Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Демография и причины смертности сивуча (Eumetopias jubatus) репродуктивной группировки о. Брат Чирпоев

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Демография и причины смертности сивуча (Eumetopias jubatus) репродуктивной группировки о. Брат Чирпоев"

На правах рукописи

ПЕРМЯКОВ Пётр Алексеевич

ДЕМОГРАФИЯ И ПРИЧИНЫ СМЕРТНОСТИ СИВУЧА (ЕиМЕТОРШ ЛЛВАТиЗ) РЕПРОДУКТИВНОЙ ГРУППИРОВКИ о. БРАТ ЧИРПОЕВ (КУРИЛЬСКИЕ О-ВА)

Специальность 03.02.08 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Владивосток — 2014

005549706

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки "Тихоокеанский океанологический институт им. В.И. Ильичева" Дальневосточного отделения Российской академии наук (ТОЙ ДВО РАН)

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

Трухнн Алексей Михайлович,

кандидат биологических наук, доцент

Тиунов Михаил Петрович,

доктор биологических наук, профессор, лаборатория териологии Федерального государственного бюджетного учреждения науки "Биолого-почвенный институт" Дальневосточного отделения Российской академии наук, заведующий лабораторией

Серёдкии Иван Владимирович,

кандидат биологических наук, доцент, лаборатория экологии и охраны животных Федерального государственного бюджетного учреждения науки "Тихоокеанский институт географии" Дальневосточного отделения Российской академии наук, заведующий лабораторией

Камчатский филиал Федерального государственного бюджетного учреждения науки "Тихоокеанский институт географии" Дальневосточного отделения Российской академии наук, г. Петропавловск-Камчатский

Защита состоится "2" июля 2014 г. в 13.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.056.02 при ФГАОУ ВПО "Дальневосточный федеральный университет" (ДВФУ) по адресу: 690091, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27, ауд. 435

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ДВФУ по адресу: 690090, г. Владивосток, ул. Алеутская, 65 б, а также на сайте ДВФУ: http://www.dvfu.ru/web/dissertacionnye-sovety/dissertacii

Объявление о защите и текст автореферата размещены на сайте ВАК и официальном сайте ДВФУ.

Отзывы на автореферат просим направлять по адресу: 690091, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27, каб. 417, кафедра экологии T1TF.H ДВФУ.

Факс (423) 245-94-09, E-mail: marineecology@rambler.ru, res-water@yandex.ru

Автореферат разослан «...» 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук ~~ Ю.А. Галышева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Произошедшее в прошлом столетии снижение численности сивуча составило в некоторых районах до 80 % от исходной численности вида. Это привело к включению сивуча в Красную книгу России и в Список видов, находящихся под угрозой исчезновения (ESA, США). Сокращение численности вида вызвало рост научного интереса к сивучу, тем не менее, факторы, определяющие динамику численности этих животных, до сих пор остаются невыясненными. В значительной мере это связано с недостатком сведений по биологии сивуча. В частности, очень слабо изучен вопрос демографии репродуктивных группировок вида. Группировки, населяющие российскую часть ареала сивуча, относятся к двум популяциям: к "западной" (репродуктивный социум Командорских о-вов) и к "азиатской" (группировки, населяющие прочие российские воды) (Baker A.R., Loughlin T.R., Burkanov V.N., Matson C.W., Trujillo R.G., Calkins D.Q., Wickliffe J.K., Bickham J.W. Variation of mitochondrial control region sequences of Steller Sea Lions: the three-stock hypothesis // Journal of Mammalogy, 2005. P. 1075-1084). Изначальный спад численности сивуча в обеих популяциях происходил схожим образом, однако динамика их численности в течение последнего десятилетия различалась: численность азиатской популяции восстанавливалась, тогда как в западной популяции снижалась (Burkanov V.N., Loughlin T.R. Distribution and Abundance of Steiler Sea Lions, Eume-topias jubatus, on the Asian Coast, 1720's-2005 // Marine Fisheries Review, 2005. P. 1-62). Изучение репродуктивных группировках сивуча позволило выявить основные демографические показатели, нарушение которых препятствует восстановлению социумов (Пермяков П.А., Рязанов С.Д., Трухин A.M., Мамаев Е.Г., Бурканов В.Н. Репродуктивный вклад самок сивуча (Eumetopias jubatus) на лежбищах о-вов Брат Чирпоев и Медный, 2002-2011 гг // Морские млекопитающие Голарктики VII: Сборник научных трудов. Суздаль, 2012. С. 181-186). Было представлено демографическое описание угнетённой группировки сивуча (Рязанов С.Д. Демографическая характеристика субпопуляции сивуча (Eumetopias jubatus Schreber, 1776) Командорских островов: дне... канд. биолог, наук : 03.02.08 / Рязанов С.Д. - Владивосток: ДВФУ, 2013. 149 е.), тогда как для группировок, находящихся в благоприятном состоянии подобные результаты отсутствуют. Наше исследование позволяет восполнить этот пробел.

Среди факторов, определяющих современное состояние демографии сивуча, большое значение имеет смертность молодых и взрослых особей (York А.Е. The population dynamics of Northern sea lions, 1975-1985 // Maine Mammal Science, 1994. P. 38-51). Вопрос о смертности сивуча на лежбищах в период размножения изучен слабо. Такое состояние вопроса недопустимо, поскольку в период размножения сивучи концентрируются на ограниченной по площади территории репродуктивных лежбищ, что делает их особенно уязвимыми к таким факторам смертности как исчерпание пищевых ресурсов, внутривидовая агрессия, инфекционные заболевания и т.д. Отдельную проблему составляют взаимоотношения сивуча с его естественными врагами, поскольку в соответствии с гипотезой А. Спрингера (Springer A.M., Estes J A., van Vliet G.B., Williams T.M., Doak D.F., Danner E.M., Pfister B. Sequential megafaunal collapse in the North Pacific Ocean: An ongoing legacy of industrial whaling? // Marine Mammal Science, 2003. P. 12223-12228) именно хищничество косаток вызвало изначальное снижение численности сивуча и сдерживает его восстановление в настоящее время. Выполненное нами исследование позволит выделить отдельные категории смертности сивуча и определить влияние каждой из них на репродуктивную группировку.

Цели и задачи исследования. Оценить современное состояние репродуктивной группировки сивучей о. Брат Чирпоев и описать причины смертности в течение периода размножения на лежбище и в прилегающей акватории.

Для достижения цели были поставлены задачи:

1. Определить демографические параметры репродуктивной группировки. Выявить тенденцию к изменению её численности.

2. Установить уровень и источники смертности сивуча в период размножения. Выяснить характер взаимодействия сивуча с его естественными врагами.

Научная новизна и практическая значимость. Впервые определена половая и возрастная структура, а также динамика размножения и степень реализации репродуктивного потенциала группировки сивуча на о. Брат Чирпоев. Описаны основные этапы репродуктивной жизни самок (вступление в размножение, устойчивое воспроизводство, старение) и определены факторы, имеющие ключевое значение на каждом из этих этапов. Оценено современное состояние численности группировки сивуча на о. Брат Чирпоев, выявлена тенденция к её восстановлению. Демографические параметры группировки следует использовать в качестве сравнительного материала при анализе факторов, сдерживающих восстановление менее благополучных репродуктивных социумов сивучей. Полученные результаты позволяют научно обосновать планирование мероприятий по охране вида.

Изучен характер и определена частота взаимодействия сивуча и косатки; показано, что агрессивные взаимодействия между видами в акватории лежбища возникают случайным образом, и косатки какого-либо влияния на репродуктивный социум сивучей не оказывают. Описаны новые поведенческие формы агрессивного взаимодействия сивуча с естественными врагами и внутри вида, в том числе, защитные тактики сивучей в ответ на нападения косаток.

Оценен уровень смертности сеголеток и взрослого населения. Описано аномальное поведение территориачьных самцов, вызывающее смертность самок и молодых сивучей.

Усовершенствованная схема нанесения тавро (клейма) на шкуры щенков, позволяет примерно вдвое сократить ошибки считывания знаков тавро после его заживления. В настоящее время эта схема используется при мечении приплода сивучей на Командорских островах.

Положения, выносимые на защиту:

1. Происходит восстановление численности репродуктивной группировки сивуча о. Брат Чирпоев.

2. Демографические параметры группировки отражают её благополучное состояние.

3. В течение периода размножения хищничество косатки не оказывает существенного влияния на репродуктивный социум сивучей о. Брат Чирпоев.

4. Смертность сивучей на лежбище не превышает среднего для вида уровня. Гибель щенков происходит как в результате внутривидовых контактов, так и от внеппшх факторов. Гибель взрослых особей происходит исключительно от внутривидовых взаимодействий.

Апробация материалов. Основные результаты исследования доложены на российских и международных конференциях: "Морские млекопитающие Голарктики" (Коктебель, Украина, 2004; Санкт-Петербург, Россия, 2006; Одесса, Украина, 2008; Суздаль, Россия, 2012); "Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей" (Петропавловск-Камчатский, 2005, 2007, 2010, 2011); "Annual Conference of the European Ceta-

cean Society" (Stralsund, Germany, 2010; Galway, Ireland, 2012; Setubal, Portugal, 2013); "Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals" (Tampa, USA, 2011; Dunedin, New Zealand, 2013) и др.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 28 печатных работ, в том числе 3 работы в ведущих рецензируемых научных журналах, входящих в список ВАК, из них 1 в международном издании.

