Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Территориальное поведение секачей сивуча Eumetopias jubatus Schreber в репродуктивный период

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мамаев, Евгений Георгиевич

Объект исследований

Место проведения исследований

Сроки и объем проведенных исследований

Методика проведения учетов численности

Методика проведения наблюдений

Фотосъемка репродуктивного участка лежбища

ГЛАВА 2. ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ ОТНОШЕНИЯ МЕЖДУ СЕКАЧАМИ НА

РЕПРОДУКТИВНОМ УЧАСТКЕ ЛЕЖБИЩА

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

РЕЗУЛЬТАТЫ 35 Топография репродуктивного участка лежбйщау, организация индивидуальных территорий секачей

Индивидуальные дистанции между секачами

Размеры индивидуальных территорий секачей

Стабильность индивидуальных территорий

Пострепродуктивное перераспределение территориальных секачей по лежбищу

ОБСУЖДЕНИЕ

ГЛАВА 3. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ И ДИНАМИКА ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ СЕКАЧАМИ СИВУЧА

Материал и методы

Результаты

Численность территориальных секачей на лежбище 64 Продолжительность и особенности территориального периода у секачей, занявших индивидуальные территории в первую половину сезонаразмноэюения 66 Продолжительность и особенности территориального периода у секачей, занявших индивидуальные территории во вторую половину сезона размножения

Распределение секачей по продолжительности территориального периода

Сроки формирования индивидуальных территорий

Непродолжительное оставление секачами индивидуальных территорий

Индивидуальные особенности в использовании участков

Обсуждение '

ГЛАВА 4. БЮДЖЕТ ВРЕМЕНИ И АКТИВНОСТЬ СЕКАЧЕЙ СИВУЧА НА

РЕПРОДУКТИВНОМ ЛЕЖБИЩЕ

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

РЕЗУЛЬТАТЫ ''

Отдых

Циклы «отдых-активность»

Двигательная активность

Продолжительность пребывания в воде (купание)

Антагонистические взаимоотношенш

Взаимоотношения с самками '

ОБСУЖДЕНИЕ

Отдых

Циклы «отдых-активность» и двигательная активность

Продолжительность пребывания в воде (купание)

Антагонистические взаимоотношения

Взаимоотношения с самками

ГЛАВА 5. ПРИГРАНИЧНОЕ ДЕМОНСТРАЦИОННОЕ ПОВЕДЕНИЕ СЕКАЧЕЙ СИВУЧА

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ • результаты

Характеристика ритуализованного агонистического поведения 99.

Позы секачей при приграничных демонстрациях

Предшествующее поведение

Элементы приграничного демонстрационного поведения

Последующее поведение

Поведение по окончании фазы неподвижности

Число участников приграничных демонстраций

Продолжительность фазы неподвижности

Индивидуальная дистанция при приграничных демонстрациях

Параллельное синхронное передвижение

Водные приграничные демонстрации 115 Влияние социо-пространственных факторов на частоту приграничных демонстраций секачей

Обсуждение

ГЛАВА 6. РАЗМНОЖЕНИЕ СИВУЧА НА ЮГО-ВОСТОЧНОМ ЛЕЖБИЩЕ: СРОКИ,

УЧАСТИЕ И КОПУЛЯТОРНЫЙ УСПЕХ СЕКАЧЕЙ, РАЗМЕРЫ ГАРЕМОВ

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Результаты

Распределение спариваний в течение сезона

Успешность размножения секачей с различной локализацией участков

Время формирования участка и успешность размножения

Участие секачей в размножении

Размеры гаремов обсуждение

ОБСУЖДЕНИЕ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Территориальное поведение секачей сивуча Eumetopias jubatus Schreber в репродуктивный период"

Сивуч ЕитеЮр1аБ ¡иЬаШя БсЬгеЬег является крупнейшим представителем семейства ушастых тюленей. Это полигамный вид с ярко выраженным половым диморфизмом и территориально-гаремной организацией воспроизводства. Размножение происходит на сезонно формирующихся в одних и тех же местах репродуктивных лежбищах. Пространственно-репродуктивная структура лежбища чрезвычайно сложна.

Можно выделить целый ряд наиболее ярких проблем, встающих перед любым исследователем, изучающим вопросы функционирования лежбищ ушастых тюленей. Это процесс пространственного структурирования размножающейся группировки, проблема хоминга, целый клубок вопросов, связанных с изучением процесса выбора секачом индивидуальной территории, проблемы копуляторного и репродуктивного успеха, которые сейчас исследуются наиболее интенсивно, сложные вопросы инвестирования в потомство и мн. др. По ряду из этих проблем уже проведены многочисленные исследования, по другим — нет. Новые исследования поднимают абсолютно неожиданные аспекты. Так, результаты недавних исследований Бикхем с соавт. (ВюкЬет й а1.,1996), по изучению митохондриальной ДНК сивуча, выявили уникальность практически каждой репродуктивной группировки. Соответственно, мы вправе предполагать наличие специфики и в системе организации воспроизводства на каждом лежбище, в каждой популяции, из которых складывается вид. '

По репродуктивной биологии сивуча уже был проведен целый ряд замечательных исследований, как отечественными учеными, так и зарубежными коллегами. Многие, из затрагиваемых нами вопросов, уже были освещены в научной литературе. Тем полезнее и плодотворнее было проводить наши работы на лежбище, которое, являясь крупнейшим в камчатском регионе, еще не было затронуто детальным изучением репродуктивной биологии этого вида. Таким образом, встает задача детального исследования процесса воспроизводства вида на конкретном лежбище. Нетрудно заметить, что данная задача логично вплетается в глобальный комплекс проблем, связанных с видообразованием.

Однако теоретическое построение должно опираться на прочный фундамент фактов. Поэтому основной целью нашего исследования было: детальное описание территориально-гаремной организации воспроизводства и территориального поведения секачей сивуча на конкретном лежбище.

В связи с этим, были поставлены следующие задачи:

1. Определить продолжительность территориального периода;

2. Определить степень стабильности и сохранение индивидуальных территорий как в течение репродуктивного сезона, так и между годами;

3. Исследовать приграничное демонстрационное поведение секачей;

4. Исследовать бюджет времени секачей;

5. Рассмотреть гаремную структуру и копуляторный успех секачей.

Названные цель и задачи, являются лишь первым этапом той программы исследований, которую мы проводим на репродуктивном лежбище.

Благодарности

Инициатором и организатором проведенных исследований был кандидат биологических наук В.Н. Бурканов. Без его участия и постоянной поддержки выполнение этих работ было бы просто невозможно.

Неоценима роль моего научного руководителя кандидата биологических наук М.Е. Гольцмана, который осуществлял руководство на стадии обработки материала и его теоретического осмысления, а также выполнил огромную работу по редактированию рукописи.

Большая поддержка и участие в исследованиях нами были получены от начальника Службы охраны морских млекопитающих Камчатрыбвода А.И. Бойко и старшего госинспектора Камчатрыбвода В.В. Вертянкина.

Непосредственную помощь при сборе материала в полевых условиях и его первичной обработке оказали И.О. Дмитриева, Н. А. Дульченко, Е. Е. Калягина, И.В. Мамаева, Е.Ю. Утяшева. Без их участия, проведение исследований в данных объемах было бы немыслимо.

Особенно хочется отметить постоянную поддержку и терпение со стороны моей жены И.В. Мамаевой, так как именно на ее плечи легли все понятные трудности за период проведения исследований и подготовке диссертации.

Большую моральную поддержку и понимание на всех этапах работы оказывали мои родители.

Отдельно надо упомянуть капитана судна «Тайфун» С.М. Сепик за его многолетнюю помощь при заброске на остров.

Автор питает теплые чувства и выражает свою искреннюю признательность всем перечисленным людям, так как благодаря именно им, данная работа могла появиться.

КРАТКИЙ ОЧЕРК БИОЛОГИИ СИВУЧА И ОБЗОР

ЛИТЕРАТУРЫ

Необходимость в написании данной главы возникла по двум основным причинам. Во-первых, предлагаемый краткий очерк биологии сивуча, позволит составить общее впечатление о его образе жизни. Это существенно, поскольку все последующие главы представляют из себя достаточно специальные исследования отдельных сторон его биологии. Во-вторых, обзор литературы, так же как и описание биологии, помогут составить общее представление о виде, о тех проблемах, с которыми сталкиваются исследователи, занимающиеся сивучем. Данная глава отчасти является обоснованием необходимости проведения исследований, результаты которых изложены ниже.

