Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Блохи семейства Pulicidae (Insecta, Siphonaptera)

ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Блохи семейства Pulicidae (Insecta, Siphonaptera)"

На правах рукописи

Плотникова Елепа Петровна

БЛОХИ СЕМЕЙСТВА РБЫСШАЕ {1№ЕСТА, 31РНОМАРТЕЯА): МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА, РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ВОВЛЕЧЕНИЕ В ЭПИЗООТИИ

Специальность 03.02.04 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 4 МАЙ 2012

Ставрополь - 2012

005044832

Работа выполнена в ФКУЗ «Ставропольский противочумный институт» Роспотребнадзора

Научный руководитель: доктор биологических наук

ведущий научный сотрудник Гончаров Анатолий Иванович

Официальные оппоненты: Сигпдя Сергей Иванович

доктор биологических наук профессор, заведующий кафедрой зоологии медико-биолого-химического факультета ФГБОУ ВПО «Ставропольский государственный университет»

Дегтярева Лариса Внкторовна

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории подготовки специалистов ФКУЗ «Ставропольский противочумный институт» Роспотребнадзора

Ведущая организация: ФКУЗ «Иркутский научно-исследовательский

противочумный институт Сибири и Дальнего Востока» Роспотребнадзора

Защита состоится «22» мая 2012 г. в 1500 часов на заседании совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 212.256.07 при ФГБОУ ВПО «Ставропольский государственный университет» по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1, корп. 2, ауд. 506. Факс: (8652) 35-70-23; (8652) 35-40-33. E-mail: BIODIS.D.07@yandex.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета.

Автореферат разослан « 20 » апреля 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат географических наук

Траутвайн С. А.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. К настоящему времени по блохам опубликовано более 24 тысяч работ. Данная группа членистоногих давно привлекает к себе внимание эпизоотологов и эпидемиологов. Сведения по представителям Pulicidae (морфология, систематика, хозяева, распространение) были обобщены за рубежом в 1953г. (G. Hopkins and М. Rothschild, 1953), а об их хозяевах и о распространении - в работе R. Lewis (1972). Сейчас эти сводки значительно устарели, так как были описаны десятки новых форм и уточнены ареалы и признаки многих видов. В СССР/СНГ обобщающая работа по Pulicidae не была опубликована, хотя в 1920-1930 гг. Ю.Н. Вагнером и в 1970-1980 гг. В.Е.Тифловым и другими предпринимались попытки ее подготовки. В региональных определителях (1938, 1954 а, б, 1965, 1977) почти нет даже кратких характеристик родов и семейств. Первая таблица для определения семейств блох, обитающих в СССР, была опубликована А.И. Гончаровым в 1979 г., а характеристики семейств - С.Г. Медведевым в 1981-2009 гг. Сводной таблицы для определения видов и подвидов, обитающих в России нет. Некоторые структуры тела блох (эдеагус самцов; гениталии самок) изучены не достаточно полно. После опубликования ряда региональных определителей (1954 а, б, 1965, 1977), появилась возможность обобщить имеющиеся сведения о хозяевах, распространении, вовлечении в эпизоотии, найти новые дифференциальные признаки, описать особенности строения и составить сводные таблицы для определения видов Pulicidae, обитающих в России и сопредельных странах.

Блохи являются переносчиками деапков возбудителей болезней. В естественных условиях микроб чумы обнаружен у представителей 234 видов и 40 подвидов, принадлежащих к 66 родам. К Pulicidae относятся 37 таких видов (20% от включаемых в эту группу) 9-и родов. Инфицированные микробом чумы представители Pulicidae обнаружены во всех 5-и зоогеографических областях, в которых зарегистрирована данная энзоотия. В отдельные сезоны в некоторых очагах чумы блохи этого семейства являются массовыми паразитами, составляющими основу сборов, проводимых противочумными учреждениями. Кроме того, блохи вызывают некоторые другие заболевания и являются промежуточными хозяевами некоторых гельминтов.

Цель работы. Исследовать особенности строения имаго и подготовить сводку о семействе Pulicidae. Основные задачи:

1. Исследовать особенности морфологии, выявить дифференциальные признаки и составить новые (сводные) таблицы для определения родов, видов и подвидов по имаго.

2. Уточнить систематическое положение, характеристику и синонимику видов и подвидов семейства Pulicidae фауны России и сопредельных стран.

3. Обобщить материалы о круге хозяев.

4. Проанализировать сведения о распространении видов и подвидов.

5. Подготовить таблицы для определения по личинкам родов РиНс1<Зае.

6. Обобщить сведения о вовлечении блох в эпизоотии.

Объекты исследования — блохи семейства РиПс!сЗае фауны России и сопредельных стран.

Научная новизна работы. По единой схеме сделано детальное сравнительно-морфологическое изучение семейства РиНсШае (синонимика, особенности строения, хозяева, распространение; обобщены сведения о вовлечении в эпизоотии различных болезней). Выявлен комплекс новых дифференциальных признаков. Впервые нанесены на карто-схемы известные места находок и составлены кадастры видов и подвидов, обитающих в России и в сопредельных странах. Сделан анализ особенностей распространения всех видов семейства РиНЫёае по зоогеографическим областям и субрегионам, указаны предполагаемые центры возникновения и направления распространения представителей различных групп. Описан новый вид, уточнено систематическое положение двух форм, один вид и один подвид сведены в синонимы. Изучены особенности строения эдеагуса самцов и гениталий самок у всех видов и подвидов РиИаЛае фауны России и сопредельных стран. Показано, что особенности гениталий самцов и самок могут быть использованы для надежного дифференцирования видов и подвидов. Установлено, что форма, хетотаксия, особенности стигмы 8-го тергита самок весьма характерны для многих видов и подвидов.

Практическая значимость работы. Предложены новые таблицы, иллюстрированные большим числом рисунков, позволяющие надежно дифференцировать по имаго роды, виды и подвиды РиИс1с1ае фауны России и прилежащих стран. Составлен список видов, обнаруженных инфицированными микробом чумы в природных условиях. Подготовлены карго-схемы мест находок представителей РиНЫс1ае, обитающих на территории России и в сопредельных странах.

Данная работа является основой для отдельного выпуска «Фауна России. Блохи» и будет востребована практическими работниками, которые занимаются вопросами систематики, экологии и эпизоотологии. Положения, выносимые на защиту:

1. Особенности строения эдеагуса самцов, а также гениталий и 8-го тергита самок являются надежными дифференциальными признаками при определении видов и подвидов РиНаёае.

2. Распространение отдельных групп семейства РиНс1с1ае до северных границ Голарктики стало возможным благодаря переходу с песчанок и мышеобразных на птиц, крупных насекомоядных, хищных млекопитающих, заячьих и проникновению отдельных видов в различные регионы вместе с человеком.

3. Семейство РиНЫс1ае объединяет 190 видов и подвидов, из них в России и в сопредельных странах зарегистрировано 29. Инфицированные возбудителем чумы виды блох мировой фауны составляют менее 10 %, а среди РиНшсЬе их насчитывается 20 %.

Апробация работы. Результаты работы доложены на III Международной научно-практической конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2009) - 2 доклада; II Международной научно-практической интернет-конференции «Актуальные вопросы энтомологии» (Ставрополь, 2009) - 2 сообщения; VII Всероссийской конференции «Перспективы развития вузовской науки» (Сочи, 2010); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Современные аспекты природной очаговости болезней» (Омск, 2011); VI региональной научно-практической конференции: «Российская цивилизация: прошлое, настоящее, будущее» (Ставрополь, 2011); на кафедре «Естественнонаучных дисциплин» филиала ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет приборостроения и информатики» в г.Ставрополе в 2010-2011 гг.; на расширенном заседании лаборатории медпаразитологии Ставропольского противочумного института Роспотребнадзора в 2012 г.

