Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Чувствительность вкусовой системы медоносной пчелы к изменению качества углеводного корма и воды

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Чувствительность вкусовой системы медоносной пчелы к изменению качества углеводного корма и воды"

б ОД

На правах рукописи

7

КОСТРОВА Галина Александровна

Чувствительность вкусовой системы медоносной пчелы к изменению качества углеводного корма и воды

03.00.13 - физиология человека и животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Нижний Новгород - 1997

Диссертация выполнена в Рязанском государственном педагогическом институте (г.Рязань) и Академии пчеловодства (г.Рыбное, Рязанской обл.).

Научный руководитель:

Заслуженный деятель науки и техники РФ, профессор, доктор биологических наук

Официальные оппоненты:

профессор, доктор биологических наук

доктор сельскохозяйственных наук

Ведущая организация:

Пермский государственный педагогический университет

Защита диссертации состоится " " _

1997 г. в " /-/ " часов на заседании диссертационного совета К 120.40.02 в Нижнегородской государственной сельскохозяйственной академии по адресу: 603107 г.Нижний Новгород, пр.Гагарина 97.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижнегородской государственной сельскохозяйственной академии. Автореферат разослан " " ¿2*/?ел £} 1997г.

Е.К.Еськов

О.В.Харитонов А.В.Бородачев

Ученый секретарь

диссертацонного совета

канд.биол.наук, доцент Асафова Н.Н.

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Медоносная пчела имеет важное значение в естественных, и агроценозах как опылитель энтомофилышх культур. Урожай семян многих плодово-ягодных, кормовых и технических культур во многом зависит от опылительной активности пчел. Поэтому изучение факторов, определяющих трофическую активность пчел, актуально для разработки эффективных средств управления их поведением.

Выявление влияния экологической ситуации на отношение пчел к углеводному корму и воде важно для определения продуктивности их полетов. На этой основе открывается возможность прогнозирования продуктивности пчел в зависимости от качества корма и условий среды.

Определение вкусовой чувствительности этологическими методами способствует углублению представления о функционировании соответствующих сенсорных систем. На основе фиксации различных реакций на изменение качества углеводного корма и воды возможно уточнение сведений о порогах чувствительности в зависимости от мотиваций и экологической ситуации.

Изучение чувствительности пчел к изменению качества воды и растворов 1 леводов, а также систематизация реакций на эти изменения актуально для совершенствования системы экологического мониторинга за счет увеличения используемых тест-объектов и повышения надежности контроля тест-реакций.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ. В задачу исследований входило решение следующих, вопросов, выносимых на защиту:

1. Систематизация локомощш пчел в процессе наполнения зобиков углеводным кормом или водой.

2. Определение чувствительности пчел к изменению качества углеводного корма и воды по изменению типичных форм поведения при наполнении зобиков.

3. Выявление влияния концентрации растворов сахарозы на определение пчелами минимальных значений примесей в них хлорида натрия и аскорбиновой кислоты.

4. Определение порогов чувствительности пчел к примесям хлорида натрия и аскорбиновой кислоты в воде.

5. Оценка продуктивности полетов пчел-фуражиров в зависимость от внешней температуры, качества корма и конкуренции у источника корма.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Впервые систематизированы локомоции пчел, наполняющих, зобики растворами сахарозы различной концентрации или водой. Определено влияние внешней температуры и концентрации сахарозы в растворе на поведение пчел в период наполнения им зобиков. Выявлены пороги чувствительности к изменениям концентраций сахарозы и примесям в ней хлорида натрия и аскорбиновой кислоты. Установлена зависимость чувствительности к ним от концентрации растворов сахарозы. Определены пороги чувствительности к хлориду натрия и аскорбиновой кислоте в воде. Прослежено влияние факторов, влияющих на продуктивность полетов фуражиров и водоносов.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Выявлены реакции пчел на изменение концентрации раствора сахарозы и наличие в нем примесей хлорида натрия и аскорбиновой кислоты. Определены пороги чувствительности к этим веществам в воде. Это открывает возможность использования пчел в качестве тест-обьектов для оценки качества воды и сахарозы. Сведения о влиянии температуры и качества корма на активность фуражиров позволяют прогнозировать продуктивность полетов пчел в зависимости от экологической ситуации.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты исследований докладывались на следующих заседаниях и конференциях: на заседании Рязанского отделения Московского общества испытателей природы в 1992 и 1993 г., на 3-й Всероссийской научно-практической конференции "Экология и охрана окружающей среды" / г.Рязань. 17-18 сентября 1993 г./, на 4-й Всероссийской, 1-й Международной конференции "Экология и охрана окружающей среды" / г.Рязань. 15-16 сентября 1994 г./, на 2-й Международной конференции "Экология и охрана окружающей среды" /г.Пермь. 12-15 сентября 1995 г./, на 3-й Международной конференции "Экология и охрана окружающей среды"/ Г.Владимир. 26-28 сентября 1996 г./, на 1-й Международной конференции "Экология и охрана пчелиных"/ г. Рыбное. 17-19 сентября 1996 г./.

СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация содержит введение, главы, перечисленные в реферате, 12 выводов и список литературы, включающий f наименований. Объем диссертации стр. машинописного текста. Диссертация

содержит 11 рисунков и 15 таблиц.

s

МЛ ТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили на рабочих особях медоносной пчелы Apis mellifera ¿. Преимущественно были пчелы среднеевропейской расы A. mellifera. Пчелы содержались в стандартных 12-рамочных ульях. В некоторых экспериментах применялся однорамочный наблюдательный улей. Он находился в терморегулируемом помещении. Этим обеспечивалось поддержание оптимального внутригнездового микроклимата, что необходимо для нормального взаимодействия пчел при их небольшой численности.

Подопытных пчел приучали посещать кормушки с раствором сахарозы. Кормушка находилась на расстоянии 7-10 м от ульев. Каждая пчела, посещавшая кормушку, имела индивидуальную метку. В течение визита пчелы к кормушке хронометрировали затраты времени на наполнение зобиков, учитывая количество перерывов и их продолжительность.

Растворы сахарозы, измененные по концентрации или содержанию примесей, предъявляли пчелам после стабилизации их поведения в процессе наполнения зобиков. Для этого пчелы многократно прилетали к кормушке. В качестве примесей использовали хлорид натрия или аскорбиновую кислоту.

После стабилизации поведения пчел у корма, контрольный (исходный) раствор сахарозы заменяли исследуемым. В зависимости от задачи исследования, он отличался от исходного по концентрации сахарозы (ниже или выше исходного раствора) или по содержанию испытываемых примесей. Реакции на испытываемый корм регистрировали только в течение первого визита пчелы, следующего за заменой контрольного раствора сахарозы. Анализируемые показатели активности наполнения зобгаса сопоставляли с их значениями перед заменой корма. Это позволило исключить ошибки в оценке реагирования, которые связаны с индивидуальной изменчивостью поведения пчел-фуражиров у источника корма и с влиянием температуры на время наполнения зобиков.

