Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему

Бычки как элемент экосистемы Северного Каспия, их биология и значение

ВАК РФ 11.00.11, Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Автореферат диссертации по теме "Бычки как элемент экосистемы Северного Каспия, их биология и значение"

На правах рукописи

СТЕПАНОВА 9 ! Татьяна Григорьевна

1

БЫЧКИ КАК ЭЛЕМЕНТ ЭКОСИСТЕМЫ СЕВЕРНОГО КАСПИЯ, ИХ БИОЛОГИЯ И ЗНАЧЕНИЕ

Специальность: 11.00.11 - Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Астрахань - 1998

Работа выполнена в Каспийском научно - исследовательском институте рыбного хозяйства ( КаспШ1РХ

Научный руководитель:

Доктор биологических наук,

профессор Сальников Н.Е.

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук,

профессор Витвицкая Л.В.

Кандидат биологических наук, Пироговский М.И.

доцент

Ведущая организация - Азовский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства (АзНИРХ).

Защита диссертации состоится .¿¿¿Г??.!^1^^..... 1998г в........часов

на заседании диссертационного совета К. 117.07.04 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Астраханском государственном техническом университете по адресу: 414025, г.Астрахань, ул, Татищева, 1б,гл.корпус,ауд 309.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного технического университета Автореферат разослан "..£>.."..............."1998 г.

Учений секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

// Э.И. Мелякина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы.

Бычки, представители семейства Gobiidae, являются важным компонентом экосистемы Северного Каспия. Они служат основной пищей для многих хищных рыб - белуги- Huso huso (L) (Полянинова, 1972,1985), осетра - Acipenser guldenstadti (Brandt) (Тарвердиева,1965) , судака - Lucioperca lucioperca (L) (Яновская, 1976) , сома Silunis glanis (L) (Орлова, 1976), а также для каспийской нерпы Phoca caspica (Gmelin) (Румянцев и др., 1976). Кроме того, являясь бентосоядными рыбами, бычки конкурируют й питании с молодью осетровых, воблы - Rutilus rutilus caspius (Jakowlew ), сазана - Ciprinus carpió (Linne) леща - AbTamfs brama orientalis (Berg) (Желтенкова 1967).

Систематическое положение бычков достаточно хорошо изучено (Ильин, 1941; Берг; 1949; Гаибова, 1952; Рагимов, 1967, 1976, 1978, 1979, 1985, 1986). В то же время совершенно недостаточно исследованы биология и экология отдельных видов бычков, особенно их питание, пищевые взаимоотношения между собой и с другими видами рыб, распределение и численность в Северном Каспии.

Эти данные крайне необходимы для определения кормовой базы хищных рыб и тюленя, основу питания которых в значительной степени составляют наиболее массовые их виды - бычок песочник (Neogobius fluviatilis pallasi (Berg) и бычок-кругляк (N.melanostonius (Pallas ).

В последние годы наблюдается уменьшение потребления бычков белугой. Если в 70-е годы основу пищи белуги составляли бычки (40% по массе пищи), то в 80-е годы их доля снизилась до 7.8%, а в 90-е - до 5.1%. Одновременно со снижением роли бычков в пище белуги на северо-каспийских пастбищах происходило уменьшение накорм-лениости хищника и повышение частоты встречаемости рыб с пустыми желудками (Эрекеон, Поляни1юва,1995). Такое положение с питанием белуги можно объяснить уменьшением запасов бычков.

В связи с происходящим интенсивным освоением шельфа и планируемой добычей нефти в Северном Каспии, необходимо провести наиболее полную оценку его биологических ресурсов. Семейство бычковых включает наибольшее количество эндемичных видов и подвидов. Учитывая, что бычки являются донными, малоподвижными. постоянно живущими в море рыбами, а также специфичность нефгяного загрязнения, они в наибольшей степени понесуг ущерб от этого воздействия. Поэтому бычки могут служить достаточно хорошим и достоверным биоиндикатором состояния среды и степени антропогенного воздействия.

Все эт свидегельсгвуег об актуальности выбранной темы исследований и ее нажиосги для решения ряда теоретических и практических задач.

Цель и задачи исследовании

Основной целью наших исследований является изучение влияния природных и ангроногениых факторов на условия обитания, биологию, экологию, распределение и численность бычков в Северном Каспии. Особое внимание обращено на изучение пи-

тзния и пищевых отношений с целью определения роли бычков в экосистеме Северногс Каспия, и разработки мероприятий по сохранению их запасов.

Поставленная цель работы достигалась путем изучения:

- особенностей формирования видового состава и распределения бычков в различных экологических условиях Северного Каспия;

- морфо - биологической структуры популяции, закономерностей роста и некоторых особенностей размножения бычков в Северном Каспии;

- качественной , количественной и пространственно-временной характеристики питания бычков;

- характера конкурентных отношений бычков с другими бентосоядными рыбами и количества потребляемой пищи;

- динамики численности и запаса бычков, установление факторов, достоверно влияющих на состояние численности бычков;

- влияние искусственных рифов на воспроизводство бычков в Северном Каспии.

Научная новизна

Впервые за последние 20 лет, на основе многолетних исследований, получены новые данные но распределению, численности и запасам основных видов бычков в условиях изменяющихся стока р. Волги и уровня моря, а также материалы по питанию, рационам, пищевым взаимоотношениям этих рыб между собой и другими представителями ихтиофауны Северного Каспия. Показано негативное влияние антропогенных факторов на численность и запасы бычков песочника и кругляка, предложены меры по охране и рациональному использованию их запасов.

Практическое значенне

Работа выполнялась в рамках плана научно-исследовательских работ Каси-НИРХ. входила п число важнейших исследований бывшего ГКНТ СССР и Комитета по рыболовству Российской федерации. На основании проведенных исследований и waie-риалов диссертации, начиная с 1974 г и по настоящее время, на основе данных по численности бычков, ежегодно уточнялись запасы хищных промысловых видов рыб и прогнозы их вылова на перспективу. Кроме этого, ежегодно оценивались запасы бычков и разрабатывались предложения но их сохранению.

Поэтому новые ма icpnajii.i, полученные нами в процессе изучения бычков Се верного Каспия представляют большой практический интерес для оценки закономер поспей формирования численности, распределения, и сохранения их запасов, как одно го из элементов экосистемы Каспия.

Апробации работы.