Ожидаемые результаты и форма внедрения. Будет подготовлена к печати сводка по морфологии, систематике, о хозяевах, распространении, вовлечении в эпизоотии и таблицы для определения групп и видов РиПсь с!ае фауны России и сопредельных стран, а так же рекомендации по их определению. Карто-схемы мест находок будут полезны эпизоотологам и зоогеографам. Материалы могут быть использованы на лекциях и практических занятиях студентов СГУ по зоологии, на курсах специализации и усовершенствования эпизоотологов.

Лнчный вклад соискателя. Автором впервые в нашей стране обобщены сведения по синонимике, сделано описание родов, видов и подвидов, изготовлено 69 оригинальных рисунков, нанесены на карто-схемы места находок и составлены таблицы для определения всех представителей РиПс'к1ае, обитающих в России и в прилежащих странах. Проведено сравнительное изучение эдеагуса самцов, гениталий и особенностей 8-го тергита самок. Обобщены материалы о вовлечении представителей РиНс1с1ае в эпизоотии чумы и о приуроченности отдельных групп к различным зоогеографическим областям. Совместно с Е.В. Шабалдас и А.И. Гончаровым подготовлены и опубликованы (Шабалдас и др., 2011) таблицы для определения описанных по личинкам родов РиНЫс1ае.

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 18 работ, в которых в полном объеме отражено его содержание, в том числе 6 из них в периодических изданиях из перечня ведущих рецензируемых научных журналов, утвержденных ВАК Минобрнауки России и рекомендованных для публикации основных научных результатов диссертации на соискание ученой степени кандидата наук.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 289 страницах и состоит из введения, пяти глав, выводов, списка использованных литературных источников (из них 122 на русском и 140 на иностранных языках), шести приложений.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность за помощь и поддержку в работе директору Ставропольского противочумного

института Роспотребнадзора д.м.н., проф. А.Н. Куличенко, зав. лабораторией медпаразитологии д.б.н. Ю.М. Тохову. Выражаю глубокую признательность за научное руководство и помощь в проведении исследований д.б.н. А.И. Гончарову. Работа не могла бы состояться без помощи и одобрения д.б.н., проф. А.Л. Иванова, д.б.н., проф. Б.К. Котти. Автор благодарен за оппонирование и ценные замечания д.б.н., проф. С.И. Сигиде, к.б.н. Л.В. Дегтяревой, д.б.н. Корзуну В.М.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

В первой главе - «Семейство РиНс1(1ае» рассмотрена история разработки систематики семейства РиНс1с1ае.

Во второй главе — «Материалы и методы» указано число исследованных препаратов блох (Табл. 1), хранящихся в Национальной коллекции блох Ставропольского противочумного института Роспотребнадзора.

Таблица 1

Постоянные препараты

Вид (подвид) s c?

1 2 3

Xenopsylla conformis conformis 64 45

X. с. dipodis 8 11

X. с. mycerini 2 5

X. gerbilli caspica 9 27

X. g. gerbilli 17 28

X. hirtipes 42 26

X. magdalitiae 12 8

X. minax 9 12

X. nuttalli 20 35

X. pérsica 6 21

X. regis 1 1

X. skrjabini 15 25

X. aequisetosa 4 3

X. banthorum 2 5

X. blanci 3 2

X. cheopis 29 47

X. crinita 1 2

X. cunicularis 2 3

X. humilis 2 2

X. hussaini 3 5

X. lobengidai 1 2

X. nesokiae 7 8

X. nubica 5 6

X. papuensis 5 5

X. ramesis 1 4

1 2 3

X. trispimis trisplmts 2 2

X. taractes 3 3

Pariodontis riggenbachi riggenbachi 2 2

P. r. turkestanica 5 6

Synopsylltis fonquernii 2 2

Synosternus longispinas 19 30

S. pallidas 23 2

S. robustus 5 5

S. cleopatrae cleopatrae 3 5

P. (Pidex) irritans 152 81

Pitlex (Pulex) simulans 5 2

P. (Jiatapulex) echidnophagoides 6 8

P. (Jiixtapulex) porcinus 1 2

Echidnophaga gallinacea 32 31

E. murina 27 16

E. oschanini 45 35

E. popovi 15 J 5

E. tiscadaea 2 2

E. bradvta 1 3

Parapulex chephrenis 2 3

Cediopsylla simplex 3 4

Ornithopsvlla laeiitiae 2 3

Centetipsylla madagascarensis 2 2

Ctenocephalides canis 48 38

Ct. felis 73 47

Ct. orientis 17 11

Ct. strongylus 2 3

Archaeopsylla erinacei erinacei 9 6

A. sinensis 8 8

Spilopsyllus cwiiculi 3 9

Euhoplopsyllns glacialis profiigus 7 11

На основании публикаций многих авторов (Traub, 1950; Hopkins and Rothschild, 1971; Медведев 1982, 1992, 1994, 1998, 2009 и др.; Гончаров, 1994) особенности гениталий могут быть одной из основ для подразделения отряда блох.

Исследованы особенности строения 358 личинок семейства Pulicidae.

Сведения (о распространении и круге хозяев) из литературных источников заимствовали из библиотеки при Национальной коллекции блох, в которой собраны все монографии по этой группе насекомых. Наиболее важные из них приведены в библиографии по данному семейству и в списке синонимов.

Обобщены указания (Hopkins and Rothschild, 1953) о местах находок всех представителей Pulicidae в разных зоогеографических областях и субрегионах.

Особенности кутикулоглифики изучены у представителей 26 видов 12 родов Pulicidae и у 43 видов других семейств.

При анализе материала использовали стандартные методы описания: микроскопирование, сравнение, измерение с помощью объект- и окуляр-микрометров, изготовление рисунков (РА-4 и РА-6). Для изготовления рисунков использовали устройство для работы с рисовальным аппаратом, предложенное А.И. Гончаровым (удостоверение на рационализаторское предложение № 17/256 от 12.05.1987 г.), позволяющее уменьшить искажение рисунка по ширине. При исследовании особенностей кутикулоглифики использовали набор различных светофильтров.

Данные картотеки по блохам (за 1924-2010 гг.) по представителям Pulicidae, обитающим в России и прилежащих странах, нанесены на картосхемы. Название типов ареалов (на территории России) приведено по А.Ф. Емельянову (1974).

Карто-схемы, кадастры, списки видов блох, представители которых обнаружены инфицированными возбудителем чумы и рекомендации по дифференцированию некоторых видов внесены в библиотеку лаборатории медпаразитологии Ставропольского противочумного института Роспотреб-надзора, г. Ставрополь.

В третьей главе - «Морфологический очерк и таблицы для определения» составлен список из 190 видов и подвидов семейства Pulicidae с указанием 29 видови подвидов, обнаруженных на территории России и сопредельных стран.

На основании данных об особенностях строения эдеагуса самцов 12-и родов семейства Pulicidae, хранящихся в Национальной коллекции блох, и многочисленных литературных источников библиотеки Ставропольского противочумного института выявлено большое число дифференциальных признаков для родов, видов и подвидов. Например, на рисунке 1 видно, что выделенная темным цветом апикальная часть внутренней трубки, которая проникает в половой проток самки, имеет различную форму: она может быть с острым дорсальным выступом (смещенным ближе к краю или к середине) или без него. Этот надежный дифференциальный признак позволил доказать, что Ctenocephalides «orientis» га Африки (Рис. 1г), не является синонимом Ct. orientis (Jordan, 1925), как это принято у Г. Хопкинс и М. Ротшильд (1966), а является новым видом; Ct. caprae IofF, 1953 является синонимом Ct. orientis (Jordan, 1925). Так же необходимо обращать внимание на 9-й стернит и ширину крючка эдеагуса, который может быть широким как у Ct. canis, или узким как у Ct. felis.

