Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Казанские цефалоподы Волго-Уральского региона

ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Казанские цефалоподы Волго-Уральского региона"

Шиловский Олег Павлович иоэо53815

ьии/

КАЗАНСКИЕ ЦЕФАЛОПОДЫ ВОЛГО-УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА

25.00.02- Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата геолого-минералогических наук

Казань 2007

003053815

Работа выполнена на кафедре региональной геологии Казанского государственного университета им. В.И. Ульянова-Ленина и в Палеонтологическом институте РАН (Москва)

Научные руководители: доктор геолого-минералогических наук.

Татьяна Борисовна Леонова

доктор геолого-минералогических наук, профессор Борис Владимирович Буров

Официальные оппоненты: доктор геолого-минералогических наук.

Наугольных Сергей Владимирович кандидат геолого-минералогических наук Борисенков Константин Вадимович,

Ведущая организация Кафедра палеонтологии Геологического факультета МГУ

им. М.В. Ломоносова

Защита диссертации состоится « 22 » марта 2007 г. в 14 ч. 30 мин на заседании диссертационного совета Д 212.081.09 в Казанском государственном университете по адресу: 420008. Казань, ул. Кремлевская, 4/5. КГУ, геологический факультет, ауд. 202.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Казанского государственного университета им. В.И. Ульянова-Ленина.

Автореферат разослан « »

2007 г.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные печатью учреждения, просим присылать по адресу: 420008. Казань, ул. Кремлевская, 18. КГУ. служба аттестации научных кадров.

Ученый секретарь

Диссертационного совета ^ у ~

доктор геолого-минсралогичес-ких наук, доцент Р.Р. Хасанов

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Отложения, получившие от A.B. Нечаева (1915) наименование казинского яруса, издавна привлекают к себе повышенное внимание специалистов. Вопросам их фациального состава, фаунистической характеристики, ярусного и дробного стратиграфического расчленения посвящены многочисленные труды классиков пермской системы: H.A. Головкинского. М.Э. Ноинского. F..И. Тихвинской. В.И. Игнатьева и др. По Волго-Камским разрезам детально прослеживаются образования казанского яруса от фаций открытого моря до типичпо континентальных отложений. При гтом удается опознать временную синхронность самых различных групп фауны, обитавших в море и на суше.

С 2000 г. Международная стратиграфическая комиссия отказалась от традиционных стратотинов уфимского, казанского и татарского ярусов и утвердила новый вариант Международной стратиграфической шкалы, ориентируясь на морские разрезы Северной Америки и Южного Китая. Доводами для существенного реформирования послужили: континентальный облик существующих стратонов уфимского и татарского ярусов и отсутствие в казанских морских отложениях стратиграфически важных групп фауны - коно-()оптов и аммоноидей. по распространению и зональности которых в настоящее время осуществляются детальное расчленение и глобальная корреляция пермских образований.

В связи с этим, впервые найденный в казанских отложениях Волго-Уральского региона комплекс цефактод. включающий аммоноидей и наутилоидей. имеет решающее значение, как для местных, межрегиональных и глобальных корреляций, так и для понимания развития морской биоты региона в целом. Новые данные подтвердили предположения многих специалистов, что корреляционный потенциал морских казанских отложений велик и реализован еще далеко не полностью. В результате детальных исследований отдельных разрезов яруса автором в течение последних пяти лет была собрана богатая коллекция фауны аммоноидей и наутилоидей. анализу которых и посвящена данная работа.

Комплекс головоногих моллюсков включает в себя не только руководящие формы, но и новые роды и виды, дополняющие филогенетические ряды семейств и позволяющие уточнить их историческое развитие.

Цели и задачи. Целью работы являлось всестороннее исследование комплекса казанских цефалопод. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Определить таксономический состав и стратиграфическое распространение головоногих моллюсков в казанских разрезах Волго-Уральского региона. Провести монографическое описание собранного материала:

2. Реконструировать историческое развитие казанских аммоноидей Волго-Уральского региона на уровне семейств и родов;

3. Провести детальную корреляцию с другими регионами, содержащими одновоз-растные отложения и аналогичную фауну.

Научная новизна. Впервые автором в казанских отложениях пермского Волго-Уральского седиментационного бассейна найдены аммоноидеи и собрана их представительная коллекция. Описано 49 таксонов, из них 5 родов и 23 вида новые. На основе изучения собранной коллекции аммоноидей проведена корреляция казанского яруса с отложениями Арктической Канады. США. Австралии. Верхоянья и Новой Земли. Реконструировано эволюционное развитие надсемейства Popanocerataceae и семейства Spirolego-ceralidae. для которых предложены новые варианты филогенетических схем. Установлен новый этап активного формообразования в семействе Mongoloceralidae. в его составе выделен новый род Biarmiceras Leonova. Kutygin et Shilovsky с тремя новыми видами. Впервые из казанских отложений региона описан представитель отряда бактритоидей. вид Вас-triles repentinus sp. now Выявлен новый разнообразный комплекс наутилоидей. Впервые описаны из казанских отложений представители семейств Grypocerutidae (1 новый вид). Koninckioceralidae (2 новых рода и 7 новых видов) и Temnocheilidae (1 новый род с 1 но-

вым видом) подотряда Rutacercitinu. семейства Liroceratidae (1 новый род с 2 новыми видами и 7 новых видов) подотряда Liroceratina.

Теоретическое н практическое применение. Данные по аммоноидеям позволили:

- усовершенствовать стратиграфическую шкалу региона и тем самым повысить достоверность и результативность геолого-съемочных и поисковых работ:

- провести геологическую корреляцию казанских отложений с другими регионами распространения пермской системы;

- в совокупности с результатами исследований специалистов по кочоОоитам и другим группам фауны, принять на уровне МСК решение о соответствии казанского яруса роудскому ярусу Международной стратиграфической шкалы (МСШ).

Материалы и методы. Работа основана на личных сборах автора (около 200 экз.) из разрезов казанского яруса Волго-Уральской области, а также на материале, хранящемся в 1'еологическом музее Казанского университета (около 15 экз.). В работе также были использованы коллекции, хранящиеся в Палеонтологическом музее РАН каменноугольных (около 1000 экз.) и нижнепермских (около 200 экз.) наутилоидей. монографически описанные в работах В.Н. Шиманского (1954. 1967). Использовался фактический материал по аммоноидеям к работам В.Е. Руженцева. М.Ф. Богословской. Т.Б. Леоновой. Р.В. Кутыгина. а также отечественные и зарубежные литературные данные по таксонам, не представленным в коллекциях.

Применялась традиционная методика монографического изучения головоногих моллюсков (наутилоидей - Шиманский, 1954. аммоноидей - Ружснцев, 1962). При зарисовке лопастных линий проведена апробация программ с функцией панорамного совмещения и развёртки изображений (ArcSoft Panorama-Maker 3.0).

Коллекция хранится в Геологическом музее Казанского университета под № 835.

Защищаемые положения.

1. Выявлен и изучен достаточно представительный комплекс цефалопод из казанских отложений Волго-Уральского региона.

2. По аммоноидеям определено соответствие казанских отложений роудскому ярусу Международного стандарта перми. проведены корреляции с одновозрастными отложениями Верхоянья, о-ва Новая Земля. Арктической Канады.

3. Реконструировано историческое развитие надсемейства Papanoceralaceue и семейства Spirolegoceralidae, для которых предложены новые варианты филогенетических схем. Установлен новый этап формообразования в сем. Mongoloceraiidae (надсем. Popanoceralaceae).

Апробация работы. Результаты исследований опубликованы в четырёх статьях. Они докладывались на 31-ом Международном геологическом конгрессе (Рио до Жанейро. 2000 г.). на IV Всероссийской конференции "Палеонтология и стратиграфия перми и триаса Северной Евразии" (г. Москва. 2002 г.). на Всероссийской конференции "Татарский ярус Европейской России: проблемы стратиграфии и корреляции с морской тетиче-ской шкалой" (г. Москва. 2002 г.). на 15 Международном конгрессе по стратиграфии карбона и перми (Нидерланды. 2003 г), на Всероссийском совещании "Структура и статус Восточно-Европейской стратиграфической шкалы пермской системы, усовершенствование ярусного расчленения верхнего отдела пермской системы Обшей стратиграфической шкалы" (г. Казань, 2004 г.) и на Всероссийском совещании "Современные методы исследования головоногих моллюсков" (г. Москва. 2006).

Структура и объём работы. Работа состоит из введения, пяти глав, заключения и списка использованной литературы, включающего 145 работ. Общий объём работы 196 стр. Работа проиллюстрирована 55 рисунками и 11 таблицами.

Благодарности.

Автор благодарен д.г.-м.н.. проф. Н.К. Есауловой. научным руководителям д.г.-м.н Т.Б. Леоновой и д.г.-м.н.. проф. Б.В. Бурову за всемерную помощь и поддержку: д.б.н.. проф.. академику РАЕН, гл.н.с. лаб. моллюсков ПИН РАН И.С. Барскову за всестороннее

внимание, неоценимые консультации и замечания при обработке фауны наутилоидей. Особую благодарность автор выражает декану биолого-почвенного факультета КГУ. к.б.н. P.M. Сабирову за полезные советы, ценные ссылки и редактирование текста. Автор также выражает признательность зав. кафедрой палеонтологии и исторической геологии КГУ В.В.Силантьеву, сотрудникам лаб. моллюсков ПИН РАН М.С. Бойко и A.B. Мазаеву за практические советы по ходу работы и при фотографировании образцов, ассистенту каф. региональной геологии КГУ A.A. Чурбанову и студентам принимавшим активное участие в совместных полевых работах при сборах фауны.