Количество пчел у кормушки в период их высокой активностиограничивали прозрачным цилиндром. Им накрывалась кормушка после подлета к ней подопытной пчелы. Они не реагировали на такую изоляцию. Но этим ограничивалось приближение к корму других пчел.

Изучение отношения пчел к изменению качества воды проводилось на поилке. Она находилась на расстоянии 5-7 м от ульев. Исходно в поилке находилась дистиллированная вода. Наблюдения за пчелами-водоносами у поилки производились по таким же изменениям поведения как и у пчел-фуражиров на кормушке.

Частные методики изложены по ходу описания опыт'"' РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Характерное поведение пчел, наполняющих зобики раствором сахарозы. Поведение пчел у источника корма изменяется от первого к последующим визитам, связанная с этим адаптация пчел к использованию одного и того же источника корма выражается в повышении стереотипности поведения от визита к визигу. Это сопряжено и побуждается уменьшением затрат времени и энергии на локомоторную активность, не имеющую непосредственного отношения к наполнению зобиков. Однако, у разных пчел, адаптировавшихся к использованию определенного источника корма, возможны значительные индивидуальные отличия в комплексах данга' чых актов. В частности, наполнение зобиков может ••ляться непрерывно или

дискретно (с перерывами). . количество и общая продолжительность имеет зпачи. лные лдавидуальные отличия. Несмотря на это, общая стратегия поведения пчел-фуражиров у источника корма зависит от его качества, биотической и абиотической ситуации.

По наблюдениям за 8254 визитами пчел к кормушкам с растворами сахарозы концентрацией от 5 до 50% доля непрерывных наполнений зобиков составляла в среднем 58,8%. На долго наполнений зобиков с одним перерывом приходилось 28,5% визитов, с двумя и более .12,7% На дискретность наполнения зобика влияет концентрация сахарозы, температура и количество пчел у кормушки (конкуренция за корм).

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ДИСКРЕТНОСТЬ НАПОЛНЕНИЯ ЗОБИКОВ

КОНЦЕНТРАЦИЯ САХАРОЗЫ. С ее повышением возрастает вероятность непрерывных наполнений зобиков. В частности, доля непрерывных наполнений зобиков 5%-й сахарозой состаляла в среднем 43 %, с одной паузой - 34 и с

двумя и более 23% (доверительный интервал при^ уровне значимости 0,95 равен 2,1 %). С повышением концентрации сахарозы до 10% доля непрерывных наполнений зобиков возрастала в 1,37,до 25% - в 1,47 и до 50% - в 1,62 раза (Р не ниже 0,99). Наряду с этим доля визитов к кормушке, в течение которых пчелы, наполняя зобики делали не менее двух перерывов, уменьшалась соответственно в 2,09, 2,30 и 3,29 раза (табл.1).

ТЕМПЕРАТУРА. Повышение температуры в диапазоне, не выходящем за пределы, ограничивающие вылеты пчел из гнезда, стимулирует уменьшение ими затрат времени на наполнение зобиков. Это в значительной мере связано с увеличением частоты непрерывных наполнений зобиков. Указанное влияние температуры усиливается с понижением концентрации сахарозы в растворах, наполняющих кормушки. Например, с повышением температуры от 13,5 + 2,5 до 28,5 ± 2,5°С доля непрерывных наполнений зобиков 50%-й сахарозой возрастает в 1,7,25%-й в 2,4 и 10%-й - в 3,8 раза. Этому сопутствовало уменьшение частоты случаев наполнения зобиков с

QO

Q6

Рис.Вероятность непрерывного или дискретного наполнения зобиков растворами сахарозы 5(1), 10(2), 25(3) и 50%-й концентращга (4)

а - непрерывные наполнения

б в

с одной паузой с двумя и более паузами

одним перерывом 50%-й сахарозой в 4,2, 25%-й - в 2,7 и 10%-й - в 2,1 раза, с двумя и более перерывами соответственно в 4,4, 14,5 и 20,5 раза (рис.). Следовательно, повышение температуры активизирует наполнение зобиков.

Конкуренция у кормушки во многом зависит от их численности. Она существенно изменяется в зависимости от продуктивности кормового участка. С ее понижением возрастает численность пчел, посещающих кормушку. Значительное уменьшение количества пчел у кормушки происходит при понижении температуры до уровня, тормозящего летную активность.

1. Наполнение зобиков растворами сахарозы различной концентрации

Кон-ция сахарозы (%) Кол-во посещ. кормушки Доля(%) наполнений зобиков Дов.интервал (%), рассч. по уровню значим, равн. 0,95

без пере-|с 1 пе-|с2 и более рьгоов | реры-| переры-| вом |вами

5 887 43 | 34 | 23 + 2,1

10 2106 59 | 30 | 11 + 1,1

25 3878 63 | 27 | 10 + 0,8

50 1383 70 | 23 | 7 + 1,2

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ НАПОЛНЕНИЯ ЗОБИКОВ

КОНЦЕНТРАЦИЯ РАСТВОРА САХАРОЗЫ. Суммарная или общая продолжительность наполнения зобиков (без учета количества пауз и затрат времени на них) возрастает с повышением концентрации сахарозы. В частности, при 21 ± 5° С (температура оптимальная для наполнения пчелами кормовых запасов) суммарные затраты времени на наполнение зобиков 5% сахарозой равнялись в среднем 50,3 с, 10% -й - 53,2 с, 25% -й -56,8 с, 50% -й - 67,8. Итак, затраты времени на наполнение зобиков 50%-ной сахарозой в 1,34 выше, чем 5%-ной.

ТЕМПЕРАТУРА. С ее повышением продолжительность наполнения зобиков уменьшается. В частности, при 8,5 + 2,5° С

пчелы тратили на наполнение зобиков 25%-ной сахарозой 151 с Оип - 43-240,0=32%). С повышением температуры до 13,5 ± 2,5°С затраты времени сокращались в 1,66, до 33,5 ± 2,5° С - в 4,31 раза.

Влияние температуры . на общую продолжительность наполнения зобиков имеет сходную тенденцию независимо от концентрации растворов сахарозы. Например, с повышением температуры от 13,5 ± 2,5 до 28,5 ± 2,5° С затраты времени на наполнение зобиков 5%-ной сахарозой уменьшались в 1,73, 10% -ной - в 2,04, 25%-ной - в 2,17 и 50%-ной - в 2,39 раза. Следовательно, под влиянием колебаний температуры в одинаковых пределах суммарные затраты времени на наполнение зобиков возрастают с увеличением концентрации сахарозы.