Использование особенностей строения полового аппарата самок так же облегчает их дифференцирование. При этом необходимо обращать внимание на форму и количество щетинок, высоту стигмы 8-го тергита, расстояние от сенсиллия до церка, форму семеприемника и другие признаки.

Диагнозы родов и видов Pulicidae дополнены признаками, основанными на особенностях полового аппарата самцов и самок.

Рис. 1. Эдеагус, крючок и 9-й стернит самцов Сіепосеркаїісіе.ч: а - Сі сапЬ; б — а. огіепНя = с ар гае; в — СУ. /е/и; а, в — Таджикистан; б - Узбекистан; г — С?, «огіепіїя»; Африка (= ер.п.); д — О. зігоіг^уіих; е - С?, гіатагетія, Африка; ж - Сі. сотгаШ; Африка; з — Си сгаШерш: Африка; и — Сі сгМегия; Африка; а-и - по Плотниковой с соавт., 2011 (Ориг.)

Исследование кутикулоглифики бедра задней ноги у представителей разных родов блох показало, что их особенности могут быть использованы при дифференцировании подсемейств, родов, подродов и, реже, видов.

При этом рекомендуем обращать внимание на особенности кутикулоглифики:

А) на внешней поверхности:

1) на место, в котором срединная пластинка достигает дорсальный (или вентральный) край бедра;

2) число пластинок, апикальный край которых достигает вентральный край бедра («сливается» с ним);

3) общее число пластинок (в середине бедра);

4) наличие (и место скопления) «пятна» из более коротких пластинок;

5) наличие «перемычек» между полосками. Б) на внутренней стороне:

1) тянутся ли свободные края пластинок от дорсального до вентрального края бедра;

2) края пластинок заметны в виде «бороздки» или более или менее коротких «скобочек», не соприкасающихся или почти соприкасающихся своими концами; если свободный край пластинки неоднократно (волнообразно) приподнят, то он заметен в виде «скобочек»; между ними край пластинки «опущен» вниз и менее или почти не заметен;

3) на степень изгиба пластинок;

4) достигают или не достигают нижние пластинки вентральный край бедра;

5) наличие «скобочек» с острым углом на вершине.

Узоры из кутикулярных пластинок сильно отличаются даже на склеритах похожей формы и могут быть использованы как дифференциальные.

Узор в виде «сеточки» из 5-7-угольных пластинок обычно отмечен у исходных групп, а у более продвинутых — пластинки часто длинные и изогнутые в той или иной степени.

Изучение особенностей кутикулоглифики покровов — перспективное направление в отечественных исследованиях блох. В других группах членистоногих особенности узоров из пластин хорошо известны.

Составлены таблицы для дифференцирования всех семейств, а также для определения родов, видов и подвидов семейства Pulicidae, представители которых обнаружены на территории России и в сопредельных странах.

Приведена характеристика Pulicoidea, семейства Pulicidae и входящих в последнюю групп, родов, видов и подвидов (синонимика, особенности морфологии, таблицы для определения, хозяева, распространение). Таблицы иллюстрированы большим количеством рисунков, из которых 69 оригинальные. Точки находок нанесены на 26 карто-схем.

В четвертой главе - «Приуроченность групп семейства Pulicidae к различным зоогеографическим областям» обобщены сведения (Табл. 2) о находках представителей родов Pulicidae (без Tungidae) в различных зоогеографических областях.

Местом возникновения многих современных родов Pulicoidea, объединяющих 22 рода в Pulicidae (5 подсемейств) и 4 - в Tungidae (2 подсемейства) являлась Африка (большинство Pulicidae), на территории которой в настоящее время отмечено 16 родов, из них 8 эндемичны [Delopsylla Jordan (включает 1 вид), Moeopsylla Rothschild (1), Centetipsylla Jordan (1), Aphropsylla Dampf (2), Synopsyllus Wagner et Roubaud (5), Procaviopsylla Jordan (7), Pulicella Smit (2), Neotiinga Smit (2 вида)]. Род Hectopsylla Frauenfeld (10), Rhynchopsyllus Haller (I) и большая часть видов Tunga Jarocki (9) обособились в Южной Америке [где сейчас отмечено 10 родов этого надсемейства, из них Rhynchopsylhis и подрод Juxtapiilex (род Pulex) эндемичны].

В Северной Америке найдено 10 родов Pulicoidea, из них Hoplopsyl-lus Baker (2) и Actenopsylla Jordan et Rothschild (1) - эндемичны. И один вид рода Tunga (Tungidae).

Pulex Linnaeus (7), Echidnophaga OllifF (25), Xenopsylla Glinkiewicz (86), Ctenocephalides Stiles et Collins (16) распространены во всех фауни-стических областях. Неотропические представители родов Xenopsylla (X. astia, X. brasiliensis, X. cheopis), Ctenocephalides (почти космополиты Ct. canis и Ct. felis), Echidnophaga и, возможно, Pulex завезены в эту область человеком, a Euhoplopsylliis Evving (8), Cediopsylla Jordan (5) проникли туда из Северной Америки. Отмечен случай завоза Synostemus pallidus (Taschenberg) в Южную Америку. Подроды Pulex s.str. и Juxtapulex, по-видимому, первично Центрально-Американские.

Палеарктические виды Pulicoidea (объединяемые в 12 родов) являются потомками выходцев из Африки [например, Archaeopsylla Dampf, близ-

кий к Centetipsylla и Nesolagobius (1), Xenopsylla, Ctenocephalides, Echidno-phaga, Synostemus Jordan, Pariodontis Jordan et Rothschild (5), близкий к Procaviopsylla Jordan, Parapulex Wagner (2)] или из Северной Америки (Еи-hoplopsyllus) или из Центральной Америки (Piilex).

Известны 2 эндемичных для Палеарктической области рода: Spilop-syllus Baker (1) (родственный к Cediopsylla) и Omithopsylla Rothschild (1) (близкий к Actenopsylla Jordan et Rothschild и к Cediopsylla). Hectopsylla psit-taci Frauenfed (Tungidae) интродуцирован (вместе с животными зоопарков) в Палеарктику человеком. Найденные на однопроходных и других животных австралийские виды Echidnophaga (кроме почти космополита Е. gallinacea), по-видимому, произошли от предков, попавших туда на птицах или на каких-то других животных. Е. liopus был завезен с лошадьми из Австралийской подобласти Австралийской области в Индийскую подобласть Восточной области, a Spilopsylhis ciiniculi в шестидесятых годах 20-го столетия интродуцирован в Австралию для борьбы с кроликами. В Австралийской области нет, а в Восточной имеется 1 эндемичный род {Nesolagobius Jordan et Rothschild) семейства Pulicidae. Австралийские Xenopsylla относительно слабо связаны с сумчатыми и попали на этот континент сравнительно недавно.

В связи с тем, что в сводках G. Hopkins and M. Rothschild (1953-1971) указаны находки видов блох в различных зоогеографических областях и субрегионах, принятых в атласе Bartholomew J.G., Clark Е. and Grimshaw Р.Н. (Physical Atlas, 1911, V. 5), в этой части работы приводим вышеупомянутую нами приуроченность видов Pulicidae к участкам, выделенным в указанном атласе.