Глава 1. КРАТКИЙ ОЧЕРК СТРАТИГРАФИИ КАЗАНСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ

1.1 ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Более чем 200-летняя история изучения геологического строения Волго-Ураль-ского региона, начинается с работ Г1.С. Палласа и И.И. Лепёхина 1771-1773 годов. Принципиальное значение для развития геологических исследований региона имели экспедиции Р. Мурчисона, Э. Вернейля и А. Кейзерлинга. проведенные в 1840-1841 годах по районам Европейской части России, результатом которых явилось выделение самостоятельного стратиграфического подразделения - пермской системы.

Идеи Р. Мурчисона получили широкое признание и дальнейшее развитие в трудах H.A. Гоповкинского. С.С. Куторги. П.И. Кротова. A.B. Нечаева. С.Н. Никитина. A.A. Шту-кенберга. A.M. Зайцева. М.Э Ноинского и др.

В 1915 г. A.B. Нечаев, на основе биофациального анализа выделил основные стра-тоны современной шкалы уфимский, казанский и татарский ярусы. Последующими работами Б.К. Лихарева, Е.М. Люткевича, В.II. Бархатовой, Я.Д. Зеккеля. H.H. Форша и других исследователей аналоги этих ярусов были прослежены в отложениях Тимана. Западного Притиманья. в бассейнах рек Мезени, Кулоя. Северной Двины, Пинеги и Куйбышевского Заволжья.

В 90-х годах прошлого века Международной Стратиграфической комиссией были приняты новые требования к выбору стратотипов глобальной шкалы, согласно которым определяющая роль отводится морским разрезам, где прослеживается непрерывная последовательность в смене форм одной (желательно пелагической) быстро эволюционирующей группы ископаемых организмов. Для перми такой группой были избраны конодонты. стратификация по которым дополняется данными по аммоноидеям и фузулинидам.

Поскольку верхнепермские ярусы шкалы в стратотипической местности Урало-Поволжья представлены лишь частично морскими и солоноватоводными, а в основном континентальными отложениями, их идентификация в нормально-морских бассейнах всегда была затруднительной. В роли новых стратотипов для Международной шкалы предложены морские разрезы гваделупского отдела перми. расположенные в США, и лопин-ского отдела в Южном Китае. Вопросы реформирования мировой шкалы пермской системы обсуждались на заседаниях Международной пермской подкомиссии в Перми (1991). Кракове (1995 г.), Пекине (1996 г.). Мельбурне (1997 г.), г. Казани (1998 г.).

К настоящему времени в стратиграфии пермской системы Урало-Поволжья накопилась масса разночтений по вопросам статуса отдельных стратонов и их границ. На Всероссийском совещании по структуре и статусу Восточно-Европейской стратиграфической шкалы пермской системы и совершенствованию ярусного расчленения верхнего отдела пермской системы общей стратиграфической шкалы (Казань. 2004) было принято решение о трехчленном делении пермской системы (табл.1)) с названиями отделов: приуральский. биармийский и татарский (Постановление МСК от 8 апреля 2005 г.).

1.2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТРАТОНОВ

Приуральский отдел подразделяется на чсссльский. сакмарский. артинский. куп-гурский и уфимский ярусы.

Таблица 1.

Принятые в работе соотношения основных стратонов пермской системы___

Международная шкала Общая шкала Бнармийской области Региональные сгратоны

8ЕШЕ5 вТАСЕ ОТДЕЛ ЯРУС ПОЪЯРУС\ГОРИЗОНТ слои\свиты

Нефедоаский

< 5 г ь О _) р ь ВЯТСКИЙ Иыкоаский

< /Л 'тятинский

< ь Юрпаловскии

< £ £ < северодвинский Слободской И.иавара

\VORDIAN \р/К\\!СК'ИЙ верхний К нам а с ырьянскис слои (к.'.'н>.\и.'пчин<кт' ело»

г нижний ильинские слои максимоискне слои

< £ м орквашииский переходная

-! и с верхнсуслопский поОлужиик

С < у опоки

и & шиханы 5

г < г 5а печищиискии серый камень е

а < подпои

О К и приказанский слоистый камень §

ядреный камень К

барбошчиский

1 камышлинскш)

байтгганский

бул'лъмииский

г < < С£ Э 5 О Уфимский Кчпгурский

< Лртипский

3 >» Сакмарский

О. С асссяьский

Биармийский отдел составляют казанский и уржумский ярусы, сложенные разно-фациальным комплексом морских карбонатных, лагунных и континентальных терриген-ных образований, трансгрессивно залегающих на денудационной поверхности отложений приуральского отдела перми и верхнего карбона.

Казанский ярус традиционно подразделяется на нижний и верхний подъярусы (Решение.... 1990). Страготип нижнеказанского подъяруса установлен в районе Сокско-Шешминских поднятий, верхнеказанского - в Приказанском районе. Оба стратотипа представлены морскими разрезами яруса, тогда как в восточной части Татарстана в составе яруса появляются и начинают доминировать континентальные (молассовые) аналог и, составляющие белебеевскую свиту.

Учитывая, что ранг крупных пермских стратонов решением МСК был повышен, целесообразно было бы пересмотреть и статус некоторых дробных стратиграфических подразделений, именуемых ранее слоями, сериями, комплексами. В данной схеме мы взяли на себя смелость предложить именовать отдельные седиментационные циклиты казанского яруса как самостоятельные горизонты.

В составе нижнеказанских отложений выделяются образования бугульминского. байтугстекого. камыииинского и барбашинского горизонтов, каждый ич которых представляет самостоятельный ритм осалконакопления и характеризуется определённым фау-нистическим комплексом (Геология Татарстана. 2003: Солодухо. Тихвинская. 1977).

Бугульминский горизонт введен в стратиграфическую шкалу региона В.И. Игнатьевым (1971). который, изучая пограничные отложения уфимского и казанскою ярусов в стратиграфической местности, обосновал принадлежность пачки "гудронных песчаников" к нижнеказанскому подъярусу. Мощность горизонта в значительной степени определяется характером подстилающего карстового рельефа: в депрессиях она возрастает до 30-40 м. и местами дополняется карбонатно-глинистыми озерными (подлингуловыми) образованиями. над останцами сакмарских известняков мощность горизонта падает до нуля.

Байтуганский горизонт выделен H.H. Форшем (1951.1955) по разрезам, расположенным у селений Байтуган и Камышла. Не менее показательными по характеру строения рачреча нижнеказанского подъяруса и взаимоотношения его с красноцветной уфимской свитой, являются разрезы, вскрывающиеся у селений Шугурово. Зелёная Роша, Каркали и др. (Геология Татарстана. 2003). Байтуганский горизонт залегает непосредственно на шсшминских красноцветах или на сакмарских известняках, либо подстилается гудронными песчаниками. В основании горизонта залегает пачка морских тонкослоистых (лингуло-вых) глин, содержащих прослои алевролитов и мергелей с остатками лингул и растительного детрита, мощностью 10-15 м. Венчают байтуганский горизонт слои органогенных известняков ("ереднеспириферовые известняки") мощностью 6-8 м.. образующие нередко биогермовые образования.

Камыиаинский и барбаиашский горизонты сформированы решением МСК из ка-мышлинских слоев H.H. Форша (1955). учитывая двойную цикличность их строения. Характерной чертой стратотипических разрезов камышлинского горизонта является мелкая плитчатость пород, заметное преобладание песчаных и атевролитовых пород в нижней части, и глинисто-мергелистый состав в верхней, составляющей, в общем, самостоятельный цикл осалконакопления. Базалыше слои барбашинского горизонта (циклита) представлены мощной пачкой косослоистых песчаников. Венчает разрез горизонта пачка био-гермовых (верхнеспирифероных) известняков мощностью 5 - 10 м.

В качестве стратотипа верхнеказанского подъяруса принят разрез, вскрывающийся у с. Печищи на правом берегу Волги, в котором выделяются четыре горизонта: приказан-ский. печищинский. аерхнеуслонский и морквашенский.

К приказанскому горизонту традиционно относятся пачки: А - "ядреный камень" и В - "слоистый камень". Пачка "ядреный камень" сложена преимущественно толстослоистыми окремнелыми доломитизированными известняками с фауной фораминифер. брахиопод Cancrinella cancrini (Vern.). Aulosleges fragilis (Netsch.). Пачка "слоистый камень" представлена тонкослоистыми доломитами, с редкой фауной фораминифер и остатками конодонтов Stepanoyites meyeni Kozur. Общая мощность приказанского горизонта в Печищах составляет около 12 м.

Печищинский горизонт состоит из трёх пачек: С - "подбой". D - "серый камень" и К - "шиханы". Пачка "подбой", мощностью 1-2 м, сложена тёмно-серыми глинами с тонким разложившимся растительным детритом и чешуёй ганоидных рыб (Солодухо. Тихвинская. 1977). Пачка "серого камня" представлена органогенными известняками с многочисленными одиночными кораллами, биогермами мшанок: Tubulipora ordinale Moro/... Fenistella permnlta Moroz.. брахиоподами: Aulasteges wangenheimi (Netsch.). Sienoscismu supersler.s (Vern.), двустворчатыми моллюсками родов Pseudomonolis. Nelschajevia. rac-

гроподами рода Natica. осгракодами. рыбами, харовыми водорослями. Отложеиия этой пачки наиболее выдержаны в пространстве и используются в качестве маркирующего горизонта. Пачка "шиханы" сложена тонкослоистыми известняками и доломитами с редкой фауной. Общая мощностью горизонта достигает 20-30 м.

