Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Аммоноидеи и биостратиграфия нижнего трпаса Востока бореальной области

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Аммоноидеи и биостратиграфия нижнего трпаса Востока бореальной области"

Московский государственный университет Геологический факультет

На правах рукописи

ЕРМАКОВА Светлана Петровна

ЛММОНОИДЕИ И БИОСТРАТИГРАФИЯ НИЖНЕГО ТРПЛСА ВОСТОКА БОРЕАЛЫГОЙ ОБЛАСТИ

04.00.09 - палеонтология и стратиграфия

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора геолого-минералогических наук

МОСКВА 1995

Работа выполнена в Якутском Институте геологических наук СО РАН

Официальные оппоненты

Доктор геолого-минералогических наук И.А. Михайлова

Доктор геолого-минералогических наук Н.В. Безносое

Доктор геолого-минералогических наук Ю.В. Архипов

Ведущая организация Палеонтологический Институт РАН (ПИН), г. Москва

Защита состоится ¿1 ¿Ы*,^^ 1995 г.

в -/.Г~ ч. на заседании Специализированного Совета Д. 053.05.28 по защите диссертации при Московском Государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119 899, ГСП-3, г. Москва, Ленинские горы, МГУ, геологический факультет, ауд. Ц/Ь .

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке геологического факультета МГУ, б этаж главного здания.

Автореферат разослан "_"_1995 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета, доктор геолого - минералогических наук

ВВЕДЕН ИЕ

Современный этап изучения нижнего триаса Северо-Востока Азии характеризуется дальнейшим уточнением и детализацией биостратиграфнчес-кнх схем различных регионов. Это связано прежде всего с тем, что развертывание разведочных и поисковых работ на различные виды полезных ископаемых, переход к крупномасштабному картированию требуют все более обоснованной и детальной стратиграфической основы. Кроме того, для нижнего триаса нет официально утвержденного ярусного деления, не говоря уже о международном стандарте на зональном уровне. Первостепенную роль в решении этих проблем имеют исследования, основанные на всестороннем изучении аммоноидей, являющихся руководящей группой фауны для нижнего триаса. Верхояно-Чукотская складчатая область представляет собой одно из немногих мест на земном шаре, где' возможно проведение подобных исследований.

Эффективность использования данной группы в создании биостратиграфической схемы нижнего триаса на филогенетической основе требует углубленного монографического изучения с рассмотрением филогенетических связей, эволюции и особенностей пространственного распространения аммоноидей.

На основе вышеизложенного, актуальность исследований определяется необходимостью создания Международного стандарта триасовой системы и надежной стратиграфической основы для картирования, поисков и разведки полезных ископаемых. Цель исследования:

Создание филогенетически обоснованной биостратиграфической схемы нижнего триаса Северо-Востока Азии - основы Международного стандарта для морского нижнего триаса. Основные задачи исследования:

• на основании монографического изучения аммоноидей востока Бореальной области рассмотреть филогенетические связи и разработать схему филогенеза для эндемичных таксонов;

• выяснить закономерности биогеографической дифференциации и этапность в развитии Восточно-бореальных аммоноидей;

• разработать зональную биостратиграфическую схему нижнего триаса Северо-Востока Азии на филогенетической основе;

• обосновать корреляцию зональной схемы биостратиграфии нижнего триаса Северо-Востока Азии со схемами других регионов Бореальной области и Тетиса.

Защищаемые положении:

1. Раннетриасовые аммоноидеи востока Бореальной области представлены видами-иммигрантами и видами, филогенетически связанными между собой. Часть видов-иммигрантов является предковыми формами эндемичных филогенетических ветвей, эволюционные изменения которых происходят по способу анаболии или девиации в сторону усложнения или упрощения организации. Инвазии, генетически не связанных между собой, групп аммоноидей положили начало развитию раннетриасовой аммоноидной фауны Восточно-бореального бассейна.

2. Биостратиграфическая схема нижнего триаса Северо-Востока Азии -это этапноьть развития аммоноидей востока Бореальной области, основанная на конкрет лх филогенезах и особенностях географической дифференциации, трансформированная во временные отношения между отложениями заключающими рассматриваемых аммоноидей. В развитии сообществ аммоноидей выделяются два фаунистических ритма, соответствующие двум ярусам, четыре этапа, соотвествующие подъярусам и 11 стадий, соответствующие 22 биостратонам - зонам и подзонам биостратиграфической схемы Северо-Востока Азии.

3. Закономерности биогеографической дифференциации аммоноидей являются основой корреляции Бореальной и Тетической схем, прямое сопоставление которых возможно только в периоды максимальной таксономической нивелировки аммоноидей. Усиление географической дифференциации и появление двух различных типов фауны в низких и высоких палеоширотах затрудняет прямое сопоставление схем. Бореальная схема, как наиболее полная и детальная, может служить основой Международного стандарта для морского нижнего триаса.

Фактический материал и методы исследований.

В работе использованы материалы, полученные автором за последние драдцать лет, в результате тематических работ на территории Северо-Востока Азии в бассейнах рек Лена, Оленек, Яна, Индигирка, Восточная Хандыга, Томпо, Алдан, где было описано более 100 разрезов нижнетриасовых отложений и собрана большая часть коллекции аммоноидей. Кроме того, в работе использованы материалы, собранные во время изучения разрезов триаса севера Средне)"! Сибири и Верхояно-Чукотской складчатой области и переданные автору сотрудниками СНИИГГиМС (А.М.Казаков, В.Г.Князев, Н.И.Курушин), ОИГГнМ РАН (А.С.Дагис, А.А.Дагис, А.Г.Константинов,

Е.С.Соболев, А.Н.Ядренкин), Космоаэрологическои экспедиции N ПГО "Аэрогеология" (А.Ю.Егоров), Центральной геолого-съемочной экспедиции (А.М.Трущелев), Аллах-Юньского ГГП (М.С.Щербаков, М.Г.Афанасьев, И.Г.Додин, А.С.Чернобровкин). Были изучены и ревизованы коллекции предыдущих исследователей, хранящиеся в музее ЦНИГР им. Ф.Н.Чернышева в Ленинграде (Ю.Н.Попов, Ю.М.Бычков) и на кафедре исторической геологии ЛГУ (М.Н.Вавилов).

При изучении аммоноидей использовалось фи метода исследований: морфологический, онтогенетический и филогенетический. При морфологическом методе исследования особое внимание уделялось изучению индивидуальной, и по возможности, географической изменчивости. Онтогенетический метод включает в себя как традиционное исследование лопастных линий, так и исследование формы раковины и скульптурных элементов в индивидуальном морфогенезе. Филогенетический метод - это реконструкция и интерпретация основных событий эволюции раннетриасовых аммоноидей.

Научная новизна и практическое значение:

1. Для нижнего триаса Северо-Востока Азии на ошове монографического изучения аммоноидей установлено 95 видов из 45 родов,

2. Впервые для 22 родов проведено изучение онтогенетического развития лопастных линий, формы раковины и скульптуры.

3. Впервые установлены способы и путч эволюционных преобразований эндемичных филогенетических рядов раннетриасовых аммоноидей востока Бореальной области.

4. Впервые создана схема филогенеза раннетриасовых Восточно-бореальных аммоноидей на видовом и родовом уровнях.

5. Впервые прослежена история развития Восточно-бореальных сообществ аммоноидей. Установлено два фаунистических ритма, отвечающие двум ярусам нижнего триаса и 4 этапа, соответствующие подъярусам биостратиграфической шкалы нижнего триаса.

6. Дана полная информация о стратиграфии и аммоноидеях разрезов, трактующихся в качестве стратотипов для биостратиграфических подразделений нижнего триаса.

7. Впервые в основу построения биостратиграфической схемы нижнего триаса положена схема филогенеза аммоноидей. Зональная схема Северо-

Востока Азии состоит из 22 биостратонов и является наиболее детальной не только для Бореальной области, но и для других регионов мира.

8. рассмотрены и решены некоторые проблемы корреляции в пределах Бореальной области и Бореальной области с Тетисом. При этом в основу корреляции положены особенности биогеографической дифференциации и этапы исторического развития аммоноидей.

9. Уточнены границы подразделений всех рангов и показана филогенетическая преемственность аммоноидей на границах крупных подразделений - между индским и оленекским, оленекским и амизийским ярусами.

В практическом плане результаты исследовании автора пошли в региональные унифицированные стратиграфические схемы триаса СевероВосточной Азии (Магадан, 1978) и Средней Сибири (Новосибирск, 1986). Кроме гого, они легли в основу легенды Томпонской серии листов Государственной геологической карты масштаба 1 : 50 ООО и используются при проведении геолого-съемочных работ на территории Республики Саха. Апробация работы.

Основные результаты исследований неоднократно докладывались и обсуждались на совещаниях Региональных межведомственных стратиграфических комиссий по Северо-Востоку Азии (Магадан, 1975), Дальнему Востоку (Владивосток, 1978; Хабаровск, 1991) и по Средней Сибири в Новосибирске в 1978 и 1983 гг. По теме диссертации опубликовано 4 монографии и более 20 статей.

