fallon R.C., Harris S., Hanson R.S., Brock T.D. The role of methane in internal carbon cycling in Lake Mendota during summer stratification // Limnol. and Oceanogr. 1980. V. 25. N 2. P. 357-360.

324. Fessenow U., Baynes G. Redoxchemische Einflusse von Isoetes lacustris L. in Litoralsediment des Feldsees (Hochsch-warzwald) // Arch. Hydrobiol. 1978 V. 82. N 1-4. P. 20-48.

325. Fetzer S., Conrad R. Effect of redox potential on methanogenesis by Methanosarcina barkeri//Arch. Microbiol. 1993. V. 160. P. 108-113.

326. Figura L.O., Commenga H.K. Methan in wasser der Riddashanser Teiche // Braunschw. Naturkdl. Schr. 3, Heft 2. Braudschweig, 1989. P. 507-516.

327. Foree E.G., McCarty P.L, Anaerobic decomposition of alga. // Env. Sci. Technol. 1970. N 4. P. 842-849.

328. Franco A., Ponyi J. Horisontal distribution of organic carbon content in theupper layer of the bottom deposits in Lake Balaton // Magy. tud. acad. Tihanyi biol. kut. int. evk. 1975. N 42. P. 157-165.

329. Franzmann P.D., Roberts N.J., Mancuso C.A., Burton H.R., McMeeckin T.A. Methane production in meromictic Ace Lake, Antarctica // Hydrobiologia. 1991. V. 210. N3. P. 191-201.

330. Fraser R.J., Hyson P., Rasmussen R.A., Crawford A.J., Khalil M.A. Methane, carbon monoxide and metilchloroform in the Southern Hemisphere // J. Atm. Chem. 1986. V. 4. N l.P. 3-42.

331. Frenzel P., Bosse U. Methylfluoride, an inhibitor of methane oxidation and methane production // FEMS Microbiol. Ecol. 1996. V. 21. P. 25-36.

332. Frenzel P., Thebrath B., Conrad R. Oxidation of methane in the oxic surface layer of a deep lake sediment (Lake Constance) // FEMS Microbiol. Ecol. 1990. V. 73. N2. P. 149-158.

333. Galchenko V.F., Lein Yu., Ivanov M.V. Biological sinks of methane // Exchange of trace gases between terrestrial ecosystems and the atmosphere / Eds. Andrea M.O., S'chimel D.S. Chichester: Wiley. 1989. P. 59-71.

334. Genovese S., Bruni V. Activita microbika mineralizzante nel lago di Faro // Boll. Peska. piscicolt. idrobiol. 1975. V. 30. N 1. 39-56.

335. Godino-Orlandi M.J., Jones J.G. Filamentous bacteria in sediments of lakes of different degree of enrichment // J. Gen. Microbiol. 1981a. V. 123. N 1. P. 81-90.

336. Godino-Orlandi M.J., Jones J.G. The distribution of some genera of filamentous bacteria in litoral end profundal lake sediments // J. Gen. Microbiol. 1981b. V. 123. N 1. P. 91-101.

337. Gorlenko V.M. Php'ototrophic sulfur bacteria of salt meromictic lakes and their role in sulfur cycle // Environ. Biogeochem. a. Geomicrobiol. 1978. V. 1. P. 109-120.

338. Grey P.H., Thornton H.G., Soil bacteria that decompose certain aromatic compounds // Zbl. f. 1928. Bact. Abt. 2. Bd. 73. N 1-7.

339. Giiss S. Oxygen uptake at the sediment-water interface simultaneouslymeasured using a flux chamber method and microelectrodes: Must diffusive boundary layer exist // Estuarine, Cast. And Shelf Sci. 1998. V. 46. N1. P. 143-156.

340. Hakala I. Sedimentatio Paajavessa // Luonnon Tutkija. 1974. N 78. P. 4-5.

341. Hakala I. Sedimentation energy flow to the profundal of the oligotrophic Lake Paajarvi, Southern Finland//Ann. bot. fenn. 1977. V. 14. P. 157-164.

342. Hall K.J., Kleiber P.M., Yesaki I. Heterotrophic uptake of organic solutes by microorganisms in the sediment // Mem. 1st. ital. idrobiol. 1972. V. 29. Suppl. p. 441-471.

343. Hallberg E.O. The microbiological C-N-S cycles in sediment-water in terrace // Oicos. 1973. V. 24. N 15. P. 51-61.

344. Hamman R., Ottow I.G. Isolation and characterization of ironreducing nitrogen-fixing saccharolytic Clostridia from gley soils // Soil Biol. Biochem. 1976. V. 8. N5. P. 357-364.

345. Hargrave B.T. Similarity of oxygen uptake by benthic communities // Limnol. Oceanog. 1969. N 14. P. 801-805.

346. Hargrave B.T., Aerobic decomposition of sediment and detritus as function of particle surface area.and organic content // Limmol. Oceanogr. 1972a. V. 17. N4. P. 583-596.