Структура и объем диссертации. Текст диссертации изложен на 117 страницах и включает: введение, 3 главы, заключение, выводы, список литературы и список иллюстративного материала. Работа проиллюстрирована 15 рисунками и 8 приложениями. Список литературы включает 260 источника, в том числе 140 - на иностранных языках.

Благодарности. Работа была выполнена в рамках проекта по изучению причин снижения численности сивуча на базе ФГБУН Камчатского филиала Тихоокеанского института географии (КФ ТИГ) ДВО РАН, при поддержке Национальной Лаборатории США по изучению морских млекопитающих (NMML/AFSC/ NOAA), а также AlaskaSea-Life Center, North Pacific Wildlife Consulting. Я искренне благодарен руководителю проекта Бурканову В.Н. Без его помощи и участия данная работа не могла быть выполнена. Я очень признателен Трухину A.M. за огромный труд, выполненный им на всех этапах выполнения этой работы. Написание данной работы было бы невозможно без помощи Алтухова A.B., Кощеева В.В., Черницыных В.В. и В В., и многих других специалистов, студентов и волонтеров проекта. Автор благодарен Казаченко В.Н., [Беседнову JI H.|, Дорошенко М.А. и другим преподавателям ФГБОУ ВПО "Дальрыбвтуз", придавшим данному труду первый импульс. Я благодарен руководству и сотрудникам ФГБУН Тихоокеанского океанологического института им. Ильичева В.И. ДВО РАН, и в особенности Жадану П.М., Мельникову В.В., Рязанову С.Д. за ценные советы и поддержку. Отдельную огромную благодарность за выдержку и понимание я хочу выразить моему неизменному старшему напарнику Дьячкову B.C. и моим родителям.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во ВВЕДЕНИИ обоснована актуальность выбранной темы. Описана теоретическая и практическая значимость работы. Сформулирована цель и поставлены задачи исследования.

Глава 1. Обзор литературы

Приведены основные сведения по биологии сивуча, изложена история исследований, описано современное состояние изученности. Обзор содержит три раздела. Первый раздел представляет собой очерк по биологии сивуча. Приведены данные по биологии и распространению сивуча, описан годовой цикл жизни; описана история исследований сивуча азиатской популяции. Перечислены основные теории, касающиеся причин снижения численности сивуча. Во втором разделе рассмотрены основные источники смертности сивучей в течение репродуктивного периода. В третьем разделе дано описание лежбища о. Брат Чирпоев и приведена информация по состоянию изученности местной репродуктивной группировки сивучей.

Глава 2. Материалы и методы

Место проведения исследований

Для выполнения исследования было выбрано репродуктивное лежбище сивуча о. Брат Чирпоев. Местная репродуктивная группировка относится к числу крупнейших со-

циумов вида в пределах азиатской популяции, при этом слабо подвержена воздействию хозяйствегагой деятельности человека. С 2002 г. на лежбище ежегодно ведётся мониторинг репродуктивного периода сивуча.

Лежбище находится на юго-восточной (охотоморской) стороне острова. Территория лежбища состоит из трёх последовательно, с юга на север, расположенных базальтовых плит. На двух меньших по размеру южных плитах размещаются холостяковые залежки сивуча, на третьей, более крупной, плите залегают продуцирующие особи. Лежбище оконтурено неширокой полосой водорослей.

Методика полевых исследований

Материалы собраны в течение репродуктивного периода сивуча (май-июнь) в 200207 и 2009-11 гг. В общей сложности за 9 рабочих сезонов проведено 412 суток наблюдений (табл. 1). Слежение за сивучами на лежбище выполняли скрытно, га наблюдательного пункта. Расстояние до животных составляло от 20 до 100 м.; при наблюдениях использовали бинокли 8X30; события, представляющие особенный интерес, регистрировали с использованием фото- и видеосъёмки. Учёты численности сивучей выполняли ежедневно, в середине дня (12:00-15.00). Всего выполнено 407 учётов численности взрослых сивучей и 375 учётов численности щенков.

Таблица 1. Рабочие усилия и объём собранных материалов на лежбище сивучей о. Брат Чирпоев, 2002-07, 2009-11 гг.

Категории 2002 год 2003 год 2004 год 2005 год 2006 год 2007 год 2009 год 2010 год 2011 год Суммарные усилия и результаты

Продолжительность сезона наблюдений июнь июль май июль май июль май июль май июль июнь июль июнь июль май июль июнь июль -

Общее количество рабочих дней 37 50 51 53 56 42 31 50 42 412

Общее количество рабочих дней со среднесуточной видимостью >300 м 30 46 37 41 45 38 30 - 37 304

Общее количество учётов численности 37 50 51 53 55 42 31 50 42 411

Число зарегистрированных меченых сивучей аборигенного происхождения 87 84 89 84 100 79 97 104 95 819

Общее количество регистрации косаток 6 14 15 40 12 17 19 10 11 144

Отдельные демографические параметры группировки (вторичное и третичное соотношение полов, возраст вступления в размножение и др.) оценили по результатам наблюдений за мечеными сивучами. Мечение приплода сивучей выполняли методом горячего таврения с применением анестезии газом изофлураном. Тавро наносили на шкуру щенка, каждая метка состояла из литеры, кодирующей натальное лежбище детёныша, и уникального цифрового кода (со сквозной нумерацией). Каждый раз мечению подвергали около трети приплода. В общей сложности с 1989 по 2005 г. было помечено 676 щенков в восьми поколениях. Для улучшения читаемости меток автором была предложена схема наложения знаков тавро, при которой цифры смещают относительно цент-

ральной оси тавро: чётные на пол-линии вверх, а нечетные на пол-линии вниз. По предварительной оценке это дополнение к методике мечения позволяет вдвое сократить вероятность неверного считывания заживших знаков (Шулежко Т.С., Алтухов A.B., Пермяков П.А., Бурканов В Н. Расчет вероятности ошибки при распознавании знаков тавро на меченых ластоногих и способы ее уменьшения // Морские млекопитающие Голаркти-ки VII: Сборник научных трудов. Суздаль, 2012. С. 404-408). Наблюдения за мечеными сивучами вели непрерывно, в течение всего светового дня. Каждое повторно зарегистри-ровагаюе животное фотографировали для последующего уточнения (подтверждения) идентификации. В специально разработанной базе данных (БД, (Altukhov A.V., Burkanov V.N. Steller Sea Lion Brand Resight Database Using MS Access // Alaska Marine Science Symposium. Anchorage, Alaska, USA, 2008. P. 35)) делали запись, включающую информацию о времени, месте и репродуктивном статусе повторно встреченного меченого животного. Репродуктивный статус особи в текущем сезоне определяли исходя из её участия в размножении; принимали во внимание так же ее возраст, наличие индивидуальной территории (у самцов) или детёныша (у самок). После каждого сезона наблюдений выполняли проверку точности повторных регистраций меченых сивучей. Для этого три или более опытных наблюдателей просматривали весь массив собранных данных и выносили своё суждение по каждой записи. После завершения проверки один из наблюдателей повторно просматривал все спорные записи и выносил окончательное решение об их принятии или исключении из БД.

Исследовали смертность сивучей, происходящую в течете репродуктивного периода на лежбище и на акватории перед ним. Всю информацию по павшим сивучам заносили в БД с указанием причины гибели животного. Отмечена гибель 31 взрослой особи и 211 щенков.

Мониторинг акватории лежбища в поисках хищников выполняли каждый час в течение светлого времени суток; каждый осмотр занимал около 1 мин. При обнаружении хищников на акватории перед лежбищем отслеживали их поведение и реакцию на них сивучей методом сплошного протоколирования. На протяжении 304 рабочих дней видимость позволяла вести наблюдения за прилегающей к лежбищу акваторией на удалении более 300 м. В общей сложности за 412 рабочих дней косаток отмечали в районе лежбища 144 раза.

Автор принимал непосредственное участие в сборе материалов во всех сезонах, кроме 2004 и 2010 гг.; выполнял проверку материалов, собранных на российских лежбищах; участвовал в таврении приплода в 2003 и 2005 гг.

Статистическая обработка данных

Материалы, предполагающие биномиальное распределение признаков (самцы/самки, присутствие/отсутствие на лежбище и т.п.) обработали с применением методов биномиальной статистики (Zar J.H. Biostatistical analysis. New Jersey: Pearson Prentice Hall, 2010. 944 p.). При построении 95 % доверительных интервалов применяли интервал Стьюдента или Унллсона (Agresti A., Coull В.А. Approximate Is Better than "Exact" for Interval Estimation of Binomial Proportions // The American Statistician, 1998. P. 119-126). Статистическую обработку данных, заданных в виде массивов и интервалов, производили методом перцентильного бутстреппинга (Efron В. Better Bootstrap Confidence Intervals // Journal of the American Statistical Association, 1987. P. 171-185).

Погрешность определения пола сивучей во время мечения оценили ретроспективно по числу несовпадений пола у повторно зарегистрированных взрослых сивучей с полом, определённым у тех же особей при таврении. Оценки погрешностей объединили методом взвешенных оценок, и на основании объединённых оценок сгенерировали массив

погрешностей. Массив погрешностей использовали в расчетах для корректировки вторичного соотношения полов у сивучей.

Исходную численность щенков в подвергнутых мечению поколениях определяли непосредственно перед таврением приплода. Массив исходной численности щенков сгенерировали тем же способом, что и массив погрешностей.

Статистическую обработку материалов, полученных в результате преобразования массивов данных, выполняли с применением метода перцентильного бутстреппинга.

