Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Демографическая характеристика субпопуляции сивуча (Eumetopias jubatus Schreber, 1776) Командорских островов

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Демографическая характеристика субпопуляции сивуча (Eumetopias jubatus Schreber, 1776) Командорских островов"

На правах рукописи

РЯЗАНОВ Сергей Дмитриевич

ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СУБПОПУЛЯЦИИ СИВУЧА (ЕиМЕТОР1Л5 ШВАТШ ЭОтЕВЕК, 1776) КОМАНДОРСКИХ ОСТРОВОВ

Специальность 03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

г 8 НОЯ 2013

Владивосток - 2013

005541253

005541253

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки «Тихоокеанский океанологический институт им. В.И. Ильичева» Дальневосточного отделения Российской академии наук (ТОЙ ДВО РАН)

Научный руководитель: Трухнн Алексей Михайлович,

кандидат биологических наук, доцент

Официальные оппоненты: Тиунов Михаил Петрович,

доктор биологических наук, профессор, лаборатория териологии ФГБУН «Биолого-почвенный институт» ДВО РАН, заведующий лабораторией

Серёдкин Иван Владимирович,

кандидат биологических наук, доцент, лаборатория экологии и охраны животных ФГБУН «Тихоокеанский институт географии» ДВО РАН, заведующий лабораторией

Ведущая организация: Федеральное государственное унитарное предприятие

«Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии» (ФГУП КамчатНИРО), г. Петропавловск-Камчатский

Защита состоится «13» декабря 2013 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.056.02 при ФГАОУ ВПО «Дальневосточный федеральный университет» по адресу: 690091, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27, ауд. 435

Отзывы на автореферат просим направлять по адресу: 690091, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27, каб. 417, кафедра экологии THF,H ДВФУ.

Факс (423) 245-94-09 E-mail: marineecology@rambler.ru, res-water@yandex.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ФГАОУ ВПО «Дальневосточный федеральный университет»

Автореферат размещен на сайтах: http://vak2.ed.gov.ru/catalogue и http://uml.wl.dvgu.ra Автореферат разослан «11» ноября 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Ю.А. Галышева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. С 70-х гг. прошлого столетия произошло обвальное снижение численности сивуча на большей части ареала (Челноков, 1972; Перлов, 1982; Braham et al., 1980; Loughlin et al., 1992 и др.). Вид оказался на грани исчезновения и был внесен в Красные книги МСОП и России, а также в список видов США, находящихся под угрозой исчезновения (ESA). С целью выяснения причин депрессии было проведено множество разноплановых работ (Вэйт, Бурканов, 2004; Бурканов и др., 2006; Алтухов и др., 2008; Pitcher, 1981; Burek et al., 2003; Miller et al., 2005; Hoshino et al., 2006; Waite et al., 2012, и др.). Однако, несмотря на активные исследования, причины снижения численности сивуча все еще не ясны.

Совершенно очевидно, что какие бы факторы не повлекли депрессию вида, они вызвали изменение демографических параметров, таких как выживаемость, половозрастной состав, размножение, эмиграция и иммиграция. Сузить круг поиска причин депрессии сивуча можно посредством получения информации о демографических параметрах, характеризующих негативное состояние вида. Поэтому, для понимания причин изменения численности животных и разработки эффективных мер их охраны, необходимо как можно более полное представление о демографии вида и его локальных групп.

В начале XXI века в российской части ареала сивуча почти повсеместно наметилась тенденция к восстановлению численности (Бурканов и др., 2008; Burkanov, Loughlin, 2005; Altukhov, Burkanov, 2010; Burkanov et al., 2011). Исключение составляют локальные группировки животных, населяющие Командорские острова и восточное побережье Камчатки, где численность взрослых сивучей и количество приплода продолжают оставаться на низком уровне.

Группировка сивуча Командорских островов в значительной степени репродуктивно изолирована, более 97% животных возвращаются для размножения на натальное лежбище (Бурканов, Калкинс, 2008; Burkanov et al., 2009). Такие дискретно размножающиеся группировки можно определить, как локальные популяции или субпопуляции, составляющие более крупную систему — метапопуляцию (Hanski, Gilpin, 1991; Hanski, 1998 идр.).

Группировка сивуча на Командорских о-вах не всегда являлась локальной популяцией. Размножение сивучей на архипелаге возобновилось с конца 60-х гг. прошлого века (Гребницкий, 1902; Мужчинкин, 1964; Челноков, 1971).

Имеющаяся в литературе информация о демографии сивуча Командорских островов ограничивается кратким анализом состояния репродуктивной группировки зверей Юго-Восточного лежбища о. Медного (Мамаев, Бурканов, 1996, 2006; Мамаев и др., 2000). Учитывая, что группировка сивуча Командорских островов находится в угнетенном состоянии, освещенных в литературе данных совершенно не достаточно.

Цель работы - описать демографические параметры субпопуляции сивуча Командорских островов и выявить параметры, определяющие неблагополучное состояние группировки.

Задачи:

• Определить время и продолжительность формирования локальной популяции сивуча Командорских островов

• Оценить динамику и современное состояние численности сивуча командорской субпопуляции

• Изучить половозрастную структуру командорской субпопуляции сивуча

• Оценить успешность размножения командорских сивучей

• Определить степень филопатрии, дисперсии и границы ареала сивучей Командорских островов

Научная новизна. Впервые определены сроки и продолжительность формирования локальной популяции сивуча Командорских островов. Оценены современное состояние численности, половозрастной состав и успешность размножения сивучей командорской субпопуляции. Определены масштабы дисперсии и границы ареала командорских сивучей. Выявлены демографические параметры, определяющие неблагоприятное состояние группировки сивуча командорского архипелага.

Впервые была опробована и внедрена в практику методика использования автономных фото-систем для мониторинга лежбищ сивуча.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные сведения дают представление о половозрастном составе и успешности размножения группировки сивуча, находящейся в состоянии депрессии и в целом расширяют знания о демографии этих животных. Изложенная в работе информация способствует пониманию вопросов, связанных со скоростью образования новых субпопуляций и масштабом дисперсии сивучей. Полученные результаты сужают круг поиска причин депрессии сивуча и могут быть использованы для дальнейших исследований и разработки мер охраны этих животных.

Опробованная методика использования автономной фото-системы для мониторинга лежбищ ушастых тюленей оказалась эффективной и уже успешно используется для получения сведений об экологии сивуча на многих лежбищах в России и США.

Основные положения, выносимые на защиту:

• Локальная популяция сивуча Командорских островов сформировалась к началу 1990-х гг. Этот процесс длился около 30-и лет. За весь период существования субпопуляции численность молодых и взрослых животных не имела статистически значимого тренда снижения или увеличения. В настоящее время численность молодых и взрослых сивучей находится на уровне близком к среднемноголетнему. Тренд численности новорожденных имеет выраженный отрицательный уклон, что по большей части обусловлено тремя резкими спадами количества приплода в последнее десятилетие.

• Основным параметром, определяющим неблагополучное состояние субпопуляции, является низкая успешность размножения, связанная с дисбалансом в возрастной структуре и повышенной величиной яловости самок.

Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на международных и всероссийских конференциях и симпозиумах: «Морские млекопитающие Голарктики» (Калининград, 2010; Суздаль, 2012), « 19th Biennial Conference on the biology of marine mammals» (Тампа, США, 2011), «27th Conference of the European Cetacean Society» (Сетубал, Португалия, 2013), «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2009, 2011), «Геология, география, биологическое разнообразие и ресурсы Северо-Востока России» (Магадан, 2011), «Дистанционные методы исследования в зоологии» (Москва, 2011). Результаты работы обсуждались на семинарах лаборатории исследования загрязнения и экологии и океанологическом семинаре ТОЙ ДВО РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, в том числе 2 статьи в ведущих рецензируемых научных журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, материала и методов, результатов и обсуждения, выводов и списка литературы, состоящего из 186 источников, в том числе 94 на иностранных языках. Диссертация изложена на 144 страницах печатного текста, иллюстрирована 17 рисунками и содержит 9 таблиц и 2 приложения.

Благодарности. Автор выражает благодарность за критические замечания и неоценимую помощь научному руководителю A.M. Трухину, искренне признателен В.Н. Бурканову за предоставленную возможность участия в проекте по изучению сивуча, многолетнюю помощь на всех этапах работы и бесценный опыт, полученный от него. Автор благодарен Е.Г. Мамаеву за ценные советы и помощь при сборе материала. Написание данной работы было бы невозможно без помощи A.B. Алтухова, O.A. Белонович, В.В. Вертянкина, Д.Н. Захаровой, B.C. Никулина, П.А. Пермякова, C.B. Фомина, A.B. Четвергова и многих других участников проекта по изучению сивуча (SSL project). Полевые работы были организованы ФГБУН Камчатским филиалом Тихоокеанского института географии (КФ ТИГ) ДВО РАН, при финансовой поддержке Национальной лаборатории США по изучению морских млекопитающих (NMML/AFSC/NOAA), Центра жизни моря Аляски (Alaska Sea Life Center) и North Pacific Wildlife Consulting.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во ВВЕДЕНИИ обоснована актуальность выбранной темы. Описана теоретическая и практическая значимость работы. Сформулирована цель и поставлены задачи исследования.