347. Hargrave B.T. Oxidation-reduction potential's, oxygen concentration and oxygen uptake of profundal sediment in a eutrophic lake // Oikos. 1972 b. N 23. P. 167-177.

348. Hargrave B.T. The importance of total and mixed-layer depth in the supply of organic material to bottom communities // In: Limnology of shallow waters. Budapest. 1975. P. 157-165.

349. Hartwig E.O. Nutrient cycling between the water column and a marine sediment. 1-Organic carbon//Mar. Biol. 1976. N 34. P. 285-295.

350. Hayes F.R. Bacteria in sediment as an indicator of lake productivity .Vern. Yerein. Limnol. 1961. N 14. P. 296-299.

351. Hayes F.R., Anthony E.H. Lake water and sediment. VI. The standing crop ofbacteria in lake sediments and its place in the classification of lakes // Limnol. and Oceanogr. 1959 V. 4. N 3. P. 299-315.

352. Hayes F.R., McAulay N.A. Lake water and sediment. V. Oxygen consumed in water over sediment cores // Limnol. Oceanogr. 1959. N 4. P. 3-7.

353. Hines M.E., Buck J.D. Distribution methanogenic and sulfate-reducing bacteria in near-shore marine sediments //Appl. Environ. Microbiol. 1982. V. 43. N2. P. 447-453.

354. Hjort J., Bergstrom H., Ekedahl G., Lindgren O. Nitrifikation och nitrifikationshamning i samband med BOD-analys // Vatten. 1985. V. 41. N 4. P. 259-262.

355. Hobbie J.E., R.T. Daley, S. Jasper. Use of nucleopore filters for counting bacteria by fluorescence microscopy // Appl. Environ. Microbiol. 1977. V. 33. N5. P. 1225-1228.

356. Hoehler T.M., Alperin M.J., Martens C.S. Field and laboratory studies of methane oxidation in anoxic marine sediments: Evidence for a methanogen-sulfate reducer concortium // Global Biogeochem. Cycles. 1994. V. 8. N 4. P. 451-463.

357. Howard D.L., Frea T.J., Pfiester R.M. The potential for methane-carbon cycling in Lake Erie // Great Lakes Recearch. 1971. P. 463-473.

358. Hunging H. The oxygen balance of Lake Myvatn Iceland // Oikos. 1979. V. 32. N 1-2. P. 139-150.

359. Hungate E.E. A roll tube method for cultivation of strict anaerobes. Methods in ' microbiology // Acad, fress. 1969. 3B. N 7. P. 117-137.

360. Hutchinson G.E. A Treatise on Limnology. London, 1957. 740 p.

361. Hyvonen T., Ojala A., Kankaala P., Martikainen R.S. Methane release from stands of water horsetail (Equisetum fluviatile) in a boreal lake // Freshwater Biol. 1998. V. 40. N 2. P. 275-284.

362. Jones J.G. The microbiology and decomposition of seston in open water and experimental enclosures in a productive lake //J. Ecol. 1976a. V. 64. N 1. P. 241-278.

363. Jones J.G. Microbial Activity in Lake Sediments with Particular Reference to Elektrode Potential Gradients // J. General. Microbiol. 1976 b. V. 115. N 1. P. 19-26.

364. Jones J.G., Orlandi fyLJ., Simon B.M,. A Microbiological Study of Sediments from the Cumbrian Lakes // J. General. Microbiol. 1979. V. 115. N. 1. P. 3748.

365. Kajak L., Hilbricht-Ilcowska A., Pieczynska E. The production processes in several Poluch lakes // Proc. Symp. Kazimierz Dolny, 1970. Warzawa, 1972. P. 129-147.

366. Kajak L., Lawacz W., Wisnewski R., Rybak J, Dusoge K. Ecosistem of the Micolajskie Lake. The fate of organic matter of the profundal Zone // Pol. arch. Hydrobiol. 1975. V. 22. N. 1. P. 89-99.

367. Kamp-Nielsen L. Mud-water exchange of phosphorus and other ions in undisturbed sediment cores and factors affecting the exchange rates // Arch. Hydrobiol. 1974. Bd. 77. Hf. 2. S. 218-237.

368. Karhadkar P.P. et al. Sulfide and sulfate inhibition of methanogenesis // Water Research. 1987. V. 21. P. 1061-1066.

369. Kato K., Sakamoto M. Organic matter metabolism of free-living heterotrophic bacterial in lake Kizaki, Japan // Verh. Intern. Verinig theor. u. angew. Limnol. 1981. Bd. 21. S. 619-623.