Наибольшее число видов Pulicidae обнаружено в Восточно-Африканском (61), в Южно-Африканском (36) и Западно-Африканском (19) субрегионах Эфиопской области, а также в Средиземноморском (27) и Сибирском (22) субрегионах Палеарктической области. В Европейском субрегионе Палеарктической области и в Малагассийском субрегионе Эфиопской области отмечено по 13, а в Австралийском субрегионе Австралийской области и в Калифорнийском субрегионе — 12 видов этого семейства. Небольшое число видов Pulicidae зарегистрировано в Бразильском и Канадском (9), и в Цейлонском (8). В остальных субрегионах оказалось 5 (Великих равнин), 6 (Чилийский, Индо-Китайский, Полинезийский), 4 (Антильский и Индо-Малайский), а в Новозеландском субрегионе Австралийской области - всего 2 вида Pulicidae.

В работе приведены сведения по приуроченности представителей разных видов всех родов к зоогеографическим регионам. Так в Палеарктической области отмечено 28 видов рода Xenopsylla (1 - в Маньчжурском, 2 - в Европейском, 13 - в Средиземноморском и 12 - в Сибирском субрегионе). В Эфиопской области видов этого рода •зарегистрировано 67 (23 - в ЮжноАфриканском, 33 - в Восточно-Африканском, 9 - в Западно-Африканском и 3 - в Малагассийском субрегионах), а в Восточной - 10 (1 - в Индо-Малайском, 2 - в Индо-Китайском, 3 - в Цейлонском и 4 - в Индийском субрегионе). В Австралийской области оказалось 7 видов (4 - в Полинезийском, 2 - в Австралийском и 1 - в Австрало-Малайском субрегионах). В Неарктической об-

ласти найдено 2 (по 1 в Калифорнийском и в субрегионе Великих равнин), а в Неотропической — 6 видов ХепоряуПа (3 - в Бразильском, по 1 - в Мексиканском, Антильском и Чилийском субрегионах).

Таблица 2

Распределение по зоогеографнчесюш областям и хозяева родов Pulicidae

Число видов и подвидов Систематическая группа Зоогеографическая область; основные хозяева

1 2 3

168+22 Pulicidae Billberg, 1820 Во всех зоогеографических областях; на многих хозяевах.

32+1 Pulicinae Billberg, 1820 Во всех зоогеографических областях; на многих хозяевах.

32+1 Pulicini Billberg, 1820 Голарктика; Австралийская, Неотропическая, Эфиопская обл.; на многих хозяевах

24+1 Echidnophaga OllifF, 1886 Палеаркгическая, Эфиопская, Восточная, Неарктическая, Неотропическая обл.; на Erinaceidae, Carnivora, Sciuridae, Murinae, Gerbillinae, Suidae, Aves, Chi-roptera. В Австралийской п/обл. на однопроходных и сумчатых.

4 (1 из Доминиканского янтаря) Pulex (Pulex) Linnaeus, 1758 Теплые части Голарктики; Север Неотропической, Эфиопская, Восточная, Австралийская обл.; на хищных, свиньях, грызунах; вторично - на человеке.

3 Pulex (Juxtapulex) Wagner, 1933 Неотропическая обл; на Dasypus и др. (Perissodactyla, Artiodactyla, Xenarthra).

1 Delopsylla Jordan, 1926 Эфиопская обл.; на Pede tes (Pedetidae), Rodentia.

1 Moeopsyllini Cheetman, 1988 (? Moeopsyllinae) Эфиопская обл.; на Phacochoerus и Ро-tamochoerus.

1 Moeopsylla Rothschild, 1908 Эфиопская обл.; на Phacochoerus и Ро-tamochoerus.

12+6 Spilopsyllinae Oudemans, 1909 Голарктика; Неотропическая и Австралийская обл. На Leporidae, Sciuridae, Aves.

1 Actenopsvlla Jordan et Rothschild, 1903 Неарктическая обл.; в норах, занятых Ptychoramphus (Alcidae).

4+1 Cediopsylla Jordan, 1925 (возможно, синоним Spilopsvllus) Неарктическая и Неотропическая обл.; на Sylvilagus (Leporidae).

1 Spilopsylhis Baker, 1905 Палеаркгическая, Эфиопская обл. ; 1 вид завезен в Австралийскую обл.; на Oryctolagus и Lepus (Leporidae).

2 Hoplopsyllus Baker, 1905 Неарктическая обл., на Spermophilus (Sciuridae) и на Leporidae.

3+5 Euhoplopsylhts Ewing, 1940 Неарктическая, Неотропическая, Палеаркгическая обл.; на Lepus (Leporidae), Luive (Felidae).

1 2 3

1 OrmíhopsyUa Rothschild, 1908 Палеарктическая обл.; на Puffinus, Fratercula (Aves).

21+2 Archaeopsyllinae Oudemans, 1909 Эфиопская, Палеарктическая, Восточная обл.; на хищных, кроликах, насекомоядных и др.

15+1 Ctenocephalides Stiles et Collins, 1930 Эфиопская, Палеарктическая, Восточная обл.; есть виды - космополиты; на Carnívora, Artiodactyla, Hyracoidae, Lagomorpha, Erinaceidae, Procaviidae, человеке.

1 Nesolagobius Jordán et Rothschild, 1922 Восточная обл.; на Nesolagus (Lepori-dae, Lagomorpha).

2+1 ArchaeopsyllaT>amví, 1908 Палеарктическая обл.; на Erinaceus (Erinaceidae).

1 Centetipsylla Jordán, 1925 Эфиопская обл., Мадагаскар; на Tenre-cidae (Insectívora).

2 Aphropsylla Jordán, 1932 Эфиопская обл.; на Lophiomus, Dendro-hvrax, Genetta.

102+13 Xenopsyllinae Glinkiewicz, 1907 Во всех областях (большинство - в Эфиопской); на многих хозяевах.

6+1 Procaviopsylla Jordán, 1925 Эфиопская обл.; на Heterohyrax, Procavia (Procaviidae).

2 Pulicella Smit, 1984 Эфиопская обл.; на Rattus (Rodentia).

2+3 Pariodontis Jordán et Rothschild, 1908 Эфиопская обл., юг Палеарктической и Восточной обл.; на Hystricidae.

2 Parapulex Wagner, 1910 Палеарктическая н Эфиопская обл.; на Acomus (Muridae).

7+1 Synosternus Jordán, 1925 Эфиопская, Палеарктическая, Восточ-пая обл.; на Pedetes (Pedetidae), Canidae, Erinaceidae. Gerbillinae.

5 Synopsyllus Wagner et Rothschild. 1932 Эфиопская обл.; на Tenrecidae; иногда на Rattus (Rodentia).

78+8 Xenopsyllini Glinkiewicz, 1907 Большинство в Эфиопской, Палеарктической, Восточной и Австралийской обл.; завезен в Неарктическую и Неотропическую обл.; главным образом, на Procaviidae, Murinae, Gerbillinae; некоторые на Insectívora и Aves.

78+8 Xenopsylla Glinkiewicz, 1907 Теплые части Палеарктической, Эфиопская, Восточная, Неарктпческая, Неотропическая, Австралийская обл.; на грызунах 1 (Murinae, Gerbillinae, Dipiis) и на штщах.

На основании результатов анализа особенностей модифицированных сегментов и эдеагуса, указаны возможные родственные связи и вероятные направления проникновения представителей отдельных групп в соседние области (Табл. 3).

Таблица 3

Распространение родов РиНсШае по зоогеографнческим областям и возможные родственные связи отдельных групп

Зоогеографическая область

Роды

е

о

■е-

0)

1 о И

С

о &

4?