Основные ма1ериалы дисееркщионной работы неодно краг но докладывались i получили положиlejibiiyio оценку на заседаниях Ученого Concia КаснНИРХ. на произ воде!венных совещаниях лабораюрии аквакулыуры инешта, на Всесоюзных, Все российских и Международных конференциях и совещаниях. В частности, на конфс ренции "Комплексное и рациональное использование водных и биологических pecypcoi

Азовского и Каспийского морей" (Ростов - на - Дону, 1987), на симпозиуме "Питание морских рыб и использование кормовой базы, как элемент промыслового прогнозирования" (Мурманск, 1988), "Влияние искусственных рифов на донные биоценозы и питание гидробионтов" (Ленинград, 1990), "Экосистемы морей в условиях антропогенного пресса" (Астрахань, 1994), на VII съезде гидробиологического общества РАН (Казань,1996 г и других).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Объем и структура диссертации.

Работа изложена на ¿¿¿страницах машинописного текста, состоит из введения, 5глав, заключения, выводов и практических рекомендаций. Рисунков Л таблиц з ? , приложений .

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материал диссертации собирался на протяжении 1974-1996 гг, в различных районах Северного Каспия. Сведения о количестве собранного и обработанного материала приводятся в таблице 1.

При изучения биологии бычков использовались методические указания Н.И.Правдина (1966). Возраст бычков определяли по уростилю, (Трифонов, 1956). Темп линейно-весового роста бычков изучали с помощью модели роста И.И.Шмальгаузена (1935), темпы естественной смертности - по методу Л.А.Зыкова (1986,1987).

Сбор и обработка материалов по питанию бычков осуществлялась общепринятыми методами (Шорыгин ,1952; Методическое пособие по изучению питания рыб в естественных условиях,1974).

Таблица 1

Объем собранного, обработанного и проанализированного материала по биологии и

экологии бычков Северного Каспия

Характеристика материалов Число исследованных рыб

1. Массовые промеры 25358

2. Биологический анализ 3130

3. Определение возраста 2640

4. Анализ содержимого кишечника 4152

5. В том числе:

бычок - песочник 2222

бычок -кругляк 964

на суточных сшициях 966

Суточный рацион бычков рассчитывали методом Н.С. Новиковой (1949,1951) и Г.Р. Романовой (1958) путем суммирования пищи, заглоченной рыбой в течение суток. Впервые знание суточных рационов бычков позволило подойти к определению количества потребляемой пищи и степени использования кормовой базы.

При изучении условий питания бычков и их пищевых взаимоотношений рассчитаны индекс избирательности (Ивлев,1955) и индекс пищевого сходства (Шорыгин, 1952).

Контрольные лова бычков осуществлялись 15 фуговым донным тралом с шагом ячеи в крыльях и сквере 14 мм, а в остальных деталях 8 мм. Продолжительность каждого траления 20 минут, при средней скорости движения судна 4,45 км / час.

Оценка численности бычков определялась, исходя из величины улова на час траления (Кушнаренко, 1970; Яновский, 1971; Баранов,1971) по формуле:

(в пу (р к)

где: N - численность бычков (млн, шт);

п - среднее количество рыб на траление (шт); в - площадь ареала, мг;

р - площадь облавливаемая за одно траление, м2; к - коэффициент уловистости 15-футового трала, пришлый равным 0,11 (Кушнаренко, 1986;Ку-шнаренко, Сидорова, Белоголова, 1989).

При построении карг распределения бычков применяли метод линейной интерполяции (Расе, 1938). Ареал бычков определяли с помощью планиметра.

Опыты но установке искусственных рифов (ИР) были проведены в районе о. Малый Жемчужный. В качестве ИР использовали отработанные рыбонасосные шланги и автопокрышки. "Рифы" различной конструкции устанавливались на глубинах 3-7м. Проводились исследования по выяснению влияния ИР на донные биоценозы и подводные наблюдения за использованием ИР в качестве "убежищ" и субстрата для нереста бычков.

Для изучения гидролого-гидрохимических и гидробиологических условий Северного Каспия использованы материалы банка данных лаборатории водных проблем и токсикологии, а также лаборатории кормовой базы и питания рыб КаспНИРХа.

Статистическая обработка материалов осуществлялась на персональном компьютере. Расчег статистических характеристик выборок, определение достоверное™ их различий а также регрессионно - корреляционный анализ связей выполнялся с помощью общепринятых статистических методов (Лакин, 1973; Плохинский, 1970; Ракиц-кий,1961).

Видовой состав и распределение бычков Северного Касннн

При низком уровне моря соленость Северного Каспия составляла 10.4%о (1978г), а на части акватории 12%о и выше. В условиях повышения водности Волги и уровня моря она понизилась и в настоящее времени (1996г.) большую часть акватории Северного Каспия занимает вода с соленостью 4 - 6°/оо, чго сказалось на условиях жизни и распределении гидробионтов. Наибольшему распреснению подвергалась восточная часть Северного Каспия (Катунин, 1992).

Распреснение Северного Каспия и изменение характера донных биоценозов привело к смене видового состава бычков и изменению их распределения.

За период наблюдений (1974 - 1997гг) видовой состав бычков претерпевал довольно существенные изменения (табл.2). Максимальное количество видов (10) было отмечено в 1974 г. В последующие годы наблюдалось сокращение видов и минимальный видовой состав бычков (6 видов) характерен для 1994г. - года интенсивного рас-преснения Северного Каспия.

Таблица 2.

Видовой состав бычков Северного Каспия (%)

Виды бычков 1974 1982 1993 1994 1997

Neogobius.fluviatilis pallast (Berg) (песочник) 53.8 22,5 64.8 84,2 63,3

N.melanostomus (Pallas) (кругляк) 41.2 65,1 31,6 14,7 9,7

N. kessleri gorlap Jljin in Berg (горлап) 0.8 0,8 0,3 0,3 8,5

N.caspius (Eichwald) (хвалынский бычок) 0.3 0.2 0.2 - -

N.gymnotrachelus macrophthalmus (Kessler) ( гонец) 1.8 0.4 0,9 0,1 2.3

Proterorhinus marnoratus (Pallas) (цуцик ) 1.0 0,3 0,8 0,6 13,3

Knipovvitschia 1 ongicaudata (Kessler) (долгохвостый бычок) 0.5 0,9 0,8 0,6

Kn. iljini Berg (бычок Ильина) 0.1 1,5 - - -

Hyrcanogobius bergi Jljin (бычок Берга) 0.4 8,2 0,5 0,1 2,0

Caspiosoma caspium (Kessler) (каспиозома) 0.1 0,1 0,1 - 0,3

Всего экз / час траления 2846 3099 3440 2321 1935

О нестабильности видового состава бычков свидетельствуют и ранее проведенные исследования. Так, в 1941 г, по данным Н.И. Чугуковой (1946), в Северном Каспии обитало 13 видов, в 1956 г.- 10 (Азизоиа, 1962), в 1962г.- 9 видов (К&занчсев, 1965).