370. Kato K., Sakamoto M. The function of the free-living bacterial fraction in theorganic matter metabolism of a mesotrophic lake // Arch. Hydrobiol. 1983. Bd. 97. N 3. S. 289-302.

371. Kelly-Robertson C. Quantitative comparison of the significance of methane in the carbon cycles of two small lakes // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1979. N 12. P. 123-135.

372. Kelly A., Chynoweth D.P. Comparison of in situ and in vitro rates of methane release in freshwater sediments // Appl. Environ. Microbiol. 1980. V. 40. N 2. P. 287-293.

373. Kelly A., Chynoweth D.P. The contributions of temperature and of the input of organic matter in controlling rates of sediments methanogenesis // Limnol. Oceanogr. 1981. V. 26. N 5. P. 891-897.

374. Kiener A., Leisinger T. Oxygen sensitivity of methanogenic bacteria // Syst. Appl. Microbiol. 1983. V. 4. N 3. P. 305-312.

375. Kim B.K., Daniels L. Unexpected errors in gas chromatographic analysis of methane production by thermophilic bacteria. Appl. Environ. Microb. 1991. V. 57. N6. P. 1866-1869.

376. King. G.M. Ecological aspects of methane oxidation, a key determinant of global methane dynamics // Adv. Microbial Ecol. 1992. V. 3. P. 355-361.

377. King G.M., Poslev P., Skovgaard H. Distribution and rate of methane oxidation in sediments of the Florida Everglades // Appl. Environ. Microbial. 1990. V. 56. N9. P. 2902-2911.

378. Kirsop B.N. Methanogenesis // CRC critical Reviews in Biotechnology. 1984. V. 1. N 2. P. 109-159.

379. Klump J., Paddock R., Remsen Ch., Fitzgerald Sh., Boraas M., Anderson P. Variations in sediment accumulation rates and the flux of labile organic matter in eastern Lake Superior basins // J. Great. Lakes. Res. 1989. V. 15. N 1. P. 104-122.

380. Kohl W., Libuschka T. Bakteriologische Untersuchungen von Sedimenten verschiedenen Gewasser // Wasser und Abwasser. Bd 1974. Wien, 1975. B. 29-47.

381. Kosiur D.R., Warford A.L. Estuarine Coastal Har // Sci. Total Environ. 1979. V. 8. P. 379.

382. Kozlovskaya V.I, Dzyuban A.N., Bakanov A.I., German A.V., Krylov A.V, Elizarova. V.A, Sigareva L.E. Monitoring of aquatic ecosystems within precincts of a large industrial city // Symposium on monitoring of water pollution. Borok, 1994. P. 15.

383. Kotsyubeko O.R., Nozhevnikova A.N., Zavarzin G.A. Methanogenic degradation of organic matter by anaerobic bacteria at low temperature // Chemosphere. 1993. V. 27. N 19. P. 1745-1761.

384. Koyama T. Measurement and analysis of gases in sediment //J. Earth. Sci. NagoyaUniv. 1953. V. 1. N 2. P. 23-31.

385. Koyama T. Gaseous metabolism in lake sediments and paddy soils and the production of atmospheric methane and hydrogen // J. Geophys. Res. 1963. V. 68. N 13. P. 3971-3973.

386. Koyama T. Vertical profile of microbiological decomposition rate for organic matter in lake sediments from the viewpoint of methane fermentation // Geochim. J. 1976. V. 10. N 1. P. 97-102.

387. Koyata F. Estimation of decomposition rate for organic matter in a lacustrine sediment in terms of methane fermentation // "Verh. Int. Ver. theor. und angew. Limnol. Vol. 21: Congr., Kyoto, 25 Aug. 1980. Pt 3.". Stuttgart, 1981. P. 1386-1392.

388. Kuba T., Fucumai H., Kusuda T. A kinetic study of methanogenesis by attached biomass in a fluidized bed // Water research. 1990. V. 24. N 11. P. 1365-1372.

389. Kuivila K.M. Methane production and cycling in marine and freshwater sediments // Ph.D. thesis. Univ. Washington, 1986. 170 p.

390. Kuivila K.M., Murray T.W., Devol A.H. Methane cycling in the sediments of Lake Washington // Oceanogr. 1988. V. 33. N 4. P. 571-581.

391. Kurata A., Kira T. Water quality aspects. Guidelines Lake manag. Otsu, 1990. V. 3. N 4. P. 21-37.

392. Lawacz W. The characteristics of sinking materials and the formation of bottom deposits in an eutrophic lake // Mitt. Intern. Verein. Limnol. 1969. N 17. S. 319-331.

393. Lawacz W. Eormy wistepowania materii organiczney w wodach i metody oej badana//Wiad.ecol.1970. V. 16. N 1. P. 55-67.

394. Lee S., Fuhrman J. A. Relationships between biovolume and biomass of naturally derived bacterioplankton. Appl. Environ. Microbiol. 1987. V. 53. P. 1298-1303.