Объем и структура работы. Диссертация, общим объемом 330 машинописных страниц, состоит из введения, восьми глав и заключения. Текст сопровождается рисунками (52), таблицами (б) и списком цитируемой литературы (130 наименований). В приложении, выделенном во второй том, описано 20 видов аммоноидей индского яруса из 10 родов и 22 разреза нижнетриасовых отложений Северо-Востока Азии и Средней Сибири. На 40 фототаблицах приведены изображения описанных аммоноидей.

Исследования проведены в лаборатории стратиграфии и палеонтологии Якутского института геологических наук СО РАН Автор искренне признателен за поддержку, внимание и помощь сотрудникам лаборатории и института. Неоценимую помощь в сборе каменного материала и проведении полевых работ автору оказывали А.С.Дагис, А.А.Дагис, А.Г.Константинов. Е.С.Соболев, А.М.Казаков, В.Г.Князев, Н.И.Курушин, А.Н.Ядренкин,

А.Ю.Егоров, А.М.Трущелев, М.С.Щербаков, М.Г.Афанасьев, И.Г.Додин. Большое значение имели многократные критические обсуждения исследуемых проблем с А.С.Дагисом, А.А.Шевыревым, М.Н. Вавиловым, Ю.Н.Бычковым. Особая благодарность моему первому руководителю В.Ф.Возину, Якутскому институту геологических наук за безотказное финансирование полевых работ, Маганскому ОАО за высокое летное мастерство и помощь в проведении маршрутов в труднодоступных районах Верхоянья. В процессе подготовки рукописи большая техническая помощь была оказана В.А.Ярковым, Р.А.Керемясовон, Фотоработы выполнены в фотолаборатории Якутского института геологических наук А.Г.Степановым. Автор выражает искреннюю признательность всем лицам, содействовавшим выполнению настоящей работы.

РАЗДЕЛ 1.

РАННЕТРИАСОВЫЕ АММОНОИДЕИ СЕВЕРО-ВОСТОКА

АЗИИ

Глава 1. История изучения аммоноидей раннего триаса Северо -

Востока Азии

Первая коллекция раннетриасовых аммоноидей была представлена А.Миддендорфом в 1834 г. из низовьев р.Оленек и описана А.Кейзерлингом (ЬСеуБегНг^, 1845). Большая коллекция .триасовых аммоноидей, в которой представлены позднеоленекские формы, была собрана А.Л.Чекановским из приустьевой части р.Оленек и описана в ставших классическими работах Э.Мойсисовича (Мо]5150УЮ5, Ш6, 1888).

Далее, вплоть до 60-х годов нашего века, раннетриасовые аммоноидей Сибири не изучались. Исключение составляет описание некоторых индских и оленекских форм в работах Ю.Н.Попова (1939, 1948, 1956, 1957, 1958) и Л.Д.Кипарисовой (1939). В дальнейшем Ю.Н.Поповым (.1.961) в обобщающей монографии по триасовым аммоноидеям Северо-Востока* были повторены описания упомянутых аммоноидей и здесь приведен ряд новых видов. В эти же годы был описан ряд позднеиндских и раннеоленекских видов аммоноидей (Вавилов, 1965, 1968). Краткие описания некоторых раннетриасовых видов Сибири были помещены в справочных изданиях (Воинова и др., 1947; Возин, Тихомирова, 1964). В семидесятые годы интерес к изучению раннетриасовых аммоноидей Сибири значительно возрос. Появились работы В.Ф.Возина (1972), СП.Ермаковой (1974, 1975, 1977), Ю.Д.Захарова (1971, 1978), Ю.В.Архипова

(1974). В 1976 г. издан "Атлас триасовой фауны и флоры Северо-Востока СССР" (Бычков и др., 1976).

Восьмидесятые годы положили начало планомерному переизучению бореальных раннетриасовмх аммоноидей. В эти годы были опубликованы итоги ревизии родов РтрЬи^иа (Дагис, Ермакова, 1981), А1оп1ор1исегаз (Дагис, 1983),_ Лгепегосегах (Дагис, Константинов, 1984), Кеухег1^11ез (Дагис, Ермакова, 1986), Рхес1о^есегаэ (Дагис, Ермакова, 1988). Раннетриасовым аммоноидеям Верхоянского хребта была посвящена монография С.П.Ермаковой (1981),' новый раннеиндский род был описан в работе Ю.М.Бычкова (1984). Последние работы, посвященные раннетриасовым аммоноидеям Сибири - две монографии А.С.Дагиса и С.П.Ермаковой (1988, 1990), где изложены итоги ревизии оленекских бореальных аммоноидей.

Глава 2. Общие сведения о материале, методике и терминологии

В основу работы положены итоги ревизии и монографического изучения ран нетриасовых аммоноидей востока Бореальной области. Коллекция аммоноидей, насчитывающая более 8000 экз., собрана во время изучения разрезов нижнего триаса в Восточном Верхоянье (бассейны рек Томпо и Восточная Хандыга), в Западном Верхоянье (бассейны рек Тумара и Лееписке) и севера Средней Сибири (ВосточныйТаймыр, низовья р.Оленек, Оленекский залив моря Лаптевых, дельта и низовья р.Лены, Северный Хараулах).

При изучении аммоноидей использовались три метода исследовании, тесно связанные между собой - морфологический, онтогенетический и филогенетический. Достаточное количество каменного материала, сохранность и большая вероятность автохтонности ископаемых тафоценозов, позв.олили изучить аммоноидей на популяционном или близком к нему уровне. При изучении морфологической индивидуальной изменчивости помимо таблиц основных замеров раковины, строились графики зависимости основных • параметров раковины от диаметра и зарисовывались лопастные линии с одинаковых возрастных стадий. Для изучения возрастной изменчивости, раковины пришлифовывались в поперечном сечении, изготовлялись с них реплики и строились графики изменения основных параметров раковины в индивидуальном морфогенезе. При разворачивании образцов отмечалось изменение скульптурных образований и зарисовывалось развитие лопастной линии в онтогенезе. Методика разворачивания аммоноидей и зарисовки

лопастных линий исчерпывающе изложена И.А.Михайловой (1983) и М.Н.Вавиловым (1992).

Рассмотрение исторического развития аммоноидей востока Бореальной области опиралось, в основном, на теорию филоэмбриогенезов А.Н.Северцева (1939) и принципы филогенетики, разработанные В.Е.Руженцевым (1960). Принципы филогенетических исследований, направленные на познание реальной последовательности и взаимосвязи органических форм, следующие: принцип гомологии, основного звена, хронологический, онтогенетический и хорологический. Ни один из них в отдельности не дает возможности точно восстановить исторический ход событий. Только применение этих принципов в комплексе может помочь в установлении истинных генетических взаимоотношений. Разработанная А.Н.Северцевым теория филоэмбриогенезов или, другими словами, эмбриональных изменений,связанных с эволюцией взрослых организмов, отражает различные модусы (способы) филогенетических изменений: анаболию, девиацию и архаллаксис. Архаллаксис А.Н.Северцев определяет как изменение начальных стадий морфогенеза, при котором не наблюдается рекапитуляция признаков. При девиации изменения, нарушающие ход морфогенеза, затрагивают средние стадии развития. И.А.Михайлова (1983) предложила различать раннюю и позднюю девиацию. Анаболия - это прибавление новых стадий онтогенеза к конечным стадиям морфогенеза предков. В качестве основного этапа эволюционного процесса в работе принят вид. При описании аммоноидей использовалась терминология, принятая в работах Л.Д.Кипарисовой (1947) и В.Е.Руженцева (1960).

Глава 3. История развития и филогенетические связи раннетриасовых цератитов востока БореалыюП области

Отступив от традиционного рассмотрения исторического развития триасовых аммоноидей на уровне семейств и более высоких таксономических категорий, в данной работе предлагается история развития раннетриасовых аммоноидей на видовом уровне, ограниченная восточной частью Бореальной области. Реконструкция филогенеза никогда не начинается с нуля, поэтому рассмотрение исторического развития и филогенетических связей на видовом уровне стало возможным только после ревизии и монографического изучения всех раннетриасовых цератитов Северо-Востока Азии (Дагис, Ермакова, 1988, 1990). При этом основное внимание уделялось форме раковины и строению лопастной линии в индивидуальном морфогенезе, изучению возрастной

изменчивости, определению пределов индивидуальной изменчивости, оценке таксономических признаков в каждой конкретной группе. Такой подход к изучению аммоноидей обеспечил наиболее правильное определение объема видов и родов, а также приблизил предлагаемые здесь филогенетические построения к истинным. В филогенетике невозможно строго доказать, что один вид является предком другого, и поэтому мы не можем рассчитывать на построение реальной схемы филогенеза. Все наши построения лишь более или менее вероятны, но чем более надежны данные, положенные в основу наших построений, тем ближе мы к истинной схеме филогенеза (рис. i).

3.1. К вопросу о происхождении цератитов

На происхождение цератитов существует две точки зрения. Первая связывает их с палеозойским отрядом Prolecanilida, вторая - с гониатитами, но не исключено, что и гониатиты и цератиты в разное время отделились от пролеканитнд.

Корневым стволом цератитов, по общепринятому мнению, является Paracehilidae. От него почти одновременно в поздней перми отделились ксенодисциды и араксоцератиды. Ксенодисциды от своих предков парацелтитид отличаются, в основном, зазубренными основаниями лопастей. Это небольшое семейство, характеризующееся крайне медленным темпом эволюционного развития.

