Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Чужеродные виды донных сообществ Куйбышевского и Саратовского водохранилищ: состав, распространение и биологии массовых видов

ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Чужеродные виды донных сообществ Куйбышевского и Саратовского водохранилищ: состав, распространение и биологии массовых видов"

На правах рукописи

КУРИНА ЕКАТЕРИНА МИХАЙЛОВНА

ЧУЖЕРОДНЫЕ ВИДЫ ДОННЫХ СООБЩЕСТВ КУЙБЫШЕВСКОГО И САРАТОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩ: СОСТАВ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И БИОЛОГИЯ МАССОВЫХ ВИДОВ

03.02.10 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

28 АВГ 2014

005551968

Астрахань, 2014

005551968

Работа выполнена в лаборатории экологии малых рек Федерального государственного бюджетного учреждения науки Институте экологии Волжского бассейна Российской академии наук (ИЭВБ РАН)

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор Зинченко Татьяна Дмитриевна

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории экологии водных беспозвоночных Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук (ИБВВ РАН) Лазарева Валентина Ивановна

доктор биологических наук, профессор, заведующая кафедрой «Водные биоресурсы и аквакультура» Казанского государственного энергетического университета Кал а Гада Марина Львовна

Федеральное государственное бюджетное научное учреждение «Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства» (ФГБНУ «ГОСНИОРХ»)

Защита диссертации состоится ^^ 2014 г. в Л> часов на заседании диссертационного совета Д.307.001.05 при Астраханском Государственном Техническом университете по адресу: 414025, г. Астрахань, ул. Татищева, 16.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте Астраханского Государственного Технического университета по адресу: 414025 г. Астрахань Ул Татищева, 16, с авторефератом - в сети Интернет на сайтах ВАК РФ (http://vak.ed.gov.ru/) и АГТУ (http://\vw\v.astu.org).

Автореферат разослан «^»^¿№014 ,

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Мелякина Э.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Существенное воздействие чужеродных видов на экосистемы стало особенно заметным со второй половины XX столетия, когда их широкое распространение происходило на фоне климатических и антропогенных изменений. Во многих случаях чужеродные виды существенно преобразуют структуру биоценозов и их появление имеет глобальные экологические, экономические, а иногда и социальные последствия (Convention..., 2003; Дгебуадзе, 2011). Расселение чужеродных видов в ряде случаев сопровождается «взрывом» численности, перестройкой структурно-функциональной организации экосистем водоемов-реципиентов и рассматривается как новый этап в формировании биологического разнообразия внутренних вод (Динамика..., 2012). Изучение биологических инвазий стало.исключительно важным, связанным с общебиологической и экологической оценкой биоты разнотипных водоемов, о чем говорит поддержка тематики государственными организациями и фондами научных исследований (Панов. 2002; Дгебуадзе и др., 2008). Прогнозирование возможных последствий от вселения чужеродных видов остается одной из актуальных проблем современной гидроэкологической науки (Vanderploeg et al., 2002; Биологические..., 2004; Павлов и др., 2009; Орлова, 2011, 2012).

В результате зарегулирования р. Волга речная система трансформировалась в качественно новые экосистемы водохранилищ, что сопровождается распространением видов-вселенцев, разнообразие и роль которых в водоемах Волжского бассейна продолжает возрастать (Лазарева, 2008; Филинова и др., 2008; Щербина, 2009; Яковлева, 2010; Попов, 2013 и др.).

Куйбышевское и Саратовское водохранилища - важнейшие звенья Волго-Балтийского инвазионного коридора (Биологические..., 2004). Для выявления современной динамики инвазий в водохранилищах особую значимость приобретает проведение анализа многолетнего разнообразия чужеродных видов в разнотипных водохранилищах, биотических особенностей отдельных ценозов, видов и их распространения.

Целью работы является оценка таксономического состава, динамики основных структурных показателей, биологических особенностей чужеродных видов донных сообществ в водохранилищах речного и озерного типа бассейна Средней и Нижней Волги.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1) Установить видовой состав чужеродных видов и определить их роль в структуре донных сообществ Куйбышевского и Саратовского водохранилищ;

2) Исследовать многолетнюю динамику бентоса и сезонное изменение численности и биомассы массовых чужеродных видов в водохранилищах;

3) Изучить особенности пространственного распределения чужеродных видов с оценкой обитания и анализа трофической структуры сообществ прибрежных и русловых участков водохранилищ;

4) Дать сравнительную оценку размерно-массовых характеристик чужеродных видов водохранилищ в составе донных сообществ;

5) Исследовать особенности жизненных циклов и половой структуры популяций чужеродных видов амфипод;

6) Выявить распространение видов-вселенцев в притоках Саратовского и Куйбышевского водохранилищ.

Научная новизна. Впервые исследована многолетняя динамика разнообразия и распространения чужеродных видов в донных сообществах разнотипных водохранилищ Средней и Нижней Волги. Установлен современный видовой состав вселенцев, включающий 33 чужеродных вида: 31 и 23 вида в Саратовском и Куйбышевском водохранилищах соответственно. Впервые выявлено расселение 6 видов ракообразных отрядов Mysidacea, Amphipoda, Cumacea. Выявлены многолетние структурные изменения в донных сообществах: количественное замещение корофиид Chelicorophium cun'ispinum Sars (Amphipoda, С ru s tac с a) полихе-той Hypania invalida Grube (Annelidae). Получены новые данные динамики размерно-возрастной и половой структур массовых видов амфипод — представителей Понто-Каспийского и Понто-Азовского комплексов. В результате круглогодичных полевых исследований установлено увеличение в размерах особей полихет

Hypanïa invalida (Grube, 1860), моллюсков Dreissena rostriformis bugensis (Andrus-sov. 1847), некоторых видов амфипод и мизид примерно в 1,2-1,5 раза, в сравнении с таковыми из водоемов-доноров. Установлена отрицательная количественная зависимость развития полихет и ракообразных от температуры воды в водохранилищах.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные позволили уточнить область распространения отдельных таксонов и установить натурализацию чужеродных видов; выявить средообразующую роль ключевых видов бентоса. Впервые получены данные по биологии массовых видов амфипод, имеющие общебиологическое значение для создания научных основ рациональной эксплуатации биологических ресурсов Волжских водохранилищ. Результаты исследований могут быть использованы для прогнозирования состояния экосистем Волжских водохранилищ в условиях изменения климата и антропогенных воздействий, а также выявления основных векторов инвазий и расчетов экономического эффекта при вселении чужеродных видов и проведении мониторинговых исследований. Разработана компьютерная база данных многолетней динамики количественных характеристик чужеродных видов. Работа выполнена при финансовой поддержке Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития».

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Типологические особенности Саратовского и Куйбышевского водохранилищ обусловливают различия видового состава, структуры донных сообществ и разнообразия чужеродных видов в прибрежной и глубоководной зонах. Массовое развитие на глубоководных участках имеют двустворчатые моллюски рода Dreissena и полихеты Hypania invalida (Grube, 1860), на мелководьях - брюхоногие

моллюски Lithoglyphusnaticoides (Pfeiffer, 1828).

2. В Куйбышевском и Саратовском водохранилищах натурализовались более 80% чужеродных видов от их общего количества; установлена интеграция шести видов в донные сообщества водоемов-реципиентов.

3. Амфиподы Poníogammarus robustoides (G.O.Sars, 1894), Dikerogammarus haemobaphes (Eichwald, 1841) и моллюск Dreissena polymorpha polymorpha (Pallas, 1771) имеют высокую инвазионную активность в притоках водохранилищ.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы представлены и обсуждены на конференциях: Международная конференция, посвященная 450-летию Астрахани «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря и водоемов внутреннего стока Евразии» (Астрахань, 2008); The 4th Russian-Polish School of Young Ecologists "Types of strategy and not only..." (Тольятти, 2010); Всероссийская молодежная конференция с международным участием «Актуальные проблемы экологии Волжского бассейна» (Тольятти, 2011, 2013); Международная научно-практическая конференция «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики // Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Тольятти, 2010, 2011, 2012, 2013); Международная школа-конференция «Актуальные проблемы изучения ракообразных континентальных вод» (Борок, 2012); The IV International Symposium "Invasion of alien species in Holarctic — Borok 4" (Борок, 2013).

