Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Биостратиграфия и аммоноидеи среднего триаса бореальной области

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Биостратиграфия и аммоноидеи среднего триаса бореальной области"

САНКТ-ЙЕТЕРБУРГСКИЗ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

О од

На правах рукописи

¡3 ДПР 1203 ВАВИЛОВ

Михаил Николаевич

БИОСШТИПРАШ И АШОНОВДЕИ СРЕДНЕГО ТРИАСА

бореальюй ошста

Специальность: Q4.00.QS Палеонтология а стратиграфия

Диссертация на соискание ученой степени доктора ' геолого-шшералогических' наук в форма научного доклада

Санкт-Петербург, 1393

Работа выполнена во Всероссийском ордена Трудового Красного Знамени нефтяном научно-ясследовательскоы геологоразведочном институте (ВНИГРИ).

Официальные оппоненты:

доктор геолого-минералогических наук, профессор

A.Н.Олейавдов;

доктор геолого-минералогических наук, профессор

B.А.Прозоронскпй;

доктор биологических науа А.АЛДевырев

Ведущее предприятие; ВНИИОкеангеология,Санкт-Петербург.

Защита состоится ¿¿¿¿С/Л 1993 г. в «/Д» ча_

сов на заседании специализированного Совета Д.063.57.26 при геологическом факультете Санкт-Петербургского Государственного Университета, Санкт-Летербург, Университетская набережная, д. 7/9, суд. 52.

С материалами диссертации можно ознакомиться в библиотеке Санкт-Петербургского Государственного Университета имени А.М.Горького. ,

. Автореферат разослан 17« аярео^ 1993 г.

Отзывы на диссертацию в двух экземплярах, заверенных печатью, просьба направлять по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д.7/9, Государственный Университет, Геологический факультет, Специа лавирований Совет, Ученому секретарю.

Ученый секретарь специализированного Совета кандидат геол.-иянер.наук

И.Н.Синяцина

ВВДИШЕ

Мт7ал*нооть.рробдеш;. В связи с разверткваяяем на территории нашей страны круаномасатабного геологического картирования, выходом поискового бурения на шельф северна акватория, а также с необходимостью прогнозной оценки регионов на различные полезные ископаемые, связанные о триасовк.»1 отложениями, особенно ввяяое значение приобретает разработка детальных биостратиграфаческих схем. За последнее двадцатилетие был достигнут определенней прогресс в изучении стратиграфии п дауны нижнего и верхнего триаса, ко средниЗ триас по-преаяему остается наименее изученным отделом триасовой системы. Основной группой фауны для решения вопросов биостратиграфии среднего триаса являются ашоновдеи. Их монографическое изучение, без которого немыслимо создание надежной зональной схемы, связано с решением многих проблем, среди которых следует назвать,прежде всего, особенности их эволюция и филогенетические связи, вопросы систематики и пространственного распространения. Решение этих проблем позволяет разработать филогенетическую основу детальной биостратиграфачеекой exet«, выявить этапы в развитии сообщества анмоноидей я сопоставить их грашшч с хротстратп-графическими границами международной стратиграфической шкалы.

Цель и задачи .исследования. Цельв работы является о-зданяе зональной баомраиграфической схекы среднего триаса Бореальной области на основе анализа эволюционных преобразований сообщества аетоноидей. Исследования автора касались решения следующих задач: I. Изучение основных наиболее представительных разрезов среднего триаса в различных регионах СевероВосточной Азии и послойные сборы аммоЕовдей. 2. Определение родового и видового состава сообщества аммоноцдей среднего триаса а выяснения особенностей распространения аммоноидей по разрезу. 3. Изучение морфогенеза средне- я позднетраасозых ашонмщеЯ и оценка происходящих преобразований, как признаков для выделения таксономических категорийvpaз личного ранга. 4. Изучение внутреннего отроения раковин, средне- п лозднетриа-совых ашоноадей я выделение наиболее информативных признаков, способствующих уточнению их системы. 5. Изучение эволюционных

преобразований средне- и позднетриасовых аммоноидей и построение их филогенетической схемы. 6. Разработка зональной биостратиграфической схемы среднего триаса Северо-Восточной Азия на основе филогенеза ашоноидей и их стратиграфического распространения. 7. Корреляция среднего триаса Северо-Восточной Азии я одковозрастных отдокенай бореальных и тети-ческдх регионов. 8. Ввделвние этапов и стадий в развитии средштриасовнх ашоноидей Северо-Восточной Азии и сопоставление их границ с хроносаратиграфическими границами Общей стратиграфической шкалы. 9. Изучение палеозоогеографии Нереальной области и особенностей расселения ашоноидей в сред-нетриасовую эпоху.

Научная нозизна и практическое значение •работы. I. На основе изучения вещественного состава пород, их фациальноИ принадлежности, фаушстической характеристики, мощности и полноты разрезов рассмотрена критерии ввделения йациальных областей и зон в пределах седиментацвонного бассейна СевероВосточной Азии в средкетриасовую эпоху. 2. Установлены две вовне фациалыше области: Енисей-Хатангская и Северо-Верхо-янская. 3. Впервые приведено описание последовательности лито- и биостратиграфических подразделений в наиболее-полных разрезах ереднетриасовых отложений, являющихся опорными для пяти фациальннх областей. 4, Циклическое строение разрезов среднего трйаса и характер распространения ашоноидей объясняется эвстатическими колебаниями уровня Мирового океана. 5. Для уточнения филогенетической схемы бореальных ашоноидей среднего триаса впервые проведено изучение онтогенетического развития лопастных линий и особенностей внутреннего строения раковин у представителей 30 родов. 6. Установлено, что преобразования лопастной линии ашоноидей на ранних и средних стадиях онтогенеза имеют основное значение для выделения подотрядов и надсемейсгв. При выделении семейств все признаки раяояиш играют равноценную роль. При определении родов и видов основное значение имеют изменения формы и скульптуры раковины на поздних стадиях онтогенеза. 7. Биостратиграфиче-сная схема среднего триаса Северо-Восточной Азии обоснована впервые созданной филогенетической схемой бореальных средне-триасовых аммоноидей. 8. Б развитии ереднетриасовых аммоно-

эдей Северо-Восточной Азии впервне вщелено два этапа а несколько стадий, которие прослежены в развитии сообществ ам-тноидей других регионов Бореальиой и Тетической областей. Этим обосновывается соответствие внделяошх подразделений ярусам Общей стратиграфическоГх шкалы, 9. Рассмотрены особенности палеоэоогеографии и расселения амюновдей в Арктическом бассейне в среднетриасовую эпоху. При этом впервые установлены основное центри формообразования среднетриасовых аимоноидей п пути их последующая миграции в результате циркумполярных течений внутри Арктического бассейна.

3 практическом плане результаты иссяедовапяЛ автора вошла в региональные унифицированные стратиграфические схемы триаса Северо-Восточной Азии (Магадан, 1978) и Средней Сибири (Новосибирск, 1981) к, кроме того, были неоднократно использованы геологами И10 "Аэрогеология" при средкемасштабном геологическом картирования на севере Средней Сибири и Верхо-янье и геологами "Ленанефтегаэразведка" при расчленения и корреляции разрезов скзшхин.

Апробация рябого. Основные результаты исследований неоднократно докладквались и обсуядались на Пленумах постоянной комиссии ИСК по триасовой системе, членом которой является автор, а на совещаниях Региональных меаздомственных стратиграфических комиссий по Северо-Восточной Азии (Магадан, 1975 г.) и по Средней Спбяри в Новосибирске в 1978 и 1933 гг.

Публикация ,д Основные полоаения диссертации опубликованы автором в двух монографиях: "Обцая шала триасовой системы СССР. Объяснптелън&ч записка (в соавторства с К.О.Ростовце-вкм, А.й.камойдой, И.В.Полуботко и др.) и "Стратиграфия и ашоновдеи среднетраосовых отложений Северо-Восточной Азии", и в 30 статьях, посвященных стратиграфии, условиям осадкона-коплення, аммоноадеям и лалеозоогеографш триаса Таймыра, Средней и Восточной Сибири, Шпицбергена и о-ва Котельного. Общее количество работ автора составляет 60 наименований, из них 3 опубликованы в зарубежной печати,

Фактический материал и личнк^,в.¡дад. автора. Б работе . использованы материалы, полученные автором за последние три десятилетия в результата геолого-съемочннх а тематических экспедиций на территории Северо-Восточной Азии: на Таймыре,

в Леяо-Анабарскок и Лриверхояноком прогибах, на Верхояяье в в бассейне левых притоков р .Колымы. Б этих регионах им было послойно описано и опробовано около 100 разрезов средкетриа-совюс отлокеиий. Большая часть коллекции аммояовдей (около 5000 экземпляров) собрана и изучена лично автором. Отдельные экземпляры были получены от ¡Л.В.Корчлшсвой (Шпицберген, о-в Котельный), Ю.М.Бычкова и Ю.С.Репина (мездуречье Колыма-Омо-лон). Морфогенез раковин был изучен у 37 видов (30 родов) аммоновдей, внутреннее строение - у 45 видов (29 родов), что составляет все сообщество средне- а позднетриасовых еммоно-вдей Бореальной области. Кроме собственных сборов, автор использовал некоторые, наиболее хорошо сохранившиеся, экземпляры из коллекций, в разные т<уга переданные ему на определения геологами ПГО "Аэрогеология" В.С.Андреевым, Р.А.Бидше-вым, Н.М.Битерманом, Р.О.Галабалой, А.Ю.Егоровым, Г.А.Макси-мсвой и ЕД.Сурмиловой. Неоценимую помощь в сборе и обработке материала автору оказал В.З.Аркадьев (Горный институт, Санкт-Петербург).

При подготовке работы ценные советы и консультации были получены от М.С.Месежникова, Ю.Н.Бычкова, Ю.Д.Захарова, А.И.Киричковой, М.В.Корчинской, Т.М.Окуневой, А.А.Савельева, С.А.Чирвн, Ю.С.Репина и К.МДудолея. Всем перечисленным вше лицам автор приносит свою ясиреяш® благодарность.

ГЛАВА I. СТРАТИГРАФИЯ СРВДНЕГРИАСОВЫХ ОТЛСШШЙ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ АЗИИ

Среднегриассвые отложения, широко распространенные в пределах Северо-Восточной Азии, были сформированы в едином палео-бассейке, о чем свидетельству»! единообразный, преимущественно терригешшй, тип осадков а почта идентичный состав фауяястиче-ского сообщества, относящегося к единой палеобиохории (Дагио и др., 1979; Вавилов, 1992). Отложения среднего триаса представлены главный образом песчаниками, алевролитами и аргиллитами морского, прибреюю-морского, рене лагунного и континентального происхождения. Карбонатные и вулканогенные породы встречаются чрезвычайно редко.

В зависимости от вещественного состава пород, их фациаль-

ной принадлежности,'мощности п полноты разреза, что в значительной мере связано с особенностями тектонического режима и палеогеографическими условиями седиментация, территория Северо-Восточной Азии разделяется на ряд фацяальных областей (Да-гис и др., 1979; Вавилов, 1392). Каждая область, характеризующаяся определенным типом разреза, в свою очередь подразделяется на фациальные зоны, каздая из которых отличается от остальных деталям! строения типового разреза, Фациальные зоны обычно отвечают отдельным частям осадочного бассейна, как правило, краевым и внутренним, обладающим различным резнгаоц седиментации.

Границы меяду фацкальннми областями обычно достаточно ■йкие: они контролируются зонами глубинных разломов, резкими флексурныш перегибами, узкими палеоподнятияца, играющими роль барьеров, или другими структурными образованиями. Границы фациалышх зон менее четкие. Они ограничивают территории, разрезы которых отражают изменения лиголого-фациальннх обста-повок в той или иной чаотя осадочного бассейна.

Впервые радиальное (стрятурно-фзциальноо) районирование Северо-Восточной Азии для триасового периода бнло предпринято А.С.Дагисом и др. (1975). Ими было выделено ТЗ областей, охарактеризованных своеобразными разрезали триасовых отлснений. Среднетриасовые отложения наиболее полно представлены в 5 областях, две из которых внделенн мною впервые: Енисей-Хатанг-скоЗ, Лено-Анабарской, Северо-Верхоянской, Бакы-КелвгехенокоА и Яяо-Колымской. Нине приводятся их краткие описания. Каждая область и составляющие ее зоны характеризуются определенным наборов.! последовательно сменяющих друг друга свит, границы мевду которыми, как правило, не совпадают с границами био-стратшрафических подразделений. Их совпадение чаще всего связано со стратиграфическими несогласиями, когда несоответствия "уходят" в перерыв.

- Зональная биостратиграфическая схема триасовых отложений Северо-Восточной Азии, основанная на анализе вертикального- распространения аммоаоидей, является результатом-исследований многих стратиграфв и.палеонтологов (Архипов, 1974; Бычков, 1974; Бычков и др., 1976; Вавилов, 1973, 1978; Вави-

лов, Каплан, 1974; Дагис и др., 1979 я др.). В результате сопоставления комплексов ашоноидей, характеризующих подразделения биостратиграфических схем триаса, построенных для различных районов Севоро-ВосточноК Азии, было установлено, что мезду ними нет существенных различий (Решения стратиграфического совещания по докембрию и фанерозою Северо-Востока СССР, 1978; Решения стратиграфического совещания по мезозою и кайнозою Средней Сибири, 1981). Теи самым было доказано, что в пределах этой обширной территории распространено одно-тшное по родовому а видовому составу сообщество акмоноидей, возрастные изменения внутри которого происходили более или менее единообразно. В связи с этим для всей Северо-Восточной Азия была принята единая биостратиграфическая схема (Общая икала триасовой системы, 1984).

Зоны, выделенные в этой схеме, являются комплексными зонами. Они рассматриваются как отложения, образовавшиеся за врегля существования определенного комплекса аммоновдей. Границы зон устанавливаются как уровни, ограничиваюдае распространение нескольких независимых родов я видов. Вад-иадекс зоны выбирается среди наиболее типичных вадов, распространение которых охватывало только этот интервал разреза. Каждая зона имеет стратотяп. Биостратиграфическая схема среднего триаса Северо-Восточной Азии, в которую, соглаоно современным данным, внесены некоторые изменения, выглядит следующим образом (рис. I). Анизийский ярус подразделяется на зоны: Gram-bergia 1;о1тугелз1з, Lenotropites tardus (нижний подъярур), 02eicanowskites dccipiens, Arctohuagsrites Icharaulakhensis (средний Подьярус), Gymnotoceras rotelliforrae, Fxeohites nevadanus, Arctosyninit;es spectori (верхний Подьярус), Ла-дшскиЗ ярус представлен только верхним подъярусом, который разделяется яа зоны: Axctoptychites cmoiojensis, Indigiri-tes krugi И Hothorstites mccormslli.