КОНКУРЕНЦИЯ. Увеличение затрат времени на наполнение зобиков растворами сахарозы с повышением их концентрации сопряжено с усилением конкуренции пчел. Поэтому ограничение их численности на кормушке влияет на продолжительность наполнения зобиков лишь при высокой концентрации сахарозы. Это выражается в стремлении пчел увеличить наполнение зобиков с повышением концентрации растворов, заполняющих кормушки. Например, суммарные затраты времени на наполнение зобиков 10%-й сахарозой при свободном и ограниченном доступе к кормушкам не имели отличий. С повышением концентрации сахарозы до 50% затраты времени на наполнение зобиков при наличии конкуренции за корм возросли в среднем в 1,07 раза.

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ НАПОЛНЕНИЯ ЗОБИКОВ ДО ПЕРВОГО ПЕРЕРЫВА

Не все пчелы и не всегда наполняют зобики непрерывно. В тех случаях, когда пчелы дискретно (с перерывами) наполняют зобики, время до первого перерыва нередко отражает отношение пчел к качеству корма.

КОНЦЕНТРАЦИЯ РАСТВОРА САХАРОЗЫ. Продолжительность наполнения зобика до первого перерыва возрастает с повышением концентрации углеводного раствора. Например, при 21 ± 5° С пчелы наполняли зобики 5%-й сахарозой до первой паузы в течение 38,0 с .У пчел, посещавших кормушки с 10%-й сахарозой, эта фаза наполнения зобиков была продолжительнее на 14,7%,с 25%-й на 32,1 и с 50%-й на 66,5%. Итак, повышение концентрации сахарозы в 10 раз отражается на увеличение Егачальной фазы наполнения зобиков в 1,7 раза.

ТЕМПЕРАТУРА. С повышением температурь продолжительность наполнения зобика до первой паузы подобно суммарной продолжительности этого процесса сокращалась. Например, при 8,5 ± 2,5 ° С продолжительност] этой фазы наполнения зобиков 25%-й сахарозой составляла 104с Повышению температуры на 5, 10, 15, 20 и 25 оС соответствовал! уменьшение анализируемого признака в 1,73, 1,82, 2,42, 2,74 I 3,36 раза. Продолжительность наполнения зобиков до перво] паузы растворами сахарозы большей или меньшей концентраци имела сходную тенденцию в связи с изменениями температуры.

КОНКУРЕНЦИЯ. Наличие некоторого количества пчел кормушки влияет на уменьшение продолжительности наполнени ими зобиков до первого перерыва. Это влияние возрастает повышением концентрации сахарозы, чему способствует усилен» конкуренции пчел. Например, ограничение количества пчел н кормушке с 10%-й сахарозой влияет на увеличен« продолжительности наполнения зобика до первого перерыва 1,08, с 25%-й - в 1,17 и с 50%-й - в 1,29 раза.

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТ ПЕРЕРЫВОВ В НАПОЛНЕНИИ ЗОБИКОВ

КОНЦЕНТРАЦИЯ САХАРОЗЫ. Затраты времени г наполнение зобиков отличаются наименьшей продолжител ностъю в тех случаях, когда в кормушках находится сахаро: очень низкой или высокой концентрации. В частност суммарная продолжительность перерывов при наполиеш зобиков 5%-й сахарозой составляет 7,3 с, а первого из них - 6,8 При наполнении зобиков 10%-й сахарозой суммарн: продолжительность перерывов возрастает в 1,7, 25%-й - в 2,0, 50%-й всего в 1,1 раза. Продолжительность первой пау: возрастает соответственно в 1,5, 1,8 и 1,1 раза.

ТЕМПЕРАТУРА. Независимо от концентрации сахароз температура влияет на продолжительность перерывов во ври наполнения зобиков. С повьшением температуры от 13,5 + 2,5 0 до 28,5 + 2,5° С продолжительность первого перерыва п; наполнении зобика 5%-й сахарозой уменьшается в среднем с 10 0,8 с до 2+0,1, 10%-й - с 12 ± 0,8 с до 4 ± 0,6 с, 25%-й - с 17 ± О до 5 ± 0,3с, 50%-й - с 15+1,6 до 4 + 0,5 с. Сходную тенденщ имеет изменение суммарной продолжительности перерывов п влиянием изменения температуры.

Со стремлением пчел не задерживаться у источника корма сопряжено сокращение перерывов при низкой температуре. Влияние температуры на продолжительность перерывов уменьшается с повышением концентрации растворов сахарозы. Например, при наполнении зобиков 5%-й сахарозой с повышением температуры от 13,5 + 2,5 до 28,5+2,5 оС суммарные затраты времени на перерывы уменьшаются в среднем в 13,0, 10%-й - в 6,0 и 50%-й - в 4,2 раза. Затраты времени на первый перерыв у пчел, наполняющих зобики 5%-й сахарозой, под влиянием указанного повышения температуры уменьшаются в 5,0, а 50%-й-в 3,7раза.

КОНКУРЕНЦИЯ. Затраты времени на перерывы в наполнении зобиков возрастают с увеличением численности пчел у кормушки. Это связано в основном с их механическим взаимодействием (прикосновением, оттеснением и т.п.). В частности, с ограничением количества пчел у кормушки (от нескольких до одной) с 10%-й сахарозой суммарная продолжительность перерывов уменьшалась в 1,3, с 50%-й - в 1,6 раза. Сходную тенденцию имело уменьшение продолжительности первого перерыва. Влияние на него конкуренщш возрастало с повышением концентрации сахарозы.

ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ПЧЕЛ К ИЗМЕНЕНИЮ КОНЦЕНТРАЦИИ САХАРОЗЫ

ДИСКРЕТНОСТЬ НАПОЛНЕНИЯ ЗОБИКОВ. Увеличение концентрации сахарозы при повторных визитах активизировало пчел. Это выражалось в уменьшении случаев наполнения зобиков с двумя и большим числом перерывов. Их количество уменьшалось в 1,8 раза (Р=0,99) при замене 25%-й сахарозы на 30%-ю, а в тех случаях когда ее повышали с 10%-й до 11%-й, с 50%-й до 60%-й - приближалось к нулю. Этому сопутствовало увеличение случаев наполнения зобиков с одним перерывом в 1,6 н 2,4 раза (Р=0,99) при замене 10%-го раствора на 11%-й и 25%-го на 30%-й. В том и другом случаях представительство визитов, в течение которых пчелы непрерывно наполняли зобики, уменьшалось в 1,1 - 1,2 раза (Р около 0,9). При замене 50%-го раствора на 60%-й количество наполнений зобиков с одним перерывом уменьшалось в 1,2 раза (Р=0,9), а без перерывов - на такую же величину возрастало.