Риіісісіае

Риіісіпі

Г ні ех (Риіех)

Риіех (ЛіхШриІех)

Echidnophaga

ОеІорБуИа

МоеорэуШш

Моеорхуііа

БрИорБуИіпі

Норіорхуіііи

ЕиИорІор.чуІІш

Огт'/кор.пНа

АЫепоряуИа

СеіИорхуІІа

БрИорБуЦт

ОепосерИаПт

А гс/іаеархуііа

Меяо^оЫия

СлепосерЬаШех

СепґеІір.чуІІа

АрИгор.чуЦа

ХепорвуІІіпае

Ргосауіоряуііа

Риіісеїіа

Рагіоііопіія

Рагариіех

Яупохіегті.ч

Бупорїуіїш

Хепоряуііа

Итого

+ +

+ '

++-

+ +

+ Ж

+

□

+

+

+

++ + +

Ж

Ж

+

25 9

Ж

ЕЗ 6

Обозначения: И — эндемичен; □ - вероятная область возникновения; + — единичные виды; ++ - несколько видов; ЙС — попали с человеком; несколько видов попали с человеком; О - один из вероятных центров возникновения;

-► — вероятное направление проникновении;

== — вероятные родственные связи.

В пятой главе - «Вовлечение представителей Pulicidae в эпизоотии болезней» обобщены многочисленные данные о вовлечении в различные эпизоотии видов Pulicidae.

Наибольшее количество видов (19), из особей которых выделен возбудитель чумы, относятся к роду Xenopsylla (из них в Палеарктической и Эфиопской областях по 8, в Восточной - 2, в Неарктической - 3, Неотропической - 1 вид; при этом X. cheopis зарегистрирован в трех областях), а в других семействах к одному род}' принадлежат не более 15 таких видов. Инфицированные возбудителем чумы блохи рода Xenopsylla отмечены в пяти, Echidnophaga {Е. gallinacea, Е. oschaninî) и Ctenocephalides {Ct. canis, Ct. felis, Ct. strongylus, Ct. orientis) - в трех, Pulex {P. irritans, P. simulons), Euhoplopsyllus {Euh. adensis, Euh. glacialis affinis, Euh. manconis), Synostemus (S. cleopatrae, S. longispimts, S. pallidus) - в двух, a Synopsyllus {Syn. fonquornieï), Hoplopsylliis {H. anomalus) - в одной области.

В Палеарктической области такие представители Pulicidae относились к 13 видам пяти родов, а в Неарктической - к 5 видам пяти родов, в Эфиопской - к 13 видам пяти родов, в Неотропической - к 4 видам трех родов, в Восточной — к 3 видам двух родов.

В обзорных работах И.Г. Иоффа (1941), A. Macchiavello (1954), R.Pollitzer (1954), Ю.М. Ралля (1958, I960), F. Prince and al. (1965), F. Smit (1973) и в отдельных сообщениях многих других авторов приведены сведения о видах блох, из представителей которых в естественных условиях выделяли возбудителя чумы. К сожалению, в части этих работ автор и год описания некоторых видов указаны не точно, а отдельные сводки нуждаются в существенном дополнении. Кроме того, отечественные и зарубежные специалисты придерживаются разных схем подразделения отряда блох на семейства и роды.

На основании публикаций 1973-2011 гг., уточнен список видов и подвидов семейства Pulicidae, представители которых обнаружены инфицированными возбудителем чумы в природных условиях. Многие виды Pulicidae - массовые паразиты грызунов. Необходимость в таком списке давно назрела и он в какой-то мере поможет эпизоотологам упорядочить употребление научных названий блох.

Особи Xenopsylla cheopis в естественных условиях оказались инфицированы возбудителями эризипелоида, сальмонеллёзов {Salmonella enteritidis, S. typhimiirium, S. schotmulleri). В экспериментах этот вид передавал возбудителя туляремии, псевдотуберкулёза, сальмонеллёзов {S. enteritidis, S. typhimiirium) и хранил микробы туляремии, иерсиниоза, псевдотуберкулёза, эризипелода, сальмонеллёзов (S. enteritidis, S. typhimiirium, S. decumanicidum, S. schotmulleri).

Экземпляры X. gerbilli отмечены инфицированными, хранили и передавали возбудителя эризипелоида.

Особи Pulex irritans зарегистрированы зараженными возбудителями туляремии, эризипелоида и они способны сохранять какое-то время S. enteritidis.

Ctenocephalides felis и Ct. canis в экспериментах передавали и хранили возбудителя пастереллёза, а Ct. canis - хранили и S. enteritidis.

Блохи Spilopsyllus ciiniculi, Etihoplopsyllus glacialis, Cediopsylla simplex и Odontopsyllus multispinosus обнаружены инфицированными возбудителем туляремии.

ВЫВОДЫ

1. Изучение морфологии блох (в том числе ранее не достаточно исследованных структур) позволило уточнить систематическое положение отдельных видов, составить синонимику и описать роды, виды и подвиды семейства Pulicidae фауны России и сопредельных стран. Подтвердить, что Pulicidae и Tungidae следует считать самостоятельными семействами.

2. Установлена приуроченность видов и подвидов Pulicidae к зоогео-графическим областям и субрегионам. Составлены карто-схемы .мест находок представителей Pulicidae в России и сопредельных странах. В распространении групп семейства Pulicidae по территории России особую роль сыграли биотические факторы.

3. Анализ материалов о круге хозяев видов и подвидов Pulicidae позволил объединить их в группы (основных, дополнительных и случайных).

4. Выявлен комплекс дифференциальных признаков (форма склеритов, хетотаксия, расположение чувствительных ямок) и составлены новые таблицы для определения родов, видов и подвидов Pulicidae, позволяющие надежно их дифференцировать. Описан новый вид, уточнено систематическое положение двух форм, один вид и один подвид сведены в синонимы.

5. Предложены таблицы для определения десяти семейств и всех (описанных по личинкам) родов Pulicidae (фауны России и прилежащих стран).

6. Составлен список из 37 видов семейства Pulicidae, обнаруженных инфицированными микробом чумы в природных условиях, что составляет 20 % от включаемых в эту группу.

По теме диссертации опубликованы следующие работы: Статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ:

1. Гончаров, А.И. Перечень видов блох семейства Pulicidae, из представителей которых в естественных условиях был выделен возбудитель чумы [Текст] / А.И. Гончаров, Е.П. Плотникова // Вест. Российской военно-медицинской академии, 2008, Приложение 2(22) (часть 1).- С. 636.

2. Плотникова, Е.П. Вовлечение блох семейства Pulicidae в эпизоотии различных болезней [Текст] / Е.П. Плотникова, Е.В. Шабалдас, А.И. Гончаров // Вест. Российской военно-медицинской академии, 2008, Приложение 2(22) (часть 1).-С. 637.

3. Плотникова, Е.П. О возможности использования особенностей ку-тикулоглифики покровов блох в их систематике (Insecta, Siphonaptera) [Электронный ресурс] / Е.П. Плотникова, А.И. Гончаров // Современные проблемы науки и образования - № 5,2011. URL: www.science-education.ru/99-4847.

4. Шабалдас, Е.В. Таблица для определения по личинкам родов Pulicidae (Siphonaptera) [Электронный ресурс] / Е.В. Шабалдас, Е.П. Плотникова, А.И. Гончаров // Современные проблемы науки и образования - № 6, 2011. URL: www.science-education.ru/100-5084.

5. Шабалдас, Е.В. Таблица для определения по личинкам десяти семейств блох фауны СНГ и прилежащих стран [Текст] / Е.В. Шабалдас, Е.П. Плотникова, А.И. Гончаров // Вестник Ставропольского государственного университета.— № 77(6), 2011 (в печати).

6. Шабалдас, Е.В. Таблица для определения описанных по личинкам родов Pulicidae (Siphonaptera, Insecta) фауны СНГ [Текст] / Е.В. Шабалдас, Е.П. Плотникова, А.И. Гончаров // Вестник Ставропольского государственного университета -№77(6), 2011 (впечати).