ГЛАВА 1. Обзор литературы

Обзор состоит из пяти разделов. В первом дано краткое описание вида. Во втором разделе описаны динамика численности и распределение сивуча по всему ареалу и на Командорских о-вах. Рассмотрены основные гипотезы о причинах снижения численности вида. В третьем разделе изложена информация об общих закономерностях половозрастной структуры различных группировок сивуча. Четвертый раздел представляет собой обсуждение проблемы выживаемости сивучей и причин их гибели на лежбищах. Пятый раздел посвящен размножению и дисперсии сивучей.

ГЛАВА 2. Материал и методы

Учеты животных на лежбищах Командорских островов (рис. 1) в 2008-2011 гг. проводили с береговых возвышенностей и с надувных моторных лодок. При подсчете животных использовали бинокли и зрительные трубы, а также видео- и фотоаппаратуру. Учеты проводили по стандартной методике (Мамаев и др., 2000; Бурканов и др., 2002). Подсчеты сивучей проведены в течение 772 дней, из них 312 дней на основном репродуктивном лежбище архипелага — Юго-Восточном. Также использовали опубликованную информацию по распределению и численности сивуча на Командорских островах с 1930-х гг. по 2007 г. (Мамаев, Бурканов, 2006; Бурканов и др., 2008; Мамаев и др., 2008; Burkanov, Loughlin, 2005).

С 1996 по 2010 гг. на Юго-Восточном лежбище метили сивучей методом горячего таврения (Merrick et al., 1996). В разные годы мечением было охвачено от 25 до 45% приплода. Всего был помечен 921 щенок.

Ежедневно на лежбище регистрировали всех меченых сивучей. При встрече меченых животных делали фотографии тавро для последующей сверки полученных снимков с типовыми во избежание ошибок идентификации. На Юго-Восточном лежбище о. Медного с 2010 г. для поиска и фотографирования животных, помимо

прямых визуальных наблюдений использовали специально разработанную автономную фото-

систему (Алтухов и др., 2011). Также

использовали информацию о встречах помеченных на о. Медном сивучей за пределами Командорского архипелага, любезно предоставленную нам коллегами. Всего в работе использованы данные о 2439 встречах меченых командорских сивучей.

Рис. I. Расположение современных лежбищ сивуча на Командорских о-вах. I - Юго-Восточное, 2 - Урилье, 3 -Бобровые камни, 4 — м. Монати, 5 - о. Арий камень, 6 — Северо-Западное, 7 - Северное.

Всю полученную информацию вводили в специально созданную базу данных на основе M.S. Access (Altukhov, Burkanov, 2008). Статистический анализ материала выполняли с помощью программ M.S. Excel 2007, Statistica 6.0 и GraphPad Prism 5, для построения моделей использовали статистическую среду R (R Development Core Team, 2010).

Общую численность животных на островах определяли как сумму максимальных значений подсчетов зверей на каждом из лежбищ архипелага в пределах пяти смежных дней в репродуктивный период.

За начало образования командорской субпопуляции сивуча приняты годы, когда среди мигрантов появлялись самки репродуктивного возраста и началось рождение первых щенков. Поскольку динамика численности субпопуляции обуславливается по большей части эндогенными демографическими процессами, численность новорожденных щенков в ней должна напрямую зависеть от количества взрослых животных. На этом основании сроком окончания формирования командорской субпопуляции сивуча считали период, когда между численностью животных возраста 1+ лет в репродуктивный период и численностью приплода на Командорах появлялась существенная положительная корреляция.

С целью выявления зависимостей изменения численности животных от года наблюдения использовали генерализованные модели линейной регрессии отдельно для показателей численности щенков и животных в возрасте 1+ лет.

Возрастную и половую структуру расчитывали с помошью данных о повторных встречах меченых сивучей.

При анализе успешности размножения использовали информацию по изменению репродуктивных статусов меченых самок и данные по численности щенков.

Для определения размеров дисперсии была использована информация о повторных встречах меченых командорских сивучей по всему ареалу. За расстояния дисперсии принимали кратчайшие дистанции по морю от натального Юго-Восточного лежбища до мест повторной регистрации каждого животного. Анализировали зависимость вероятности обнаружения животного от года наблюдения, дистанции от натального лежбища и половозрастной категории, а также сочетания этих факторов с помощью генерализованной модели линейной регрессии.

Границы ареала оценивали по расстояниям миграций меченых сивучей, при этом использовали всю совокупность полученных расстояний.

ГЛАВА 3. Результаты

3.1 Сроки формирования субпопуляции и численность

3.1Л Формирование субпопуляции и динамика численности. Информация по учетам сивуча на архипелаге за почти 100 летний период представлена на рис. 2А. Первый щенок на островах был рожден в 1962 г. (Мужчинкин, 1964), а более 10 щенков там стало рождаться с 1969 г. (Челноков, 1983). Численность сивучей в возрасте 1+ лет в сезон размножения на островах достигла максимума в 1977 г., после чего начала снижаться.

До 1990-х гг. положительной корреляции между динамикой численности щенков и животных в возрасте 1+ лет не наблюдалось (r=-0.38, р=0.158). Значительная корреляция (г=0.72, р=0.002) между этими параметрами появилась с 1991 г. (рис. 2Б).

С момента завершения образования локальной популяции сивуча Командорских о-вов (1990-е гг.) численность животных в возрасте 1+ лет варьировала в широких пределах (Рис. 2Б). Численность молодых и взрослых сивучей была максимальной в 1998 г. (890 особей) (Burkanov, Loughlin, 2005). Средний показатель численности на лежбищах молодых и взрослых животных за весь период существования субпопуляции составил 672±57 (М±95%С1) особей.

Дисперсионный анализ генерализованной модели линейной регрессии выявил отсутствие статистически достоверной зависимости изменения численности животных в возрасте 1+ лет от года наблюдений (ANOVA: Resid. Df=17, F= 0.052, р= 0.82).

Количество новорожденных щенков нарастало до конца 1990-х гг. и достигло максимума (280 особей) в 1998 г. (Burkanov, Loughlin, 2005). В 2000, 2009 и 2011 гг. отмечены резкие спады численности приплода (Мамаев, Бурканов, 2006; наши данные).

Мы обнаружили достоверную зависимость числа рожденных щенков от года наблюдений (ANOVA: Resid. Df=19, F=4.35, р=0.05). Модель выявила отрицательный наклон регрессионной прямой (рис. 2Б).

—vj—1* —Щенки ........Линия регрессии

Рис. 2. Динамика численности сивучей на Командорских о-вах в репродуктивный период. А - в 1930-е - 2011 гг., Б - 1991 - 2011 гг. (1930-е - 2004 гг. по Burkanov, Loughlin, 2005; 2005 - 2007 гг. по Мамаев, Бурканов, 2006, Мамаев и др., 2008, Бурканов и др. ., 2008; 2008 - 2011 гг. по Рязанов и др., 2010, Фомин и др., 2011, наши данные).

3.1.2 Современное состояние численности. Юго-Восточное лежбище. В 200В г. средняя численность сивучей составила 462 (95%С1 = ±16)) особи (рис. 3). На лежбище родилось 223 щенка. Постнатальная смертность составила 1.3%. В 2009 г. на лежбище находилось в среднем 358 (95%С1 = ±26) зверей в возрасте 1+ лет. Родилось 176 щенков, смертность 5,1%. В 2010 г. средняя численность составила 333 (95%С1 = ±18) сивуча. На лежбище родилось 222 щенка, смертность 4,5%. В 2011 г. численность молодых и взрослых сивучей варьировала в широких пределах (в среднем 295 (95%С1 = ±23)). На лежбище родилось 176 щенков, смертность 4%.

В 2009 г. средний показатель численности молодых и взрослых сивучей на Юго-Восточном лежбище снизился на 23% по сравнению с предыдущим годом, а количество приплода на 21%. Численность животных в возрасте 1+ лет не восстановилась до уровня 2008 г. ни в 2010, ни в 2011 гг. (хотя их численность в репродуктивный период 2010 г. значительно превышала уровень 2009 г.). Количество новорожденных в 2010 г. достигло 222 особей, но в 2011 г. вновь снизилось на 21%.

Рис. 3. Сезонная динамика численности сивучей в возрасте 1+ лет на Юго-Восточном лежбище в 2008-2011 гг. 0.12

В 2009 г. количество ежедневно регистрируемых

меченых животных было в среднем на 24% меньше, чем в 2008 г. (рис. 4). Различия между выборками достоверны (р< 0.01). Достоверных различий между 2009-2010 и 20102011 гг. по этому параметру не обнаружено.

Одновременно со снижением учетной численности животных и снижением частоты их присутствия на лежбище в последние годы происходило снижение общего количества вернувшихся на лежбище меченых зверей. Уровень возврата меченых сивучей на Юго-Восточное лежбище начал снижаться в 2007 г. В 2011 г. этот показатель был самым низким за прошедшее десятилетие (10.4%). Однако, уровень возврата меченых животных между 2008 и 2009 гг. отличался всего на 1%.

Меченые звери, не участвовавшие в размножении, присутствовали на лежбище на 46.1% реже в 2009 г., чем в 2008 г.