Понижение концентрации раствора сахарозы побуждало увеличение количества перерывов. На замену 5%-го раствора на

1-2%-й число визитов, в течение которых пчелы непрерывно наполняли зобики, уменьшалось в 6,2 раза (Р не ниже 0,999), с одним перерывом - в 1,1 (Р около 0,9), а с двумя и более -возрастало в 5,0 раз (Р = 0,999). Подобно этому изменялась активность пчел, адаптировавшихся к посещению кормушек с более высокой концентрацией сахарозы.

СУММАРНАЯ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ НАПОЛНЕНИЯ ЗОБИКОВ. Замена раствора сахарозы при повторных визитах пчел к кормушке по-разному влияет на продолжительность наполнения ими зобиков. Она уменьшается в случае изменения концентрации в сторону ее понижения и возрастает при повышении. Например, суммарная продолжительность наполнения зобика в связи с заменой концентрации сахарозы с 5%-й на 4%-ю уменьшается в среднем на 8%(Р около 0,9),с 5%-й на 1,2%-ю - на 10% (Р=0,9), с 10%-й на 9%-ю - на 6% (Р ниже 0,9), с 10%-й на 8%-ю - на 23% (Р=0,99), с 25%-й на 20%-ю - на 2% (Р около 0,5), с 50%-й на 45%-ю - на 8% (Р не выше 0,9),с 50%-й на 40%-ю - на 16% (Р=0,99). При замене концентрации с 10%-й на 11%-ю продолжительность наполнения зобиков возрастает на 76% (Р=0,999), с 25%-й на 30%-ю - на 2% (Р около 0,5) и с 50%-й на 60%-ю - на 33% (Р не ниже 0,99).

Продолжительность наполнения зобиков до первого перерыва уменьшается с изменением концентрации раствора в сторону ее понижения и возрастает при повышении. Анализируемый период наполнения зобика в случае замены 5%-го раствора сахарозы на 1%-й уменьшается на 74 % (Р=0,99), 10%-го на 9%-й - на 36% (Р около 0,9),10%-го на 8% - на 78% (Р=0,99), 25%-го на 20%-й - на 1 Г/о ( Р ниже 0,9 ), 50%-го на 45%-й - на 35% (Р=0,99) и 50%-го на 40% -на 46% (Р не ниже 0,99). При замене 10%-го раствора на 11%-й продолжительность наполнения зобика до первого перерыва возрастает на 24% (Р около 0,9), 25%-го на 30%-й - на 21% (Р ниже 0,9) и 50%-го на 60%-й - на 53% (Р=0,9).

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ПЕРЕРЫВОВ. Время, затрачиваемое пчелой на перерывы в период наполнения ею зобика в течете визита к кормушке, изменяется под влиянием замены в ней растворов сахарозы. Понижение или повышение ее концентрации не влияет на характер изменения анализируемого показателя. Однако с увеличением различия по концентрации величина, на которую изменялась суммарная продолжительность, как правило, возрастала. Это не прослеживалось лишь при низкой концентрации сахарозы.

РЕАГИРОВАНИЕ ПЧЕЛ НА ПРИМЕСИ ХЛОРИДА НАТРИЯ ИЛИ АСКОРБИНОВОЙ КИСЛОТЫ В РАСТВОРЕ САХАРОЗЫ. Примесь хлорида натрия влияет на соотношение непрерывных и дискретных наполнений зобиков. Это соотношение изменяется в зависимости от концентрации сахарозы и/или соли. Немаловажное значение имеет температура и численность пчел у источника корма. От нее зависит острота конкуренции за корм.

ДИСКРЕТНОСТЬ НАПОЛНЕНИЯ ЗОБИКОВ. Примесь хлорида натрия влияет на повышение дискретности наполнения зобика. Вероятность его непрерывных наполнений уменьшается с повышением содержания соли в растворе сахарозы. В частности, под влиянием 0,005 ± 0,002%-й добавки соли в 5%-м растворе сахарозы частота случаев непрерывных наполнений зобиков уменьшилась в 3,4, а с двумя и более перерывами возрастала в 2,0 раза. Исходно их доля равнялась 38 и 28% соответственно. Увеличение примеси соли до 0,5 ± 0,05% стимулировало 100%-ю дискретность наполнения зобиков.

Увеличение концентрации раствора сахарозы отражается на уменьшении влияния на поведение пчел примеси соли. Например, на примесь 0,038 ±0,012% соли в 10%-м растворе сахарозы пчелы реагировали уменьшением случаев непрерывных наполнений зобиков в 1,3 и увеличением с перерывами в 2,3 раза. Под влиянием 0,175 ± 0,075%-й добавки соли эти различия возрастали в 1,6 и 3,7, а 0,5 + 0,05%-й - в 30,0 и 6,6 раза соответственно.

В 25%-й сахарозе сравнительно небольшое изменение дискретности наполнения зобиков происходило под влиянием 0,2+0,05%-й примеси соли: частота случаев непрерывных наполнений уменьшалась в 1,1, ас двумя и более - возрастала в 2,3 раза. Под влиянием 0,5 ± 0,05%-й примесн соли эти соотношения возрастали до 3,8 и 5,2.Такая же ее примесь в 50%-м растворе сахарозы влияла на уменьшение частоты непрерывных наполнений всего в 1,2 раза и увеличение с перерывами в 3,9 раза.

Примесь аскорбиновой кислоты подобно хлориду натрия стимулирует повышение дискретности наполнения зобиков. Она возрастает с повышением примеси кислоты в одинаковых по концентрации растворах сахарозы. С ее повышением влияние примеси кислоты уменьшается. В частности, примесь 0,1 ± 0,05% кислоты в 5%-й сахарозе уменыпаег дошо непрерывных наполнений зобиков в 3,54, с одним перерывом в 3,00, а с несколькими - увеличивает в 2,78 раза. Такая же примесь кислоты

в 10%-й сахарозе- уменьшает долю непрерывных наполнений всего в 1,07, с одним-увеличивает в 1,18 раза. В 25%-й сахарозе 0,2%-я примесь кислоты уменьшает долю непрерывных наполнений в 1,24, а с перерывами увеличивает в 2,25 раза. С по • вышением примеси кислоты до 0,9 ± 0,05% эти соотношение возрастают соответственно до 5,6 и 4,67. В 50%-й сахарозе 0,8 + 0,2% примесь кислоты уменьшает долю непрерывны? наполнений зобиков всего в 1,03, 3,0 ± 0,5%-я - в 2,12 и 5,0 + 0,1%-я - в 24,0 раза. Этому соответствует увеличение частоть случаев наполнения зобиков с двумя и более перерывами в 1,8; 8,! и 14,3 раза.

