Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоценотические механизмы функционирования хронических очагов лиственничной чехликовой моли Coleophora sibiricella Flkv (Lepidoptera, Coleophoridae)

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ермолаев, Иван Владимирович, Красноярск

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

на правах рукописи ЕРМОЛАЕВ ИВАН ВЛАДИМИРОВИЧ

БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ХРОНИЧЕСКИХ ОЧАГОВ ЛИСТВЕННИЧНОЙ ЧЕХЛИКОВОЙ МОЛИ СОЬЕОРНОКА 31В1ШСЕ1ХА ¥1КУ. (ЬЕРЮОРТЕЯА,

СОЬЕОРНОИГОАЕ)

03.00.16. - Экология 03.00.09. - Энтомология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -канд. биол. наук. Баранчиков Ю.Н.

Красноярск 1999

Введение

-2-

Оглавление

4

Глава 1. Факторы динамики популяций насекомых-минеров......................7

1.1. Общая характеристика минеров......................................................7

1.2. Биоценотические механизмы, влияющие на динамику популяций насекомых-минеров.........................................................................12

1.3. Факторы динамики популяций лиственничных чехлоносок......27

1.4. Заключение........................................................................................29

Глава 2. Природные условия района исследования.....................................31

Глава 3. Методика исследований....................................................................35

3.1. Пробные площади............................................................................35

3.2. Учет плотности заселения деревьев минером................................35

3.3. Особенности биологии лиственничной чехлоноски...................36

3.3.1. Поведение гусениц.........................................................................36

3.3.2. Поведение имаго............................................................................37

3.4. Реакция лиственницы на лиственничную чехлоноску.................39

3.5. Факторы, ограничивающие численность минера........................40

3.6. Расчеты...............................................................................................42

Глава 4. Особенности биологии лиственничной чехликовой моли............44

4.1. Распространение...............................................................................44

4.2. Морфология......................................................................................45

4.3. Фенология.........................................................................................46

4.4. Особенности трофического поведения..........................................48

4.5. Особенности поведения при расселении.......................................52

-4-

Введение

Актуальность темы. Повышение продуктивности лесов - основная задача лесоводства. Одним из направлений ее решения является предотвращение возникновения очагов насекомых-фитофагов.

Насекомые-фитофаги играют существенную роль в трансформации вещества и энергии биоценозов. Массовое размножение этих консументов может приводить к изменению и даже к полной замене существующих лесных экосистем нелесными сообществами. Особую опасность представляют эруптивные насекомые. К этим насекомым можно отнести и различные виды лиственничных чехлоносок.

В Азиатской части России лиственничные чехлоноски или лиственничные чехликовые моли (Ьер1<1ор1ега, Со1еор1юпс1ае) повреждают разнообразные лиственничные ассоциации - от северотаежных кустарничко-го-лишайниковых до оетепненных злаково-разнотравных насаждений (Эпова, Плешанов, 1995). Эти факультативные минеры имеют ряд поведенческих адаптаций, позволяющих им оптимально использовать кормовой ресурс и образовывать наряду со скоротечными хронические очаги (Плешанов, 1982). Последние имеют затяжной характер и могут приводить к снижению прироста (Белова, 19816) и потере декоративного вида растений (Христова, 1973; Коломиец, Богданова, 1992).

Существование на территории юга Центральной Сибири хронических очагов лиственничной чехликовой моли Со1еор1юга аПэтсеИа Р1кл?. определяет актуальность выбранной темы.

Цели и задачи исследования. Цель данного исследования заключалась в выявлении биоценотических механизмов, определяющих функционирование хронического очага лиственничной чехликовой моли. Согласно поставленной цели решали следующие задачи:

1). Исследовать особенности поведения минера при питании и

расселении.

2). Определить влияние филлофага на физиологическое состояние, прирост, а также генеративную сферу дерева-хозяина.

3). Выявить основные факторы, лимитирующие численность чехло-носки, и оценить их влияние при разных плотностях заселения дерева-хозяина.

Научная новизна работы. Впервые в условиях юга Центральной Сибири стационарно исследованы биоценотические механизмы существования хронических очагов лиственничной чехликовой моли - С. sibiricella. Выявлены поведенческие адаптации минера к лиственнице, определено влияние филлофага на физиологическое состояние, прирост и генеративную сферу дерева-хозяина. Установлены основные факторы, ограничивающие численность вида, и оценено их влияние при разных плотностях заселения дерева-хозяина. Описан комплекс паразитов и хищников филлофага.

Практическая ценность. Результаты исследований могут быть использованы для предотвращения условий, благоприятных для развития хронических очагов лиственничной чехликовой моли, построения моделей взаимодействия различных трофических уровней.