Прочие публикации:

7. Плотникова, Е.П. Об особенностях строения эдеагуса у видов Mesop-sylla (Insecta, Siphonaptera) [Текст] / Е.П. Плотникова, А.И. Гончаров // Научные исследования: информация, анализ, прогноз— Под ред. О.И.Кирикова — Воронеж, 2007. Кн. 15., глава из монографии № XLI - С. 527-535.

8. Гончаров, А.И. О подвидах Mesopsylla eucta и Mesopsylla tuschkan (Insecta, Siphonaptera) [Текст] / А.И. Гончаров, Е.П. Плотникова // Актуальные пробл. информатизации современного общества. Сборник заочного Междунар. научно-практич. семинара.— М.-Став.-Харьков, 2007.— С. 50-51.

9. Гончаров, А.И. О подвидах Mesopsylla hebes (Insecta, Siphonaptera) [Текст] / А.И. Гончаров, Е.П. Плотникова // Актуальные пробл. информатизации современного общества. Сборник заочного Междунар. научно-практич. семинара.—М.-Став.-Харьков, 2007.— С. 52-54.

10. Гончаров, А.И. О подвидах Mesopsylla lenis (Insecta, Siphonaptera, Leptopsyllidae) [Текст] / А.И. Гончаров, Е.П. Плотникова // Актуальные пробл. информатизации современного общества. Сборник заочного Междунар. научно-практич. семинара.-М.-Став.-Харьков, 2007 - С. 54-55.

11. Гончаров, А.И. О блохах, паразитирующих на Воу^ае [Текст] / А.И. Гончаров, Е.П. Плотникова, О.М. Ляхова // Межвузовский сборник научно-практич. трудов - Став., 2009,— С. 71.

12. Гончаров, А.И. О блохах, паразитирующих на хорях лесном и степном [Текст] / А.И. Гончаров, Е.П. Плотникова, О.М. Ляхова // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России: Матер. Ш Междунар. научн.-практич. конфер.- М., 2009 - С. 24-25.

13. Гончаров, А.И. О блохах, паразитирующих на представителях Рег-пяос1ас1у1а и 8ио1с1ае [Текст] / А.И. Гончаров, Е.П. Плотникова, О.М. Ляхова // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России: Матер. Ш Междунар. научн.-практич. конфер,- М., 2009 — С. 25-26.

14. Плотникова, Е.П. О дополнительных дифференциальных признаках ХепорэуНа ша§ёаИпае и ФепосерИаМез саргае (Хпвейа: 81р1юпар1ега, РиНс1с1ае) [Текст] / Е.П. Плотникова, А.И. Гончаров // Труды Став, отделения русского энтомологического общества: Матер. II Междунар. научно-практич. интернет-конференц. «Актуальные вопросы энтомологии»,— Став., 2009.- С. 298-299.

15. Гончаров, А.И. Распределение по зоогеографическим областям родов и видов блох семейства РиНс1с1ае, из представителей которых в естественных условиях выделен возбудитель чумы (1п5ейа, 81р1юпар1ега) [Текст] / А.И. Гончаров, Е.П. Плотникова // Междунар. журнал прикладных и фундаментальных исследований № 11, 2010: Материалы конференции «Перспективы развития Вузовской науки», VII Всерос. выставки-презентация —Сочи, 2010.—С. 25-26.

16. Плотникова, Е.П. О семействе РиНс1с1ае (1пБес1а, 81рИопар1ега) [Текст] / Е.П. Плотникова, А.И. Гончаров // Междунар. журнал прикладных и фундаментальных исследований — № 8, 2011.- С. 9-12.

17. Плотникова, Е.П. О некоторых видах рода ОепосерИаПскз (РиН-а"с!ае, 1пзес1а) [Текст] / Е.П. Плотникова, Е.Г. Котова, А.И. Гончаров // Успехи современного естествознания.-№ 6, 2011— С. 13-15.

18. Плотникова, Е.П. Вовлечение различных групп блох в эпизоотии чумы [Текст] / Е.П. Плотникова, А.И. Гончаров // Современные аспекты природной очаговости болезней: Материалы Всерос. научно-практич. кон-ференц. с междунар. участием,— Омск, 2011,— С. 109-110.

Подписано в печать 19.04.2012 Формат 60x84 1/16 Усл.печ.л. 1,1 Уч.-изд.л. 0,96 Бумага офсетная_Тираж 100 экз._ Заказ 96

Отпечатано в Издательско-полиграфическогл комплексе Ставропольского государственного университета. 355009, Ставрополь, ул.Пушкина, 1.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Плотникова, Елена Петровна, Ставрополь

61 12-3/1227

ФКУЗ СТАВРОПОЛЬСКИЙ ПРОТИВОЧУМНЫЙ ИНСТИТУТ

РОСПОТРЕБНАДЗОРА

На правах рукописи

ПЛОТНИКОВА ЕЛЕНА ПЕТРОВНА

БЛОХИ СЕМЕЙСТВА РШЛСГОАЕ (ШБЕСТА, 81РНО^РТЕИА): МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА, РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ВОВЛЕЧЕНИЕ В ЭПИЗООТИИ

Специальность:

03.02.04 - зоология

Диссертация

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель д.б.н. Гончаров А.И.

Ставрополь 2012

Содержание

ВВЕДЕНИЕ......................................................................................................................................................4

ГЛАВА 1. СЕМЕЙСТВО PULICIDAE (Обзор литературы)................................8

1.1 .История разработки систематики семейства Pulicidae............................8

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ..............................................................16

2.1. Материалы...................................................................

2.1.1. Постоянные препараты..........................................................................................\ß

2.2. Методы................................................................................................................................................jg

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК И ТАБЛИЦЫ ДЛЯ

ОПРЕДЕЛЕНИЯ......................................................................................................19

3.1 .Список видов и подвидов семейства Pulicidae................................................\д

3.2. Строение эдеагуса самцов различных родов Pulicidae..........................19

3.3. О возможности использования особенностей кутикулоглифики покровов блох в их систематике.....................................................................................26

3.4. Отличия в строении представителей Pulicidae и Tungidae......... 29

3.5. Характеристика надсемейства Pulicoidea Billberg, 1820............ 31

3.6. Характеристика семейства Pulicidae Billberg, 1820.................. 32

3.7. Подсемейство Pulicinae..........................................................................................................35

3.7.1. Род Pulex Linnaeus, 1758........................................................................................35

3.7. 2. Род Echidnophaga Olliff, 1886..........................................................................41

3.8. Триба Moeopsyllini.............................................................................49

3.8.1. Род Moeopsylla Rothschild, 1908....................................................................49

3.9. Подсемейство Archaeopsyllinae....................................................................................49

3.9.1. Род Archaeopsylla Dampf, 1908.................................... 5 0

3.9.2. Род Ctenocephalides Stiles et Collins, 1930....................... 54

3.10. Подсемейство Spilopsyllinae........................................... 6y

3.10.1. Род Spilopsyllus Baker, 1905..................................... 68

3.10.2. Род Euhoplopsyllus Ewing, 1940.................................. 71

3.12. Подсемейство Xenopsyllinae..................................... 73

3.11.1. Род Xenopsylla Glinkiewich, 1907................................................................74

3.11.2. Род Pariodontis Jordan et Rothschild, 1908..........................................104

3.11.3. Poд Synosternus Jordan, 1925..................................................................ц q

ГЛАВА 4. ПРИУРОЧЕННОСТЬ ГРУПП СЕМЕЙСТВА PULICIDAE К

РАЗЛИЧНЫМ ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИМ ОБЛАСТЯМ...... 119