Личный вклад автора состоит в планировании работ на всех этапах исследований, в организации и проведении полевых работ и непосредственном участии в лабораторных анализах, интерпретации полученных результатов и подготовке к публикации материалов (статей, тезисов и др.) по итогам проведенных исследований. Определение видового состава таксонов (кроме олигохет и хиро-номид) выполнено автором. Доля личного участия в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе 4 статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 230 страницах, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы (380 источников, из которых 150 на иностранных языках), двух приложений. Содержит 27 таблиц и 89 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ПРОБЛЕМА БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ В ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ: ОБЗОР, ЗНАЧЕНИЕ, ПРИЧИНЫ ИНВАЗИЙ

В главе рассмотрены вопросы, связанные с оценкой многолетней динамики зообентоса Куйбышевского и Саратовского водохранилищ. Приводится анализ теоретических проблем биологических инвазий в водных экосистемах, их причин и механизмов; представлен исторический обзор распространения видов-вселенцев в водохранилищах Средней и Нижней Волги, дана их биологическая и экологическая характеристика, а также характер взаимоотношений между все-ленцами и аборигенными видами (Мордухай-Болтовской, 1960, Биологические..., 2004, Зинченко и др., 2007, Щербина, 2009, Яковлев, Яковлева, 2010, Орлова, 2010, 2011, 2012; Курашов, 2011, ОгаЬоигсИ е1 а1. 2007 и др.).

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом исследований являются пробы зообентоса (и нектобентоса) в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах в 2009-2012 гг. Отбор проб в Куйбышевском водохранилище произведен в августе 2009 г. и в июле 2010 г. на 25 станциях прибрежья, затопленной поймы и русла. Одновременно исследованы устьевые участки притоков: Свияга, Утка, Майна, Б. Черемшан, Уса. Для изучения роли чужеродных видов в сообществах макрозообентоса произведен отбор проб в мае- октябре на мелководьях Приплотинного плеса (2009-2012 гг.). В Саратовском водохранилище пробы бентоса отбирали на 23 станциях прибрежных и глубоководных участков (июнь 2009-2011 гг.) и в устьевых зонах притоков: рр. Сок, Самара, Чапаевка, Чагра, Малый Иргиз. Для оценки сезонной динамики и изучения биологии массовых чужеродных видов проведены ежемесячные круглогодичные (2009-2011 гг.) и ежедекадные сборы бентоса (2012 г.) на станции в районе с. Мордово Саратовского водохранилища.

Всего собрано и обработано 415 количественных и качественных проб. Количественные пробы отбирали дночерпателем Экмана-Берджи с площадью захвата 250 см2 и 400 см2 по 2 подъема на станции и дночерпателем ДАК-100 (100 см2 х 8). Качественные пробы отбирали гидробиологическим скребком с длиной но-

жа 20 см и драгой с длиной ножа 40 см (размер ячеи 0,23 мм). Субстрат промывали через сито № 23 и фиксировали 4% р-ром формальдегида. Моллюски фиксировались 70%-ным этанолом. На каждой станции измеряли глубину, скорость течения, определяли тип биотопа, зарастаемость макрофитами. Температуру воды, pH и содержание кислорода измеряли в поверхностном и придонном горизонтах воды (портативные приборы оксиметр HANNA HI 9143, рН-метр HANNA HI 8014). Сбор и обработка материала проведена с использованием стандартных гидробиологических методов (Жадин, 1960; Методика изучения.., 1975; Руководство по методам..., 1983; Руководство по гидробиологическому.., 1992; Баканов, 2005). Для анализа многолетних изменений использован архивный материал по зообентосу Куйбышевского водохранилища (1958-2005 гг.). В состав кормового бентоса включены моллюски размером до 1,5 см, без учета крупных унионид, ви-випарид и дрейссенид (Жадин, 1960; Методические рекомендации.., 1984).

Для анализа структуры сообществ зообентоса определяли количество видов и таксонов (включая чужеродные виды), частоту встречаемости, индекс видового разнообразия Шеннона-Уивера (Shannon, Weaver, 1949); соотношение численности и биомассы отдельных таксонов, чужеродных и аборигенных видов, чужеродных видов разных трофических групп (Константинов, 1967; Извекова, 1975; Cummins, 1974. 1984). Для оценки биологических особенностей видов-вселенцев определяли их размерную (п>33 тыс. экз.) и размерно-массовую характеристики; соотношение самцов и самок в ценозах чужеродных видов амфипод (п=2524 экз.). Для оценки репродуктивной способности амфипод было использовано 7 характеристик их жизненного цикла (Grabowskyi et al., 2007).

Гидрохимический анализ выполнен аккредитованной лабораторией ООО «Центр мониторинга водной и геологической среды», г. Самара. При анализе влияния факторов среды был использован канонический анализ соответствий CCA (Goodall, 1954, Джонгман и др., 1999). Статистическая обработка проведена с помощью программ Microsoft Excel 2007, PSPP 0.8.1. и Statgraphics plus 5.1. Для графической иллюстрации данных использовались программы Adobe Photoshop CS6 13.0.5, Adobe Illustrator CS5 15.0.2, CorelDRAW Graphics Suite X7 17.0.0.491.

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

В главе дана физико-географическая, гидролого-гидрохимическая характеристика разнотипных водохранилищ - озеровидного Куйбышевского и речного Саратовского водохранилищ. Сравнительная характеристика основных параметров водохранилищ приводится в табл. 1. В работе дана комплексная экологическая оценка районов круглогодичных исследований (Мордовинская пойма в Саратовском водохранилище; Приплотинный плес в Куйбышевском водохранилище) и краткая характеристика 10 притоков водохранилищ.

Таблица 1 Сравнительная характеристика гвдролого-гидрохимических, гидрофизических и биологических характеристик водохранилищ (фрагмеш- таблицы) (Куйбышевское..., 2005; Селезнева, 2007; Номоконова, 2011,2012 и др.) _

Характеристики Куйбышевское водохранилище Саратовское водохранилище

1200200 1290000

Боковая приточность, км'/год 14,6 4,0

Общий расход за год, км^/год 267,6 241,16

5900 1831

510 312

9.7 7

41.0 33,0

4.1 15

10.5-15 21,1

Скорость течения в межень, м/с 0.02-0.10 0,18-1,00

рН 7.7-9,2 7,7-8,0

Общая минерализация воды, мг/л 167.9-674,3 186-582

88.2-205,0 77,6-97,3

Фпгфор минеральный, мг Р/дм' 0,036-0,065 0,014-0,034

0.31 0,12-0,62

Перманганатная окисляемость. мг О/дм' 8.4 10,4

Бихроматная окисляемость, мг/дм"1 24.90 27,57

Пргжичная поодукция г ОЛг(тлх) 4.05 1,68

г - к -1— ' 630 8.3

мезотрофный и эвтрофный мезоэвтрофный

Класс качества воды (УКИЗВ) III-IV(3,76) III (3,28)

110 130

Число чужеродных видов бентоса 23 31

ГЛАВА 4. СОСТАВ II МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ДОННЫХ СООБЩЕСТВ ВОДОХРАНИЛИЩ СРЕДНЕЙ И НИЖНЕЙ ВОЛГИ

В составе макро- и нектозообентоса Куйбышевского водохранилища зарегистрировано 110 видов и таксонов: 37 видов - Chironomidae, 24 -Oligochaeta, 23 -Mollusca, 13 - Crustacea, 4 - Hirudinea, 2 - Polychaeta, 10 - прочих таксонов (Trichoptera, Ephemeroptera, и др. личинки насекомых). Наибольшее разнообразие бентоса отмечено на мелководьях Ульяновского плеса (индекс Шеннона Я=3,6

бит/экз.), где в массе обитают аборигенные виды хирономид, олигохет, моллюсков и личинок насекомых. Продолжающееся эвтрофирование не выявило снижения разнообразия донных сообществ. Видовое разнообразие динамично изменяется с выявлением низких значений разнообразия (#=0,8 бит/экз.) в донных сообществах песчаных грунтов русла Тетюшинского плеса в 2010 г.