I. БниоеЙ-ЗСатангокая Дэциалъная область, выделенная мною впервые, разделяется с запада на восток на четыре фаци-альные зоны. В Западно- и Центрально-Таймырских зонах сред-натриасовые отложения представлены вулканогенно-осадочными толщами континентального происхождения, за редким исключением не содержащими фаунистических остатков. В Кунгусалахокой

зона этот интервал разреза представлен тэрригэняши прибрея-по-морс«имя и континентальными толщами, содержащими редкие остатки двустворок л аммоноидей. В Восточно-Таймырской зоне среднетриасовые отложения сложены морскими и прибреяно-мор-cttrj.ui терригешшми породами с многочисленными остатками ам-моновдей и двустворок. Опорный разрез Восточно-Таймырской зоны, послуживший стратотйлом большинстве лито- и биостратя-графическпх подразделений среднего триаса, находятся на мысе Цветова. Последовательность аммоиоихей, установленная в этом разрезе (Вавилов, 1973; Вавилов, Каплей, 1974; Дагио и др., 1979) способствовала созданию современной зональной схемы среднего триаса Северо-Восточной Азии. В разрезе мыса Цветкова снизу вверх вылетаются сладуювдэ подразделения.

Иигайская свита (285 м), сложенная морскими аргиллитами и глинистыми алевролитами с прослоями крупнозернистых алевролитов и песчаников в верхней части (Вавилов, 1992). По всему разрэзу распространены многочисленные азвесткови-стые конкреции и линзы глинистых известняков, переполненные остатками акмоноидей и дэусиюрок. Свита о размывом залегает на првбрежнинской свите верхнеоленекского подъяруса. В-восходящем разрезе установлены следуигцне зон": talmyreiisis, tordua (нижний подздрус), decipicns, kliaraulotbsasis (средний подьярус), yotelliform и тгааяя подзона зоны* va-danua - Frechitoldes aigayi (верхний подъярус).

Куладаапнсвэя свита, выделенная Т.П.Кочетковкм в 1948г. (235 ы) разделяется на две подсвета. Нияшяя (175 н) сложена прибрежно-норскимя алевролитами со знаками ряби и растительным детритом на плоскостях напластования, линзами мелкогалеч-пъа конгломератов, сблошама древесины, скоплениями игл морских ежей и битой ракупи. Изаестковистне конкреция, составля-вщие редкие четковидиыэ прослои, содеркат ошюноидеи, позволяющие установить в восходящем разрезе следующие подразделения: подзону nigayi и зону spectorl верхнеанязийского подъяруса, зоны omolojansis, itrugi я mocotmslli верхлелэ-динского подъяруса (Вавилов, Корчинская,1973; Корчинская а др., 1990). Граница анпэийского и ладинского ярусов проходит внутри нижней подсвиты. * Амлюноиден, характерные для нияйе-ладшекого подъяруса., в разрезе отсутствуют, В связи с тем,

что отложения, слагающие кровлю анизийского яруса (зона spectori) носят черты явного обмеления бассейна (линзы конгломератов, плохая сортировка обломочного материала, растительный мусор, лиязовидные прослои битой ракуши), отсутствие аммонои-дей наннеладкнского подъяруса я объясняю параллельным несогласием (Корчинсиая и др., 1990; Вавилов, 1992).

Верхняя подсвкта куяьдшинскоЗ свиты (160 м) представлена лагуннши и континентальными песчаниками с прослоями алевролитов, линзами мелкогалечных конгломератов, растительными остатками и прослоями углей. Ладинские отложения с размывом и конгломератом перекрываются глинистой осипайской свитой карнийскс- ' го яруса.

2. Лено-Анабарская фэциальная область. Наиболее представительные разрезы среднего триаса расположены в Лено-Анабарской зоне, отвечающей северному борту Лено-Анабарского прогиба. Среднетряасовые отложения этой зоны представлены улахан-крестов-скоЯ свитой (Казаков и др., 1982). Опорный разрез зоны находится на побережье Оленекского залива в районе поо.Стаянах-Хочо (Вавилов, Каплан, 1974; Дагис и др., 1979). Свита (245 м) сложена морскими, в верхней части, прибреяно-шрскими глинистыми и песчанистым алевролитами с прослоями песчаников и арпши-тов, содержащими многочисленные остатки аммоноядэй и двустворок. В некоторых разрезах (руч.Стан-Хая) аназийский интервал разреза завершается маломощной (15 м) стан-хаянской пачкой песчаников лагуяяо-континенгального лроисхоздения (Казаков и др., 1982). Улахан-нряхская свята заканчивается тус-балыкской пачкой песчаников (30 м) лагунно-контаяентального генезиса. Выше резко несогласно с конгломератом в основании залегает осидай-ская свита карийского возраста.

Многочисленные ашоноидеи, обнаруженные в улахан-крестов-ской свите, шзполяют выделить следующие зоны анизийского яруса: tainyrenais, tardus (нижний Подъярус), decipiens, kha-xaulakhensie (средний подъярус), rotelliforme, nevadanus, epectori (верхний подъярус). Ладиясний ярус представлен зонами верхнего подъяруса - omolojerisis, krugi и тссохшеШ.. В последние годы ва основании анализа последовательности видов ам-моноидей каждая зона была разделена на подзоны (Дагис, Константинов, 1988; Дагис, 1987). Граница анизийского и ладинокого яру-

сов в этом регионе, по моему мнению, проходит или по кровле стан-хаяяской пачки, или в основании слоев с Arctoptychiteo (зона onolojeasis). Ашоноидеи, характерные для нгкнеладин-ского подъяруса, в разрезах этой радиальной области отсутствуют.

3. Северо-Ветосоянская Радиальная область выделяется мною, впервые как промежуточная между Лено-Анабарской областью, где отделения представлены преимущественно морским я прибрежно-морскими толщами, и Приверхоянско-Вилзойской, занятой в основном континентальными отложениями. Северо-Верхоянская область разделяется на две зоны - Хараулахскув и Орулганокую. Средне- : триасовые отлокения наиболее полно представлены в Хараулэх-скоЯ зоне в опорном разрезе в бассейне р.Даркн, где ■ они разделены на две свиты (Вавилов, Андреев, 1978; Вавилов, 1982; Вавилов и др., 1983). Тасюряхская свита (175 м), залегающая несогласно на пастахской свите верхнеоленекского подъяруса, слояена в нижней подсвите (65 м) морскими аргиллитами и алевролитами, в верхней (110 м) - прибрегшо-морскими грубозернис-тнма алевролитами с прослоями песчаников. По всему разрезу встречаются известковистне конкреции с ашоновдеями, позволяющей установить сменяющие друг друга зоны анязийского яруса: tainyrensis, tardus (низший подъярус), deciplens, kharau-lakhensi3 (средний лодъярус), rotelliforne, nsvadanusi ерх-ний подъяруо).

Даркинская свита (140 м), согласно залегающая на тасюрях-свой, сложена в нижней подсвите (98 м) морскими и прибрежно-морстали алевролитами о известковистыми конкрециями, в верхней (42 м) - континентальными песчаниками с редкими прослоями алевролитов. Нижние слои нижней подсвитн относятся еще к ани-зийскому ярусу, т.к. содержат акмоновден зоны speetori. Находки амноноцпей в верхних слоях ниакей подсвиты позволяют установить все зоны верхнеладинского подъяруса - oaolo3en3is, krugi и mcoormeiii. Граница между аназийскш а ленинским ярусами проходит в нижней глинистой подсвите даркинской овиты (Корчинская и др., 1990; Arkadiev, Tavllov, 1989).■Средне-триасовые отложения резко несогласно перекрываются эбатнемской свитой карнийского яруса.

4. рдкн-Нельгехекскбя ^шальная область, расположенная манду Приверхоянско-Вилюйской и Яно-Колшской областями, характеризуется увеличением с запада на восток мощности триасовых отаоаенЕй. Лагунные и континентальные отложения в этом направлении быстро сменяются морскими. Наиболее представительные разрезы анизийского яруса, сложенные чередованием алевролитов и песчаников с многочисленными известковистыма конкрециями, содержащими ашюновден почти всех зональных подразделений, расположены на севере территории (Архипов, 1974; Дагио к др., 1979). Моздйсть их составляет IGQ0-I400 м. Ладинокие отложения представлены песчаниками с редкими прослоями алевролитов, линзами в проолоями конгломератов, мощность до 800 м.

В нижней глинистой пачке этих отдалений встречаются аммоноидеи, относящиеся, вероятно, к зоне speotori верхнего анизшг, но, поскольку мощность этой пачки достигает 300 и, то не исключено, что большая ее часть относится к зонам oaoloiensls и krugi.

На юге области анизийские отложения, обнажающиеся в верховьях р.Кулу (Бэтков, 1977; Дагас а др., 1979), представлены песчаниками с прослоями и пачками аргиллитов и глинистых алевролитов мощностью около 1000 м. Многочисленные аммоновдеи позволяет установить следующие зонн: taimyrensis, tardus (нижний подъярус), decipiens (средний подъяруо), rotelliformo и nevaaanus (верхний подъярус>. Ладияские отложения (1250 м), представленные толщей песчаников о прослоями алевролитов и линзами конгломератов, содержат только редкие остатки даустворок и брахиопод.

5. Яно-Колмикзя Згагшальная; область простирается от нижнего течения р.Яны до верхнего течения рр.Колыш и Янн-Охотской. Анизийские отложения в пределах этой области представлены аяевролитаи.и и аргиллитами, с подводно-оползневнми текстурами, многочисленными известковиоташ конкрециями и прослоями ракушняков с аммоиоидаями и двустворками. Б разрезе ладинских отложений появляются прослои песчаников и линзы мелкогалечных конгломератов. Мощность отложений среднего триаса в северных районах области-достигает 33S0 и. Обширная коллекция аммонои-дей из атях районов (басс, р.Кулар) послужила основой для создания зональной схемы среднего триаса этого региона (Архипов, 1974). Впоследствии она была использована при разработке so-

пальной схемы среднего триаса Северо-Восточной Азии (Даг.ио и др., 1979).

Средний триас Северного Приохотья (Бычков, IS77) представлен верхнешшзиЯскш.ш д ладинскшш отлоненияыя, разрез . ' которых сдобой аргиллитами, глинистыми и песчанистыми алев-' ролитоми с редкими прослоями песчаников в верхних cлoяXi Ам-моноидои, встречающиеся в фосфатных я известковистах копире- .• днях, позволяют установить наллчио всех зон верхнеанизиЗского' и верхнолэдинского подъярусов. Нижнвладяискио аммоновден в • разрезе отсутствуют, что, по-видимому, связано о параллельным, стратиграфически),1 несогласием на границе анмзия а ладина. Зо-'> ны oaolojjensls, krugi и ncooimelli представлены в этом раз--резе наиболее богатыми в таксономическом отношении комплексами аммояовдей. ...'.Кроме перечисленных вше социальных областей, автором были также описаны разрезы триасовых отложений Омулевского под-', нятия (Оыулевская стадиальная область) и изучены ладинско-кар-няйские аымоновдеп этого региона (Вавилов, 1977, 1936).

• Как уже было отмечено, среднотриасовые отложения СевероВосточной Азии были сформированы в едином палеобэссейне, яв-.. лящемся частью Арктического океана и представляющем собой систему шельфовых морей а относительно глубоководных впадин. Разрезы среднетриэсовых отложений имеют отчетливое трансгес-слвно-регрессшшое строение, которое особенно хороао заметно в краевых частях палеобассеЯна, как например, на севере Средней Сибири (Грамберг, 1964; Грамберг и др., ISSI; Дагяс, Казаков, 1934). Начальные, трансгрессивные, ijasa каждого' из двух циклов, в целом соответствующих акизийскому' и ладипскому ярусам, характеризуются наиболее тонкими глияксто-алевритовы-ми осадками, в изобилия содержащими остатки морской ^ауны, прежде всего, агжоноидей. К ним относятся значительная часть анизиЗо'кЕх отделений и нижняя часть ладкнской тощи. Именно здесь вкделяются последовательно сменяющие друг друга зональные комплексы аимоноидей. Каздый цикл завершается более грубы»,ш терригенныма, иногда угленосными, отлокешими,. образовавшимися в врибреянах, лагунных та континентальных условиях. Эти регрессивные части разреза, обычно не содержащие остатков . фауны,.пригодной для детальных расчленений, были сформированы

в короткое время, не превышающее зональный момент (Дагис, Казаков, 1934; Егоров и др., 1987).

Подобное циклическое строение усматривается и в развитии бяоты, в частности аммоновдей. В начальной фазе кавдого цикла, совпадающей с трансгрессией, могут быть вцделеяы интервалы, охарактеризованные наиболее широко распространенной одновозрастной фауной. Такие интервалы, отвечающие времени максимального развития трансгрессии, могут быть использованы в качестве реперных горизонтов для широкой межрегиональной корреляции (Вавилов, 1983). К таким горизонтам относятся ниянеаназийский (вош Ъа1шукшз1э). среднеанизийскяй (зона 4ес1р1еде), верхнеанизийский (нижняя часть зона пеуааапия), верхнеладинский (зона !«из1}, ягшгевдрнийский (зоны ош1азь~ сг.аааоиЕ - вс1окапепзе). Конечная, регрессивная, фаза каждого цикла знаменовалась заметным обеднением систематического состава морской фауны или ее полным исчезновением.

Циклическое строение разрезов среднетриасовых отложений и характер распространения комплексов аммоноидей в значительной мере обусловлены эвстатическими колебаниями уровня Мирового океана, проявившими себя с разной степенью интенсивности в различных частях палеобассейна седиментации. Нижняя граница среднетриасовых отлоаений совпала с началом значительной перестройки как в оседконакспленил, так и в биоте, вызванной обширной раннеанизШской трансгрессией. Верхняя граница, отмеченная стратиграфическими несогласиями во многих регионах Северо-Восточной Азии, была также связана с началом трансгрессии (раннекарниЛской),

. ГЛАВА 2. ШРЙГЕЯЕЭ СРЕДНЕ- И ГОЗДНЕТРИАСОВЫХ АШОНОЩЕЙ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ АЗИИ

Смена комплексов щшноадей в восходящем разрезе, на основе которой построена биостратиграфическая схема среднетриасовых отложений Северо-Восточной Азии, призвана отражать последовательность развития этой группы организмов, другими словами, должна "иметь твердую филогенетическую основу. По • моему глубокому убеждению, только онтогенетический метод изучения лопастной линии аммоновдей в сочетании с четким стратиграфическим контролем позволяет установить одкойтно развиваю-

щиеся группировки высокого таксономического ранга и восстановить их филогенетические связи.

Задачей онтогенетических исследований лопастной линии является выяснение характера ее развития. Анализ происходящих преобразований и их точная привязка к той или иной части оборота раковины позволяют установить время их появления и оценить их значимость в ходе развития линии. Чем раныпе произошло преобразование линии, тем значительнее его роль как систематического признака, позволяюиего разграничить те или иные .таксономические категории высокого ранга (Вавилов, 1989,1992).