Рис. 4. Сравнительные данные по количеству и различия достоверны (р< 0.01). зарегистрированных меченых животных в день в Статистически достоверного

2008-2011 гг.; доля от общего количества снижеНия этого показателя после помеченных к каждому году. 2009 г не обнаружено

Меченых кормящих самок в 2009 г. встречали на лежбище в среднем на 16,7% реже, чем в 2008 г. Различия достоверны (р< 0.05). В 2010 г. этот показатель вновь снизился (р< 0.05).

Другие лежбища. Из других лежбищ архипелага наиболее массово сивучи использовали м. Монати, Бобровые Камни, а также Северное и Северо-Западное. В 2008 г. на о. Арий Камень родилось 2 щенка. В 2011 г. на Северном лежбище родилось, по меньшей мере, 13 щенков (Фомин и др., 2011).

Информация по численности сивучей в возрасте 1+ лет на всем архипелаге представлена в таблице 1. В 2008 г. на островах родилось 225 щенков, в 2009 г. 176 щенков (на 21% меньше по сравнению с предыдущим годом). В 2010 г. численность новорожденных щенков восстановилась до уровня 2008 г., а в 2011 г. снизилась до 189 особей (на 14,9% меньше чем в предыдущем году).

о.оо

2008 2009

20.10 ГОДЫ

"Т" МЬ-Мах

Таблица 1. Общая численность сивучей на лежбищах Командорских о-вов в репродуктивные сезоны 2008, 2010 и 2011 гг. (максимальные показатели за 5 смежных дней в репродуктивный период).

2008 г. 2010 г. 2011 г.

Лежбище Численность Даты Численность Даты Численность Даты

(особи) учетов (особи) учетов (особи) учетов

Северное 18 5 июля 4 1 июля 18 11 июля

СевероЗападное 103 5 июля 56 1 июля оо о 11 июля

о. Арий камень 4 5 июля 5 2 июля 3 9 июля

м. Монати 46 4 июля 70 29 июня 120 7 июля

Бобровые камни 89 3 июля 40 29 июня 4 Расчетный показатель

Урилье 1 2 июля 1 Расчетный показатель 0 10 июля

Юго-Восточное 418 5 июля 321 3 июля 297 9 июля

Всего

679

497

540

3.2 Половозрастная структура

Половая структура. Соотношение полов среди новорожденных и меченых

щенков в разные годы

д 5 было не одинаковым.

В целом, среди тавренных новорожденных щенков за все годы самцы составили 47,6%, а самки 52,4%.

В когортах младше 4-летнего возраста могут

преобладать, как самки, так и самцы (рис. 5). В возрастных группах от 4-х лет и старше, за

исключением 6-и и 7-

летних, самки по численности преобладают над самцами. В когортах животных старше 7-и лет по мере увеличения возраста наблюдается тенденция возрастания доли самок в субпопуляции.

Возрастная структура. В 2008 г. расчетное количество сивучей в возрасте 2 года в командорской субпопуляции составило 57 особей (рис. 6). Наиболее многочисленными были группы 4-х и 5-летних зверей (81 и 84 особей соответственно). В возрастных когортах с 5 до 12 лет число животных уменьшалось. До 12-летнего возраста дожило 8 особей. В 2009 г. доминирующей по численности

Рис. 5. Соотношение полов у сивучей разного возраста (прог/ент от общей расчетной численности каждой возрастной группы): А - 2008 г., Б - 2009 г.

была группа годовалых сивучей (п= 118, выживаемость 53%).

Вторую по численности возрастную группу

-»-2008 составили 5-летние сивучи. »»-2009 После 5-и лет происходило уменьшение численности животных в когортах. До 13-летнего возраста

дожило 2% особей.

Возрастная

Рис. 6. Расчетная численность сивучей разного структура значительно возраста в 2008 и 2009 гг. различается на Юго-

Восточном лежбище и за его пределами (рис. 7). Наибольшее количество животных вне натального лежбища встречается в молодом возрасте. С увеличением возраста количество животных за пределами Юго-Восточного лежбища снижается.

1100 о £ 80

в

| 60

| 40 20 О

5 6 7 8 9 Возрастает)

10 11 12 13

Самцы

15 )Е ы Я)

Самки

О Ареэд

М ЮГО-ВОСТОЧНОЙ

80 60 ДО 20

»О 30

Численность (особи)

Рис. 7. Половозрастная структура сивучей командорской субпопуляции в 2002-2011 гг.

3.3 Успешность размножения

Возраст первого участия в размножении самок сивучей на Командорских островах в 2001-2011 гг. варьировал от 4 до 7 лет. Средний возраст впервые рожавших самок составил 5.3 (95%С1 = ±0.2) года.

Наибольшее число самок впервые рожает в возрасте 5 лет (рис. 8). В этом возрасте размножалось в среднем 15% от рожденных в каждом поколении самок. Доля меченых самок, участвовавших в размножении, начинала уменьшаться с 6-летнего возраста. Вначале снижение было медленным, но начиная с 8-летнего возраста темп снижения повышался. И с 13-летнего возраста в размножении участвовало менее 5% рожденных в каждом поколении самок.

Яловые самки в небольшом количестве впервые появляются в 5-летних когортах (рис. 9). В б-летних когортах число яловых самок резко возрастает. Доля

таких самок значительно варьирует между годами. В среднем число яловых самок в 6-13-летних когортах составляет 24% за сезон. Наблюдается некоторая тенденция к уменьшению их числа по мере взросления.

Возраст (годы)

Рис. 8. Изменение доли участвующих в размножении меченых самок с возрастом (процент от количества рожденных и помеченных в каждом поколении самок). Вертикальными линиями показана стандартная ошибка.

4 5 6 7 S 9 10 11 12 13

BojpacT (годы)

* рожавшие самки Ш гфохшшставшне самки О самки не рожавшие ни разу

Рис. 9. Динамика участия в размножении меченых самок (доля от общего количества меченых самок каждого возраста в выборке).

3.4 Дисперсия, филопатрия и границы ареала

В 2001-2011 гг. меченые командорские сивучи были встречены на 25 лежбищах, расположенных от Курильских о-вов до Аляски (рис. 10).

Максимальное расстояние дисперсии для самцов составило 2900 км от натального лежбища (о. Сил Рок). На такую большую дистанцию от места рождения ушел только один молодой самец. Этот же самец был встречен на о-вах Лонг Ислэнд и Ситкинак (2500 и 2650 км от Юго-Восточного лежбища соответственно). На о. Валрус (1990 км от натального лежбища) в течение 4-х лет встречали одного и того же самца. На о. Святого Георгия (1410 км от о. Медный) лишь единожды был

встречен один полусекач. Таким образом, у побережья Аляски в 2001-2011 гг. было встречено три меченых командорских сивуча.

Вдоль азиатского побережья России командорских самцов встречали от м. Серого до Курильских о-вов включительно. Максимальное расстояние дисперсии для самок составило 670 км. Дальше 670 км уходили только одиночные неполовозрелые самцы. Максимальная дистанция составила 1300 км (о. Расшуа).

ЕША* ш/лг с^га ьн.ль £1.4.6* Ег?/.5" ттх. 'нть' .

. . ;...... * ;

ШЯШШШШШ '

. Ч* ЯВИ* ■ -7 V I

Берингово море

■ А г » , 9 %

»12*'С . • 1

Тихий океан

N

"Ж? «Ж? £т.5* тггзг'

'<ЯШл* "«ДЙ* ""»162.5*

N47' N45'

Рис. 10. Районы встреч меченых сивучей командорской субпопулягрш в 2001-2011 гг. 1 - Юго-Восточное лежбище, 2 - Урипье лежбище, 3 - Бобровые Камни, 4 - м. Монати, 5 - о. Арий Камень, 6 - Северо-Западное лежбище, 7 - Северное лежбище, 8 - м. Каменистый, 9 - м. Козлова, 10 — б. Железная, 11 — м. Шипунский, 12 - б. Авачинская, 13-м. Кекурный 14-м. Африка, 15 - зал. Карагинский, 16-о. Верхотурова, 17 - м. Серый, 18 - о. Анциферова, 19 - о. Расшуа, 20 - о. Святого Георгия, 21 - о. Лонг Ислэнд, 22 - о. Амак, 23 - о. Валрус, 24 - о. Сшпкинак, 25 - о. Сил Рок.

На лежбищах, удаленных от Юго-Восточного более чем на 420 км (за исключением Авачинской бухты - 650 км от Юго-Восточного лежбища) наибольшей была вероятность обнаружения молодых самцов. В целом, за пределами натального лежбища, вероятность обнаружения молодых животных была выше, чем взрослых.

Генерализованная модель линейной регрессии выявила достоверную зависимость вероятности обнаружения от половозрастной категории животных (АЫОУА: Яев^с!. Б1=164.76, 11е81(1 Оеу.= 248, р=0). Отсутствовали статистически значимые зависимости вероятности встречи от дистанции и от года наблюдений. Обнаружена достоверная зависимость от сочетания факторов «половозрастная категория» и «дистанция» (АЫОУА: ИевЫ. ОГ=38.21, Кез1(1. Оеу.= 243, р=0), «половозрастная категориия» и «год наблюдений» (АЫОУА: И^с!. Df=370.43, Яез^с!. Оеу.= 240, р=0) и сочетания «половозрастная категория», «дистанция» и «год наблюдений» (АЬГОУА: Ь^ё. 0£=12.22, Ые81& Оеу.= 236, р=0.006).