Предки ныне живущих отариид эволюционировали от ЕпаНагсй-с1ае 12-13 млн. лет назад, а уже в 8 млн. лет назад у них были все основные адаптации, свойственные ныне живущим представителям этой группы. Уже в то время у них был развит половой диморфизм и, по всей видимости, они размножались на лежбищах и имели гаремную организацию (Ыерепп^, 1976). Таким образом, гаремная организация размножения весьма древнее образование. Возраст ближайших предков сивуча оценивается в 2-4 млн. лет, а их остатки найдены в Японии и Калифорнии.

Ныне живущие сивучи полигамные животные с ярко выраженным половым диморфизмом. Их годовой жизненный цикл достаточно четко делится на репродуктивный лежбищный период и внерепродук-тивный номадный.

Во внерепродуктивный период сивучи ведут, по-видимому, в основном номадный образ жизни. Однако они в значительной степени остаются привязанными к суше. Для отдыха они регулярно используют одни и те же места, так называемые береговые залежки (Белкин, 1966). Береговые залежки сивучей располагаются, в береговой полосе островов, на крупных прибрежных камнях и на отдельно стоящих в океане кеку-рах. В ряде случаев залежки формируются на пирсах приморских городов (Маркевич, 1997). В зимнее время сивучи могут залегать для отдыха на льдах (Тихомиров, 1964; Перлов, 1983; Семенов, 1990).

С наступлением весны образ жизни сивучей существенным образом изменяется. В мае секачи начинают формировать индивидуальные территории на традиционных репродуктивных лежбищах. Репродуктивные лежбища существуют в одних и тех же местах длительное время. К примеру, лежбища сивуча на Командорских островах документально известны с 18 века (Steller, 1751; Крашенинников, 1755).

Формирование индивидуальных территорий сопровождается драками между секачами, а по мере развития соседских отношений драки заменяются на ритуализованные приграничные демонстрации. В дальнейшем именно благодаря приграничным демонстрациям поддерживается целостность индивидуальных территорий.

Со второй половины мая на лежбище выходит все больше самок. Они залегают на участках лежбища, удаленных от воды. Самки испытывают значительную привязанность к одним и тем же местам на лежбище из года в год (Edie, 1977), а, благодаря стремлению к агрегации, самки залегают не раздельно, а образуют скопления. Со временем численность самок возрастает накопления разрастаются и занимают все большую площадь репродуктивного участка. Все большее число секачей становятся гаремными. Секачи сивуча, как правило, не проявляют повышенного стремления к насильственному удержанию самок на своих территориях и самки вольны сами выбирать себе место для залегания (Gentry, 1970; Gisiner, 1985).

Через несколько дней после выхода на лежбище самки рождают одного щенка, а через 10-12 дней после родов спариваются (Gentry, 1970; Sandegren, 1970; Edie, 1977; и др.). В 15-20% случаев отмечаются повторные спаривания (Gisiner, 1985). После спаривания самки начинают регулярно уходить в море для кормления. Значительная часть спариваний происходит в момент передвижения самок по территории лежбища от места залегания до воды и обратно. Передвижения самок по лежбищу связаны не только с потребностью в питании, но и с терморегуля-торным поведением (Gentry, 1973). Данная особенность свойственна не только сивучу, но также и другим ушастым тюленям.

Период щенения у сивуча по всему ареалу (с незначительными особенностями) проходит со второй половины мая по конец июня -первые числа июля (Pike, Maxwell, 1958; Mathisen, Baade, Lopp, 1962; Белкин, 1966; Gentry, 1970; Sandegren, 1970; Pitcher, Calkins, 1981; Кузин, 1996; наши данные). Спаривания отмечаются на различных лежбищах с конца мая до 20-х чисел июля (Gentry, 1970; Sandegren, 1970; Gisiner, 1985), но отдельные случаи спариваний могут быть вплоть до середины августа (Мужчинкин, 1964; наши данные). Пик репродуктивной активности в зависимости от географического положения лежбища может быть сдвинут в ту или иную сторону.

Секачи на своих индивидуальных территориях остаются достаточно долго (до 63 дней по данным Р. Гизинера (Gisiner, 1985)) и, как правило, не покидают их все это время. Исключением являются жаркие солнечные дни, в которые большинство секачей, чьи участки расположены вдали от воды, оставляют свои территории на некоторое время (не более нескольких часов). Несмотря на отдельные случаи экстремально длительного периода территориальности (до 68 дней), все же основная масса секачей находится на своих местах значительно меньше. В основном секачи оставляют репродуктивное лежбище уже в первой половине июля, то есть по завершении периода спариваний (Челноков, 1983; ^бь пег, 1985; наши данные). Часть особей продолжает возвращаться на свои участки вплоть до осени, другие же оставляют лежбище до следующего репродуктивного сезона.

Секачи крайне привязаны к своим индивидуальным территориям и могут занимать их ежегодно на протяжении, как минимум, 7 лет (^эь пег, 1985; наши данные).

Освобождающиеся на репродуктивном участке места, занимают более молодые секачи, которые не принимдли участия в размножении в основной период. Это, так называемые, «пострепродуктивные» секачи. Считается, что подобный опыт территориальной жизни крайне важен для молодых особей, которые в последующем будут составлять основное репродуктивное ядро размножающейся группировки (Harestad, 1977; 01зтег, 1985). Некоторым из них удается спариться, но в целом их вклад в общий генетический пул группировки несущественен.

На некоторых лежбищах, примерно, с середины июля начинается перераспределение самок по участкам лежбища. Основная масса самок оставляет репродуктивный участок и формируются новые их скопления в других местах. Подобное явление отмечается на тех лежбищах, где совместно с сивучами залегают северные морские котики СаПогЫпт иш-пш (Кузин, 1996; наши данные). Перераспределение самок оказывает определенное влияние и на распределение, остающихся на лежбище, секачей.

В июле общая численность животных на лежбище снижается, но уже в августе вновь начинает нарастать. Подобное отмечается, также, на Юго-Восточном лежбище о. Медного и на о. Тюленьем (Охотское море) (Челноков, 1983; Кузин, 1996; наши данные). Рост численности происходит в основном за счет вновь прибывающих на лежбище самок и молодых особей (наши данные).

Таковы основные черты биологии сивуча, описание которых может дать общее представление об этом виде.

Литература по биологии сивуча достаточно многочисленна и освещает в той или иной степени, пожалуй, все ее стороны.

Самые первые описания внешнего вида и образа жизни сивуча были сделаны еще в 18 веке отечественными учеными Г.В. Стеллером (Steller, 1751) и С.П. Крашенинниковым (1755), а так же участником Второй Камчатской экспедиции Витуса Беринга Свеном Вакселем (1940). Их описания относятся к сивучам, обитавшим на Командорских островах. И. Вениаминов (1840) приводит данные по распространению сивучей на Алеутских островах. Первые сведения о распространении сивуча вдоль побережья Камчатки и в Охотском море можно найти в работах Н.В. Слюнина (1900) и К. Дитмара (1901), а из более поздних стоит упомянуть работу П.Ю. Шмидта (1916). В начале 20 века появились работы H.A. Гребницкого (1902) и Е.К. Суворова (1912), в которых освещалось современное (на тот период времени) состояние группировки сивучей на Командорских островах. В этот же период вышла первая отечественная работа по систематике ластоногих (Смирнов, 1908), в которой рассмотрено систематическое положение сивуча и приведены основные черты его биологии.

Ни в одной из перечисленных работ не приводится сведений о численности сивуча'в описываемых районах. Можно найти лишь сведения общего плана и замечания об относительной численности - многочисленны или редки. Прямых учетов численности и детальных исследований биологии вида никто из данных авторов не проводил. Никто не интересовался целенаправленно этим видом. Практически во всех работах вопрос о сивуче является лишь одним из многих, которые рассматривают авторы. В качестве исключения можно сослаться на работу Сноу (1902). В ней автор среди прочего указывает численность сивучей на Курилах в тот период. Однако по мнению ряда исследователей его оценки численности не совсем точны.

Одной из первых публикаций о сивуче американских исследователей является работа И. Аллена (Allen, 1880).

Начиная лишь с 20-х-30-х годов нашего столетия, появляются первые конкретные данные по численности сивучей в различных частях ареала (Evermann, 1921; Кулагин, 1929; Гурьянова, 1933; Барабаш-Никифоров, 1935; Огнев, 1935; Barabash-Nikiforov, 1938; Аверин, 1948). Подобное возрастание научного интереса к этому виду, по видимому, было связано с запросами рыбохозяйственной промышленности, приступившей к освоению ресурсов морских млекопитающих (Фрейман, 1935 а, б; Никулин, 1937). Статья П.Г. Никулина «Сивуч Охотского моря и его промысел» (1937) по сути первое специальное исследование биологии сивуча в отечественной литературе. В ней автор обобщает литературные данные и приводит сведения о численности и распределении сивучей на островах Охотского моря.