Изменения в видовом составе бычков определяли, в основном, малочисленные или нетипичные для данного района моря виды. К 1994г, когда средняя соленость Северного Каспия не превышала 7 °/оо, а на востоке - 4 " со, из состава бычков выпали солелюбивые виды - хвалынский бычок, бычок Ильина, каспиозома, долгохвостый.

Наиболее многочисленными в Северном Каспии за весь период наблюдений оставались два вида бычков - песочник и кругляк. Однако и их соотношение по годам было неодинаковым. Так, в 1982г в отличие от других лет, в уловах доминировал кругляк, который предпочитает более осолоненные участки и встречается при более широком диапазоне солености, чем песочник.

Для характеристики распределения бычков в различных экологических условиях Северного Каспия были использованы данные за 1974,1982 и 1994 гг. Основные параметры среды за эти годы представлены в таблице 3.

Таблица 3.

_Основные параметры среды_

Соленость, Биомасса

Годы Объем поло- %о бентоса

водья, к м3 ЗАПАЛ ВОСТОК Сев.Каспий г/м2 тыс.т

1974 125,0 8,42 5,83 5,65 58,3 4382,0

1982 77,2 9,09 8.97 9,05 58,8 4076,0

1994 138,5 7,53 3,83 3,60 83,9 7556,7

Анализ проведенных наблюдений показал, что на распределение бычков по акватории Северного Каспия существенное влияние оказывает уровенный режим моря колебание стока Волги, соленость, степень загрязнения и состояние кормовой базы. В период низкого стояния уровня моря и достаточно высокой водности Волги (1974] бычки были распределены равномерно по всей акватории Северного Каспия, местами образовывая поля высокой концентрации. Плотные скопления (50-100 шт/час траления] были обнаружены в районе о.Тюлений, на выходе дельтовых рукавов рек Волги и Урала, к юго - востоку от о.Укатный, у Чапурьей косы и свала Камынина. В 1982г заметно сократились площади расселения бычков на восточных мелководьях и в западном районе (на выходе Главного банка). Основная масса бычков была сосредоточена в центральном районе Северного Каспия. В 1994 году бычки вообще не образовывали плот ных концентраций. Они разряженно заселяли отдельные участки центрального, восточного и западного районов. Небольшие скопления их обнаружены на выходе Белинского банка, в районе о. Тюлений и Укатный, а также на восточных мелководьях.

В 1982 г, низкое половодье повлекло повышение солености воды Северног Каспия, особенно, в восточном районе. В результате осолонение восточной части про изошло уменьшение здесь слабосолоноватоводного комплекса бен roca, а именно рако образных - основного компонента пищи бычков, что привело к их перераспределению В последние годы, когда уровень моря повысился, по сравнению с 1974г на 2.3 м. < площадь вновь заливаемой поверхности возросла на 35 тыс. км\~бычки осваивают но вые участки, что приводит к сокращению их концентраций в традиционных месга. обитания. В настоящее время бычки -песочник и кругляк держатся, преимущественно, i центральном районе Северного Каспия, в прсдустьевых пространствах Волги и Урала в глубоководной части восточного района. Сократились концентрации бычков в глубо ководной части западного района и на мелководьях восточного района. В связи с за

грязнением й ухудшением кислородного режима эти участии моря утратили свое значение как места откорма и нереста бычков.

: Для обитания бычков в Северном Каспии и для развития их кормовой базы большое значение имеет характер грунта.

Вблизи о. Кулалы и в Мангышлакском заливе отмечаются грунты, состоящие из крупного алеврита с ракушей. В Уральской бороздине сосредоточены грунты с мелкоалевритовым илом и крупным алевритом с включениями битой и целой ракуши. Между о. Тюлений и о. Чечень находится пятно мягких грунтов от слабоизвестковых ракушечных алевритов до слабоизвестковых глинистых илов. Между островов Кулалы и Морской, донные отложения сложены оолитовыми песками. Оолитово - терригено - ракушечные пески с ракушей покрывают и обширную площадь Мангышлакского порога, отделяющего северную часть Каспийского моря от его средней части. Значительная площадь дна в западной части Северного Каспия покрыта ракушечными песками с включениями раковин моллюсков. Придельтовые районы моря характеризуются илами, мелко - и крупнозернистыми песками и подстилаются ракушей (Хрипунов,1975). Бычки обитают на поверхности всех типов грунтов, но избегают мягкие илистые, т.к. здесь чаще всего наблюдается дефицит кислорода.

В последнее время в Северном Каспии отмечается образование зон с пониженным содержанием кислорода в придонной зоне. Это связано с выносом Волгой органического вещества и вследствие усиления компенсационного подтока в северную часть моря придонных среднекаспийских вод с низким содержанием кислорода, особенно в западной глубоководной зоне. В восточной части Северного Каспия кислородный режим лучше, но и здесь в последние годы отмечается дефицит кислорода (Катунин, Хрипунов, 1994, 1997). Естественно, что такое явление негативно сказывается на всех донных гидробионтах, в том числе и на бычках.

Крайне негативно сказывается на распределении бычков загрязнение прибрежных вод в районах добычи нефти (Тенгиз, Калакамкас, Каржанбас и др.), где ПДК содержания углеводородов в воде возросли до 25 (Бухарицин,1992), а дно ряда участков покрыто нефтяной пленкой, где ни бычки, ни кормовые организмы существовать не могут.

Несмотря на наличие в отдельных районах Северного Каспия, мест загрязнения нефтепродуктами и зон с гипоксией, Северный Каспий во многих районах по своим экологическим условиям остается достаточно благоприятные для обитания бычков. Они предпочитают хорошо прогреваемые, мелководные участки с глубинами 3-6 м и содержанием кислорода не менее 80%.

НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ БЫЧКОВ В СЕВЕРНОМ КАСПИИ

Данные о размножении бычков Северного Каспия имеются в работах H.A. Хал-диновой (1951), И.И. Казановой (1951), P.A. Гаибовой (1952), А-Ф.Коблицкой (1957), К.А: Савваитовой (1959), H.A. Азизовой (1962). Размножение бычков у западного побережья Среднего и Южного Каспия изучено Д.Б. Рагимовым (1967,1968).

Самки бычков (песочника н кругляка) становятся половозрелыми на втором, самцы на третьем году жизни (Берг, 1949; Савваигова, 1959). По данным Н.А. Азизо-вой (1962) у северокаспийских бычков половое созревание происходит быстрее, чем у бычков из Среднего Каспия. Так, песочник Северного Каспия созревает при длине тела 3,2-3,4 см и половозрелые особи размером 4-9 см составляют примерно 50% популяции. Раннее наступление половой зрелости повышает воспроизводительную способность стада, но не является показателем устойчивости запасов.

Анализ размерно-возрастной структуры массового вида бычка - песочника проведенный нами на материале за 1984г показал, что основную часть его популяции составляют особи в возрасте двух лет (табл.4).