Несмотря на значительный масштаб дисперсии командорских сивучей, лишь 7,8% самок рожали щенков не на Юго-Восточном лежбище. Вне командорской субпопуляции размножалось только 3.9% самок. Среди самцов 8% занимали гаремную территорию в репродуктивный период вне Юго-Восточного лежбища. Ни

один самец не участвовал в размножении вне командорского архипелага. Всего 96.9% рожденных на Командорских островах сивучей размножалось на родном архипелаге. При этом за весь период исследований только один меченый не резидентный сивуч принимал участие в размножении на Командорских островах.

Наибольшее расстояние между двумя лежбищами, на которых были встречены меченые сивучи с Командорских о-вов, составило 3885 км (от о. Сил Рок до о. Расшуа). Однако 98.7% меченых командорских сивучей было встречено на расстоянии, не превышающем 670 км от Юго-Восточного лежбища о. Медный. Лежбища, расположенные в пределах 670 км от Юго-Восточного, сивучи использовали не однократно из года в год, в то время как на более удаленных лежбищах командорских сивучей встречали лишь единожды.

ГЛАВА 4. Обсуждение

4.1 Сроки формирования субпопуляции н численность

4.1.1 Формирование субпопуляцнн и динамика численности. Субпопуляция сивучей на Командорских о-вах начала формироваться в 60-х гг. прошлого века, когда на острова стали эмигрировать плодоносящие самки (Мужчинкин, 1964; Челноков, 1971).

Начало обвального снижения численности сивучей западной популяции приходится на тот же период, что и начало формирования командорской субпопуляции (Челноков, 1972; ВгаЪат е! а1., 1980). Такое совпадение дает основание предполагать, что эмиграция беременных самок на Командорские острова (а, следовательно, и формирование субпопуляции) и снижение численности животных Западной популяции были вызваны одними и теми же факторами, которые до сих пор не совсем понятны.

Значительная положительная корреляция между численностью животных в возрасте 1+ лет и количеством новорожденных щенков появилась с 1991 г. Вероятно, к этому времени прекратился или стал незначительным приток мигрантов в репродуктивный период. Следовательно, с этого момента динамика численности сивучей на островах была связана в большей мере с эндогенными демографическими процессами, а значит, сроком окончания формирования субпопуляции следует считать именно начало 1990-х гг. Таким образом, на образование субпопуляции ушло около 30 лет.

Анализ дисперсионной таблицы генерализованой модели линейной регрессии показал отсутствие статистически значимой зависимости изменения численности сивучей в возрасте 1+ лет от года наблюдений. Таким образом, численность молодых и взрослых сивучей с момента формирования командорской субпопуляции (1990-е гг.) и до наших дней флуктуировала в широких пределах со средним уровнем в 672 зверя и не имела какого либо достоверного тренда увеличения или снижения.

Тренд численности щенков имел выраженный, статистически достоверный отрицательный уклон. Снижение количества новорожденных было во многом обеспечено тремя резкими спадами количества приплода в 2000-х гг. (см. рис. 2Б).

4.1.2 Современное состояние численности. Юго-Восточное лежбище. С 2009 г. на Юго-Восточном лежбище произошло два спада численности приплода. Кроме того, количество учтенных нами взрослых зверей на этом лежбище резко снизилось в 2009 г. и не восстановилось в последующие годы.

В 2009 г. число ежесуточных регистрации меченых сивучей было на четверть меньше (24%), чем годом ранее, несмотря на то, что общий возврат меченых животных в оба года отличался всего на 1%. Ежедневные оценки численности в 2008 и 2009 гг. так же в среднем различались примерно на четверть (23%). Следовательно, численность молодых и взрослых сивучей в районе репродуктивного лежбища о. Медный не снижалась в 2009 г. Сивучи реже присутствовали на берегу в 2009 г., и поэтому меньшее количество сивучей попадало в совокупность учтенных.

Частота присутствия молодых и взрослых сивучей на берегу Юго-Восточного лежбища после спада 2009 г. не восстановилась ни в 2010, ни в 2011 гг. Вместе с тем, уровень возврата меченых животных на натальное лежбище, начавший снижаться в 2007 г., к 2011 г. достиг минимума. По всей видимости, снижение возврата животных на родное лежбище связано с наблюдавшимся после 2009 г. снижением численности животных в возрасте 1+ лет на Юго-Восточном лежбище. Кроме того, в 2011 г. произошло некоторое перераспределение животных по островам - сивучи стали размножаться на Северном лежбище о. Беринга, чего не наблюдалось уже более 100 лет (Фомин и др., 2011).

Одновременно со снижением частоты присутствия молодых и взрослых сивучей на берегу снизилось и количество рожденных на лежбище щенков, что, вместе с возрастанием количества животных на лежбище по окончании периода размножения, свидетельствует о снижении репродуктивной активности животных.

Таким образом, снижение численности взрослых сивучей и количества приплода на Юго-Восточном лежбище объясняется не увеличением смертности животных или сокращением потока мигрантов из других районов Тихого океана, а снижением значимости лежбища на мысе Юго-Восточном о. Медный для участвующих в размножении животных, и вероятно снижением фертильности командорских сивучей.

Другие пежбтца. Помимо Юго-Восточного лежбища на о. Медном сивучи используют для залегания Урилье лежбище и Бобровые Камни. Лежбище Урилье звери используют редко и поодиночке. Численность животных на Бобровых Камнях в последние годы снижается. На о. Беринга сивучи залегают на лежбищах Северное и Северо-Западное, а также на м. Монати и о. Арий Камень.

Несмотря то, что на о-вах Беринга и Арий Камень отмечаются случаи рождения щенков, эти лежбища не имеют большого значения для размножения сивучей. Исключение составляет Северное лежбище о. Беринга, где в 2011 г. родилось больше десятка щенков.

Таким образом, основным местом размножения и наиболее массовым местом залегания сивучей на архипелаге в летний период остается Юго-Восточное лежбище о. Медного. Единичные случаи рождения щенков наблюдаются и на других лежбищах островов. Важную роль для группировки сивучей может приобрести Северное лежбище о. Беринга.

Поскольку с 2009 г. произошло снижение частоты присутствия сивучей на берегу, для оценки современного состояния численности животных на архипелаге мы используем данные 2008 г. (679 особей), когда снижения частоты присутствия животных на наиболее плотно населенном лежбище не наблюдалось.

Таким образом, в настоящее время численность молодых и взрослых сивучей находится на уровне близком к среднемноголетнему показателю за весь период существования субпопуляции сивуча Командорских островов.

Поскольку численность сивучей на островах не растет, выявленные спады количества новорожденных щенков на архипелаге, вероятно, приведут к сокращению численности взрослых сивучей командорской группировки.

4.2 Половозрастная структура

Половой состав. На Командорских островах самок рождается несколько больше, чем самцов. Преобладание самок среди новорожденных щенков наблюдали на Командорских островах и ранее, в 1992 и 1993 гг. (Мамаев, Бурканов, 1996). Такое соотношение полов среди новорожденных не характерно для сивучей, размножающихся на других лежбищах. Так, среди более 7000 щенков, помеченных на Аляске в 1975-1976 гг. и 739 щенков, помеченных на о. Райкоке (Курильские острова) в 1989-2003 гг., самцы, напротив, преобладали по численности над самками (Трухин, 2008; Calkins, Pitcher, 1982). Возможно, преобладание самок среди новорожденных у командорских сивучей является следствием низкой численности животных старших возрастов. К примеру, у северного морского котика (Callorhinus ursinus) самки старше 10-летнего возраста чаще рожают самцов, а самки в возрасте 8-10 лет - самок (Кузин, 1999). Можно предположить, что преобладание самок в приплоде у командорских сивучей является адаптацией к дисбалансу в возрастной структуре (низкое количество животных старших возрастов), направленной на повышение количества самок в субпопуляции и тем самым увеличение количества приносимого приплода в будущем.

Доля самцов по достижении 6-7 летнего возраста снижается. Это объясняется повышением их смертности при достижении физической зрелости. Вероятно, такое повышение элиминации самцов объясняется их драками (сопряженными с получением травм) при разделе территории репродуктивного лежбища, и истощением организма в сезон размножения, т.к. самцы не покидают свои территории в течение репродуктивного периода, и не уходят в море на кормежку до 68 дней (Мамаев, 1997; Мамаев, 2001). Сходные результаты по выживаемости самцов были получены на о. Райкоке (Трухин, 2008), где количество меченых самцов из поколения 1996 г. после достижения ими 7-летнего возраста снизилось более чем вдвое. По всей видимости, повышение элиминации самцов по достижении ими физической зрелости является общей для вида закономерностью.

Возрастной состав. Наибольшей по численности была когорта годовалых зверей. Возврат меченых зверей в годовалом возрасте свидетельствует о более чем 50% выживаемости этой возрастной группы. Аналогичные результаты были получены для растущей в последние годы курильской группировки сивучей, в которой выживаемость зверей в первый год жизни составляет 50-60% (Altukhov, Burkanov, 2009, 2010).