395. Lima I.B.T., Victoria R.L., Novo E.M. et al. Methane, carbon dioxide and nitres oxide emission from two Amazonian Reservoirs during high water table // Int. Ver. theor. u. angem. Limnol. 2001. V. 28. N 1. P. 438^42.

396. Lindstrom M.E., Somers L. Seasonal study of methane oxidation in lake Washington // Appl. Environ. Microbiol. 1984. V. 47. N 6. P. 1255-1260.

397. Ljungdahi L.G., Hugenholtz J., Wiegel J. Acetogenic and acid-producing Clostridia// Clostridia. N. Y. London, 1989. P. 145-191.

398. Lovley D.R., Klug M.I. Intermediatory metabolism of organic matter in the sediments of a eutrophic lake // Appl. Environ. Microbiol. 1982. V. 43. N 3. P. 552-560.

399. Lovley D.R., Klug M.I. Surface reducers can uncompleted methanogens at freshwater sulfate concentrations // Appl. Environ. Microbiol. 1983a. V. 45. N 1. P. 178-182.

400. Lovley D.R., Klug M.I. Methanogenesis from methanol and methylamines and acetogenesis from hydrogen and carbon dioxide in the sediments of a eutrophic lake // Appl. Environ. Microbiol. 1983b. V. 45. N 4. P. 1310-1315.

401. Lucas A.M., Thomas N.A. Sediment oxygen demand in Lake Erie's central basin 1970 // Proc. 14-th Gonf. Great Lakes Res. Toronto, 1971. P. 781-787.

402. Lundqvist G. Bodenablagerungen und Entwiklungstypen der Seen // Die Binnengewässer. 1927. N 2. S. 12-26.

403. Madsen T., Licht D.'Isolation and characterization of anaerobic chlorphenol-transforming bacterium // Appl. and Environ Microbiol. 1992. V. 58. N 9. P.2874-2878.

404. Mach R.A., Hungate R.F., Ohwaki K. Acetate a key intermediate in methanogenesis // Curr. Microbiol. 1980. V. 3. N 6. P. 97-106.

405. Mackin J.E., Swider'K. Organic matter decomposition pathways and oxygen consumption in coastal marine sediments // J. Mar. Res. 1989. V. 47. N 3. P. 681-716.

406. Madsen T., Licht D. Isolation and characterization of anaerobic chlorphenol-transforming bacterium // Appl. and Environ Microbiol. 1992. V. 58. N 9. P. 2874-2878.

407. Mallard G.E., Frea J.I. Methane production in lake Erie sedimentsA temperature and substrate effects // Proceedings of the 15th Conference on Great Lakes Research. 1972. P. 87-93.

408. Mallo S., Vallospino's F., Ferrer S., Vaqui D. Microbial activities in estuarine sediments (Ebro Delta, Spain) influenced by organic matter influx // Sci. Mar. 1993. V. 54. N l.P. 31-40.

409. Marty D.G. Methanogenic bacteria in seawater // Limnol a. Oceanogr. 1993. V. 38 N2. P. 452-456.

410. Matinvesi S. Microbiological gas formation altering top sediment composition and its relation to the internal nutrient load in eutrophic lakes. Diss. Doct. Technol. Helsinki Univ. Technol. Espoo, 1995. 26 p.

411. Matthews E. Wetlands // Atmospheric methane: sources, sines and role in global change / Ed.'Khalil M.A.K. Berlin: Springer, 1993. Series I. Chapter 15. P. 315-361.

412. McCarty P.L. Energetics of organic matter degradation // In: Water Pollution Microbiology, R. Mitchell (Ed.) Wiley Interscience. 1972. 91 p.

413. McLachlan A.J., McLachlan S.M. Development of the mud habitat during the filling of two mew lakes // Frechwater biol. 1976. V. 6. N.l. P. 69-67.

414. Meyer-Reil L.A. Uptake of glucose by bacteria in the sediment // Mor. Biol., 1978. V. 44. N4. P. 293-298.

415. Meynell G.G., Meynell E. Theory and practice in experimental bacteriology.

416. Cambridg. At the University Press, 1965. 300 p.

417. Millis N.F. Microorganisms and the aquatic environment: 4th Symp. Sediment/Water Interact. Melbourn, 1987 // Hydrobiologia. 1989. V. 176. N 1977. P. 355-368.

418. Misztal M., Gorniak A. Preliminary estimate of the organic substances of lake waters and bottom sédiments // Int. Ver. Theor. und angew. Limnol. Stutgart, 1993. P. 175-176.

419. Moaledy K., Overbeck J. Verteilung der oligocarbophilen und saprophytischen Bakterien in Plussee // Arch. Hydrobiol. 1982. Bd. 93. N 3. S. 287-302.