Таблица 4.

Размерно - возрастной состав бычка - песочника в Северном Каспии

Возраст июнь август сентябрь

0+ 12,4 21,6 24,2

1+ 69,3 58,9 60,3

2+ 16,3 19,3 15,4

3+ - 0.2 0.1

Ср. длина, мм 55,5 62,0 62,7

Бычков более старших возрастных групп было значительно меньше, количество сеголеток к сентябрю увеличилось в два раза, а двух - и трехлеток уменьшилось. Соотношение полов так же различается по месяцам (табл. 5).

Таблица 5.

Половое соотношение бычка - песочника в нерестовом стаде

Год Месяцы самцы самки

1984 июнь 67,4 32,6

август 70,2 29,8

сентябрь 44,6 55,4

Количество самцов в июне и августе было в два раза больше, чем самок, а в сентябре соотношение полов изменилось в пользу самок. Такое положение, очевидно, можно объяснить тем, что после нереста основная масса самцов гибнет, а пополнение вновь созревших не восполняет полностью их убыли.

. Самцы по своим размерам крупнее самок. Средняя длина одновозрастных особей самцов составила в августе 64,5, самок - 52,8 мм.

За период наблюдений нами установлено, что все бычки старших возрастных групп были половозрелыми. Половые продукты находились на 2-3 и 3-4 стадиях зрелости. Часть сеголеток также была со зрелыми половыми продуктами (табл. 6).

Основную часть нерестовой популяции составляют двухлетки. Доминировали особи обоего пола со П-Ш стадией зрелости.

Таблица 6.

Соотношение возраста и стадии зрелости песочника (%%)

Стадии зрелости возраст самцы самки

II-III III-IV II-III III-IV

0 + 6,1 - 16,3 1,6

1+ 73,9 2,3 62,5 16,8

2+ 15,0 2,2 - 2,8

3 + - 0,5 - -

Икра песочника довольно крупная: диаметр икринок составляет от 1,0 до 1,6 мм. Кроме зрелой икры, в ястыках встречается мелкая, диаметром 0,5-0,6 мм. Наличие разноразмерной икры в ястыках указывает на порционность икрометания (Гаибова,1952; Савваитова, 1959). Порционность икрометания подтверждают и наши наблюдения. При обследовании кладок икры, обнаруженной на подводных предметах, замечено, что икра находилась на различных стадиях эмбрионального развития. В центре кладки - на стадии, близкой к выклеву, а по краям - на более ранних стадиях развития.

Плодовитость самок песочника невелика. Поданным Д.Б. Рагимова (1968) у песочника, обитающего у западного побережья Среднего Каспия минимальная плодовитость (346 - 440, в среднем 393 икринки) обнаружена у рыб длиной 51-60 мм, а максимальная (1025) - у рыб длиной 86 мм. Средняя плодовитость песочника в Северном Каспии составляет 407 икринок. С увеличением возраста и размера тела самок песочника их плодовитость возрастает.

Нерестится песочник как в пресной (Коблицкая,1981), так и в соленой воде. H.A. Халдиновой (1951) были обнаружены кладки икры и молодь песочника в заливах Кайдак и Мертвый Кулгук при температуре от 18,4°С до 26,6° С и солености 20,0-36,9%о. Нерест песочника растянут и длится с апреля - мая до августа - сентября (Халдинова, 1951; Коблицкая, 1981).

Бычки - малоподвижные рыбы, не совершающие больших миграций, однако в период размножения они подходят на мелководные, хорошо прогреваемые участки. Чаще всего нерестилища бычков располагаются в береговой зоне, на глубине 0,5-3,0 м.

Самки откладывают икру на различные подводные предметы - деревянные, железные и др., а также в пустые раковины моллюсков. Икра прикрепляется на нижнюю поверхность предмета, что защищает ее от действия волн. Самец устраивает "гнездо", охраняет и аэрирует икру, что обеспечивают высокую эффективность нереста. Если ктадка не охраняется, икра в ней выедается ракообразными в течении 2-3 часов. Основной причиной гибели икры у бычков является дефицит кислорода в придонном слое и загрязнение прибрежных участков (нерестилищ) нефтепродуктами, а также сгонно - нагонные явления, при которых полностью осушаются значительные площади дна.

Исследования Н.Н.Казановой показали, что бычки рода Neogobius отличаются -сокращенным развитием личинок (пелагической личиночной стадии). На отсутствие личиночной стадии у песочника и кругляка указывают и -другие авторы -С.Г.Крыжановский, Н.Н.Дислер, Е.Н.Смирнова (1968), В.В. Васнецов (1953), К.И. Москалькова (1966), E.H. Дмитриева (1968). В отличие от других костистых рыб, формирование органов у песочника и кругляка происходит под оболочкой икринки, за счет эмбриональных запасов пищи и в сжатые сроки. Для этого у них сформирован особый механизм питания в форме эмбриональной копрофагии (Москалькова,1988), когда часть питательных веществ частично всасывается стенкой кишечника, а в основной массе выделяется через анус и вновь заглатывается зародышем.

Через 14-20 суток, при температуре 19-26° С. бычки вылупляются в виде малька с дефинитивными органами локомоции, зрения, пищеварения, дыхания, хотя и с достаточно крупными остатками желточного мешка (Москалькова, 1967, 1978; Дмитриева, 1968). Уже на следующий день после выклева бычки благодаря такому высокому уровню развития переходят на внешнее питание. Опытным путем установлено, что при отсутствии корма мальки могут обходиться без пищи около 20 суток и сохранять жизнеспособность (Карпенко, 1975). Эта особенность обеспечивается наличием смешанного питания и дыхания за счет желточного мешка.

Морфофизиологичсские особенности развития массовых видов бычков - песочника и кругляка, являются определяющими среди экологических адаптации к сохранению их численности в самый уязвимый для рыб период жизни - личиночный. Поскольку развитие песочника и кругляка под оболочкой протекает до состояния высокоразвитого организма, уменьшается зависимость выживания его молоди от гидрологических факторов, пресса хищников и обеспеченности кормом.

Выклюнувшиеся эмбрионы песочника имеют длину тела 5,0 -5,5 мм, а в июле -августе - 40 - 60 мм и к сентябрю достигают 70 мм (Коблицкая, 1981). Молодь песочника обитает в придонном слое. Размеры сеголеток, как свидетельствуют полученные нами данные, находятся в пределах от 25 до 69 мм.