Численность животных в командорской субпопуляции в возрасте 12 лет и старше чрезвычайно мала, что говорит об очень низкой выживаемости старших поколений сивучей, либо о низкой выживаемости молодых сивучей в прошлом, приведшей к малой численности средневозрастных производителей в настоящее время. Она значительно ниже, чем на о. Райкоке (Курильские о-ва), где до 12-летнего возраста доживают 17.5% самок (Трухин, 2008). В репродуктивной группировке о. Брат Чирпоев (Курильский архипелаг) доля самок заметно снижается лишь с 7-летнего возраста (Пермяков и др., в печати), в то время как на Юго-Восточном лежбище относительное количество самок снижается уже после 4-летнего возраста (см. рис. 7).

Продолжительность жизни самок сивучей может достигать 30 лет (Calkins, Pitcher, 1982), а доля самок, участвующих в размножении, высока, по крайней мере, до 18-летнего возраста (Алтухов, Бурканов, 2008). Таким образом, низкая численность средневозрастных самок и самок в возрасте старше 12 лет в командорской группировке сивучей может быть одной из причин низкой численности приплода в этой субпопуляции.

4.3 Успешность размножения

Первые роды происходили у самок в 4-летнем возрасте. Подавляющее большинство самок, впервые рожало в 5-летнем возрасте. Средний возраст впервые родящих самок составил 5.3 года. Выполненное по той же методике исследование репродуктивной группировки о-ва Брат Чирпоев дало аналогичные результаты (Пермяков и др., в печати). Схожие результаты, по срокам первых родов, были получены при морфо-анатомическом исследовании сивучей добытых на Курильских о-вах в конце 1960-х гг. (Перлов, 1971). Таким образом, возраст первого вступления в размножение командорских самок не отличается от такового в благополучных группировках сивуча.

Очевидно, что при рождении ежегодно закладывается определенный начальный репродуктивный потенциал поколения. Реализация этого потенциала в каждом возрасте выражается как доля родивших от количества рожденных самок в поколении. Изменение этого параметра с возрастом для командорской субпопуляции представлено на рисунке 8. Наибольшая доля самок (15%) массово размножается в возрасте 5 лет. Доля самок, участвующих в размножении, снижается уже с 6-летнего возраста. Эти результаты сильно контрастируют с данными, полученными на Курильских о-вах за тот же период времени (Пермяков и др., 2012). Так, рост доли участвовавших в размножении самок на острове Брат Чирпоев после 5 лет замедлялся, но продолжался до 10-летнего возраста. В 10 лет реализовалось примерно 18% начального репродуктивного потенциала. Снижение доли участвовавших в размножении самок о. Брат Чирпоев после на 10 лет происходило теми же темпами, что и на о. Медный после 6-летнего возраста. Таким образом, период наибольшей реализации репродуктивного потенциала в субпопуляции сивуча Командорских о-вов оказался на 4 года короче, чем в группировке сивучей о. Брат Чирпоев, численность которой восстанавливается с начала 2000-х гг. Эти различия во многом обеспечены разницей в возрастной структуре самок на лежбищах о-вов Медный и Брат Чирпоев. Так на о. Брат Чирпоев доля взрослых самок заметно снижается только с 7-летнего возраста (Пермяков и др., в печати), в то время как этот показатель на репродуктивном лежбище о. Медный начинает снижаться уже после 4-летнего возраста (см. рис. 7).

Величина яловости самок в возрасте 6-13 лет на о. Медном составила в среднем 24%. В то же время, этот параметр для восстанавливающийся группировки сивучей о. Брат Чирпоев составил 17% (Пермяков и др., в печати). Таким образом, взрослые командорские самки оказываются яловыми в 1.4 раза чаще. На о. Брат Чирпоев доля холостающих самок последовательно уменьшается с возрастом и к 12 годам составляет менее 10%. Уменьшение доли яловых самок с возрастом на Командорских о-вах носит не столь очевидный характер и темп снижения этого параметра меньше, чем на Курильских о-вах.

У ластоногих известны случаи повышенной яловости самок при высокой плотности популяции (Шустов, 1989). Учитывая, что численность сивучей на Командорских о-вах не высока, вряд ли повышенную частоту прохолостания командорских самок можно объяснить плотностными факторами. По нашему предположению, повышенная величина яловости командорских самок может объясняться болезнями или негативными последствиями загрязнения среды обитания. Из болезней, способных вызвать повышенную яловость у сивучей, известны лептоспироз, хламидиоз и заражение различными калицивирусами (Skilling et al., 1987; Barlough et al., 1987; Calkins, Goodwin, 1988). Недавние исследования, проведенные в США, выявили повышенный уровень заражения (59%) сивучей из западной популяции паразитом Coxiella burnetii, способным вызывать абортирование плода и снижение фертилыюсти самок (Minor et al., 2013). Из загрязняющих веществ, влияние на репродукцию сивучей могут оказывать тяжелые металлы и хлорорганические соединения (Lee et al., 1996, Atkinson et al., 2008). Новейшие данные по загрязнению ртутью сивучей в США, показали значительно большую концентрацию этого металла в животных из западной популяции, в которой происходит снижение численности и репродуктивной успешности, по сравнению с животными из восточной популяции, численность и репродуктивные показатели которой не вызывают опасения (Lorrie et al., 2013). Возможно, подобное происходит и на Командорских о-вах. Однако данные по болезням и загрязнению командорских сивучей отсутствуют, поэтому для выяснения причин повышенной яловости сивучей командорского архипелага необходимо организовать исследования по этим направлениям.

Таким образом, средний возраст первого вступления в размножение самок на Командорских островах не отличается от такового в группировках сивучей не находящихся в состоянии депрессии (Перлов, 1971; Пермяков и др., в печати). Доля размножающихся самок на Командорских о-вах значительно ниже этого параметра в восстанавливающийся группировке о. Брат Чирпоев. Сниженные величина и продолжительность реализации репродуктивного потенциала сивучей Командорских о-вов обусловлены дисбалансом в возрастной структуре командорских самок и повышенной величиной их яловости.

4.4 Дисперсия, филопатрия и границы ареала

Наибольшее расстояние дисперсии для командорских сивучей составило 2900 км от Юго-Восточного лежбища. По результатам работ, проведенных на лежбищах США, наибольшая дистанция миграции сивучей западной популяции составила 1785 км, а сивучей восточной популяции 1503 км (Raum-Suryan et al., 2002). Новейшие отечественные данные показали, что сивучи из западной популяции могут мигрировать значительно дальше. Так, в Авачинской бухте был встречен меченый сивуч, рожденный на о. Угамак (Алеутские о-ва). Расстояние от родного лежбища до Авачинской бухты составило 2382 км (Никулин и др., 2013). Наши результаты свидетельствуют о возможности миграции сивучей почти на 3000 км. Это самое большое расстояние дисперсии, известное для сивуча.

Расстояние миграции молодых сивучей было больше, чем у взрослых. Вероятность встречи за пределами натального лежбища для молодых животных выше, чем для взрослых. Большие расстояния дисперсии у молодых зверей по сравнению с половозрелыми характерны и для сивучей из других районов Тихого океана (Raum-Suryan, et al., 2002). Видимо большее расстояние миграции молодых

сивучей объясняется тем, что они не участвуют в размножении и поэтому характеризуются меньшей привязанностью к натальному репродуктивному лежбищу.

По нашим данным, самцы в целом уходят от натального лежбища дальше самок. Схожие результаты были получены для сивучей, обитающих у побережья США (Raum-Suryan et al., 2002), и для других видов ушастых тюленей (Boyd et al., 1998; Kajimura, 1984; Antonelis, Fiscus, 1980). Большие дистанции миграций самцов, по сравнению с самками, объясняются более поздним физическим созреванием первых (Raum-Suryan, et al., 2002). Еще одним объяснением различий в расстояниях дисперсии между самцами и самками может служить то, что большинство самок выкармливают щенков, которым сложно мигрировать на большие расстояния (Raum-Suryan et al., 2002; 2004). Поскольку самцы не обременены заботой о потомстве, масштабы их дисперсии шире.

Так как генерализованная модель линейной регрессии не выявила достоверной зависимости вероятности встречи животных от расстояния, но мы обнаружили статистически значимую зависимость от сочетания факторов расстояния и половозрастной категории, можно утверждать, что вероятность и частота использования лежбища зависит не только от удаленности, но и от характера его использования сивучами.

Только 7.9% сивучей командорской субпопуляции оказываются вовлеченными в размножения на других лежбищах. Это свидетельствует об очень высоком уровне филопатрии командорских животных по сравнению с сивучами, населяющими другие районы. Так, для сивучей в Заливе Аляска уровень филопатрии был оценен в 67%, а для сивучей юго-восточной Аляски в 81% (Raum-Suryan et al., 2002). Вероятно, удаленность Юго-Восточного лежбища от других репродуктивных лежбищ вида является одним из факторов, обеспечивающих высокий уровень привязанности к натальному лежбищу у командорских сивучей (Бурканов, Калкинс, 2008).

Вне командорской субпопуляции за все время исследований размножалось только 3.9% рожденных на о. Медный самок. Ни один командорский самец не размножался вне командорского архипелага в 2001-2011 гг. В целом 96.9% командорских сивучей размножались исключительно на родном архипелаге. За этот период только один меченый нерезидентный зверь (самка, рожденная и помеченная на м. Козлова, восточное побережье Камчатки) принял участие в размножении на Командорских о-вах. Это свидетельствует о высоком уровне репродуктивной изоляции командорских сивучей в настоящее время.