Глава 3. Результаты и их обсуждение

Демографические характеристики репродуктивной группировки сивучей о. Брат Чирпоев

Межсезонная динамика численности сивучей на лежбище. Спад численности чир-поевской группировки сивучей по срокам и величине совпадал со снижением численности в азиатской и западной популяциях сивучей (Burkanov V.N., Loughlin T.R. Distribution and Abundance of Steiler Sea Lions, Eumetopias jubatus, on the Asian Coast, 1720's-2005 // Marine Fisheries Review, 2005. P. 1-62) (рисунок 1). В течение последнего десятилетия происходило восстановление чирпоевской репродуктивной группировки. По данным К. Вада и соавторов (Wada К., Hoshino H., Kuboshima Е., Wada A. Of the rookery distribution differences in northern fur seals and Steiler sea lions m the waters of the Russian far east II Mammalia, 2013. P. 253-259) в 2001 г. численность взрослых сивучей на о. Брат Чирпоев составляла 566 особей. Нами в 2011 г. было учтено 899 особей. Таким образом,

• Взрослые особи -О- Щенки

Рисунок 1. Межгодовая динамика численности сивуча о. Брат Чирпоев: а) исторические данные; б) изменение численности после 2000 г. 1956-2001 гг. - литературные источники; 2002-11 гг. - наши данные.

за одиннадцать лет (2001-11 гг.) численность взрослых сивучей на о. Брат Чирпоев выросла на 58.8 %, а её ежегодный прирост составлял 5.8 %/год (Min = -7.1 %/ год, Мах = 35.5 %/год). С учётом одних наших данных (выполненных по единой методике) изменение численности с минимального учтённого уровня (2003 г., 670 особей) до максимального (2011 г., 899 особей) составило 34.2 %, или 3.8 %/год (Min =-6.9 %/ год, Мах = 9.6 %/год). С 2001 по 2011 гг., численность приплода на лежбище выросла вдвое (с 252 до 502 щенков). Величина приплода ежегодно прирастала на 9.9 %/год (Min = - 13.4 %/год, Мах = 40.5 %/год).

Современная численность группировки ещё далека от уровня, который отмечали на лежбище о. Брат Чирпоев в середине прошлого столетия. Восстановление чирпоевской репродуктивной группировки происходит на фоне роста численности азиатской популяции (Burkanov V.N., Altukhov A.V., Andrews R.D., Calkins D.G., Gelatt T.S. Long-term de; mographic studies of Steiler sea lions (Euraetopias jubatus) in Russian waters // 19th Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals. Tampa, Florida, 2011. P. 47-48), и, по всей видимости, будет продолжаться.

Соотношение полое при рождении. Доля самцов в приплоде составляла в среднем 52 % (CI = 40-65 %, рисунок 2).

С точки зрения равновесной теории пола Фишера (Fisher R A. The Geneti-! cal Theory Of Natural Selection. Oxford: Clarendon Press, 1930. 272 p.), близкое к 1:1 вторичное соотношение полов наиболее оптимально для популяции, поскольку обеспечивает родительским особям максимальный репродуктивный успех (число рождаемых особей-внуков) в пересчёте на величину родительских вкладов в потомство. Однако у сивуча более длитель- Рисунок 2. Соотношение полов в подвергнутых мечению поко-ная материнская поддержка лениях сивучей. Серым обозначена доля самцов-щенков, чер-(Trites A.W., Porter В.Р., ным-доля самок-щенков. Pm-доля самцов при рождении; Deecke V.B., Coombs А.Р., CI95 - 95 % доверительный интервал для Pm.

Marcotte M.L., Rosen D.A.S.

Insights into the Timing of Weaning and the Attendance Patterns of Lactating Steiler Sea Lions (Eumetopias jubatus) in Alaska During Winter, Spring, and Summer // Aquatic Mammals, 2006. P. 85-97) и более высокие вложения (Higgins L.V. Maternal behavior and attendance patterns of the Steiler sea lion in California. Santa Cruz: University of California, 1984. P. 37) при выращивании детёнышей-самцов делают "стоимость" выращивания самцов сравнительно выше, чем самок. Кроме того, из-за присущей виду полигинической системы размножения лишь небольшое число особей-сыновей оставляет после себя потомков. Высокая "стоимость" выращивания самцов и особенности организации размножения у сивуча делают родительские вложения в самок более "выгодными" с точки зрения повышения репродуктивного успеха, и, в соответствии с нелинейной моделью Чарнова,

должны вести к увеличению их числа в приплоде (Frank S.A. Sex allocation theory for birds and mammals // Annual Review of Ecology and Systematics, 1990. P. 13-55). Тем не менее, вторичное соотношение полов в группировке о. Брат Чирпоев было близким к 1:1, и даже немного смещённым в сторону самцов. Таким образом, наблюдается явное несоответствие реально наблюдаемого вторичного соотношения полов в группировке с его теоретически ожидаемым значением. Рассматривая это противоречие, Р. Докинз (Dawkins R. The Seal's Tale // The Ancestor's Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Life. Boston: Houghton Mifflin, 2004. P. 171-177) обратил внимание на то, что у тюленей с выраженной полигинией немногие гаремные секачи отвечают за рождение почти всех щенков, и, следовательно, родительские вложения в детёнышей-самцов всё равно оказываются оправданными. Исходя из этого, вторичное соотношение полов у сивуча может косвенно характеризовать условия обитания в группировке: соотношение должно склоняться в сторону самцов в благоприятных условиях, когда группировка может позволить себе расходы, связанные с выращиванием излишнего числа самцов. И наоборот, соотношение полов должно стремиться к "разумному" (преобладание самок) в субоптимальных условиях. Похожая ситуация наблюдается в угнетённой группировке о. Медный, где вторичное соотношение полов было смещено в сторону самок (Рязанов С.Д. Демографическая характеристика субпопуляции сивуча (Eumetopias jubatus Schreber, 1776) Командорских островов). На о. Брат Чирпоев в двух поколениях, рождённых до 2000 г., фактически наблюдаемое вторичное соотношение полов было смещено в сторону самок, но в более поздних поколениях доля самцов была больше 50 %. Это может указывать на то, что после 2000 г. условия обитания чирпоевской группировки сивуча улучшились. Описаны механизмы, с помощью которых популяции могут осуществлять контроль за вторичным соотношением полов, если того требуют изменившиеся условия обитания (Гео-дакян В.А., Геодакян С.В. Существует ли отрицательная обратная связь в определении пола? // Журнал общей биологии, 1985. С. 201-216).

Возраст вступления в размножение. Самки на о. Брат Чирпоев рожали своего первого щенка в среднем в возрасте 5.1 лет (CI = 4.9-5.3 лет). Около 15 % (CI = 6-31 %) первородящих самок приносили щенка в возрасте четырех лет (рисунок 3). Наибольшее число самок рожали первого щенка в пять лет (Р = 65 %; CI = 48-79 %). Остальные первородящие самки рожали в возрасте шести (р = 18 %; CI = 8-34 %) и семи (Р=3 %; CI = 0-17 %) лет.

Современное распределение возрастов первородящих самок хорошо согласуется с результатами исследования сивучей, населявших Курильскую гряду в прошлом веке, однако, сильно отличается от результатов аналогичного исследования, выполненного в заливе Аляска (Перлов A.C. Сроки наступления половой зрелости у сивучей // Известия ТИНРО, 1971. С. 174-

80

§

8-1 60

40

О ОС

ч g. 20

о

4 5 6 7

Возраст керзвороднщнх самок, годы

Рисунок 3. Возраст первого деторождения у самок-аборигенов о. Брат Чирпоев.

189, Calkins D.O., Pitcher K.W. Population assessment, ecology and trophic relationships of Steiler sea lions in the Gulf of Alaska // Environmental Assessment of the Alaskan Continental Shelf Final Reports, 1982. P. 455-546). В заливе Аляска число вступивших в размножение самок нарастало с 4 по 8-летнюю возрастную когорту линейным образом. На Курильских островах число вступивших в размножение самок росло быстро и неравномерно: большинство самок рожало своего первого щенка к шестилетнему возрасту. Наблюдаемые различия могут быть обусловлены различиями в методологических подходах между исследованиями.

В целом, для всех поколений чирпоевской репродуктивной группировки характерна одна и та же схема интродукции в сферу воспроизводства: первых щенков рожают 4-летние самки (15 % от числа всех рожавших самок). Наибольшее число первородящих самок составляет 5-летнюю когорту (50-80 %% рожавших самок). Оставшиеся ювениль-ные самки дозревают с шестой по восьмую возрастную когорту. Это совпадает с результатами исследований в российской части ареала (Трухин A.M. Общие закономерности функционирования репродуктивного лежбища и размножение сивучей (Eumetopias juba-tus) на острове Райкоке (Средние Курильские острова) // Исследования морских экосистем и биоресурсов. M.: Наука, 2007. С. 531-548).

Половозрастная структура чирпоевской репродуктивной группировки. Число возвращающихся на натальное лежбище неполовозрелых самцов уменьшалось от годовиков к трехлеткам (¿?J, рисунок 4). С четырёх лет число самцов возрастало, и становилось максимальным в 5-летнем возрасте (X = 29 особей, BCI = 19-41 особь, перцентильный бутстреппинг). Численность секачей 7 лет и старше поступательно снижалась, и к 13-14-летнему возрасту таких животных на лежбище оставались единицы. Самый старый секач был зарегистрирован на лежбище в 2006 году в возрасте 17 лет.