420. Molongoski J.I., Klug M.J. Characterisation of anaerobic heterotrophic bacteria isolated from freshwater lake sediments // Appl. a. environ. Microbiol. 1976. V. 31. N 1. P. 83-90.

421. Molongoski J.I., Klug W.K. Quantification and characterization of sedimenting particulate organic matter in a shallow hypereutrophic lake // Frechwater Biol. 1980. V. 10. N 6. P. 497-506.

422. Molongoski J.I., Klug W.K., Michael J. Anaerobic metabolism of particulate organic matter in the sediments of a hypereutrophic lake // Frechwater Biol. 1980. V. 10. N6. P. 507-518.

423. Mortimer C.H. The exchange of dissolved substances between mud and water in lakes // J. Ecol. 1941. N 29. P. 280-329.

424. Mortimer C.H. The exchange of dissolved substances between mud and water in lakes // J. Ecol. 1942. V. 30. P. 147-201.

425. Motomu N. Ratios of Organic Carbon to Nitrogen in the core Sediments from Lake Kojima // Jap. J. Limnol. 1978. V. 39. N 1. P. 15-21.

426. Murase J., Sugimoto A. Seasonal and spatial variation of methane production in mesotrophic lake sediments (Lake Biva, Japan) // Docl. 27 Congr. of the Internat. Assoc. of Theor. a. Appl. Limnol., Dublin. 1998. V. 27. N 3. P. 971974.

427. Naguib M. A rapid method for the quantitative estimation of dissolved methane and its application in ecological research // Arch. Hydrobiol. 1978. Bd. 82. S. 66-73.

428. Nakamura T., Nojiri Y., Motoo U. et al. Methane emission to the atmosphere and cycling in a shallow eutrophic lake // Arch. Hydrobiol. 1999a. V. 144. N 4. B. 483-507.

429. Nakamura T., Nojiri Y., Utsumi M., Nozawa T., Otsuki A. Methane emission to the atmosphere and cycling in a shallow eutrophic lake // Arch. Hydrobiol. 1999b. V. 144. N 4. P. 383-407

430. Naumann E. Grundzüge der regionalen Limnologie. Die Binnengewässer. 1932. Bd. 2.

431. Neame P.A. Oxjgen uptake of sediments in Castle Lake, California // Verh. Int. theoret. und angew. Limnol. 1975. V. 19. N. 2. P. 792-799.

432. Nerwkla P. Sedimentverhältnise und Sauerstoffaufnahme der benthischen Gemmeinschaft Jeserzer oder Seisser Se, Kärnten. Carintia-II. 1979. Bd. 89. S. 331-335.

433. Nerwkla P. Annual 'cycles of benthic community oxygen uptake in a deep oligotrophic lake (Attersee, Austria) // Hydrobiologia. 1982. V. 84. N2. P. 139-147.

434. Nozhevnikova A.N., Holliger C., Ammann A., Zehnder A.J.B. Psichrophilic methanogenesis in sediment of Deep Lakes // Proceedings of the 8th Internat. Conf. on Anaerobic Digestion. May 15-29. 1997. P. 414-421. Sendey, Japan.

435. Nozhevnikova A.N., Holliger C., Zehnder A.J.B. Lowtemperature microbial degradation in sediments of eutrophic lakes SETAC. Abstr. St. Peterburg, 1998. P. 34.

436. Overbeck J. Prinzipielles zum Vorkommen der Bakterien im See // Mitt. Intern. Verein. Limnol. 1968. N 14. S. 134-144.

437. Panganiban A.T., Patt T.E., Hart W., Hanson R.S. Oxidation in the absence of oxygen in lake water samples // Appi. Environ. Microbiol. 1979. V. 37. N 2. P. 303-309.

438. Pamatmat M.M. Oxigen consumption by the seabed 4. Shipboard and laboratory experiments // Limnol. Oceanog. 1971. N 16. P. 536-550.

439. Paerl H.W. Detritus in Lake Tahoe: structulal modification by attashed microflora // Science. 1973. N 180. P. 496^198.

440. Parkin T.B., Brock T.D. Photosynthetic bacterial production and carbon mineralization in a meromictic lake // Arch. Hydrobiol. 1981. Bd. 91. N 3.S. 366-382.

441. Pearsall W.H., Mortimer C.H. Oxidation-reduction potentials in waterlogged soils natural waters and muds // J. Ecol. 1939. N 27. P. 483-501.

442. Pedersen D., Sayler Y.S. Methanogenesis in freshwater sediments: inherentvariability and effects of environmental contaminates // Can. J. Microbiol. 1981. V. 27. N2. P. 198-205.