Интенсивное расселение снижает скорость роста популяции и препятствует ее восстановлению (Коли, 1979). Поскольку расселение командорских сивучей выражено слабо, этот параметр не может определять неблагоприятное состояние локальной популяции сивуча Командорских о-вов. Почти полное отсутствие иммиграции сивучей-производителей на командорский архипелаг исключает пополнение группировки за счет сивучей из других районов Тихого океана.

Все постоянные места залегания командорских сивучей расположены на удалении, не превышающем 670 км от натального лежбища. Эти лежбища используют животные всех половозрастных категорий, в то время как более удаленные лежбища используют только не достигшие физической зрелости самцы (редко и только поодиночке). Абсолютное большинство (98.7%) командорских сивучей не уходит от натального лежбища дальше 670 км. Все эти факты дают возможность заключить, что ареал командорской субпопуляции сивуча в западном,

северо-западном и юго-западном направлениях ограничивается расстоянием в 670 км от Юго-Восточного лежбища.

4.5 Параметры, определяющие депрессию

Из исследованных демографических параметров неблагоприятное состояние локальной популяции сивуча Командорских о-вов определяют дисбаланс в возрастной структуре (низкая доля средневозрастных животных и животных старших возрастов) и низкая успешность размножения. Дисбаланс в возрастной структуре субпопуляции обусловлен низкой выживаемостью средневозрастных животных и особей старших возрастов, либо низкой выживаемостью молодых зверей в прошлом, приведшей к низкой численности средневозрастных производителей в настоящее время. Низкая успешность размножения обусловлена дисбалансом в возрастной структуре субпопуляции и высоким уровнем яловости местных самок. Из неблагоприятных параметров следует также упомянуть почти полное отсутствие иммиграции сивучей-производителей на Командорский архипелаг.

Учитывая, что за всю историю существования локальной популяции сивуча Командорских островов отсутствовал отрицательный тренд численности молодых и взрослых животных, а также наблюдалось выраженное снижение количества приплода, можно заключить, что эта группировка животных могла бы перейти от состояния депрессии к состоянию роста численности, если бы увеличилась успешность размножения особей. Поэтому низкую успешность размножения командорских сивучей стоит рассматривать в качестве главного параметра, определяющего депрессию субпопуляции.

ВЫВОДЫ

1. Локальная популяция сивуча Командорских островов сформировалась к началу 1990-х гг. На формирование субпопуляции ушло около 30 лет.

2. Численность молодых и взрослых сивучей за весь период существования субпопуляции изменялась в широких пределах (со средним уровнем 672±57 (95%С1)) без статистически значимой положительной или отрицательной направленности. Тренд численности щенков имел выраженный отрицательный характер, обусловленный тремя резкими спадами количества приплода в 2000, 2009 и 2011 гг.

3. В настоящее время численность молодых и взрослых сивучей командорской субпопуляции находится на уровне близком к среднемноголетнему.

4. Для возрастной структуры характерно низкое количество средневозрастных сивучей и животных старших возрастов. Среди новорожденных преобладают самки, что, вероятно, является следствием дисбаланса возрастной структуры.

5. Успешность размножения командорских сивучей снижена из-за высокой величины яловости самок и дисбаланса в возрастной структуре. Низкая успешность размножения, по всей видимости, является главным параметром, определяющим неблагополучное состояние субпопуляции.

6. Для командорских сивучей характерен высокий уровень филопатрии - 92% животных возвращаются для размножения на натальное лежбище. Почти все (96.9%) командорские сивучи размножаются внутри своей субпопуляции. Иммиграция сивучей-производителей на Командорские о-ва из других районов Тихого океана в репродуктивный период почти полностью отсутствует.

7. Сивучи способны мигрировать на 2900 км от нательного лежбища. Ареал командорской субпопуляции сивуча в западном, юго-западном и северо-западном направлениях простирается на 670 км от Юго-Восточного лежбища.

Список публикаций по теме диссертации

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:

1. Рязанов, С. Д. Половозрастная структура группировки сивучей (Eumetopias jubatus) Командорских островов в 2008-2009 гг. / С. Д. Рязанов, Е. Г. Мамаев, В. Н. Бурканов // Исслед. вод. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. -2011. -Выпуск №23. -С. 80-87.

2. Рязанов, С. Д. К вопросу о спадах численности сивучей (Eumetopias jubatus) на Командорских островах / С. Д. Рязанов, Е. Г. Мамаев, В. Н. Бурканов // Исслед. вод. биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. - 2013. - Выпуск № 28. - С. 36-40.

Работы, опубликованные в сборниках международных и всероссийских конференций:

3. Краткие результаты наблюдений за сивучами Eumetopias jubatus на о. Медном (Командорские острова) в 2009 г. / С. Д. Рязанов, Е. Г. Мамаев, Д. Н. Захарова, С. В. Фомин, А. Ю. Баянов, В. Н. Бурканов // Мат-лы X науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 1718 ноября 2009 г.). - 2009. - С. 319-322.

4. Некоторые результаты исследований китообразных в акватории о. Медного (Командорские острова) в 2008 г. / Е. Г. Мамаев, В. Н. Бурканов, А. В. Четвергов, С. М. Артемьева, О. А. Белонович, С. Д. Рязанов, В. М. Яковлев // Мат-лы X науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 17-18 ноября 2009 г.). - 2009. - С. 301-305.

5. Рязанов, С. Д. Мониторинг численности сивуча (Eumetopias jubatus) на о. Медный летом 2008-2009 гг. / С. Д. Рязанов, Е. Г. Мамаев, В. Н. Бурканов // Сб. науч. тр. по мат-лам 6-й междунар. конф. «Морские млекопитающие Голарктики» (Калининград. 11-15 октября 2010 г.). -2010. - С. 497-503.

6. Рязанов, С. Д. О дисперсии сивучей (Eumetopias jubatus) Командорских островов / С. Д. Рязанов, Е. Г. Мамаев, В. Н. Бурканов // Матер, науч. конф. «Геология, география, биологическое разнообразие и ресурсы Северо-Востока России» (Магадан, 22-24 ноября 2011 г.). - 2011. - С. 156.

7. Численность сивуча Eumetopias jubatus на Юго-Восточном лежбище о. Медный (Командорские острова) осенью 2010 г. / С. Д. Рязанов, Д. Н. Захарова, А. Е. Павлов,

B. Н. Бурканов // Мат-лы XII науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 14-15 Декабря 2011 г.). - 2011. -

C. 258-260.

8. Наблюдения за активностью хищных косаток Orcinus orea в районе о. Медного (Командорские острова) в 2011 г. / С. Д. Рязанов, Е. Г. Мамаев, М. В. Бородавкина, М. А. Ватагина, Н. А. Лихачева, Н. Б. Ласкина, В. Г. Лозинский, А. Ю. Олейников, Э. И. Чекальский, В. Н. Бурканов // Мат-лы XII науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 1415 декабря 2011 г.). - 2011. - С. 261-263.

9. Алтухов, А. В. Автономная фотосистема для мониторинга лежбищ сивучей / А.

B. Алтухов, В. Н. Бурканов, С. Д. Рязанов // Мат-лы. Науч. конф. «Дистанционные методы исследования в зоологии» (Москва, 28-29 ноября 2011 г.). - 2011. - С. 4.

10. Алтухов, А. В. Пролонгирование связи с потомством у сивучей / А. В. Алтухов, В. Н. Бурканов, С. Д. Рязанов // Мат-лы XII науч. конф. «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 1415 декабря 2011 г.). -2011. - С. 203-206.

11. Dispersal and home range of Steller sea lions (Eumetopias jubatus) from the Commander Islands, Russia / S. D. Ryazanov, V. N. Burkanov, E. G. Mamaev, T. S. Gelatt // 19th Biennial Conference on the Biology of Marine Mammals (Tampa, Florida, 27 November - 02 December 2011). - 2011. - P. 260.

12. Численность сивуча (Eumetopias jubatus) на Командорских о-вах летом 2011 г. / С. Д. Рязанов, О. А. Белонович, Е. Г. Мамаев, В. С. Никулин, С. В. Никулин, С. В. Фомин, В. Н. Бурканов // Сб. науч. тр. по мат-лам 7-й междунар. конф. «Морские млекопитающие Голарктики» (Суздаль, 24 - 28 сентября 2012 г.). - 2012. -Том № 2. -

C. 204-209.

13. Репродуктивный вклад самок сивуча (Eumetopias jubatus) на лежбищах о-вов Брат Чирпоев и Медный, 2002-2011 гг. /П. А. Пермяков, С. Д. Рязанов, А. М. Трухин, Е. Г. Мамаев, В. Н. Бурканов // Сб. науч. тр. по мат-лам 7-й междунар. конф. «Морские млекопитающие Голарктики» (Суздаль, 24 - 28 сентября 2012 г.). - 2012. -Том №2.-С. 181-186.

14. Белонович, О. А. Транзитные косатки Командорских островов / О. А. Белонович, С. В. Фомин, С. Д. Рязанов // Мат-лы круглого стола по косатке. 7-й междунар. конф. «Морские млекопитающие Голарктики» (Суздаль, 24 - 28 сентября 2012 г.) [Электронный ресурс]. - 2012. - С. 15-17. Режим доступа: http://www.2mn.org/downloads/bookshelf/mmh7_orca.pdf

15. Steller sea lion (Eumetopias jubatus): are there any difference in copulation behavior between two endangered rookeries in Russia? / Yu. Godyashcheva, A. Altukhov, S. Ryazanov, A. Belyachenko, V. Burkanov // 27th Conference of the European Cetacean Society (Setubal, Portugal, 8-10 April 2013). - 2013. - P. 229.

