Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Бюджеты времени белой трясогузки (Motacilla alba L. ) в Южной Карелии

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кузнецова, Елена Станиславовна

Введение.

Глава I. Материал и методика.

Глава II. Физико-географическое описание района исследований.

Глава III. Биология белой трясогузки в Южной Карелии.

Глава IV. Продолжительность дневной активности белых трясогузок.

Глава V. Поведение и бюджеты времени белых трясогузок в период гнездования.

V. 1. Самообеспечивающее поведение.

V.2. Репродуктивное поведение.

V.3. Изменения в бюджетах времени на разных стадиях гнездования.

Глава VI Биотопические различия в бюджетах времени

Глава VII Поведение и бюджеты времени белых трясогузок в различных погодных условиях.

VII. 1. Самообеспечивающее поведение.

VII.2. Репродуктивное поведение.

Глава VIII. Бюджеты времени белых трясогузок при разной продолжительности светового дня.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Кузнецова, Елена Станиславовна

Выводы

При понижении температуры воздуха, а также при ветре или дожде затраты времени у белых трясогузок увеличиваются на самообеспечение, и снижаются - на репродуктивное поведение. Наиболее существенные изменения происходят при Тер ниже 10°С и при комплексном воздействии дождя, ветра и волнения на озере. При температурах ниже 7 °С наблюдается резкое сокращение территориально-брачной активности самца, гнездостроительной деятельности, а также, разовой и суточной длительности инкубации кладки у самки. В такую погоду пары обычно ограничиваются воспитанием одного выводка. Тем не менее, отмечено совмещение гнездостроения и синтеза яиц.

При понижении температуры воздуха, а также в ветреную или дождливую погоду, затраты времени белых трясогузок на кормежку увеличиваются незначительно. При совместном воздействии дождя, ветра и волнения на озере белые трясогузки кормятся до 6,5 - 7,5 часов в сутки. В непогоду увеличение эффективности кормодобывания обеспечивается изменением затрат времени на различные приемы охоты и сменой мест кормежки. Так, при низких температурах воздуха и в дождь птицы предпочитают склевывать добычу (до 70 -80% времени кормежки). В более теплую погоду они чаще охотятся в полете и с присады. При ветре они значительно чаще склевывают добычу после пробежки, и охотятся в защищенных от ветра местах. Сбор корма при дождливо-ветреной погоде происходит на зарастающих участках пляжей или в травяно-кустарничковом ярусе леса, а основным приемом охоты становится склевывание (до 85 - 90% времени кормежки).

Дневное малоподвижное поведение выполняет буферную функцию в бюджете времени. Поэтому затраты на него изменяются на отдельных стадиях гнездового цикла по-разному, в зависимости от наличия "свободного" времени у особей. Вследствие этого, при неблагоприятных погодных условиях, на начальных стадиях гнездового цикла и при вождении выводков эти расходы времени увеличиваются, а при выкармливании птенцов - сокращаются.

В непогоду происходит снижение расходов времени на перемещения. При ветре белые трясогузки меньше летают, а в дождь мало двигаются и проводят больше времени в готовности действовать под прикрытием деревьев и кустарников. Сокращение продолжительности полетов наблюдается также и при понижении среднесуточных температур воздуха.

Низкие температуры воздуха, ветреная и дождливая погода угнетают территориально-брачную активность. У самца в первую очередь снижаются расходы времени на токование, пение, агонистическое поведение, а также на патрулирование границ территории и сопровождение самки в ходьбе и полете. В дождливо-ветреную погоду птицы могут совсем не проявлять территориально-брачного поведения.

Продолжительность родительской заботы у самца в период гнездо-строения возрастает при непогоде, и только в дождливо-ветреную погоду со штормом резко сокращается. У самки эти затраты в непогоду в начале цикла - снижаются, а при выкармливании птенцов и выводков - увеличиваются. Затраты времени на эти формы поведения у самца увеличиваются в ответ на сокращение их длительности и частотных ритмов у самки

Вождение первых и вторых выводков происходит при благоприятных и устойчивых условиях. Вероятно, холодная или дождливо-ветреная погода, снижая территориально-брачную активность, становится фактором, лимитирующим второе гнездование. При неблагоприятных условиях белые трясогузки ограничиваются воспитанием только одного выводка. В этом случае разделение выводка между партнерами позволяет им успешно выкормить слетков в любую погоду.

Способность к изменению структуры поведения позволяет самке поддержать положительный энергетический баланс во время синтеза яиц и инкубации кладки, а также благополучно вырастить потомство даже при неблагоприятных погодных условиях. Однако при комплексном воздействии дождя, ветра и волнения на озере белые трясогузки дольше строят гнездо и докармливают выводок. В результате происходит значительное увеличение общей продолжительности гнездового цикла. Также, при дождливо-ветреной погоде отмечено снижение доли вторых кладок, а длительная непогода вызывает прекращение гнездования.