Ветнеуслонскнй горизонт рассматривается в составе двух пачек F - "опоки" и G -"подлужник". Пачка "опоки" представлена желтовато-серыми мергелями, доломитами и известняками, с очень редкими остатками мелких солоноватоводных двустворчатых моллюсков и остракод (Ноинский. 1924: Солодухо. Тихвинская. 1977: Силантьев. 1995). Пачка "подлужник" сложена белыми доломитами и известняками с остатками фораминифер. остракод. пелеципод и редких наутилоидей родов Permonautilus. Peripetoceras. Общая мощность верхнеуслонского горизонта в стратотипическом разрезе составляет 17 м.

Моукнаишнский горизонт представлен пачкой - Н "переходная", в составе которой развиты в основном глины и мергели, венчающимися «модиоловыми» известняками и доломитами с остатками мелких гастропод. двустворок Lithophaga consobrina (Eichw.). ко-нодонтов Kamagnathus volgensis (определения B.B. Черных), филлопод рода Olypto-asmussia. Общая мощность горизонта в стратотипическом разрезе составляет 8-9 м.

Отложения уржумского яруса широко распространены на территории Волго-Уральской области, в отдельных депрессиях достигают мощности до 100 м и характеризуются циклическим переслаиванием песчаников, глин, мергелей и лагунных карбонатных образований (уржумские плитняки).

Отложения татарского отдела залегают с размывом на образованиях уржумского яруса и представлены преимущественно песчано-глинистыми породами, ритмично переслаивающимися карбонатами. Их общая мощность достигает 500 м. В составе отдела выделяются северодвинский и вятский ярусы (Решения Всероссийского совещания.... 2004).

1.3. МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ ФАУНЫ ЦЕФАЛОПОД

До недавнего времени считалось, что условия казанского моря Волго-Урапьского седиментационного бассейна были неблагоприятными для существования головоногих моллюсков. В литературе существовали сведения лишь о нескольких находках наутилид. Первое упоминание о них из отложений бассейна р. Волга мы находим в работе H.A. Головкинского (1868). где приведено описание под видовым названием Nautilus cornutus. В работе A.B. Нечаева (1894) приводится описание нескольких форм, отнесённых автором к Nautilus cornutus и Nautilus sp. В 1933 году Nautilus cornutus был переописан M.B. Кругловым по материалам с рек Пинеги и Кулоя. На этом и заканчивается история изучения казанских головоногих, предшествовавшая исследованиям диссертанта. Весь материал, собранный до 2000 г., фрагментарный, зачастую плохой сохранности и без точной стратиграфической привязки, автоматически относили к виду Permonautilus cornutus.

Коллекция наутилоидей собрана нами из ряда разрезов казанского яруса. Это, прежде всего:

1. стратотипы нижнеказанского подъяруса разрезы правого берега р. Сок у селений Байтуган и Камышла;

2. парастратотипические разрезы подъяруса у селений Шугурово и Каркали, правобережья р. Шешмы:

3. опорный разрез поволжского горизонта верхнеказанского подъяруса правого берега р. Волга у селения Красновидово:

4. разрезы казанского яруса бассейна р. Немды Кировской области, вскрытые карьерами - Чимбулат. Поповцевский и Кремешки.

1. В отложениях нижнеказанского яруса, вскрывающихся у с. Байтуган и с. Камышла в крутом склоне правого берега р. Сок Самарской области, встречаются редкие наутилоидеи относительно плохой сохранности. В карьере у с. Камышла из камыииин-ского горизонта описан вид Nemdoceras netschaexi sp. now. а также найдены фрагментар-

мые остатки раковин ljroceras sp. и Gen. sp. indet. Подробное описание разреза приведено в работе Н.К.Есауловой (¡996).

Наутилоидеи найдены совместно с крупными брахиоподами Aulosteges horrescens (Vern.). Cancrineüa ccmcrini (Vern.). Globieüa hemisphaerium (Netsch.). Licharewia rugulata (Kut.). /.. stuckenhergi (Netsch.). L. Icitiarcala (Netsch.). Spiriferellina sp.. Odontospirifer sub-cristatus (Netsch.). C'leiothyridina royssiuna (Keys.). CI. pectinifera (Sow.). С7. semiconcava (Waag.). Beecheriu netschajewi Grig.. В. iiiatuben.se (Derby). В. nikitini (Netsch.) и др. Кроме брахиопод найдены остатки одиночных кораллов, двустворчатых моллюсков, мшанок, члеников морских лилий.

2. Фрагменты раковин наутилоидей, определённых как Peripetoceras sp.. Gen. sp. indel. найдены в составе верхнеспириферовои биогермы (слой № 9 по описанию В.В.Силантьева. 1998) разрабатываемой в Каркалинском карьере. Слой представлен желтовато-серым, органогенно-оолитовым. плитчатым, вверху - песчанистым, внизу - ор-ганогенно-детритовым известняком с многочисленной фауной мелких фораминифер. ост-ракод. гастропод, двустворок: Nuculana kasanensis (Vern.). Schizodus rossicus Vern.. Permo-phorus simplex (Keys.). Pseudomonolis (Trematiconcha) noinskyi (Lieh.), брахиопод: Can-crinellu cancrini (Vern.). Licharewia stuckenhergi (Netsch.), Beecheriu netschujewi Grig., мшанок и криноидей.

3. Красновидовский разрез, из которого был собран материал по наутшюидеям, расположен на правом берегу р. Волги, в 50-ти км ниже г. Казани у с. Красновидово. H.A. Головкинский (1868) впервые описал из этого разреза несколько видов гастропод и наутилоидей. В береговом откосе примерно в 1 км ниже села нами собраны наутилоидеи Permonuutiius cormilus (Golowk.). P. kurgovskensis Krugl.. Peripetoceras sp. в пачке "под-лужник' аерхнеуслонского горизонта (слой 6 по описанию М.Е. Королёва и др.. 1974) в известняке светло-сером, отрицательно оолитовом, толстослоистом, с многочисленными остатками фауны.

4. Наиболее интересные и значимые находки головоногих моллюсков собраны из отложений казанского яруса бассейна р. Немды на территории Кировской области. Здесь головоногие моллюски встречаются в пограничных слоях нижне- и верхнеказанского подъярусов. в разрезах карьеров Чимбулатский, Поповцевскин и Кремешковский. Находки из карьера Чимбулатский представлены редкими фрагментами раковин и раковинами наутилоидей, не всегда определимых до вида. В Поповцевском карьере найден единственный образец (отпечаток раковины и небольшой фрагмент фрагмокоиа). Исключение составляет местонахождение карьера Кремешковский. где совместно найдены многочисленные остат ки наутилоидей и аммоноидеи.

Сведения о геологии и фаунистической характеристике отложений казанского яруса Кукарского поднятия Вятского вала имеются в работах А.В.Нечаева (1894). П.И. Кротова (1897. 1912). Б.В. Селивановского (1935. 1951). Е.И. Тихвинской (1946) и М.Г. Солодухо (1954).

Казанские образования бассейна р. Немды представлены нормальными морскими отложениями, чередующимися с биогермными образованиями и образующие на отдельных участках типичные рифогенные постройки. Массовая приуроченность к биогермам остатков мшанок, брахиопод и морских лилий показывает, что эти организмы в казанский век выступали в роли рифообразующих (Солодухо. 1954). В тектоническом плане рифовые постройки контролируются Кукарским поднятием Вятского вала и наиболее полно выражены в выходах на правом берегу р. Немда на участке д. Береснята - д. Камень. Здесь на протяжении почти 2 км с небольшими перерывами в виде отвесных стен высотой 1015 м обнажены ископаемые рифы.

Кремешковский карьер расположен на юге Кировской области, в междуречье рек Вятки и Немды в 20 км южнее г. Советска. В нем вскрыт практически полный разрез казанского яруса, перекрытый маломощным чехлом четвертичных отложений.

М.Г. Солодухо выделил в составе нижнеказанского поОьяруса бассейна р. Немды три литолого-фаунистических комплекса, каждый из которых объединяет следующие серии (рис.1) снизу вверх:

Нижний комплекс включает серии а. б и в.

- серия "а" Известняки доломитовые, органогенные, перекристаллизованные, мшанково-криноидные. реже брахиоподовые. буровато-серые и желтовато-серые, средне-и тонконаслоенные. Здесь в большом количестве содержатся членики морских лилий мшанки из отряда Trepostomata (много) и сем. Fenestellidae. брахиоподы Dielasmci sp.. C'leiothyridina sp.. Spirifer sp. и др. Видимая мощность 5-6 м.

- серия "б" Серия представлена в двух фациях:

рифовой (1 рифовое тело) - известняки криноидно-брахиоподовые. с характерными особенностями ископаемого рифа - отсутствие слоистости, неправильная глыбообразная форма выходов известняка и наличие рифообразующих остатков фауны (плеченогие. морские лилии и мшанки). Из фауны встречаются: членики стеблей и стебли морских лилий в виде массовых скоплений, мшанки из отряда Trepostomata (много) и сем. Fenestellidae. брахиоподы, двустворчатые моллюски, гастроподы. наутилоидеи - Neo-pkmeloceras sp., MiUkoninckioceras sp. Мощность 7-8 м.

фации открытого шельфа или склона рифа - мергелисто-известняковые, мелководные, характеризующиеся богатством фауны и ясной слоистостью пород. С известняками встречаются мергели и глины. В этих отложениях определены: простейшие, мшанки, брахиоподы. гастроподы. членики Crinoidea. наутилоидеи - Neoplcmeloceras sp.. MiUkoninckioceras sp. Мощность 7-8 м.