В 50-е годы отечественные ученые продолжили работы по изучению распределения и определению численности сивучей, обитающих в наших водах (Клумов, 1957; Нестеров, 1964; Тихомиров, 1964). Так, С.К. Клумов (1957) провел первые широкомасштабные учетные работы на Курильских островах, результаты которых до сих пор служат отправной точкой при оценке изменений численности сивуча в этом регионе. Исследования Г.А. Нестерова (1964) были выполнены на Командорских островах - одном из важнейших мест обитания сивуча в пределах наших вод. Э.А. Тихомиров (1964) приводит любопытные данные о распределении сивуча в Беринговом море и в том числе в зимнее время, что так же являлось первыми сведениями подобного плана. Во всех работах помимо чисто учетных данных непременно приводятся сведения по некоторым чертам биологии вида, которые дополняют общее представление о нем.

С 60-х годов и вплоть до нашего времени работы по изучению динамики численности сивучей в территориальных водах России существенным образом активизировались и стали более или менее регулярными. Большое число исследований в этот период было выполнено на Командорских островах (Хромовских, 1966; Челноков, 1971; Мараков, 1972 и др.; Прянишников, Пинигин, 1972; Мымрин, Фомин, 1978; Мым-рин, Вертянкин, Фомин, 1979; Чугунков,- 1982, 1989; Вертянкин, Никулин, 1988; Мамаев, Бурканов, 1996; Машаеу, Вигкапоу, УеЛуапкт, 1997; и др.). Были проведены отдельные разрозненные исследования распределения сивуча на Камчатке (Харкевич, Вяткин, 1977; Бурканов, Влади миров, Шевлягин, 1988). Впервые за исторически обозримый период времени лишь в 80-е годы были проведены работы по обследованию лежбищ сивуча и определению его общей численности на Камчатке (Бурканов, 1986, 1988; Бурканов, Семенов, Вертянкин, 1990). Сивучи, обитающие на Курильских островах и в Охотском море, так же не были оставлены без внимания (Белкин, 1965; Перлов, 1970, 1975, 1977 и др.; и ДР-)

Параллельно с изучением вопросов распределения и численности вида, проводились исследования по его промыслу и поиск возможностей для его активизации (Бойцов, 1934; Клумов, 1955; Тихомиров, 1964; Мараков, 1972; Прянишников, Пинигин, 1972; Перлов, 1975; и др.). Забегая несколько вперед, следует сказать, что сейчас некоторые специалисты считают промысел одной из возможных причин сокращения численности сивуча (Перлов, 1996).

В восточной части ареала вида в этот период так же проводились широкомасштабные исследования распределения и численности сивуча (Kenyon, Rice, 1961; Kenyon, 1962; Braham, Everitt, Rugh, 1980; Loughlin, Rugh, Fiscus, 1984; Bigg, 1985, 1988; и др.). В конце 80-х годов была предпринята попытка оценить современную общую численность вида (Loughlin, Perlov, Vladimirov, 1992).

Таким образом, на протяжении всего столетия с той или иной степенью полноты отслеживалась численность сивуча и его распределение по всему ареалу. Благодаря непрерывной работе нескольких поколений исследователей, в конце 70-х - начале 80-х годов удалось зафиксировать существенное снижение численности этого вида чуть ли не во всех частях его ареала (Braham, Everitt, Rugh, 1980; Loughlin, Rugh, Fiscus, 1984; Loughlin, Perlov, Vladimirov, 1992). Численность сивуча сократилась с 250-300 тыс. особей в конце 50-х до 116 тыс. в конце 80-х гг.

К детальному исследованию биологии сивуча в репродуктивный период приступили в 60-е гг. Одними из таких работ, которые на наш взгляд можно назвать новаторскими, являются работы А.Н. Белкина (1966) и Р.Т. Орра и Т.К. Поултера (Orr, Poulter, 1967). Хотя, безусловно, разрозненные данные об образе жизни сивуча, о его поведении на лежбище появлялись и в значительно более ранних исследованиях (Шмидт, 1916; Барабаш-Никифоров, 1935; Никулин, 1937; Кулешов, 1950; Слепцов, 1950; Kenyon, 1952; King, 1954; Мараков, 1957, 1966; Mathisen, 1959; Spalding, 1964; и др.), о чем мы уже упоминали. Тем не менее, более ранние работы носили обзорный характер и не давали возможности составить детальное представление о поведении вида в период размножения.

A.C. Перлов (1970, 1972, 1976, 1977, 1978, 1979 и др.) в своих многочисленных исследованиях уделил особое внимание рассмотрению возрастно-половой структуры сивучей на различных типах лежбищ, определению возраста полового созревания, изучению различных аспектов репродуктивного периода, а так же некоторым поведенческим чертам сивуча.

Особое место у отечественных исследователей в то время занимали вопросы о взаимоотношениях двух видов ушастых тюленей - сивуча и северного морского котика, поскольку многие их лежбища в наших водах являются совместными (Мараков, Нестеров, 1958; Белкин, 1966; Чугунков, 1968; Перлов, 1974; Кузин, Панина, Перлов, 1977).

В 70-е гг. появились работы Т.Ю. Лисицыной (1976, 1979, и др.), которые были посвящены вопросам звуковой активности сивуча на лежбище и ее роли для успешного протекания процесса воспроизводства. Подобные исследования явились дальнейшим углублением в изучении поведения сивуча. Однако помимо данного направления исследований автор провел детальное изучение территориального поведения (Лисицына, 1976, 1981, и др.). В этих работах можно найти количественные показатели, характеризующие взаимоотношения между особями сивуча: площади индивидуальных территорий секачей, частоту смены хозяев территорий и продолжительность удерживания территорий. Данный вопрос был впервые освещен в отечественной литературе.

Несколько работ было специально посвящено изучению питания сивуча (Тихомиров, 1959; Панина, 1966; Перлов, Панина, 1969; Перлов, 1975; Махнырь, Кузин, Перлов, 1984).

Американские и канадские ученые с неослабевающим научным интересом продолжали изучать поведение сивуча в 70-е - 80-е гг.

Первые углубленные исследования поведения сивуча на репродуктивном лежбище были выполнены американскими учеными в конце 60-х - начале 70-х гг. (Gentry, 1970, 1973, 1974 и др.; Sandegren, 1970, 1975). В этих работах впервые рассматриваются механизмы формирования и функционирования лежбища сивуча, репродуктивное и территориальное поведение, особенности поведения секачей и самок и многое другое. В них так же приводятся важные количественные показатели, характеризующие организацию воспроизводства сивуча, такие как: площадь индивидуальной территории секачей, продолжительность владения территорией секачами, продолжительность эструса у самок, привязанность особей к своим местам на лежбище и целый ряд других. Впервые дается описание характерных поведенческих паттернов сивуча. Благодаря точной количественной оценке, появляется возможность для проведения сравнительных исследований поведения этого вида как между различными частями его собственного ареала, так и для межвидовых - среди ушастых тюленей. Для сравнения следует заметить, что подобные исследования северных морских котиков были начаты еще в конце 40-х - начале 50-х гг. (Bartholomew, 1953).

Р.С. Фарентинос (Farentinos, 1971) особое внимание уделил игровому поведению щенков сивуча.

Работы А.С. Харестада (Harestad, 1973) и А.С. Харестада и Х.Д. Фишера (Harestad, Fisher, 1975) были посвящены исследованиям поведения на не репродуктивных колониях сивуча. Авторов особенно интересовали социальные контакты между особями, особенности их инициирования и роли в функционировании колонии.

Исследования А.Г. Эди (Edie, 1977) основной целью преследовали изучение поведения самок сивуча на лежбище: поиск ключевых факторов, влияющих на выбор самками места залегания и щенения, привязанность к индивидуальному месту, особенности репродуктивного поведения самок.

Дневная активность сивуча явилась предметом изучения нескольких авторов (Stack, 1981; Kastelein, Weltz, 1990, 1991). В их работах представлены бюджеты времени животных и описаны различные типы активности.