Наши исследования, проведенные в районе размещения искусственных рифов (ИР), показали, что бычки довольно активно используют ИР в качестве субстрата для нсрсста. Они откладывают икру на внутренней поверхности "рифа" , сооруженного из отработанных рыбонасосных шлангов и автопокрышек. Также бычки устраивают гнезда на грунте под ИР. Размеры кладок икры на ИР достигают 350 см2, количество икринок - до 20,4 тыс. шт. Выживаемость икринок довольно высока, в среднем 90%. Таким образом, искусственные рифы значительно повышают эффективность естественного воспроизводства бычков и служат в качестве убежищ для молоди бычков и других рыб.

ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ И ПИЩЕВЫЕ ОТНОШЕНИЯ БЫЧКОВ В СЕВЕРНОМ КАСПИИ

Литературные данные по питанию бычков немногочисленны (Киналев,1937; Шорыгин, 1952; Цихон-Луканина,1959) и относятся к периоду до зарегулирования стока Волги. За это время в Северном Каспии произошли значительные изменения в гидрологическом, гидрохимическом н уровненном режимах. Наши наблюдения позволили получить новые данные по питанию н пищевым отношениям массовых видов бычков

(песочника и кругляка) в различных экологических условиях Северного Каспия: в период низкого стояния уровня моря и низкой водности Волги, в начальный период подъема уровня и в период высокого стояния уровня моря и увеличения водности Волги. Определить количество потребляемой ими пшци.

Пространственно-временная характеристика питания бычков

Следует отметить, что качественный состав потребляемых песочником групп ракообразных (гаммариды, корофииды, кумацеи и мизиды) за 20 - летний период наблюдений остается постоянным (табл. 7).

Таблица 7.

Сравнительная характеристика питания песочника в Северном Каспии

в июне 1974-1996гг.

Количество пищи 1974 1982 1994 1996

Vennes 2,08 11,40 7,15 5,30

Mollusca 21,22 12,22 10,75 15,53

Mysidae 0,33 8,96 9,09 9,67

Cumacea 3,15 16,89 14,76 12,00

Gammaridae 7,03 15,46 20,05 18,41

Corophiidae 19,77 9,90 14,97 23,20

R.harrisii 43,10 5,29 3,13 -

Malacostraca 73,38 56,50 62,00 63,28

Chironomidae - 5,30 2,77 -

Рыба 2,74 12,19 11,82 13,72

прочие 0,58 2,39 5,51 2,17

Общ. инд. %оо 100,59 82,74 67,22 61,14

Кол-во рыб. 150 212 306 341

Годовые изменения выражаются в количественном доминировании той или иной группы ракообразных. Исключение составляет краб, потребление которого резко снизилось, и в 1996г - он не встречался в пище песочника. Наиболее существенное изменение как в количественном, так и в качественном составе прослеживаются на потреблении моллюсков и червей. Так, доля потребления моллюсков в 1994 г по сравнению с 1974 г сократилась в два раза, изменился и .основной объект потребления. Доминирующим видом до повышения уровня моря была абра (Abra ovata) в период повышения уровня - дрейссена, а в 1996 г наряду с дрейссеной много потреблялось адакны и монодакны. Годовые изменения потребления моллюсков состоят в том, что в годы осо-лонения потребление моллюсков повышается, а в годы распресиения уменьшается.

Черви в наибольшей степени потреблялись в 1982г, когда доминировал нереис. Затем в результате распреснения произошло сокращение его биомассы как в бентосе, так и в питании.

Наряду с нереис стали потребляться амфаретиды. В целом, за период наблюдений с 1974 по 1996 гг отмечается сокращение потребления червей.

В последние годы отмечается довольно существенное увеличение в пище песочника рыбы (мелкие виды и молодь бычков), что свидетельствует о некотором ухудшении условий его питания. Это сказывается на росте и в конечном итоге на состоянии запасов бычков.

Индексы накормленности бычков по годам имеют тенденцию к снижению, что также является следствием состояния кормовой базы и условий обитания бычков в Северном Каспии.

Локальные изменения в питании бычков

Различия питания бычков по районам Северного Каспия объясняются неодинаковым развитием кормовой базы в качественном и количественном отношении и являются довольно существенными. Особенно четко эти изменения прослеживаются между западным и восточным районами по годам. В 1974 г. в западном районе бычком -песочником наиболее активно поедались кумацеи (33,5%) и корофииды (28,3% по массе), в 1982г - кумацен (22,5%) и гамариды (19,9%), а 1994г также кумацеи (23.2%) и гаммариды (16,7%). Как видно, на западе Северного Каспия за период наблюдений состав пищи песочника оставался относительно постоянным, с преобладанием той или иной группы ракообразных.

Восточный район Северного Каспия в большей мере подвержен влиянию гидрологических факторов, что отражается на состоянии бентоса и питании бентофагов. В 1974 г бычки здесь в большом количестве потребляли нереиса - 45,6% от веса пищи.

В 1982 г основу пищи составляли моллюски (абра),потребление же краба снизилось в четыре раза. В 1994 г песочник питался, в основном, корофиидами и моллюсками. Из корофиид доминировали С.поЬПе, С. ситвртшп, С. шопоёоп , из моллюсков -дрейссена. Локальные изменения в питании бычков выражаются в достаточно стабильном характере питания на западе и в более динамичном на востоке.

Наибольшее разнообразие потребляемых организмов наблюдаются в зоне средних глубин (3-6 м); здесь в пище песочника встречаются ракообразные, моллюски, черви и др. Наименьшее разнообразие отмечено на глубинной зоне (более 6 м). На мелководье в пище доминировали корофииды. По мере повышения глубин меняется качественный состав пищи, снижается роль ракообразных, возрастает - моллюсков и червей, что соответствует составу бентоса. С увеличением глубины накормленность бычков уменьшается.

Возрастные юменешга питания бычков

Исследовано питание трех возрастных групп бычков - сеголеток, двухлеток и трехлеток. У всех возрастных групп преобладали высшие ракообразные. Больше всего их потребляли сеголетки. В основном это были корофииды и кумацеи. Двухлетки в большей мере использовали корофиид, трехлетки - мизид. Наибольшим качественным

разнообразием характеризовался спектр питания двух - и трехлеток. Наряду с ракообразными они много потребляли моллюсков и червей. :

Возрастные различия в питании бычков заключаются в том, что по мере их йросления роль ракообразных в пище снижается и возрастает роль моллюсков. На-кормленность бычков с возрастом увеличивается.