Вероятность непрерывных наполнений зобиков возрастает < повышением температуры. Наличие в углеводном раствор« примеси соли, на которую реагируют пчелы, влияет на повышешк дискретности наполнения зобиков. При прочих равных условия; она неуклонно возрастает с повышением температуры Например, при 13,5 ± 0,4 оС 0,2%-я примесь хлорида натрия I 25%-м растворе сахарозы уменьшала частоты непрерывны} наполнений зобиков в 1,2 раза, при 18,0 ± 1,0 - в 1,3, при 28,0 ± 1,< -в 1,8, при 32,0 ± 2,0 - в 1,9 раза, а с двумя и более перерывам! увеличивала соответственно в 1,3; 2,7; 4,3 и 23,0 раза. Сходно« влияние оказывает температура на изменение реагирования пчeJ на примесь аскорбиновой кислоты.

СУММАРНАЯ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ НАПОЛНЕНИЕ ЗОБИКОВ. Минимальная примесь соли, стимулирующа: достоверное уменьшение суммарной продолжительное« наполнения зобиков (включая непрерывные наполнения) 5%4 сахарозой в 1,11 раза (Р не ниже 0,9),составляет 0,005±0,002%. С увеличением примеси соли до 0,5 ± 0,005% в 5%-й сахароз» продолжительность наполнения ею зобиков уменьшается в 1,4< раза.

В 10%-м растворе сахарозы несущественное изменен!« продолжительности наполнения им зобиков происходит по; влиянием 0,04%-й примеси соли. Она влияет на уменьшен® анализируемого признака в 1,05 раза. Под влиянием 0,18%4 примеси соли продолжительность наполнения зобико£ уменьшается в 1,15 (Р около 0,95),а 0,5%-й - в 1,38 (Р выше 0,95] раза.

В 25%-й сахарозе примесь 0,1% соли уменьшаем продолжительность наполнения зобиков в 1,08, 0,28% - в 1,21 0,5% - в 1,32 и 1,0% - в 2,13 раза. Под влиянием 0,25%-й примеа

соли в 50%-й сахарозе анализируемый показатель уменьшается в 1,05, 0,5% - в 1,12, 1,0% - в 1,38 раза.

Влияние примеси аскорбиновой кислоты в растворе сахарозы на продолжительность наполнения зобиков также возрастает с уменьшением концентрацгш. Минимальная примесь кислоты, стимулирующая достоверное уменьшение суммарных затрат времени на наполнение зобиков 5%-й сахарозой составляет 0,02%, в 10% - 0,1%, в 25%-й - 0,2% и в 50% - 0,8%. С изменением температуры с 13 ± 2 до 28 ± 2 оС 0,6%-я примесь кислоты в 25%-й сахарозе уменьшает затраты времени на наполнение зобиков соответственно с 81 с (lim - 42 - 133; Cv =26%) до 72 (lim -39-128; Cv=35%) и с 41 (lim - 23-58; Cv =18 %) до 37 с (lim - 26-48; Cv = 16%). Во всех случаях на кормушке находилось по одной пчеле.

Примеси хлорида натрия и аскорбиновой кислоты практически не влияют на увеличение различия продолжительностей наполнения зобиков в связи с изменением температуры. В частности, повышение на 15 оС уменьшало затраты времени на наполнение зобиков чистой 10%-й сахарозой в 1,95, 25%-й - в 1,98, с примесями 0,2 и 0,6% кислоты - соответственно в 1,94 и 1,95 раза. Несущественное влияние оказывает также численность пчел у кормушки.

Продолжительность наполнения зобиков до первого перерыва возрастает с увеличением примеси хлорида натрия в растворе сахарозы. Влияние одинаковой примеси соли возрастает с понижением концентрации сахарозы. Минимальная примесь соли в 5%-й сахарозе, стимулирующая достоверное (Р не ниже 0,95) уменьшение анализируемого показателя в 1,36 раза, составляет 0,005%. С увеличением примеси соли до 0,025 % продолжительность наполнения зобика до первого перерыва уменьшается в 2,13, до 0,5% - в 13 раз.

В 10%-й сахарозе 0,4% -я примесь соли уменьшает продолжительность наполнения зобика до первого перерыва в 1,5, а 0,2%-я - в 3,0. В 25%-м растворе сахарозы 0,1 ± 0,05%-я примесь соли практически не влияет на изменение анализируемого показателя.Он уменьшается в 2,1 раза под влиянием примеси 0,3% соли. Существенное изменение продолжительности наполнения зобика 50%-й сахарозой до первого перерыва происходит под влиянием 0,5%-й примеси соли. Такая ее примесь уменьшает указанный период наполнения зобиков в 2,5, а 1,0 ± 0,1% -я - в 3,1 раза.

Влияние примеси аскорбиновой кислоты на продолжительность наполнения зобиков до первого перерыва ослабляется с повышением концентрации сахарозы. В 5%-й сахарозе 0,02%-я примесь кислоты уменьшает анализируемый показатель в 1,44, 0,1+0,05%-я - в 2,9 и 1,5%-я - в 12,7 раза. В 10%-й сахарозе 0,1%-я примесь кислоты уменьшает продолжительность наполнения зобиков до первого перерыва всего в 1,03, 0,18% - в 1,68, 0,3% - в 2,4 и 2,5%-я - в 14,2 раза. Примесь 0,2 ± 0,05% кислоты в 25% -й сахарозе уменьшает анализируемый показатель в 1,3, 1,5% - в 5,10 и 3,0% - в 36,5 раза. В 50%-й сахарозе под влиянием 0,8%-й примеси кислоты продолжительность указанной фазы наполнения зобика уменьшается в 1,12, 3%-й - в 3,76, 5%-й - в 4,9 и 7,5%-й - в 19,3 раза. Следовательно, дифференциальная чувствительность пчел к примеси аскорбиновой кислоты в растворе углевода возрастает с понижением его концентрации.

Продолжительность наполнения зобиков до первого перерыва имеет сходную тенденцию уменьшения под влиянием возрастающей примеси соли, кислоты или температуры. Их взаимное влияние этих примесей и температуры возрастает с понижением концентрации раствора сахарозы. В частности, при 14 + 2°С примесь 0,2% соли в 25%-м растворе сахарозы уменьшает продолжительность наполнения им зобиков до первого перерыва в среднем с 76 с до 58, а при 28 + 2°С с 46 до 14 с. В то же самое время 0,05%-я примесь соли в 10%-й сахарозе влияет на уменьшите анализируемого показателя соответственно с 61 с до 53 и с 38 до 11с. Примесь 0,6% кислоты в 25%-й сахарозе при 13 ± 2 ° С уменьшает продолжительность наполнения зобиков до первого перерыва в 1,4, а при 28 ± 2°С - в 2,1 раза.