ГЛАВА VIII. Бюджеты времени белых трясогузок при разной продолжительности светового дня

Увеличение продолжительности светового дня стимулирует рост гонад, выделение половых гормонов и является механизмом, запускающим поведенческий комплекс репродуктивной деятельности (Farner, 1964, 1970, Дольник, 1975, 1976, Рузак, 1984, Носков, 1975, 1989, Носков, Рымкевич, 1988 и др.). Рост гонад и развитие репродуктивного поведения происходит постепенно, а период достижения максимума, по-видимому, является видоспеци-фичным и имеет половые и возрастные различия, как было показано на вьюрковых ткачиках (Гаврилов, 1990). Последовательная смена поведенческого комплекса и физиологических процессов репродуктивной деятельности на фоне развития гонад происходит под воздействием как эндогенных, так и экзогенных факторов (Хайнд, 1975). Как показано на канарейках (Hinde, 1958, 1965, 1967 и др.), прекращение одних видов деятельности и появление новых форм поведения происходит под влиянием контакта особи с результатом собственной деятельности (например - готовым гнездом), взаимодействия с другими особями (например - ускорение развития репродуктивной активности самки в присутствии самца). Продолжительность периода репродуктивной активности помимо фотопериодического контроля, определяется эндогенной программой, погодными условиями и наличием обильной кормовой базы, позволяющей благополучно вырастить птенцов. Торможение репродуктивной деятельности низкими температурами воздуха показано многими исследователями и более характерно для высоких широт (Зимин, Лапшин, Хохлова, 1976, Лапшин, 1978 и др.). Продолжительность гнездового периода может определяться так же и кормовыми запасами, как это показано, например, для арчевого дубоноса (Иовченко,1990).

Действие увеличивающегося светового дня оказывается стимулирующим до достижения порога фоторефрактерности, когда птицы становятся не чувствительными к его дальнейшему увеличению (Дольник, 1976). После этого происходит постепенная регрессия гонад, снижение уровня гормонов и сокращение репродуктивной активности (Гвинер, 1984а, б, Дольник, 1975, 1976). Сокращение светового дня и эндогенная эндокринная цикличность стимулирует начало послебрачной линьки (Жаллаги, Ассенмашер,1982, Фарнер, Мур и др., 1982). Начало и протекание линьки у многих видов определяется пороговой величиной фотопериода (Кукиш, 1977, Носков, 1989, Носков, Рымкевич 1986, 1988 и др.). Начало линьки может совмещаться с окончанием гнездового цикла (Зимин, 1988).

Размножение может быть полицикличным, когда первый цикл гнездования благополучно завершается, внешние условия благоприятны, а состояние гонад и гормональный фон достаточны для осуществления второго цикла. В этой ситуации наблюдается увеличение репродуктивной активности, но на более низком уровне, по сравнению с началом первого цикла. Возможно, полицикличность гнездования связана с наличием нескольких циклов про-лактина за относительно короткий промежуток времени, приходящийся на длинный световой день. Так у канареек выделено до 4 циклов в течении полугода (Гольдшмит, 1982). Скорость развития гонад и формирование комплекса репродуктивного поведения у самок и самцов не совпадает. Это связано с их функциональными различиями и может стать основой для разделения функций партнеров на протяжении всего периода размножения.

Поведение птиц, и в первую очередь, часовые ритмы и расходы времени на родительскую заботу мало связаны с длиной светового дня, что показано на разных видах (Lundberg, 1985; Masman & et all, 1988; Calder, 1975; Kuitunen, Suhonen, 1989, и др.).

Растянутость сроков начала размножения приводит к тому, что гнездование отдельных пар приходится на периоды с различной продолжительностью светового дня. Так у пар, рано приступающих к размножению, начальные этапы гнездования приходятся на относительно короткий световой день, а завершающие - на максимальный. При поздних сроках гнездования и на втором цикле начало гнездования приурочено к продолжительному дню, а окончание - к более короткому. В таких ситуациях разница в длине дня на каждой стадии гнездования может достигать более полутора часов. Возникновение в суточном бюджете дополнительного времени создает условия для изменения структуры поведения. В холодную, неустойчивую погоду именно это может стать фактором, снижающим энергетическую напряженность (Зимин, 1988, Дольник, 1995).

Мы проанализировали зависимость расходов времени на отдельные формы поведения самца и самки от календарной даты, сроков начала размножения и длины светового дня. Из-за тесных связей между календарными параметрами мы использовали коэффициент частной корреляции (гпар).

Репродуктивная активность самца (таблица VIII-1) зависит от календарной даты наблюдений и снижается к окончанию гнездового сезона.