Пищевые отношения

Степень сходства пищи бычков, рассчитанная по методу А.А.Шорыгина (1952) в 1974 и 1982 довольно высока. Сходство пищи бычков обусловлено, в основном, потреблением ракообразных. Наибольшая степень сходства пищи (более 50%) в 1974г. отмечена у песочника, кругляка и гонца, а также у долгохвостого бычка и гонца. Однако говорить о напряженных пищевых отношениях у бычков нельзя, т.к. они имеют широкий ареал обитания, а в местах концентраций наблюдается высокая биомасса ракообразных (более 100 г/ м2 ). Кроме того, они употребляют разные виды ракообразных В 1982г индексы сходства пищи были ниже, чем в 1974г и особенно они снизилась по ракообразным. Наибольшее сходство пищи было отмечено лишь у песочника с кругляком. У остальных видов пищевое сходство, как правило, было ниже 50%. Однако это не является показателем улучшения условий нагула бычков. Такое положение объяснятся тем, что в 1982г бычки были сосредоточены в центральном районе Северного Каспия, где нагуливается основная масса промысловых рыб - осетровые, вобла, лещ и др. и их молодь. В результате усиленного выедания ракообразных, которые являются доминирующими объектами в питании карповых рыб и молоди осетровых, сложились напряженные пищевые отношения в этом районе. Бычки, как малоподвижные рыбы оказались в неблагоприятных кормовых условиях, о чем свидетельствуют индексы их накормленности и состав потребляемой пищи, выраженный в резком снижении доли ракообразных.

Суточный ритм и рацион питания бычка песочника

По нашим наблюдениям спектр питания бычка - песочника достаточно разнообразен (более 20 компонентов). В его пище встречаются высшие и низшие ракообразные, моллюски, личинки насекомых , растения и рыба. Однако в подавляющем большинстве случаев преобладали высшие ракообразные. В различные сезоны года предпочтение отдавалось разным представителям этой группы. В мае много потреблялось кумацей, в июле и октябре - корофиид. И только в августе, когда в бентосе до минимума снизилась биомасса ракообразных, бычок - песочник питался хиронсмидами.

Накормленность бычков также менялась по сезонам. Наиболее высокие индексы наполнения кишечника бычка - песочника наблюдались в мае, самые низкие - в августе. Во все рассматриваемые месяцы наблюдалось два пика накормленности - дневной и вечерний. Суточные рационы также подвержены сезонным изменениям (табл. 8).

Рацион ^ычка - песочника резко снижается в летнее время, а осенью и, особенно, весной он гораздо выше. Это обстоятельство связано с возникновением конкурентных отношений. В летний период пресс рыб на кормовую базу значительно усиливается

в следствии максимальной насыщенности моря рыбой, скатывающейся с нерестилищ дельты Волги и Урала.

Таблица 8

Суточные рационы бычка - песочника

Ср.вес Ср. скорость Суточный

Месяц одной переваривания рацион

особи, г пищи, г / час % г

Май 2,4 0,0059 8,1 0,19

Июль 4,9 0,0057 2,8 0,13

Август 4,9 0,0032 2,0 0,09

Октябрь 5.1 0.0078 5,2 0,26

Располагая величинами суточных рационов бычка - песочника по возрастным группам в июле и августе (0+, 1+, 2+) мы определили годовой рацион.

Зная количество потребляемого за год корма и годовой прирост массы тела, определили значения кормовых коэффициентов (количество корма, потребляемого на единицу прироста) бычка - песочника (табл.9). Средний кормовой коэффициент для бычков всех возрастных групп составляет величину близкую к 10.

Таблица 9.

Рационы и приросты массы, кормовые коэффициенты песочника в Северном Каспии,

Продолжи- Суточный Годовой Кормовой

Возраст Масса Прирост тельность рацион рацион коэффи-

рыбы, питания циент .

лет г г (суток) % г г

0+ 1,4 — 70 2,5 0,035 2,45 1,75

1+ 3,8 2,4 365 2,04 0,077 28,1 11,71

2+ 8,7 4,9 365 2,6 0,23 84,0 17,13

Рост и естественная смертность бычков(песоч1и1ка)

Наблюденный максимальный возраст бычков в уловах за период исследований не превышал три года, длина 90 мм, масса 9,5 г. Средняя длина и масса бычков варьирует по годам, зависит от возрастной структуры популяции и темпа линейно-весового роста.

Размеры сеголеток бычка песочника находятся в предел." х 25-69 мм. Средняя длина составляет: в июне 46,0 мм, в августе 47,7 мм, в сентябре 51,5 мм. Соответственно от июня к сентябрю изменялся и их масса. Отмечено, что наибольший прирост мае-

сы и длины тела наблюдается в первые 1 - 1,5 месяца жизни. За это время размер тела песочника увеличился в 8 - 9 раз, от 5-6 мм до 46,0 мм. На втором - третьем месяце жизни абсолютный прирост составил 1,7 мм; на четвертом - 3,8 мм Средний прирост длины тела с июня по сентябрь составил 1,8 мм, прирост массы тела 300 мг (табл.10).

Таблица 10.

Размерно - весовая характеристика бычка песочника

Размеры, мм июнь август сентябрь

шт % шт % шт %

25-29 — — — 3 0,6

30-34 3 0,9 12 2,5 8 1,6

35-39 8 2,3 54 11,4 37 7,5

40-44 44 12,6 89 18,8 100 20,4

45-49 102 29,1 124 26,2 ИЗ 23,0

50-54 131 37,4 99 20,9 128 19,9

55-59 62 17,7 63 13,4 75 15,2

60-64 - - 32 6,8 36 7,3

Ср. длина ,мм 46,0 - 47,7 - 51.5 -

Ср.вес, г 1,8 - 2,1 - 2,4 -

Возрастные изменения длины и массы бычков наилучшим образом описываются уравнением роста И.И. Шмальгаузена (1935).

1 = 49,21ол22; \У = 2,85181,09,; где: I - длина несочника, мм; XV - масса, г; 1 - возраст, лег.

Между длиной и массой тела песочника сохраняется аллометрическое соотношение:

Л\'=0.0004924Ь2 8,9;

Абсолютная скорость лигейно - весового роста несочника выражается через первую производную уравнения роста (Абакумов, 1960; Зыков,Зыкова, 1982): .

L = 15,84 t"788; \V= 3.115 t°-n9J;

Наиболее быстрый темп линейно-весового роста у бычка наблюдается на первом году жизни. Масса бычка песочника увеличивается более быстрыми темпами чем длина. Рост массы происходит более чем в 3 раза интенсивнее роста длины.

Относительный темп линейно-весового роста L'/L и W7W описывается уравнениями:

L'/L = 0322/t;

WAV = 1,099/t;

которые характеризуют скорости линейно-весового роста особей песочника в возрасте t.

Темп линейно-весового роста, прироста и относительной скорости роста бычка песочника, рассчитанный по соответствующим уравнениям, показан в таблице 11. Выполненные расчеты показали, что длина и вес песочника увеличивается пропорционально возрасту. Относительная скорость роста с возрастом как по длине, так и по массе снижается. Приняв положение, что половое созревание у бычков наступает при половине максимального размера (Fulton, 1903; Дрягин, 1936), соотношение между возрастом полового созревания (Тр ) и максимальным теоретическим возрастом (Т) описывается уравнением:

Тр = 0,5 (1/к) Т;

Таблица. II.