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ПЕРЕРЫВОВ. Примесь соли или кислоты влияет на увеличение затрат времени на перерывы в процессе наполнения зобиков. Суммарная продолжительность перерывов возрастает с увеличением примесей. Вероятность указанного влияния возрастает с понижением концентрации сахарозы, что четко прослеживается при ее изменении с 25 до 5%. В частности, под влиянием примеси 0,025% соли в 5%-й сахарозе суммарные затраты времени на перерывы возрастают в 1,13, 0,5 + 0,05% - в 2,05 раза. В 25%-й сахарозе при 0,1%-й примеси соли это соотношение равняется 1,25, при 0,5%-й - 1,35. В 5%-й сахарозе суммарную продолжительность перерывов существенно изменяет 1,5%-я примесь кислоты. Они возрастают в 5,4 раза.В 10%-й

сахарозе сходное изменение перерывов происходит под влиянием примеси 2,5%-й кислоты.В 50%-й сахарозе под влиянием 3%-й примеси кислоты затраты времени на перерывы возрастают в 4,0, 5%-й - в 7,7 раза. Что касается продолжительности первого перерыва,то она прямо коррелирует с суммарными затратами времени на перерывы.В частности, под влиянием 1,5% примеси кислоты в 5%-й сахарозе продолжительность первого перерыва возрастает с 8 с (Cv=70%) до 50 ( О = 195%), 2,5% в 10%-й - с 11 (О = 41%) до 26 (О = 87%), 3% в 25% -й - с 7 (О = 139%) до 56 (О = 106%), 5% в 50%-й - с 3 ( О = 133%) до 7 (О = 121%) и 7,5% в 50%-й - с 5 ( О = 86% ) до 24 с (О = 77%). Влияние примеси соли или кислоты на увеличение суммарной продолжительности перерывов усиливается с повышением температуры, а конкуренция ослабляет влияние этих примесей.

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ЧАСТОТУ ПОСЕЩЕНИЯ ПЧЕЛАМИ КОРМУШКИ

Пчелы, наполнив зобики, улетают в улей. В нем пчелы освобождают зобики, отрыгивая их содержимое в ячейки сот. Некоторые пчелы, возвратившись в улей, стремятся вступать в трофические контакты с другими рабочими особями и передать им содержимое зобиков. При активном посещении кормушки на тот или другой способы освобождения зобиков пчелы затрачивают наибольш}!» часть времени. Нередко частота посещения кормушки уменьшается в связи с тем, что пчелы задерживаются в улье по причинам, которые не связаны с освобождением зобиков(участвуют в выполнении различных внутригнездовых функций). Что же касается затрат времени на полет до кормушки, расположенной на расстоянии 5-15 м от улья, то они не превышают 5-7 с.

На частоту посещений кормушки существенное влияние оказывает продуктивность кормового участка. Повышение его продуктивности уменьшает аттрактивность содержимого кормушки. Прн этом немаловажное значение имеет качество содержащегося в ней корма.В роли сильного лимитирующего фактора выступает температура.

КОНЦЕНТРАЦИЯ САХАРОЗЫ. Аттрактивность раствора сахарозы существенно уменьшается с понижением ее концентрации. В соответствии с этим возрастают затраты времени на пребывание в улье между посещениями кормушки. В частности, прн 11-30° С с понижением концентрации сахарозы от

50 до 5% продолжительность пребывания пчел в улье возрастает в среднем в 1,37 раза. При этом наибольшее увеличение анализируемого периода сопряжено с понижением концентрации от 25 до 5%.Это стимулирует увеличение продолжительности задержки пчел в улье в среднем в 1,35 раза.

При 20,5 ± 9,5 ° С пчелы, наполнявшие зобики 50%-й сахарозой, повторно возвращались к кормушке в среднем через 168 с (Су= 56%), 25%-й - через 171 (Су = 81% ), 10% -й - через 203 (Су = 74%) и 5%-й - через 231 с (Су= 52%). Минимальная задержка пчел в улье равнялась соответственно 22, 36, 37 и 49, максимальная - 831, 1867, 1977 и 2771 с.

ТЕМПЕРАТУРА. Частота прилетов пчел к кормушке понижается с приближением температуры к ее нижней границе, затормаживающей летную активность. Например, с понижением температуры от 26-31 до 5-10° С шггервалы между визитами пчел к кормушке с 25%-й сахарозой возрастали в среднем в 2,9 раза (Р не ниже 0,99). Наибольшее изменение анализируемого показателя происходило при понижении температуры от 17-25°С до указанного нижнего уровня, затормаживающего полеты. В этом интервале температур задержка в улье возрастала в 2,5 раза. Конкуренция на кормушке нескольких пчел, мешающих в той или иной мере наполнять зобики, влияет на уменьшение частоты прилетов к кормушке. Это происходит за счет увеличения затрат времени на пребывание в улье. Например, в отсутствие конкурентов на кормушке с 10% -й сахарозой (температура 23 ± 2°С) пчелы возвращались в среднем через 132 с (Су = 38%). Это время увеличивалось до 149 с (Су = 40% ), если на кормушке находилось от 3 до 16 пчел. При заполнении зобиков 50%-й сахарозой анализируемое' время изменялось соответственно со 122 с (Су = 35%) до 138 с (Су = 39%).

Итак, увеличение концентрации сахарозы в 5 раз практически не отразилось на увеличении или уменьшении влияния конкуренции на частоту посещения пчелами кормушек. При наполнении зобиков 10%-й сахарозой из-за конкуренции на кормушке продолжительность перерывов между визитами к ней возросла в среднем на 12,9%, 50%-й - на 13,1%.

ПРИМЕСЬ АСКОРБИНОВОЙ КИСЛОТЫ. Частота прилетов пчел к кормушке понижается под влиянием примеси кислоты в растворе сахарозы, которым они наполняют зобики. Влияние этой примеси возрастает с понижением концентрации сахарозы, а в одинаковых ее растворах - с повышением содержания кислоты.

В частности, пчелы, наполнявшие зобики 5%-м раствором сахарозы на дистиллированной воде (температура 16-23° С), возвращались к кормушке через 216 с (Су = 56%), а с примесью 0,5% кислоты - через 221 с (Су = 78%). Значительное увеличение анализируемого показателя происходило под влиянием 1,5 ± 0,1%-й примеси кислоты. Она стимулировала увеличение интервалов между посещениями кормушки в 1,9 раза (Р не ниже 0,99). Его среднее значение в таких случаях равнялось 409 с (Су=43%). Существешюе влияние на уменьшение частоты прилетов к кормушке с 25%-й сахарозой происходило под влиянием 3 £ 0,1%-й примеси кислоты. Она стимулировала увеличение перерывов между визитами к кормушке в 2,4 раза.