4.1. Приуроченность групп семейства Pulicidae к различным зоогеографическим областям............................1Ш

4.2. Распределение видов РиНЫёае по зоогеографическим областям

и субрегионам..................................................................... 121

ГЛАВА 5. ВОВЛЕЧЕНИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РЦПСГОАЕ В

ЭПИЗООТИИ БОЛЕЗНЕЙ........................................... 128

5.1. Распределение по зоогеографическим областям родов и видов блох семейства РиНс1с1ае, из представителей которых в естественных условиях был выделен возбудитель чумы............... 128

5.2. Список представителей РиНЫёае, из которых в естественных условиях был выделен возбудитель чумы................................. 130

5.3. Вовлечение блох семейства РиПЫёае в эпизоотии других болезней............................................................................ 132

выводы.............................................................................. 135

ЛИТЕРАТУРА........................................................................ 136

ПРИЛОЖЕНИЕ 1. Список видов и подвидов семейства

РиНаёае................................................... 153

ПРИЛОЖЕНИЕ 2. Таблицы для определения семейств блох и для

дифференцирования родов, видов и подвидов семейства РиИыёае, представители которых обнаружены в России и в сопредельных

странах......................................................... ^^

ПРИЛОЖЕНИЕ 3. Таблицы для определения по личинкам десяти

семейств и всех родов РиНс1с1ае фауны России и

сопредельных стран.......................................... 290

ПРИЛОЖЕНИЕ 4. Рисунки....................................................... 200

ПРИЛОЖЕНИЕ 5. Таблицы....................................................... 238

ПРИЛОЖЕНИЕ 6. Карто-схемы мест находок представителей

РиНиёае фауны России и сопредельных стран........ 263

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. К настоящему времени по блохам опубликовано более 24 тысяч работ. Данная группа членистоногих давно привлекает к себе внимание эпизоотологов и эпидемиологов. Сведения по представителям Pulicidae (морфология, систематика, хозяева, распространение) были обобщены за рубежом в 1953г. (G. Hopkins and М. Rothschild, 1953), а об их хозяевах и о распространении - в работе R. Lewis (1972). Сейчас эти сводки значительно устарели, так как были описаны десятки новых форм и уточнены ареалы и признаки многих видов. В СССР/СНГ обобщающая работа по Pulicidae не была опубликована, хотя в 1920-1930 гг. Ю.Н. Вагнером и в 1970-1980 гт. В.Е.Тифловым и другими предпринимались попытки ее подготовки. В региональных определителях (1938, 1954 а, б, 1965, 1977) почти нет даже кратких характеристик родов и семейств. Первая таблица для определения семейств блох, обитающих в СССР, была опубликована А.И. Гончаровым в 1979 г., а характеристики семейств - С.Г. Медведевым в 1981-2009 гг. Сводной таблицы для определения видов и подвидов, обитающих в России нет. Некоторые структуры тела блох (эдеагус самцов; гениталии самок) изучены не достаточно полно. После опубликования ряда региональных определителей (1954 а, б, 1965, 1977), появилась возможность обобщить имеющиеся сведения о хозяевах, распространении, вовлечении в эпизоотии, найти новые дифференциальные признаки, описать особенности строения и составить сводные таблицы для определения видов Pulicidae, обитающих в России и в прилежащих странах.

Блохи являются переносчиками десятков возбудителей болезней. В естественных условиях микроб чумы обнаружен у представителей 234 видов и 40 подвидов, принадлежащих к 66 родам. К Pulicidae относятся 37 таких видов (20% от включаемых в эту группу) 9-и родов. Инфицированные микробом чумы представители Pulicidae обнаружены во всех 5-и зоогеографических областях, в которых зарегистрирована данная энзоотия. В отдельные сезоны в некоторых очагах чумы блохи этого семейства являются массовыми паразитами, составляющими основу сборов, проводимых противочумными учреждениями.

Кроме того, блохи вызывают галлинацеоз, вермипсиллез, пенетрансиоз, и являются промежуточными хозяевами некоторых гельминтов.

Цель работы. Исследовать особенности строения имаго и подготовить сводку о семействе РиНс1с1ае. Основные задачи:

1. Исследовать особенности морфологии, выявить дифференциальные признаки и составить новые (сводные) таблицы для определения родов, видов и подвидов.

2. Уточнить систематическое положение, характеристику и синонимику

видов и подвидов семейства РиНЫёае фауны России и сопредельных стран.

3. Обобщить материалы о круге хозяев.

4. Проанализировать сведения о распространении видов и подвидов.

5. Составить таблицы для определения по личинкам родов РиКстёае.

6. Обобщить сведения о вовлечении блох в эпизоотии.

Объекты исследования - блохи семейства РиНстёае фауны России и сопредельных стран.

Научная новизна работы. По единой схеме сделано детальное сравнительно-морфологическое изучение семейства РиНсЫае (синонимика, особенности строения, хозяева, распространение; обобщены сведения о вовлечении эпизоотии различных болезней). Выявлен комплекс новых дифференциальных признаков. Впервые нанесены на карто-схемы известные места находок и составлены кадастры видов и подвидов, обитающих в России и в сопредельных странах. Сделан анализ особенностей распространения всех видов семейства РиНаёае по зоогеографическим областям и субрегионам, указаны предполагаемые центры возникновения и направления распространения представителей различных групп. Описан новый вид, уточнено систематическое положение двух форм, один вид и один подвид сведены в синонимы. Изучены особенности строения эдеагуса самцов и гениталий самок у всех видов и подвидов РиЫае фауны России и сопредельных стран. Показано, что особенности гениталий самцов и самок могут

в

быть использованы для надежного дифференцирования видов и подвидов. Установлено, что форма, хетотаксия, особенности стигмы 8-го тергита самок весьма характерны для многих видов и подвидов.

Практическая значимость работы. Предложены новые таблицы, иллюстрированные большим числом рисунков, позволяющие надежно дифференцировать по имаго роды, виды и подвиды Pulicidae фауны России и прилежащих стран. Составлен список видов, обнаруженных инфицированными микробом чумы в природных условиях. Подготовлены карто-схемы мест находок представителей Pulicidae, обитающих на территории России и в сопредельных странах.

Данная работа является основой для отдельного выпуска «Фауна России. Блохи» и будет востребована практическими работниками, которые занимаются вопросами систематики, экологии и эпизоотологии. Положения, выносимые на защиту:

1. Особенности строения эдеагуса самцов, а также гениталий и 8-го тергита самок являются надежными дифференциальными признаками при определении видов и подвидов Pulicidae.

2. Распространение отдельных групп семейства Pulicidae до северных границ Голарктики стало возможным благодаря переходу с песчанок и мышеобразных на птиц, крупных насекомоядных, хищных млекопитающих, заячьих и проникновению отдельных видов в различные регионы вместе с человеком.

3. Семейство Pulicidae объединяет 190 видов и подвидов, из них в России и в сопредельных странах зарегистрировано 29. Инфицированные возбудителем чумы виды блох мировой фауны составляют менее 10 %, а среди Pulicidae их насчитывается 20 %.

Апробация работы. Результаты работы доложены на III Международной научно-практической конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2009) - 2 доклада; II Международной научно-практической интернет-конференции «Актуальные вопросы

энтомологии» (Ставрополь, 2009) - 2 сообщения; VII Всероссийской конференции «Перспективы развития вузовской науки» (Сочи, 2010); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Современные аспекты природной очаговости болезней» (Омск, 2011); VI региональной научно-практической конференции: «Российская цивилизация: прошлое, настоящее, будущее» (Ставрополь, 2011); на кафедре «Естественнонаучных дисциплин» филиала ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет приборостроения и информатики» в г. Ставрополе в 2010-2011 гг.; на расширенном заседании лаборатории медпаразитологии Ставропольского противочумного института Роспотребнадзора в 2012 г.