- серия "в"— известняково-мергелистая. глинистая, мшанково-брахиоподовая. Характерна фациальная изменчивость, в основном заключающаяся в замещении тонкослоистых известняков, глинистых, желтовато-серых, нередко плитчатых, с обильной фауной разнородных мшанок, превращающих породу в мшанковый "ракушняк". на глины и доломиты с брахиоподами и пелециподами. Отложения содержат: кораллы, массовые скопления сетчатых и ветвистых мшанок, брахиоподы, пелециподы. гастроподы, членики морских лилий и др. Мощность 7-8 м.

Средний комплекс.

- серия "г "- сложена довольно мощной пачкой песчаников известковистых, буровато-серых, зеленовато-серых, косослоистых. в основном слабо сцементированных, поли-миктовых. с линзами хорошо сцементированного песчаника. Иногда в песчаниках встречаются прослои серых и буровато-серых глин, приуроченных чаще всего к средней и верхней частям серии. Из фауны встречаются: мшанки, брахиоподы. членики морских лилий. двустворчатые моллюски, углистые остатки водорослей. Мощность 8-12 м.

Верхний комплекс в составе серий д и е

- серия "г)"- слагается отрицательно оолитовыми известняками с окремнелыми прослоями. В некоторых участках долины р. Немды оолитовые известняки приобретают характер, близкий к отложениям рифового типа и по условиям образования, тесно связаны с вышележащими, рифовыми криноидными известняками серии "е ". Обнаружены: фора-миниферы. многочисленные мшанки из отряда Trepostomata. брахиоподы, пелециподы. гастроподы. членики морских лилий. Мощность 7-10 м.

- серия "е "- сложена рифовыми известняками (2 рифовое тело), органогенными, в основном криноидными. реже брахиоподово-мшанковыми. которые замешаются по простиранию слоистыми известняками, мергелями и глинами, богатыми органическими остатками. Из фауны: брахиоподы, массовые скопления стеблей и члеников морских лилий, сетчатых и ветвистых мшанок. В кровле серии встречены наутилоидеи - Nemdocercis esa-ulovisp. now. Neoplanetoceras sp.. Permonautilus sp. Мощность 14-15 м.

М.Г. Солодухо выделил на разрезах Немды все восемь серий схемы М.Э. Ноин-ского. и проводил границу между подъярусами казанского яруса по кровле криноидных известняков серии "е " (Р2кл/|). Таким образом, многочисленная фауна головоногих мол-

Описание М.Г. Солодухо

Изредка встречаются обуглившиеся растительные остатки.

IV 1К1К* орачиоиолы ('<1>н писНа са>к гни I \vrii >и м.тчои с<1 ч)\и|-пост. практически неопределимые неленипо/ш.

1>ра\иоио.11.1 ( ит шсНа >. шн пш I \'ем>). 1'к ктнискишич Коуч . /V </ руштМи/'х Nclsv.fi. мшанки и; о|р I г\ роЯ.ипа1л. неленниолы .\е/л< Ьа/с" Iа л/;. .\vhirislhi /V/ пн'чн Ы'ппч ( ГмЛк'П) I. 1и:ос/н\ \у. К1> ор,ц1>Нн\ ,\р. (.\k\iwi | щ|>. маееоноо ».кчплеиие серич ¡. чт фактически проврашпеч порчМ\ нсернупи

Лччонои |ен - S\x^/(¡> !lf>lU's 1ин ксп. апиопЫ'/й. Шсн ти тп Ыи\\-коу/. в. сыиьте. в. кпчпаькгпу:, 1 к^июнна п1/. ро.мигь/^тл/и Ьлкчрщнлы - Кистич гчршчик.

11ну1 н.юилен - \1'о<1о»1аг(1< еп11 гешшмт. ^иикантскиктт чуо-т.\. А/, /углист. ! к'/1и<и\ча.\ /цтеупчт. А ыгш^ша. П. иь^гпчч Ч'^о/Жнмпсугн* ¿¡гаи/»*. V. /лтп'^л. .(/к'/н^лкчеигч /'»•п-

¡мчеегш .*1нпшпА\ч. Р. ич/цаенм?, !\т1>н>/нп111/н' <'хргсхмип

/' кп'ШЪ'Ьи'Н.ЧК, Р. 17/'[.Уг'/ \с,/«1|'"Сс'/Ч/ЛЧЧ1Л|/(Л7,

|>рам|щ|.».1ы и (рола ЫгорЬаЬяч!. Лл'мтс/ллм <.црг>мсг\ (Уст ). < ¡с/о-

¡ЬуГн/ш,! рГаииЦ-П! Сч'\\). \410CHUMC еКОМЛСЧНЯ Си'О.ЮИ И Ч.1чЧ1НК\Ч1

морских .ниш!, опчаилх к поп нис шч мшанок ] 1;|у| и. Iон 1Сн - .\а>1>им1'1<кч'га\ упцЦ/у М/Икиннкк/'кет^ \р.. Реп-

/К'!<М.'СГ,1Х л/>.

Форам тшфоры И>^и!ии>р^.ч р^п/иа/ш ТясЬсгс!.. .¡пнпоЛчси.ч кашис IЧсЬогс(. мноючнеленпые мшанки и 1 щ р Ггерояотаи. брачи.ню (ы (\mcrifKlln \/>. ( к'кн/ппЛнмрант/ум (пе.юишкиы .\iiiiilop-м« П !\1а1/\ 11-.1с!п\ ) \\'1\гЬ(цснч({ /.«•//спп'.ч'Лем /!.гсЬ .мМпогочнслоп-1п,к .ЬнннИар^тосигЬошса (ЬсЬсгп ). гаа роноды \tntvhi4oiint л/л. : ЧЪгг1ичпа */>.. чденикн морских дн.тй

М ¡нанки и ! ролл ¡•'ет'ь/сИег. брачионолы СачсппсИа ул. Л/^/т/т'/-!та 5-р.. членики морских лнлиЛ. дкчешорчагые ммлдк>ски (')по-сга-шиеНар1апа [Сю 1 ). ноо.ч.шом колпчсс I ко ЛмогиНч регчнкаг-Ьо/пса (ТчсЬегп.). ч мне тыс ос та I кн. по-пн шчому. нодоросле»!

Коралл и Рп!п-ае!ь1 рт/мнк/ К та . массовое скопление ес1 ч,н ыч и ног кие! ы\ мшанок, брачном.им Лг/Лм/е^ч ^-ап^нЫчт Уст (МНОЮ). Klroplhllo.4Kt.sp., 1к\\Ьс1Н11!с!\с1к\!п\1 . Ч'Д'"1'ЛЧ7Л//\7 щЧ'г\Ига (\егг> ). V \\ аа£ггн (\otsch I НКнирнфг ип'Рц'/п 'о* /апн (^сКсЬ ). / кЬигк-чш I./. ч1)/е>'{/ (Ке>^ ). (Ь/опюхр/п/с) уцЬ-с г bli.it Г(л (N с! чсЬ I. Ьрнчкчг/Ит! /К'/н/^с-ч' (I Ь .1 п.). (. /о '< >///1 г к I/ ■ пар<\11ш1сп1 (Чо\\ I. не.1ени'101Ы Рчт/икк/ип кп^иптм Мчи .

VАЛх•/>(•<>ю.к'Пк'и\ (Ч'ет ). )уоршигц.! ЧопЬ.-ит \р Члени ки МмрСКИЧ .14 )11Н

Шмьф - прччмеппнч' коттпи/ст. мшанки оф» т 5тероч1от.|\о и есм. I епс-юИ^ае. ор^чноподм СипсппкНи с.х цг 1/11)11/111 (Ч'сгп }. С. ктшгекшнщ Ke^s ). 1'г. ¡СНХННЬСП-ИК'Ш^ ВатЬ., Ьгт;>1ш1ояо с/.' 1/п Клч'Н.. Sl¿t}'^'<^t nш(l л I Усгп ) Ьсг/п 1цщ'Ч1

С)Г:у Иссс /«77,7 ипхнь/а (^'ctseh ) Я!(1.\:\р>п(о' ти!ПрИс/V ил/отч (ЫсЬсЬ ). ()11оп/о\/>/г:/к'г м<Ьсгг\!а>иу (Чс'ЬсЬ ). {Л ¡чнгн/щ (N014011 ). Ьрич/еп'Ннш «с'Мс ^/еш IГ Кап ). С/гниЬугпЬни ¿кхчппкги 1. С V. кпиаикиха (W3.il:.). 1 ас! рог(о.и.1 ¡'кчтяотапа /¡'/усЬотр/мЬт Ьгг(1(щ\>ц.чх I ¡сН . чло1)1!кн С.'ппо1^са

Риф - членики егебле!! и С1 об.ш морских лилий, мшанке ич 01 ря и '1 горомоташ и сем 1-спе.чс11к1а\ брачиополы М/орЫспи хр. х-с/.чпю .чнре.мз (\от ), ВсаЪлча т-гмЬи/е» /1>пц . (Монюхрт-Иг .чр.. С к'/о/ИугнЬна л?>., л"\С1 порча! ые моллкч;кн РотИс/щ/оч кш-

шит Мчи. МггЬ1чс1!г>1н!па Н'Пс а/н (Мт I. 1ае1роио|М НопЬаич ¡р Няут.шнлеи -Л ео/^ичсик^гач ,\р.. л/> Ретютип^ых л/'

члетжп читскич .тл«!! V. ёо.плпом «оличсстрс мшанки и»01рнли ТгерочМ1ла1а(\ntoiо) к ссм. I епеМсН| 11.10 брам1щю.ц.| / Ьс/а^'п/ --р.. ('/енн/п гиИпа <р. Ъри {1< г у;.