7 6 5 Д 3 2 1 О

Рис 1 Динамика биомассы основных групп макрозообентоса Куйбышевского водохранилища

в 2002^ 2005, 2009-2010 гг.

Современный период характеризуется снижением биомассы макрозообентоса, отмеченным нами во всех плесах водоема. Так, в 2010 г. средне-летняя биомасса в водохранилище составила 3,7 г/м2 (без учета крупных моллюсков), что в 6,3 раза ниже в сравнении с 2002 г (23,6 г/м2). Выявленный тренд установлен для всех групп в составе донных сообществ (рис. 1). Снижение биомассы кормового бентоса в условиях увеличения трофности водохранилища и «дестабилизации» его экосистемы (Кузнецов, 1997) происходит на фоне сокращения численности и биомассы как аборигенных, так и чужеродных видов. В отдельные годы (1981, 1984. 2002 гг.) вспышки количественного развития бентоса обусловлены природными гидролого-климатическими факторами (гл. 4).

В Саратовском водохранилище из 130 таксонов наибольшее видовое богатство отмечено для Chironomidae и Mollusca- по 33 вида, Oligochaeta - 27 видов и Crustacea - 23 вида. Hirudinea, Polychaeta, Ceratopogonidae, Trichoptera и др. личинки насекомых представлены 1-4 видами. Высокое видовое разнообразие (#=3,2 бит/экз.) донных сообществ характерно для русла и прибрежья среднего участка водохранилища, в условиях стабилизации уровенного режима (Селезнева, 2005). Снижение видового разнообразия в 1,4 раза отмечено в 2010 г. на русле при увеличении Т°С воды примерно на 3°С. Наименьшее разнообразие бентоса

Oligochaeta Polychaeta Crustacea Mollusca Chironomidae

(1,4 бит/экз.) выявлено на русле верхнего участка, в условиях высокой скорости течения (1,0-2,0 м/сек) и массового развития моллюска/), г. bugensis.

В многолетней динамике бентоса, в отличие от Куйбышевского водохранилища, в 2010-2011 гг. установлено увеличение (>2 раз) биомассы бентоса за счет массового распространения чужеродного моллюска ЬНко^урЬт пайсо'к1е$, биомасса которого в 2011 г. составила 57% от биомассы кормового бентоса. Отмечено также интенсивное расселение чужеродных видов ракообразных (в основном амфипод) на пойменных участках водохранилища (рис. 2). Данное обстоятельство и структурные особенности водохранилища в сравнительном аспекте, свидетельствуют о биотопическом разнообразии, низком уровне загрязнения и ином трофическом статусе водохранилища (табл. 1).

Oligochaeta Polychaeta Crustacea Mollusca Chironomidae

з-f' Биомасса, г/м

Рис. 2. Динамика биомассы основных групп макрозообентоса Саратовского водохранилища в

2002, 2009-2011 гг.

ГЛАВА 5. ЧУЖЕРОДНЫЕ ВИДЫ СООБЩЕСТВ БЕНТОСА КУЙБЫШЕВСКОГО H САРАТОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩ: СОСТАВ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ Куйбышевское водохранилище. Выявлено 23 чужеродных вида, из которых 2 вида Polychaeta, 1 - Oligochaeta, 1 - Hirudinea, 4 - Mollusca. Характерно таксономическое богатство Crustacea (15 видов), из которых отряд Amphipoda представлен 9 видами, Cumacea и Mysidacea - тремя. Чужеродные виды составляют примерно 20% от видового состава бентоса. Впервые установлено расселение 4 видов ракообразных (Mysidae, Gammaridae): Katamysis warpachowskyi G.O.Sars, 1893, Shablogammarus chablensis (Carausu, 1943), Chaetogammarus warpachowskyi (G.O.Sars, 1894), Stenogammarus compressus (G.O.Sars, 1894). Частота

11

встречаемости более 50% установлена для двух массовых видов: полихеты Я. invalida и моллюска D. г. bugensis.

Численность чужеродных видов на глубинах 3-25 м (включая крупных моллюсков p. Dreissena) составляет 75-77% от общей численности бентоса. Отмечается преобладание в прибрежной зоне брюхоногого моллюска L. naticoides, биомасса которого превышает 14 г/м2. При увеличении среднелетней температуры воды в 2010 г. (Селезнева, Селезнев, 2011) численность видов-вселенцев была в 1,2-3,9 раза ниже на русле и в прибрежье соответственно. Установлено, что высокая биомасса вселенцев (до 99,9% от общей биомассы на русле) обусловлена развитием моллюсков D. г. bugensis (до 1,6 кг/м2) и D. p. polymorpha (0,03 кг/м2). Их численность и биомасса на русле и мелководьях сопоставимы в годы с различными температурными условиями (рис. 3). Аналогично снижение биомассы ви-дов-вселенцев кормового бентоса в 2010 г на русле с 3,2 г/м2 до 1,9 г/м2. в прибрежье с 14,7 г/м2 до 3,2 г/м2 на фоне высокой биомассы аборигенных видов (рис. 3). Это подтверждает представления исследователей о значительном влиянии температуры на формирование биоты водохранилищ (Occhipinti-Ambrogi, 2007, Лазарева, 2008).

ЭКЗ./М I-1 - чужеродные вхды

_I-J (бе, крупкьрсмд-шпосков)

2009 г. ИИ •DrtisseMSP-

| | - аборигенные виды

2010 г.

г/м2

о

- ч}ткеродкые вида!

1 ИВ " аборигенные виДы

2009 г. 2010 г.

Численность, экз./м2

а б а б

Биомасса (без крупных моллюсков), г/м'1 Биомасса Dreissena: а) 2009 г. - 1,6 кг/м1; 2010 г. - 1,2 кг/м2.

6) 2009 г. - 0,01 кг/м"; 2010 г. - 0,001 кг/м2 -Рис. 3. Соотношение численности и биомассы чужеродных и аборигенных видов в глубоководных (а) и прибрежных (б) участках Куйбышевского водохранилища в 2009-2010 гг.

Саратовское водохранилище. Общее число чужеродных видов в Саратовском водохранилище составляет 20% от таксономического состава бентоса. Ус-

тановлен 31 чужеродный вид с преобладанием Crustacea: 13 видов Amphipoda, 5 -Mysidacea и 4 - Cumacea. Mollusca представлены 4 видами, Hirudinea - двумя, Polychaeta и Oligochaeta - по 1 виду. Впервые выявлено расселение 3 видов ракообразных: амфипод 5. chablensis, кумовых раков Pseudocuma cercaroides и Caspiocuma campylaspoides, и пиявка Archaeobdella esmonli. Высока частота встречаемости полихет Я. invalida (> 50% в 2009 г). В отличие от Куйбышевского водохранилища, в период аномально высоких температур (июнь, 2010 г.) на русловых участках выявлено резкое увеличение численности видов-вселенцев в 6-7 раз. Иная зависимость развития чужеродных видов от Т°С отмечена в прибрежье. Так, в 2010 г. тенденция на снижение плотности вселенцев в 6 раз отмечена на мелководьях при увеличении доли аборигенных видов (рис. 4). Возрастание Т°С в летний период и снижение концентрации растворенного 02 при интенсивном развитии циа-нобактерий (Селезнева, Селезнев, 2011; Зеленевская, 2011; Номоконова, 2012), сопровождается уменьшением численности ракообразных.

Без учета дрейссены биомасса кормового бентоса была максимальной в прибрежье - до 7,8 г/м2, а на русле - 0,86 г/м2. В 2010-2011 гг. при увеличении Т°С воды биомасса бентоса возросла на русловых участках до 3,66 г/м2, где доля видов-вселенцев составила более 50% (рис. 4) в условиях мезотрофности и проточности, более чем в 4 раза превышающей таковую в Куйбышевском водохранилище.

Численность, экз./м2 Биомасса (без крупных моллюсков), г/м2

Биомасса /)гешепа:

а) 2009 г. - 0,25 кг/м2; 2010 г. - 1,35 кг/м2; 2011 г. - 1,79 кг/м2

б) 2009 г. - 0,18 кг/м*; 2010 г. - 0,01 кг/м2; 2011 г. - 0,001 кг/м!