Одной из значительных работ по поведению сивуча на репродуктивном лежбище следует считать работу P.C. Гизинера (Gisiner, 1985). В ней затронут широчайший круг вопросов, связанных с репродуктивной биологией сивуча (в первую очередь самцов). Особо хочется обратить внимание на следующие проблемы, освещенные автором: сроки формирования индивидуальных территорий секачами, продолжительность периода территориальности, характеристика индивидуальных территорий, продолжительность периода спариваний, количественная оценка агони-стического поведения секачей, качественная и количественная оценка репродуктивного поведения секачей, оценка географических различий в поведении у сивуча и ряд других. Важным преимуществом данной работы является длительность периода исследований. Материал автор собирал на протяжении семи смежных сезонов. Благодаря такой длительной кропотливой работе удалось установить возрастные изменения в поведении сивуча и затронуть проблему изменения репродуктивного успеха особи на протяжении жизни.

Поведение самок и их роль в воспитании потомства, а так же оценка этой роли (различные формы инвестирования самок в потомство) были основной целью исследований JI.B. Хиггинс с соавторами (Higginsetal, 1988).

В отечественной литературе до сих пор не существует аналогов подобных работ.

Большое внимание в зарубежной литературе по сивучу уделяется разработке различных методик исследований (Scheffer, 1944, 1950; Mathisen, Lopp, 1963; Withrow, 1982; Lewis, 1987; Loughlin, Spraker, 1989; Castellini, Calkins, 1993; Westlake, Perryman, Ono, 1997; Hobson, Sease, 1998). Это и совершенствование методов учета численности, и методы иммобилизации животных для проведения различных исследований, и изучение питания по стабильным изотопам, накапливающимся в организме, и многое другое.

Важное значение имеют исследования болезней сивуча, а так же мониторинг физиологического состояния популяций (Dailey, Hill, 1970; Akers et al, 1974; Barlough et al, 1987; Skilling et al, 1987; Castellini et al, 1993; Calkins, Becker, Pitcher, 1998). Особенно актуальны эти работы в настоящее время, когда депрессия численности сивуча коснулась практически всех частей ареала.

Значительное внимание отводилось и отводится изучению питания сивуча (Wilke, Kenyon, 1952; Pike, 1958; Fiscus, Baines, 1966; Hob-son, 1966; Jameson, Kenyon, 1977; Gentry, Johnson, 1981; Pitcher, 1981; Kastelein, Vaughan, Wiepkema, 1990; и др.).

Одним из вопросов, который получил особое развитие в последнее время стала оценка влияния хозяйственной деятельности человека на снижение численности вида (Calkins, 1985; Loughlin, Nelson, 1986; Loughlin, Merrick, 1989; и др.).

Ученые не обошли своим вниманием и изучение генетической структуры популяций сивуча. Опираясь на исследования полиморфных ферментных систем, В.З. Лидикер с соавт. (Lidicker, Sage, Calkins, 1981) показали низкую биохимическую изменчивость у сивуча. В то же время Бикхем с соавт. (Bickham et al., 1996), анализируя гипервариабельные участки митохондриальной ДНК (методика фингепринта), выявили чрезвычайно высокий уровень изменчивости. Им удалось очертить примерные контуры популяций сивуча. При этом, по мнению авторов, каждое репродуктивное лежбище можно считать уникальным в генетическом аспекте и в связи с этим, заслуживающим отдельного изучения и специальной охраны.

В заключение приведенного краткого обзора литературы по сивучу хочется сделать несколько, на наш взгляд, существенных замечаний.

В отечественной литературе по биологии сивуча явно чувствуется дефицит информации этологического характера, а также дефицит сведений в целом о системе организации воспроизводства у этого вида. Исследования по поведению сивуча, которые были выполнены отечественными учеными в начале 70-х, оказались единственными и, конечно же, не могли в полной мере охватить все стороны столь обширной области знания. К примеру, среди отечественной литературы можно отметить лишь две диссертации (Перлов, 1972; Лисицына, 1976), в которых основным объектом исследований является сивуч, а среди зарубежных таких работ 9. Но парадокс заключается в том, что сведения, собранные зарубежными авторами, так и остались лишь в диссертациях и не были опубликованы в широкой печати, за небольшим исключением. Поэтому результаты их исследований мало знакомы отечественной научной общественности.

Весь период исследований сивуча, начиная с 18 века и до наших дней, можно условно разделить на три этапа.

Первый этап - с середины 18 века до первой четверти 20 века -можно охарактеризовать как период первого знакомства с видом (его описание), сбора первичной информации и составления общего о нем представления, первые работы по систематике.' Собраны сведения о его традиционном хозяйственном использовании коренными народами. Работы, в которых излагаются различные стороны биологии вида, немногочисленны, появляются нерегулярно и в них почти невозможно найти точных сведений о численности. Полностью отсутствуют специализированные исследования биологии сивуча.

Второй этап - с 20-х годов до конца 60-х - начала 70-х. Его можно обозначить, как период массированного сбора данных о численности и распределении вида, уточнении ареала. Были собраны основные сведения по биологии: сроки периода воспроизводства (даты выхода на лежбище, сроки щенения и спаривания, даты ухода с лежбища), уточнены общие сведения об организации размножения (гаремная структура, агрессивная система отношений между секачами), кормовые объекты сивуча, морфометрические показатели, а также целый ряд дополнительных сведений. Появляется масса зоологических работ, специально посвященных исследованиям сивуча. Первопричиной возрастания интереса к виду послужил взгляд на него, как на практически полезный и пригодный к промысловой эксплуатации его ресурсов.

Третий этап - с конца 60-х - начала 70-х до наших дней - это период углубленного детализированного изучения биологии сивуча практически во всех направлениях. Начало этого этапа ознаменовали этоло-гические исследования, которые в массе появились именно в это время. Это период изменения ценностных оценок - отказ от практического взгляда и замена его самоценностным подходом (эвристическая значимость). Отсюда и возрастание интереса к вопросам охраны, поиск негативных факторов антропогенного происхождения, влияющих на «самочувствие» вида и усиление научного интереса к его биологии. Через такие изменения ценностных взглядов прошли, пожалуй, все виды морских млекопитающих. В целом, подобные тенденции являются определяющими характерными чертами современного развития цивилизации. Их можно проследить практически в любой сфере жизнедеятельности человека, которая в той или иной мере касается живой природы. Кратко эти тенденции можно охарактеризовать, как гуманизацию отношения к окружающему миру.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Мамаев, Евгений Георгиевич

выводы

1. Система организации размножения у сивуча включает территориальный, гаремный и токовый компоненты. Сочетание этих компонентов обусловлено тремя основными особенностями репродуктивной биологии сивуча: привязанностью размножения к строго определенным лежбищам; совпадением по срокам периодов рождения детенышей и спаривания; участием в размножении исключительно территориальных особей.

2. Многие характеристики процесса воспроизводства (сроки размножения, размеры гаремов, копуляторный успех секачей, размеры индивидуальных территорий, характер территориальных отношений и т.п.) значительно различаются на разных лежбищах. Эти различия обусловлены спецификой как внутрипопуляционных и межвидовых (в случае совместного залегания с другими видами ластоногих) отношений, так и географическим расположением лежбища и особенностями рельефа местности.

3. Бюджет времени секача в значительной степени определяется локализацией его территории на лежбище и наличием или отсутствием гарема. Территориальные секачи взаимодействуют друг с другом по принципу "равный среди равных".

4. В межиндивидуальных отношениях территориальных секачей отмечается асимметричность. Среди причин можно выделить следующие: наличие гарема у соседа, размер индивидуальной территории, уровень агрессивности соседа, длительность соседских отношений, а так же индивидуальные психические качества особи.

5. Устойчивость структуры репродуктивных отношений на лежбище определяется долговременной привязанностью секачей к индивидуальным территориям, длительной памятью о соседях и эффективностью приграничного демонстрационного поведения. Эти факторы обеспечивают устойчивые связи между секачами и, тем самым, комфортные условия для щенения и выращивания потомства самками.

6. Несмотря на то, что в пределах одного репродуктивного сезона обнаруживаются существенные различия в копуляторном успехе самцов, удерживающих территории на супралиторали и на центральных участках лежбища, суммарный среднегодовой копуляторный успех этих двух категорий секачей примерно равен. Связано это с изменениями распределения самок по территории лежбища между годами.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мамаев, Евгений Георгиевич, Москва

1. Атлас морских млекопитающих СССР. 1980. Под ред. В.А.Земского. 183 с.

2. Барабаш-Никифоров И.И. 1935. Ластоногие Командорских островов // Тр. ВНИРО. Т. 3. С. 223-237.