Исключительно важным такяе является прослеживание онтоге-: незов лопастной линии во времени, т.е. изучение онтогенезов представителей одного семейства или надсемейства, сменяющих друг друга в вертикальном стратиграфическом разрезе. Это позволяет установить характер и направленность изменений, происходящих в лопастной лиши за время существования нескольких групп родственных родов, которое достигает иногда нескольких геологических веков.

■ Подавляющее большинство триасовых аммоноидей, в частности изученных мною средне- и позднетриасовнх аммоноидей Бореа-льюй области, имеют четнрехлопастную дримастуру (Вавилов, 1977, 1978; Вавилов, Аркадьев, 1984, 1986). В последние годы чет!фехлопастная примасутура установлена также у среднетх -а-совых иваиги^аав " (Захаров, 1978; Алексеев я др., 1984) и карнийских ШзсорЬуШ^аав (Вавилов, 1289), что'позволяет отнести их к цератитам, а не к аммонитам, как считали ранее.

Единственными представителями Триасовых аммоноидей, обладающими пятилопастной.примасутурой, являются средне- и поздне-триасовые Агсез-нлае и (ласпзсх-млае. Появление пятого элемента в примасутуре этой, немногочисленной группы аммоноидей явилось результатом акселерации элементов лопастной линии пред-ковых форм, соответственно, лтпхитид и стуриид. Кладисцитвд, в примасутуре которых пятая лопасть находитоя в зачаточном состоянии (Захаров, 1978; Алексеев, Репин, 1990), по-видимому, следует сохранить в системе триасовых цератитов, как боковую надсемейственнуп ветвь подотряда кэгарЬуш^па. (Вавилов, 1992). У изученных мною'позднокарнийских РгоогсеоЪез на внешней стороне оборота сразу за пологой латиселлятной просу-

турой следует линия, состоящая из трех лопастей: вентральной с уплощенный основанием, боковой и умбиликальной. Такое резкое изменение лопастной линии на самой ранней стадии развития несомненно влечет за собой появление таксономической категории отрядного ранга.

Кардинальные преобразования лопастной линия, средне- и позднетриасовых аммоновдей отмечаются в начале ювешшьней стадии развития (Вавилов,,1989, 1992). После становления приыа-сутуры и появления пераой умб&лнкальшй лопаом (чаще всего в начале 2 оборота) дальнейшее развитие лопастной линии монет следовать четырьмя различными путями (рис. 2): I, Смещение четных лопастей относительно шва на внеадао сторону оборота, нечеглЁх - на ннутрендао, по формуле ..и^Ю. 2. Обратный.порядок смещения умбиликальных элементов -

3. Путем образования иа внешней стороне -умбиликальных лопастей, на внутренней - дополнительных внутренних боковых, по формуле (у^)ьи'1и2.. .иЪ. . .4. Путем деления внутренней боковой лопасти - О^т^эд1!^.. л^р.

Момент начала преобразования, каким кохсет быть появление у шва на внешней и внутренней сторонах оборота лопасти и2,или четкое деление внутренней боковой лопасти, или появление лопасти в вершине седла 1/0 у большинства семейств с возрастом смещается на более ранние стадии, осуществляя тем самым эффект акселерации.

Таким образом, в результате ранних преобразований в ходе развития лопастной лиши происходит обособление четырех основных группировок средне- и позднегряасовых цератитов, которые, очевидно, следует рассматривать как подотряды. Как отмечал В.Е.Рукенцев (1960), подотрядам "присуща определенная основа или исходный тип развития лопастной линии, что позволяет точно определить объем кавдой группы" аммоноадей. Наиболее ранте преобразования лопастной линии как раз и создают определенный тал развития лопастной линии, являвшийся основой для таксономической категории подотрядного ранга. Проведенные мною иссле- • дования позволяют отнести изученных аммояоодей Бореаяькой оо'-ласти к четырем подотрядам: наШ^^-йла, Мееар1ч0.1:тпа, PtyohifciIJa и СвгаЙЬЗла.

Отчетливые изменения в ходе развития лопастной линии у изученных мною средне- и позднетриасовых-аммоноидей Бореаль-ной области отмечаются также в интервале 2, 5-4, 5 оборота, причем у предковнх форм эти изменения, как правило, происхо^-дят позже, чем у потомков. Эти изменения выражены в появлении адвентивных или псевдоадвентивных лопастой, в устойчивом делении некоторых ранее образовавшихся лопастей, или в гофрировке элементов линии. В случае развития линии путем деления внутренней боковой лопасти болсо поздние преобразования могут внраяаться в возникновении новообразованных лопаотей на умбиликальном-шва или в приобретении седлами характерной формы. Подобные изменения, затрагивающие средние стадии онтогенеза, происходят всегда на фоне развития по одному из четырех основных типов. В результате произошедших преобразований обособляются тайие крупные таксономические категории, как надсе-мзйства. При их выделении анализ особенностей развития лопастной линии продолжает играть главенствующую роль. Вместе о тем, на средних стадиях развития раковины происходит существенное преобразование ее формы и появляется стульптура. Эти признаки. следует учитывать при выделении надсемей'ств.

Становление семейств связано с изменениями формы раковины, ев скульптуры и лопастной линии, происходящими на поздшк стадиях онтогенеза. Всэ эти признаки при выделения оемейст- и подсемейств играют равноценную роль. Изменения лопастной линии, отражающие общий ход развития крупных таксономических категорий ,в целом заканчиваются на средних стадиях онтогенеза,, тогда как скульптура а форма раковины, становление которых отмечается довольно поздно, характеризуют главным образом таксоны низкого ранга - роды и виды. В связи с этим семейства н подсемейства, вероятно, следует рассматривает! как промежуточную категорию меаду высшими таксонам (подотрядами, надсемей-ствами), при наделении которых основным признаком является характер развития лопастной линии на ранних и средних стадиях онтогенеза, и низшими таксонами (родами и видами), выделение которых связано исключительно о изменениями формы' л окульптуры ' раковины на поздних стадиях развития.

Онтогенез лопастной'линии, фзрмы и скульптуры раковины впервые.изучены мною у тридцати родов средне- и позднетриасо-

вше ашоновдей Бореадьной области: 0гаиЬег51а, ЬепоЪгорИюв, Агс^Ьипваг^ез*, С£екапо7<зШ;ег*, Кагапаа-ЫЪез, Та3.туг1/Ьеа*, StaImaШ.teв*, ЬсшгоЪагйЗ/Ьеа, , 1пй1й:1г1Ьез,

КзЪЬогз'ЫЪва, StertopopaDoceras, Рахарорапозегав, Ад.'О'Ьор'ЬусМ-tes, Дх1з1;ор1;усШ;93, ОутпоЪосегае, РгесЫ/Ьеа *, Аго^вувт!-ЬЗБ*, АпаэуЕтАЪеБ", 8рЬаегос1а<а1ас«ез, Хпал.аЗ.горЬуШЛез*, тгсорЬ^'ИИзев, ProarC6Stes*I НеоргоЪгасЬусегаз, Неов1геп1-ЪеБ, Б^1а1;оа1ге^ез, (рЬги-ЬсЬет^ез*, Напеооегас*, 1Ч;его-в1хеп1Ье8 и Р1еихос&а'Ь1оЬ1±еэ*, охватывающих за редким исключением вое сообщество аммояоадеЯ этого возраста. Отмеченные звездочками рода аммоноидей выделены автором или включают выделенные им виды. Интерпретация полученных данных позволила составить филогенетическую схему средне- и позднетриа-соанх ашоновдей Бореальной области и сопоставить ее с био-сгратиграфичеоной схемой средне-.и позднетриассвых отлоиенай ' Северо-Восточной Азии (рис. I).

ГЛАВА 3. ЭБОЛШИЯ ВДРОСТАТИЧ0СКОГО АППАРАТА СРЩНЕ-И ПОЗДНЕТРИАССВЫХ АШОНОВДЕЙ БОРЕАЛЬНОЙ ОБЛАСТИ

Кроме изучения изменений лопастноД линии, происходящих на различных стадиях онтогенеза, большое значение для филогении и систематики аммоноидей имеют и данные о внутреннем строении их раковин. Эти данные позволяют выявить группы родов и видов с более или менее .близким строением, т.е. обладающих однотипно построенным гидростатическим аппаратом, что макет свидетельствовать о их родственных связях,

У большинства изученных мною аымопоидей среднего и позднего триаса Бореальной области, представленных 29 родами, размеры основных элементов эмбриональной раковины - протоконха, декума и амионителлы, в целом, уменьшаются от древних к более молодым формам, Это особенно хороио заметно при анализе размерных групп в пределах одного семейственного или надоемейот-венного ряда (таблица I). Наряду с общей тенденцией к уменьшению основных элементов внутреннего строения, у представителей боковых, тупиковых ветвей могут наблюдаться и увеличения начальных.образований. Так например, у позднеоленекоких Кеу-вогИпЕЗ-Ъев диаметр протоконха, цекума и аммонителлы чуть

ля не в два раза пропивает их размеры у более ранних сибири-тид. Позднеанлэийские Агс-ЬодушпЗЛав, которые в настоящее время рассматривается в качестве боковой подсемейственной ветви семейства Веуг1сы-(;1йаэ (Вавилов, 1992), имеют значительно более крупные начальные образования, нежели ранние виды йутпо'Ьосегав. Та ко закономерность наблюдается и у позднекарнпйских 0ЬгсЛс1иэт-1Ьез, являющихся боковым ответвлением основного ствола сирешшщ.

У большинства изученных средне- и позднетриасовых аммо-ноидей положение сифона изменяется в процессе онтогенеза. Вептральио-краевое положение силона на всех стадиях развития отмечается только у представителей семейства гюпзоЬаг&иааае. У их потомков (семейство На-1;ЬогеЬИ;1<1ае) в начале первого оборота сифон имеет привентральное положение. Исследования показали, что у поздних представителей одного а того же семейства или надсекейстэа сифон, как правило, становится вентральным на более поздних оборотах (таблица I).

Сменэ типов септальннх трубок у средне- и'позднетриасо-вых аммошидей, как показали мои исследования, происходят чаще всего на 3 обороте фрагмокона, т.е. в целом значительно раньше, чем у раняетриасовых аммоноидэЗ. Установлено, что у поздних представителей одного и того же семейства или надсе-мейсшва такие изменения происходят на более поздних уровнях. Таким образом, эволюции септальннх трубок у средне- к поздне-триасовнх аммоновдей можно рассматривать как пример возвратно-поступательного развитая: на фоне общего поступательного замещения регрохоанитознх трубок прохоанитовими, поздние представители семейств демонстрируют более позднюю смену типов трубок по сравнению с предковыни формами. Проведенные исследования показывают также, что у предковкх (¡орм большинства семейств скека типов септальннх трубок более или менее совпадает"с ш-ментом становления типа развитая лопасткоЛ линии. У поздних представителей семейств подобные изменения происходят, как правило, позне, чем установился тип развития лопастной линии.

• Таким образом, в среднетриасовув эпоху происходило дальнейшее усовершенствование гидростатического аппарата аымонои-дей. Среди них только апизиЯокио лонгобардитиды оохранили вентральное положение сифона но всех стадиях развития. Подавляющее

большинство среднетриасовых аммоноидей на ве^ых оборотах имеют яевеятральный сифон. Дорсальное ила центральное положение сифона на первых оборотах отмечается у воех изученных мною позднетриасовнх аммоноидей. В отличие от аммоноидей раннего триаса, большинство которых сохранила ретрохоанитовый тип септальных трубок, у изученных мною средне- и позднетриа-совых аммоноидей на средних стадиях онтогенеза появляются прохоашиовые септальше трубки.

Гидростатический аппарат средне- а позднетриасовнх аммоноидей за время шзни моллиска не оставался постоянным. На ранних стадиях развития он представлял собой, помимо прочего, сочетание примитивных ретрохоакитовых септальных трубок и сч-(JoHa, занимающего "прогрессивное" невентральное положение. На средних и поздних стадиях развития происходит изменение основных составляющих гидростатического аппарата: септы приобретают более "прогрессивный" прохоакятовый тип, тогда как сифон становится вентральным, т.е. занимает положение, более свойственное древним палеозойским формам. Такое качественное изменение признаков в ходе эволюции гидростатического аппарата, вероятно, является типичным для мезозойских аммоноидей.

ГЛАВА 4. ЭВОЛЮЦИЯ СРВДЕГРИАСОВЫХ АШОЮВДЕЙ И БЮСТРАТШ'АШЯ СРВДНЕГО ТРИАСА СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ АЗИИ

Биострамграфическая схема среднего триаса Северо-Восточной Азии отражает эволюция, главным образом, двух семейств аммоноидей - longobaxaitldae и Üatharstitldae, последовательно сменяющих друг друга в единой филогенетической ветви надсемейства líathoiatitaceas. В развитии этих двух семейств выделяются два этапа (рис. 3), каждый из которых охватывал крупный временной интервал, более или менее соответствующий ярусу: этап развития семейства Xongobarditidae отвечал анизийскому, Hat-horetitidae - ладилскому и нижней зоне карнийского яруса. Этапы разделяются иа ряд стадий, отражающих время возникновения, расцвета и угаоания «авдого.,из двух семейств. Каждая стадия отвечает одной или двум комплексным зонам биостратиграфической схемы среднего триаса. '

Нижняя граница первого атапа, соответствующая рубежу ран-

Таблица I

В 2 Д Возраст Протоконх Цекум Ашонл-телла Сифон Септальные трубки

ттХ м Ц1 ц

Семейство Ьоп.5гоЪага:гЬ1<1ае

ОгазЬегй1а т2а1 0,50 0,43 0,07 0,07 0,Э1 х-б-в 2,5

Х.опеоЬаг(1а'Ьез веуайапиз ®2*Э 0,47 0,38 0,06? 0,0? о,77 1-6-В 3

Семейство 1ТаШаггс1;1-М.с1зе

1псИе1гз.Ъез соЕ^гЬахЛхБ Т2Хр 0,45 0,40 - - 0,67 1-6-В 2,5

ИаЫюгз-ЬЗ^сз шссоппеШ 221| 0,42 0,36 0,07 0,07 0,62 I 3,5

Семейство Рагаиог?апоеегаИ.аз»

ЗЪепорорапосегаа оЛхаЪИе Т2а1 0,46 0,41 0,12 0,11 0,75 1,5 1,7

Рагарорапооегаз аээегеЪо! г233 0,30 0,30 0,03 0,08 0,65 2,5 3

Свойство Ве'пЧеМ.'Маяп

Сушш^осегаз гаЪеШГогпе Х2а5 0,47 0,41 0,10 0,08 0,85 2 3

ггесМЪаз пеуайштз Ш2а3 0,41 0,35 0,10 - 0,77 2,2 3,5-

ЧадремеЯсТЗО ВззцгИгасеаа

Т13£Ш?^03 зр. т2а3 0,75 0,67 0,17 0,12 1,55 1,5 2

М.зсор11у1Ш;ез СадлугесзЛз 0,67 0,56 0,15 - 1,30 2,5 3

Примечание. В графе "сифон*1 приведены номера оборотов, где произошло изменение пллоаения силона; в графе "сантальные трубки" - номера оборотов, где произохто. изменение типа септаяьных трубок.