Рис. 4. Соотношение численности и биомассы чужеродных и аборигенных видов на русле (а) и в прибрежье (б) Саратовского водохранилища (2009-2011 гг.)

- Гкзлжомиальный (Полихеты)

- Полиномиальный ( ütoglyptíos naticoides)

■ Полиномиальный (Ракообразные)__

у = 0.6223*3 - 25,в75к * 270.51 у = -0.5047х! * 71 231 -219.07 у = -0 111*"' • 3,3965х -18,594

18,5 20 105

г%5 гз температура, °С

Рис. 5. Зависимость изменения численности чужеродных видов от Т°С воды в Куйбышевском водохранилище (август, 2002-2010 гт.)

На основании результатов исследований распределения массовых чужеродных видов выявлены нелинейные закономерности развития полихет и ракообразных от Т°С и положительный тренд расселения моллюска Ь. пай-coid.es в зависимости от изменения температуры воды (рис. 5).

Анализ ординационной диаграммы позволяет выявить ключевые

факторы, сезонно влияющие на распределение чужеродных видов. Так, стратегия реагирования численности D. p. polymorpha, на изменение биогенных элементов нефтепродуктов и содержание ионов марганца проявляется в начале мая (рис. 6). Это положение подтверждается и отдельными литературными фактами (Шкорба-тов и др., 1994; Орлова, 2010). При интенсивном расселении моллюска D. г. bugensis более значительное влияние в летние месяцы имеют биогенные элементы и содержание ионов кальция, необходимое для формирования раковины моллюска (Дрейссена..., 1994, юТ ы Nichols, 1996, Orlova et al,

2005; Орлова, 2011).

Фактор скорости течения не оказывает влияния на пассивный снос личинок и не ограничивает поддержание численности их донных поселений (Кирпиченко, 1997, Buchan, Padilla, 1999, Щер-

10 О D bimnsis к С» «в 07 о 1)4 О f 1

Р / LnalKcim У * ft, ° О? 05 ■МЮ» 4 D. pah m&rpha ! О ' 06

-2.0 3.0

Рис. 6. Ординационная диаграмма ССА взаимосвязи факторов среды и состава чужеродных видов моллюсков на пойменном участке Саратовского водохрани- „„„„ , лища (04-10 - месяцы отбора проб; векторы:, t - тем- бина, 2009 и др.). Прослежи-пература воды, 02 - содержание кислорода в поверх- вается наиболее устойчивая ностном слое воды,, Р - фосфор минеральный

комбинация воздействия

разных факторов (температура, рН, содержание кислорода в воде, уровень загрязнения органическими веществами, концентрации ионов железа, фосфора) на развитие и распространение моллюска L. naticoides осенью при его обитании в прибрежье водохранилищ.

В Куйбышевском и Саратовском водохранилищах натурализовались свыше 80% чужеродных видов. Более 30% из общего количества видов-вселенцев (например, H. invalida, D. haemobaphes, P. robustoides, D. r. bugensis, L. naticoides и др.) имеют высокую численность и биомассу, частоту встречаемости, долговре-менность присутствия в водохранилищах, что свидетельствует об интеграции этих видов в сообщества макрозобентоса водоемов (табл. 2).

Таблица 2. Натурализация чужеродных видов зообентоса

Куйбышевское водохранилище Саратовское водохранилище

Всего видов-вселенцев 23 31

Натурализовались 19 25

Интеграция в составе донных сообществ Hypania invalida Dikerogammarus haemobaphes Pontogammarus robustoides Pterocuma sowinskyi Dreissena rostriformis bugensis D. p. poîymorpha Lithoglyphus nalicoides Hypania invalida Chaetogammarus warpachowskyi Dikerogammarus haemobaphes Pontogammarus robustoides P. maeoticus P. obesus Shablogammarus chablensis S. dzjubani Chelicorophium curvispinum Dreissena rostriformis bugensis Lithoglyphus naticoides

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ МАССОВЫХ ЧУЖЕРОДНЫХ

ВИДОВ

6.1. Сравнительная оценка размерных характеристик чужеродных видов в Куйбышевском, Саратовском водохранилищах и водоемах-донорах

Одной из важных экоморфных характеристик бентических организмов является их размерно-массовый спектр (Курашов, 1994; Протасов, 2011). Дана сравнительная характеристика . размеров чужеродных видов в водоемах-реципиентах (водохранилища) и в водоемах-донорах (Каспийское море, Днепро-Бугский лиман, реки Азово-Черноморского бассейна).

Отмечена тенденция на увеличение максимальных размеров тела некоторых чужеродных видов по сравнению с естественным ареалом. Так, максимальная длина тела (L max) особей полихет Hypania invalida в водохранилищах в 1,5 раза

15

больше (Р=0,008), чем в Каспийском море. Аналогичные результаты были получены для Hypania invalida в верхних плесах Куйбышевского водохранилища и в Горьковском водохранилище, что свидетельствует об увеличении размеров поли-хет более чем в 2 раза при их продвижении на север (Щербина, 2009; Яковлев, Яковлева, 2010). В популяции амфипод длина тела (L шах=11,8 мм) особей Pontogammarus obesus в водохранилищах была в 1.5 раза (Р=0,004) больше особей популяции в Каспийском море (L шах = 8,0 мм)- Аналогичные размерные соотношения L гпах для водоемов рецепиент-донор выявлены у гаммарид Shablogammarus chablensis, Dikerogammarus haemobaphes и мизид Katamysis warpachowskyi. Некоторое уменьшение размеров тела в 1.3-1.4 раза (Р<0,01) установлено для мизид Paramysis ullskyi и Paramysis lacustris, амфипод Chelicoro-phium curvispinum и пиявок Archaeobdella esmonti.

Популяционные различия в размерах особей из водоемов-доноров и водоемов-реципиентов, являются довольно распространенным проявлением межпо-пуляционных адаптивных отношений к факторам среды, из которых температурный фактор для отдельных таксонов, является определяющим в условиях поддержания их энергетического баланса (Винберг, 1950; Козловский, 1980, Львова

и др., 1994, Шиганова, 2009).

Зависимость массы от длины тела полихет H. invalida описывается уравнением степенной функции: IV (мг) = 0,05 L2 05 (R2 = 0,97), для амфипод D. haemobaphes: W (мг) = 0,35 (/Г=0,95), P. robustoides: Г (мг) =0,141^=0.97), 5.

dzjubani: IV (мг)=0,40 (^=0,94).

6.2. Половая структура и размножение чужеродных видов амфипод в Саратовском и Куйбышевском водохранилищах

Репродуктивность вида зависит от плодовитости самок, времени эмбрионального развития, достижения половозрелости, смертности ювенильных особей и др. (Poeckl, Humpesch, 1990; Costello, 1993; Poeckl, 1993; Kley, Maier, 2003;). Для оценки репродуктивной способности амфипод были использованы 8 характеристик жизненного цикла (табл. 3).

Таблица 3. Основные характеристики жизненного цикла чужеродных видов амфипод в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах

Вцды Ь ср. самки, мм N шах N ср. Инхксотю- сигелыюй ггюдэвигссш (ИОП) Период размножения, месяц Индекс зрелости самок (ИЗС) Соотношение самцов и самок 3&.99 Число генераций в год

Dikerogammarus каетоЬарИез 10,7 44 22 2,06 6 0,73 1:1,6 3

О. сазрш 9,8 34 21 2,18 5 0,77 1:1,2 2

РогЫо£аттагш >оЬи.ч(о<с{с;> 12,6 122 33 2,59 7 0,71 1:1,5 3

Р.таеойст 8,4 31 13 1,61 5 0,78 1:1,2 3

Р. оЬехиз 9,6 45 19 1,95 5 0,83 1:3,6 2

Stenogammarus ¿ЫиЬат 6,5 25 9 1,30 5,5 0,54 1:2,7 3

Chaetogammarus м'аграс1ю\\'г,к\п 4,8 И 5 0,97 6 0,73 1:1,8 2

ЗИаЫо^аттагш сИаЫепз^з 4,3 2 1,7 0,40 4 0,81 1:1,2 2

СИеНсогорИшт С1и~\11$р11шт 4,8 15 6 1,29 5 0,80 1:1,4 2

Было установлено, что крупные виды амфипод Р. гоЪтШйез и О. ЬаетоЪарНев имеют наиболее высокий репродуктивный потенциал в водохранилищах, что выражается высокой плодовитостью (ИОП>2), ранним созреванием самок, большим, по сравнению с пресноводными видами, количеством генераций (табл. 3). Высокая численность амфипод обусловлена также преобладанием самок в период размножения в популяциях всех чужеродных видов (табл. 3). Установлено, что низкую плодовитость имеют мелкие амфиподы Скае^аттагш \varpachowskyi и БИаЬ^аттагт сЬаЫепБ'и с малым размером марсупиальных сумок самок. Вместе с тем, особенностью стратегии размножения мелких особей С. \varpachowskyi и Stenogammarus <к}иЪат является длительность их периода размножения (5,5-6 месяцев за сезон, табл. 3), раннее созревание самок (апрель-май) и достижение ими половозрелости при малых размерах (ИЭС-0.54;0,73), что способствовало распространению видов в Саратовском водохранилище.