У самок была хорошо выражена группа средневозрастных (4-11 лет) особей (рисунок 4). Наиболее массово была представлена когорта 6-летних самок (X = 35 особи, BCI = 23-51 особей). Тренд на уменьшение численности в возрастных когортах самок прослеживается, начиная с 5-6-летнего возраста. В 2013 году на лежбище присутствовала

Вофшггвыс кчхоргы

SO 40 30 20 10 10 20 30 40 SO

Вчрослые с;шны в когортях, осой. Взрослые енмкн в когорт»*, особ.

Рисунок 4. Демографическая пирамида группировки взрослых (старше 1 года) сивучей-аборигенов на лежбище о Брат Чириоев. Линиями обозначены линейные тренды для разных половозрастных категорий сивучей.

одна самка 1989 г.р. С учётом этой регистрации, очевидно, что построенная нами демографическая пирамида не исчерпывает всю возрастную структуру самок и может быть продолжена по оси ординат как минимум до 24-летней когорты.

Численность возрастных когорт, составляющих чирпоевскую репродуктивную группировку, определяется тремя процессами, а именно: распадом связи с матерью при одновременном росте номадности у неполовозрелых особей; вступлением созревающих сивучей в размножение; перманентным выходом (элиминацией) животных из размножения в результате гибели или старения. У самцов младшие возрастные когорты представлены значительно лучше, чем у самок. Это связано с тем, что неполовозрелые самцы чаще, чем самки, пролонгируют свою связь с матерью (Trites A.W., Porter В.P., Deecke V.B., Coombs A.P., Marcotte M.L., Rosen D.A.S. Insights into the Timing of Weaning and the Attendance Patterns of Lactating Steiler Sea Lions (Eumetopias jubatus) in Alaska During Winter, Spring, and Summer) и сопровождают её в последующие сезоны в качестве особей, зависящих от молочного кормления. Интродукция на лежбище созревающих особей (ÇJF, c?SA) происходит уже в третьей возрастной когорте и продолжается до 5-летнего возраста. Увеличение числа самок на этом этапе по темпам совпадает с вступлением в размножение. Интродукция на лежбище созревающих самцов и самок происходит одинаковыми темпами. На третьем, последнем, этапе происходит элиминация самцов и самок из-за старения и смертности. Сравнение площадей левой и правой частей обобщенной демографической пирамиды позволяет оценить численное преобладание самок над самцами на лежбище как двукратное.

В целом, демографическая пирамида сивучей о. Брат Чир поев отражает хорошо сбалансированную структуру, в которой относительно небольшое, но достаточное для успешного воспроизводства, количество самцов противопоставлено большому числу самок, в возрастной структуре которых хорошо выражено ядро из средневозрастных особей.

Возрастные показатели размножения самок-аборигенов. Вступление в размножение самок одного поколения происходило не синхронно - даже в семилетнем возрасте на лежбище присутствовали нерожавшие самки ("неполовозрелые и нерожавшие", рисунок 5). Доля таких самок в 6 и 7-летних когортах не была существенной: основную массу холостых самок в этих когортах составляли уже яловые особи. В когортах старше семи лет все нерожавшие самки были яловыми. С 6 по 9-летнюю когорту около трети самок (27-42 %) оставались яловыми в следующий сезон после родов. Доля яловых самок понижалась по мере взросления поколений и становилась минимальной (~10 % от числа рожавших в предыдущий репродуктивный сезон) в 10-13-летних возрастных когортах. Начиная с 14-летней возрастной когорты, доля яловых самок вновь стала возрастать. Сорок процентов 18-летних самок не участвовало в воспроизводстве.

Таким образом, доля рожавших самок растет к 13-летнему возрасту, а затем убывает по мере старения. Рост доли рожавших обусловлен интродукцией в воспроизводство неполовозрелых особей в возрасте 3-6-лет и с укреплением физиологического здоровья у плодоносивших самок в возрасте 6-13-лет. Увеличение числа яловых самок после 13-лет отражает одряхление старших поколений.

Реализация репродуктивного потенциала. В реализации репродуктивного потенциала (специфическая рождаемость, РРП) самок-аборигенов хорошо различимы три основных этапа (рисунок 6): с 4 до 5 лет (зона "А-Б") происходит резкий рост участия самок в воспроизводстве. С пятилетнего возраста РРП в продуцирующих поколениях выходит на своеобразное "плато", которое отчётливо продолжается до 10 лет (зона "Б-В"). На этом этапе в размножении ежегодно участвует в среднем 17 % от числа рождённых в

Рисунок 5. Динамика размножения самок-аборигенов о. Брат Чирпоев. Пунктиром обозначена линия тренда (полином второго порядка) для изменения числа рожавших самок между воз-

поколении самок. С 11-летнего возраста (зона "В-Г") происходит уменьшение возраст-носпецифической рождаемости.

Изменение специфической рождаемости зависит от многих факторов. На первом этапе репродуктивной жизни поколения (зона "А-Б", рисунок 6) значение имеет скорость вступления самок в воспроизводство. На следующем этапе (зона "Б-В") значение приобретает периодичность размножения. Как было показано ранее, в среднем около трети 6-9-летних самок остаётся яловыми на следующий год после родов (рисунок 5). С 5 по 10 возрастную когорту (рисунок 6) интродукция в размножение новых особей и снижение размера яловости компенсирют кумулятивное снижение выживаемости самок. Этот этап можно охарактеризовать как период стабильного воспроизводства поколения. Третий этап начинался с 11-летней возрастной когорты. Не смотря на то, что число яловых самок становится минимальным у 10-13-летних самок, специфическая рождаемость в этих когортах заметно понижена из-за возрастной элиминации продуцирующих самок.

Изменение РРП чирпоевской группировки можно сравнить с аналогичными показателями, характеризующими угнетённые группировки. Так, в репродуктивной жизни поколений самок, составляющих группировку о-ва Медный, полностью отсутствует период стабильного воспроизводства. На этом лежбище наибольший вклад в воспроизводство делают первородящие особи (Рязанов С.Д. Демографическая характеристика субпопуляции сивуча (Eumetopias jubatus Schreber, 1776) Командорских островов). В группировке о. Медный спад специфической рождаемости начинается на 4 года раньше, чем на о. Брат Чирпоев; при этом, наклон линейных трендов на снижение РРП в обеих группировках не различается (Пермяков П.А., Рязанов С.Д., Трухин A.M., Мамаев Е.Г., Бурканов В.Н. Репродуктивный вклад самок сивуча (Eumetopias jubatus) на лежбищах о-вов Брат Чирпоев и Медный, 2002-2011 гг). Поскольку в наиболее старших поколениях чирпоевских самок спад РРП определяется в первую очередь числом доживших до этого возраста особей, можно предположить, что угнетённое состояние медновской группировки так же связано с особенностями возрастной структуры местных самок. Показано, что именно нарушение возрастной структуры лежит в основе угнетённого состояния

J

(А) ©

®

©

и

О

4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 Возрастные когорты

Рисунок 6. Реализация репродуктивного потенциала (РРП) у самок-аборигенов о. Брат Чирпо-ев. Буквенные обозначения: А-Б — зона роста РРП; Б-В - зона стабильного участия в размножении; В-Г - зона понижения РРП.

медновской групппировки сивучей. Таким образом, сравнение демографических характеристик восстанавливающихся и угнетённых репродуктивных группировок может внести вклад в понимание возможных причин спада численности сивучей.

Смертность сивучей на репродуктивном лежбище и в прилежащей акватории

Источники смертности, связанные с человеческой деятельностью. Отстрел или иное изъятие сивучей на лежбище в период нашего исследования не проводились. Факторы антропогенной природы, вызывающие беспокойство у сивучей, были редки и, как правило не вызывали перестроек установившейся на лежбище социальной структуры. После временного нарушения структуры группировки (мечение приплода методом горячего таврения, появление в акватории туристических групп), социум восстанавливался в прежнем виде в течение трёх суток, что вполне обычно для подобных ситуаций (Кисеу L., Trites A.W. А review of the potential effects of disturbance on sea lions: assessmg response and recovery // Sea Lions of the World: Alaska Sea Grant College Program, 2006. P. 581-

Травмирование сивучей предметами антропогенного происхождения (утерянные орудия лова, упаковочные материалы и т.д.) может приводить к гибели, либо снижать общую жизнеспособность животных. В большинстве случаев, инородные предметы ранили шейный отдел и голову сивучей. Такие травмы часто имеют по краям опухоли и участки глубоко рассечённой шкуры, снижающие подвижность головы, и, следовательно, ограничивающие способность животного добывать себе пищу. Процент сивучей, раненых инородными предметами, на лежбище о. Брат Чирпоев составлял 0.9 % ± 0.4 % (SD). В целом, в российской части ареала в 2002-10 гг. доля травмированных сивучей составляла в среднем 1.3 % от общего числа учтённых на берегу взрослых особей (Алтухов A.B., Пермяков П.А., Андрюс Р.Д., Бурканов В.Н., Калкинс Д.Г., Трухин A.M., Жилет Т.С. Смертность взрослых сивучей на репродуктивных лежбищах в российской части ареала в 2002-2010 годах // Биология моря, 2012. С. 471—476), что почти вдвое пре-

589).

восходит аналогичный показатель, отмеченный в прошлом (Fowler C.W. A review of seal and sea lion entanglement in marine fishing debris // Pacific Rim fisherman's conference on marine debris. Kailua, Kona, Hawaii, 1988. P. 16-63). Гибель сивучей, попавших в утерянные орудия лова, на лежбище не отмечена. Известно, что травмирование животных предметами инородного происхождения незначительно (Raum-Suryan K.L., Jermson L.A., Pitcher K.W. Entanglement of Steller sea lions (Eumetopias jubatus) in marine debris: Identifying causes and finding solutions // Marine Pollution Bulletin, 2009. P. 1487-1495), a гибель сивучей в орудиях лова при рыбопромысловых операциях мала (Артюхин Ю.Б., Бурканов В.Н., Никулин B.C. Прилов морских птиц и млекопитающих на дрифтерном промысле лососей в северо-западной части Тихого океана. М.: Скорость цвета, 2010. 264 е.). Тем не менее, оценки смертности морских львов в утерянных орудиях лова отсутствуют.