ПОВЕДЕНИЕ ПЧЕЛ-ФУРАЖИРОВ В ГНЕЗДЕ. Пчелы-фуражиры, возвратившись в улей, передают корм другим пчелам или складывают его в ячейки. Отношение пчел к фуражирам, в зобиках которых находился раствор сахарозы с примесью хлорида натрия, прослежено в однорамочном наблюдательном улье. Кормушка находилась у летка. Она пополнялась чистой 25%-й сахарозой или с добавкой хлорида натрия. Пчел, посещающих кормушку, метили краской, а затем наблюдали за их поведением на соте. При этом учитывали количество трофических контактов с пчелами, время затрачиваемое на контакты и перерывы между ними. Прослежено также за мечеными пчелами-фуражирами по время наполнения зобиков из кормушки. Они реагировали на примесь 0,5 и 0,8% соли. Под влиянием 0,5%-й ее примеси продолжительность наполнения зобиков (без учета перерывов) уменьшалась в 1,3 раза, до первого перерыва - в 4,5, суммарная продолжительность перерывов возрастала в 3,3, первого из них - в 1,9 раза (Р около 0,9). С увеличением добавки соли до 0,8% анализируемые различия возрастали. Продолжительность наполнения . зобиков уменьшалась в 2,1 раза, до первой паузы - в 20,0, а продолжительность пауз увеличивалась в 15,2, первой из них - в 7,5 раза (Р не ниже 0,99).

Пчелы, наполнявшие зобики чистой сахарозой, передавали её за 4-5 трофических контактов. Доля случаев передачи корма в течение одного контакта составляла в среднем 45%, двух - 35, трех - 13, четырех - 5 и пяти - 2%. Значительное увеличение количества трофических контактов побуждала 0,8% -я примесь хлорида натрия. Такой корм пчелы передавали в течение одного трофического контакта в 37% случаев, с двумя - в 18, с четырьмя -в 9, с пятью - в 18 и с 6-8 - в 9%. Итак, 0,8%-я примесь соли влияла

на увеличение случаев передачи корма в течение трех и более контактов в 2,7 раза (Р не ниже 0,99).

Затраты времени на каждый трофический контакт уменьшались под влиянием примеси соли в углеводном корме. Продолжительность одного контакта при передаче чистой сахарозы составляла 11 ± 0,8 с, с 0,5%-й добавкой соли - 8 ± 1,2, с 0,8%-й - 3 ± 0,7 с. Следовательно, пчелы-акцепторы выражают отрицательное отношение к увеличению примеси соли в углеводном корме уменьшением продолжительности

трофического контакта с пчелами-донорами.

ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ПЧЕЛ К ИЗМЕНЕНИЮ КАЧЕСТВА ВОДЫ

Пчелы наполняют зобики водой непрерывно или дискретно, что сходно с их поведением на кормушке с раствором сахарозы. Вероятность непрерывного или дискретного наполнения зобиков водой зависит от температуры (табл.2). Активность наполнения зобиков может модифицироваться также в связи с изменением химического состава воды.

2. Влияние температур на дискретность наполнения зобиков дистиллированной водой

Температу ра (оС) Всего прилетов к поилке Доля визитов (%) в течение которых пчелы наполн.зобики Доверительный интервал (%), рассчитанный по уровню значимости равному 0,95

непре- | с 1-м | с 2-мя и рывно |переры-|более пе-|вом | рерыва-| 1 ми

11,0-16,0 146 23 |36 | 41 5,2

16,1-21,0 516 54 129 | 17 2,6

21,1-26,0 266 61 |33 | 6 2,8

26,1-31,0 134 76 123 | 1 2,0

Пчелы, адаптировавшиеся к дистиллированной воде, при повторных визитах к поилке реагировали на примесь хлорида натрия повышением дискретности наполнения зобиков.Она возрастала с увеличением концентрации соли в растворе, которым заменялась дистиллированная вода. В частности,на 0,13%-й раствор соли пчелы реагировали уменьшением доли непрерывных

наполнений зобиков в 1,8, 0,2%-й - в 2,2 и 0,3%-й - в 11,6 раза. Раствор 0,5 + 0,1%-й соли стимулировал 100%-ную дискретность наполнения зобиков. При этом вероятность наполнения зобиков с двумя и большим числом перерывов возрастала в 5,8 раза.С уменьшением концентрации соли это соотношение уменьшалось: при 0,3 ± 0,05%-й составляло 4,7, при 0,2 ± 0,05% -й - 3,1 и прн 0,13 ± 0,02%-й -2,7.

Минимальная концентрация аскорбиновой кислоты, на которую реагируют пчелы изменением дискретности наполнения зобиков, составляет 0,11%. На такую концентрацию кислоты пчелы, адаптировавшиеся к дистиллированной воде, реагировали уменьшением частоты случаев дискретных наполнений зобиков в 1,7 и увеличением с двумя и большим числом перерывов в 2,4 раза. Под влиянием 0,2%-й концентрации кислоты эти соотнощешга возрастали соответственно до 2,3 и 4,1. 100%-ю дискретность стимулировала 1,0 ± 0,1%-й раствор кислоты.

Активность пчел-водоносов с повышением температуры возрастает. С этим связано уменьшение суммарной продолжительности наполнения зобиков. В частности, она уменьшалась в 1,73 (Р не ниже 0,99) раза с повышением температуры от 13,5 ± 2,5 до 28,5° С. Затраты времени пчел, адаптировавшихся к наполнению зобиков дистиллированной водой, уменьшаются с увеличением в ней примеси соли или кислоты. Отмеченная связь прослеживается,когда примесь соли достигает 0,13 + 0,02%, а кислоты 0,11 ± 0,01%. Под влиянием примеси кислоты или соли существенно изменяется продолжительность наполнения зобиков до первого перерыва. На присутствие этих веществ в концентрации 0,1% уменьшается анализируемый показатель поведения пчел в среднем в 1,9 раза (Р не гаже 0,99).

Обнаруживая незначительные примеси соли и кислоты в воде, пчелы по-разному относятся к этим примесям. В частности, замена воды 0,5%-м раствором хлорида натрия, существешш изменяющего активность наполнения зобиков, отражается на уменьшение затрат времени на повторные возвращения к поилке в 1,2 раза (Р около 0,9). Такой же раствор аскорбиновой кислоты стимулирует увеличение этих затрат времени пчелами-водоносами в 1,5 раза (Р выше 0,9). В том и другом случаях температура находилась в пределах диапазона оптимального для полетов - от 20 до 25° С.