6.3. Характеристика трофических групп чужеродных видов Анализ формирования трофической структуры макрозообентоса и характер ее изменений при вселении чужеродных видов проведен нами впервые для Куйбышевского и Саратовского водохранилищ. Выделено 6 трофических групп донных беспозвоночных: (ВСХ) всеядные соскребатели+хвататели (большинство

17

амфипод, кумовые, мизиды), (ДСФ) детритофаги-собиратели+фильтраторы (амфиподы Chelicorophium curvispinum, D. haemobaphes), (ФС) фитодетритофаги-собиратели (моллюски Theodoxus astrachanicus, Lithoglyphus naticoides), (XX) хищники-хвататели (пиявки A. esmonti), (ДСГ), детритофаги, седиментаторы, со-биратели+грунтозаглатыватели (полихеты H. invalida, олигохеты Potamothrix vejdovskyi), (СДФ) сестонофаги+детритофаги-фильтраторы (моллюски D. г. bugensis и D. p. polymorpha) (Монаков, 1998, Бирштейн, 1968, Дедю, 1980, Суще-ня и др., 1986, Орлова, 2011, 2012 и др.). Более 60% чужеродных видов относятся к группе всеядные соскребатели+хвататели, что обеспечивает, наряду с указанными выше факторами, успешность их натурализации в разнотипных водохранилищах. Соотношение различных трофических групп чужеродных видов донных сообществ в водохранилищах, рассчитанное в % от суммарной численности ви-дов-вселенцев представлено на рис. 7.

В. iii'!'!

f: ".........ЩГОШ

•.........7........./........./ 7 -

20% 40'/. 60% В0%

40% 60% 80% 100%

■ XX и ДСГ в СДФ H ДСФ я вех ОФС

■ хх а дег а сдф вдсф в вех офс

Куйбышевское водохранилище

20% 40% 60% 00% 100%

20% 40% 60% 60% 100%

I XX ВДСГ Ш СДФ ВДСФ а вех ОФС

I XX S ДСГ ШСДФ H ДСФ в BCX ГФС

Саратовское водохранилище

Рис. 7. Трофическая структура (% от общей численности трофических групп) чужеродных видов зообентоса Куйбышевского и Саратовского водохранилищ

Сообщества чужеродных видов бентоса отличаются трофической структурой как в целом для водохранилищ, так и на уровне биотопической локализации (прибрежье, русло, рис. 7). Относительная доля численности фитодетритофагов-собирателей и всеядных соскребателей+хватателей в трофической структуре зоо-

бентоса снижается при переходе от твердых субстратов прибрежной зоны водохранилищ к заиленным грунтам глубоководных участков, где развитие получают сестонофаги+детритофаги-фильтраторы (D. г. bugensis и D. р. polymorphe!) и в меньшей степени детритофаги-собиратели+грунтозаглатыватели (Hypania invalida и Potamothrix vejdovskyi), обитающие в консорциях дрейссены. Отмечена низкая численность хищников в трофической структуре бентоса, что характерно для эвтрофных водоемов и водотоков (Алимов, 1989; Яковлев, 2000; Голубков, 2001).

ГЛАВА 7. ЧУЖЕРОДНЫЕ ВИДЫ УСТЬЕВЫХ УЧАСТКОВ РЕК-ПРИТОКОВ КУЙБЫШЕВСКОГО И САРАТОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩ

Наибольшей инвазионной активностью в сообществах макрозообентоса притоков Куйбышевского и Саратовского водохранилищ обладают ракообразные и моллюски (25 видов), доля которых составляет 76% и 14% в фауне чужеродных видов соответственно. Выявлено преимущественное распространение амфипод Р. robustoides и D. haemobaphes. Эти виды обитают на расстоянии 40-60 км от устьевой зоны рек Уса, Сок, Самара, Чапаевка. Впервые в устье р. Самара обнаружен бокоплав Dikerogammarus villosus, который наряду с P. robustoides считается одним из самых агрессивных хищников-вселенцев в водоемах Европы (B¡\cela at al., 2008, Devin et al., 2004, Mastitsky, Makarevich, 2007), при натурализации которого может возникнуть угроза выедания аборигенных видов бентоса и мелких представителей амфипод. Моллюски D. г. bugensis имеют значительную биомассу в зонах экотона рек, тогда как D. polymorha распространяется выше по течению, где их биомасса значительно увеличивается, в сравнении с D. г. bugensis. Так, в устьевом участке малопроточной р. Чапаевка в 2013 г. D. г. bugensis составляли 63% от общей биомассы бентоса; на расстоянии 20 км от устья - 2%, на расстоянии 60 км от устья моллюск не обнаружен. Массовые в водохранилищах полихеты Я. invalida и моллюски L. naticoides в устьях рек немногочисленны. Стратегия распространения дет-ритофагов-собирателей направлена на обитание их в малопроточных эвтрофных водоемах.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Тенденции современного развития бентоса свидетельствуют о том, что в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах в донных сообществах из чужеродных видов преобладают ракообразные и моллюски, что определяется значительным потенциалом их представителей к перемещению через географические барьеры и выживанием в новых местообитаниях с последующим формированием самоподдерживающихся популяций (натурализация) в водоеме-реципиенте. Большинство массовых чужеродных видов (ракообразные Dikerogammarus haemobaphes, Pontogammarus robustoides, Chaetogammarus warpachowskyi и др.) по характеристикам близки к r-стратегам (эврибионтность, эврифагия, время развития генерации, высокая плодовитость, быстрый рост и раннее созревание, преобладание самок в период размножения), значительно увеличивая свою численность за короткий промежуток времени, становясь доминирующими в водоемах-реципиентах (водохранилищах). В консорциях моллюска дрейссены выявлено массовое обитание полихеты Я. invalida, которая, наряду с распространением чужеродных ракообразных в водохранилищах входят в состав пищевых ресурсов и кормовой базы для конечного звена трофической цепи (Миловидов, 1975; Кудер-ский, 1976; Калайда, 2003; Щербина, 2009, Кириленко, Шемонаев, 2010). Изменение среды обитания, вызванное динамикой климатических воздействий, влияет на структуру сообществ, создаёт предпосылки для вселения новых видов и формирования биологического разнообразия.

выводы

1. В составе донных сообществ Куйбышевского водохранилища выявлено 23 чужеродных вида, из которых видовое богатство выше у ракообразных и моллюсков - 15 и 4 вида. Впервые установлено расселение 4 видов ракообразных (Mysidae, Gammaridae): Katamysis warpachowskyi, Shablogammarus chablensis, Chaetogammarus warpachowskyi, Stenogammarus compressus. В Саратовском водохранилище отмечен 31 чужеродный вид с преобладанием ракообразных (23 вида) и моллюсков (4 вида). Впервые отмечены амфиподы Shablogammarus chablensis,

кумовые ракообразные Pseudocuma cercaroides, Caspiocuma campylaspoides и пиявки Archaeobdella esmonti.