16. Interspecific interactions: northern fur seal (Callorhinus ursinus) pups nursed by Steller sea lions (Eumetopias jubatus) and Steller sea lion pups nursed by northern fur seal females / S. Artemyeva, P. Permyakov, S. Ryazanov, E. Kruchenkova, V. Burkanov // 27th Conference of the European Cetacean Society (Setubal, Portugal, 8-10 April 2013). - 2013. -P. 253.

17. Prey diversity of transient killer whales (Orcinus orca) off the Commander Islands, Russia / S. V. Fomin, O. A. Belonovich, S. D. Ryazanov, V. N. Burkanov // 27th Conference of the European Cetacean Society (Setubal, Portugal, 8-10 April 2013). - 2013. -P. 269.

Рязанов Сергей Дмитриевич

ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СУБПОПУЛЯЦИИ СИВУЧА (ЕиМЕТОРМЗ/иВЛТиЯ ЗСНКЕВЕИ, 1776) КОМАНДОРСКИХ ОСТРОВОВ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 8.10.2013 Формат 60x84/16 Усл. печ. л. 1,39 Уч-изд. 1,29 Тираж 100 экз. Заказ 622 Отпечатано в Дирекции публикационной деятельности ДВФУ 690990, г. Владивосток, ул. Пушкинская, 10

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рязанов, Сергей Дмитриевич, Владивосток

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Тихоокеанский океанологический институт им. В.И. Ильичева

_ 0 На правах рукописи

0420^5^20

РЯЗАНОВ СЕРГЕЙ ДМИТРИЕВИЧ

ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СУБПОПУЛЯЦИИ СИВУЧА СЕиМЕТОНАБ ШВАТШ ЗСНКЕВЕЯ, 1776) КОМАНДОРСКИХ ОСТРОВОВ

03.02.08 - экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: Трухин Алексей Михайлович, кандидат биологических наук, доцент

Владивосток - 2013

СОДЕРЖАНИЕ

СОДЕРЖАНИЕ.......................................................................................................2

ВВЕДЕНИЕ..............................................................................................................4

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ......................................................................16

1.1 Общебиологическое описание вида.......................................................16

1.2 Распределение и численность..............................................................17

1.2.1 Распределение и численность по всему ареалу.....................................17

1.2.2 Распределение и численность на Командорских островах..................19

1.2.3 Гипотезы о причинах снижения численности сивуча..........................22

1.3 Половозрастная структура.......................................................................27

1.4 Выживаемость и причины гибели..........................................................29

1.5 Размножение и дисперсия........................................................................32

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ..................................................................52

2.1 Методы сбора материала.........................................................................52

2.1.1 Учет сивучей.............................................................................................52

2.1.2Мечение и регистрация меченых сивучей.............................................52

2.2 Объем материала......................................................................................55

2.3 Методы обработки материала.................................................................60

2.3.1 Анализ численности и определение сроков формирования субпопуляции.........................................................................................................60

2.3.2 Анализ половозрастного состава............................................................62

2.3.3 Анализ успешности размножения..........................................................64

2.3.4 Анализ дисперсии, филопатрии и определение границ ареала...........65

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ.....................................................................................68

3.1 Сроки формирования субпопуляции и численность............................68

3.1.1 Формирование субпопуляции и динамика численности......................68

3.1.2 Современное состояние численности.....................................................70

3.2 Половозрастная структура.......................................................................79

3.3 Успешность размножения.......................................................................84

3.4 Дисперсия, филопатрия и границы ареала.............................................87

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ...................................................................................93

4.1 Сроки формирования субпопуляции и численность............................93

4.1.1 Формирование субпопуляции и динамика численности......................93

4.1.2 Современное состояние численности.....................................................94

4.2 Половозрастная структура.......................................................................98

4.3 Успешность размножения.....................................................................101

4.4 Дисперсия, филопатрия и границы ареала...........................................105

4.5 Параметры, определяющие депрессию................................................110

ВЫВОДЫ.............................................................................................................120

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...................................................................................121

ПРИЛОЖЕНИЯ...................................................................................................145

ВВЕДЕНИЕ

С 70-х гг. прошлого столетия произошло обвальное снижение численности сивуча на большей части ареала [1] [2] [3] [4]. Вид оказался на грани исчезновения и был внесен в Красные книги МСОП и России, а так же в список видов США, находящихся под угрозой исчезновения (ESA). С целью выяснения причин депрессии было проведено множество работ по изучению питания сивучей, продолжительности кормовых походов, поведения, взаимоотношений с другими видами морских млекопитающих. Оценивалось влияние на морских львов экосистемных изменений, промышленного рыболовства, болезней, загрязнения среды обитания и т.д. [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12]. Однако, несмотря на интенсивные и разноплановые исследования, причины снижения численности сивуча все еще не ясны.

Совершенно очевидно, что какие бы факторы не повлекли депрессию вида, они вызвали изменение демографических параметров, таких как выживаемость, половозрастной состав, размножение, эмиграция и иммиграция. Сузить круг поиска причин депрессии сивуча можно с помощью информации о демографических параметрах, характеризующих негативное состояние вида. Поэтому для понимания причин изменения численности зверей и разработки эффективных мер их охраны, необходимо как можно более полное представление о демографии вида и его локальных групп.

В то же время, данные по демографическим параметрам различных популяций и интрапопуляционных группировок сивуча представлены в литературе довольно скудно и отрывочно.

На огромной акватории Тихого океана выделяют три популяции сивуча: восточную, распространенную от Калифорнии до южной Аляски, западную, населяющую акваторию от залива Принца Уильяма до Командорских островов включительно и азиатскую, район обитания которой охватывает побережье Камчатки, Курильских островов и Охотское море [13].

Изменение численности сивуча не происходило одинаково по всему ареалу. Наибольшее снижение количества сивучей (более 80%) произошло в западной популяции [14] [15]. В меньшей степени снижение общей численности было обусловлено сокращением количества животных азиатской популяции [16]. Численность сивучей восточной популяции возрастала в течение большей части периода снижения общей численности вида [17] [18].

В начале XXI века в большинстве районов российской части ареала сивуча наметилась тенденция к восстановлению численности [19] [20] [21] [22]. Исключение составляют локальные группировки животных, населяющих Командорские острова и восточное побережье Камчатки, где численность взрослых сивучей и количество приплода продолжают оставаться на низком уровне.

По данным генетических исследований, группировка сивучей Командорских островов входит в состав западной популяции, и образовалась в ходе колонизации островов животными с алеутского архипелага [23] [24] [25]. В то же время она является в значительной степени репродуктивно изолированной, более 97% животных возвращаются для размножения на натальное лежбище [26] [27].

Такие дискретно размножающиеся группировки можно определить, как локальные популяции или субпопуляции, составляющие более крупную систему — метапопуляцию [28] [29].

Сивучи на Командорских о-вах не всегда составляли локальную популяцию. Размножение сивучей на архипелаге возобновилось с конца 60-х гг. прошлого века [30] [31] после более чем столетнего перерыва, в течение которого лежбища архипелага использовались животными как не репродуктивные [32] [33] [34]. Несмотря на это, ранее динамика численности сивучей на архипелаге рассматривалась без разделения на динамику численности животных до формирования субпопуляции и динамику уже сформировавшейся локальной популяции [35]. В то же время, командорская субпопуляция сивуча, как и любая другая локальная популяция, — это самоподдерживающаяся система, имеющая

эмерджентные свойства, и, с экологической точки зрения, является другим объектом для изучения, нежели просто группа особей, находящихся на архипелаге. Динамика субпопуляции обуславливается в большей мере эндогенными демографическими процессами, в отличие от динамики численности особей не образующих субпопуляцию (изменения численности последних обусловлены, главным образом, дисперсией особей из других локальных популяций). Динамику численности до и после образования локальной популяции следует рассматривать обособленно. В связи с этим, прежде чем приступать к анализу динамики численности и прочих демографических параметров, необходимо определить, когда сформировалась эта самоподдерживающаяся система — субпопуляция сивуча Командорских островов.

Имеющаяся в литературе информация о демографии сивучей Командорских островов сводится к анализу состояния репродуктивной группировки зверей Юго-Восточного лежбища о. Медного [36] [37] [38]. На архипелаге в целом всегда оценивали только численность и распределение [39] [40] [41] [42] [43] [44] [45] [46] [47]. В настоящее время группировка сивуча Командорских островов находится в угнетенном состоянии, и степень ее изученности до недавних пор оставалась низкой.

Ввиду вышеизложенного значительную актуальность представляют исследования демографии субпопуляции сивуча Командорских островов и определение параметров, характеризующих состояние группировки, как неблагополучное.