Считается, что ксенодисциды вымерли в конце перми, хотя Э.Тозер (Tozer, 1971, 1981) придерживается иного мнения и к семейству Xenodiscidae относит некоторые триасовые роды с пятилопастной сутурой. Все триасовые роды, отнесенные Э.Тозером к ксенодисцидам, характеризуются лопастной линией, развитие которой идет за счет умбональных элементов, в отличие от ксенодисцид, развитие линии которых осуществляется за счет внутренних боковых лопастей. Такгм образом, несмотря на внешнее сходство взрослых лопастных линий у ксенодисцид и некоторых триасовых родов, пути развития их совершенно различны. Вероятно, только один род, представленный единственным видом Aldanoceras tenuis, смог пересечь границу перми и триаса.

3.2. Фмогенетические ветви Восточно-бореалъных аммоноидей 1. Филогенетическая ветвь Otoceras

Триасовый род Otoceras в восточной части Бореальной области представлен двумя видами concavum и boreale. Развитие этой короткой филогенетической ветви шло в сторону увеличения размеров раковины и

области.

изменения формы вешральной стороны от concavum к boreale по способу анаболии. О.boreale в индивидуальном морфогенезе повторяет форму раковины concavum, и только на последней стадии развития появляются признаки, характерные для bor-afc - приостренная вентральная сторона и большие размеры раковины. Otoceras терминальный род отоцератин, филогенетическая ветвь которых не получила дальнейшего развития в триасе.

2. Филогенетическая ветвь Tompophiceras

Род Tompophiceras по своим морфологическим признакам близок к ксенодисцидам из подотряда парацелтитин. Чт бы понять происхождение этого рода, следует допустить, что развитие лопастной линии парацелтитин за счет внутренних боковых лопастей ограничивало эволюционные возможности подотряда, и в результате изменения направления эволюции, связанной с явлением фетализации, появился другой тип развития линии за счет умбональных элементов. Сравнение онтогенезов лопастных линий Paracellites elegans Girty из роудского яруса перми Техаса (Spinosa е al., 1975) и Tompophiceras morpheos (Popov) из индского яруса триаса Верхоянья показывает, что пятилопастная третья линия Paracellites elegans имеет все те элементы, которые характерны для взрослых Tompophiceras. В данном случае происходит полное проявление во взрослом состоянии особенностей, характерных для эмбрионов предков (фетализация). Модус эволюции следует рассматривать как раннюю девиацию.

В восточной части Бореальной области Tompophiceraspascoei и T.gracile появляются в зональную фазу pascoei и являются, по существу, иммигрантами. Освоив новое местообитание, T.pascoei дал начало новому виду T.morpheos, развитие которого шло по пути дальнейшего усиления скульптуры и увеличения размеров раковины, a T.gracile - T.bychkovi.

3. Филогенетическая ветвь YVordieoceras - Vavilovites

Корни рассматриваемой филогенетической ветви следует искать в западной части Бореальной области. Скорее всего, Tompophiceras minor дал начало новому роду Melophiceras. Эволюционные изменения шли в сторону увеличения размеров раковины и расширения оборота в приумбиликальной части. Дальнейшее увеличение вздутости оборотов, размеров раковины и появление еще одной умбональной лопасти привели к возникновению рода Ophiceras. Офицератиды отличаюся большой изменчивостью формы вентральной стороны от широкой округлой до узкой почти приостренной.

Развитие в сторону приострения вентральной стороны и появление слабого киля по способу анаболии привело к возникновению нового рода \Vordieaceras. В восточной части Бореальной области род \Vordieoceras представлен двумя видами \V.decipiens и \V.tompoensis. Первый является иммигрантом. Он представлен единичными экземплярами и практически не отличается от Восточно-Гренландских представителей вида. Дальнейшее развитие в сторону увеличения размеров раковины и увеличение ее толщины привело к появлению вида УУ.мшрое/ш'з.

\V.lompoensis является наиболее вероятным предком УауИоуиез.

Переходные формы от УУогЛеосегая к УауИо\ч1ез описаны в открытой

номенклатуре и отнесены к роду УауЦогг1ез, так как, несмотря на внешнее

сходство с 1УогсИеосегах, они характеризуются появлением типичных

признаков рода Уа\Ио\11е.ч. Уа\ч1о\ч1е^ хр. дал начало УлуеЫгирг, который

расселился по всей Бореальной области. Филогенетические связи рода

Уа\Ио\ае5 достаточно ясные. Род представлен пятью видами, образующими

единый филогенетический ряд. Эволюция этого ряда шла в направлении

увеличения ширины вентральной стороны и вздутости раковины при

стабильном строении лопастной линии. От Ул\егйгир1 в начале зонального

момента íurgidus отделился У.хиЬ1г1ап£и1ап$, характеризующийся несколько

большей шириной оборота по сравнению с предковым видом, но более узкой

по сравнению с молодыми видами. Дальнейшее увеличение ширины

вентральной стороны привело к появлению У.ш&йт, который, в свою

очередь, дал начало У.итЬопаШзк У.сошргазиз.

4. Филогенетическая ветвь АпахепазрН - ¿еум/с/Гм- Clypeoceratoid.es -КотпскиоЫеъ

Корни рода Апахепа5р1$ установить трудно. Можно только предположить, что предковой формой Апахепазри являются тонкие эволютные формы, обломки которых встречаются в фазу $\ег(1гпри и которые одновременно с УахИо\11с5 зуегЛп/р1 отделились от Уа\Ио\ПС5 ¡р. Род Апахепа$р1$ в Восточно-бореалыюм регионе представлен видом А.о!епекепш и видом, описанным в открытой номенклатуре, который может оказаться аберрантной формой первого. Изменение формы раковины в сторону ее инволютности, усиление скульптуры, увеличение скульптированной стадии и усложнение лопастной линии привели к возникновению рода ЬерйкИез. Изменения происходят по способу анаболии. На р.шних и средних стадиях развития Ьсрн/<1!е5 сохраняет эволютную форму раковины, ребристость и уплощенность

вентральной стороны, характерные для предкового рода Апахепсири. Лопастная линия А.о1епекепзЬ очень изменчива, и отдельные его экземпляры уже имеют более сложную линию, характерную для Ь.ко/утеп51з. Дальнейшее развитие в сторону увеличения степени инволютности формы раковины, усиления скульптуры и усложнения лопастной линии по способу анаболии привело к появлению рода С1уреосегМо1йе&. В индивидуальном морфогенезе раковина С.%апШат проходит четыре стадии развития. Первая стадия эволютная (Лпахела.ул'л), вторая полуэволютная (Ае/жАч'/ел), третья -инволютная. Появление инволютной стадии у рода С1уреосега1оИе$ не распространяется до взрослого состояния, и на последней-четвертой-стадии раковина вновь становится полуинволютной. У второго вида С.ки1еп513 раковина на четвертой стадии становится эволютной. Кроме того, у С./си/еяда начинается ослабление скульптуры. Возврат к полуэволютной и эволютной форме раковины, ослабление скульптуры означает то, что преобладающее изменение филогенетической линии, ведущее к усложнению организации, уступило место преобладающему развитию в сторону упрощения организации. Но это касается только формы раковины и скульптуры, лопастная же линия продолжает усложнение за счет еще большей рассеченности лопастей и стенок дорсальной лопасти.

Развитие рода С1уреосегаюШез в сторону упрощения организации по способу отрицательной анаболии привело к появлению рода Коп1псИЮ1с1ез, причем филогенетическая деградация в данном случае коснулась и строения лопастной линии.

5. Филогенетическая ветвь Ме1орЫсега$ - БаккаиоЫеэ - $ак!гаИез - КеИегосегай

Род МеЮрЫсегаь широко распространен в Восточной Гренландии. В восточной части Бореальной области данный род рассматривается в качестве иммигранта, представленного единственным видом Мл/Ме/ишк/н. От М.хиЬск'нй^ьит в фазу когоше1е\ч, вероятно, произошел род $ак}1т101<1е5, представленный двумя видами и \erkhoyanicuл. Развитие рода

5акЬш1о1с1е$ шло в сторону усложнения организации. В результате рекапитуляции переход внутренней боковой лопасти на внешнюю сторону у За/с/ш/го/г/м в индивидуальном морфогенезе сдвинулся на более ранние стадии развития. В фазу ко1утеп\1Х от Sakhailoides отделяется новый род ЗаккаИех, представленный двумя видами угопькуч и ¿иЫернхИзсш. Появление рода ¿а/с/ш/гм связано с развитием в сторону упрощения организации по способу анаболии. Стадии, предшествовавшие у предков (За/сЛа/гой/еу) взрослому

состоянию, становятся взрослыми стадиями у потомков (¿ак/шиез). Изменение направления развития коснулось только строения лопастной линии и практически не коснулось формы раковины. Дальнейшее развитие в сторону упрощения организации привело к возникновению рода Ке11егосегаз. Лопастная линия взрослых КеНегосегая практически не отличается от линии, предшествующе!'] взрослому состоянию в онтогенезе БаМшИе!. Упрощение организации затронуло и форму раковины, развитие которой также происходит по способу отрицательной анаболии. Таким образом, эволюционные изменения рассматриваемой филогенетической линии осуществлялись двумя путями. В начале филогенетического ряда эволюция идет за счет усложнения организации. По такому пу ш развиваются роды ТотрорЫсегаз, Меюр/исегая, 5аЫ1Ш101с1ез. В дальнейшем происходит изменение направления развития, и эволюция идет путем отпадения конечных стадий в сторону упрощения организации. Таким способом развиваются роды и КеНегосега.у.