.него и среднего триаса, во всех регионах Бореальной области ознаменовалась почти полным, обксвлениеы сообщества аммоновдей (Вавилов, 1983, 198Э). На этом уровне исчезли такие раннетри-асовые семейства, как Proptychitidae, Sibiritiaae, Oleneki-tidae, Keyearlingitides, Sagaceratldao. К началу среднего триаса приурочено появление сразу нескольких крупных так&ов: подотряда Nathorstitlna, яадсемейства Nathorstitaceae, Сэ-ratitace.ie, семейств Longobarditidae, Parapopanoceratidae И др.

Нижняя граница второго атапа, соответствующая подошве зоны omolojensis ладинского яруса, характеризовалась первш появлением представителей Hathorstitidae.

Верхняя граница второго этапа приурочена к началу проникновения трахицератид в моря Северо-Восточной Азии. Она отвечает подошве зоны omicutchaatcum, знаменующей собой начало нового эволюционного этапа (Бычков, Полуботко, 1973).

Начальная стадия первого этапа развития среднетриасовых аммоноидей Северо-Восточной Азии, отвечающая зоне talmyren-sis, характеризовалась появлением следующего комплекса родов Granbergia, Stenopcpanoceras, Karangatitea. К ее верхней части приурочены Groenlandites, Pearylaudites, benotropitss, Parapopanoceras, Danu.bits<s, ParacrGChordiceras, Czekanow-skitea, Arctohungarites? И Uasurites, Grambersia, обладающие инволютной оксаконовой раковиной с округленшми, гладкими или слабоскульптированша.ш внутренними оборотами, были первыми представителями нового семейства Longobarditidae и подотряда Battorstitlna. Возникновение в раннем анизии нового подотряда явилось результатом преобразований лопастной линии позднеолеьекских микоцератид, выразившихся в смещении нечет. них умбилик^льных лопастей на внешнюю сторону оборота: (T1T1)LU'1U2..,ID (микокератиды) - CV1V1)UJ1U2...U3ID( Lon-gobarditjidaa, Hathoistitina). Подобные преобразования лопастной линии на ранних стадиях онтогенеза пригели к появлению нового типа ее развития (Вавилов, 1978, 1989).

Groenlandites И Pearylaadites, отделившиеся ОТ йгаш-bergia во второй половине §азы taimyrensia, отличались-друг от друга характером и интенсивностью скульптуры. От Pearyian-ditea во второй половине раннего анкзия происходят ленотро-

пита, у которых наряду о бугорками, ребрами и вентральным налом заметен возврат к дисковидной, приострснной скорме раковины на последнем обороте.

К началу первого этапа приурочено появление Stenopopa-посегаз (Parapopaaoceratidae). В середине начальной стадий от них отделались Parapopanoceras. Это' семейство, представителя которого такке обладали своеобразным типом развития лопастной линии - (V^ili]1^...-«^ (Вавилов, 1978, 1989), представляло собой анизийскую ветвь подотряда МееарЬуШЫла, который возник еще в раннем оленеке (Шевырев, 1968). Парапопано-цератиды на этой стадии развития были представлены эволютнши офиоконани с многолопастной линией.

В составе комплекса аммоноидей начальной стадии первого этапа присутствуют также представители подотряда Ceratitina-¡Jssurites, Banubites a Paracrocbor&iceras. Этот подотряд рассматривается мною в меньшем объеме, чем его понимали ранее (Иевырев, 1968, 1986), на том основании, что, как я полагаю, в его состав должны входить только те семейства, лопастная лиши которых развивается путем деления внутренней боковой лопасти - ( * ldD (Вавилов, 1989).

Вторая стадия первого этапа, соответствующая зоне tardus, характеризуется дальнейшим развитием представителей семейства bongobarditidae - Lenotropites, Arctohungarltas И Czetamow-slcltea, кавдый из которых был представлен несколькими видами. Реже встречаются Уагарорааосегаз, Anagynnites, Ussuritos и Tainjritos. Lenotropites в своем развитии ограничен только этой стадией. Arctohvmsarites были представлены инволвтныш, гладкими дискоконами, Ozekanowsiciteo -умеренно эводютными и умеренно инвалютными слабо ребристыми пахиконями. Ранние представители семейства Lonsobardltidae - Graobercla, Groenlaridi-tes, Pearylanditea, а также Stenopopanooeraa (семейство Pa-rapopanocoratidao) полностью исчезают к началу этой стадии.

Третья стадия первого этапа охватывает весь среднеанизий-скт'! подъярус. Она характеризуется широким развитием многочисленных ВИДОВ Arctob\msarite3 И Caekanowokitos, объединенных мною в подсемейство Arctohuncaritinae (Вавилов, 1992), В течение этой стадии $орма их раковины л, главное, (Торма вентральной стороны, скульптура и степень эволютаостн претерпевали

неоднократное изменение, что конечно отразилось на таксономическом ооставе сообщества. Подобные изменения, вызванные эво-' люциошшми преобразованиями, а также появление на разных уровнях новых родов и видов, позволяют разделить третью стадию на две части (подстадии), соответствующие двум зонам declpi-9аз и kbaxaulakhensis.

Комплекс ашоновдей нижней ЗОНЫ Ozekanowskites decipi-ens, кроме вида-индекса, представлен многочисленными аркто-хунгаритами группы triformis, Azarianites taimyrensis Dagys, bongobarditaa? sp. и Ussurites sp. Для этой зоны характерны Несколько ВИДОВ Рзгарсрапосегез (Р. ¡мсопаЬапв Dagys et Erm., P. Jaaaense (Popow), P. paniculatum (Popow), характеризующиэ-ся постеленным увеличением числа лопастных элементов и приобретением инволютной, вздутой формы раковины.

В нижней подотадии (зона decipieae) в морях Северо-Восточной Азии появились. Malletoptychitea, первые представители подотряда Ptychitina. Это умеренно инволютные и ияволютные, гладкие или слабо ребристые сферокош и платиконы с вммонито-вой лопастной линией, В начале среднего триаса они отделились, вероятно, от позднеоленвкских парананнитид в результате резких мутационных изменений, затронувших ранние стадии онтогенеза. Таким образом был создан новый тш развития лопастной линии, выразившийся, во-первых, в смещении всех умбиликальных лопастей на внешни® сторону оборота, и, во-вторых, в появлении в вершине седла I/в дополнительных внутренних боковых лопастей (Вавилов, 1992).

Верхняя подотадня (зона kharaulakheasis).характеризовалась появлением эволюгных Arctobuagarites - A. leevigatus Popow, A. kbaraulakhensia Popov/, Д.. avolutus Vavilov, A. bur' galiensis Sytschkov at Ророт/ . и умеренно эволюгннх. Ozekaiiow-skites - С. fcayosi McLeara, О. wak?ri (Bajar.), 0. glaber (Vavilov), 0. gasferoplaaus (Popow). Здесь появляются та.кже . ßtarmaoliiteo Bingul&ris Vavilov,, продолжают встречаться Para-popaaoceras-paniculatum Popow, Р. ¿апоепзэ ( Popov) И Longo-bardites (Intornitea) navadanus (Hyatt et Smith). На верхних уровнях, соответствующих верхним СЛОЯМ зоны kharaulakhenßis, появляются первые бейрихитвды - Anagymotoceras ino (McLearn), А. hello (KcLsarn) И Hollondites pelletier! McLearn (Констан-

тинов, 1991). В наиболее полных разрезах зона khamuiokhen-si3 разделяется на две подзоны (Дагис, 1987).

Четвертая стадия первого этапа, соответствующая двум зонам rotelliforma и nevadanus, ознаменовалась значительным сокращением темпов эволюции семейства bonsobarditidao. На границе третьей и четвертой стадий, отвечающей рубежу между средним и верхним анизием, исчезли Arotohungoritss, Cza-kanowskitas il stonnaciiltoa. Сохранился и продолжал развиваться только один род bonsobardites, представленный двумя подродами. Представители семейства Beyrichitidoe, напротив, благодаря своей многочисленности, быстрой эволюции и широкому распространении, оказались пригодными для выделения зон и подзон в верхнем анизии Бореальной области. Эти иммигранты из Тихоокеанской провинции Тетиса были представлены инволитними и умеренно инволютными ребристыми платикояами и оксикоиами с суб-аммонитовой и аимонятовой лопастной линией, которая после становления типа, свойственного подотряду Ceratitiaa - (V^V^) LU*1!^ • i в, развивалась путем возникновения внутренних боковых лопастей в верцкне седла Iv/Id и приобретения гофрировки лопастных элементов (Аркадьев, Вавилов, 1984; Arkadiev-, Vo-vilov, 1989). В развитии лопастной ллнли борсзльных беЗряхи-тяд хорошо заметны признаки акселерации: у поздних представителей этого семейства лопастные элемента появились на более рапных оборотах.

Различия в комплексах бейрихитид, которые связаны о изменениями в строении лопастной линии и скульптурном оформлении их раковин, вызванными эволюционными преобразованиями, позволяют разделить четвертую стадию па две части (подстадии), соответствующие двум зонам.

Нижняя зона rotaiiiforne характеризовалась комплексом бескилевых слабоскульптпрспанных Gymnojtooeras,'представленных семью видами, вертикальное распространение которых было ограничено этим зональным интервалом. Кроме них в зоне отмечены Longobardita3 (Intornitea), Рагврорааосэгаз, Ptychites, Ussu-rites n Kiparisovia (Бычков и др., I97G; Вавилов, 1992; Дагис, Константинов, 198Б; Константинов, 1991).

Ворх!1яя зона петойштя представлена комплексом килеватнх

Грубоскульптироранных бейрИХИТВД - Freahites, Parafrechltes и Freohitoides, Каждый род состоит из нескольких видов, которые не выходят в своем распространении за пределы этой зош. Здесь появляются Arctogymnites, Ksocladiscites И IndiGlro-phyllites, продолжают свое развитие Longobarditaa и pfcychi-tes. В этой зоне отмечены последние Parapopanoceras, характеризующиеся очень слояной лопастной линией.

Бейрихитиды, эволюционная ветвь которых составляла четвертую стадию первого этапа, развивалась по двум направлениям (Константинов, 1988, 1991). Первое, составившее линию: Gymno-•fcoceras rotellifocoe - G. blaliei - Arctogyoaites было связано с постепенным приобретением оксиконической формы раковины, ранней утратой скульптуры и усложнением лопастной линии. Второе, представляющее собой линию G. rotellofarae - G. oiena-kensa - Frechitoidos - Fcechites- Parafreohites было связано с постепенным усилением скульптуры и упрощением лопастной линии.

Во второй половине четвертой стадии (зона nevadanus)B Бореалъяой области появились кладисцитадц. Они отделились от стуриид, вероятно, в начале среднего анязия (Шевырев, 1986). Это анволитные сфероконы, покрытые гонкими спиральными ребрами, с очень сложной лопастной линией аммонитового типа. В результате акселерации влаяисцитвды приобрели зачаточную лятуя лопасть в пркмасутуре (Захаров, 1978; Алексеев, Репин, 1990).

Пятая стадия, завершающая первый этап развития средкетриа-совюЕ аммоноидей, характеризовалась общим замедлением эволюционного процесса, что нашло свое отражение в резком сокращении численности родов и видов (рис. 3). Эта стадия, соответствующая зоне spectori представлена,следующим комплексом аммоноидей: Arctogycmltes opectori Arch., Longobardltes (IntornLtes) ox gr. navadaaus (Hyatt efc Smith). L. (jjongobarditaa) ex . gr. zigmondi (Eockh), Indigiropbyllites bytschkovi (Vavilov). Представители типичных позднеанизийских родов Frecliites И Parafreohites в зоне spectorl отсутствуют (Arlcadiov, Vavilov, 1989). ' :

Положение и характер границы медду первым и вторим этапами всецело зависит от решения проблемы выделения нижнеладинс-кого подъяруса в Бореальной области. Я поддерживаю точку зрения

Э.Т.Тоэера ( Tozer, 1981) о том, что э настоящее время отсутствуют убедительные доказательства его выделения. В Бореаль-ной области нигде но установлены достоверные аналоги нюхне-ладинской зоны subasperun, выделенной в Британской Колумбии и Невадо. Отложения, которые в Северо-Восточной Азии относились к зоне oleshkoi шшюладинского подъяруса, содеряат только поэднеанязийскае аммоноидеи. Проведенные исследования спидетельстзузот о том, что Iiongotarültes oleshkoi Arch, из зоны oleshkoi по своей морфологии но отличается от Ъ. neva-danua, распространенных в верхпеенизийских отложениях, и поэтому должны рассматриваться как младший синоним последнего ( Aikadiev, Vavilov, 1989). В связи с этим вместо "ниянеладин-ской зоны oleshkoi" выделена ноЕая зона spectori, которая отнесена к анизийскому ярусу. Отложения, содержащие аммоноидеи этой зоны, в. некоторых разрезах Северо-Зосточной Азии косят черты явного обмеления бассейна, что послужило поводом для предположения о воэмояшоа присутствии параллельного стратиграфического несогласия ме.'эду анизийской и ладянскон толщами(Кср-чииская и др., 1989; Вавилов, 1992). Так или иначе, вопрос о выделения яяжнеладанского подьяруса в Бореалыюй области остается нерешенным и требует специальных исследований.

Начальная стадия второго этапа в развитии среднетркасовкх амбюноадей соответствует двум зонам onolojensis и krugi верх-неанизийского подъяруса. В начале стадии (зона onolojensis) появились первые tndigiritea, представленные оксиконячесиой раковиной с килеватыми внутренними оборотами и многолопастной цератитозой линией, развивающейся по типу )Uj'1'U2G'4"... U^U^lCD^D/j), свойственному подотряду Hathorstitina. От них отделились Tsvetkovites, которые на поздних стадиях развития сохранили кадиконическую форму раковины, напомииащуго внутренние обороты indisirltea. Кроме них в составе комплекса присутствовали Arctoptychites, Ksocladiscitas и Indigirophylll-tes. (Вавилов, 1992).

Вторая половина стадии (зона krugi) отвечает времени развития видов Indigiiites krugi Popow И i.neraensis Popow. В состав комплекса также входили iristoptychites. Sphaerocia-discite3 И Indigirophyllitos.

Arctoptychites я отделившиеся or них Aristoptycbites в своем развитии продолжали филогенетическую ветвь подотряда ■Ptychitins. Эволюция этих двух родов выражалась в неуклонном усложнении их лопастных линий за счет появления дополнительных лопастей в вериинах седел не только на внутренней отороне(Агс-toptychiteß), но и на внешней стороне раковины (Aristoptyciix-tes).