2. Биомасса видов-вселенцев кормового бентоса в Саратовском и Куйбышевском водохранилищах варьирует в пределах 23-60% от общей биомассы бентоса в прибрежье и 38-51 % - на глубоководных участках соответственно. Отмечено снижение численности и биомассы макрозообентоса в Куйбышевском водохранилище с 2002 по 2010 гг. (23,6 г/м2- 3,7 г/м2) и возрастание в донных сообществах доли вселенцев за счет развития полихеты Hypania invalida. В Саратовском водохранилище установлено увеличение биомассы бентоса за счет выявленного массового распространения чужеродного моллюска Lithoglyphus naticoides. Видовое разнообразие сообществ макрозообентоса в водохранилищах сопоставимо (индекс Шеннона - 3.2-3.4 бит/экз.)

3. Наибольшей инвазионной активностью среди чужеродных видов на глубоководных участках обладают моллюски Dreissena rostriformis bugensis, полихеты Hypania invalida, амфиподы Dikerogammarus haemobaphes и Pontogammarus robustoides, в прибрежной зоне водохранилищ - брюхоногие моллюски Lithoglyphus naticoides. Частота встречаемости более 50% характерна для моллюсков D. г. bugensis и полихеты H. invalida, массовое развитие которых в консорциях дрейс-сен стало одной из главных причин значительного сокращения численности и биомассы амфипод Chelicorophium curvispinum.

4. В Куйбышевском и Саратовском водохранилищах отмечена тенденция на увеличение максимальных размеров особей (в 1.2- 1.8 раза) для некоторых чужеродных видов (полихет H. invalida, амфипод D. haemobaphes, Pontogammarus obe-sus и 5. chablensis, мизид К. warpachowskyi, по сравнению с водоемами-донорами. Наряду с этим отмечено значительное уменьшение размеров тела крупных видов мизид Paramysis (Metamysis) ullskyi и Р. (Mesomysis) lacustris, а также амфипод С. curvispinum и пиявок A. esmonti.

5. Установлен высокий репродуктивный потенциал (количество генераций, скорость размножения и высокая плодовитость) крупных видов амфипод Р. robustoides, D. haemobaphes и D. caspius. Низкая плодовитость амфипод С.

warpachowskyi нивелируется стратегией освоения водоема-реципиента, направленной на длительность периода размножения и раннее созревание самок, что обусловливает их высокую численность на пойменных участках Саратовского водохранилища.

6. В притоках водохранилищ Самара, Чапаевка, Сок, Уса установлена высокая инвазионная активность моллюсков D. p. polymorpha и амфипод Р. го-bustoides, D. haemobaphes.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Zinchenko T. D., Kurina Е. M. Distributional Patterns of Alien Species in the Open Shallow Areas of the Saratov Reservoir 11 Russian Journal of Biölogical Invasions. -2011.-Vol. 2, №.2-3.-P. 183-190.

2. Зинченко Т.Д., Курина Е.М. Инвазийные виды литорали Саратовского водохранилища// Изв. САМ НЦ РАН. -2011. - Т. 13, № 5. - С 204-208.

3. Курина Е.М. Оценка распределения видов-вселенцев в Саратовском водохранилище в 2006-2009 гг. // Вестник ВУиТ, серия «Экология». - 2011. -Вьш.11. - С. 57-63.

4. Курина Е.М. Распространение чужеродных, видов макрозообентоса в притоках Куйбышевского и Саратовского водохранилищ Н Изв. САМ НЦ РАН. -2014. - Т.

16, №1,-С. 236-242.

Статьи в научных журналах и сборниках

5. Зинченко Т.Д., Даирова Д.С., Курина Е.М., Попченко В.И. Биоразнообразие макрозообентоса водотоков дельты р. Волги и Волго-Ахтубинской поймы по данным многолетнего мониторинга // Межрегион.. науч.-практич. конф. «ООПТ Нижней Волги как важнейший механизм сохранения биоразнообразия: итоги, проблемы и перспективы».-Волгоград, 2010.-С. 118-125.

6. Kurina Е.М., Zinchenko T.D. Distribution of invasive species in the bottom cenoses of the Saratov reservoir // The III International Symposium "Invasion of alien species in Holartic (Borok — 3)". — Borok-Myshkin, 2010.-P. 63-64,- ;

7. Kurina E. M., Zinchenko T. D. Invasive species in the bottom cenoses of the littoral zone of the Saratov reservoir // 4 Russian-polish school of young ecologies. - Togliatti. 2010.-P. 10.

8. Зинченко Т.Д., Курина E.M. Виды-вселенцы в составе донных сообществ Куйбышевского и Саратовского водохранилищ / Материалы VII Международной научно-практич. конф. «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики // Актуальные проблемы экологии и охраны окруж. среды». - Тольятти, 2010.-С. 70-83.

9. Курина Е.М. Состав и распространение инвазийных видов в сообществах мак-розообентоса Куйбышевского водохранилища / Экологический сборник 3: Труды молодых ученых Поволжья. -Тольятти: Кассандра, 2011.-С. 101-104.

10. Курина Е.М. Оценка распределения видов-вселенцев в Саратовском водохранилище в 2006-2009 г. / Материалы VIII Международной научно-практич. конф. «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики // Актуальные проблемы экологии и охраны окруж. среды». - Тольятти, 2011. - С. 92-96.

11. Зинченко Т.Д., Курина Е.М. Виды-вселенцы устьевого участка реки Сок // Особенности пресноводных экосистем малых рек Волжского бассейна / под ред. Г.С. Розенберга, Т.Д. Зинченко; ИЭВБ РАН. - Тольятти: Кассандра, 2011. - С.

170-172.

12. Попченко Т.В., Курина Е.М. Фауна и распространение олигохет в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах // Современные проблемы водохранилищ и их водосборов. Т. 4. Водная экология: труды Мевдунар. науч.-практ. конф. -Пермь, 2011.-С. 105-108.

13. Курина Е.М. Высшие ракообразные (Malacostraca) Саратовского водохранилища / Материалы междунар. школы-конф. «Актуальные проблемы изучения ракообразных континентальных вод». - Борок, 2012. - С. 213-216.

14. Курина Е.М. Современное распределение и количественная структура видов-вселенцев макрозообентоса Куйбышевского водохранилища И Материалы IX Международн. науч.-пракгич. конф. «Татищевские чтения: актуальные проблемы

науки и практики // Актуальные проблемы экологии и охраны окруж. среды». -Тольятти, 2012.-С. 70-83.

15. Попченко Т.В., Курина Е.М. Фауна и экология олигохет водохранилищ Средней и Нижней Волги // Материалы IX Международн. науч.-практич. конф. «Тати-щевские чтения: актуальные проблемы науки и практики // Актуальные проблемы экологии и охраны окруж. среды». - Тольятти, 2012. - С. 164-170.

16. Зинченко Т.Д., Курина Е.М. Макрозообентос Саратовского и Куйбышевского водохранилищ: динамика расселения чужеродных видов / Материалы всеросс. конф. «Бассейн Волги в XXl-м веке: структура и функционирование экосистем водохранилищ».-Борок-Ярославль: Ижевск, 2012.-С. 93-96.

17. Курина Е.М. Виды-вселенцы макрозообентоса устьевых участков рек-притоков Куйбышевского и Саратовского водохранилищ // Материалы X Международн. научно-практич. конф. «Татищевские чтения: аюуальные проблемы науки и практики // Актуальные проблемы экологии и охраны окруж. среды». - Тольятти, 2013.-С. 100-107.

18. Курина Е.М. Состав, распространение и размерные характеристики чужеродных видов высших ракообразных (Malacostraca) Саратовского водохранилища / Экологический сборник 4: Труды молодых ученых Поволжья. - Тольятти: Кассандра, 2013.-С. 97-102.

19. Kurina Е.М., Zinchenko T.D. Significance of alien species in the structure of macrozoobenthos of the Kuybyshev and Saratov reservoirs II Book of abstracts on The IV International Symposium «Invasion of Alien species in Holarctic (Borok-4)». -Yaroslavl, 2013.-P. 96.