Характеристика роста бычка несочника в Северном Каспии

Возраст, лет Рост Прирост

абсолютный относительный

L(mm) W(r) L' W L/L % WVW %

0+ 39,36 1,33 27,35 2,92 0,64 64 2,20 220

1 49,21 2,85 15,84 3,11 0,32 32 1,10 110

1 + 56,06 4,45 11,51 3,23 0,21 21 0,73 73

2 61,52 6,10 9,18 3,32 0.16 16 0,55 55

2+ 66,08 7,80 7.69 3,39 0,12 12 0,44 44

3 70.10 9.54 6,66 3,45 0,10 10 0,37 37

Это соотношение иснользусгся при определении значений коэффициента естественной смертности бычка - песочника разных возрастных групп. При длине полового созревания 40-50 мм предельный теоретический возраст несочника, рассчитанный на максимальную длину - 90 мм, составил 6,5 лет.

Для расчета коэффициента естественной смертности песочника приняты следующие расчетные параметры:

■ возраст полового созревания Тр = 0,76 года;

■ длина полового созревания Ьр = 45 мм;

■ максимальная длина 1лп = 90 мм;

■ максимальный возраст Т = 6.5 лег,

Расчеты коэффициентов естественной смертности выполнены по уравнению (Зыков,1986,1987):

У= 1 - 0^80281мм (1,8289-1°"2)

Значения коэффициентов естественной смертности бычка - песочника, рассчитанные по возрастам представлены в таблице 12.

Таблица 12.

Естественные потери запасов бычка - песочника в Северном Каспии

Возраст, длина, вес, г коэффициент Выживаемость Биомасса поко-

лет мм смертности, ед. % ления от 100 условных сеголетков (г)

1 49,2 2,85 0,77 23,2 66,2

2 61,5 6,10 0,80 4,70 28,8

3 70,1 9,54 0,84 0,8 7,2

Высокие темпы естественной смертности бычка песочника связаны с его ранним половым созреванием и относительно коротким жизненным циклом. Высокая естественная смертность характерна для многих короткоцикловых рыб, имеющих высокий относительный темп весового роста (Тюрин, 1972). У бычка песочника, в частности, относительный прирост массы на первом году составляет 110 %, втором - 55%, третьем - 37%. Согласно выполненных расчетов, бычка - песочника можно отнести к категории высокопродуктивных видов, играющих большую роль в трофической системе Северного Каспия.

Оценка численности бычков и мероприятия по сохрансшпо их запасов

Бычки являются основной частью массы живого вещества, не только Северного Каспия, но и всего моря. С точки зрения промысла они не имеют значения, но играют существенную роль в общей продуктивности водоема.

Минимальное количество и биомасса бычков в начальный период повышения уровня моря зарегистрированы в 1982г (табл. 13). В последующие годы произошло незначительное увеличение их численности и запаса. Максимальная величина запаса и численности бычков отмечены в 1993г. В дальнейшем происходит резкое сокращение как запаса, гак и численности бычков. В 1994г запас бычков сократился почт в 2 раза, а к 1996г.- в 6 раз но сравнению с 1993 годом. В 1997 г запас бычков сосгавил всего 3,66 тыс.т. Это мы связываем с сокращением числа видов бычков с 10 до 6 в результате опреснения, а также с усилившимся нефтяным загрязнением, особенно в севе-

ро - восточной части и с расширением зон гипоксии в приглубой зоне Северного Каспия.

Численность и запасы бычков в Северном Каспии.

Таблица 13

Годы Численность, млн. шт. Запас, тыс.т

1974 1994,5 7,18

1982 1701,8 6,37

1983 2261,2 6,98

1984 2176,1 7,66

1986 2332,6 7,87

1993 3797,8 11,2

1994 1456,8 5,70

1995 2211,9 7,40

1996 1327,2 5,58

1997 634,7 3,66

Многолетний материал по численности бычка песочника и кругляка позволил нам провести обработку данных методом регрессионно-корреляционного анализа. Выполненный регрессионный анализ по 15 функциям показал, что наиболее тесные корреляционные отношения обнаружены между численностью и биомассой кормовых организмов (г=0.662), особенно с биомассой червей (г=0.802) и моллюсков (г=0.651). Связь между численностью бычков и соленостью Северного Каспия имеет обратную направленность, и в целом не существенна (г=-0.352). Это свидетельствует о высокой экологической пластичности бычков и слабом влиянии на их воспроизводство волжского стока и солености Северного Каспия.

В качестве мероприятий по сохранению запаса бычков предлагаем использовать искусственные рифы, которые устанавливаются на мелководных участках Северного Каспия. «Рифы» различной конструкции можно создавать из отработанных рыбонасос-ных шлангов и автопокрышек. Это значительно повысит эффективность естественного воспроизводства бычков (выживаемость икринок, в среднем, достигает 90°/о) <

Заключение

Результаты проведенных исследований различных аспектов биологии и экологии бычков позволили определить их роль в экосистеме. Результаты 20-летних наблюдений показывают, что структура популяции бычков не является стабильной. В зависимости от экологической обстановки изменяется видовое разнообразие, морфо-биологическая структура, численность, распределение и пкгаиие бычков. Бычки, как придонные морские рыбы, в полной мере ощущают на себе воздействие природных и антропогенных факторов.

Исходя из данных по количеству потребляемой бычками пищи, пищевым отношениям с другими бентосоэдными рыбами и значимости бычков в питании ценных промысловых рыб можно сказать, что они являются необходимыми и желанными в экосистеме Северного Каспия в качестве одного из основных компонентов трофической цепи.

С другой стороны, исключительные биологические свойства массовых видов бычков (песочника и кругляка) позволяют им жить, размножаться и развиваться в большом диапазоне природных условий , быстро восстанавливать свою численность за счет раннего полового созревания и высокой эффективности нереста. Отсутствие личиночной стадии, наличие смешанного питания и дыхания способствуют выживанию молоди на ранних, самых уязвимых этапах развития и обеспечивают сохранение их высокой численности.

Сохранение и увеличение запасов бычков улучшит условия нагула ценных промысловых рыб и тюленя.

Установлено, что искусственные рифы создают комфортные условия для развития кормовой базы, способствует улучшению нереста, условий инкубации икры и увеличению уровня естественного воспроизводства бычков и сохранению запасов.