Цель и задачи исследования

Цель работы - описать демографические параметры субпопуляции сивуча Командорских островов и выявить параметры, определяющие неблагополучное состояние группировки.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

• Определить время и продолжительность формирования локальной популяции сивуча Командорских островов

• Оценить динамику и современное состояние численности сивуча командорской субпопуляции

• Изучить половозрастную структуру командорской субпопуляции сивуча

• Оценить успешность размножения командорских сивучей

• Определить степень филопатрии, дисперсии и границы ареала сивучей Командорских островов

Научная новизна

Впервые определены сроки и продолжительность формирования локальной популяции сивуча Командорских островов. Оценены современное состояние численности, половозрастной состав и успешность размножения сивучей командорской субпопуляции. Определены масштабы дисперсии и границы ареала командорских сивучей. Выявлены демографические параметры, определяющие неблагоприятное состояние группировки сивуча командорского архипелага.

Впервые была опробована и внедрена в практику методика использования автономных фото-систем для мониторинга лежбищ сивучей.

Теоретическая и практическая значимость

Полученные сведения дают представление о половозрастном составе и успешности размножения группировки сивуча, находящейся в состоянии депрессии и в целом расширяют знания о демографии этих животных. Изложенная в работе информация способствует пониманию вопросов, связаных со скоростью образования новых субпопуляций и масштабом дисперсии сивучей. Полученные результаты сужают круг поиска причин депрессии сивуча и могут быть использованы для дальнейших исследований и разработки мер охраны этих животных.

Опробованная методика использования автономной фото-системы для мониторинга лежбищ ушастых тюленей оказалась эффективной и уже успешно используется для получения сведений об экологии сивуча на многих лежбищах в России и США.

Основные положения, выносимые на защиту

• Локальная популяция сивуча Командорских островов сформировалась к началу 1990-х гг. Этот процесс длился около 30-и лет. За весь период существования субпопуляции численность молодых и взрослых животных не имела статистически значимого тренда снижения или увеличения. В настоящее время численность молодых и взрослых сивучей находится на уровне близком к среднемноголетнему. Тренд численности новорожденных имеет выраженный отрицательный уклон, что по большей части обусловлено тремя резкими спадами количества приплода в последнее десятилетие.

• Основным параметром, определяющим неблагополучное состояние субпопуляции, является низкая успешность размножения, связанная с дисбалансом в возрастной структуре и повышенной величиной яловости самок.

Апробация работы

Основные результаты исследований были представлены на международных

и всероссийских конференциях и симпозиумах: «Морские млекопитающие

th

Голарктики» (Калининград, 2010; Суздаль, 2012), «19 Biennial Conference on the biology of marine mammals» (Тампа, США, 2011), «27th Conference of the European Cetacean Society» (Сетубал, Португалия, 2013), «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2009, 2011), «Геология, география, биологическое разнообразие и ресурсы Северо-Востока России» (Магадан, 2011), «Дистанционные методы исследования в зоологии» (Москва, 2011). Результаты работы обсуждались на семинарах лаборатории

исследования загрязнения и экологии и океанологическом семинаре ТОЙ ДВО РАН.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 17 работ, в том числе 2 статьи в ведущих рецензируемых научных журналах.

Структура и объем диссертации

Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, материала и методов, результатов и обсуждения, выводов и списка литературы, состоящего из 186 источников, в том числе 94 на иностранных языках. Диссертация изложена на 144 страницах печатного текста, иллюстрирована 17 рисунками и содержит 9 таблиц и 2 приложения.

Благодарности

Автор выражает благодарность за критические замечания и неоценимую помощь научному руководителю A.M. Трухину, искренне признателен В.Н. Бурканову за предоставленную возможность участия в проекте по изучению сивуча, многолетнюю помощь на всех этапах работы и бесценный опыт, полученный от него. Автор благодарен Е.Г. Мамаеву за наставления при проведении береговых наблюдений за сивучами, ценные советы и помощь при сборе материала. Написание данной работы было бы невозможно без помощи многих специалистов, студентов и волонтеров: Алтухова A.B., Артемьевой С.М., Артюхина Ю.Б., Афанасьева A.A., Батина М.С., Баянова А.Ю., [Белоброва Р.В., Белонович O.A., Блохина И.А., Бородавкиной М.В., Бурканова Н.В., Бузуна В.А., Ватагиной М.А., Вертянкина В.В., Генералова A.A., Годящевой Ю.С., Гороховского К.Ю., Денисенко С.А., Долговой Е.С., Дорониной JI.O., Джемесон Л., Есиной В.П., Загребельного C.B., Захаровой Д.Н., Зименко Н.П., Калкинса

Белоброва Р.В.

Д.Г., Карелина А.Н., Кирилловой А.Д., Коноваловой М.А., Корнева С.И., Крупиной Е.Г., Крупина И.Л., Ласкиной Н.Б., Лисицыной Т.Ю., Лихачевой H.A., Лозинского В.Г., Манискалко Дж., Марина И.Н., Молчанова А.Б., Мухина А.Д., Никулина B.C., Никулина C.B., Олейникова А.Ю., Ососковой М.Н., Павлова H.H., Пермякова П.А., Пуртова С.Ю., Рогожникова И.С., Сагателовой Л.В., Титовой О.В., Третьякова A.B., Уинн К., Усатова И.А., Фомина C.B., Фритз Л., Челнокова Ф.Г., Чекальского Э.И., Челединова А.Е., Четвергова A.B., Чистопольского A.C., Чижова А.Н., Шевелева А., Шевченко И.Н., Шиенка А.Н., Шитовой М.Г., Шитова Д.И., Шулежко Т.С., Эндрюса Р.Д., и Яковлева В.М., проводивших учеты на Командорских о-вах и осуществлявших регистрацию меченых командорских сивучей в разных районах Тихого океана. Автор благодарит экипажи судов «Болыиерецкий», «Всеволод Тимонов», «Арго», «Инженер Мартынов», «Уруп», а также «Георг Стеллер» и лично капитана С.М. Сепика за помощь при заброске и снятии с о. Медный. Работа была выполнена в рамках международного проекта по изучению причин депрессии сивуча (SSL project). Полевые работы были организованы ФГБУН Камчатским филиалом Тихоокеанского института географии (КФ ТИГ) ДВО РАН, при финансовой поддержке Национальной лаборатории США по изучению морских млекопитающих (NMML/AFSC/NOAA), Центра жизни моря Аляски (Alaska Sea Life Center) и North Pacific Wildlife Consulting.

1. Челноков, Ф.Г. Сивучи Юго-Восточного лежбища о. Медного в 19661971 гг. // Тез. докл. пятого Всесоюз. совещ. по изучению морских млекопит. (Махачкала, 19-21 сентября 1972 г.). 1972. Ч. 2. С. 128-131.

2. Braham H.W., Everitt R.D., Rugh DJ. Northern sea lion population decline in the eastern Aleutian Islands // J. Wildl. Manage. 1980. V. 44, No.l. P. 25-33.

3. Перлов, A.C. О снижении численности сивучей // Изучение, охрана и рациональное использование морских млекопитающих: Тез. Докл. — VIII Всесоюзного совещания (Астрахань, 5-8 сентября 1982 г). 1982. С. 284-285.

4. Loughlin T.R., Perlov A.S., Vladimirov V.A. Range-wide survey and estimation of total number of Steller sea lions in 1989. // Mar. Mammal Sci. — 1992. V. 83, No. 3. P. 220-239.

5. Pitcher K.W. Prey of the Steller sea lion, Eumetopias jubatus, in the Gulf of Alaska // Fishery Bulletin. 1981. V. 79, No. 3. P. 467-472.

6. Disease agents in Steller sea lions in Alaska: A review and analysis of serology data from 1975-2000 / K. A. Burek [et al.] // Fisheries Centre Research Reports (University of British Columbia). 2003. V. 11, No. 4. P. 1-26.

7. Вэйт Д.Н., Бурканов B.H. Питание сивуча {Eumetopias jubatus) в водах Дальнего Востока России в 2000-2003 гг. // Сб. науч. тр. по мат-лам 3-й междунар. конф. «Морские млекопитающие голарктики» (Коктебель, Украина, 11 — 17 октября 2004 г.). 2004. С. 150-153.

8. Miller A., Trites A.W., Maschiner H.D.G. Ocean climate changes and the Steller sea lion decline // Arctic research of the United States. 2005. V. 19. P. 54-63.

9. Organochlorines in Steller sea lions {Eumetopias jubatus) from the western North Pacific / H. Hoshino [et al.] // Sea Lions of the World. 2006. P.l-l 1.

10. Бурканов B.H., Трухин A.M., Джонсон Д. Случайный прилов сивучей {Eumetopias jubatus) при траловом промысле сельди {Clupea harengus) в западной части Берингова моря // Сб. науч. тр. по мат-лам 4-й междунар. конф. «Морские млекопитающие голарктики» (Санкт-Петербург, 10—14 сентября 2006 г.). 2006. С. 117-118.

11. Режим присутствия кормящих самок сивуча {Eumetopias jubatus) на лежбищах острова Медный (Командорские острова) и острова Скала Долгая (Курильские острова) / А. В. Алтухов [и др.] // Зоол. журн. 2008 Т. 87, № 7. С. 876884.

12. Waite J.N., Burkanov V.N., Andrews R.D. Prey competition between sympatric Steller sea Hons {Eumetopias jubatus) and northern four seals {Callorhinus ursinus) on Lovushki Island, Russia // Canadian Journal of Zoology. 2012. V. 90. P. 110-127.

13. Variation of mitochondrial control region sequences of