Подписано в печать 15.07.2014. Формат А5/24. Бумага офсетная. Печать оперативная. Тираж 100 экз. Заказ 536. Отпечатано с готового оригинал-макета

в типографии "БизнесПринг" 445020, г. Тольятти, ул. Белорусская, 21.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Курина, Екатерина Михайловна, Тольятти

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ИНСТИТУТ ЭКОЛОГИИ ВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК (ИЭВБ РАН)

На правах рукописи

04201460786

КУРИНА ЕКАТЕРИНА МИХАЙЛОВНА

ЧУЖЕРОДНЫЕ ВИДЫ ДОННЫХ СООБЩЕСТВ КУЙБЫШЕВСКОГО И САРАТОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩ: СОСТАВ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И

БИОЛОГИЯ МАССОВЫХ ВИДОВ

Спецальность 03.02.10 - гидробиология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Т.Д. Зинченко

Тольятти - 2014

ОГЛАВЛЕНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ...................................................................................4

ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМА БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ В ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ: ОБЗОР, ЗНАЧЕНИЕ, ПРИЧИНЫ ИНВАЗИЙ................9

1.1. Общие представления о биологических инвазиях........................9

1.2. Инвазии водных беспозвоночных в континентальные водоемы Го-

ларктики. Причины инвазий................................................13

1.3. Исторический обзор распространения чужеродных видов в донных сообществах Куйбышевского и Саратовского водохранилищ........23

1.4. Экологические и биологические характеристики чужеродных видов Куйбышевского и Саратовского водохранилищ.........................25

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ........................48

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ (КУЙБЫШЕВСКОЕ И САРАТОВСКОЕ ВОДОХРАНИЛИЩА)...............55

ГЛАВА 4. СОСТАВ И МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА ДОННЫХ СООБЩЕСТВ ВОДОХРАНИЛИЩ СРЕДНЕЙ И НИЖНЕЙ ВОЛГИ..........69

4.1. Таксономический состав и распределение бентофауны Куйбышевско-

го водохранилища..............................................................69

4.2. Многолетняя динамика численности и биомассы макрозообентоса

Куйбышевского водохранилища............................................74

4.3. Таксономический состав и распределение бентоса Саратовского водо-

хранилища..........................................................................81

4.4. Многолетняя динамика численности и биомассы донных сообществ

Саратовского водохранилища................................................86

ГЛАВА 5. Чужеродные виды сообществ бентоса Куйбышевского и Саратовского водохранилищ: состав, распределение, динамика численности и биомассы..........................................................................................92

5.1. Количественная характеристика и особенности формирования видовой структуры чужеродных видов макрозообентоса Куйбышевского водохранилища..................................................................................92

5.2. Распределение чужеродных видов в Приплотинном плесе Куйбышевского водохранилища................................................................101

5.3. Таксономический состав, разнообразие, частота встречаемости, динамика численности и биомассы чужеродных видов Саратовского водохранилища......................................................................................104

5.4. Сезонная динамика чужеродных видов в Саратовском водохранилище..............................................................................................113

5.5. Особенности распространения чужеродных видов в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах при воздействии природных и антропогенных факторов и их натурализация.................................................119

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ЧУЖЕРОДНЫХ ВИДОВ.........137

6.1. Сравнительная оценка размерных характеристик чужеродных видов в Куйбышевском, Саратовском водохранилищах и водоемах-донорах ....137

6.2. Половая структура и размножение чужеродных видов амфипод в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах..................................162

6.3. Характеристика трофических групп чужеродных видов...............169

ГЛАВА 7. ЧУЖЕРОДНЫЕ ВИДЫ УСТЬЕВЫХ УЧАСТКОВ РЕК -ПРИТОКОВ КУЙБЫШЕВСКОГО И САРАТОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩ: СОСТАВ, РАССЕЛЕНИЕ, СТРУКТУРА ЦЕНОЗОВ.............................175

ЗАКЛЮЧЕНИЕ...........................................................................186

ВЫВОДЫ..................................................................................187

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...............................................................189

ПРИЛОЖЕНИЕ 1. Таксономический состав макрозообентоса Куйбышевского и Саратовского водохранилищ.....................................................225

ПРИЛОЖЕНИЕ 2. Длина тела чужеродных видов макрозообентоса в Куйбышевском и Саратовском водохранилищах.......................................230

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Существенное воздействие чужеродных видов на экосистемы стало особенно заметным со второй половины XX столетия, когда их широкое распространение происходило на фоне климатических и антропогенных изменений. Во многих случаях чужеродные виды существенно преобразуют структуру биоценозов и их появление имеет глобальные экологические, экономические, а иногда и социальные последствия (Convention..., 2003; Дгебуадзе, 2011). Расселение чужеродных видов в ряде случаев сопровождается «взрывом» численности, перестройкой структурно-функциональной организации экосистем водоемов-реципиентов и рассматривается как новый этап в формировании биологического разнообразия внутренних вод (Динамика..., 2012). Изучение биологических инвазий стало исключительно важным, связанным с общебиологической и экологической оценкой биоты разнотипных водоемов, о чем говорит поддержка тематики государственными организациями и фондами научных исследований (Панов, 2002; Дгебуадзе и др., 2008). Прогнозирование возможных последствий от вселения чужеродных видов остается одной из актуальных проблем современной гидроэкологической науки (Vanderploeg et al., 2002; Биологические..., 2004; Павлов и др., 2009; Орлова, 2011, 2012).

В результате зарегулирования р. Волга речная система трансформировалась в качественно новые экосистемы водохранилищ, что сопровождается распространением видов-вселенцев, разнообразие и роль которых в водоемах Волжского бассейна продолжает возрастать (Лазарева, 2008; Филинова и др., 2008; Щербина, 2009; Яковлева, 2010; Попов, 2013 и др.).

Куйбышевское и Саратовское водохранилища - важнейшие звенья Вол-го-Балтийского инвазионного коридора (Биологические..., 2004). Для выявления современной динамики инвазий в водохранилищах особую значимость приобретает проведение анализа многолетнего разнообразия чужеродных видов в разнотипных водохранилищах, биотических особенностей отдельных ценозов, видов и их распространения.

Целью работы является оценка таксономического состава, динамики основных структурных показателей, биологических особенностей чужеродных видов донных сообществ в водохранилищах речного и озерного типа бассейна Средней и Нижней Волги.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1) Установить видовой состав чужеродных видов и определить их роль в структуре донных сообществ Куйбышевского и Саратовского водохранилищ;

2) Исследовать многолетнюю динамику бентоса и сезонное изменение численности и биомассы массовых чужеродных видов в водохранилищах;

3) Изучить особенности пространственного распределения чужеродных видов с оценкой обитания и анализа трофической структуры сообществ прибрежных и русловых участков водохранилищ;

4) Дать сравнительную оценку размерно-массовых характеристик чужеродных видов водохранилищ в составе донных сообществ;

5) Исследовать особенности жизненных циклов и половой структуры популяций чужеродных видов амфипод;

6) Выявить распространение видов-вселенцев в притоках Саратовского и Куйбышевского водохранилищ.

Научная новизна. Впервые исследована многолетняя динамика разнообразия и распространения чужеродных видов в донных сообществах разнотипных водохранилищ Средней и Нижней Волги. Установлен современный видовой состав вселенцев, включающий 33 чужеродных вида: 31 и 23 вида в Саратовском и Куйбышевском водохранилищах соответственно. Впервые выявлено расселение 6 видов ракообразных отрядов Mysidacea, Amphipoda, Cumacea. Выявлены многолетние структурные изменения в донных сообществах: количественное замещение корофиид Chelicorophium curvispinum Sars (Amphipoda, Crustacea) полихетой Hypania invalida Grube (Annelidae). Получены новые данные динамики размерно-возрастной и половой структур массовых видов амфипод - представителей Понто-Каспийского и Понто-Азовского комплексов. В результате круглогодичных полевых исследований

установлено увеличение в размерах особей полихет Hypania invalida (Grube, 1860), моллюсков Dreissena rostriformis bugensis (Andrussov, 1847), некоторых видов амфипод и мизид примерно в 1,2-1,5 раза, в сравнении с таковыми из водоемов-доноров. Установлена отрицательная количественная зависимость развития полихет и ракообразных от температуры воды в водохранилищах.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные позволили уточнить область распространения отдельных таксонов и установить натурализацию чужеродных видов; выявить средообразующую роль ключевых видов бентоса. Впервые получены данные по биологии массовых видов амфипод, имеющие общебиологическое значение для создания научных основ рациональной эксплуатации биологических ресурсов Волжских водохранилищ. Результаты исследований могут быть использованы для прогнозирования состояния экосистем Волжских водохранилищ в условиях изменения климата и антропогенных воздействий, а также выявления основных векторов инвазий и расчетов экономического эффекта при вселении чужеродных видов и проведении мониторинговых исследований. Разработана компьютерная база данных многолетней динамики количественных характеристик чужеродных видов. Работа выполнена при финансовой поддержке Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития».