3. Баскин Л.М. 1976. Поведение копытных животных. 296 с.

4. Белкин А.Н. 1965. Современное состояние лежбищ и численность морских котиков и сивучей на островах Ловушки и Среднего // Мор. млекопитающие. С. 189-200.

5. Белкин А.Н. 1966. О взаимных отношениях сивуча и котика на совместных лежбищах размножения (на примере наблюдений за восстановлением лежбищ котиков на Курильских островах) // Изв. ТИНРО. Т. 58. С. 49-68.

6. Белкин А.Н. 1966. Летнее распределение, запасы, перспективы промысла и некоторые черты биологии сивуча, обитающего на Курильских островах//Изв. ТИНРО. Т. 58. С. 69-95.

7. Бойцов Л.В. 1934. Котиковое хозяйство.

8. Болтнев А.И. 1991. О пространственной структуре залежки северных морских котиков // Изв. ТИНРО. Т. 112. С. 29-34.

9. Бурканов В.Н. 1986. Береговые лежбища и численность сивуча на Камчатке // Морские млекопитающие. Тезисы докладов IX Всесоюз.совещ. По изуч., охране и рац. исп. мор. млекоп. (г. Архангельск, 9-11 сентября 1986 г.). Архангельск. С. 65-67.

10. Бурканов В.Н. 1988. Современное состояние ресурсов морских млекопитающих на Камчатке // Рациональное использование биоресурсов Камчатского шельфа. С. 138-176.

11. Ваксель С. 1940. Вторая Камчатская экспедиция В. Беринга. 176 с.

12. Вениаминов И. 1840. Записки об островах Уналошкинского отдела. Т.З. Ч. 2. 409 с.

13. Вертянкин В.В., Никулин B.C. 1988. Наблюдения за распределением и численностью сивучей на Командорских островах в 1978-1987 гг. // НИР по морским млекопитающим северной части Тихого океана в 1986-1987 гг. С. 142-148.

14. Владимиров В.А., Лыскин H.H. 1984. Новые данные по размножению и структуре популяций северных котиков (Callorhinus ursinus L.) // Зоол. журн. Т. 63. Вып. 12. С. 1883-1890.

15. Воронов В.Г. 1974. Млекопитающие Курильских островов. Л.: Наука. 164 с.

16. Гребницкий H.A. 1902. Командорские острова.

17. Гурьянова Е.Ф. 1933. Командоры (очерк) //За индустриализацию Советского Востока. С. 186-194.

18. Дитмар К. 1901. Поездки и пребывание в Камчатке в 1851-1855 гг. Исторический очерк по путевым дневникам. Ч. 1. 754 с.

19. Дьюсбери Д. 1981. Поведение животных: Сравнительные аспекты. 480 с.

20. Клумов С.К. 1955. Биологическая характеристика ластоногих Дальневосточных морей // Географическое распространение рыб и других промысловых животных Охотского и Берингова морей. Тр. Ин-та океанологии АН СССР. Т. 14. С. 95-99.

21. Клумов С.К. 1957. Учет береговых лежбищ сивучей (Eumetopias jubatus) на Курильских островах и ориентировочное определение их численности // Докл. АН СССР. Т. 117. Вып. 2. С. 345-348.

22. Крашенинников С.П. 1755. Описание земли Камчатки. Т. 1. 438 с.

23. Крушинская H.JL, Дмитриева И.Л. 1975. Факторы, определяющие формирование общественных отношений у китообразных и ластоногих // Морские млекопитающие. Материалы VI Всесоюзного совещания (Киев, октябрь 1975 г.). С. 162-164.

24. Кузин А.Е. 1996. Численность, перемещения и основные черты биологии сивуча о.Тюленьего // Изв. ТИНРО. Т. 121. С. 130-142.

25. Кузин А.Е., Панина Г.К., Перлов А.С. 1977. Взаимоотношения котика и сивуча на совместных гаремных лежбищах Курильских островов // Морские млекопитающие Тихого океана. Ч. 1. С. 50-66.

26. Кулагин Н.М. 1929. Водные промысловые млекопитающие СССР. 119 с.

27. Кулешов П.Я. 1950. Камчатский морской лев сивуч // Природа. № 5. С. 57-59.

28. Курчева Г.Ф. 1955. Сивуч (Eumetopias jubatus Schreber) // Географическое распространение рыб и других промысловых животных Охотского и Берингова морей. Тр. Ин-та океанол. АН СССР. Т. 14. С. 99-102. •

29. Лисицына Т.Ю. 1973. Поведение и звуковая сигнализация северного морского котика на лежбищах // Зоол. журн. Т. 52. Вып. 8. С. 1220-1228.

30. Лисицына Т.Ю. 1975. Лежбища сивуча на острове Ионы // Морские млекопитающие: Материалы VI Всесоюз. Совещ. (Киев, окт. 1975 г.). Ч. 1.С. 179-181.

31. Лисицына Т.Ю. 1976. Звуковая сигнализация в поведении северных морских котиков (Callorhinus ursinus Lin.) и сивучей (Eumetopias jubatus Schreberi) на лежбищах. Автореф. дисс. канд. биол. наук. 24 с.

32. Лисицына Т.Ю. 1976. Сравнительное поведение и вокализация северных морских котиков и сивучей на лежбищах // Докл. участников II Всесоюзной конференции по поведению животных. Сб. «Групповое поведение животных». С. 219-222.

33. Лисицына Т.Ю. 1976. Территориальное поведение сивучей Eumetopias jubatus (Otariidae) // Зоол. журн. Т. 55. Вып. 3. С. 408-420.

34. Лисицына Т.Ю. 1979. Звуковая сигнализация в поведении самцов сивучей Eumetopias jubatus на лежбищах // Зоол. журн. Т. 58. Вып. 10. С. 1552-1557.

35. Лисицына Т.Ю. 1980. Звуковая сигнализация в поведении самок и молодых сивучей Eumetopias jubatus на лежбищах // Зоол. журн. Т. 59. Вып. 1. С. 120-130.

36. Лисицына Т.Ю. 1981. Структура лежбищ и социальное поведение ушастых тюленей // Вопросы териологии: Экология, структура популяций и внутривидовые коммуникативные процессы у млекопитающих. М. С. 99-150.

37. Лисицына Т.Ю. 1988. Коммуникативные механизмы регулирования по-пуляционной структуры северных морских котиков // Материалы V Всесоюзного совещания «Вид и его продуктивность в ареале».1. Вильнюс. С. 38-39.

38. Лисицына Т.Ю., Непрошин А.Ю. 1973. Звуковые сигналы в популяции котиков // Природа. № 6. С. 65-73.

39. Лыскин H.H. 1983. Особенности полигамной организации размножения северных морских котиков. Автореф. дис. канд. биол. наук. 23 с.

40. Мараков C.B. 1957. Птицы и звери острова Медного // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 62. Вып. 1.С. 117-118.

41. Мараков C.B. i960. Морской лев сивуч // Природа. № 8. С. 67-73.

42. Мараков C.B. 1972. Основные принципы охраны, воспроизводства и рационального использования запасов охотничье-промысловых животных островов Северной Пацифики // Островные фауны Мирового океана. Тезисы совещания. (Москва, декабрь 1972 г.). С. 3335. ,

43. Мараков C.B. 1972. Динамика населения позвоночных животных Командорских островов под влиянием природных и антропогенных факторов // Островные фауны Мирового океана. Тезисы совещания. (Москва, декабрь 1972 г.). С. 29-33.

44. Мараков C.B., Нестеров Г.А. 1958. О вреде, наносимом сивучами находящимся на лежбище котикам // Рыбн. хоз-во. № 10. С. 27-32.

45. Маркевич Г. 1997. Васька, Митя . и Григорий // Экокурьер (г. Петропавловск-Камчатский). № 21.

46. Махнырь А.И., Кузин А.Е., Перлов A.C. 1984. Сезонная изменчивость биомассы корма ушастых тюленей (Otariidae) в северо-западной части Тихого океана // Мор. млек. Дальнего Востока. С. 3-13.

47. Меннинг О. 1982. Поведение животных. Вводный курс. 360 с.

48. Мужчинкин В.Ф. 1964. Распределение сивучей на Юго-Восточном котиковом лежбище острова Медного // Изв. ТИНРО. Т. 54. С. 179186.

49. Мымрин Н.И., Фомин В.В. 1978. Численность и промысел сивуча на Командорских островах в 1968-1977 годах // Морские млекопитающие. Тезисы докладов VII Всесоюзного совещания. С. 240-242.