6. Филогенетическая ветвь Кт^Иа - НеЛспМгоетга

Корней рода КщИа, представленного единственным видом К.когоУгг/е.п, в восточной части Бореальной области нет. Происхождение рода ■ Нес/епмгоенн'а, связанное со значительными изменениями в строении лопастной линии и вентральной стороны, от К.когоне1е\ч гипотетично. Прямых доказательств в пользу этого предположения нет. и Нес1еп$1гоепиа

близки между собой по форме раковины и характеру навивания оборотов. Кроме того, хеденштроемин сохранили такую особенность формы раковины, присущую кингитам, как перегиб на середине боковой стороны при некоторой вогнутости приумбиликальной части. Появление одинаковых своеобразных признаков в строении двух родов служит еще одним косвенным подтверждением близкого их родства. В Восточно-бореальной области род Нес/етиоепиа представлен двумя видами Н.Иес/еиигоепи и Н.НсИегзки, а более молодые формы описаны в открытой номенклатуре. Эволюционные изменения в пределах рода проявляются в усложнении степени рассеченности лопастной линии и сохранении стадии с уплощенной вентральной стороной.

7. Филогенетическая ветвь Хепосе1Ше$ - Нщагита - ¡^огйор1исегач -РхеиЛпзчаИтпИсет*

Эволюционные изменения рассматриваемой филогенетической линии, корнем которой является иммигрант из западной части Бореальной области Хепосе1И1е5 зиЬеуоЬиш, коснулись, в основном, скульптуры и строения лопастной линии. Усложнение линии за счет появления длинного ряда

зубчиков второй умбональной лопасти и исчезновение пережимов привели к появлению рода Вуагиша. Исключение составляет самый древний вид В.еЬк11еп.т, на ранних оборотах которого сохраняются пережимы. Эволюционные преобразования внутри рода происходят, в основном, за счет незначительного усложнения лопастной линии.

К возникновению рода 1^1огс1орЫсега5 привело появление своеобразной скульптуры в виде параболических линий и бугорков. В зональную фазу §гатЬег§1 от наиболее древнего А'.сомгагшт отделяются два вида и

Ы.котктч, последний, в свою очередь, дает начало трем видам рода Ы.кагриикИ, Г\'.роро\1 и Ы.5с1чтс111. Появление Ы.ророу1 и Л^с/нш'Л/ обязано уплощеншо вентральной стороны, тенденции, которая в зачаточном состоянии проявлялась у более древних видов рода. Эволюционные изменения внутри рода осуществляются по способу анаболии. Вероятно, этому же способу обязан своим появлением от fi.sc/miidli род Р5еи<1о$\'аи>агсисег(и. Благодаря онтогенетическому ускорению стадия уплощения вентральной стороны в индивидуальном морфогенезе PseudosvaIbardiceras сдвинута на предпоследний оборот. Кроме того, зрелой стадии Pselldosvalbardiceras достигает при меньшем числе оборотов по сравнению с предковым Nordophiceras. Отмечается незначительное упрощение лопастной линии, что указывает на изменение направления развития в сторону упрощения организации.

8. Филогенетическая ветвь Хспосе1Ше5; - Вогеосегаз - Ргае$1Ыгке$ - РагазШгиех-

БШгЫез

Исчезновение пережимов, характерных для рода Хепосе1Шез,'привело к появлению рода Вогеосегаз. Древнейший вид В.р/апогЬм по форме раковины и строению лопастной линии очень близок к А'епосеШгез тмИеп, но отличается отсутствием пережимов. Значительное усиление скульптурных элементов приводит к появлению рода РгаехИппш, наиболее вероятным предком которого является Вогеосегм leiuicn.sc. Более древний Р.шЬегси/ашз со слабой скульптурой сохраняет облик рода Вогечсегах, в том числе, и уплощенную вентральную сторону В./епаеп.че. Степень интенсивности скульптуры РлиЬегсиШт очень изменчива, но все известные экземпляры вида сохраняют гладкую вентральную сторону и жилую камеру с тонкими линиями роста. Дальнейшее усиление скульптуры весьма значительно. У более молодого Р.е^огоV/, ребра продолжаются и на жилой камере. У отдельных экземпляров этого вида ослабленные ребра продолжаются на вентральную сторону, и в таких случаях на пересечении ребрами вентро-латерального перегиба

намечаются зачатки бугорков. Кроме того, отмечаются единичные случаи ветвления боковых ребер. Таким образом, появляются признаки, характерные для более молодых родов этого филогенетического ряда.

Дальнейшее усиление рассмотренных признаков, а также усиление боковых бугорков до шипов привело к появлению рода Parasibiriles, представленного пятью видами. Все изменения внутри рода затрагивают только различные элементы скульптуры, длительность тех или иных скульптированных стадий и очень незначительно форму раковины.

Изменение скульптуры, а точнее исчезновение шипов, характерных для Parasibiriles, привело к появлению рода Sibiriles. Наиболее вероятным предком сибиритов является P.mixlus, у отдельных экземпляров которого жилая камера лишена боковых шипов и имеет облик, характерный для Sibiriles. Одновременно с ослаблением скульптуры происходит упрощение лопастной линии. Вероятно, с появлением рода Sibiriles произошло изменение.направления эволюционных преобразований в сторону упрощения организации. Именно по этому пути шла эволюция внутри рода Sibiriles.

9. Филогенетические ветви Subolenekites - Arctomeekoceras; Subolenekites -Timoceras - Olenikites; Subolenekites - Oienekoceras - Keyserlingites; Subolenekites -Boreomeekoceras

Возникновение шести бореальных позднеоленекских родов связано с появлением в восточной части Бореальнон области канадского вида Subolenekites pit aliens. Род Subolenekites на Северо-Востоке Азии представлен четырьмя видами. Два из них S.aff.pilalus и S.? shevyrevi отнесены к роду условно. У форм, отнесенных к S.? shevyrevi, при общем облике рода Subolenekites появляются признаки, получившие дальнейшее развитие у Boreomeekoceras. Изменения, приведшие к появлению нового рода, имели место в конце морфогенеза. Точно по такому же принципу от другого вида S.aff.pilalus произошел рои Arctomeekoceras.

Дальнейшие изменения S.pUalicus осуществлялись двумя путями - в сторону упрощения и в сторону усложнения организации. Первый путь развития привел к появлению еще одного вида S.alius, который является предковой формой для монотипического рода Timoceras. Основное звено развития в данном случае - лопастная линия. Развитие лопастной линии T.glacialis пошло по пути филогенетической деградации по ' способу отрицательной анаболии. Дальнейшие изменения в сторону упрощения организации, проявляющиеся на поздних стадиях развития, привели к

появлению еще одного монотнппческого рода 01етк11ез. Филогенетическая деградация коснулась не только строения лопастной линии, но и формы раковины.

Второй путь развития - усложнение организации и увеличение размеров раковины привел к появлению рода О/епекосегах. Наиболее древний вид 0.1егщи1ит имеет близкое строение лопастной линии с предковым 5./л7о/;с;лу, но характеризуется значительно более крупными размерами. Резкое увеличение размеров раковины привело, вероятно, к необходимости усиления скульптурных образований и усложнения лопастной линии. От ОАеУ1%а1мп отделился 0.1ш'(1(1с'1п1о^]1, у которого в процессе эволюционных преобразований появляется второй ряд бугорков по вентро-латеральному краю, на вентральной стороне спорадически появляются параболические структуры, вторая умбональнаялопасть становится короче, но усиливается за счет крупных зубцов, а у дорсальной лопасти зазубриваются стенки. В фазу .\piniplicatiis от 0.1Ш(1с1етЬг//1 отделяются два вида О.зИгепки и О.ткШм и новый род КсучегИп^иех.

Род К(')5егИ1^11е.': обязан своим появлением дальнейшему развитию ряда по пути усложнения организации по способу анаболии.

3.3. Основные закономерности фшюгепеза Восточно - бореальных амлшноидей

Согласно теории филоэмбрногенезов, разработанной А.И.Северцевым (1939), прогрессивная и регрессивная эволюция происходит путем изменений, возникающих на любой стадии развития. Различаются три основных способа онтофилогенетическич изменений: анаболия, девиация и архаллаксис. Эволюционные изменения раннетриасовых цератитов востока Бореальной области на уровне родов сводятся к двум модусам- анаболии и девиации. Указанные способы ведут как к положительному, так и к отрицательному изменению филогенеза. Изменения, возникающие на поздних стадиях онтогенеза, вызывают слабые преобразования взрослых организмов. В филогенетических рядах, развивающихся по такому способу, а к ним относится большинство филолиний Восточно-бореальных аммоноидей, наблюдаются постепенные переходы в филогенезе. Изменения, возникающие на средних стадиях развития (девиация), вызывают более резкие преобразования взрослого организма, а отсутствие переходов, вполне закономерное, вызывает видимость перерывов в филогенезе. Только пять родов (уауЦоуШз, /М/е/ш/всшт, Ва]агиша, ]УопИеосепп и Вогеосегах) рассмотренных филогенетических рядов обязаны своим появлением девиации.