Ожидаемые результаты и форма внедрения. Будет подготовлена к печати сводка по морфологии, систематике, о хозяевах, распространении, вовлечении в эпизоотии и таблицы для определения групп и видов Pulicidae фауны России и сопредельных стран, а так же рекомендации по их определению. Карто-схемы мест находок будут полезны эпизоотологам и зоогеографам. Материалы могут быть использованы на лекциях и практических занятиях студентов СГУ по зоологии, на курсах специализации и усовершенствования эпизоотологов.

Личный вклад соискателя. Автором впервые в нашей стране обобщены сведения по синонимике, сделано описание родов, видов и подвидов, изготовлено 69 оригинальных рисунков, нанесены на карто-схемы места находок и составлены таблицы для определения всех представителей Pulicidae, обитающих в России и в прилежащих странах. Проведено сравнительное изучение эдеагуса самцов, гениталий и особенностей 8-го тергита самок. Обобщены материалы о вовлечении представителей Pulicidae в эпизоотии чумы и о приуроченности отдельных групп к различным зоогеографическим областям. Совместно с Е.В. Шабалдас и А.И. Гончаровым подготовлены и опубликованы (Шабалдас и др., 2011 а, б) таблицы для определения описанных по личинкам родов Pulicidae (см. Приложение 3).

ГЛАВА 1. СЕМЕЙСТВО PULICIDAE (Обзор литературы) 1.1. История разработки систематики семейства Pulicidae

На основании изучения литературных источников можно выделить 3-й этапа изучения представителей Pulicidae.

Первый этап - описание первых видов и родов семейства; первые ревизии.

К. Линней (Linnaeus, 1758) был первым, кто описал и отнес к роду Pulex (см. синонимику рода Pulex и др.) два вида блох (P. irritans и P. penetrans; последний в настоящее время относят к роду Tunga, который включают или в Tungidae или в Pulicidae, если объединяют эти две группы). Всего о блохах к 1758 г. упоминали в 212 источниках. J. Westwood (1840) впервые подразделил Pulex на два рода {Pulex и Sarcopsylla = Tunga), но предложенные им критерии были неудачны. Только после работы J. Curtis (1832) стали надежно дифференцировать виды (а иногда - и роды) блох и F.Kolenati (1857, 1863) различал 8 родов, в которые входили 26 видов. Первые семейства (Pulicidae и Sarcopsyllidae) были выделены О. Taschenberg (1880), сократившим число известных родов блох до 5-и (три - в Pulicidae и два - в Sarcopsyllidae). В настоящее время автором Pulicidae считают G. Billberg (1820), предложившего название Pulicides. В 1889 г. Ю.Н. Вагнер выделил третье семейство - Vermipsyllidae.

При сравнении различных схем подразделения отряда Блохи надо учитывать число известных в то время автором ввдов и то, что работы некоторых специалистов находились в редакциях по 5-7 лег, а так же то, что многие признаки позже были признаны не удачными или оказались вариабельными. Так, в 1895 г. С. Baker (завершивший первый этап) насчитал всего 35 видов в шести родах (но к тому времени было описано 63 вида, относящихся к трем семействам, а теперь их включают в 25 родов семи семейств и трех надсемейств).

Второй этап - период описания большого числа новых видов и родов и поисков обоснования многих групп (многочисленные авторы отдельных сообщений, изменившие статус или объем или допустившие ошибки в названии, указаны в синонимике этих групп).

Ко времени открытая М. Ogata (1897) роли блох при чуме (т.е. через 140 лет

после описания двух первых видов) было известно всего 68 видов этих насекомых.

С. Tiraboschi (1904) был первым, кто подразделил Pulicidae на трибы (Pulicini, Typhlopsyllini, Hystrichopsyllini) (другие подсемейства и трибы - см. в синонимике).

В 1905 г. С. Baker насчитал только 134 вида блох (в то время было описано 228), относимых, на основании числа и расположения щетинок и «игл», к 16-и родам и 8-и семействам. Представители только одного рода Pulex sensu Baker, 1905, объединившего в то время 22 вида, теперь относится к 13-и родам шести семейств.

В 1909 г. насчитывали около 300 видов этих насекомых (т.е. в год после 1887 г. в среднем описывали по 20 видов), но многих из них A.Oudemans (1909), подразделивший блох на два надсемейства (Fracticipita и Integricipita) и 12 семейств, не видел. Данное подразделение было основано на наличии или отсутствии разделения головной капсулы поперечной «бороздкой». Названия надсемейств не были основаны на названии родов, а дробление отряда на более мелкие группировки правильно дихотомическое и основано на наличии (отсутствии) гребней на голове и переднегруди, сравнительной дайне этих склеритов, форме булавы усика, а поэтому во многих группах были объединены не родственные блохи. Например, Hoplopsyllm (который теперь относится к Pulicidae), находился, на основании строения булавы усика, рядом с Ceratophyllm (теперь - в Ceratophyllidae) в семействе Dolichopsyllidae. Эта схема с небольшими изменениями продержалась в работах североамериканских авторов до 1940 г. Позже К. Jordan (1948), G. Holland (1964) и другие авторы считали схему A. Oudemans (1909) в высшей степени искусственной. После 1909 г. усилилась тенденция к слиянию некоторых групп. Так А. Dampf (1912) делил блох не на 12, а на 3 семейства: Pulicidae, Ischnopsyllidae, Ceratophyllidae (в которое входили представители современных Ceratophyllidae и Ctenophthaimidae; последнее, по мнению некоторых авторов, входит в Hystrichopsyllidae). N. Rothschild (1915) считал, что следует оставить три семейства (Leptopsyllidae, Hystrichopsyllidae и Ischnopsyllidae) в Fracticipita, а два (Pulicidae и Ceratophyllidae) - в Integricipita. Эти группировки удержались в литературе почти до 1940 г. Но E.Martini (1923) и A. Handlirsch (1925) включали всех известных в то время блох в одно семейство -Pulicidae. В 1927 г. Ю. Вагнер (в: Павловский, 1927) различал всего три семейства

(Pulicidae, к которому относил многих блох, Sarcopsyllidae и Vermipsyllidae), а в 1928 г. подразделил блох на пять семейств (Pulicidae, Vermipsyllidae, Sarcopsyllidae, Malacopsyllidae, Stephanocircidae) на основании особенности строения лапки, головы, груди, наличия церка (анального стилета) и выделил два новых подсемейства среди Pulicidae и три - среди Sarcopsyllidae. Семейство Pulicidae, к которому Ю. Вагнер относил «типичных блох», вместо пяти триб, принятых им в 1926 г., на этот раз было разделено на 8 подсемейств (Pulicinae, Coptopsyllinae, Ceratophyllinae, Ctenopsyllinae, Neopsyllinae, Hystrichopsyllinae, Ctenophthalminae, Ischnopsyllinae), относящихся в настоящее время к нескольким семействам, но состав этих подсемейств был часто довольно резко отличным от современного. Например, только в Pulicinae в 1926 г. входили Pulex, Xempsylla (теперь в Pulicidae), Rhadinopsylla (в Ctenophthalmidae), Caenopsylla (в Leptopsyllidae), Rhopalopsyllus (в Rhopalopsyllidae), т.е. представители четырех современных семейств, a Echidnophaga и близкие к нему роды (теперь в Pulicidae) были включены в Sarcopsyllidae.

В 1929 г. Н. Ewing подразделил блох на 101 род шести семейств. В основном, эта схема была основана на работе С. Baker (1905). Большинство семейств было основано на произвольных критериях. Н