Вторая стадия, завершающая второй этап развития средне-триасовых аммоноидей, отвечает зонам mcconneiii и tenuis. Зта стадия характеризовалась повсеместным распространением в Бореальной области представителей рода Hathorstitea.Развитие их лопастной линии отличалось заметной ретардацией, которая выражалась в том, что их уыбиликальные лопасти стали появляться на более поздних оборотах, чем это отмечалось у более древних Longobardites и Indigirites. Ретардация лопастных элементов очевидно свидетельствует о постепенном затухании всей филогенетической ветви надсемейства liathorsticeae (Вавилов, 1989, 1992).

В начале стадия (зона mcconnelli) в Североазиатсксм па-леобассейне был распространен следующий комплекс Nathorstites: Н. mcconnelli (Whit.), N. lenticularis (fhit.), N. lindstromi Böhm, N. gibbosus intermedia Stolley, N. vosnesaenskyi Byt-acKkov et Alab., Ii. areatassensls (Popow). Это инъолютные, гладкие или слабо бугорчатые кадиконы и оксиконы с приостренной вентральной стороной и лопастной линией цератитового типа. Кроме НИХ В комплексе присутствуют Aristoptycbites, Sphaarocla-diacitea, Lobites И Indigirophyllitee (Бычков И др., 1986; Дагис и др., 1979; Вавилов, ISS2).

Только для £[,азы mccoimsili характерно появление и быстрое исчезновение Lobites, одной из наиболее интересных и загадочных групп аммоноидей (Бычков и др., 1976). Это гладкие икволют-ние сфероконы со своеобразной лопастной линией гониатитового типа. Ее развитие ( Schindewolf, I9S8) следует путем последовательного деления сначала вентральной и дорсальной, затем внутренней боковой и, наконец, боковой лопастей. Основываясь на раннем делений внутренней боковой лопасти, я условно считаю ьо-bites надсемейстяенной боковой ветвью подотряда Oeratitina.

Во второй половине стадии (зона tenuis) сообщество аммо-

ноцдей претерпевает существенные изменения: полностью исчезают семейство Ptychitidae, роды Sph.aerocladisc3.tes, Usau-rites И Indigirophyllites И бОЛЬШИНСТВО ВИДОВ рода Hathor-fltites. Комплекс ашояоадей зон« tenuis представлен только двумя видами Nathoratites - П. tenuis Stolley И N.fcib-bosua gibbosus Stolley. Это янволютные гладкие оксиконы с многолопастной линией цератитового типа. В составе комплекса появляются первые Discophyliites (Егороп и др., IS87), распространение которых до недавнего времени связывалось только с карнийскимл отложениями (Бычков и др., 1976; Дагис и др., 1979). Эти данные лишний раз подтверждают отнесение зоны tenuis к карнпйског.у ярусу верхнего триаса (Корчинская, 1972, 1975; Krystyn, 1973; Бычков, 1932; Общая шкала, 1984).

Новый этап в развитии триасовых аммоноядел связан с проникновением и повсеместным распространением трахицератид в морях Северо-Восточной Азии (Бычков, Полуботко, 1Э73). Нижняя граница этого этапа соответствует подошве зоны omkutohanicum а с этого момента трахицератгдн начинают играть основную роль в зональной-стратиграфии карнийского яруса (Бычков, 1974; Вавилов, I98S): ïrotrachyceras a Yanosirenites (зона omkutoha nicusi), EsoprotePaohyceras (зона eeimlcaneose), ïïeosirenites (ЗОНЫ soiiakanense - yakutensis), Siranites И S.triatosireni-tea (зоны pentasticbus и yakutensis), Obrutchevitea (зона yakutensis). Это умеренно янволютные, как правило, сложно скульптированные платиконы с медиальной бороздой на вентральной стороне и аммонитовой лопастной линией. ¿Ix связь о над-семейством Hathostritaceae усматривается прежде всего в одинаковом типе развития лопастной линии -(v^v^birV.. (Вавилов, 1990). Кроме того, наиболее ранние трахнцератиды^о-protrechyoaras), неизвестные в Арктическом бассейне, но описанные из нижнеладинских отложений (зона subaspamm) Британской Колумбии и Невады ( Tozer,I980), а также из зоны ourioni Альпийского региона ( Вгьск, Bieber, 1986), характеризовались цератитовой лопастной линией.

Даакофилжитиды, появившиеся в Бореальной области в конце второго этапа развития среднетриасовых амконоидвй, были представлены двумя сменяющими друг друга родами - Discophyliites

(карняй - ранниЯ норий) и вьасорьупзлва (норий). 11х огделе-ниэ от уссуритвд произошло, вероятно, в саком конце среднего триаса. Форма раковины дискофиллктид по сравнении с уссурити-дами не претерпела сколько-нибудь заметных изменений, но лопастная линия стала еще более сложной, хотя примасутура осталась четцрехяопастиой. Развитие лопастной линии дискофиллитид сопровождалось делением седел иа две или три части, а также преобразованием внутренней боковой лопасти в сильно расчлененную, нередко провисающую ауисалиоряую или суспенсивную лопасть: VI : ГШ - (У1У1)Ш1 (Зу^) : (Г(1=Е)(П1и1). Дорсальная лопасть сохраняет яйтуа,ануи форму (Вавилов, 1Э8Э).

Основываясь на том, что как уссуритщш, так и дискофилли-твдк обладаэт чегырехлопястной примасутурой, и учитывая их теснейшую связь с представителями триасового надсемейства Са^З,-■Ьасеае, я, вслед за Ю.Д.Захаровым (1983), отноау уссуритидц и дискофшивтиды к цератитам и исключаю дх из отряда РЬу11о-сега1;1аа.

В конце раннего карния (фаза ввЗлОашещза) в Бореальную область проникли арцестиды. В Тетической области ош известны со среднего анизия (Шевырев, 1956) и, по-вздимому, именно л это время они отделились от птихитид. Арцествды представляют собой инволютные гладкие с пережимами сфероконы с алаюнитовой лопастной линией. Первыми представителями арцестид в Бореаль-ной области были Proarcвstes1 лопаотная линия которых в результате акселерата! приобрела пяти лопастную примасутуру. Дальнейшее ее развитие напоминает развитие лопастной лиши птихитид (Вавилов, 1590): умбилинальные лопасти возникают на внешней стороне оборота, дополнительные внутренние боковые -на внутренне? стороне; в вершило седла V/!» появляется а быстро исчезает адвентивная лопасть. Формула лопастной линия следующая: ^а^шЛАЛ4. . л.. л'И1 (о^с,). Несмотря на то, что в процессе эволюции арцествдн приобрели такой важный признак настоящих аммонитов, как пятиловастную приема су туру, они явились тупиковой ветвью в развития триасовых еммоноидей и не лослуяили источником для юрских аммонитов.

Проведенные анализ показывает, что зокзяьная биостратк-гра^ическая схека среднего триаса Северо-Восточной Азии в целом соответствует этапам и стадиям развития аммоновдей (рпс.З).

Стадии, установленные в начале и конце первого ятапа, полностью отвечают зонам, остальные - подъярусам: третья стадия -срсднсанизпйскому подьярусу, четвертая - верхиеализиЯскому (и старом понимании). Второй этап разделен на дво стадии,каждая из которых отражает эволюция двух родов - indigirites я отдалившихся от них Hotliorstitos. Верхняя граница этого этапа по соответствует границе среднего л верхнего трласа,установленной в основании зоны tenuis.

Каядан филогенетическая ветвь, отражающая развитие той или иной группы аимоноидей, характеризуется чередованием фаз ускоренного и замедленного развития, В связи с тем, что фазе ускоренного развития в одной ветви может соответствовать фаза замедленной эволюции в другой, для решения вопросов биостратиграфии того или иного временного интервала приходится использовать равные группы аммоноидей, внбярая среди них те, эволюционные преобразования внутри которых позволяют проводить максимально дробное расчленение разреза. Так, длят выделения боль-иинства зон и подзон среднего триаса была использована филогенетическая ветвь надсемейства Hathorstdtaceae, Однако, в связи с тем, что эволюция этого надсемейства замедляется в позднем анизии, выделение зон и подзон было проведено в соответствии с эволюционными преобразованиями в семействе Bsyri-chitidae. Филогенетические вотви таких семейств, как, Pty-chitidae Я Parapopanoceratidas 8 целом не использовались для биостратиграфических построений. Тем не менее, отдельные временные интервалы этих ветвей, представляющие собой фазы ускоренного развития, позволяют ввделять зоны ( Arctoptychi-tes omolojsnsis^ или подзоны ( Stenopopanooeras mirabile, Parapopanooeraa aaseretoi).

Единственным рубежом, сопровождающимся вспышкой дифференциации высших таксонов аммоноидей, следует считать границу нижнего и среднего триаса. Ранний анизий, который, по-видимому, можно расценивать как эрогенный этап (Степанов, Месеяня-ков, 1979) в развитии среднетриасовых ашояовдей, был временем возникновения крупных групп (подотрядов, надсемейств) с принципиально новым типом развития лопастной линии. Последовавший за him период замедленной эволюции характеризовался относительной стабильностью развития и интенсивным видообразованием.

Этот период в отдельных филогенетических ветвязф знаменовался, главным образом, появлением новых родов и видов,' что явилось основой для выделения некоторых зон и подзон.

Б конце аниэия (фаза speotori)ji особенно в раннем ладп-ие в Арктическом бассейне произошло общее сокращение темпов эволюции. Только начиная с позднего ладина (фаза omolojen-sis) в развитии аммоноидей Бореальной области отметилось1 некоторое ояивление эволюционных процессов, достигшее своего Максимума в конце ладинского века.

Рубак между средним и поздним триасом в Бореалыюй области (граница фаз accormelll - tenuis) не совпал с началом очередного эрогенного этапа в развитии ашоноидей. Этот этап, характеризующийся новым эволюционным подъемом, проявил себя йозднео (§аза omkutchanicuio) в связи с массовым проникновением трахяцератид в высокие широты.

ГЛАВА 5. СОПОСТАВЛЕНИЕ ЭТАПОВ РАЗВИТИЯ СРВДЕТРИАСОШХ АШЭНОЩЙ БОРЕАЛЬНОП И ТЕШЕЕКОЙ ОБЛАСТЙ

В развитии среднетриасовнх аммопоидеГ» Канадско-Свальбзрд-скоЕ провинция Бореальной области и Тетасо также могут быть выделены два этапа, кавдый из которых разделяется на несколько стадий. Первый этап, нияшгя граница которого соответствовала Рубеку раннего и среднего триаса, ознаменовался существенным обновлением сообщества аммоноидей: микоцератины повсеместно сменились цератятинами.

Начальная стадия первого этапа в Канадско-Свадьбардской провинции Бореальной области и Западно-Тихоокеанской провинти Тетиса отвечает зоне Lenobropites cauxus (Toser, 1967i Sil-beriing, Nichols, 1932), отражающей фазу ускоренного развития семейства bongobarditidae. Благодаря очень близкому родовому я видовому составу ашоноидей зона cauius сопоставляется с верхней частью зоны talmyrensis и зоной tardus Северо-Восточной Азии (Дагис и др., 1979; Общая шкала, 1984).

Начальная стадия первого этапа в Средиземноморско-Альпийской провинции Тетиса соответствует зоне Aegsloeraa urga, составляющей никнеа'низийокий подъярус Общей стратиграфической шкалы (1984). Комплекс аммоноидей зоны urga представлен исклю-

чительно тетическими родами и видами. Эта стадия ооражает эволюцию, превде воего, японитид и паракрохордицератид. Кор-релятивами о Бореальной областью служат такие рода аммопои-деа, как РвгвагоаЪагдХавгаэ, из англез, Stuгia И 1,е1орЬу1-Ц-Ьез, которые встречаются в зоне оаихиа Канадско-Свальбард-ской провинции (иоЬват, 1969! Корчинская, 1982).

Вторая стадия первого этапа в Канадско-Свальбардской провинции Бореальной области ознаменовалась широким развитием представителей семейства Веуг1с11ШДае. В Арктической Канаде и Британской Колумбии этой стадии соответствует зона Дпавутпо^свгаз уаПшп, комплекс аммоновдей которой включал такие рода, как СгекашотаЫЛез, Рагэрорапосегаэ и ЬопаоЪаг-<Ш;ев, позволяющие сопоставлять зону уаг1ит с зонами ¿ес1-р1впа и кьагаа1акЪепв1з Северо-Восточной Аз1Ш. Подобная корреляция в послед1ше годы подтвердилась находками Но11апа1-Ьеа И Апакутш^осегаз в верхней части ЗОНЫ кЬагаи1акЬепз1а (Да-гис, Константинов, 1986; Константинов, 1991).

В Тетической области вторая стадия первого этапа такие была связана с преимущественным развитием представителей семейства Веуг1сЬгМДае (Но11впсШ;о8, тсоте<Ш;ез, Апавутш^о-оегаа я др.). Эта стадия отвечает трем зонам Асгос1юг<Исегав

Неуа<11зси1^ез tayloгi И Ва1а^п1Ьез зкюзйопеп-в1з в Западно-Тихоокеанской провинции (БНЪегИпе, Тогэг,1968) аньегИпа, НЮЬо1з, 19825 ВиоЬег, 1988). Несмотря на то, что виды-индексы этих зон относятся к другим семействам, бей-рлхлтдлы в составе их комплексов играют заметную роль. Помимо тетических родов в комплексах этих зон присутствуют и бореаль-ные формы ( СвекапствЫ/Ьез, Рагарорапосегаз), которые позволяют сопоставлять их в целом с зонами йес1р1епз и кЬагаи! а-кЬепв1в Северо-Восточной Азии (Дагис и др., 1979).

В Средиземноморско-Альпийской провинции вторая стадия первого этапа отвечает трем зонам - ШоошедХЪвв овтапХ, &па-Бугаш^осегаз 1ат1<11сия И Ва1а^п1Ье8 Ъа1а-Ьоп1сит (Аззеге^, 1974), составляющим среднеанизийокий подьярус Общей стратиграфической шкалы (1984). Наиболее многочисленные роды и виды Beyri.chltid.ae присутствуют в двух низших зонах, которые можно рассматривать как фазу ускоренного развития этого семейства. Далее, в связи с замедлением его эволюции, для шделения

следующей зоны используется другое быстро эволюционирующее семейство - ваха^пх-ыйав. Сопоставление этих зон с зонами аес1р!епз И к±агаи1аЙ1ег1а1з Сибирской провинции возможно только в целом, как единый среднеаиизийский подъярус.

Третья, заключительная, стадия первого этапа в Канадско-Свальбардской провинции Бореальной области, охватившая две зоны ОуапоЪосвгаэ <1э1еап1 и РгесЫЬаз сМзсЬа, отражала последовательную эволюцию таких родов, как Ошппо-Ьосегав, Рге-сЫЪез и РесаГгесШЛев. Характер эволюционных преобразований этой группы бейрихитад в целом соответствовал изменениям, произошедшим с этой группой в четвертую стадию развития ам-моноидей в Сибирской провинции.