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на II, III и IV Всероссийской конференции "Экология и проблемы окружающей среды" (Красноярск, 1995; 1996; 1997), на конференции ИЮФРО "Динамики популяций, влияние и интегральное управление лесных дефолиирующих насекомых" (Баньска-Штявница, Словакия, 1996), на конференциях "Экологические проблемы Красноярского края" (Красноярск, 1997), "Удмуртия накануне третьего тысячелетия" (Ижевск, 1998), "Актуальные проблемы биологии" (Сыктывкар, 1998), "Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий" (Курган, 1998).

Публикации. Основное содержание диссертации изложено в 17 работах.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и приложения. Работа изложена на 154 страницах машинописного текста, имеет 24 таблицы и 10 рисунков. Библиография включает 322 источника, в том числе 194 на иностранных языках.

Автор благодарен всем сотрудникам лаборатории лесной зоологии Института леса СО РАН и особенно В.М. Яновскому, В.Г. Суховольско-му, Ю.П. Кондакову, Т.А. Вшивковой, A.C. Шишикину и З.В. Вишняковой. Автор глубоко признателен Д.Р. Каспаряну, С.А. Белокобыльскому и З.А. Ефремовой за определение видов паразитов. Особую признательность хотелось выразить заведующему лаборатории лесной зоологии Института леса СО РАН Ю.Н. Баранчикову за помощь и оказанную поддержку.

Глава 1. Факторы динамики популяций насекомых-минеров

1.1. Общая характеристика минеров

1.1.1. Минеры как экологическая группа

Биологические исследования, связанные с насекомыми-минерами, представляют собой сравнительно новое направление современной энтомологии. Крупные энциклопедические работы, проведенные по этой группе в середине двадцатого века в Северной Америке (Needham et al., 1928) и в Европе (Герасимов, 1952; Hering, 1951; 1957; Fulmek, 1962), создали основу для последующих экологических исследований.

Общей чертой насекомых, объединенных в экологическую группу минеров, является питание личинок внутри хлорофиллоносных расти-

и о w тч

тельных тканей по крайней мере на протяжении нескольких возрастов. В качестве пищевого объекта минеры могут использовать листья, хвою, стебли или плоды растений.

Различают облигатных и факультативных минеров (Hering, 1951). К первой группе относят насекомых, полное личиночное развитие которых проходит внутри ткани растения. Ко второй - насекомых, развивающихся в минах лишь на протяжении некоторых личиночных возрастов. Однако, во всех случаях первые личиночные возраста минеров обязательно проходят внутри растительных тканей.

Узкая трофическая специализация этой экологической группы привела к морфологическим изменениям личиночных стадий. Тело личинок большинства минеров оказалось уплощенно в дорзо-вентральном направлении; ноги частично или полностью редуцированы; тип головы -прогнатический (Герасимова, 1952).

Минеры, являясь эндофагами, менее чувствительны к экстремаль-

ным флуктуациям абиотических факторов по сравнению со свободожи-вущими фитофагами. Питание внутри растительных тканей обеспечивает относительно постоянный режим влажности. Транспирация растения защищает минера от экстремально высоких, а хорошая теплопроводность тканей - от экстремально низких температур (Faeth, 1991).

1.1.2. Таксономическое положение минеров

Минирование растительной ткани, содержащей хлорофилл, как способ питания насекомых-фитофагов, возникал в течение эволюции неоднократно и обнаружен у представителей отрядов Coleóptera, Díptera, Lepidoptera и Hymenoptera (Needham et al., 1928; Powell, 1980; Hespenheide, 1991).

Большинство экологических работ по минерам выполнено на представителях семейств отряда Lepidoptera: Cosmopterygidae (Mopper et al., 1984; Simberloff, Stiling, 1987), Gelechiidae (Gross, 1988; Gross, Price, 1988), Gracillariidae (Белова, 3985; Сулханов, 1995a; б; Гродницкий, 1997; Martin, 1956; Miller, 1973; Askew, Shaw, 1979), Heliozelidae (Hileman, Lieto, 1981; Maier, 1988), Incurvariidae (Wallace, 1970; Mazanec, Justin, 1986), Lyorietiidae (Notley, 1956; Shorey, Anderson, 1960), Coleophoridae (Eidmann, 1965) и Nepticulidae (Payne et al., 1971). В общей сложности минируют листья растений представители 34 семейств чешуекрылых (Auerbach et al., 1995).