443. Perfiliev B.W. Zur Mikrobiologie der Bodenab Lagerungen // Verch. d. Int. Ver. f. Limnol. 1929. Bd. 4. S. 107-143.

444. Phelps T.J., Zeikus J.G. Effect of ball turnover on terminal carbon metabolism in Lake Mendota Sediments // J. Appland Environ. Microbiol. 1985. V. 50. N 5. P. 1285-1291.

445. Pieczinska E. Production and decomposition in the eulitoralzone of lakes // Production probl. Freshwaters Simp. Warshava, 1972. P. 271-285.

446. Pocklington P. Terrigenous organic matter in surface sediments from the Gulf of St. Lawrence // J. Pich. Res. Board. Can. 1976. V. 33. N 1. P. 93-97.

447. Ponyi J.E., Olah J., Franko A. Distribution of organic matter and bacteria in the upper layer of bottom deposit in the open water of Lake Balaton // Magy. tud. akad. 1972. N 39. P. 141-148.

448. Porter K.G., Feig Y.S. The use of DAPI for identification and counting of aquatic microflora // Limnol. a. Oceanogr., 1980. V 24. N 5. P. 943-948.

449. Post H. Studier ofVer nutidens koprogena jordbildningar, gittja, dy, torf och mylla // K. svenska VetensAkad. 1862. H. 4. N 1.

450. Postgate J.R. The sulfate-reducing bacteria. 2nd ed. Cambridge: Univ. press, 1984. 208 p.

451. Provini A., Marshetti R. Oxigen uptake rate, of river sediments end benthic fauna // Boll. zool. 1976. V. 43. N 1-2. P. 87-110.

452. Reeburg W.S. Determination of Gases in sediments // Environmental Science and Technology. 1968. V. 2. N 2. P. 140-141.

453. Reeburg W.S. Anaerobic methane oxidation: Rate depth distribution in Skan Bay sediments // Earth Planet. Sei. Lett. 1980. V. 47. P. 345-352.

454. Reeburg W.S., Heggie D.T. Depth distributions of gases in shallow water sediments // In.: Naturalgases in marine sediments. New York London: Plenum Press, 1974, P. 27.

455. Remsen C.C., Minnich E.C., Stephens R.S., Buchnolz L. Lidstrom M.E.

456. Methane oxidation in Lake Superior sediments // J. Great Lakes Res. 1989. V. 15. N l.P. 141-146.

457. Retiere Ch. Energi maremotrice et environment aquatique // Honille Blance. 1989. V. 44. N2. P.133-147.

458. Rheinheimer G. Aquatic microbiology. London, 1974. 184 p.

459. Rodhe H. A comparison of the contribution of various gases to the greenhouse effect // Science. 1990. V. 248. P. 1217-1219.

460. Rudd J.W.M. Methane oxidation in Lake Tanganyika (East Africa) // Limnol. a. Oceanogr. 1980. V. 25. N 5. P. 958-963.

461. Rudd J.W.M., Hamilton R.D. Methane cycling a eutrophic Shield lake and its effect on whole lake metabolism // Limnol. a. Oceanogr. 1978. V. 23. N 2. P. 337-348.

462. Rudd J.W.M., Taylor C. Methane cycling in aquatic environments // Adv. Aquat. Microbiol. 1980. V. 2. P. 77-150.

463. Riihle E. Sedimentaktivitat // Limmologica (Berlin). 1966. B. 4 (2). 323-332.

464. Rybak J.I. Method for analyzing the microstratifications in the nearbottom waters layers // Bull. Acad. Pol. Sci. CI. 1966. V. 2. N 14. P. 321-323.

465. Rybak J.I. Bottom sediments of the lakes of Various trophic type // Ekol. Polsca, A. 1969. V. 17. N 35. P. 611-662.

466. Schnell S., King G.M. Stability of methane oxidation capacity to variations inmethane and nutrient concentrations //FEMS Microbiol. Ecol. 1995. V. 17. P. 285-294.

467. Schmaljohann R. Methane dynamics in the sediments and water column of Kiel Harbour (Baltic Sea) //Mar. Ecol. Progr. Ser. 1996. V. 131. N 1. P. 263273.

468. Schuler S., Thebrath B. Lange Lakes. Ecological Structure and Function.

469. Shang-Shyng Y. Methane Production in River and Lake Sediments in Taiwan

470. Sorrell B.K., Boon P.J. Biogeochemistry of billabong Sediments. 2. Seasonal variations in methane production // Freshwater Biol. 1992. V. 27. N 3. P. 435-445.

471. Standard methods for the examination of water and wastewater, 16thed // JTJON. A WW A WPGF. Washington. APHA, 1985. P. 492-496.

472. Stanier R.L., Doudoroff M., Adelberg E.A. The microbiol world, 2 ed. USA. 1963. 345 p.

473. Strayer R.F., Tiedje J.M. In situ methane production in a small hypereutrophic hardwater lake: Loss of methan from sediments by vertical diffusion and ebullion // Limnol. and Oceanogr. 1978. V. 23. N 6. P. 1201-1206.