В.Е.Руженцев (1%0) для палеозойских аммоноидей рассматривает четыре порядка рекапитуляции. Наиболее распространенным типом является прямой порядок рекапитуляции в рядах с усложняющейся организацией, значительно менее распространен прямой порядок рекапитуляции в рядах с упрощающейся организацией. Еще более редким типом является обратный порядок и крайне редким - сложный порядок. Первый тип рекапитуляции характерен для пяти филогенетических ветвей Северо-Востока Азии: \Vordieoccras - УагИо\-11ез, - Нейепьиоста, 8иЬо1епек11е.ч - КеузеЫщгт,

ЗиЬо!епекиез - Вогеотеекосегаз, 8иЬо1епекиез - Агсютеекосегаз. В первых двух ветвях изменения происходят в начале ряда по способу девиации, в конце анаболии, в трех других - по способу анаболии с начала ряда. Для трех филогенетических ветвей Хспосе!и1ез - Рзеш1оз\а1Ьагй'1сегаз, Хепосе1111ез -Л'/л'г/;«, ТотрорЫсегаз - КеИегосегаз характерно сочетание двух первых типов порядка рекапитуляции. В начале филогенетического ряда путем девиации (первые две ветви) или анаболии (последняя ветвь) появляются изменения, ведущие в сторону усложнения организации, а в конце ряда происходит изменение направления эволюции в сторону упрощения организации. Сочетание первого и четвертого порядков рекапитуляции характерно для фнлолинии Апахспазр/з - Котпск^юМез. В начале филогенетического ряда изменения идут в сторону усложнения организации, затем появляются новые усложняющие изменения, не распространяющиеся до взрослого состояния, в конце филогенеза уступающие место преобладающему развитию в сторону упрощения организации. Все изменения в рассмотренном ряду осуществляются по способу анаболии.

Любой из признаков строения раковины и лопастной линии может быть подвержен эволюционным преобразованиям. Для большинства рассмотренных филолиний характерно преобразование нескольких признаков, сочетание которых различно для каждой конкретной линии. Редкий случай эволюционных изменений только одного признака - ширина вентральной стороны - демонстрирует эволюция рода УагИоуиез, во всех остальных случаях эволюционирующих признаков не более грех, причем скорость преобразований у них различна. При изменении направления развития филогенетического ряда в сторону упрощения организации, как правило, упрощающие изменения появляются только у одного из эволюционирующих признаков. Дальнейшее развитие ряда в эту сторону вовлекает в упрощающий процесс и другие признаки.

Г7

Благодаря тому, что для большинства филогенетических линий Восточно-бореальных аммоноидей основным звеном развития является лопастная линия, а наиболее распространенным модусом эволюции -анаболия, восстановление хода филогенеза особых затруднений не вызывает и позволяет надеяться, что предложенная в работе схема филогенеза близка к истинной.

Глава 4. Этапы развития аммоноидей Бореальной области

Нижний триас в биогеографическом отношении представляет собой два классических фаунистических ритма в смысле Р.Энне (Епау, 1980), соответствующие двум ярусам нижнего триаса - индскому и оленекскому. В развитии аммоноидей индского яруса выделяются два этапа, каждый из которых охватывает временной интервал, отвечающий подъярусу. В раннем инде, ознаменовавшемся глобальной трансгрессией, отмечалась существенная нивелировка аммоноидей, и в бассейнах разных палеоширот в это время доминировали общие роды. Для первого этапа в восточной части Бореальной области устанавливается две инвазии генетически не связанных групп аммоноидей, рассматриваемые как стадии. Первая стадия первого этапа, отвечающая зонам concavum и boreale, характеризуется появлением Otoceras concavum и возникновением O.boreale в результате эволюционных преобразований первого. Кроме того, в конце стадии появляются первые представители рода Aldanoceras. В западной части Бореальной области в первую стадию, наряду с O.boreale, появляются Tompophiceras и Ophiceras.

Вторая стадия отвечает трем зонам - pascoei, morpheos, decipiens. К началу стадии приурочено появление двух Западно-бореальных видов Tompophiceras pascoei и T.gracile, развитие которых привело к появлению эндемичных видов T.morpheos и T.byclikovi. В середине и конце стадии появляются еще три иммигранта из западной части Бореальной области -Meiophiceras subdemissum, Ophiceras îransiiorium и Wordieoceras decipiens.

В позднем инде, вероятно, в связи с отрицательными, изменениями эвстатического уровня мирового океана происходит резкое возрастание географической дифференциации аммоноидей. Намечается определенная обособленность восточной и западной частей Бореальной области. В позднем инде востока Бореальной области выделяются две стадии в развитии аммоноидей. Первая стадия второго этапа соответствует времени развития рода Vaviloviies. Она характеризуется абсолютным доминированием рода Vavilovites. В западной части Бореальной области, наряду с ранним видом

V.sverdrupi, был широко распространен род Proptychiles и отмечается иммигрант из Тетиса - Prionolobus. Более поздние вавиловиты, широко распространенные на Северо-Востоке Азии, в западных бореальных регионах неизвестны. Вторая стадия второго этапа отвечает зоне koroslelevi. Она характеризуются появлением эндемичного рода Sakhailoides, генетически связанного с Melophiceras, и вида koroslelevi, условно отнесенного к роду Kingites. Аналоги зоны korostelevi в западных регионах Бореальной области неизвестны, поэтому приходится констатировать палеонтологический хиатус, соответствующий времени развития аммоноидей двух зон lurgidtis и koroslelevi.

Во втором фаунистическом ритме выделяются два крупных этапа эволюции как бореальных аммоноидей, так и сообществ из акваторий низких широт (Захаров, 1975). Каждый из этих этапов охватывает временной интервал, соответствующий подъярусу. В раннем оленеке отмечается широкая инвазия в бореальные бассейны тетических таксонов, что хорошо увязывается с глобальной трансгрессией, имевшей место в это время. Одновременно с космополитными родами развир'пись и отдельные эндемичные филогенетические линии. На основании эволюции сообществ Восточно-бореальных аммоноидей в первом этапе второго фаунистического ритма выделяются три стадии.

Первая стадия первого этапа соответствует зоне Jiedenstroemi и характеризуется доминированием Hedenslroemia hedenslroemi и генетически связанного с ним H.ucherskii. В середине стадии появляется Anaxenaspis olenekensis. В западной части Бореальной области хеденштремииды известны только в одном пункте Арктической Канады (Дагис, Тозер, 1989), во всех других регионах фиксируется палеонтологический хиатус, соответствующий времени развития аммоноидей первой стадии.

Вторая стадия первого этапа, соответствующая зоне kolymensis, ознаменовалась широкой инвазией таких родов как Arcloceras, Meekoceras, Wyomingies, Euflemingiies, Melagathiceras, Juveniles. Одновременно, с _ ними продолжают развиваться эндемичные филогенетические линии. В эту стадию развиваются эндемичные роды Lepiskiles и Clypeoceraloides, генетически связанные с Anaxenaspis. Появляются роды Sakhailes и Kelleroceras, корни которых уходят в инд. Кроме того, заканчивает свое развитие род ¡k'demuoemia. В Западно-бореальной области времени развития второй стадии соответствует зона romunduri. Кроме общих родов (Meekoceras, Arctomeekoceras,

Eiijlemingiles. Juveniles), здесь отмечается иммигрант из Тетиса - род Dieneroceras.

Третья стадия первого этапа, соответствующая зоне tardus, характеризуется исключительно космополитными родами Wasalchites, Anasibirites и XcnoceUiles.

Второй этап, соответствующий 'верхнеоленекскому подъярусу, был временем крайнего эндемизма аммоноидеи, их усиленной дифференциации и, вероятно, существенного понижения уровня Мирового океана. В развитии аммоноидей востока Бореалыюй области выделяются четыре стадии. Первая стадия соответствует зонам eiekiiensix, pianorbis, aposlolicum. Начало стадии связано с появлением сразу двух эндемичных родов Bajarunia и Boreoceras, филогенетически связанных с разными видами рода Xenoceltites. Развитие рода Bajarunia ограничено исключительно первой стадией. В середине первой стадии появляется еще один эндемичный род Koninckitoides, являющийся терминальным родом филогенетической ветви Anqxenaspis - Clypeoceratoides. В Западно-бореальных регионах аммоноидеи первой стадии неизвестны.

Вторая стадия соответствует зоне conlrarium. Начало ее совпадает с появлением рода Nordophiceras, отделившегося от Bajarunia. Продолжает развитие род Boreoceras, давший начало еще одному эндемику Praesibiriles, развитие которого ограничено исключительно второй l гадией. В эту же стадию продолжает свое развитие род Koninckitoides, а в середине стадии появляется иммигрант из Тегиса род Evenites. В западной части Бореальной области аммоноидеи второй стадии неизвестны.

Появление иммигранта из западных регионов Бореальной области Sidmlenekiws pHaticus и возникновение рода Parasibiriles положили начало третьей стадии. В эту стадию развиваются четыре вида рода Subolenekiles, два из них дали начало родам Otenekoceras и Boreomeekoceras. Развитие рода Parasibiriles ограничено исключительно третьей стадией. В середине стадии от Parasibiiitcs отделяется род Sibiriles. Продолжают свое развитие нордофицерасы, а род Koninckitoides в эту стадию завершает свое развитие. В западной части Бореальной области известен только один вид Snbolenekites pi/atiais.