50. Мысленков А.И., Волошина И.В. 1989. Экология и поведение амурского горала. 128 с.

51. Набережных И.А. 1986. Репродуктивный успех самцов морского котика // Морские млекопитающие. Тезисы докладов IX Всесоюз. совещ. по изуч., охране и рац. исп. мор. млекоп. (г. Архангельск, 9-11 сент. 1986 г.). С. 287-288.

52. Нестеров Г.А. 1964. Материалы по биологии и численности сивучей Командорских островов//Изв. ТИНРО. Т. 54. С. 173-177.

53. Никулин П.Г. 1937. Сивуч Охотского моря и его промысел // Изв. ТИНРО. Т.10. С. 35-48.

54. Огнев С.И. 1935. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 3.

55. Панина Г.К. 1966. О питании сивуча и тюленей на Курильских островах //Изв. ТИНРО. Т. 58. С. 235-236.

56. Панов E.H. 1983. Поведение животных и этологическая структура популяций. 423 с.

57. Перлов A.C. 1970. Распределение и численность сивучей на лежбищах Курильских островов // Изв. ТИНРО. Т. 70. С. 96-102.

58. Перлов A.C. 1970. Наблюдения над суточным ритмом жизни гаремного лежбища сивучей на Курильских островах // Изв. ТИНРО. Т. 70. С. 103-106.

59. Перлов A.C. 1971. Сроки наступления половой зрелости у сивучей // Тр. ВНИРО, Изв. ТИНРО. Т. 82-80. С. 174-189.

60. Перлов A.C. 1972. Биология сивуча (Eumetopias jubatus Schreber) Курильских островов. Дисс. канд. биол. наук. 110 с.

61. Перлов A.C. 1974. Взаимоотношения разных видов Otariidae на совместных лежбищах // Первый международный конгресс по млекопитающим. ВИНИТИ. С. 112. %

62. Перлов A.C. 1975. Питание сивучей в районе Курильских островов // Экология. № 4. С. 106-108.

63. Перлов A.C. 1975. Численность сивучей в морях Дальнего Востока // Биологические ресурсы морей Дальнего Востока. Тезисы докладов Всесоюзного совещания. (Владивосток, октябрь 1975 г.). С. 111-112.

64. Перлов A.C. 1975. К вопросу о возможности промысла щенков сивучей // Биологические ресурсы морей Дальнего Востока. Тезисы докладов Всесоюзного совещания. (Владивосток, октябрь 1975 г.). С. 112-113.

65. Перлов A.C. 1976. Некоторые черты поведения сивучей (Eumetopias jubatus) на лежбищах // Групповое поведение животных. Доклады участников II Всесоюзной конференции по поведению животных. С. 300-302.

66. Перлов A.C. 1977а. Социальное поведение сивучей (Eumetopias jubata Schreb., 1776) на гаремных лежбищах // Поведение млекопитающих. М.: Наука. С. 135-146.

67. Перлов A.C. 19776. Численность сивучей в Охотском море // Бюллетень МОИП. Отд. Биологии. Т. 82(4). С. 19-22.

68. Перлов A.C. 1978. Смертность щенков сивучей в начальный период жизни // Тезисы ко II съезду Всесоюзного териологического общества. С. 175-17.6.

69. Перлов A.C. 1979. Возрастно-половая структура сивучей на разных типах лежбищ Курильских островов // Тезисы к XIV Тихоокеанскому научному конгрессу. С. 164-165.

70. Перлов A.C. 1980. Возрастной состав и соотношение полов у сивучей (Eumetopias jubatus (Otariidae) на лежбищах Курильских островов // Зоол. журн. Т. 59. Вып. 10. С. 1545-1553.

71. Перлов A.C. 1983. Отношение ко льдам ушастых тюленей // Биологические проблемы севера. Тезисы X Всесоюзного симпозиума (Магадан). Ч. 2. Животный мир. С. 129-130.

72. Перлов A.C. 1996. Добыча сивучей, как одна из основных причин сокращения их численности // Изв. ТИНРО. Т. 121. С. 143-149.

73. Перлов A.C., Панина Г.К. 1969. Материалы по питанию сивучей Курильских островов // 4-ое Всесоюзное совещание по изучению морских млекопитающих.

74. Плосков К.Н. 1990. Материалы по количественной характеристике репродуктивных группировок у северных морских котиков о. Медного // Вопросы рационального использования морских млекопитающих дальневосточных морей. Изв. ТИНРО. Т. 112. С. 39-46.

75. Пономарева Е.О., Исаченкова Л.Б. 1991. Общая физико-географическая характеристика Командорских островов // Природные ресурсы Командорских островов (запасы, состояние, вопросы охраны и использования). С. 17-29.

76. Прянишников В.Г., Пинигин В.Е. 1972. О численности сивучей на Командорских островах // Тезисы докладов V Всесоюзного совещания по изучению морских млекопитающих (г. Махачкала, 19-21 сентября 1972 г.). Ч. 2. С. 88-89.

77. Прянишников В.Г., Пинигин В.Е. 1972. К регулированию промысла сивучей на Командорских островах // Тезисы докладов V Всесоюзного совещания по изучению морских млекопитающих (г. Махачкала, 19-21 сентября 1972 г.). Ч. 2. С. 85-88.

78. Семенов А.Р. 1990. Поведение сивучей у рыболовецких судов // Морские млекопитающие. Тезисы докладов X Всесоюз. сов. по изуч., охране и рац. исп. мор. млекоп. (г. Светлогорск Калининградской обл. 2-5 октября 1990 г.). С. 272-273.

79. Сдепцов М.М. 1950. О биологии дальневосточного сивуча // Изв. ТИНРО. Т. 32.

80. Слюнин Н.В. 1900. Охотско-Камчатский край: естественно-историческое описание. Т. 1.689 с.

81. Смирнов Н. 1908. Очерк русских ластоногих // Записки Императорской Академии Наук. Физ.-мат. Отд. Т. 23. № 4. 75 с.

82. Сноу. 1902. Курильская гряда // Записки общества изучения Амурского края. Владивосток. Т. 8. Вып. 1.119 с.

83. Суворов Е.К. 1912. Командорские острова и пушной промысел на них. С. 142-215.

84. Тихомиров Э.А. 1959. К вопросу о питании сивуча теплокровными животными //Изв. ТИНРО. Т. 47. С. 185-186.

85. Тихомиров Э.А. 1964. О распределении и промысле сивучей в Беринговом море и сопредельных районах Тихого океана // Тр. ВНИРО. Т. 53. Изв. ТИНРО. Т. 52. С. 287-291.

86. Фрейман С.Ю. 1935. Промысловая характеристика северной части

87. Охотского моря // Тр. ВНИРО. Т. 3.

88. Фрейман С.Ю. 1935. Распределение ластоногих в морях Дальнего Востока // Тр. ВНИРО. Т. 3.

89. Хайнд Р. 1975. Поведение животных. 855 с.

90. Харкевич С.С., Вяткин П.С. 1977. Остров Верхотурова в Беринговом море // Природа. № 4. С. 84-92.

91. Хромовских В.В. 1966. Численность и распределение сивучей по лежбищам Командорских островов весной 1965 г. // Вопросы географии Камчатки. Вып. 4. С. 114-117.

92. Челноков Ф.Г. 1971. О размножении сивучей на Юго-Восточном лежбище острова Медный // Тр. ВНИРО. Т. 82. С. 190-192.

93. Челноков Ф.Г. 1983. Численность сивучей и их взаимоотношения с котиками на Юго-восточном лежбище острова Медный (Командорские острова) // Биология моря. № 4. С. 20-24.

94. Челноков Ф.Г. 1985. О протяженности и числе лежбищ на Командорских островах в прошлое и настоящее время // Вопросы географии Камчатки. Вып. 9. С. 106-109. •

95. Чугунков Д.И. 1968. Сивучи и котиковое хозяйство Командорских островов//Тр. ВНИРО. Т. 68. Изв. ТИНРО. Т. 62. С. 159-171.

96. Чугунков Д.И. 1982. О численности морских котиков и сивучей в осенне-зимний период на Северо-Западном лежбище о. Беринга // Вопросы географии Камчатки. ВьШ. 8. С. 72-74.

97. Чугунков Д.И. 1989. Восстановление репродуктивных залежек сивучей на Командорских островах // Вопросы географии Камчатки. Вып. 10. С. 178-180.

98. Шмидт П.Ю. 1916. Камчатская экспедиция Ф.П. Рябушинского // Зоол. отд. Вып. 1. С. 175-199.