474. Strayer R.F., Tiedje J.M. Kinetic parameters of the conversion of methane precurcors to methane in a hypereutrophic lake sediment // Appl. environ. Microbiol. 1978. V. 36. N 2. P. 330-340.

475. Strzelczyk E., Donderski W. The oxidation of different organic compounds in bottom sediments of three lakes // Acta Univ. Copernic. 1975. N 34. P. 105114.

476. Suitinen S., Aim J., Martikainen P., Silvola J. Effects of spring flood and water level draw-down on methane dynamics in the littoral zone of boreal lakes // Freshwater. Biol. 2001. V. 46. N 7. P. 855-869.

477. Sweerts J.P., Dekkers T.M., Cappenberg Th.E. Methane oxidation at the sediment-water interface of shallow eutrophic Lake Loosdrecht and deep meso-eutrophic Lake Vechten//Mitt. Int.Ver. Limnol. 1996b N 25. P. 197-203.

478. Takii S., Li J., Haishi H. Methane production and sulfate reduction in profimal sediment in Lake Kizaki, Japan // Jpn. J. Limnol. 1997. T. 58. N 4. P. 373384.

479. Teylor G.T. The methanogenic bacteria // In. Progress in industrial microbiology / Ed. M.J. Bull. Amsterdam etc.: Elsevier, 1982. V. 16. P. 133329.

480. Tezuka Y. Distribution of sulfate-reducing bacteria and sulfides in aquatic sediments // Jap. J. Ecol. 1979. N 2. P. 95-102.

481. Te River Volga and Its Life / Ed. Ph.D. Morduckai-Boltovskoi. The Hague-Boston-London: Dr.W.Junk Publishers, 1979. 473 pp.

482. Thebrath B., Rothfuss F., Whiticar M.J., Conrad R. Methane production in littoral sediment of Lake Constance // FEMS Microbiol. Ecol. 1993. T. 102. N 4. P. 2499-289.

483. Thienemann A. Der Sauerstoffin eutrophen und oligotrophen Seen. Die Binnengewässer. Stutgart. 1928. Bd. 4.

484. Topp E., Knaules R. Use of inhibitors for aerobic CH4- and NH3-oxidising bacteria// FEMS Microbiol, Lett. 1982. V. 14. N 1. P. 47-53.

485. Utsumi M., Nojiri Y., Nakamura T. Oxidation of dissolved methane in a eutrophic, shallow lake. Lake Kasumigaura< Japan // Limnol. Oceanogr. 1998. T. 43. N3. P. 471-480.

486. Utsumi M., Nojiri Y'., Nakamura T., Nozawa T., Otsuki A., Seki H. Oxidation of dissolved methane in a eutrophic shallow lake: Lake Kasumigaura, Yapan // Limnol. Oceanogr. 1998. V. 43. N 1. P. 10-17.

487. Vallentyne J.R. The molecular nature of organic matter in lakes and oceans, with lesser reference to sewage and terrestrial soils // J. Fish. Res. board Can. 1957. V. 14. N l.P. 33-82.

488. Vallentyne J.R. Geochemistri of the carbohydrates. Calgary Alberta, 1959. 110 p.

489. Vallini G. Metanogenesi: aspetti microbiologici e biochimici della degradazione anaerobica di substrati organici complessi // Acqua aria. 1987. N8. P. 949-954.

490. Velju M.I., Albright L.J. Microscopic enumeration of attached bacteria of seawater, marine sediment, fecal matter and kept samples following pyrophosphate and ultrasound treatment // Can. Jn. Microbiol. 1986. V. 32. N 2. P. 121-126.

491. Vikhristyuk L.A., Varlamova O.E. Rates of Accomulation of Sediments in the Kuibishev Reservoir // Int. Rev. of Hydrobiol. 1988. V. 83. P. 289-295.

492. Viner A.B. The Sediments of Lake George (Uganda). 1. Redox Potentials, Oxygen Consumption and Carbon Dioxide output // Arch. Hydrobiol. 1975. V. 76. N2. P. 181-197.

493. Viner A.B. The sediments of Lake George (Uganda). 4. The contents of organic matter // Archiv fur Microbiol. 1977. V. 80. N 1. P. 40-169.

494. Vogets G.D. The global cycle methane // Antonie van Leeuwenhoek. J. Microbiol. A. Serol. -1979. V. 45. N 3. P. 347-352.

495. Voigt M. Die vertikale Verteilung des Planktons im Grossen Ploner See und ihre Bezeihungen zum gasgehalt dieses Gewässers. ForschBer. biol. St. Plön. 1905. 12. S. 115-144.