Рис. 1. Сводный разрез отложений казанского яруса бассейна р. Немды Кировской области с фаунистпческой характеристикой.(тю М.Г". Солодухо, 1954, с дополнениями автора).

люсков в основном приурочена к низам верхнеказанских отложений, а именно сериям "ядрёного " и "слоистого камня ".

- серия А - "ядрёного камня" - в бассейне р. Немда сложена оолитовыми и отрицательно-оолитовыми известняками, в той или иной степени глинистыми. Фауна представлена брахиоподами. мшанками из отр. Trepostomata. пелециподами. Практически по всему слою встречены головоногие моллюски: аммоноидеи - Medlicollia aff. poslorbignyana. Sverdrupiles harkeri. S. amundseni. Biarmiceras esaulovae. B. kremeshkense. B. barskovi, нау-тилоидеи - Neodomaloceras venuslum. Millkoninckioceras ovalus. M. permicus. Dejhioceras peregrinus. D. aenigma. I) liberlum. Neoplcmelocera.s gracilis. N. humilim. Allepalmoceras barskovi. I'eripeloceras schimunskyi. Peripetoceras wagaensis. Permonautilus cxpressum. P. kremeshkensis. P. alexei. Nemdoceras exaulovi. Найден единственный представитель бак-тритоидей - Baclrites repentinus.. Мощность 4.5-9 м.

- серия В - "слоистого камня " — слагается доломитами и известняками, с обеднённой фауной. Из окаменелостей встречаются редкие брахиоподы Cancrineüa cancrini (Vern.) и плохой сохранности, практически не определимые, пелециподы. Мощность до 3 м.

- серия С - "подбой" - в основном представлена глинами, с подчинёнными прослоями и линзами песчаников. Песчаники часто содержат глинистую гальку. Изредка встречаются обуглившиеся растительные остатки. Мощность 8-13 м.

Глава 2. КОМПЛЕКСЫ КАЗАНСКИХ ЦЕФАЛОПОД

Изученные головоногие моллюски представлены двумя группами, комплексом достаточно широко распространенных в регионе неаммоноидных цефалонод (отряд Nan-lilida) и найденным, пока в единственном местонахождении, комплексом аммоноидеи (отряды Prolecanitida, Uoniatitida) и бактритоидей (отряд Bactritida).

2.1. КОМПЛЕКС НАУТИЛОИДЕЙ

Весьма разнообразен и включает по данным диссертанта 4 семейства. 9 родов и 21 вид. Как видно из таблицы 2. показывающей распространение семейств и входящих в них родов, род Neodomaloceras (ссм. Grypoceratidae) впервые отмечен для пермских отложений Европейской части России и представлен новым видом Neodomaloceras venuslum sp. nor. Род Neodomaloceras до недавнего времени считался монотипическим.

Семейство Koninckiocerulidue. включающее наутилоидей с округло-дисковидной /латкой раковиной, с поперечно-овальным сечением взрослого оборота, достигло наибольшего расцвета уже в раннем карбоне, но продолжаю развиваться и в перми. с образованием новых форм. Впервые для Европейской части России отмечен род Millkoninckioceras. известный из отложений нижнего карбона Бельгии, миссисипия. Пенсильвания и перми Северной Америки (Шиманский. 1967). Нахождение новых видов данного рода на исследованной территории можно объяснить тем. что род Millkoninckioceras относится к родам-космополитам - широко распространённым по всему земному шару.

Кроме этого, в составе изученного комплекса наутилоидей описаны два новых рода Defluoceras gen. now (3 новых вида) и Neoplanetoceras gen. now. (2 новых вида). Для представителей обоих родов характерна дифференциация оборотов раковины и лопастной линии. что можно рассматривать как прогрессивные признаки. Наличие хорошо выраженного вентрального синуса (глубиной до 19 мм) позволяет предположить наличие развитой воронки и высоких локомоторных качеств - возможности создания сильного пропуль-сивного толчка для активного плавания. Вместе с этим сохраняются и примитивные признаки, свойственные всему семейству. - крупные первый оборот и умбиликальное отверстие.

Семейство Temnocheilidae. включающее наутилоидей с раковиной линзовидно-двояко-вогнутой формы и поперечно-линзовидпым сечением взрослого оборота, реже

Таблица 2

Распространение изученных ролов в пермских отложениях различных регионов

Роя

Россия

о IS

'S а

с * ■ о л " а ь ¡2 ■К й 5 •"га.

«

сз *

s S

О о о те

Ь Sä - < 5

л а са = = < « о. ь U

а го § X £ /Л Q. О Д О U о <

сем. Grypoceratidae

Neodomatoceras

сем. Koninckioceratidae

Millkoninckioceras

Deßuoceras gen. nov,

Neoplaneloceras gen. nov.

сем. Temnocheilidae

Ahepulmoeerus gen. nov.

сем. Liroceratidae

Liroceras

Peripetoceras

Permonautilus

Nemdoceras gen. nov.

* - представители данных родов впервые найдены для этой территории

почковидным, представлено новым монотипическим родом Altepalmoceras gen. nov. Род Altepalmoceras близок к родам Knighloeeras. Subve.stinaulilus. Nikenaulllus и вместе с ними образует несколько обособленную группу внутри семейства, которая, возможно, возникла от Temnocheilus. Род Aliepalmoceras так же. как и Knighloeeras, утратил всякую продольную структуру, вероятно, эти роды развивались параллельно и независимо друг от друга -первый с раннего карбона до перми. второй - в перми.

Семейство Liroceratidae является наиболее крупным в подотряде Liroceratina. для представителей которого характерна субсферическая,- сферическая, полу- или инволютная форма раковины, гладкая раковина или со скульптурой в виде тонких поперечных или продольных струек. Для представителей семейства пермского возраста характерна слабоизвилистая лопастная линия. Для Волго-Уральской области впервые найден представитель номинативного рода Liroceras семейства Liroceratidae (вид Liroceras magnum sp. now). Считается, что все остальные роды семейства произошли от рода Liroceras. реже-от какого-либо другого рода, в свою очередь также возникшего от Liroceras (Шиманский. 1979). Наиболее близки к Liroceras рода Peripetoceras, Condraoceras и Permonautilus. Отличия родов не слишком велики, и. возможно, при дальнейшем исследовании некоторые из них окажутся только подродами. Среди представителей родов Peripetoceras и Permonautilus впервые отмечены для фауны Волго-Уральского региона виды Peripetoceras vagaensis и Permonautilus kurgovskensis. известные из северных районов Европейской части России с рек Ваги. Пинеги и Кулоя и описанные ещё Б.К.Лихаревым (1922) и М.В. Круповым (1933). Долгое время считалось, что род Permonautilus в отложениях

пермского возраста Волго-Уральской области представлен только одним видом - /'. сог-nutus. Исследования нового материала и ревизия уже имеющегося позволили выделить в его составе ещё 4 вида - Permonautilus expressum. P. kremeshkensis. P. alexei и P. golov-kinski.

Особое место в группе "лироцерасовых" занимают роды Coelogasleroceras и Nem-doceras gen. nor. Первый отличается вогнутой срединной частью вентральной стороны и высокими оборотами, второй - такой же вогнутой срединной частью вентральной стороны. глубокой дорсальной стороной, при её малой ширине, и краевым положением сифона у дорсальной стороны. Между собой эти два рода сближает наличие вогнутой срединной части вентральной стороны, округло-траиециевидное поперечное сечение взрослого оборота и наличие вентральной и латеральной лопастей.

Таким образом:

-впервые на данном стратиграфическом уровне найден и изучен представительный комплекс наутилоидей. В результате проведенного исследования заполнено еще одно «белое пятно» в эволюционной истории неаммоноидных цефалопод перми:

- для комплекса характерно доминирование представителей родов Neoplanetoceras. Defluoceras. Peripeloceras и Permonautilus;

- наличие большого числа новых родов и видов говорит об активном формообразовании. которое происходило в казанское время:

- характерными чертами изученного комплекса являются: а) присутствие только свернутых форм и полное отсутствие прямых и б) абсолютное преобладание гладко-раковинных форм и практически полное отсутствие скульптированных форм;

- присутствие в составе комплекса бореальных видов, предполагает родство с фауной северных районов Европейской части России.

2.2. КОМПЛЕКС АММОНОИДЕЙ

Представлен четырьмя семействами, четырьмя или пятью родами и шестью видами: Sverdrupites harkeri. S. amundseni. S. sp.. Biarmiceras esaulovae. B. barskovi. B. kremeshkense. B. sp., Medlicottiapostorbygniana. Neouddeniles (?) sp. и Pseudogaslriocera-tidae gen. indel. Основная часть комплекса (более 80 %) представлена родами Sverdrupites (сем. Spirolegoceratidae) и Biarmiceras (сем. Mongoloceratidae). Наиболее массовыми являются представители рода Sverdrupites. Все найденные формы имеют большое значение для обоснования возраста вмещающих пород (табл. 3).

Основным практическим результатом изучения казанских аммоноидей стача возможность сопоставления вмещающих отложений с международным стратиграфическим стандартом.