В Западно-Тихоокеанской провинции Тетиса третья стадия первого этапа соответствует трем зонам - Сушю-Ьосегаз гоЪе1-НГотае, Рага£гесШ;е8 шеек! И ггесШ^ея осс1йе^а11в. Благодаря тому, что в составе комплексов этих зон присутствуют как готические, так и бореалыше аммоноидеи ( ЗНЬегИпй, Тогег, 19681 БНЪегИгщ, И1сЬо18, 1982), северо-американ-сиую зональную схему, да»е в большей степени, чем канадскую, можно с успехом использовать как промежуточную для сопоставления зональных подразделений Бореальной и Тетической областей. Зоны гоЪа111Готов и тоек! , отвечающие фазе ускоренного развития бейршштид, сопоставляются о зонами гойеШ-Гогше и пеуайоаие Северо-Восточной Азии. Зона осс1йепЪа-Иа, характеризующиеся замедленной эволюцией и постепенным угасанием филогенетической ветви семейства ВаугХоыиаае, сопоставляется мною о зоной ересйог1 Сибирской провинции. На возможность подобного сопоставления указывают общие для этих зон виды ЬопвоЪагШив (1шгот1Ьев), установленные в последное время в Неваде ( анЪегИпе, К1с1ю1в, 1982),

В Средиземноморско-Альпийской провинции третья стадия первого этапа характеризуется появлением и последующим развитием представителей семейства Рагаоегаиъхаав (Рагаоегаг!-

СоиДогйЪев, КауесИгоз, ХепориЛгас1цгсегав И др.5. Эта стадия отвечает трем зонам вврхкеанязиПского подъяруса Обще!! стратиграфической шкалы: РвгасегаШ;ез ^пойовиа, АрЮсосвгав еу1а1апил1 И Хепорго-ЬгасЬусегав гв1-Ьг1 (Обиая тчвла, 1964). Блягодпря некоторым общим родам аммоноидой зо-

нальиую схему верхнего анизия этой провинции можно сопоставить со схемой Западной Невады и только после этого о Северо-Восточной Азией. Начало третьей стадии в Тетисе ознаменовалось появлением рода Paracaratites, в бореальных районах - рода Gymnotoceras. Оба эти рода встречаются совместно в зоне roteiliforma Западной Невады и поэтому зона trinodo-Ш1э Альп рассматривается как аналог зоны roteiiiforme Невады и Северо-Восточной Азии. Одновозрастность зон avisia-. num Альп и meeki Невады была доказана Р.Ассерето (I9G9) и поэтому с зоной avisienum сопоставляется и зона nevadanus Сибирской провинции. Зона rsitzi Альп и зона occidentalis Невады содержат общий род Nevadites, который вместе с Хепо-protrachyceras завершает филогенетическую ветвь цератитвд, я поэтому эти зоны следует рассматривать как одновозрастныо. Зона occidentalis в свою очередь сопоставляется о зоной spectori Северо-Восточной Азии.

Второй этап в развитии среднетриасовых аммоноидей Теги-ческой области был связан с эволюцией семейства Trachycera-tidae.

Начальная стадия этого этапа в Канадско-Свальбардской провинции не может быть установлена в связи о тем, что нигде в Бореальной области не обнаружен соответствующий комплекс аммоноидей ( Tozer, 19311 Корчинская и др., 1989).

В Западно-Тихоокеанской провинции Тетнса, в которую, наряду с Западной Невадой, я включаю и Британскую Колумбию (Вавилов, 1983), начальная стадия второго этапа соответствует зоне Eoprotraohyceras subasperum (Tozer, 1971, 1981). В этоЗ зоне появляются первые трахицератиды о цератитовой лопастной линией. В составе комплекса присутствуют также iGymnotoceras" арр., скорее всего являющиеся новым родом, и Ptychites sp.

В Неваде в составе комплекса одноименной зоны встречаются Frechites? sp. И Epigymnites sp.

В Средиземноморско-Альпийской провинции начальная стадия второго этапа соответствует зоне Eoprotraohyceras ourioni. Эта зона относи'ся к нижнеладинскому подъярусу Общей стратиграфической шкалы (1984). Сопоставлоние 66 с ЗОНОЙ subasperum не вызшает сомнсшь^ Кроме вцда-илдекса зона curioni

(вгаск, Ш еЬех, 1986) содержит СЫеас1сегаз, РЪусЬИ;ев и АгсезЪеа.

Вторая стадия второго этапа в Канадско-Саальбардской провинция Бореальной области соответствует зонам Тете1;коу1-Ъвв '«Пае и 1пс11е1х1Ъв8 1;оаег1 (1Ка1ЪзсЬа1;, Ье1ш81Ш,1983; Корчинская и др., 1989), составляющим эволюционную ветвь семейства наШ>га'Ь1Л1й8е. Эти зоны содержат много общих родов и видов о зонами ото1оЗепа1з и 1сгив1 верхнеладинских отложений Северо-Восточной Азии.

В Западно-Тихоокеанской провинции Тетиоа вторая стадия второго этапа также охватывает две зоны - РгобопосехэШгеа роав1£ст п Мев1посегаз твб1пае (Тогег, 1967; 1981). В последовательности этих зон просматривается эволюционная ветвь трахицератад. Зона роав1<1оа содержит Агс^рЪусШ^ез, который позволяет сопоставлять ее с зоной опо1оаегш1а СевероВосточной Лзии, и РгоЪгааЬ^сэгаз с ашонитовой лопастной линией, подобные Р.1опеоЬаг<Ш:да ИЗ зоны агс1ш1ашз (Тогег, 1981). В зоне твб1пае трахицератвды распространены очень широко: кроме вида-индекса они представлены РхЫхаоЬусегав, АгрейЛЛез и 81.1е1Л1свхаз. Комплекс аммоноидей содержит также МвбарЬуН^ва, ЬоЬИез, тЬапатЗЛаз и Иайюгвъ^ев. Последний род скорее всего является ХпсИйПЪез, что создает предпосылку для корреляции зон иеб1пае, кгие! И ЪогеП.

В Средиземноморско-Альпийской провинции вторая стадия второго этапа соответствует зоне рго^аоЬуоегаа §геал.ог1 и • нижней части зоны рго^асЬусегаа агоЬв1еиз верхноладинского подъяруса Общей шкалы (1984). Некоторая условность выделения второй, как впрочем и третьей стадий развития аммоноидей в Средиземноморско-Альпийской провинции заключается в том, что распространение аммоноидей внутри зоны огсЬа1ааз изучено еще далеко недостаточно. Эта зоаа, вероятно, соответствует полному объему двух зон канадской схемы - тее1пае а пас1е-аг&1.

В эту стадию своего развития трахицератиды достигают большого разнообразия: продолжает свою эволюцию род рго^а-оЬусегаа, ПОЯВЛЯВТОЯ . первые АграЗЛ^ез, АпоХс14еа, МиепзЪе-г1Ьвз. Комплексы аммоноидей этой стадии содержат также Хо-Ь1Ьез, Ишпат^вв, Нипбаг1Ъеа, 1а(;ге1Ъеа и другие акмоноидеи.

Третья, завершающая, стадия второго этапа в Канадско-Свальбардской провинции Бореальной области соответствует зонам mcconnelli и tenuis (Корчинская и др., 1989), представляющая собой фазу замедленной эволюции и постепенного угасания филогенетической ветви семейства Nathcrstitidae. Сопоставление этих зон с однопменними зональкцми подразделениями ладин-ского яруса Северо-Восточной Азия не вызывает сошюш'Я. Нижняя граница верхнего триаса устанавливается в подошве зоны tenuis, поскольку в составе ее фаунистического комплекса присутствуют карнпйские элементы (Корчинская, 1972, 1975).

Третья стадия в развитии аммоноидей Западно-Тихоокеанской провинции Тетической области соответствует зонам MacLearnoce-газ maclearni, Prankites Sutherland! и Trachyceraa desatórense. Последняя зона, вероятно, включает и слоя с Daratina canadensis, ранее относящиеся к верхней части верхнеладинской зоны Sutherland! (Kozur, 1976). Третья стадия в этой провинции отражает дальнейшую эволюцию трахицератид: в зоне maoiearni завершает свое развитие Protrachyceras, появляются и исчезают МаоЬеагпосегав, Liarálcera3, Anolcites, возникают Aeclepio-оегаз. В комплексе ашоноидей присутствуют Hathorstitea, возможно относящиеся В ncconnalli и Xiobites. В зоне sutherlan-di появляются представители Frarúcitea и Paratrachycara3, продолжают встречаться Asclepioceras, Lobites И Hathorstitea mcconnelli (Whit.). Зона desatoyense характеризуется первым появлением рода Trsohyceras. Согласно Э.Т.Тозеру ( Tozar, 1971, 1981), Nathorstite3 распространены в зонах sut-herlandi и desatoyense и, следовательно, проходят.в карний-ский яруо. Монографические описания Nathorstites, распространенных в этой провинции, до сих пор отсутствуют и можно только предполагать, что Hathorstitea в зоне desatoyense' ОТНОСЯТСЯ К группе tenuis. Зоны maoiearni. и Sutherland! сопоставляются о зоной mcconnelli Бореальной области (Общая шкала, 1984). Зона desatoyense очевидно коррелируется с зоной tenuis.

Новый этап в развитии ашоноидей. в этой провинции начинается с массового появления представителей рода ïraohyceras и его начало соотгэтствует подошве зоны obesua.

В Средиземноморско-Альпийской провинция третья стадия второго этапа соответствует верхней части ооны Frotrachyoeras

archelaua и зоне PiankiteB rsgoledanus верхнеладинского аодъяруса Общей стратиграфической икали (1984). В этой стадия прекращает свое существовать Erofcracbyceras и появляются Jrankltes, интервал распространения которого ограничивается одноименной зоной. Кроме вида-индекса кошлеко зоны xegoledaaus содержит Josrmitae, Clionitea. Lobites, Roma-nites и Kiipstenia, большинство которых такие не выходят за пределы этой зоны.

Зона Ixachyceras аоа, расположенная выше, начинает новый этап в развитии аммоноидей, который ознаменовался массовым иоявяенйвм Iroobjtjoras, Saratrachyceras И других аммо-новдей карнийского яруса.

Проведенный обзор показывает одинаковую направленность и сходную последовательность в эволюции основных генетических ветвей среднетриасовых аммоновдей в различных провинциях Бо-реальпой и Тетической областей. Это позволяет с большей достоверностью сопоставлять зональные комплексы аммоновдей с подразделениями Общей стратиграфической шкалы. Несовпадение рубежей некоторых стадий развития .в разных провинциях объясняется неравномерностью миграционных процессов, что в свою очередь связано с интенсивностью и направлением морских течений .

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ ЛАЛВЭЗООГЕОГРАОИИ И РАССЕЛЕНИЯ СРВДНЕГРИАСОШХ ЛМЮНОВДШ БОРМЫКЙ ОБЛАСТИ

Триасовый период характеризовался увеличением таксономического разнообразия фауны, прежде всего ашонсидей, которое сопровождалось неравномерным, но неуклонным возрастанием их географической дифференциации (Вавилов, 1992).

Анализ распространения ашоноидей и выяснение степени их эндемизма позволяют оконтурить более или менее обширныа и протяженные ареалы, характеризующиеся близкими сообществами этих организмов. Чем вше эндемизм фаунистичоского сообщества, тем древнее изоляция бассейна и тем вьше ранг зоогеографиче-ского подразделение (Гурьянова, 1957; Шульгина, 1966). Палео-зоогеографичоские области, как правило, характеризуются эндец мизыом родов и семейств, провинции - присутствием эндемичных

родов и видов. При выяснении ранга того ила иного подразделения (биохории) использовались индексы их фаунпстического сходства, расчитанние по методам Сикпсона и Жаккара ( Ра11£\^1979; Захаров, 1978). Как показали проведенные исследования (Зави-лов, 1992), коэффициент Еаккара более или менее правильно отражает степень сходства между сравниваемыми фаунами, если они не одинаковы по количеству родов и видов, тогда как коэффициент Симпсона более предпочтителен, если сравниваемые фауны приблизительно равны между собой.

Современные исследователи придерживаются различных схем палеозоогеографического районирования и различных принципов выделения биохорий первого и второго ранга; но все без исключения признают Бореальную (Арктическую) и Тетическую (Тропическую) области. В высоких юяных широтах, начиная со среднего триаса, возможно выделение самостоятельной Ноталыюй области (Дагис, Шевнрев, 1981). Наряду с областями, некоторые исследователя выделяют еще палеозоогеографические пояса (Юферев, 1977; Захаров, 1978). Действительно, Тетическая область имеет поясную ориентировку, чего нельзя сказать о Бораальной. По-видимому, эти понятия (область, пояс) во многом идентичны и в этом я согласен с К.МДудолеем (1992). Выделение Тихоокеанской или Западно- и Восточно-Тихоокеанской областей (Бурай, Жарни-кова, 1977; Захаров, 1977, 1978), по-видимому, нецелесообразно, так как это противоречит широтной дифференциации аммоновдей, обусловленной широтной климатической зональностью в это время. Комплексы аимоноидей, характеризующие высокие и низкие широты Тихоокеанского региона, могут быть успешно сопоставлены с ассоциациями аммоноидей Бореальной, Тетической и Нотальной областей (Вавилов, 1992).

Палеозоогеогра$ия Бореальной области в среднетриасовую эпоху во многом унаследовала свои черты от раннего триаса. Отчетливые различия между позднеоленексклми сообществами аммоноидей позволили разделить Бореальную область на две провинции (Захаров, 1978; Вавилов, 1983). Одна из них - Сибирская, . охватывала всю Северо-Восточную Азию, другая - Канадско-Сваль-бардская, включала Арктическую Канаду, Британскую Колумбию, архипелаг Шпицберген (Свальбард) и Восточную Гренландию.

В анизийский век в составе сообществ аммоновдей Бореаль-

ной и Тетической палеозоогеографических областей сохранились соотношения, установленные в раннем триасе. Аммоноидеи южных акваторий, по-видимому, в целом были значительно разнообразнее. Кажущееся в настоящее время обратное соотношение фаун является результатом недостаточного изучения раннеанизийских аммоноидей в южных областях. В начале века сообщества аммоноидей северных и южных акваторий были довольно близки по составу. Это явилось результатом мощной трансгрессии, восстановившей связи между бассейнами, утраченные в поэднеоленокское время.

В Бореальной области на рубеже раннего и среднего триаса произошло почти полное обновление сообщества аммоноидей: на смену сибиритид, оленекатвд, кейзерлингитид пришли лонгобарди-тиды и парапопаноцератиды. Различия в составе аммояитовых фаун отдельных районов Бореальной области, установленные в поздне-оленекокое время и приведшие к выделению в ее составе двух провинций, в раннем анизин значительно сгладились (Вавилов, 1983, 1392). Они выражались-лишь в эндемизме на видовом уровне и в неравномерном влиянии тетических фаун.