Источники смертности, обусловленные воздействием морских хтцников. К морским хищникам, представляющим опасность для сивуча, относят крупных акул (Elasmo-branchii sp.) и косатку (Orcinus orca Linnaeus, 1758). Акул в акватории перед лежбищем не регистрировали. Главной формой поведения косаток на акватории, прилегающей к о. Брат Чирпоев (р = 73 %; CI = 49-88 %, рисунок 7), было перемещение перед островом на различном удалении от него (рисунок 7). Социальную и не связанную с сивучами охотничью активность косаток регистрировали реже, чем простые "проходы" (Р = 15 %; CI = 5-40 %). Беспокойство сивучей на лежбище при внешне безразличном по отношению к ним поведении косаток происходило относительно редко (Р = 7 %; CI = 0-32 %). Безразличную по отношению к сивучам социальную и охотничью активность косаток регистрировали только вблизи лежбища или на небольшом удалении от него.

Нападение на сивучей было самой редкой формой деятельности косаток (р = 5%; CI = 0-29%). Во время охоты на чирпоевских сивучей косатки демонстрировали ранее описанные охотничьи тактики, такие как загонная (corralling) (Lopez J.C., Lopez D. Killer whales (Orcinus orca) of Patagonia, and their behavior of intentional stranding while hunting nearshore // Journal of Mammalogy, 1985. P. 181-183) и прибрежная (near-shore foraging) (Baird R.W., Dill L.M. Occurrence and behaviour of transient killer whales: seasonal and pod-specific variability, foraging behaviour and prey handling // Canadian Journal of Zoology 1995. P. 13001311) охота. В первом случае косатки патрулировали акваторию лежбища вдоль полосы

0.80

о 3 0.60

й 0.40

3 0.20

0.00

1

2 3

Поведенческая категория

Рисунок 7. Деятельность косаток на акватории, прилегающей к лежбищу о. Брат Чирпоев. Подписи по оси абсцисс: 1- следование косаток без задержки мимо лежбища; 2 — активность косаток, индифферентная по от-ношению к сивучам; 3- поведение, вызывающее беспокойство сивучей, но не сопровождающееся нападениями косаток на сивучей; 4 - нападения косаток на сивучей.

водорослей, атакуя сивучей со стороны моря; во втором - атаковали сивучей вдоль линии берега.

На агрессивное и потенциально опасное поведение косаток сивучи отвечали различными защитными тактиками. К укрыванию на суше сивучи прибегали в случае относительно слабого давления на них. При более агрессивном воздействии (нападения, сопровождаемые атаками; поведение, сопровождаемое мощные демонстрации над водой) сивучи могли оставаться на суше, либо перемещались в воду. В воде самцы и самки образовывали две раздельные группы, одна из которых (самцы) перемещались в зарослях водорослей напротив косаток, а вторая (самки) оставалась в воде у самого лежбища. Объединение в большую группу как защитная реакция на нападение косаток отмечено и у другого вида ушастых тюленей - южного морского льва (Otariaßavescens Shaw, 1800) (Briga M., Holsbeek L., Cammareri A.J. Killer whale prédation on sea lions at Punta Norte, Argentina: Sea lion antipredatory behaviour and evolution of predatory interactions // 19th Annual Conference of the European Cetacean Society. La Rochelle, France, 2005. P. 53).

На основании полученных данных можно считать, что косатки не оказывают серьёзного влияния на группировку сивучей в прибрежной акватории о. Брат Чирпоев. Количественные характеристики поведения косаток, вызывающего реакцию со стороны сивучей (подходы китов к лежбищу, вызывающие беспокойство сивучей (3) и охота на них (4), рисунок 7), не различались между собой статистически. В этих поведенческих категориях нижние границы доверительных интервалов пересекали нулевой уровень вероятности. Это не позволяет отвергнуть нулевую гипотезу о том, что проявления косатками интереса к лежбищу сивучей происходит случайным образом. Напротив, вероятность появления рядом с лежбищем косаток, индифферентных по отношению к сивучам, достоверно отличается от нуля. В этом нет ничего неожиданного, поскольку речь идёт о такой каждодневной деятельности косаток, как прибрежные перемещения и социальная активность. В данном случае опровержение нулевой гипотезы говорит только о том, что косатки достаточно обычны в водах, окружающих о. Брат Чирпоев.

Полученные нами результаты показывают, что в период нашего исследования косатки не влияли на размножающуюся группировку сивучей о. Брат Чирпоев.

Смертность, обусловленная внутривидовыми взаимодействиями. Раздавливание взрослыми особями (как правило, конфликтующими территориальными секачами) было одной из наиболее частых причин гибели щенков на лежбище (18.0 % ± 7.8 %). Значительно реже отмечали гибель (утопление) щенков в лужах (7.3 % ± 4.9 %). Этот специфический фактор смертности отмечен только на о. Брат Чирпоев. С 2002 по 2011 гг. в среднем один щенок за сезон погибал от укусов взрослых особей, что составляло 0.3 % от общего числа рождённых щенков. Значение инфантицида (детоубийства) в общей смертности было невысоким (6 %). Как правило, гибель щенков происходила от того, что самки хватали неродных детёнышей зубами и отбрасывали прочь от себя, сильно травмируя их. Кроме случаев "неумышленного" инфантицида, в 2005 и 2006 гг. от 5 до 7 щенков было убито одним территориальным секачом.

Гибель взрослых самок и молодых сивучей происходила исключительно от взаимодействия с секачами. Отдельного упоминания стоит феномен серийного убийства самок и молодых сивучей девиантным территориальным секачом. Секача регистрировали на лежбище в течение пяти сезонов; поведение особи отличалось чрезвычайной агрессивностью. По нашей оценке 27 го 31 самок и молодых сивучей было убито этим животным (остальные особи погибли в спариваниях с неизвестными секачами). Кроме того, в столкновениях с ним погибло 2 молодых самца. Вызванная действиями секача смерт-

ность взрослых особей составляла 0.1-2.0 % от максимально учтённой за сезон численности самок и молодых животных.

За время наблюдений только один секач погиб в территориальном конфликте.

Смертность, не связанная с внутривидовыми взаимодействиями. Наиболее обычной причиной гибели щенков была смертность в процессе рождения (19.8 % ± 8.7 всей смертности). Смывание с лежбища прибоем (8.1 % ± 3.3 %) происходило редко. Ежегодно от причин, не связанных с внутривидовыми взаимодействиями, погибало 3.3 % щенков (CI = 5.7-8.2 %). Гибель щенков от истощения и причин случайного характера была незначительной (1.9 % и 0.5 %, соответственно).

Гибели взрослых особей от причин, не связанных с внутривидовыми взаимодействиями, не наблюдали.

Смертность от невыясненных причин. Поскольку вскрытия павших сивучей не выполняли, ежегодно оставались невыясненными причины гибели 2.3 % ± 0.8 % щенков (38.9 % ± 9.3 % от общей смертности). По-видимому, значительная доля их могла погибнуть от инфекционных заболеваний.

Средневзвешенный уровень смертности сеголстпих сивучей на лежбище о. Брат Чирпоев составил 6.6 %. Для взрослых особей этот показатель составил 0.5%. Обе цифры не превышают среднего уровня смертности сивучей на репродуктивных лежбищах в российской части ареала (Алтухов A.B., Пермяков П.А., Андрюс Р.Д., Бурканов В.Н., Калкинс Д.Г., Трухин A.M., Жилет Т.С. Смертность взрослых сивучей на репродуктивных лежбищах в российской части ареала в 2002-2010 годах).

ВЫВОДЫ

1. Репродуктивная группировка о. Брат Чирпоев находится на стадии восстановления численности после спада, произошедшего в последней трети прошлого столетия. С 2003 по 2011 гг. численность особей в возрасте 1 год и старше увеличилась на 34 %. Численность приплода с 2001 по 2011 гг. выросла вдвое. Величина приплода на лежбище ежегодно прирастала в среднем на 9.9 % (Min = -13.4 %, Мах = 40.5 %).

2. Число самок в местном социуме примерно вдвое превышает число самцов. Скорость элиминации самцов всех генераций выше, чем у самок (-11 %/год, против -6 %/год).

3. Первого щенка на о. Брат Чирпоев самки способны родить не раньше, чем в 4-летнем возрасте (р = 15 %; CI = 6-31 %). Наибольшее число первородящих самок приходится на пятилетнюю возрастную когорту (Р = 65 %; CI = 48-79 %). В возрасте 8 лет все самки включаются в репродуктивный цикл.

4. Местное репродуктивное сообщество характеризуется устойчивой реализацией репродуктивного потенциала в средневозрастных когортах самок. Эта группа когорт представлена наибольшим числом особей; в средневозрастных когортах порядка 17 % самок (BCI = 10-24 % от числа рождённых самок) ежегодно участвует в размножении.

5. Смертность сивучей от косаток в акватории лежбища не выявлена. Взаимодействие косаток и сивучей в акватории лежбища происходит нерегулярно; только в 5 % регистраций косаток отмечены нападения на сивучей.