Минеры из отряда Coleóptera сконцентрированы в четырех семействах: Buprestidae (подсемейство Trachyinae), Chrysomelidae (отдельные трибы подсемейства Hispirme), Curculionidae и Attelabidae (Довнар-Запольский, Томилова, 1978; Staines, 1989). Двухкрылые-минеры растений известны в семействах Agromyzidae (Шадрина, Горбунов, 1995; McNeil, Quiring, 1983; Quiring, McNeil, 1984a; 1984b; 1987),

Anthomyiidae (Godfray, 1986), Drosophilidae (Collinge, Louda, 1989a) и Ephydridae (Stiling et al., 1984). Более 100 видов, минирующих листья, обнаружено в отряде Hymenoptera. Большинство из них - представители семейства Tenthredinidae (Smith, 1976).

1.1.3. Фауна минирующих насекомых

Точных данных, отражающих видовой состав мировой фауны насекомых-минеров, не существует. Приблизительные оценки экспертов останавливаются на цифре в 10000 видов (Faeth, 1991).

Исследования фауны минеров определенных территорий достаточно ограничены. Наиболее полные данные по фауне этой экологической группы известны по Великобритании (Godfray, 1985). Здесь обнаружено около 700 видов насекомых, из которых 57% составляют представители отряда Diptera, 33% - Lepidoptera, 8% - Coleóptera и 3% Hymenoptera. Фауна минирующих насекомых на растениях Киргизии и сопредельных территорий состоит более чем из 500 видов (Довнар-Запольский, 1969).

Данные по фауне минеров в различных регионах России отрывочны и нуждаются в дополнительных проверках. Исследование фауны минирующих насекомых на среднем Урале, проведенное А.Г. Трусевич (1982), выявило 49 видов насекомых. Доминантами среди минеров региона являются представители Lepidoptera (61.3%>), на долю Diptera и Hymenoptera приходится по 16.3%, a Coleóptera - 6.1%.

Данные по фауне минеров Сибири основаны на работах В.Н. Томи-ловой (1973; 1974). В сводке по фауне Сибири и соседних регионов указано 312 видов этой экологической группы (Довнар-Запольский, Томилова, 1978). Из них 46.8% фауны занимают представители Lepidoptera, 32.0% -Diptera, 13.5% - Coleóptera и 7.7% - Hymenoptera.

Чешуекрылые представлены 21 семейством. Наиболее многочисленными являются семейства Stigmellidae (43 вида), Lithocolletidae (21 вид), Gracilariidae (15 видов), Coleophoridae (13 видов), Yponomeutidae (7 видов), Eriocraniidae (6 видов). Семейства Tischeriidae, Gelechiidae, Noctuidae представлены 5, Incurvariidae - 4, Lyonetidae, Phyllocnistidae, Leucopteridae, Pyralidae - 3, Bucculatrigidae, Elachistidae, Tortricidae - 2, Plutellidae, Cosmopterygidae, Zygaenidae, Lycaenidae - 1 видом.

В фауне двукрылых доминирующее положение занимают семейства Agromyzidae (88 видов) и Anthomyiidae (7 видов). Кроме того, встречаются представители семейств Tephritidae (3 вида), Ephydridae и Drosophilidae (по 1 виду).

Жесткокрылые-минеры объединяют четыре семейства: Curculionidae (27 видов), Chrysomelidae (11 видов), Attelabidae (3 вида) и Buprestidae (1 вид).

Среди перепончатокрылых известны минеры из Blasticotomidae (1 вид) и Tenthredinidae (23 вида) (Довнар-Запольский, Томилова, 1978).

Представленный список далеко не полон, поскольку не включает виды, встреченные и описанные после 1978 года. Например, лиственничную чехлоноску Coleophora maturella Pleshanov (Плешанов, 1982).

1.1.4. Экономическое значение минеров

В литературе имеются данные по динамике популяций приблизительно 1000 видов листовых минеров (Auerbach et al., 1995). Из них примерно 25% были отмечены при высоких, эруптивных плотностях (более 1 мины на лист). Для некоторых видов известны 100 и 1000 кратные увеличения численности. В частности, для минера листьев дуба Quercus nigra - С ameraría sp. (Lepidoptera, Gracillaridae) (Faeth, Simberloff, 1981). Плотность С. hamadrvadella Clemens на дубе Q. alba может изменяться от менее

чем 0.1 до более чем 40 гусениц на 1 лист (Connor, Веек, 1993; Cormor et al., 1994).

Массовое размножение минеров может охватывать значительные территории и приводить к существенному повреждению фотосинтетического аппарата растений. Так, в 1963-1965 годах очагами минера Фризе Ocnerostoma friesei Svensson. были охвачены 10 тысяч гектаров сосновых лесов Читинской области и 2 тысячи гектаров Бурятии (Позмогова, 1972). Хвойные минеры рода Coleoteehnites (Lepidoptera, Gelechiidae) полностью дефолиировали 2400 га сосновых лесов в национальном парке Есемит (США) в конце пятидесятых годов (Struble, 1972) и несколько больше - в Канаде в конце сороковых (Stark, 1959). Увеличение плотности видов Eriocrania sp. (Lepidoptera, Eriocraniidae) в 1979 году в Норвегии привело к 80-90% дефолиации березы Betula pubescens (Koponen, 1981).