Раннеанизийские ашоновдеи Сибирской провинции характеризовались широким, болоо или менее единообразным развитием преимущественно бореальных |орм. Зоны Ъа1шугепв1а и tard.ua нижне-анизлйского подъяруса отразили .последовательную смену комплексов 0гашЬегб1а, Б1'епорарепдсегав И КагапааЪ^вз преимущественным развитием Ьегю-Ьтор^еа, первых ДгсЪоЬхшйахАЬвв и Оге-каоютекЗ/Ьев. Тетическиз аммоноидей были представлены Вапим-tвs, АпаеушЛЬеа и- РагЕогосЬигсИсегаз (Вавилов., Аркадьев, 1986; Дагис и др., 1979). .

Близкая последовательность в составе сообществ раннеанизийских ашоноядей устанавливается и в Канадско-Сзальбардской провинции (Вавилов, 1983), В Британской Колумбии (Тойог,1967), на Шпицбергене (Корчинская, 1983) и в Вооточной Гренландии(£ит-пю1, 1953) в нижнеяназийских отложениях отмочен в целом тот же комплекс бореальных аммоноидей.

В среднеанизийское время различия медду бореальншг и готическими .сообществами ашсшоидей заметно усилились. Это выразилось в различном семейственном составе комплексов и возросшем количестве эндемичных форм. По сравнению с раннеайизийским

временем Сибирская и Канадско-Свальбардсная провинции в среднем анизии становятся более обособленными.

Сообщество среднеанизийских аммоноидей Сибирской провинции (зоны йес1р1епз и кЬагси1ак11епа1з) представлено многочисленными эндемичными видами Азч^оЬипеагИиа И Сгекапсга-зИЛеа вместе с парапопаноцератидами, лтяхитидами я клади-сцитидами, Бейрихитвды в Сибирской проващии появляются только в конце среднего анизия: они представлены редкими Апакуп-notoceгaз и Но11апШ;ез. В Канадско-Свальбардской провинции б составе комплекса ашоповдей, напротив, доминировали бейрихитвды. АгсЬоЬ.ш1Еаг1Ъез, играющий основную роль среди аммоноидей Северо-Восточной Азии, в этой, провинции неизвестен.

Среднеаяизийские отложения Шпицбергена (Корчинская,1983) содержат аммоновдеи, типичные для среднего анизия Канадского региона. Это преаде всего многочисленные бейрихитвды, столь несвойственные среднеанизийским отложениям Северо-Восточной Азии.

В позднеанизийское время значительно возросло различие мезду сообществами аммоноидей северных и южных акваторий,тогда как в самой Бореальной области различия мезду Сибирской и Канадско-Свальбардской провинциями выражалось главным образом в видовом эндемизме.

В Сибирской провинция в позднем анизии роль доминирующей группы вместо лонгобардитид стала играть бейрихитиды, которые составили основу зональных и лодзональннх подразделений этого возрастного интервала. Наряду с ними продолжали существовать парапопаноцератвды, птихитвды, лонгобардитиды, уссуритидн и кладисцигвды. •

В Канадско-Свальбардской провинции представители семейстю веугХоИИйаэ были распространены очень широко. Кроме доминирующей группы в Британской Колумбии (тогег, 1967) в зонах ¿е1ееп1 и сЬ1зоЬа отмечены лонгобардитвды, парапопаноцератиды, гимнитиды и птихитвды и немногочисленные иммигранты из восточно-тихоокеанских районов Тетиса.

Позднеанизийское сообщество ашоноидей Шпицбергена (Кор-чияская, 1983), чроме немногочисленных эвдемиков, состояло аз родов и видов, типичных длл североканадскях и восточноазиат-

ских акваторий.

Большое таксономическое разнообразие раннеанизийских ам-ттадей Сибирской провинции саадетельствует о том, что в ее пределах в это время находился один из основных центров формообразования (Вавилов, 1983; 1992). Помимо сибирского центра, начиная с фазы tarduSB посточных акваториях Канадско-Сваль-бардской провинции начинает существовать новый центр формообразования, Обмен между экими центрами осуществлялся в двустороннем порядке, ко, вероятно, превалировала миграция в северо-восточном направлении. Этим объясняется более раннее, чем на востоке появление в Сибирской провинции таких родов, как Lanotropites и Grembergia. С другой стороны, присутствие в раннеанизийском сообществе аммоноадей Северо-Восточной Азии таких родов, как Aflagyimitea, Danubites и др., говорит о северо-западной мигании из восточных акваторий Канадского региона.

В среднеанизийское время в Бореальной области, по-видимому, существовало два центра формообразования - Сибирский и Канадский. Между ними сохранялся двусторонний обмен, но в составе сообщества аммоноидей Сибирской провинции заметно возрастает участие канадских форм. В позднеанизийское ,время в связи с усилением канадского центра формообразования постепенно усиливается миграции восточно-канадских форм в северо-западном направлении. Северо-Восточная Азия как один из основных центров формообразования в позднем анизии, по-видимому, утрачивает свое значение. Наряду с канадскими видами в бореальиом сообщоотве оммоновдей позднеанизийского времени большую роль начинают играть иммигранты из северных районов Восточиой Па-цифдки.

Анализ распространения позднеаниэийоких оейрихитвд позволяет установить основные, пути миграции аммоноидей в это время (Вавилов, IS83, 1992). Представители этого семейства, как доминирующая группа, появились сначала в Канздско-Свальбардской провинции (средний анизий), а потом в Сибирской. Следовательно, миграция аммоноидей происходила о востока на запад, из восточно-тихоокеанских и бореальншс районов Сэверной Америки в Северо-Вооточную Азию, где наблюдался смешанный комплекс канадских и американских видов..

В конце анизийского века (фаза вресъоП) произошло сокращение морских бассейнов в Тетической и, особенно, в Бореальной области, что безусловно повлияло па развитие аммоноидей в сторону снижения темпов их эволюции, сокращония численности и состава сообществ. К концу анизия исчезли парапогано-цератиды и почти все бейрихйтиды (кроме АгсЬокгтп^еа). Продолжали существовать немногочисленные лонгобардитвды и . уссуритиды, представленные эндемичны».«! видами.

Ладинский век ознаменовался дальнейшим сокращением площади морских бассейнов в обеих палеозоогеографтеста областях. В Бореальной области это, по-видимому, привело к частичному прекращению морского осадконакопленпя на зональный момент зиЪазрагит (Корчинская И др., 1989).

В поздяеладинское время различия мевду сообществами аммоноидей северных и южных акваторий были весьма значительными, В Бореальной области преимущественным распространением пользовались натгорститидн, появившиеся в начале позднего ладнна (фазы ото1о^епз!в в рове1<1оа). Представители других семейств-птихитад, уссуритцд, кладисцитид и др. играли второстепенную роль. Совершенно иная фауна существовала в океане Тетис: здесь господствовали арпадитпды, трахицератиды, хунгарятиды и цера-титвды. Размеры Бореальной области, которая, вероятно, ограничивалась преимущественним распространением натгорститвд, по сравнению с анизийскш веком, существенно сократились.

В позднеладинское время деление Бореальной области на Сибирскую и Канадско-Свальбардскую провинции возможно главным образом на видовом уровне (Вавилов, 1983, 1992). Везде доминирующей группой'были натгорститиды, кроме которых встречались птяхигады, кладасцитады, лобитады и уссурдтвды. 3 Канадско-Свальбардской провинцш, кроме того, отмечено появление первых трахицератид и арцестид (Корчинская,' 1983; Тозер,1967).

В Британской Колумбии ( Тогег, 1967) кроме Иа«шгпи-Ьез, «оторые распространены от зоны розэ!<1оп по всему разрезу верхнего ладина, широко развиты представители тетичеоких родов. Их многократное превосходство над бореальными формами, по-видимому, свидетельствует о принаггяшшостд Британской Колумбии в позднеладинское время к Восточно-Тихоокеанской Тетичсской провинции. Ее связь с Бореальной областью была резко ограничена,

т.к. представителя населявшего эту провинцию сообщества, за исключением редких РгоЪгасЬуаегаЕ, не проникали в высркие широты,

Б позднем ладине основным центром формообразования боре-альных авдоновдеЗ, вероятно, следует считать Северо-Восточную Азию, где сообщество ам.юноидей в это время было наиболее многочисленным и разнообразным (Вавилов, 1983, 1592). Батгор-ститиды в совероазиатском регионе распространены главный образом ч верхнем ладило (Бычков, 1982; Вавилов, 1983). В никнем карнш (зона Ъопихз) они представлены только видок-индексом я редкими Иа-НютзЪЗ.-Ьез в1ЪЪозиа Б-ЬоНеу. В протшзопо-лоясноеть этому, на Шпицбергене (Корчилская, 1983) натгорсти-тидн били наиболее многочисленными и разнообразными в низше-корниаских отложениях. Такое различие в распространении может быть объяснено миграцией натгоротитид от основного центра формообразования в Северо-Восточной Азии через полярную Канаду в сторону йшцбергена. Подобное направление миграции, вероятно, было вызвано циркумполярными течениями, направление которых в это вреш, по-видкцому, было близки,! современному. Морские течения несомненно играли решающую роль в распространения &>ноидей и определяли направление их миграции '(Вавилов, 1992). Вероятно, такке под влиянием циркумполярных течений в позднем ладине начали своо распространение по акватории Бореальной области и трахнцератидк. В начале позднего ладина (фаза 1озэ1йст в ото1о39пз1в) они проникли в Арктическую Канаду, позднее (фаза вссоппеИЗ.) они появились на Шпицбергене и затем в начале карния (фаза о2&:и-1;с11ап3.сит) достигли Северо-Восточной Азии.

Переход К каршш ознаменовался усилением дифференциации сообществ аммоноидей высоких и низких широт. Новый эволюционный подъем, приведший к значительному увеличению количества родов аммоноидей в Тетической области, почти не затронул Арктический бассейн, что привело к резкой диспропорции численного состава их сообществ. Для Тетической области в это время были характерны тропитиды, леканитвды, тропицельтитвды, нанни-тиды и др., для Бореальной - немногочисленное сообщество первых трахицератвд и диокофиллитвд.

На протяжения среднетриасовой эпохи связи мэяду бореаль-нымл акваториям! и степень сходства населявших их ашонитовых сообществ не оставались постоянными» Наибольшая близость между сообществами отмечалась в раннем анизии, когда Бореальная область была охвачена мощной трансгрессией. Это время характеризовалось низкой степенью эндемизма и широки,) распространением относительно близкого по ооставу комплекса аммоноидей. В среднем анизии дифференциация фаун внутри Бореальной области заметно возросла, ■ но в позднем анизии (фазы roteliiforma л aevadanus) различия между фаунами Сибирской и Канадско-'СвальбардскоД провинция!,ш снова сгладились. В конце анизия л в раннем ладдне регрессия, охватившая всю Бореальную область, <существеняо затруднила ее овязь с шкыми акваториями.

В среднетриаеовую эпоху происходила постоянная миграция тетичэских аммоноидей в Арктический бассейн,, особенно в Ка-«адско-Свальбардскую -провинция. Их проникновение осуществлялось, ¡главным образом, с востока благодаря течению, проходившему вдоль Тихоокеанского побережья Северной Америки и сли-шающемуся с '^арктическим циркумполярным течением (трансарктическая ветвь). Миграция усиливалась з периоды трансгрессий и, -соответственно,, затруднялась пли прекращалась совсем в периоды регрессий» Наряду с этим, во время наиболее мощных трансгрессий, как например, в раннем анизии, отмечалось Проникновение бореальных аммоноидей в южные акватории (Вавилов,1983;

Arkadiev,, Vavllov, 1984).

Климат среднетриасовой эпоха был умеренно теплым, гумид-иым. К такому выводу пришли A.C.Дагис и А.М.Казаксв (1984), рассматривая основные черты палеогеографии триаса Средней Сибири. По-видимому., подобное заключение будет справедливо ■и для большинства регионов ■Бореальной области.

Анализ состава аммонитовых фаун среднего триаса и характер их распространения показывает, что полярный бассейн в это время, по-видимому, занимал более или менее замкнутое пространство. Массовое проникновение в его пределы представителей гашнх фаун было возможно только в эпохи трансгрессий., котори° имели место., главным образом, в раннем анизии и раннем карнии. В. течение среднего триаса границы Бореальной области не оставались постоянными: ее акватория за-

пикала максимальную площадь в аниэайское время,, в ладинскпй век она значительно сократилась за счет окраинных морей Западной Канады, заселенных в это время преимущественно тети-ческими аммоноидеями.

ЗАКЛВДШЕ

В результате проведенных исследований обобщены современные материалы по бяосгратяграфия среднего триаса, эволюции аммоноидей и палеозоогеографии Бореальной области в среднетриасовую эпоху. Основные выводы диссертации могут быть сформулированы следующим образом:

1. Разработаны биостратиграфические схемы триаса Восточного Таймыра, Лено-Анабарского прогиба и Северного Верхо-янья, послужившие материалом для создания единой биостратя-графаческой схемы триаса Северо-Восточной Азии, впоследствии принятой в качестве унифицированной. Кроме того, результаты исследований бореального среднего триаса были использованы при создании Общей стратиграфической шкалы триасовой системы.

2. Уточнены критерии выделения фациальшх областей и зон в пределах триасового седиментационнога бассейна СевероВосточной Азии. Выделено две новых фациальных области:Енисей-Хатангская, где терригенные среднетриасовые отложения с запада на восток изменяются от континентальных в Западной и Центральной зонах, до прибрежно-шрских в Кунгусалахской, и преимущественно морских - в Восточно-Таймырской; Северо-Верхоян-ская, занимающая промежуточное положение мещду Лею-Анабар-ской областью, где средний триас представлен в основном глинистыми морским толщаьш, и Приверхоянско-Вилшской, занятой континентальными песчаными отложениями.

3. Установлено трансгрессивно-регрессивное строение разрезов среднетриасовнх отложений в краевых частях лалеобассей-на. Нижняя часть каадого яруса представлена глинистыми осадками с морской фауной, верхняя - прибрежно-морсккми, лагунными и континентальными грубыми терригенными или угленосными отложениями. Циклическое строение среднетриасовнх отложений

и характер распространения аммоноидей в значительной мере связано о эвстагическими колебаниями уровня Мирового океана, проявившими себя о разной степенью интенсивности на всей

территории палеобассейна.

4. Подтверждена правомерность использования единой био-стратиграфпческой схемы среднего триаса на вссй территория Северо-Восточной Азии. Вместе с тем подтверждается точка зрения Э.Т.Тозера о невозможности выделения нижнеладинского подъяруса в Бореальной области. Вместо "нижнеладипской" зоны о!озЬко! выделена новая зона врео^г!, которая отнесена к верхнему апизию. Проблема вцдоления нижнеладинского подъяруса в Бореальной области требует специальных исследований.

5. Установлено два этапа в развитии срэднетриасовых ам-моноидей Северо-Восточной Азии, каждый из которых разделен на несколько стадий, соответствующих одной шш двум комплексным зонам. Нижняя граница первого этапа, отвечающая рубелу раннего я среднего триаса, ознаменовалась почти полным обновлением сообщества аммоноидей ц появлением нескольких крупных таксонов. Верхняя граница второго этапа, отвечающая подошве нлжнекаршйской зоны ошкиЪсЬао1оит, приурочена к началу проникновения трахицератид в коря Северо-Восточной Азии.