Итак, одинаковые по концентрации растворы хлорида натрия и аскорбиновой кислоты (0,5%), существенно и в значительной мере адекватно изменяющие активность наполнения зобиков,

по-разному влияют на продолжительность периодов между повторными прилетами к поилке. Вероятнее всего это связано с аттрактивностью небольшой примеси соли и отрицательным отношением пчел к содержащейся в воде аскорбиновой кислоте.

ВЫВОДЫ

1. Адаптация пчел к использованию ими источника корма или воды выражается в уменьшении затрат энергии на локомоции, не имеющие непосредственного отношения к наполнению зобиков.

2. Отношение пчел к качеству углеводного корма и воды выражается в активности наполнения зобиков. Она характеризуется продолжительностью этого процесса, его дискретностью и затратами времени на перерывы.

3. Повышение дискретности наполнения зобика прямо коррелирует с понижением аттрактивности к корму или воде. Соответственно этому возрастают затраты времени на наполнение зобика.

4. Дифференциация пчелами растворов сахарозы зависит от их концентрации. Адаптировавшись к наполнению зобиков 10%-й сахарозой пчелы отличают изменение ее концентрации на 2%, 25%-й на 5% и 50%-й - 10%.

5. Пчелы определяют наличие 0,005% хлорида натрия в растворе 5%-й сахарозы, 0,04% - в 10% -й,0,2% - в 25%-й и 0,25%-в 50%-й.

6. Минимальная примесь аскорбиновой кислоты, воспринимаемая пчелами в 5%-м растворе сахарозы составляет 0,02%, в 10%-м - 0,15%, в 25%-м - 0,2% и в 50%-м - 0,8%. ■

7. В дистшшрованной воде пчелы реагируют на содержание 0,1% хлорида натрия или аскорбиновой кислоты.

8. Надежными тест-реакциями пчел на изменение качества корма и воды служит дискретность наполнения зобиков и продолжительность этого процесса до первого перерыва.

9. Затраты времени на наполнение зобиков водой или раствором сахарозы уменьшаются с повышением температуры. Ее увеличение с 15 до 30° С отражается на уменьшении продолжительности наполнения зобиков 5%-й сахарозой в 1,7 раза, 10%-й - в 2,0, 25%-й - в 2,2 и 50%-й - в 2,4 раза. Наличие пчел-конкурентов при высокой концентрации сахарозы отражается на повышении затрат времени на наполнение зобика в среднем на 10%.

Ю.Затраты времени на перерывы в процессе наполнения зобиков углеводным кормом или водой сокращаются с повышением температуры. От концентрации сахарозы в растворе несуществешю зависит продолжительность перерывов в наполнении зобиков. Но примеси соли и кислоты существенно увеличивают затраты на перерывы. Их суммарная продолжительность возрастает также с понижением концентрации раствора сахарозы.

11. Частота прилетов пчел-фуражиров к кормушке возрастает с повышением концентрации раствора сахарозы. Сходное влияние оказывает температура на частоту полетов пчел-фуражиров и водоносов.

12. Примеси хлорида натрия и аскорбиновой кислоты понижают частоту полетов пчел-фуражиров к источнику корма. Это связано с понижением к ним аттрактивности ульевых пчел.

МАТЕРИАЛЫ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ В СЛЕДУЮЩИХ РАБОТАХ

1. Еськов Е.К., Кострова Г.А. Отношение пчел к качеству углеводного корма. П Деп.в ВИНИТИ, 10.06.91, N2617 В-91, Рязань, 1991. 52 с.

2. Еськов Е.К., Кострова Г.А. Реагирование пчел на примеси хлорида натрия и аскорбиновой кислоты в углеводном корме и воде.//Деп.в ВИНИТИ, N1334-B2, Рязань, 1992. 44с.

3. Кострова Г.А. Чувствительность пчел к содержал то аскорбиновой кислоты в углеводном корме. // Тезисы докл. 2 Всероссийской научно-практической конференции "Экология и охрана окружающей среды". Рязань, 15-16 сент. 1992. с.21.

4. Кострова Г.А. Реагирование пчел-фуражиров на изменение концентрации сахарозы.//Тезисы докл. 2 Всероссийской научно-практической конференции "Экология и охрана окружающей среды". Рязань, 15-16 сент. 1992. с.22.

5. Кострова Г.А. Чувствительность пчел к содержаншо хлорида натрия и аскорбиновой кислоты в воде.// Тезисы докл. 2 Всероссийской научно-практической конференции "Экология и охрана окружающей среды". Рязань, 15-16 сент. 1992. с.23.

6. Еськов Е.К., Кострова Г.А. Чувствительность вкусового анализатора медоносной пчелы к измененшо качества углеводного корма. // Бтол. МОИП. отд.биол. 1993. т.98, вып.5. с.61-67.

7. Еськов Е.К., Кострова Г.А. Дифференциальная чувствительность пчел к изменению качества углеводного корма и воды.//Деп. в ВИНИТИ, 01.02.93, К210-В-93, Рязань, 1993. с.69.

8. Кострова Г.А. Влияние температуры на активность наполнения пчелами зобиков растворами сахарозы.// Тезисы докл. 3 Всероссийской научно-практической конференции "Экология и охрана окружающей среды". Рязань, 17-18 сент. 1993. с.ЗО.

9. Кострова Г.А. Реагирование пчел на изменение химического состава воды.// Тезисы докл. 1 Международной 4 Всероссийской конференции "Экология и охрана окружающей среды". Рязань, 15-16 сент. 1994. с.88.

10. Кострова Г.А. Факторы, влияющие на активность рабочих пчел в наполнении зобиков.// Тезисы докл. 2 Международной научно-практической конференции "Экология и охрана окружающей среды". Пермь, 12-15 сент. 1995. с.69-70.

11. Еськов Е.К., Кострова Г.А. Тест-реакции пчел-фуражиров на изменение качества углеводного корма.// В сб. "Научное обеспечение промышленного садоводства и пчеловодства Сибири". Бердск, 19-20 июля. 1995. с.168-171.

12. Еськов Е.К., Кострова Г.А. Реагирование пчел-фуражиров на изменение качества углеводного корма.// Докл. Россельхозакадемии. 1996. N2. с.25-26.

13. Кострова Г.А. Влияние качества корма и температуры на летную активность пчел-фуражиров.// Тезисы докл. 1 Международной научно-практической конференции "Экология и охрана пчелиных". Рыбное Рязанской обл. 17-19 дек. 1996. с.37.

14. Еськов Е.К., Кострова Г.А. Реагирование пчел-фуражиров на изменение концентрации раствора сахарозы.// Энтомол. обоз.1996. т.74, N2, с.355-358.