Четвертая стадия второго этапа соответствует зоне spiniplicatus. Начало стадии совпадает с появлением сразу пяти новых родов. Развитие рода Nordophiceras в сторону уплощения вентральной стороны привело к появлению Pseudosxallmrdiceras, сыгравшего не последнюю роль в развитии

среднетриасовых аммоноидей. От Olenekoceras отделяется монотипический род Keyserlingiles, расселившийся по всей Бореальной области. Еще два монотипических рода Timoceras и O'enikiies появляются в результате эволюционных преобразований Subolenekiles alius, завершающего свое существование в эту стадию. К началу стадии приурочено появление Arctomeekoceras. В четвертую стадию завершают свое развитие роды Sibiriles и Boreomeekoceras, и появляется иммигрант из Тетиса род Prosphingites. В западной части Бореальной области к четвертой стадии приурочена широкая инвазия аммоноидей из Тетиса. Среди большого комплекса аммоноидей известен только один бореальный элемент - Keyserlingiles subrobustus.

РАЗДЕЛ 2.

ЗОНАЛЬНАЯ СТРАТИГРАФИЯ НИЖНЕТРИАСОВЫХ

ОТЛОЖЕНИЙ СЕВЕРО-ВОСТОКА АЗИИ Глава 1. История развития взглядов на зональное расчленение нижнего триаса Северо-Востока Азии.

Первую зональную схему нижнего триаса Северо-Востока Азии предложил Ю.Н.Попов (1959), установивший в этом интервале пять родовых зон - Oloceras, Pachyproply chiles, Paranoriles, Dienerocerasu Olenikiles. В шестидесятых были установлены подзоны в нижнем инде С.В.Домохотовым (I960), а затем зоны в индском ярусе М.Н.Вавиловым (1962), в оленекском ярусе видовые зоны были установлены Л.Д.Кипарисовой и Ю.Н.Поповым (1964). В течение семидесятых годов детальная схема стратиграфии бореального нижнего триаса рассматривалась во многих работах, но в принципе она оставалась неизменной и претерпела лишь номенклатурные изменения (Arkhipovet а!., 1971; Сакс и др., 1972; Бычков, 1974; Дагис и др.; 1974, 1979). В последнее десятилетие, в результате ревизии разрезов севера Средней Сибири и Восточного Верхоянья, существенно детализированы схемы нижнего инда (Дагис, Ермакова, 1993) и оленека (Дагис, Ермакова, 1988, 1990, 1993).

Глава 2. Зональное расчленение нижнего триаса Северо-Востока Азии

В предлагаемой схеме (табл.1) отражены все последние достижения в области палеонтологии и стратиграфии бореального нижнего триаса. Она отличается от предыдущих значительно большей детальностью, уточненными границами ярусов и подъярусов, выделением биостратонов . на реальных филогенетических ветвях эндемичных таксонов с учетом исторического

развития сообществ аммоноидей в Восточно-бореальном бассейне. В главе приведено описание выделенных стратонов.

Глава 3. Основные закономерности географической дифференциации раннетриасовых аммоноидей

Выявление даже самых общих закономерностей географической дифференциации морской биоты позволяет установить основные типы фауны, населявшие определенные акватории в геологическом прошлом. Эти данные необходимы для реальной оценки корреляционных возможностей локальных зональных схем, которые, как известно, могут быть распространены на регионы с принципиально однотипной фауной, и достоверность биостратиграфнческих корреляций обратно пропорциональна степени географической диффер>еащиации фауны. В связи с необходимостью привлечения биогеографических выводов по аыыоноидеям для более четкого изложения широких сопоставлений, вероятно, целесообразно остановиться на этом вопросе до решения корреляционных проблем.

В раннем инде, ознаменовавшемся глобальной трансгрессией, отмечалась существенная таксономическая нивелировка аммоноидей и в бассейнах разных палеоширот в это время доминировали общие роды. В позднем инде, вероятно, в связи с отрицательными изменениями эвстатического уровня мирового океана, происходит резкое возрастание географической дифференциации морских беспозвоночных, -в том числе и аммоноидей. Бассейны разных широт в это время были заселены разнотипными, по сути дела, фаунами.

В раннем инде в сообществах аммоноидей в акваториях низких широт (Тетическая область) ■ и высоких палеоширот (Бореальная область) преобладали общие роды и существенный эндемизм отмечается только на видовом уровне. Роды эндемики отмечаются как в южных бассейнах (Апаюсегаз), так и в северных районах (ТотрорМсегаз, 1УогсИеосегаз, АЫапосегаз). Но они либо играют незначительную роль в сообществах (АпаМсегси), либо их эндемизм сомнителен. В пределах Бореального бассейна раннеиндские фауны сходны и на видовом уровне. Отмечаемые отличия в сообществах раннеиндских аммоноидей отдельных регионов большей частью, вероятно, связаны с полнотой изученности.

Чрезвычайно интересным является прерывистый ареал рода Оюсегаз. Этот род в раннем инде распространен только в Бореальных регионах

(Арктическая Канада, Свальбард, Гренландия, Сибирь) и в перигондванской части Тетиса. Указания на наличие рода Otoceras в северной части Тетиса (Vu.Khug, 1984) базируются на материале не достаточной сохранности для корректного определения. Таким образом, в раннем инде намечается достаточно четкое обособление аммоноидей северных и южных прибрежных зон Тетиса. В позднем инде южных и северных бассейнов существовали различающиеся фауны. В сообществах южных морей преобладали микоцератины (роды Gyronites, Prionolobus и др.), в то время как для северных наиболее характерным элементом были проптихитины. В позднем инде намечается определенная обособленность восточной и западной частей Бореальной области. В восточных ' акваториях (Северо-Восток Азии) абсолютно доминировал один род Vaviloviles. В западной части наряду с Vavilovilcs был широко распространен Proptychiles и кроме того, отмечается иммигрант из Тетиса - Prionolobus. Бореальные аммоноидей вне северных .акваторий редки. Интересно, что роды Vaviloviles и Kingites, также как и Otoceras, обнаружены только в Перигондванской части Тетиса (Vaviloviles markhami (Diener), Kingites tens Wuagen), то есть уже в инде устанавливается дифференциация южных и северных зон Тетиса, причем фауна аммоноидей Перигондванской части более близка к Бореальным фаунам, чем к сообществам из северной прибрежной части Тетиса. Эта закономерность сохраняется и в оленекском веке (Дагис, Ермакова, 1990). Ранний оленек был временем значительной нивелировки биогеографических отличий аммоноидей, обусловленной, скорее всего, глобальной трансгрессией и общим потеплением. Особенно близки аммоноидеи из акваторий разных широт в конце раннего оленека (фаза tardus), когда во всех акваториях преобладали роды Anasibirites, Wasatchites и Wyomingites.

В фазы hedenstroemi и kolymensis бореальные фауны были обеднены, эндемичны, в основном на видовом уровне, и только на востоке Бореальной области в фазу kolymensis существовали местные роды (Lepiskiles, Clyptoceratoides, Kelteraceras, Sakhails). Наиболее разнообразные в таксономическом отношении аммоноидеи в это время известны в северотетических акваториях от Кавказа до Приморья и Японии, а также на западе США и они содержали многие специфические группы (Ussurilidae, Aspenitidae, Lanceolilidae и др.).

В пределах Перигондваны аммоноидеи начала раннего оленека тоже обеднены, наиболее характерными элементами фауны являются роды

Апа!ич1спх1гое1)йа, Р1е1>и/Щ11е$ и С1уреосегаз. Ряд видов этих родов характеризуется очень крупными размерами. Столь же крупные размеры имеют некоторые роды (Иа/еп^иоепна, С1уреосегаюМе$, Ьерикиея) из зон Ьес1еп51гое1т и ко1утеш15 Северо-Востока Азии.

Начало позднего оленека совпадает как с существенными изменениями систематического состава аммоноидей, так и с резким возрастанием степени их географической дифференциации. Уже с начала позднего оленека в акваториях низких (Тетическая область) и высоких (Бореальная область) палеоширот обособляются две практически разнотипные фауны аммоноидей. Ядро бореальных сообществ (Северо-Восток Азии, Британская Колумбия, Арктическая Канада, Свальбард) составляли микоцератины, кейзерлингитиды, сибиритиды, оленекитиды, представленные в основном эндемичными родами. В низких широтах (основные местонахождения - Айдахо, Южное Приморье, Юго-Восточный Китай, Тимор, Соляной Кряж, Мангышлак, о. Хиос, Албания) среди позднеоленекских аммоноидей преобладали динаритиды, колумбитиды, уссуритиды, прокарнитиды. В акваториях низких широт известно более 50 родов позднеоленекских аммоноидей, т.е. южная фауна, примерно, в три раза таксономически разнообразнее бореальной.

Общим для всех регионов является лишь один род Pseudosageceгas, известный практически во всех крупнейших местонахождениях мира.