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Типологические особенности Саратовского и Куйбышевского водохранилищ обусловливают различия видового состава, структуры донных сообществ и разнообразия чужеродных видов в прибрежной и глубоководной зонах. Массовое развитие на глубоководных участках имеют двустворчатые моллюски рода Dreissena и полихеты Hypania invalida (Grube, 1860), на мелководьях - брюхоногие моллюски Lithoglyphus naticoides (Pfeiffer, 1828).

2. В Куйбышевском и Саратовском водохранилищах натурализовались более 80% чужеродных видов от их общего количества; установлена интеграция шести видов в донные сообщества водоемов-реципиентов.

3. Амфиподы Pontogammarus robustoides (G.O.Sars, 1894), Dikerogamma-rus haemobaphes (Eichwald, 1841) и моллюск Dreissena polymorpha polymor-pha (Pallas, 1771) имеют высокую инвазионную активность в притоках водохранилищ.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы представлены и обсуждены на конференциях: Международная конференция, посвященная 450-летию Астрахани «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря и водоемов внутреннего стока Евразии» (Астрахань, 2008); The 4-th Russian-Polish School of Young Ecologists "Types of strategy and not only..." (Тольятти, 2010); Всероссийская молодежная конференция с международным участием «Актуальные проблемы экологии Волжского бассейна» (Тольятти, 2011, 2013); Международная научно-практическая конференция «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики // Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды» (Тольятти, 2010, 2011, 2012, 2013); Международная школа-конференция «Актуальные проблемы изучения ракообразных континентальных вод» (Борок, 2012); The IV International Symposium "Invasion of alien species in Holarctic (Borok -4)"(Борок, 2013).

Личный вклад автора состоит в планировании работ на всех этапах исследований, в организации и проведении полевых работ и непосредственном участии в лабораторных анализах, интерпретации полученных результатов и подготовке к публикации материалов (статей, тезисов и др.) по итогам проведенных исследований. Определение видового состава таксонов (кроме оли-гохет и хирономид) выполнено автором. Доля личного участия в совместных публикациях пропорциональна числу авторов.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе 4 статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 230 страницах, состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы (380 источников, из которых 150 на иностранных языках), двух приложений. Содержит 27 таблиц и 89 рисунков.

Благодарности. Диссертант выражает глубокую признательность д.б.н., проф., зав. лаб. экологии малых рек ИЭВБ РАН Т.Д. Зинченко за руководство и помощь на всех этапах выполнения настоящей работы. Я искренне благодарна к.б.н. JI.B. Головатюк за поддержку и ценные советы, которые помогли мне при написании диссертации. За помощь в сборе и обработке первичного материала считаю своим приятным долгом выразить признательность сотрудникам ИЭВБ РАН Т.В. Попченко, А.И. Попову, P.A. Михайлову. Я глубоко признательна к.б.н. JI.B. Малиновской за помощь в определении и уточнении видовой принадлежности отдельных видов ракообразных, Даиро-вой Д.С.- за предоставленире данных по размерным характеристикам некоторых видов ракообразных. Сердечно благодарна директору ИЭВБ РАН чле-ну-корренспонденту РАН Г.С. Розенбергу за содействие в защите диссертации и ценные советы. Помощь в математической обработке материала оказана сотрудником лаборатории экологии малых рек Э.В. Абросимовой, которой также хочу выразить свою искреннюю благодарность.

ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМА БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ В ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ: ОБЗОР, ЗНАЧЕНИЕ, ПРИЧИНЫ ИНВАЗИЙ

1.1. Общие представления о биологических инвазиях.

Во второй половине XX столетия по ряду причин (климатические изменения, усиление антропогенного пресса, изменения границ биогеографических областей и др.) резко ускорились процессы расселения видов из своего исторического ареала и проникновения их в новые регионы. В настоящее время в ряде иностранных публикаций чужеродные виды считаются второй по значению угрозой биоразнообразию (после разрушения мест обитания), одной из угроз естественным экосистемам, устойчивости биологических ресурсов и здоровью людей (Ruesink et al., 1995; Simberloff, 1996; Vitousek et al., 1997; Simberloff, Von Holle, 1999; Everett, 2000; Byers et al., 2002). Благодаря масштабу и скорости, экологическим и экономическим последствиям, процесс, связанный с распространением и воздействием на экосистемы ви-дов-вселенцев, получил названия «инвазия», «биологическая инвазия» (Elton, 1958), «биологическое загрязнение» (Elliot, 2003), закрепившиеся и в русскоязычной литературе (Биологические..., 2004)

Поскольку направление науки, занимающееся специальным изучением биологических инвазий, начало формироваться лишь во второй половине XX века, общие представления о процессах, связанных с ними, и специальная терминология только формируются (Falk-Petersen et al., 2006). В связи с этим мы приводим обзор основных терминов и понятий, имеющих отношение к этому вопросу.

Под биологической инвазией понимается:

- «вторжение в какую-либо местность нехарактерного для нее вида животного, включение в сообщество новых для него видов» (Реймерс, 1988);

- «все случаи проникновения живых организмов в экосистемы, расположенные за пределами их первоначального (обычно естественного) ареала» (Дгебуадзе, 2002; Панов, 2002).

Принято рассматривать три основных составляющих феномена биологической инвазии: изменение границ ареалов отдельных таксонов, освоение видами новых для них биотопов, изменение экосистем под влиянием вида-вселенца.

В случае очевидно отрицательного воздействия (с точки зрения человека) видов-вселенцев на экосистему или хозяйственную деятельность можно говорить о так называемом «биологическом загрязнении» экосистем, под которым понимается вселение и развитие популяций чужеродных видов организмов, преднамеренно или непреднамеренно занесенных человеком в природные экосистемы (Биологические..., 2004; Завьялов и др., 2005).

Вид, в процессе биологической инвазии проникший за пределы своего исторического ареала, называется видом-вселенцем (чужеродным, неэндемичным, неаборигенным, аллохтонным, адвентивным видом). «Местным» или «аборигенным» видом считают вид, который обитал на данной территории или распространился благодаря только естественным причинам, т.е в доисторическое время (Thellung, 1922; Камышев, 1961; Schroeder, 1969 и др.). Однако признаки и характеристика различий «местного» или «аборигенного» видов и «неаборигенного» и «чужеродного» таксонов часто сложны или условны (Sukopp, 1972; Smith, 1986; Heywood, 1989; Pysek, 1995; Carlton, 1996b, 2002). Суммируя данные из имеющейся литературы (Протопопова, 1966; Ильминских, 1982, 1993; Пузырев, 1986; Preston, 1986; Smith, 1986; Игнатов, 1989; Бурда, 1991; Ишбирдин, Ишбирдина, 1993; Третьяков, 1998 и др.), А.Ф. Алимов с соавторами в своем обзоре констатируют, что вид будет отнесен к чужеродным если: 1) приурочен к вторичным местообитаниям; 2) не был ранее найден на данной территории; 3) не был найден в археологических раскопках на данной территории; 4) встречается очень редко и на вторичных местообитаниях; 5) не проходит весь жизненный цикл или проходит его исключительно редко; 6) на данной территории не имеет близкородственных видов; 7) его местонахождение удалено от основного ареала; 8) основным фактором распространения является человек (Биологические..., 2004).

До недавнего времени в отечественной и зарубежной литературе продолжались споры о синонимичности терминов «чужеродный» и «инвазионный» (или «инвазивный»). В отличие от мнения ряда авторов (Маек, 1985; Kowarik, 1995), считающих их синонимами, большинство исследовате