2. 3. КОРРЕЛЯЦИЯ КАЗАНСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ ПО АММОНОИДЕЯМ

После принятия Международной стратиграфической комиссией в 2000 году нового стандарта пермской системы, перед отечественными исследователями встала серьезная задача создания аргументированных корреляционных схем для отложений «верхнепермских» ярусов Восточно-Европейской шкалы и среднего и верхнего отделов международного стандарта. Благодаря открытию в отложениях казанского яруса Волго-Уральского региона представительного комплекса аммоноидей был сделан вывод о соответствии казанского яруса (или значительной его части) роудскому ярусу (Леонова и др.. 2002). Эти данные подтверждаются результатами исследований конодонтов (Черных. 2002).

Род Sverdrupiies всеми специалистами признан как исключительно роудский. Его виды обнаружены во всех северных районах распространения роудских аммоноидей и являются надежным маркером для корреляции нижней части биармийского отдела. Внутри рода выстраивается филогенетический ряд из четырех видов: harkeri —> S. baraiensis —» S. amundseni —► ,">. hogoslavskayae (Леонова. Шиловский. 2007). причем Я. harkeri и S. amundseni распростарнены широко, a S. baraiensis и S. hogoslavskayae являются энлеми-

Таблица 3. Распределение аммоноидей в казанских отложениях и их аналогов Виармийской области

ВЕШ

о; <

CJ О-

ш С

О.

DÜ

и

К

в.

<

Вол го-Ура; i ьс кая область

Svcnlrupiles

harkeri. S. amumlseni, Bianniceras cstutlo-vae. B.barskovi B. kremeshkense, MeiUicottia poslorbig nyanu

Богатый комплекс iiavmiuuiideü

Редкие Huvtmuñuócit

о. Новая Земля

(fjoftu-лонскмя II др.. ll«2)

Верхоянье (Клеи и др.. 200. К'утыгпи и ;ip . 2004)

Sverdntpiles l>ot!()slor\kuvac

Duuhichitcs huta-kownsis. Sverdnipites

harkeri. Ahudoccras boreuui

£

Svcrdrupites

harkeri. S. amumlseni. S. buraensis. Pseudosverdru-pites budnikovi.

Biarmiccras subtiimareii.se, A moles kosvn-skyi. Daubichi-tes goochi

Колымо-Омо.чон-

ским массив (| jiiín¡iH л :ip, 2001)

Sverdntpiles annimlseni

Daubichiles. Svcnlrupiles

bar herí, S. uimindseui

Арктическая Канада (N'asskhufc. 1470. |W5|

Srcrdrupitcs

harkeri. S. amuHílseni, Biarmiccras sp.. Medlicollia ai]'. pustorhignyana. Duuhichitcs Jortivri

Примечание. BEIU - Иосточно-Пвронейская шкала. MCLU - Международная стратиграфическая шкала.

ками. при этом первый известен из Верхоянья. а второй - с Новой Земли. В Верхоянье. где свердрупиты собраны из многочисленных местонахождений, последовательность распределения их в разрезах в основном соответствует этому ряду.

Все имеющиеся данные показывают на небольшую разницу в стратиграфическом положении видов Иагкег! и Л'. атипс!нет. В карьере Кремешки оба вида найдены в одном слое, но число экземпляров .V. кигкег/ в десятки раз превышает число .V. итипЛи'т. Определенно более молодым представляется вид .V. Ьоцохкп^кауие. найденный в геркинской свите Новой Земли. Здесь два вида свердрупитов (Л'. Иагкег/' и Л'. Ьо^ох1о\'хкиуае) обнаружены в одном разрезе, в отложениях двух последовательных свит, и их возрастные соотношения сомнений не вызывают (Богословская и др.. 1982). Л". Ьо£охк)ххкиуие по морфологическим признакам (наиболее сложно расчлененной лопастной линии) вполне соответствует своему высокому стратиграфическому положению.

Представители рода Шигтк'сга* (сем. М(тко1осега11<]ае) известны из Арктической Канады. Волго-Уральского региона и Верхоянья. На основании последних данных можно сделать вывод о том. что отделение монголоцератид от попаноиератид произошло в Боре-альных бассейнах. Ранние В1агт1сегах очень близки к Рорапосега.*. Первый представитель этого рода - В. /итагеп.че был обнаружен в кунгурских (тумаринских). а генетически связанный с ним. по более продвинутый В. sublumaren.se - в роудских (деленжинских) отложениях Верхоянья. Более широкое развитие он получил в роудское время в других северных бассейнах: в Арктической Канаде и особенно в Волго-Уральском регионе, где известны три вида: В. е.\ии!о\'ае. В. Ьаг.чк<т. В. кгетеаИкете (Леонова и др.. 2005). Как и .^тег-Ж-ирШпае. представители этого рода за пределами Арктической области не известны.

Медликоттииды (отр. Рго1есашис1а) бедно представлены в отложениях роудского возраста северных регионов. В настоящее время известен только один вид МесШсоШа ро.'ИогЫ^пуапа. Эта форма найдена в Арктической Канаде (единственный экземпляр МесШсоШа а{{. poslorЫgnyana) и в Волго-Уральском регионе (более десятка экземпляров). Богословская (1997) описала этот вид из кунгурских отложений Пай-Хоя по фрагментарному материалу. Проведенное нами изучение представительного материала из карьера Кремешки показало его большую близость к пай-хойскому виду, как по форме раковины, так и по степени развития лопастной линии. Присутствие рода Меоисй/епИе.ч пока представляется плохо обоснованным из-за скудости материала.

Наличие общих (М. poslorbignyana) и близких, генетически связанных видов в кунгурских (Шагписега^ 1итагетс) и роудских (В. sublumarense) отложениях северных районов свидетельствует о преемственности комплексов и подтверждает отсутствие большого временного интервала между ними.

Таким образом, анализ состава комплекса аммоноидей из казанских отложений Волго-Уральского региона приводит к выводу о роудском возрасте вмещающих пород. Такое заключение не согласуется с ранее принимавшимися корреляциями, в которых казанский ярус соотносился с вордским. В изученном комплексе не найдено ни одной формы, описанной из отложений моложе роудского возраста. Исследованные аммопоидеи позволяют проводить надежные корреляции, поскольку не являются эндемиками и известны из базапьных отложений биармийского отдела перми в других областях Бореального пояса.

Глава 3. ФИЛОГЕНИЯ И СИСТЕМАТИКА АММОНОИДЕЙ СЕМЕЙСТВА 5У/Л0-ЬЕС.ОСЕКА ТЮЛЕ И 11А ДС Е М Е Й СТВА РОРА КОС ЕЙ А ТА СЕЛ Е

При изучении аммоноидей из казанских отложений Кировской области удалось в значительной мере уточнить и расширить характеристику двух пермских таксонов семейственного ранга.

3.1. СЕМЕЙСТВО SPIROLEGOCERATIDAE NASSICHUK. 1970

Эта группа существовала на рубеже ранней и средней Перми и отличалась высокими скоростями эволюции. Его изучением занимались B.C. Руженпев (1974). М.Ф. Богословская и Е.Е. Павлова (1988). Р.В. Кутыгин (1996. 19996. 2000) в своих работах подробно рассмотрел историю открытия и описания спиролегоператид. ЮН. Попов (1970) установил род Epijuresunites Popow. 1970. который позже по более качественному материалу был переописан Руженцевым (1974) и помещен в начало филогенетического ряда сем. Spirolegoceratidae: Epijuresaniles —> Sverdrupiles —> Spirolegoceras. Богословской в 1988 году в состав семейства был введён род Gobioceras на основании находки в кунгур-ских отложениях Монголии. В состав рода, кроме типового вида G. elenae Bogoslovskaya, 1988. Богословская включила и австралийский вид Uraloceras lobulalum Armstrong. Dear et Runegar. 1967 (Богословская. Павлова. 1988). Руженпев указывал на очень серьезное отличие в скульптуре: австралийский вид имеет слабый вентральный синус, a Sverdrupiles -слабый вентральный выступ. Вентральный выступ характерен для большинства известных представителей семейства спиролегоцератид, в том числе и Gobioceras.

Несмотря на большое сходство в очертаниях лопастной линии и пропорциях раковины (табл. 4). различие в скульптуре является весомым аргументом против включения U. lobulatiim в состав рода Gobioceras. Более предпочтительным будет выделить австралийские виды U. lohulatum и U. whitehousei в самостоятельный род Archboldiceras Leonova et Shilovsky. 2007. У обоих видов отмечается особенность в строении лопастной линии -начало трехчленного деления умбиликальной лопасти, которая позволяет включить Archboldiceras в состав семейства Spirolegoceratidae.

По-видимому, в конце артинского века произошло обособление рода Tumaroceras. от которого и происходят первые спиролегоцератиды. в самом начале разделившиеся на две ветви. В состав одной ветви входили Archboldiceras и Gobioceras, a Epijurcsanites стал родоначальником второй, широко развившейся в Биармийской области (рис. 2). Независимое развитие этих двух линий является основанием, чтобы разделить сем. Spirolegoceratidae на два подсемейства: Spiroiegoceralinae и Sverdrupitinae.

В составе номинативного подсемейства мы рассматриваем роды Archboldiceras. Gobioceras и Spirolegoceras. которые известны по единичным находкам из редких местонахождений. расположенных на разных континентах. Трудно делать какие-то выводы о характере связей между ними, для этого пока нет данных. Подсемейство объединяет ряд форм, основное звено развития в котором заключалось в расширении и усложнении ветвей вентральной лопасти при неполном подразделении умбиликальной.