Минеры могут наносить существенные локальные повреждения. Минирующий пилильщик Messa betuleti Klug. может повреждать до 80% фотосинтетического аппарата отдельных деревьев-хозяев (Вержуцкий, 1981). Известны случаи полной дефолиации отдельных экземпляров растений (Notley, 1948; 1956; Condrashoff, 1964). Кроме того, некоторые минеры, обладая сильными челюстями, могут перегрызать жилки листа, нарушая транспорт соков и вызывая отмирание части листовой пластинки. Так ведет себя, например, змейковая моль Lyonetia clerckella (Довнар-Запольский, 1969). Самки минирующей мухи Liriomyza congesta Becker. при дополнительном питании прокалывают яйцекладом листья гороха и питаются выступающим соком, приводя к потере тургора ассимиляционных органов (Шадрина, Горбунов, 1995).

Повреждения ассимиляционного аппарата растения отрицательно сказывается на его приростах. Так, минер Perthida glyphopa (Lepidoptera, Incurvariidae) может уменьшать прирост эвкалиптов в Австралии до 6483% (Mazanec, 1974). Минер Фризе в условиях Бурятии приводил к 80-

процентному снижению приростов древесины сосны (Болдаруев, 1972; Позмогова, 1972).

Многие минирующие насекомые активно вредят сельскохозяйственным культурам. Например, минеры Promecotheca coeruleipennis и Р. cumingi на кокосе Cocus nucífera (Taylor, 1937; Dharmadhikari et al., 1977), Coelaenomenodera elaeidis на оливковой пальме Elaeis guineensis (Bemon, Graves, 1979), Assectella sp. и Phytobia серае на луке (Довнар-Запольский, 1969), Liriomyza congesta Becker на горохе (Шадрина, Горбунов, 1995).

1.2. Биоценотические механизмы, влияющие на динамику популяций насекомых-минеров

Динамика численности минирующего насекомого, как и любого другого биологического объекта, может быть рассмотрена как результат реализации эндогенных потенциалов его популяций в условиях конкретных биоценозов. Успешность этого результата зависит от поведенческих адаптаций минера rio отношению к совокупности абиотических и биотических изменений, ограничивающих численность насекомого.

1.2.1. Поведенческие адаптации минеров

1.2.1.1. Трофические особенности минеров

Развитие минирующих насекомых проходит значительно быстрее, чем у свободноживущих филлофагов, поскольку минеры не используют в пищу трудно перевариваемые ткани листа: его эпидермис, кутикулу и ткани сосудистых пучков (Герасимов, 1952).

Являясь эндофагами растительных тканей, минеры имеют узкую трофическую специализацию. Согласно работе Д.П. Довнар-Запольского

(1969), свыше 90% минирующих насекомых заселяют виды одного ботанического рода и могут быть классифицированы как узкие олигофаги (Баранчиков, 1987а). Примерно 9% видов группы проходят развитие на двух-трех родственных ботанических родах и относятся к широким оли-гофагам. Число настоящих полифагов ничтожно мало. Схожее соотношение было продемонстрировано на примере минеров-филлофагов как для деревьев Великобритании (Claridge, Wilson, 1982), так и различных видов дубов в штате Калифорния (США) (Opler, 1974).

В зависимости от приуроченности мин к разным органам растения-хозяина различают листовых, стеблевых и плодовых минеров.

Подавляющее число минеров повреждают листья растений. По характеру повреждения тканей листа выделяют четыре типа мин: двусторонние, верхнесторонние, нижнесторонние и эпидермальные (Герасимов, 1952). К первому типу относят мины с полностью съеденной паренхимой листа и ограниченные нетронутым верхним и нижним эпидермисом. В случае выборочного повреждения палисадной или губчатой паренхимы мины классифицируют соответственно как верхне или нижнесторонние. При повреждении только эпидермиса листа мину относят к эпидермаль-ным. Глубина и форма листовой мины сильно варьируют в зависимости от видовой принадлежности фшшофага.

Стеблевые и плодовые мины редки. Первые известны по находкам на черешках листьев и стеблях травянистых растений. Вторые - на частях плодов растений, содержащих хлорофилл.

Четкая приуроченность минирующих насекомых к определенным тканям конкретного вида растения-хозяина, видовая специфичность формы проделанной мины и положение в ней экскрементов насекомого часто дают точные диагностические признаки для определения видовой принадлежности владельца мины (Довнар-Запольский, 1969).

- 141.2.1.2. Поведение самок минеров во время яйцекладки

Многие минеры-фи