496. Vosjan S.H. A sketchy airline of the fate of organic matter in the Dutch Wadden Sea. (with special emphasis to sulfate in the sediment-water interface) // Hydrobiol. Bull. 1987. V. 21. N 2. P. 127-132.

497. Waksman S., Joffe J.S. Microorganisms concerned in of sulfur in the soil // J. Bact. 1922. V. P. 231-237.

498. Waksman S., Tenney F. The composition of natural organic materials and their decomposition in the soil // Soil Sei. 1927. V. 24. P. 14-21.

499. Weimer P.J., Zeikus J.G. Acetate assimilation pathway of Methanosarcina barkeri // J. Bacteriol. 1979. V. 137. N 1. P. 332-339.5 31. Wetzel R.G. Excretion of dissolved organic compounds of aquatic macrophytes//Biol. Sciences. 1969. V. 19. P. 539-540.

500. Wetzel R.G. Limnology. London; Toronto, 1975. 743 p.

501. Whiticar M.I., Faber E. Methane oxidation in sediment and water columnenvironments. Isotope evidence // Org. Geochem., 1986. V. 10. N 4-6. P. 593709.

502. White D.C., Dawis W.M., Nicels J.S., King J.D., Bobbi R.J. Determination of the Sedimentary Microbial Biomass by Extractive Lipid Phosphate // Oecologia. 1979. N 40. P. 51-62.

503. Wiltshire K.H. Untersuchungen zum Einfluß des Mikrophitobentos auf den Nährstoffaustausch zwischen Sediment und Wasser in der Tide Elbe // GKSS Rept.. 1992. N E47. S. 1-184.

504. Winfrey M.R., Zeikus I.G. Effect of sulfate on carbon and electron flow during microbial methanogenesis in Freshwater sediments // Appl. Emviron. Microbiol. 1977. V. 22. N 2. P. 275-281.

505. Winfrey M.R., Zeikus J.G. Microbial methanogenesis and acetate metabolism in a meromictic lake // Appl. Environ. Microbiol. 1979. V. 37. N 2. P. 213221.

506. Winfrey M.R., Zeikus J.G. Anaerobic methabolism of immediate methane precursors in Lake Mendota // Appl. Environ. Microbiol. 1979. V. 37. N 2. P.244-253.

507. Wisniewski R. Sediment oxygen demand in Wloclawek dam reservoir and in two different trophy lakes: Role of resuspension // Conserv. a. Manag. Lakes. Budapest, 1989. P. 177-185.

508. Wunderlich M. Freie und gelöste Cellulosen im natürlichen gewässer und ihre okologische bedeitung // Arch. Hydrobiol. 1977. V. 81. N 1. P. 65-105.

509. Wuhrmann K. Ecology methanogenic systems // Experientia. 1982. V. 38. P. 193-198.

510. Yang S.T., Okos- M.R. Kinetic study mathematical modeling of methanogenesis of acetate using pure cultures of methanogens //Biutechn. Bioeng. 1987. v. 30. P. 661-667.

511. Yoshimura S. Dissolved oxygen in the lake waters of Japan. Sei. Reps. Tokio Bunrika Daigaku. 1938. Sec. C. V. 2. P. 63-277.

512. Zakonnov V. Sedymentacya w zbiornikach zaporowych kaskady Wolgi // Jezioda i sztuczne zbiorniki wodne-procesy przyrodnicze oraz znaczenie spoleczno-gospodarcze. Sosnoviec: Uniwersytet Slaski, 2005 P. 277-283.

513. Zehnder A.J. Ecology of methane formation // In: Water pollution microbiology. J. Wiley. 1978. V. 2. P. 349-376.

514. Zehnder A.I.B., Brock T.D. Methane formation and methane oxidation by methanogenic bacteria // J. Bacteriol. 1979. V. 137 P. 420-432.

515. Zehnder A.I.B., Brock T.D. Anaerobic methane oxidation: occurrence and ecology // Appl. Emviron. Microbiol. 1980. V. 39. N 1. P. 194-204.

516. Zeikus I.G.,Weimer P.I., Nelson D.R., Daniels L. Bacterial methanogenesis: acetate as a methane precursor in pure culture // Arch. Microbiol., 1975. V. 104. P. 129-134.

517. Zeikus J.G., Winfrey M.R. Temperature limitations of methanogenesis in aquatic sediments //Appl. Environ. Microbiol. 1976. V. 31. N 1. P. 99-107.

518. Zhilina T.N., Zavarzin G.A. Alkaliphilic anaerobic community at pH 10 // Curr. Microbiol. 1994. V. 29. P. 109-112.

519. ZoBell C.E. Studies on the bacterial flora of marine bottom deposits // J. of Sediment Petrology. 1938. T. 8. N 1. P. 20-34.

520. ZoBell C.E. Occurrence and activity of bacteria in marine sediments // Recent. Marine Sediments. 1939. P. 436-427.