6. Современная ежегодная смертность сивучей на лежбище в течение репродуктивного периода (6.6 % для сеголетков и 0.5 % для взрослых особей) не превышает среднего для вида уровня. Основным фактором приуроченной к лежбищу смертности сивучей старше 1 года является поведение взрослых самцов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Статьи в ведущих рецензируемых научных журналах:

1. Пермяков, П.А. Взаимоотношения косатки (Orcinus orea) и сивуча (Eumetopias jubatus) в районе острова Брат Чирпоев (Курильские острова) / П.А. Пермяков, В.Н. Бурканов // Биология моря. - 2009. - №. 35 (3). - С. 225-228.

2. Burkanov, V. Environmental and biological factors influencing maternal attendance patterns of Steiler sea lions (Eumetopias jubatus) in Russia / V. Burkanov, E. Gurarie, A. Altu-khov, E. Mamaev, P. Permyakov, A. Trukhin, J. Waite, T. Gelatt // Journal of Mammalogy. -2011. — №. 92 (2).-P. 352-366.

3. Алтухов, A.B. Смертность взрослых сивучей на репродуктивных лежбищах в российской части ареала в 2002-2010 годах / A.B. Алтухов, П.А. Пермяков, Р.Д. Анд-рюс, В.Н. Бурканов, Д.Г. Калкинс, A.M. Трухин, Т.С. Жилет // Биология моря. - 2012. -№. 38 (6). - С. 471-476.

Работы, опубликованные в сборниках научных трудов, материалах региональных и международных конференций;

1. Пермяков, П.А. Возрастная и половая структура меченых сивучей (Eumetopias jubatus) на о. Брат Чирпоев (Курильские о-ва) в 2002-2003 гг. / П.А. Пермяков, В.Н. Бурканов // Морские млекопитающие Голарктики III: Сборник научных трудов. - Коктебель, Украина, 2004. - С. 449-451.

2. Пермяков, П.А. Сезонные изменения численности сивуча (Eumetopias jubatus) на о. Брат Чирпоев (Курилские о-ва) в репродуктивный период 2002-2003 гг. / П.А. Пермяков, В.Н. Бурканов // Морские млекопитающие Голарктики: Сборник научных трудов. - Коктебель, Украина, 2004. - С. 446-449.

3. Пермяков, П.А. Краткие результаты наблюдений за численностью и размножением сивучей на о. Брат Чирпоев в 2005 г. / П.А. Пермяков, В.Н. Бурканов // материалы конференции Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Материалы VI научной конференции. - Петропавловск-Камчатский, 2005. - С. 240-244.

4. Бурканов, В.Н. Краткие результаты учетов сивуча (Eumetopias jubatus) в водах России в 2004-2005 гг / В.Н. Бурканов, A.B. Алтухов, Р.В. Белобров, П.А. Блохин, В.В. Вертянкин, Д.Н. Вэйт, Д.Г. Калкинс, А.Е. Кузин, Т.Р. Лафлин, Е.Г. Мамаев, B.C. Никулин, П.А. Пермяков, С.Ю. Пуртов, A.M. Трухин, В.В. Фомин, C.B. Загребельный // Морские млекопитающие Голарктики IV: Сборник научных трудов. - Санкт-Петербург, Россия, 2006. - С. 111-116.

5. Гурарий, Э.Д. Сравнительная характеристика продолжительности пребывания в море и на берегу самок сивуча (Eumetopias jubatus) на репродуктивных лежбищах в России / Э.Д. Гурарий, В.Н. Бурканов, A.B. Алтухов, Е.Г. Мамаев, С.Ю. Пуртов, П.А. Пермяков // Морские млекопитающие Голарктики IV: Сборник научных трудов. — Санкт-Петербург, Россия, 2006. - С. 167-172.

6. Пермяков, П.А. Случаи прямого инфантицида щенков сивучей (Eumetopias jubatus) территориальным секачом на гаремном лежбище о. Брат Чирпоев (Курильские о-ва) / П.А. Пермяков // Морские млекопитающие Голарктики IV: Сборник научных трудов. - Санкт-Петербург, Россия, 2006. - С. 417-419.

7. Пермяков, П.А. Взаимодействие косаток (Orcinus orea) и сивучей (Eumetopias jubatus) в акватории у гаремного лежбища сивучей на о. Брат Чирпоев (Курильские о-ва)

в 2002-2005 гг. / П.А. Пермяков // Морские млекопитающие Голарктики IV: Сборник научных трудов. - Санкт-Петербург, Россия, 2006. - С. 411-417.

8. Пермяков, П.А. Краткие результаты наблюдений за численностью и размножением сивучей на о. Брат Чирпоев в 2007 г. / П.А. Пермяков, В.Н. Бурканов // материалы конференции Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Материалы VIII международной научной конференции, посвященной 275-летию с начала Второй Камчатской экспедиции (1732-1733 гг.). - Петропавловск-Камчатский, 2007. -С. 379-382.

9. Бурканов, В.Н. Краткие результаты учётов сивуча (Eumetopias jubatus) в водах России в 2006-2007 гг. / В.Н. Бурканов, А.В. Алтухов, Р. Андрюс, И.А. Блохин, В.В. Вертянкин, Д. Вэйт, А.А. Генералов, А.И. Грачев, Д.Г. Калкинс, А.Е. Кузин, Е.Г. Мамаев, B.C. Никулин, О.И. Пантелеева, П.А. Пермяков, A.M. Трухин, С.В. Загребельный, Л.Д. Захарченко // Морские млекопитающие Голарктики V: Сборник научных трудов. -Одесса, Украина, 2008.-С. 116-123.

10. Пермяков, П.А. Динамика численности взрослых сивучей (Eumetopias jubatus) на репродуктивном лежбище о-ва Брат Чирпоев, 2002-2007 гг. / П.А. Пермяков, В.Н. Бурканов // Морские млекопитающие Голарктики V: Сборник научных трудов. - Одесса, Украина, 2008. - С. 420-423.

11. Савенко, О. Опыт временного маркирования щенков сивучей (Eumetopias jubatus) масляной краской перед таврением / О. Савенко, А.В. Алтухов, П.А. Пермяков // Морские млекопитающие Голарктики V: Сборник научных трудов. - Одесса, Украина, 2008.-С. 423-425.

12. Shulezhko, T.S. Ecotypes of Killer Whales from the Northwestern Pacific based on the results of photo-identification and acoustic study / T.S. Shulezhko, E.G. Mamaev, P.A. Permyakov, V.N. Burkanov // Proc. 24th Annual Conference of the European Cetacean Society. - Stralsund, Germany, 2010. - P. 196-197.

13. Савенко, O.B. Исследования сивучей на скале Долгой (Курильские острова) в 2010 г / О.В. Савенко, А.С. Нерода, П.А. Пермяков, В.Н. Бурканов // материалы конференции Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: материалы XI международной научной конференции, посвященной 100-летшо со дня рождения выдающихся российских ихтиологов А.П. Андрияшева и А.Я. Таранца. - Петропавловск-Камчатский, 2010. - С. 346-349.

14. Permyakov, P.A. Sources of mortality for non-pup Steller sea lions (Eumetopias jubatus) in Russia / P.A. Permyakov, A.V. Altukhov, V.N. Burkanov, T.S. Gelatt II Proc. 19th Biennial Conference on the Biology ofMarine Mammals. - Tampa, Florida, 2011. -P. 235.

15. Пермяков, П.А. Гибель самок и молодых сивучей, вызванная патологическим поведением территориального секача на репродуктивном лежбище о. Брат Чирпоев / П.А. Пермяков // материалы конференции V конференция молодых ученых "Океанологические исследования". - Владивосток, 2011. - С. 110-112.

16. Пермяков, П.А. Наблюдения за сивучами на о. Брат Чирпоев (Курильские о-ва) в 2011 году / П.А. Пермяков, В.Н. Бурканов // материалы конференции Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Материалы XIII международной научной конференции. - Петропавловск-Камчатский, 2011. - С. 295-298.

17. Altukhov, A. Non-pup Steller sea lion annual mortality rate on rookeries in Russian Far East / A. Altukhov, P. Permyakov, V. Burkanov, A. Trukhin, R.D. Andrews, D.G. Calkins, T. Gelatt // Proc. 26th European Cetacean Society Conference. - Galvvay, Ireland, 2012. -P. 228.

/ь

18. Алтухов, А.В. Различия в результатах прямых визуальных учетов сивучей (Еи-metopias jubatus) на лежбищах и подсчетах на панорамных фотографиях / А.В. Алтухов, П.А. Пермяков, В.Н. Бурканов И Морские млекопитающие Голарктики VII: Сборник научных трудов. - Суздаль, 2012. - С. 38-43.

19. Пермяков, П.А. Репродуктивный вклад самок сивуча (Eumetopias jubatus) на лежбищах о-вов Брат Чирпоев и Медный, 2002-2011 гг / П.А. Пермяков, С.Д. Рязанов, A.M. Трухин, Е.Г. Мамаев, В.Н. Бурканов // Морские млекопитающие Голарктики VII: Сборник научных трудов. - Суздаль, 2012. - С. 181-186.

20. Шулежко, Т.С. Расчет вероятности ошибки при распознавании знаков тавро на меченых ластоногих и способы ее уменьшения / Т.С. Шулежко, А.В. Алтухов, П.А. Пермяков, В.Н. Бурканов // Морские млекопитающие Голарктики VII: Сборник научных трудов. - Суздаль, 2012. - С. 404-408.