Вновь выделяемое подсемейство Sverdrupitinae более многочисленно, его представители обитают в одной биогеографической области, известны из многочисленных местонахождений. Происхождение первого рода этого ряда - Epijuresaniles - еще Руженцевым (1974) связывалось с Tumaroceras на основании общности формы, и скульптуры раковины. Такой вывод подтверждается онтогенетическими исследованиями Кутыгина (1999). Также можно принять, в качестве рабочей гипотезы, точку зрения Кутыгина. согласно которой филогенез спиролегоцератид описывается в виде одного ортогенетического ряда Epijuresaniles —» Svedrupiles -> Spirolegoceras и двух коротких ответвлений: Epijuresaniles Pseudosverdrupües и Epijuresaniles —> Anuites. Из-за отсутствия сколько-нибудь представительного материала по роду Amiiles делать определенные выводы относительно ли нии Epijuresaniles -> Amiiles представляется преждевременным, хотя она и отражает полную обособленность Amiiles по морфологическим особенностям раковины: кадиконовая форма, широкий умбилик. складки или бугорки на боковой стороне, наличие вентрального синуса. Эндемичный род Pseudosverdrupites был установлен и изучен Кутыгиным (1996, 2000) по единственному виду. В целом, общие тенденции в развитии вентральной лопасти у поздних Sverdrupiles и Spirolegoceras свидетельствуют о целостности семейства и связывают обе его ветви.

Таблица 4.

Основные характеристики морфологии раковины и скульптуры спиролегоцсратид и рода Тишагосегая

Название рода, вида Л- ШД ВД дуд nits Поперечная скульптура

Tumaroceras

yakvtorum 44 0.58 0.46 0.22 1.25 Вентральный выступ

33 0.58 0.44 0.23 1.33

kashirzevi 76 0.50 0.45 0.26 1.10 Вентральный выступ

70 0.50 0.41 0.26 1.21

Epijuresanltes

musul'ntni 77 0.54 0.40 0.29 1.34 Вентральный выступ, на

55 0.57 0.43 0.26 1.33 очень ранних стадиях вен-

39 0.59 0.43 0.25 1.37 тральный синус

28 0.62 0.44 0.25 1.41

Вентральный выступ

Primarius 73 0.48 0.42 0.28 1.13

60 0.53 0.43 0.26 1.23

Вентральный высгуи

pihvkovetisi-ч 60 0.52 0.45 0.27 1.15

Вентральный выступ

yatgachensis 39 0.61 0.44 0.19 1.40

Sverdrupites

harkcri 105 0.41 0.41 0.33 1.0 Вентральный выступ

66 0.48 0.48 0.26 1.0

36 0.61 0.41 0.36 1.33

23 0.67 0.56 0.25 1.20

annmdseni 51 0.45 0.45 0.19 1.03 Вентральный выступ

44 0.45 0.44 0.22 1.04

33 0.48 0.43 0.29 1.12

baraicnsis 62 0.45 0.50 0.19 0.90 Вентральный выступ

40 0.49 0.46 0.19 1.05

bogoslovskuyae 39 0.51 0.49 0.23 1.04 Вентральный выступ

34 0.51 0.48 0.23 1.06

Pseudosverdrupites Вентральный синус на

hruim'kovi 38 0.63 0.50 - 1.26 ранних и средних стадиях

36 0.64 0.44 0.26 1.44

Anuites Вентральный синус на

kosynskyi 10 0.96 0.30 0.48 3.23 ранних стадиях

Gobioceras

elenae 65 0.43 0.37 0.38 1.17 Вентральный выступ

Archboldiceras

lobulation 78 0.32 0.39 0.32 0.83 Вентральный синус на

64 0.36 0.38 0.38 0.96 взрослых стадиях

45 0.38 0.29 0.40 1.31

whilehousei 64 0.37 0.42 0.33 1.41

Spiro leg oceras

fhhc'ri 34 0.44 0.47 0.21 0.94 Вентральный выступ

24 0.42 0.46 0.21 0.91

30 0.46 0.44 0.26 1.04

Д- диаметр раковины; отношения ширины (Ш/Д), высоты (В/Д), диаметра умбилика Щу/Д) к диаметру: отношение ширины к высоте оборота (Ш.'В).

SVERDRUPITINAE

SPIROLËGOCERATINAE

Ш >Msvvj

S. bogoslovskayíie

Ц $ WW^ij

PARAGASTRIOCERATtDAE

У ¡'не. 2 , ФилргсНи'! пческиссвичи в Семене Щ; Spírolegóéqralidae.

3.2. НАДСЕМЕЙСТВО POPANOCERATACEAE HYATT. 1900

Немногочисленные представители этого надсемейства. найденные в пределах Арктической области (Верхоянье. Арктическая Канада) до наших исследований относились к роду Popanoceras семейства Popanoceratidae. Находка и изучение казанских видов попа-ноцератацей позволили отнести всех арктических представителей этого надсемейства к новому роду и уточнить классификацию всего надсемейства. Попаноцератацеи - очень компактная группа гониатитов. включающая два семейства и всего восемь родов. Вся история развития этого надсемейства протекала в течение перми. Они были широко распространены в пермских бассейнах всего мира, наивысшего разнообразия достигли в середине пермского периода.

Классификация и пути развития этой группы были рассмотрены Руженцевым (1940. 1951) и Гленистером и Фернишем (Glenister, Furnish. 1988). Руженцев (1951). рассматривая попаноцератацеи в составе номинативного семейства, детально проанализировал развитие единого филогенетического ряда из известных к тому времени четырех родов Protopopanoceras -» Propopanoceras -> Popanoceras -» Tauroceras. основным звеном. в развитии которого считал увеличение общего числа элементов, расширение вентральной лопасти и усиление рассеченности всех лопастей. Затем Руженцев (1960b) опи-cai еще один род нопаноцератид - Mongoloceras, который позже был выделен в отдельное подсемейство Mongoloceratinae в составе семейства Popanoceratidae (Руженцев. Богословская. 1978). Леонова (Leonova. 2002) предложила новую структуру надсемейства. Изучение казанских материалов позволило составить еще более детальную филогенетическую схему (рис. 3) с двумя семействами и двумя подсемействами.

Семейство Popanoceratidae Hyatt, 1900 отличается от Mongoloceratidae более широкой вентральной лопастью и отсутствием дугообразного изгиба в наружной части лопастной линии. По нашим представлениям оно включает два подсемейства: Popanoceratinae Hyatt. 1900 и Pamiropopanoceratinae Leonova. 2002.

Подсемейство Popanoceratinae включает в себя филогенетический ряд Protopopanoceras —> Propopanoceras -» Popanoceras —> Tauroceras. Традиционно от Propopanoceras производится Popanoceras. У последнего внутренняя боковая лопасть, приближенная к дорсальной, в процессе развития образуется посредством слияния двух внутренних лопастей в одну двураздельную. Этот регрессивный процесс прослеживается у последовательного ряда форм, причем, чем сложнее вид. тем более узкая и единая внутренняя боковая лопасть (P. soholewskianum. P. congregale. P. toumanskayae). Продолжая тенденции к увеличению числа лопастей, расширению вентральной и прогрессивному расчленению всех лопастей, в этот ряд хорошо вписывается и роудско-вордский Tauroceras, у которого первая и вторая внутренние боковые лопасти превратились в сложную единую лопасть. Подсемейство Pamiropopanoceratinae Leonova, 2002 представлено филогенетическим рядом Propopanoceras Pamiropopanoceras Epitauroceras. В этой группе развивались признаки, характерные для Propopanoceras. При очень близкой к Popanoceras форме раковины и скульптуре лопастная линия изменялась несколько иначе: ветви вентральной лопасти оставались умеренно широкими, число зубцов в основании лопастей также оставалось небольшим, а внутренние боковые лопасти не соединялись в процессе развития. Такой тип строения перегородки характерен для памирского рода Pamiropopanoceras. выделенного на основании этого признака (Леонова. Дмитриев. 1989).

Второе семейство попаноцератаней - Mongoloceratidae Ruzhencev et Bogoslovskaya, 1978 - характеризуется дугообразно изогнутым отрезком лопастной линии в приумбили-кальной зоне и большим числом (6-8) боковых лопастей. В состав семейства включается три рода. Предполагается, что монголоцератиды отделились от нопаноцератид в конце ранней перми. Форма раковины в целом сохраняла свои признаки. Основные изменения

затронули лопастную линию. В ней. по сравнению с предковым родом Popanoceras. увеличилось число боковых лопастей, а в целом наружная часть лопастной линии приобрела-характерный волнообразный изгиб на боковой стороне, чего никогда не наблюдается у попаноцератид. В одной ветви (род Mongoloceras) несколько расширился умбилик и произошло сильное сужение вентральной лопасти и общее изменение ее формы. В другой ветви (род Biarmiceras) вентратьная лопасть оставалась достаточно широкой, а умбилик -узким.

Глава 4. МЕТОДЫ И ТЕРМИНОЛОГИЯ

В главе приводятся данные о методике обработки и описания исследуемого материала. В процессе изучения были использованы методы и терминология, разработанные классиками российской палеонтологии: В.Н.Шиманским (1954) и ВТ. Руженцевым (1962, 1971). При зарисовке лопастных линий впервые была применена программа с функцией панорамного совмещения и развёртки изображений (ArcSoft Panorama-Maker 3.0). Показано. что этот метод может быть использован для предварительной обработки собранного материала в случае отсутствия необходимого рисовального оборудования.