6. Сопоставление этапов и стадий в развитии средяетриа-совых аммоноидей Бореальной и Тетлческой областей показывает одинаковую направленность и сходнуэ последовательность в эволюция их основных генетических линий. Этим доказывается соответствие выделенных подразделений анизпйскому и ладинокому ярусам Общей стратиграфической шкалы.

7. Разработана филогенетическая схема средне- и поздне-триасовых аммоноидей Бореальной области, основанная на изучении онтогенетического развития их лопастной линия и внут-решшго отроения раковин. Онтогенез лопастной линии, формы

и скульптуры раковин были впервые изучены у 45 видов средне-и позднетриасовых аммоноидей, относящихся к 30 родам, что за редким исключением охватывает все сообщество аммоноядей этого возраста, распространенных в Бореальной области. Установлено, что преобразования лопастной линии аммоноидей на ранних и средних стадиях онтогенеза имеют основное значение для выделения подотрядов и надсемейств. При выделении семейств все признаки раковины играют равноценную роль. При определении родов и видов основное значение имеют изменения формы и скуль-

птуры раковины на поздних стадиях онтогенеза.

Установлено, что у большинства изученных средне- и поздяетриасовых аммоноидей Бореальной области размеры основных элементов внутреннего строения в пределах одного семейственного я надсемейственного ряда в целом уменьшаются от древних к более молодым формам. У поздних представителей одного семейства или вадсемейства сифон становится ваптральным на более поздних оборотах. Смена типов септальных трубок с возрастом также происходит на более поздних оборотах.

8. Обосновано разделение Бореальной области на.Сибирскую и Канадско-Свальбардскую прошшцаи. Наибольшая близость между населяющими их сообществами аммоноидей отмечается в раннем и позднем аяизиа я в позднем ладине-, что было связано с эпохами глобальных трансгрессий

9. Выделены основные центры формообразования ' средне-триасовых амМоновдей. В начале анизт такой центр находился в Сибирской провинции. Начиная со второй половины раннего анизия, возрастает роль канадского центра, значение которого усилилось в позднем анизии. В позднем ладине усилился северо-азяатский центр, в раннем карнии - канадский.

10. Установлено, что миграция аммоноидей в продолах Бореальной области осуществлялась циркумполярными течениями внутри Арктического бассейна, направление которых неоднократно менялось. В начале анизия преобладала северо-восточная миграция, в позднем анизии - северо-западная и западная, в позднем ладине, по-видшому, северо-восточное направление миграции восстановилось. Это было связано, прежде возго, с перестройками тектонического плана Бореальной области в средне-триасовую эпоху.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ АВТОРА ПО ТШЕ ДИССЕРТАЦИИ

УШтШ

I. Общая икала триасовой системы СССР. Объяснительная записка. Л., 1984, 119 о. (в соавторстве с К.О.Ростовцевым, А.И.ЖамойдоЙ, И.В.Полуботко, Ю.М.Бычковым, А.С.Дагисом и М.В.Корчинской).

2. Стратиграфия и аммоноидей среднетриасотсс отложений Северо-Восточной Азии. И.: Недра, 1992, 234 с.

Статьи

1. Онтогенетическое развитие некоторых анизийских аммоноидей Таймыра // Палеонт. я., 1959, й 2, С. 39-43.

2. Биостратиграфия анизийского яруса Восточного Таймыра // Изв. АН СССР, сер. геол., Г973, й 8, С. 1X0-125.

3. Первая находка ладинсках аммоноидей на Восточном Таймыре // Палеонтол. а., 1973, 11 4, С. 128-132 (в соавторстве с М.В.Корчинской).

4. Триасовые отложения мыса Цветова (Восточный Таймыр) // Тр. Ин-та геол. и геофиз. СО АН СССР, 1974, вш.136, С. 24-38 (в соавторстве с М.Е.Каплаком).

5. Биостратиграфия триасовых отложений центральной части Советской Арктики // Мезозой Северо-Востока СССР. Тезисы доклада Мекведом. страт, совещания, Магадан, 1975,

С. 48-49 (в соавторстве с М.В.Корчинской).

6. Стратиграфия а корреляция разрезов бегаджанской серии Приверхоянского прогиба // Тр. ВНИГРИ, 1975, вып. 388, С. 5-14.

7. Стратиграфия и корреляция триасовых отложений Вилгай-ской синеклизы и Приверхоянского прогиба // ВНИГРИ, 1976, вып. 385, С. 146-162 (в соавторстве с Р.В.Королевой).

8. Новый род аммоноидей карнийского яруса Восточной Якутии Ц Тр. ин-та геол. и геофиз. СО АН СССР, 1977, вып. 344, С. 27-30.

9. Стратиграфия триасовых отлоиешй хребта Орулган (Северное Верхоянье) //Изв. АН СССР, сер. геол., 1977, 4,

С. 53-61 (в соавторстве с И.М.Битерманом).

10. Некоторые анизийские аммонопдеи Севера Сибири // Палеонтол. ж., 1978, № 3, С. 50-63.

11. Стратиграфия триасовых отлояешй западного склона хребта Хараулах // Изв. АН СССР, сер. геол., 1978, Й 7, С. 87-95 (в соавторстве с В,С.Андреевым).

12. вШлаагш>1йеа - новый род аммоноидей из норийских отложений Север: -Восточной Азии // Тр. Ин-та геол. и геофиз. СО АН СССР, 1980, вып. 448, С. 3-9 (в соавторстве с Ю.В.Ар-хиповым).

13. Стратиграфия в условиях осадконакопления триасовых отложений Северного Верхоянья // Изв. АН СССР, сер. геол., 1981, Jî 10, С. 68-78 (в соавторстве с Р.В.Королевой и

B.В.Аркадьевым).

14. Литостратиграфия триасовых отложений Северного Верхоянья // Тр. Ин-та геол. и геофиз, СО АН СССР, 1982, выя. 462, С. 37-47.

15. Реперные горизонты триасовых отложений Средней Сибири // Репер, горизонты верх.палеозоя и мезозоя севера Ев-роп. части СССР и Сибири. Сб. научн. трудов ВНИГРИ. Л., 1983, С. 42-53.

16. Особенности расселения' средпетриасовых аммоноядей Бореальной области // Изв. АН СССР, сер. геол., 1983, Jé 7,

C. 51-69.

17. Внутреннее строение и онтогенез некоторых средне-триасовых дератитов // Палеонтол. я., 1984, Я 2, С. 51-64 (в соавторстве с С.Н.Алексеевым и В.В.Аркадьевым).

18. Внутреннее строение и онтогенез позднеанизийских Beyrichitidae (Ammonoidea) // Палеонтол. Я., 1984, В 4, С. 63-72 (в соавторстве с В.В.Аркадьевым).

19. РаннемезозойскиЗ этап (ранний-средний триас). Палеобиогеография. // Геол. строение СССР и закономер, размещения полезн. ископаемых. Том 8. Восток СССР. I.: Недра, IS84,

С. I59-I7I (в соавторстве с Т.М.Окуневой и Ю.М.Бычковым).

20. Middle Triassie Parapopanoceratidaa and llatbor-stidae (Anmonoidea) of Boreal region: internal structure, ontogeny and phylogeaetic patterns // Geobioa, 1984, vol. 17, № p. 397-425 (в соавторстве с В.В.Аркадьевым).

21. Внутреннее строение и морфогенез некоторых лоздне-триасовых ашоноидей Северо-Восточной Азии // Пермо-триасо-вне события в развитии органич. адра С.-В. Азии. Владивосток, 1986, С. 86-97.

22. Новые и редкие ашоноидеи среднего и позднего триаса Средней Сибири // Тр. Ин-та геол. и геофиз. СО АН СССР, 1986, вш. 648, С. 38-48 (в соавторстве с В.Б.Аркадьевым)..

23. Эволюция и систематика.высших таксонов средне- и позднегриасовых ачлюноидей Бореальной области // Екегод.Все-союз. палеонтол. об-аа, IS89, т. ХЩ1, С. 123-144.

24. Филогения среднетраасовшс аммоновдей и бяостратигра-фическая схема среднего триаса Бореальной области // Ыотодич. аспекты стратиграф. исслед. нефтегазоносных бассейнов. Сб. научн. трудов ШИРИ. Л., 1989, С. II2-I22.

25. Бисстратиграфия и корреляция ладинского яруса среднего триаса Бореальной облаоти // Сов. геология, 1989, С. 4047 (в соавторстве о М.В.Корчинской и В.В.Аркадьевны).

26. Anisian-ladinian boundary in Boreal region based on Ammonoidea // Palaeontogrophioa, Abt. A, 1989, Bd. 207, S. 49-79 (в соавторстве о В.В.Аркадьевым).

27. Морфогенез лозднзкарядйсклх Proaroestes Северо- ■ Восточной Азии и вопросы систематики арцестид // Тр. Ин-та геол. и геофиз. СО АН СССР, 1990, вып. 767, С. 53-67.

28. Стратиграфия триасовых отложений Центрального Таймыра // Био- и литостратиграфия мезозоя нефтегазоносных районов СССР. Сб. научн. трудов ВНИГРИ. Д., 1990, С. 4-14 (в соавторстве о Н.К.Куликово! и С.В .Головины,'.).

29. Позднетряасовые трахицератвды ( Amnonoidea) СевероВосточной Азия: онтогенез лопастной линии, внутреннее строе- . нив и филогенетические связи // Био- и литостратиграфия мезозоя нефтегазоносных районов СССР. Сб. научн. трудов ВНИГРИ, Л., 1990, С. 26-42.

30. Boreal cesozoio events // Доклад на 29 Международном геол. конгрессе. Киото, Япония, 1992 (в соавторстве с Ю.С.Репиным, А.И.Кпричковой и С.А.Чирвой).

Рис.1. Биостратиграфическая схема среднего триаса СевероВосточной Азии и филогенетическая схема среднетриэсовых аммо-ноздей Бореальной облаоти. Подотряды: I -наШогз£1^па, 2 -Сегаъиша, 3 -Мэ£эр!1у1Ш;1па, 4 - ГЧгусШПпа, 5 - отряд Агсеаиаа, • 6 - годы аммоноидей, не встреченные в Сибирской провинции Бореальной области.

T р й & О О i a Я Систе*

КВКЙЙЗ С р в Д В 9 В e p X h I s Oí дел

Оленек CPffTÍT A И в 3 в a о к с a Л fi Д R II С X 8 il К £ p я cùo к в й Ярус

ЗерхннЯ НпхппЯ Средней ВерхяпЛ g. Верхней KbxhqS Верхнп; Иодья|

щ INS 4U «S fr»« && 4ÍW et и о H> »1 у tt 3 о g 5 ►1 <t 3 о » g e g J »-• et- В M n » о «t S- оЗ s? О 4 О t> у ■* ч 3 в « S S] If

íj в t? & С» 1 se £ g § H PS- « о £•8 rP p F и n" tî

tfi. e-ct t» ® о S ч h j» M

p l» к я И U 1) • ь ft H» P* M «t <» rt м> в S №8 S 4'iî i 1

t V fl» « U S Ё S <+ u « g t* u * » 11 u ff » u et U c* A tf s (a is » l»

з Yanos1гэOttsв tfaoairenttee

а я irоaero<

4 TalBjrit<a* ; Dozuibltoa ajaq rcoacrochordiearae

и raracffoohûrdieeiQfl л и а »ода Acreshordieeroe л aoKZSma

аЫ|acache iaowmnotoôere»

C^anotocaras

DiooophjUltee

ParaaarinitMae

Stanopopaaocaxae

ftrechites Vretbltoltoa Paraí re chites

¿retofiraoltee

?arapopoBaoeras

ihm мпк

RecelaiiaeItее

öpbaerocladiaclte»

Arctoptycblt«»

Artetoptyíhltea

Prôarceatoa

(ЧЧ) и'и2:11*11)

V!

М/ч^л/,

(V, VI) I 1^и3:ыгп>

Ш I- ¿ЩФД) ' ш

и'ЛА^/) е '

, ,Рио.2. Основные типы развития лопастных.линий среднетряа- 1 сових акмоноядей Бореальной области. 1..АгсЬо>шпйаги0з кЬа-гаи1окЬепз1з Роров (1Та№огз^5.па) . средний знизий, зона кЬа-гаи1акЬвпз1а экз.26/820: а - 0,8 оборкта, оримасутура,

б - 1,5 оборота (х20), в - второй оборот (х18), г - 2,5 оборота (х18); П. - Рагарорап1сегаз аззеге(;о1 Ва($уз еЬ Егш, О'.'^ца— рЬуШ-Ыпа),. верхний анизий, зона гоЪеНиогте,экз.21/312: а -0,8 оборота (х40), б - 1,5 оборота (х40), в - 2,2 оборота (х25), Г - 2,8 оборота (х25); Ш т Гпд1е1гор1чг1.г^ез ЪуЬзсЫилг! (Сега-««па), .верхний ладан, зона ото1озепа1з, экз.43/321:

а - 0,8 оборшта, примасутура (х20), 6 - 1,3 оборота (х15), в -2,7 оборота (хГО); 17,- Аг1э1;ор1;;усЫЬез ко1упепз1а (К1раг.), (РбусМ^хпа)^верхний ладин, зона пссопеэИ! , экз.9/324: а-0,7 оборота ЛхЗО), б - 1,3 оборота (хЗО), в - 1,5 оборота (хЗОУ, г - 1,7 оборота (хЗО).

Схема сопоставления этапов развития среднетриасовых аммоноидей и биостратиграйической схемы среднего триаса Северо-Восточной Азии

я 5 н о И о « Ярус о Г>а Ч Зона § м га ь< И га ы Количество видов 123455789 10

и О Й

В Неорго^асЬусегаз зехакааепзэ 2 III

ы я р. а) и 1С О в 5 й Рго^аоЬусегаз ош1си*оЬап1еш1 1

р. то ¿5 Иайюгз-ЫЬвв ■ЬепиДз 2

ы ладинскпй ИаЬЪогаЫЬва сссоттоШ II

га & Я 1

га Агс^орбусМЪаа отоХоавпз1а /

И и ?

к Ага^еутш-Ъез аресЬог! 5 \

о Ч «3 I. РхеоЫЬез пеуа ¿ааиз N

<0 о> н к я ОуюшЛосегаз гоЬеШГогте 4- х

Е( « с е; 1 АгсЬоЬиддагайег кЬагаи1акЬепэ1з 3 У

п га я а & Сгоканоу/гМЛез Йес1р1епз

ы м та "ё Ьепо-Ьгор^ез ■Ьагйиз 2

1 йгатЬегв1а 1:а1адгеаз1а 1 __

I'—1 надсемейство НаЪЬогз-МЛасаае

семейство Веуг1.сЬЗД;1<1ае ЕНЗ семейство ТгасЪусегаЪ1Дае