99. Alters T.G., Smith A.W., Latham A.B., Watkins H.M.S. 1974. Calicivirus antibodies in California gray whales (Eschrichtius robustus) and Stellersea lions (Eumetopias jubatus) // Archiv fur die Gesamte Virusforschung. V. 46. P. 175-177.

100. Allen I.A. 1880. History of North American Pinnipeds // U.S. Geol. And Geogr. Survey of the Ter., Miscel. Public. No. 12. 785 p.

101. Apollonio M. 1989. Lekking in fallow deer: just a matter of density? // Ethol. Ecol. Evol.V. 1. P. 291-294.

102. Barabash-Nikiforov I. 1938. Mammals of the Commander Islands and the surrounding sea // J. of Mammalogy. V. 19. No. 4. P. 423-429.

103. Barlough J.E., Berry E.S., Goodwin E.A., Brown R.F., Delong R.L., Smith A.W. 1987. Antibodies to marine caliciviruses in the Steller sea lion (Eumetopias jubatus, Schreber) // J. Wildl. Dis. V. 23. P. 34-44.

104. Bartholomew G.A. 1953. Behavioral factors affecting social structure in the Alaska fur seal // Trans. N. Am. Wildl. Conf. 18. P. 481-501.

105. Bartholomew G.A. 1970. A model for the evolution of pinnipedia polygyny // Evolution. V. 24. N 3. P. 546-559.

106. Bickham J. W., Patton J.C., Loughlin T.R. 1996. High variability for control-region sequences in a marine mammal implications for conservation and biogeography of Steller sea lions (Eumetopiasd jubatus) // J. Mammal. V. 77. P. 95-108.

107. Bigg M.A. 1985. Status of Steller sea lion (Eumetopias jubatus) and California sea lion (Zalophus californianus) in British Columbia // Canadian Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. V. 77. P. 1-20.

108. Bigg M.A. 1988. Status of the Steller sea lion, Eumetopias jubatus, in Canada // Can. Field-Natur. V. 102. P. 315-336.

109. Boness D.J. 1993. Mating systems of marine mammals: a framework and overview // Abstracts/Tenth Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals. Galveston, Texas. USA. November 11-15, 1993. P. 9.

110. Braham H.W., Everitt R.D., Rugh D.J. 1980. Northern sea lion decline in theeastern Aleutian Islands // J. Wildl. Mgmt. V. 44. P. 25-33.

111. Burlcanov V.N., Vertyankin V.V., Mamaev E.G. 1995. Movements of tagged juvenile Steller sea lions in the Kamchatka region // Thesis of XI Bien. Conf. on the biology of marine mammals (Orlando, Florida, 14-18 December 1995). Orlando. P. 19.

112. Byers J.A., Kitchen D.W. 1988. Mating system shift in a pronghorn population // Behav. Ecol. Sociobiol. V. 22. P. 355-360.

113. Calkins D.G. 1985. Steller sea lion entanglement in marine debris // R.S. Shomura, H.O. Yoshida (Eds.), Proceedings of the workshop on the late and impact of marine debris. NOAA-TM-NMFS-SWFC-54. 520 p.

114. Calkins D.G., Becker E.F., Pitcher K.W. 1998. Reduced body size of female Steller sea lions from a declining population in the Gulf of Alaska // Marine Mammal Science. V. 14 (2). P. 232-244.

115. Cameron A.W. 1971. Territorial behaviour in the western Atlantic grey seal (Halichoerus grypus) // J. Zool. V. 164. P. 443-449.

116. Caro T.M., Bateson P.P.G. 1986. Organization and ontogeny of alternative tactics // Anim. Behav. V. 34. P. 1483-1490.

117. Carranza J., Alvarez F., Redondo T. 1990. Territoriality as a mating strategy in red deer//Anim. Behav. V. 40. P. 79-88.

118. Castellini M.A., Calkins D.G. 1993. Mass estimates using body morphologyin Steller sea lions // Marine Mammal Science. V. 9 (1). P. 48-54.

119. Castellini M.A., Davis R.W., Loughlin T.R., Williams T.M. 1993. Blood chemistries and body condition of Steller sea lion pups at Marmot Island, Alaska // Marine Mammal Science. V. 9 (2). P. 202-208.

120. Clutton-Brock T.H., Harvey P.H. 1978. Mammals, resources and reproductive strategies //Nature. V. 273. P. 191-195.

121. Clutton-Brock T.H. 1989. Mammalian mating systems // Proc. R. Soc. Lond., B. V. 236/P. 339-372.

122. Clutton-Brock T.H., Vincent A.C.J. 1991. Sexual selection and the potential reproductive rates of males and females // Science. V. 351. P. 58-60.

123. Dailey M.D., Hill B.L. 1970. A survey of metazoon parasites infesting the California (Zalophus californianus) and Steller (Eumetopias jubatus) sea lions // Bull. S. California Acad. Sci. V. 69. P. 126-132.

124. Duck C.D., Boyd I.L. 1989. Energetics of territoriality in male antarctic fur seals (Arctocephalus gazella) // Abstracts. 8th Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals. Pacific Grove, California, December 7-11, 1989. P.17.

125. Edie A.G. 1977. Distribution and movements of Steller sea lion cows (Eumetopias jubatus) on a pupping colony. Unpubl. M.S. thesis, Univ. British Columbia, Vancouver. 81 pp.

126. Emlen S.T., Oring L.W. 1977. Ecology, sexual selection, and the evolution of mating systems // Science. V. 197. P. 215-223.

127. Evermann B.W. 1921. The Ano Nuevo Steller sea lion rookery // J. Mammal.1. V. 2. No 1. P. 16-19. «

128. Farentinos R.C. 1971. Some observations on the play behaviour of the Steller sea lion (Eumetopias jubata) // Z. Tierpsychol. V. 28. P. 428-438.

129. Fiscus C.H., Baines G.A. 1966. Food and feeding behavior of Steller and California sea lions // J. Mammal. V. 47. P. 218-223.

130. Francis J.M. 1993. The Juan Fernandez fur seal: what it tells us about the determinants of otariid mating systems // Abstracts. Tenth Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals. Galveston, Texas. USA. November 11-15, 1993. P. 9.

131. Gentry R.L. 1970. Social behaviour of the Steller sea lion. Ph.D. Thesis, University of California, Santa Cruz. California. 113 pp.

132. Gentry R.L. 1973. Thermoregulatory behaviour of eared seals // Behaviour. V.46. P.73-93.

133. Gentry R.L. 1974. The development of social behaviour through play in the Steller sea lion // Amer. Zool. V. 14 (1). P. 391-403.

134. Gentry R.L. 1975. Comparative social behavior of eared seals // Rapp. P.-v. Reun. Cons. Int. Explor. Mer. V. 169. P. 188-194.

135. Gentry R.L., Johnson J.H. 1981. Predation by sea lions on northern fur seal neonates // Mammalia. V. 45. P. 423-430.

136. Gisiner R.C. 1985. Male territorial and reproductive behavior in the Steller sea lion, Eumetopias jubatus. Ph.D. Thesis, University of California, Santa Cruz. 146 pp.

137. Gisiner R.K. 1993. Looking for lekking: new perspectives on pinniped mating systems // Abstracts. Tenth Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals. Galveston, Texas. USA. November 11-15, 1993. P. 10.

138. Harestad A.S. 1973. Social behaviour in a non-pupping colony of Steller sea lion (Eumetopias jubata). M. Sc. Thesis, University of British Columbia, Vancouver, British Columbia. 83 p.

139. Harestad A.S. 1977. Seasonal abundance of northern sea lions, Eumetopiasjubatus (Schreber), at Mclnnes Island, British Columbia // Syesis. V. 10. P. 173-174.

140. Harestad A.S., Fisher H.D. 1975. Social behavior in a non-pupping colony of Steller sea lions (Eumetopias jubata) // Can. J. Zool. V.53. P. 15961613.

141. Higgins L.V. 1993. Comparative aspects of male breeding behavior in the Steller sea lion, (Eumetopias jubatus) // Abstracts. Tenth Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals. Galveston, Texas. USA. November 11-15, 1993. P. 16.

142. Higgins L.V., Costa D.P., Huntley A.C., Le Boeuf B.J. 1988. Behavioral and physiological measurements of maternal investment in the Steller sea lion, Eumetopias jubatus // Marine Mammal Science. V. 4. P. 44-58.