В отдельные фазы отмечено проникновение в пограничные акватории Тетиса отдельных бореальных родов и, наоборот, появление тетических форм среди бореальных комплексов с образованием своего рода экотонных сообществ вдоль прибрежных зон Тихого океана, представляющих огромный интерес для широких корреляций. Следует сразу отметить, что имеющиеся в литературе данные о смешении фаун различных широт сильно преувеличены и вызваны в основном некорректными определениями. Единственным бореальным родом в Приморье является род О/епекосегая, к которому может быть отнесена форма, описанная как КеузеН^иея /)и7ш/ш/Ачш (Захаров, 1968, 1978). На восточном побережье Тихого океана аналогичная Приморью позднеоленекская фауна известна в Юте, Неваде и Айдахо. Здесь также известны несколько бореальных родов - Вогеосегах, Вуагима и О/епекосегая.

Вдоль Восточной Пацифики отмечается проникновение отдельных южных элементов в бореальные регионы. В Британской Колумбии (Тогег, 1965) из зоны БиЬгоЬш^ позднего оленека описаны тетические роды Еепоиех,

Procarnites, Isculiloides, Preflorianites, а один из этих родов - Procarnites известен даже на Свальбарде.

Две крупные и практически дискретные фауны раннетриасовых аммоноидей характеризуют биохории первого ранга, интерпретируемые современными исследователями в качестве областей - Бореальной и Тетической. В пределах первой, уже начиная с позднего инда, а скорее всего и с раннего, благодаря различному времени появления рода Tompophiceras в западной и восточной частях Бореальной области, возможно выделение подразделений второго порядка - провинций. В Бореальной области выделяются Сибирская провинция, охватывающая территорию СевероВосточной Азии, и Канадская, включающая Британскую Колумбию, Арктическую Канаду и Свальбард. Названные провинции были ранее выделены для позднего оленека (Захаров, 1978; Дагисидр., 1979; Вавилов, 1983;Дагис, Ермакова, 1988) и для раннего оленека (Дагис, Ермакова, 1990), а в связи с тем, что дифференциация аммоноидей началась уже в раннем инде, то и провинции следует выделять с раннего инда. Биохории второго ранга в пределах Тетической области в настоящее время недостаточно ясны, хотя начиная с самого раннего инда намечается достаточно четкое обособлен.ие аммоноидей северных и южных прнбрежных зон Тетиса.

Глава 4. Сопоставление нижнетриасовых зональных схем

4.1. Бор сальные регионы

Древнейшей во всех Бореальных регионах является зона сопсахит, известная только из Арктической Канады и Сибири. Зона boreale Севера-Востока Азии не эквивалентна одноименной зоне из западных Бореальных регионов. В Канаде первые настоящие офицератиды появляются на границе зон boreale и commune. В Верхоянье подобные изменения известны на границе зон pascoei и morpheos. Две- сибирские зоны boreale и pascoei сопоставимы с одной канадской зоной boreale (табл. 1). Зона morpheos Северо-Востока Азии является коррелятивом зоны commune Канады и одноименной зоны Гренландии (Tozer, 1967; Trumpy, 1969). Терминальная зона нижнего инда Сибири decipiens коррелируется с канадской зоной sirigaius. В Гренландии аналогом этой зоны является скорее всего не только зона decipiens, но и rosenkranlzi поскольку Proplychiles rosenkranlzi по мнению Э.Тозера (Tozer, 1967) обнаруживает большое сходство с Proplychiles sirigaius.

Таблица I

Корреляция зональных схем нижнего триаса

О > а te п/ ярус I Северо-Восток Азии Канада Tozer, 1965, 1967 Свальбард Корчинская, 1982 Запад США Kümmel, 1969; Шевмрев, 1986 Приморье Захаров, 1978 (с изменениями) Гималаи Kram, Diener, 1909 Соляной Кряя ïuex,1978

spiniplicatus subrobustus subrobustus nckelvei nul tif omis pakistanua

efimovae

mixtus

kôlymensis S pilaticus

о contrarium egorovi •H xi

tuberculatum я paxisianus insisnio Cirolitos

lenaonsa M Coluabitss

О apostolicun

О planorbis hart! Tirolitoc

О Г, elokltensi s

о tardus ä •H tardus tardus toasibirites nevolini Ps.Mïïialca pluriforois

kôlymensis A -P ronuncluri ronunduri gracilitatis bosphoranse gracilitatis

3 hedenstz-oemi В hedenstroemi rohilla fler?-tnglaaus

korostelevi rotundatus -

uebonatus § Слоя с volutus

я •fcurgidus subtriangularis Tl subdharaus Meekoceras

M а, sverdnroi я sverdruoi sverdrupi îroquens

о я 5 Candidus

^ decipiens strigatus rozonkrantzi

s moipbeos 9 commune

g pascoei ä

2; g boreale ö ■s boréals woodwardl

5 concavun •H й « concavma

Наиболее сложным для корреляции интервалом является верхний инд. На Северо-Востоке Азии нет аналогов зоны Candidus Канады и этот палеонтологический пробел является единственным хиатусом в стратиграфической схеме Сибири. Нет полной синхронности вавиловитовых слоев Сибири и Канады. В западной части Бореальной области известны лишь ранние с узкой вентральной стороной Vavilovites, а коррелятивы зоны turgidus не обнаружены. Не обнаружены в западных бореальных регионах и аналоги терминальной зоны инда - koroslelevi.

Корреляция нижнеоленекских схем, "благодаря космополитизму аммоноидей этого интервала, сомнений не вызывает.

Верхнеоленекские схемы восточной и западной частей Бореальной области не сопоставимы по детальности. Во всех западных регионах не известны аналоги зон eiekilensis, planorbis, apostolicum и conirarium. Следующий хиатус охватывает зоны mixtus и eßmovae. На Свальбарде из всего верхнего оленека встречены коррелятивы только одной зоны - spiniplicatus (Weitschat, Dagys. 1989). 4.2. Тетические регионы

Из-за резких различий тетических и бореальных аммоноидных фаун сопоставление биостратиграфических схем этих регионов сопряжена с большими трудностями. Непосредственная корреляция возможна только для периодов максимальных трансгрессий. Первая приходится на начало инда, вторая - на начало оленека. Не вызывает особых сомнений корреляция Otoceras - Ophiceras фаун обеих регионов. Аналоги зоны concavum не известны в Тетических регионах, тетическая зона noodwardi является достаточно полным аналогом только зоны boreale. В более высоких горизонтах нижнего инда Тетической области обычно устанавливается одно подразделение -офицерасовые слои или видовые зоны различных видов рода Ophiceras. Условно они сопоставляются не только с зоной morpheos Северо-Востока Азии, но и с зоной decipiens. В настоящее время нет никаких данных для хотя бы приближенной зональной корреляции верхнего инда бореальных и тетических регионов.

Следующим реперным уровнем является нижний оленек, причем зона tardus безошибочно узнается во всех регионах мира. Зона hedenstroemi может быть сопоставлена с хеденштремиевыми слоями перигондванской части бассейна Тетис. В Северо-тетических регионах возрастными аналогами этой зоны являются подразделения Flemingitan Южного Китая и известняки с

Anaflemingiies crassecosialus о.Тимор. Менее уверенно устанавливаются аналоги зоны в Приморье и на западе США. Коррелятивы зоны kolymensis, благодаря широкому распространению космополитных родов, также достаточно ясны, за исключением южной зоны Тетиса, где.аналоги зоны tardus подстилаются слоями, коррелируемыми только с зоной hedenslroemi.

Прямое сопоставление зональных схем верхнего оленека Бореальной и Тетической областей невозможно ввиду полной дискретности комплексов аммоноидеи. Некоторые факты для корреляции можно извлечь из анализа экотонньтх сообществ, в которых происходит смешение, правда, очень незначительное, аммоноидеи различных биохорий. Согласно этим данным тиролитовые слои Приморья и запада США могут быть скоррелированы с зонами ¿ieJdtensxs и pianorbis Сибира, я ксшумбитовые слои с зонами conlrarium, kolymensis, niixlus, efimoxae. Терминальная зона оленекского яруса Северо-Востока Азиза - spinipEcalits достаточно уверенно коррелируется с зонам» mdtehei запада США, imllijomas Приморья и pakistamim Соляного Кряжа.

4.3. Нижняя граница чадского яруса

За нижнюю границу триасовой системы принимается основание отоцеровых слоев. Как показывают разрезы Арктической Канады и Восточного Верхоянья отоцеровые слои неоднородны и содержат, по крайней мере, два последовательных комплекса аммоноидеи, но основании которых в этих регионах выделены зоны concavum и boreale. В Тетических регионах известны только аналоги верхней бореальной отоцеровой зоны и нет никаких достоверных данных о находке эквивалентов зоны concavum (Dagys, Dagys, 1986). Следовательно в Тетических регионах по аммоноидеям всюду существует хиатус между пермью и триасом, хотя здесь известны несомненно наиболее полные разрезы перми. При современном состоянии изученности данные о стратиграфии пограничных отложений перми и триаса оставляют мало шансов на установление границы между этими системами в Тетических регионах. Основные усилия по поиску подобного стратотипа должны быть перенесены в Бореальные регионы.

4.4. Нижняя граница оленекского яруса

Эта граница четка в бореальных регионах, где в конце инда исчезает доминирующий род Vavilovites и в начале оленека появляются хеденштремииды, флемингитиды и другие группы. С выделением новой зоны korosielevi в позднем инде изменения аммоноидей на этой границе не кажутся столь резкими,

как полагалось ранее. Полное обновление комплексов аммонондей на границе • # индского и оленекского ярусов обеспечивает ее четкость, а благодаря филогенетическим связям аммонондей пограничных зон, она не кажется столь резкой.