21. Altukhov, A. Are there differences in age-specific survival rates of Steller sea lion between declining Commander Islands and growing Kuril Islands? / A. Altukhov, V. Burka-nov, R. Andrews, E. Mamaev, V. Nikulin, P. Permyakov, S. Ryazanov, V. Vertyankin, D. Calkins, T. Loughlin, T. Gelatt // 20th Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals. -Dunedin, New Zealand, 9-13 December, 2013. -P. 12.

22. Artemyeva, S. Nursing a Steller sea lion pup by northern fur seal females / S. Arte-myeva, M. Ososkova, P. Permyakov, T. Horimoto, A. Gerasimova, L. Konovalova, V. Burka-nov // 20th Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals. - Dunedin, New Zealand, 9-13 December, 2013. -P. 16.

23. Artemyeva, S. Interspecific interactions: northern fur seal (Callorhinus ursinus) pups nursed by Steller sea lions (Eumetopias jubatus) and Steller sea lion pups nursed by northern fur seal females / S. Artemyeva, P. Permyakov, S. Ryazanov, E. Kruchenkova, V. Burkanov // Proc. 27th conference of the European Cetacean Society: Interdisciplinary approaches in the study of marine mammals. -Setiibal, Portugal, 2013. - P. 253.

24. Burkanov, V.N. Apparent age of first reproduction in Steller sea lions on Russian rookeries / V.N. Burkanov, A.V. Altukhov, R.D. Andrews, E.G. Mamaev, V.S. Nikulin, P.A. Permyakov, S.D. Ryazanov, V.V. Vertyankin, D.G. Calkins, T.R. Loughlin, T.S. Gelatt // 20th Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals. — Dunedin, New Zealand, 9-13 December, 2013.-P. 218.

25. Permyakov, P.A.The extrusion of Steller sea lions (Eumetopias jubatus) by northern fur seals (Callorhinus ursinus) from the pupping territories on a sympatric rookery at Tuleny Island (Russia) / P.A. Permyakov, S.M. Artemyeva, M.N. Ososkova, A.V. Gerasimova, V.N. Burkanov // 20th Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals. - Dunedin, New Zealand, 9-13 December, 2013. -P. 168.

ПЕРМЯКОВ Пётр Алексеевич

ДЕМОГРАФИЯ И ПРИЧИНЫ СМЕРТНОСТИ СИВУЧА (EUMETOPIAS JUBA TUS) РЕПРОДУКТИВНОЙ ГРУППИРОВКИ о. БРАТ ЧИРПОЕВ (КУРИЛЬСКИЕ О-ВА)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 15.05.2014г. Формат 60x84 1/16. Усл. п. л. 1.16. Тираж 120 экз. Заказ 235 Отпечатано в типографии Дирекции публикационной деятельности ДВФУ 690990, г. Владивосток, ул. Пушкинская, 10.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пермяков, Пётр Алексеевич, Владивосток

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Тихоокеанский океанологический институт им. В.И. Ильичева

На правах рукописи

04201459550

ПЕРМЯКОВ ПЁТР АЛЕКСЕЕВИЧ

ДЕМОГРАФИЯ И ИСТОЧНИКИ СМЕРТНОСТИ СИВУЧА (.ЕиМЕТОРЫБ ЛГВАТий) РЕПРОДУКТИВНОЙ ГРУППИРОВКИ о. БРАТ ЧИРПОЕВ

(КУРИЛЬСКИЕ О-ВА)

03.02.08 - экология

диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: Трухин Алексей Михайлович, кандидат биологических наук, доцент

Владивосток - 2014

ВВЕДЕНИЕ........................................................................................................5

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ................................................................10

1.1 Биологический очерк. ~.........................................................................10

1.1.1 Биология и распространение сивуча и его годовой цикл...............10

1.1.2 Сивучи азиатской популяции............................................................14

1.1.3 Динамика численности сивуча..........................................................15

1.1.4 Демография сивуча.............................................................................16

1.2 Смертность сивуча..................................................................................17

1.2.1 Смертность взрослых особей в репродуктивный период.............17

1.2.2 Взаимодействие с морскими хищниками.........................................17

1.3 Характеристика лежбища сивучей на о. Брат Чирпоев......................19

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ........................................................22

2.1 Район исследований................................................................................22

2.2 Методы сбора исходных данных...........................................................22

2.2.1 Мечение и регистрация меченых и приметных сивучей................22

2.2.2 Учёты численности сивучей..............................................................27

2.2.3 Регистрация смертности сивучей......................................................27

2.2.4 Мониторинг акватории.......................................................................28

2.3 Статистическая обработка материалов.................................................29

2.3.1 Преобразование данных, заданных в виде интервала. Приложение метода Монте-Карло....................................................29

2.3.2 Выявление статистически значимых различий между исследуемыми характеристиками.....................................................32

2.3.3 Учёт погрешности определения пола у щенков сивучей во время

мечения.................................................................................................33

2.3.4 Соотношение полов при рождении в чирпоевской репродуктивной группировке............................................................35

2.3.5 Половозрастная структура чирпоевской репродуктивной группировки.........................................................................................35

2.3.6 Сезонная динамика численности сивучей........................................38

2.3.7 Многолетняя динамика численности сивучей.................................39

2.3.8 Возраст вступления в размножение..................................................39

2.3.9 Реализация репродуктивного потенциала........................................40

2.3.10 Возрастные показатели размножения самок-аборигенов...............41

2.3.11 Взаимодействие с косатками.............................................................41

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.......................................42

3.1 Демографическая характеристика чирпоевской репродуктивной группировки.............................................................................................42

3.1.1 Сезонная динамика численности сивучей........................................42

3.1.2 Многолетняя динамика численности сивучей. Современное состояние группировки......................................................................47

3.1.3 Соотношение полов при рождении в репродуктивной группировке о. Брат Чирпоев.............................................................49

3.1.4 Возраст вступления в размножение..................................................52

3.1.5 Половозрастная структура чирпоевской группировки...................54

3.1.6 Возрастные показатели размножения самок-аборигенов...............58

3.1.7 Реализация репродуктивного потенциала........................................61

3.2 Смертность сивучей на лежбище и в прилежащей акватории в репродуктивный период.........................................................................64

3.2.1 Антропогенное воздействие..............................................................64

3.2.2 Влияние хищников..............................................................................67

3.2.3 Смертность, обусловленная внутривидовыми причинами............73

3.2.4 Смертность, не связанная с внутривидовыми взаимодействиями,

и смертность от невыясненных причин............................................80

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.................................................................................................82

ВЫВОДЫ...........................................................................................................83

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.................................................................................84

СПИСОК ИЛЛЮСТРАТИВНОГО МАТЕРИАЛА.......................................115

ПРИЛОЖЕНИЕ А.............................................................................................118

ПРИЛОЖЕНИЕ Б..............................................................................................119

ПРИЛОЖЕНИЕ В.............................................................................................120

ПРИЛОЖЕНИЕ Г..............................................................................................121

ПРИЛОЖЕНИЕ Д.............................................................................................122

ПРИЛОЖЕНИЕ Е..............................................................................................123

ПРИЛОЖЕНИЕ Ж............................................................................................124

ПРИЛОЖЕНИЕ 3..............................................................................................125

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы

Произошедшее в прошлом столетии снижение численности сивуча составило в некоторых районах до 80 % от исходной численности вида [8]. Это привело к включению сивуча в Красную книгу России и в Список видов, находящихся под угрозой исчезновения (ESA, США). Сокращение численности вида вызвало рост научного интереса к сивучу, тем не менее, факторы, определяющие динамику численности этих животных, до сих пор остаются невыясненными. В значительной мере это связано с недостатком сведений по биологии сивуча. В частности, очень слабо изучен вопрос демографии репродуктивных группировок вида. Группировки, населяющие российскую часть ареала сивуча, относятся к двум популяциям: к "западной" (репродуктивный социум Командорских о-вов) и к "азиатской" (группировки, населяющие прочие российские воды) [9]. Изначальный спад численности сивуча в обеих популяциях происходил схожим образом, однако динамика их численности в течение последнего десятилетия различалась: численность азиатской популяции восстанавливалась, тогда как в западной популяции снижалась [7]. Изучение репродуктивных группировок сивуча позволило выявить основные демографические показатели, нарушение которых препятствует восстановлению социумов [1012]. Было представлено демографическое описание угнетённой группировки сивуча [12], тогда как для группировок, находящихся в благоприятном состоянии, подобные результаты отсутствуют. Наше исследование позволяет восполнить этот пробел.

Среди факторов, определяющих современное состояние демографии сивуча, большое значение имеет смертность молодых и взрослых особей [13]. Вопрос о смертности сивуча на лежбищах в период размножения изучен слабо. Такое состояние вопроса недопустимо, поскольку в период размножения сивучи концентрируются на ограниченной по площади

территории репродуктивных лежбищ, что делает их особенно уязвимыми к таким факторам смертности, как исчерпание пищевых ресурсов, внутривидовая агрессия, инфекционные заболевания и т.д. Отдельную проблему составляют взаимоотношения сивуча с его естественными врагами, поскольку в соответствии с гипотезой А. Спрингера [14], именно хищничество косаток вызвало изначальное снижение численности сивуча и сдерживает его восстановление в настоящее время. Выполненное нами исследование позволит выделить отдельные категории смертности сивуча и определить влияние каждой из них на репродуктивную группировку.

Цели и задачи исследования

Оценить современное состояние репродуктивной группировки сивучей о. Брат Чирпоев и описать причины смертности в течение периода размножения на лежбище и в прилегающей акватории.

Для достижения цели необходимо решить следующие задачи:

• Определить демографические параметры репродуктивной группировки. Выявить тенденцию к изменению её численности.