143. Hobson E.S. 1966. Visual orientation and feeding in seals and sea lions // Nature. V. 210. P. 326-327.

144. Hobson K.A., Sease J.L. 1998. Stable isotope analyses of tooth annuli reveal temporal dietary records: An example using Steller sea lions // Marine Mammal Science. V. 14 (1). P. 116-129.

145. Hoover A.A. 1988. Steller sea lion (Eumetopias jubatus) // J.W.Lentfer (Ed.), Selected marine mammals of Alaska: Species accounts with research and management recommendations. U.S. Marine Mammal Commission, Washington, D.C. P. 159-193.

146. Jameson R.J. 1989. Movements, home range, and territories of male sea otters off central California // Marine Mammal Science. V. 5 (2). P. 159172.

147. Jameson R.J., Kenyon K.W. 1977. Prey of sea lions in the Rogue River, Oregon // J. Mammal. V. 58 (4). P. 672.

148. Kastelein R.A., Voughan N., Wiepkema P.R. 1990. The food consumption of Steller sea lions (Eumetopias jubatus) // Aquatic Mammals. V. 15 (4). P. 137-144.

149. Kastelein R.A., Weltz F.C. 1990. Distribution, abundance, reproduction and behaviour of Steller sea lions (Eumetopias jubatus) in Prince William Sound, Alaska // Aquatic Mammals. 15.4. P. 145-157.

150. Kastelein R.A., Weltz F.C. 1991. Distribution and behaviour of Steller sea lions (Eumetopias jubatus) in Prince William Sound, Alaska, June 1989 // Aquatic Mammals. 17.2. P. 91-97.

151. Kaufmann J.H. 1983. On the definitions and functions of dominance and territoriality // Biol. Rev. V. 58. P. 1-20.

152. Kelly B.P., Wartzok D. 1993. Sub-ice behavior of ringed seals and the potential for polygyny among ice-inhabiting seals // Abstracts. Tenth Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals. Galveston, Texas. USA. November 11-15, 1993. P. 10.

153. Kenyon K.W. 1952. Diving depths of the Steller sea lion and Alaska fur seal // J. Mammal. V. 33. P. 245-246.

154. Kenyon K.W. 1962. History of the Steller sea lion at the Pribilof Islands, Alaska // J. Mammal. V. 43. P. 6.8-75.

155. Kenyon K.W., Rice D.W. 1961. Abundance and distribution of the Steller sea lion // J. Mammal. V. 42 (2). P. 223-233.

156. Mate B.R. 1973. Population kinetics and related ecology of the northern sea lion, Eumetopias jubatus, and the California sea lion, Zalophus califor-nianus, along the Oregon coast // Ph. D. dissertation, Univ. Oregon, Eugene. 94 pp.

157. Mathisen O.A. 1959. Studies on the Steller sea lion (Eumetopias jubata) in Alaska // Trans. N. Am. Wildl. Conf. V. 24. P. 346-356.

158. Mathisen O.A., Baade R.T., Lopp R.J. 1962. Breeding habits, growth andstomach contents of the Steller sea lion in Alaska // J. Mammal. V. 43. N. 4. P. 469-477:

159. Miura S. 1984. Social behavior and territoriality in male sika deer (Cervus nippon Temminck, 1838) during the rut // Z. Tierpsychol. V. 64. P. 3373.

160. Behavioral Biology. V.10. P.231-237. Orr R.T., Poulter T.C. 1967. Some observations on reproduction, growth and social behaviour in the Steller sea lion // Proc. Calif. Acad. Sci. V. 35. № 10. P. 193-226.

161. Rep. Pac. Coast Sta. V. 112. P. 18-20. Pike G.C., Maxwell B.E. 1958. The abundance and distribution of the northern sea lion (Eumetopias jubata) on the coast of British Columbia // J. Fish. Res. Bd. Canada. 15(1). P. 5-17.

162. Pitcher K.W. 1981. Prey of the Steller sea lion, Eumetopias jubatus, in the Gulf of Alaska // U.S. Nat. Mar. Fish. Serv. Fish. Bull. V. 79 (3). P. 467-472.

163. Pitcher K.W., Calkins D.G. 1981. Reproductive biology of Steller sea lions in the Gulf of Alaska // J. Mammal. V. 62. № 3. p. 599-605.

164. Rand R.W. 1967. The cape fur seal (Arctocephalus pusillus). 3. General behaviour on land and at sea // Investl. Rept. Sea Fish. S. Afr. N 60. P. 139.

165. Repenning C.A. 1976. Adaptive evolution of sea lions and walruses // Syst. Zool.V. 25. P. 375-390.

166. Sandegren F.E. 1970. Breeding and maternal behaviour of the Steller sea lion (Eumetopias jubata) in Alaska: M.Sc. Thesis, University of Alaska, Fairbanks, Alaska.

167. Sandegren F.E. 1975. Courtship display, agonistic behavior and social dynamics in the Steller sea lion (Eumetopias jubatus) // Behaviour. V. 57. № 1-2. P. 159-172.

168. Sandell M., Liberg O. 1992. Roamers and stayers: a model on male mating tactics and mating systems // Am. Nat. V. 139. P. 177-189.

169. Scheffer Y.B. 1944. Airplane reconnaissance of sea lions in Washington // J. of Wildl. Manage. V. 8 (4). P. 340-341.

170. Scheffer V.B. 1945. Growth and behavior of young sea lions // J. Mammal. V. 26. P. 390-392.

171. Scheffer V.B. 1950. Experiments in the marking of seals and sea lions // Special Scientific Report: Wildlife. No 4.

172. Schusterman R.J. 1981. Steller sea lion Eumetopias jubatus (Schreber, 1776) // Handbook of marine mammals. V. 1. S.H.Ridgway and R.J.Harrison (eds.). Academic Press, New York, New York. P. 119-141.

173. Sjare B., Stirling I. 1993. The breeding behavior and mating system of walruses // Abstracts. Tenth Biennial Conference on the Biology of Marine

174. Mammals. Galveston, Texas. USA. November 11-15, 1993. P. 10.

175. Skilling D.E., Barlough J.E., Berry E.S., Brown R.F., Smith A.W. 1987. First isolation of a calicivirus from the Steller sea lion (Eumetopias jubatus) // J. of Wildl. Dis. V. 23 (4). P. 534-538.

176. Spalding D.J. 1964. Age and growth of female sea lions in British Columbia // J. Fish. Res. Bd. Canada. V. 21. P. 415-417.

177. Stack J.D. 1981. Diurnal activity patterns of non-breeding Zalophus califor-nianus and Eumetopias jubatus at Klamath cove, California. M.S. Thesis, The Faculty of Humboldt State University. 70 pp.

178. Steller G.W. 1751. De Bestiis marinis // Novi Comm. Acad. Sci. Petropoli-tanae. V. 2. (English transl. By Walter Miller and Jennie EmersonN

179. Miller. In «The fur seals and fur-seals islands» .Se Jordan and Clark, 1898-1899).

180. Stirling I. 1970. Observations on the behavior of the New Zealand fur seal (Arctocephalus forsteri) // J. Mammal. V. 51. P. 766-778.

181. Stirling I. 1971. Studies on the behaviour of the south Australian fur seal, Arctocephalus forsteri (Lesson). 1. Annual cycle, postures and calls, and adult males during the breeding season // Aust. J. Zool. N 19. P. 243-266.

182. Sun L., Xiao B. 1995. The effect of female distribution on male territoriality in Chiness water deer (Hydropotes inermis) // Z. Saugetierk. V. 60. P. 33-40.

183. Temeles E.J. 1994. The role of neighbors in territorial systems: when are they «dear enemies»? // Anim. Behav. V. 47. P. 339-350.

184. Thorsteinson F.V., Lensink C.J. 1962. Biological observations of Steller sea lions taken during an experimental harvest // J. Wildl. Manage. V. 26. №4. P. 353-359.

185. Waltz E.C., Wolf L.L. 1984. By Jove!! Why do alternative mating tactics assume so many different forms? // Am. Zool. V. 24. P. 333-343.

186. Westlake R.L., Perryman W.L., Ono K.A. 1997. Comparison of vertical aerial photographic and ground censuses of Steller sea lions at Ano Nuevo Island, July 1990-1993 // Marine Mammal Science. V. 13 (2). P. 207218.

187. Whittow G.C., Ohata C.A., Matsuura D.T. 1971. Behavioral control of body temperature in the unrestrained California sea lion // Commun. Behav. Biol. V 6. P.87-91.

188. Whittow G.C., Matsuura D.T., Lin Y.C. 1972. Temperature regulation in the California sea lion (Zalophus californianus) // Physiol. Zool. V.45. P.68-77.