Выводы

1.Проведено комплексное исследование одного из важнейших компонентов экосистемы и биоресурсов Северного Каспия - бычковых видов рыб сем. Gobiidae. Установлено, что на видовое разнообразие и распределение бычков влияют колебания годового стока р.Волги, изменения уровенного и солевого режима Северного Каспия. В годы понижения уровня моря (до 1978г) и средней солености 8-12%о бычки были представлены 10 видами. В годы повышения уровня моря и распреспения Северного Каспия до 4-6 °óo происходит сокращение количества видов до 6. Независимо ог экологических условий в Северном Каспии доминирующими остаются два вида - песочник и кругляк.

2. В результате загрязнения и гипоксии произошло сокращение концентраций бычков в западном и в восточном районах Северного Каспия, глубоководная и прибрежная зона которых утратила свое значение как место нагула. Наибольшие концентрации бычков отмечаются на участках Северного Каспия с глубиной до 6 м, где содержание кислорода составляет не менее 80 % насыщения, а соленость 6-9 %о. При этом песочник предпочитает районы с соленостью 6-7 °Ьо, а кругляк - 7-8 %о.

3 .Нерест бычков (песочника и кругляка) растянут и длится с апреля по сентябрь. Растянутость нереста обеспечивается порционносгыо икрометания, а также разными сроками созревания разновозрастных особей бычков.

Установлено. 'По бычки довольно активно используют искусственные рифы в качес!ве субсфага .тля нересга и убежищ /1ля молоди. ) i о значительно повышает >ф-фективность естественного воспроизводства (выживаемость икринок в среднем достигает 90%).

4. Спекф питания бычков довольно широк и составляет до 40 компонентов, принадлежащих к различным группам донных животных - ракообразным, моллюскам,

червям, личинкам насекомых и др. Основу пищи составляют ракообразные (62-74 % от веса пищи).

До распреснения моря в рационе бычка песочника и кругляка преобладали представители средиземноморского комплекса (краб, нереис, абра).После распреснения произошло смещение спектра питания бычков в сторону потребления представителей автохтонного комплекса (гамарид, дрейссены и хирономид). Условия нагула бычков в Северном Каспии в настоящее время, в целом, остаются благоприятными, о чем свидетельствуют достаточно высокие индексы накормленности песочника - в западном районе - 68,2 %оо, в восточном - 67,1 %оо.

5. На основании суточных рационов и кормовых коэффициентов было рассчитано общее количество пищи, потребляемой бычками в Северном Каспии. На долю бычков, среди других бентофагов, приходится всего 3 % от общей продукции бентоса и 10% от общего запаса ракообразных и хирономид. Следовательно, бычки не составляют серьезной конкуренции для других бентосоядных рыб (воблы, леща и осетровых), что подтверждается индексами пищевого сходства, которые составляют менее 50%

6. Многолетний материал по численности и запасам бычков показывает, что в годы повышения стока Волги и снижения солености Северного Каспия произошло не только сокращение количества видов, но и численности всей популяции с ] 994,5 млн.шт в 1974г до 634,7 млн.шт в 1996г , т.е. пбчти в 3 раза. Проведенный регрессионно - корреляционный анализ показывает, что наиболее тесные связи наблюдаются между численностью бычков и биомассой бентоса. Абиотические факторы (соленость и объем волжского стока) непосредственного влияния на численность бычков не оказывают.

7. В связи с планирующей добычей нефти в Северном Каспии следует ожидать дальнейшего увеличения уровня нефтяного загрязнения и ухудшения кислородною режима. условий нагула бычков и существенной потери нерестилищ, что может привести к дальнейшему сокращению видового состава и численности бычков. Все это может отрицательно сказаться на условиях нагула ценных промысловых рыб и каспийской нерпы и сокращению запасов этих видов.

Установка искусственных рифов, будет способствовать сохранению бычков как-основного компонента трофической системы Северного Каспия.

Практические рекомендации

1. Необходимо возобновить работы по установке искусственных нерестилищ (рифов) для бычков в районе о. Малый Жемчужный и в северо-восточной прибрежной зоне Северного Каспия.

2.Разработать трал специальной конструкции и провести опытный лов бычков в местах их массовой концентрации, с целью оценки перспектив промысловог о лова в Северном Каспии.

3.Бычки - рыбы, постоянно живущие в море, в полной мере испыгываюг воздействие природных и антропогенных факторов и адекватно реагируют на изменение

- экологической обстановки. Рекомендуем использовать их в качестве биоиндикаторов экологического состояния Северного Каспия.

По теме диссертации опубликованы следующие основные работы:

Степанова Т.Г Численность, распределение и питание бычков в Северном Каспии // Комплексное использование биологических ресурсов Каспийского а Азовского морей,-М,-1983,- С.79-80.

Степанова Т.Г. Питание бычков // Каспийское море: фауна и биологическая продуктивность,-Наука,-М,-1985.-С.214-220.

Степанова Т.Г. Суточный ритм и рацион питания бычка-песочника в Северном Каспии // Питание морских рыб и использование кормовой базы как элемент промыслового прогнозирования, Мурманск, -1988,-С. 53-53.

Рагимов Д.Б., Степанова Т.Г. Бычковые // Каспийское море: Ихтиофауна и промысловые ресурсы. -Наука, М, 1989, - С-190-193.

Степанова Т.Г. Особенности развития и использования кормовой базы рыбами в условиях повышения уровня Каспийского моря // Комплексные рыбохозяйственные исследования на Каспии, -Тр. ВНИРО, КаспНИРХ, М,-1989,-С. 119-136.

Беляева В.Н., Степанова Т.Г. Влияние искусственных рифов на донные биоценозы и питание гидробионтов // VII Всесоюзная конференция по промысловой океанологии.-Ленинград, 1990.-С.43-45.

Беляева В.Н. Степанова Т.Г., Калмыков Е.В. Искусственные рифы в прибрежных акваториях Каспийского моря // Международный симпозиум по современным проблемам марикультуры в соц. странах, М.-1989, -С.56-58.

Степанова Т.Г. Влияние антропогенного воздействия на запас бычков Северного Каспия // IX Конференция по промысловой океанологии,-М-1993,С.323-324.

Степанова Т.Г. Оценка численности бычков Северного Каспия в условиях повышения уровня моря // Всероссийская конференция "Экосистемы морей в условиях антропогенного пресса", -Астрахань, -1994,-С.197-199.

Степанова Т.Г. Оценка численности бычков Северного Каспия // VI Всероссийская конференция по проблемам промыслового прогнозирования. -Мурманск, -1995, -С.147-148.

Степанова Т.Г. Бычки в условиях повышения уровня Каспийского моря // Материалы VII съезда Гидробиологического общества РАН, -Казань, -1996, -Т. 2. С.152-154.

Степанова Т.Г. Современное состояние запасов бычков в Северном Каспии // Материалы Первого конгресса ихтиологов России - Астрахань,- 1997, - С, 461.