Значительно сложнее эта картина в низких широтах, где отмечена довольно большая преемственность между позднеиндскими и ранне-оленекскими аммоноидеями, чем объясняется широкое распространение идеи трехчленного деления нижнего триаса в Тетической области. В целом, изменения аммонондей на границе инда и оленека в акваториях низких широт, по сравнению с Бореальными регионами, были менее отчетливыми, но к этому уровню приурочено появление новых групп - хеденштремиид, флемингитид, парананнитид и ряда родов, что позволяет достаточно уверенно коррелировать индско-оленекскую границу во всех регионах. 4.5. Верхняя граница оленекского яруса

Эта граница наиболее четкая в восточной части Бореальной области. После исключения из состава оленекского яруса зоны Pro/ :gatiles jsimilis Ю.Н.Попова (19SS), она совпадает с полным обновлением ммоноидей на родовом уровне. Ни один из II родов, известных в позднем оленеке, не переходит в апизий, где появляется специфически!i комплекс, » котором доминируют парагюпаноцератиды и лонгобардитиды. В то же время прослеживается отчетливая филогенетическая связь позднеолеиекских и раннеанизийских аммонондей. Полностью дискретны также комплексы позднеолеиекских и раннеанизийских аммонондей Британской Колумбии (McLearn, 1969). Близкая картина изменений аммонондей отмечается на Свальбарде.

В Тетических регионах нередко возникают трудности в проведении границы между нижним и средним триасом, связанные с появлением комплексов со смешанной фауной. Смешение комплексов аммонондей, вероятно, несколько пре^ьслнчено. По мнению А.С.Дагиса (1988), если исключить из анализа ассоциации из конденсированных слоев и редкие определения раннетриасовых форм из базальной зоны анизия Невады, не подтвержденные монографическим описанием, тетические аммонондей также дискретны как и бореальные. К этой границе приурочена практически полная смена на родовом уровне и появление важнейших среднетриасовых семейств -акрохордицератид, данубитид, японитид, лонгобардитид.

2У

3 Л К Л ЮЧЕ Н И Е

Нижний триас-одно из немногих подразделений общей геохронолпгической шкалы, где нет общепринятого ярусного и зонального деления. К настоящему моменту мы имеем три аммонитовые зональные схемы нижнего триаса - тетическую, канадскую и сибирскую, каждая из которых может претендовать на роль международного стандарта. Ряд современных исследователей (Захаров, 1978; Лозовский и др., 1988; Шевырев, 1990 и др.) отдают предпочтение тетической схеме, обосновывая ее преимущество большим таксономическим разнообразием аммоноидей в Тетисе, которое действительно в 2-3 раза выше бореального.

Преимущества сибирской схемы, предлагаемой в данной работе следующие:

1. В настоящее время предлагаемая схема является наиболее детальной не только для Бореальной области, но также и для других регионов мира, включая Тетис. Она состоит из 22 биостратонов, в отличие от канадской и тетической схем, состоящих из 10 биостратонов каждая.

2. Последовательность аммоноидных комплексов установлена в разрезах, полностью исключающих конденсирование комплексов, широко распространенное в Тетической области.

3. Схема построена на реальных филогенетических ветвях раннетриасовых цератитов с учетом исторического развития сообществ аммоноидей в едином Восточно-бореальном бассейне.

4. Реконструкция филогенеза раннетриасовых цератитов дана на видовом и родовом уровнях, в отличие от традиционного рассмотрения филогенетических построений на уровне более высоких таксономических категорий (семейств, надсемейств).

5. Предлагаемая схема является наиболее полной по сравнению с существующими схемами. В Тетисе отсутствуют самые нижние горизонты триаса, а в западной части Бореальной области (Канадский стандарт) фиксируются крупные перерывы в палеонтологической летописи в конце индского и оленекского ярусов.

6. Выделяемые в нижнем триасе два яруса и четыре подъяруса отвечают глобальным этапам в развитии аммоноидей.

Данная биостратиграфическая схема не встречает затруднений при использовании ее в практике геолого-съгмочных работ на Северо-Востоке Азии, применима она и в других регионах Бореальной области, поскольку

отличия в номенклатуре зон сибирской и канадской схем отражают большей частью не реальные различия аммонондей, а субъективные факторы. На заседании триасовой подкомиссии Международной комиссии (Лозанна, октябрь 1991 г.) в качестве официальных ярусов нижнего триаса Международной шкалы были рекомендованы индский и оленекский ярусы.

Исследования аммонондей и биостратиграфин нижнего триаса могут быть продолжены по многим аспектам. Прежде всего, учитывая-рекомендации Международной триасовой подкомиссии, необходимо продолжить работы по комплексному изучению стратотипов индского и оленекского ярусов. Далеко не изученными остаются вопросы систематики и классификации аммонондей, особенно на уровне высоких таксономических категорий.

По прежнему одной из основных не решенных проблем стратиграфии триаса остается проблема границы пермн и триаса. При современном состоянии изученности данные о стратиграфии пограничных отложений перми и триаса оставляют мало шансов на установление границы между этими системами в Тетнческих регионах. Вероятно, основные усилия по поиску стратотипа границы должны быть перенесены в бореальные регионы. Несомненно задачей будущих исследований является комплексное изучение пограничных отложений перми и триаса и Восточном Верхоянье, где известны самые низы триасовой системы.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации.

1. О систематическом положении рода Dieneroceras Spalh (Ammonoidea, Ceralitida) II Палеонтол. ж., 1974,- N l.-C. 136-139.

2. Новый род цератнтов (Cephalopoda) из нижнего триаса Верхоянья // Проблемы стратиграфии девонских, пермских и триасовых отложений Верхоянья.-Якутск, 1975.-С. 169-179.

3. К видовому составу сибирского триасового рода Nordophiceras (Cephalopoda, Ceralitida) II Стратиграфия, палеонтология и литология осадочных формации Якутии. - Якутск, 1975. - С. 95-106.

4. Новый род Tompoiles (Cephalopoda, Ceralitida) из нижнего триаса Восточной Якутии II Стратиграфия и фауна бореального триаса. - М.: Наука, 1977.-С.'31-42.

5. О возможности расчленения зоны Hedenstroemia mojsisovicsi (нижний триас) в Верхоянье // БНТИ, Изд-во ЯФ СО АН СССР, 1977.-С. 5:7.

6. Разрез нижнего триаса на руч. Лекеер (Восточное Верхоянье) // БНТИ, Изд-во ЯФ СО АН СССР, 1978. - С. 13-16 (в соавторстве с А.М.Трущелевым).

7. К систематике цератитов ¡1 Палеонтол. ж., 1979. - N 1.- С. 52-58 (в соавторстве с А-А-Шевыревым).

8. Филогенетические связи некоторых представителей надсемейства DinaritaceaeiCer.aliridii) // Палеонтол. ж., 1979. - "N 3. - С. 43-49.

9. Аммоноидеи и блостратиграфия нижнего триаса Верхоянского хребта. - М.: Наука. J98J.- 138 с.

10. Триасовые аммоноидеи севера Сибири (семейство Parapvpanoceraliilae). - M.: Наука, 1981. - 107 с. (в соавторстве с А.С.Дагисом).

13. О возрасте триасовых отложений разреза района ручья Муос (низовья р-Яны) // БНТИ, Изд-во ЯФ СО АН СССР, 1983. - С. 9-11.

12. Пермские и триасовые отложения Якутии // XXVII Международный геологический конгресс. - Новосибирск: Наука, 1984. - С. 68-88 (в соавторстве с Ю.В.Архлповым, М.Г.Афанасьевым и др.).

13. Зона Prohungarites similis Куларского хребта // Стратиграфия, фауна и флора триаса Сибири. - М.: Наука, 1984. - С. 41-45 (в соавторстве с А.С.Дагисом).

14. Род Keyserliiigiles и его стратиграфическое значение // Геология и геофизика, 1986. - N 2. -С. 20-26 (в соавторстве с А.С.Дагисом).

15. Система сагецератин (Ammonoided) // Палеонтол. ж., 1988. - N 3. - С. 22-30 (в соавторстве с А.С.Дагисом).

16. Бореальные позднеоленекские аммоноидеи. - М.: Наука, 1988. -133 с. (в соавторстве с А.С.Дагисом).

17. Биостратиграфия нижнего оленека И Верхний палеозой и триас Сибири. - Новосибирск, Наука, 1989. - С. 39-49 (в соавторстве с A.A. Дагис и А.С.Дагисом).

18. Оленекский ярус Северо-Востока Азии//Деп.ВИНИТИ,1990.- N 4997.

19. Раннеоленекские аммоноидеи Сибири. - М.: Наука, 1990. - 133 с. (в соавторстве с А.С.Дагисом).

20. Литостратиграфия триаса севера Восточного Верхоянья. - Якутск, Изд-во ЯНЦ, 1990. - 34 с. (в соавторстве с С.Л.Тарасьевым).

21. Схема детальной биостратиграфии бореального нижнего триаса // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 1993. - Т. 1. - N 2. - С. 26-36 (в соавторстве с А.С.Дагисом). _