• Установить уровень и источники смертности сивуча в период размножения. Выяснить характер взаимодействия сивуча с его естественными врагами.

Научная новизна и практическая значимость

Впервые определена половая и возрастная структура, а также динамика размножения и степень реализации репродуктивного потенциала группировки сивуча на о. Брат Чирпоев. Описаны основные этапы репродуктивной жизни самок (вступление в размножение, устойчивое воспроизводство, старение) и определены факторы, имеющие ключевое значение на каждом из этих этапов. Оценено современное состояние численности группировки сивуча на о. Брат Чирпоев, выявлена тенденция к её восстановлению. Оценки демографических параметров группировки следует использовать в качестве сравнительного материала при анализе факторов, сдерживающих

восстановление менее благополучных репродуктивных социумов сивучей. Полученные результаты позволяют научно обосновать планирование мероприятий по охране вида.

Изучен характер и определена частота взаимодействия сивуча и косатки; показано, что агрессивные взаимодействия между видами в акватории лежбища возникают случайным образом, и косатки какого-либо влияния на репродуктивный социум сивучей не оказывают. Описаны новые поведенческие формы агрессивного взаимодействия сивуча с естественными врагами и внутри вида, в том числе, защитные тактики сивучей в ответ на нападения косаток.

Оценен уровень смертности сеголеток и взрослого населения. Описано аномальное поведение территориальных самцов, вызывающее смертность самок и молодых сивучей.

Усовершенствованная схема нанесения тавро (клейма) на шкуры щенков позволяет примерно вдвое сократить ошибки считывания знаков тавро после его заживления. В настоящее время эта схема используется при мечении приплода сивучей на Командорских островах.

Апробация материалов

Основные результаты исследования доложены на российских и международных конференциях: "Морские млекопитающие Голарктики" (Коктебель, Украина, 2004; Санкт-Петербург, Россия, 2006; Одесса, Украина, 2008; Суздаль, Россия, 2012); "Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей" (Петропавловск-Камчатский, 2005, 2007, 2010, 2011); "Annual Conference of the European Cetacean Society" (Stralsund, Germany, 2010; Galway, Ireland, 2012; Setubal, Portugal, 2013); "Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals" (Tampa, USA, 2011; Dunedin, New Zealand, 2013) и др.

Личный вклад автора

По теме диссертации опубликовано 28 работ, в том числе 3 в журналах из списка ВАК, из них 1 в международном издании. Автор принимал

непосредственное участи в сборе материалов во всех сезонах, кроме сезонов 2004 и 2010 гг.; неоднократно входил в состав групп, осуществлявших выверку материалов; принимал участие в мечении приплода сивучей начиная с 2003 года. Автором предложена схема наложения знаков тавро, позволяющая вдвое сократить вероятность неверного считывания заживших знаков.

Положения, выносимые на защиту

• Происходит восстановление численности репродуктивной группировки сивуча о. Брат Чирпоев.

• Демографические параметры группировки отражают её благополучное состояние.

• В течение периода размножения хищничество косатки не оказывает существенного влияния на репродуктивный социум сивучей о. Брат Чирпоев.

• Смертность сивучей на лежбище не превышает среднего для вида уровня. Гибель щенков происходит как в результате внутривидовых контактов, так и от внешних факторов. Гибель взрослых особей происходит исключительно от внутривидовых взаимодействий.

Благодарности

Работа была выполнена в рамках проекта по изучению причин снижения численности сивуча на базе ФГБУН Камчатского филиала Тихоокеанского института географии (КФ ТИГ) ДВО РАН, при поддержке Национальной Лаборатории США по изучению морских млекопитающих (NMML/AFSC/ NOAA), а также AlaskaSeaLife Center, North Pacific Wildlife Consulting. Я искренне благодарен Бурканову В.Н., который целиком спланировал и реализовал российскую часть проекта. Без его помощи и участия данная работа не могла быть выполнена.

Я очень признателен Трухину A.M. за огромный труд, выполненный им на всех этапах выполнения этой работы и за помощь в работе над рукописью диссертации. -

Я благодарен Алтухову A.B. и Рязанову С.Д. за критические замечания и рекомендации при обсуждении данной работы. Написание работы было бы невозможно без помощи многих специалистов, студентов и волонтеров:

Адерхольда В., Артемьевой С.М., [Белоброва Р.В.[, Белонович O.A., Вертян

кина В.В., Вэйта Дж.Н., Герасимовой A.B., Гурария Э.Д., Калкинса Д.Г., Кирилловой А.Д., Козыревой М.Н., Кондратюка А.Г., Коноваловой М.А., Кощеева В.В., Лисицыной Т.Ю., Мамаевой И.В., Митани Ё., Немтырева М.В., Нероды A.C., Никулина B.C., Никулина C.B., Норберг С.Е., Мамаева Е.Г., Оливера П.А., Ососковой М.Н., Павлова H.H., Пуртова A.B., Пуртова С.Ю., Савенко О.В., Скиннера Дж., Сергеева С.Н., Степанова В.В., Сыченко A.C., Тарасян К.К., Третьякова A.B., Фомина C.B., Черницына В.В., Черницына В.В., Четвергова A.B., Шевелева А., Шулежко Т.С., Хаттори К., Хоримото Т., Эндрюса Р.Д., участвовавших в сборе и выверке материалов, положенных в основу этой работы, а так же работавших со мной бок о бок в суровых условиях охотоморского лета. Я признателен экипажам кораблей "Болыпе-рецкий", "Всеволод Тимонов", "Дольск", "Георг Стеллер" и лично капитану Сепику С.М. за оказанную логистическую поддержку. Автор благодарен Ка-

заченко В.Н., [Беседнову Л.Н.|, Дорошенко М.А. и другим преподавателям ФГБОУ ВПО "Дальрыбвтуз", придавшим данному труду первый импульс. Я благодарен руководству и сотрудникам ФГБУН Тихоокеанского океанологического института им. Ильичева В.И. ДВО РАН, и в особенности Жадану П.М., Мельникову В.В. и другим сотрудникам лаборатории 5/3 за ценные советы и внимание к работе.

Отдельную огромную благодарность за выдержку и понимание я хочу выразить моему неизменному старшему напарнику Дьячкову B.C. и моим родителям.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1 Биологический очерк.

1.1.1 Биология и распространение сивуча и его годовой цикл.

Сивуч (Eumetopias jubatus Schreber, 1776) описан Георгом Стелл ером в XVIII веке [15; 16]. Это крупнейший представитель семейства ушастых тюленей (<Otariidae Gray, 1825). Длина тела половозрелых самцов составляет 300-350 см. Самки значительно меньше самцов (200-250 см). Масса взрослого самца составляет около 500-1000 кг, самок - около 250-350 кг. У самцов морда широкая и тупая, со вздернутым носом; на загривке и плечах остевые волосы удлиннены и образуют подобие гривы. Мех короткий и жесткий, без подшерстка, окраска рыжая, на спине более светлая; новорожденным свойственна темно-бурая, почти чёрная окраска, постепенно светлеющая с возрастом [15; 17-20].

Сивуч населяет прибрежные воды северной части Тихого океана. По азиатскому побережью распространен от Корейского п-ова до Берингова пролива [21]. Может проникать в бассейны Чукотского и ВосточноСибирского морей [22]. Населяет Командорские и Алеутские острова. Вдоль североамериканского побережья Тихого океана распространён до Канальных островов в южной Калифорнии [23-25]. Центром распространения вида является, по всей видимости, северо-западная часть залива Аляска. Изначально существовало представление об отсутствии изолированных популяций [26; 27], но впоследствии генетические исследования показали существование как минимум двух разобщённых популяций в Беринговом море и в северо-восточной Пацифике (восточное и западное стада). Граница между этими популяциями проходила по 144° з.д. .[28; 29]. Дальнейший анализ распространения mt-ДНК позволил дополнительно разделить западное стадо" на две отдельные популяции (азиатскую и западную) [9]. Существует предложение выделить в составе западного стада ещё две субпопуляции ("океаническую", обитающую к западу от восточных Алеут и

"прибрежную", населяющую воды восточных Алеут и запад залива Аляска) [30]. Выделение Азиатского стада на основании mt-ДНК вызывает несогласие у ряда авторов [31; 32]. К. Филипс высказал предложение развести западное и восточное стада до уровня подвидов: сивуча (Е. jubatus jubatus Schreber, 1776) и сивуча Лафлина (Е. jubatus monteriensis Gray 1859) [32; 33].

Сивучи обитают в прибрежной зоне, в море предпочитают держаться группами [18; 34]. Находясь в воде, могут собираться для отдыха в плотные скопления [35]. Лежбища сивуча располагаются преимущественно на островах [36; 37], для мест залегания важное значение имеют такие факторы как близость и доступность кормовых ресурсов, наличие свала глубин, защищённость от сильного наката [1; 18; 27; 36-39]. Для образования щенных залежек обязательно наличие сглаженных участков скал и ровных каменистых площадок, где могли бы расположиться самки с новорожденными [3; 18; 35; 39]. Залегать сивучи предпочитают на твёрдых (скальные или валунно-глыбовые площадки, иногда льдины [40; 41]), реже на галечных и песчаных субстратах [36; 37; 42].

Лежбища сивучей подразделяют на временные и постоянные [3; 38]. Постоянные лежбища разделяют на репродуктивные (rookery), холостяковые (haulout) и молодняковые [3; 23; 43; 44]. Репродуктивные лежбища определяют как участки суши, где половозрелые самцы-секачи устанавливают и активно защищают собственные территории, а самки спариваются, рождают детёнышей и выкармливают