Глава 5. ОПИСАТЕЛЬНАЯ ЧАСТЬ

В работе дано монографическое описание новых (отмечены - *) или впервые определённых родов и видов наутилоидей и аммоноидей из казанских отложений Волго-Уральского региона:

Orp. Prolecanitida Milleret Furnish, 1954

Подотр. Medlicottiina Zakharov. 1984 Надсем. Medlicottiaceae Karpinsky. 1889 Сем. Medlicottiidae Karpinsky, 1889 Род Medlicottia Waagen. 1880

Afedlicottia uff. poskirhignyuna Bogoslovskaya. 1997 Orp. Goniatitida Hyatt, 1884 Подотр. Goniatitina Hyatt, 1884 Надсем. Neoicocerataceae Hyatt. 1900 Сем. Spirolegoceratidae Nassichuk. 1970 *Подсемейсгво Sverdrupitinae Leonova et Shilovsky, 2007 Род Sverdrupites Nassichuk. 1970

Sverdrupites harkeri (Ruzhencev. 1961 ) К annmdseni Nassichuk, 1970 *S. bogoslovskayae Leonova et Shilovsky, sp. nov. Надсем. Popanocerataceae Hyatt. 1900 Сем. Mongoloceratidae Ruzhencev et Bogoslovskaya. 1978

*Род Biarmiceras Leonova. Kutygin et Shilovsky, 2005

*Biarmiceras esaulovae Leonova. Kutygin et Shilovsky. 2005 *B. kremeshken.se Leonova. Kutygin et Shilovsky, 2005 *B. barskovi Leonova. Kutygin et Shilovsky, 2005 Отр. Nautilida Подотр. Rutoceratina Надсем. Ccntrocerataceae Hyatt, 1900 Сем. Grypoceratidae Hyatt. 1900

Род Neodomatoceras Ruzhencev et Shimansky. 1954 *Neodomatoceras venustum Shilovsky, sp.nov. Надсем. Koninckiocerataceae. Shimansky, 1967 Сем. Koninckioceratidae Hyatt. 1893

Род Millkoninckioceras Kümmel. 1963

*Mdikimmckioeeras ovalus Shilovsky. sp.nov.

*\f. permicits Shilovsky. sp. nov. *Рол Delluoceras Shilovsky. gen. nov.

* Defiuoceras peregrimis SKilov&k>. sp. nov. *D. aenigtna Shilovsky. sp. nov.

*D. Ubertwn Shilovsky. sp. nov. *Род Neoplanetoceras Shylovsky. gen. nov.

*.\eoplani'toceras gracilis Shilovsky. sp. nov. *N. huntilis Shilovsky. sp. nov. Надсем. Temnocheilaceae Miller et Yotingquist. 1949 Сем. Temnocheilidae Mojsisovics. 1902

*Род Allepalmoceras Shylovsky, gen. nov.

*Altepahnocerus harskoyi Shilovsky. sp. nov. Подотр. l.iroceratina

Надсем. Lirocerataceae Miller et Youngquist. 1949 Сем. Liroeeratidae Miller et Youngquist. 1949 Род I.iroceras Teichert, 1940

*Liroceras magnum Shilovsky. sp. nov. Род Peripetoceras Hyatt, 1894

Peripeloceras wagacnsis l.icharew *P. schhmmskyi Shilovsky. sp. nov. *P. praelunensoiites Shilovsky. sp. nov. Род Permonautilus Kruglov. 1933

Permonmitilvs cornvtus (Golovkinsky) P. kargovskensis Kruglov *P. expressum Shilovsky. sp. nov. *P. kremeshkensis Shilovsky, sp. nov. *P. alexei Shilovsky, sp. nov. *P. golmkinski Shilovsky, sp. nov. *Род1^ет0осега5 Shilovsky. gen. nov.

*Ai'mdoceras esaulovi Shilovsky. sp. nov. *Nem. nelschaevi Shilovsky, sp. nov. Надотр. Bactritoidea Отр. Bactritida

Надсем. Bactritaceae Hyatt. 1884 Сем. Bactritidae Hyatt. 1884

Род Bactrites Sandberger. 1843

* Bactrites repentinus Shilovsky. sp. nov.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. В отложениях казанского яруса Волго-Уральского региона, впервые выявлен и монографически описан комплекс цефалопод, который представлен отрядами Nirn-lilida (4 семейства. 9 родов и 21 вид). Prolecanuida (1 семейство, 1 род и 1 вил). Go-niatitida (2 семейства. 2 рода и 5 видов) и Bactritida (1 семейство. 1 род и 1 вид).

2. Исследование представительного комплекса наутилоидей заполнило существовавший пробел в эволюционной истории неаммоноидных цефалопод перми. Установлен период активного формообразовании этой группы в казанское время. Присутствие в составе комплекса ряда общих форм предполагает филогенетические и биогеографические связи с фауной северных районов Европейской части России. Особенностями комплекса являются присутствие только свёрнутых форм и абсолютное преобладание гладко-раковинных форм.

3. Установлен роудский возраст комплекса аммоноидей. Проведена корреляция вмещающих отложений с одновозрастными образованиями других регионов. Эти результаты в совокупности с данными по конодонтам послужили основанием для принятия МСК решения о соответствии казанского яруса Восточпо-Нвропейской шкалы (ВЕШ) роудскому ярусу Международной стратиграфической шкапы (МСШ)

и о повышении верхней границы нижнего отдела перми до подошвы казанского яруса.

4. В семействе Spirolegoceralidae выделено два подсемейства. Spiral egoceratinae Nas-sichuk объединяет формы, основное звено развития которых заключается в значительном расширении и усложнении ветвей вентральной лопасти при неполном подразделении умбиликальной. Для Sverdrupilinae I.eonova et Shilovsky. 2007 характерно расширение и усложнение ветвей вентральной и боковой лопастей при трёхчленном делении умбиликальной лопасти. В целом семейство демонстрирует пример мозаичности в различных элементах лопастной линии.

5. В развитии сем. Mongoloceralidae (надсем. Popanoceraiuceae) выявлен новый этап формообразования, который отмечен появлением рода Biarmiceras. Эта форма обладает признаками, связывающими оба семейства попаноцератацей - узкий умби-лик (характерно для Рорапосегах), и дугообразный изгаб лопастной линии в при-умбиликальной зоне (характерно для Mongoloceras).

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Esaulova N. К.. Burov B.V.. Gubareva V.S.. Igonin V.M.. Silanliev V.V.. Shilovsky O.P. Correlation of the upper permian type sections of the East European platform // Abstracts for the 31st International Geological Congress. Brazil. 2000.

2. Леонова 'Г.Б.. Есаулова H.K.. Шшовский О.П. Первая находка казанских аммо-ноидей в Волго-Уральском регионе. ДАН. 2002. Т. 383. № 4. С.509-511.

3. Шиювский О.П. Аммоноидеи казанского яруса бассейна р. Немда // Сб. тезисов итоговой конференции "Республиканский конкурс научных работ среди студентов и аспирантов на соискание премии им. Н.И. Лобачевского". 2002. - Т. 11. - С. 203-204.

4. Буров Б.В., Есауюва Н.К.. Шшовский О.П. Нижнеказанские биогермы Среднего Поволжья // Сб. тезисов IV Всероссийской конференции "Палеонтология и стратиграфия перми и триаса Северной Евразии". М. ПИН РАН. 2002. с. 35.

5. Шшовский О.П.. Есауюва Н.К. Корреляция среднего отдела Перми Волго-Уральского и Верхоянского бассейнов // Сб. тезисов Всероссийской конференции "Татарский ярус Европейской России: проблемы стратиграфии и корреляции с морской тетиче-ской шкалой". М. ГИН РАН. 2002. с. 44.

6. Esaulova N.K.. Burov B.V.. Shilovsky О.P. The Kazanian Stage from the Volga-Urals region // Abstracts for the XV-th International Congress on Carboniferous and Permian Stratigraphy (XV 1CC-P). Utrecht 2003. p. 142-144.

7. Леонова Т.Б.. Шшовский О.П. Аммоноидеи из казанского яруса Волго-Уральского региона // Доклады Всероссийского совещания "Структура и статус ВосточноЕвропейской стратиграфической шкалы пермской системы, усовершенствование ярусного расчленения верхнего отдела пермской системы общей стратиграфической шкалы". Казань. 2004. С. 40-42.

8. Леонова Т.Е.. Кутыгин Р.В., Шиювский О.П. Новые данные о составе и развитии пермского надсемейства аммоноидеи Popanoceraiuceae Hyatt, 1900 II Палеонтол. жvpн. 2005. №5. С. 1-10.

9. Шшовский О.П. Неаммоноидные цефалоподы из казанского яруса Волго-Уральского региона // В сб. "Современные проблемы изучения головоногих моллюсков: морфология, систематика, эволюция и биостратиграфия". М. 2006. с. 37-40.

10. Леонова Т.Б.. Шиювский О.П. Развитие пермского семейства Spirolegocerulidae (Goniatitidu. Ammonoidea) II Палеонтол. журн. 2007. № 1. С. 27-36.

Отпечатано в ООО «Печатный двор», г. Казань, ул. Журналистов, 1/16, оф.207

Тел: 272-74-59, 541-76-41, 541-76-51. Лицензия ПД№7-0215 от 01.11.2001 г. Выдана Поволжским межрегиональным территориальным управлением МПТР РФ. Подписано в печать 14.02.2007г. Усл. п.л 1,5. Заказ № К-6328. Тираж 100 жз. Формат 60x841/16. Бумага офсетная. Печать - ризогрифин.

Содержание диссертации, кандидата геолого-минералогических наук, Шиловский, Олег Павлович

Введение

Глава 1. Краткий очерк стратиграфии казанских отложений

1.1. История исследований

1.2. Краткая характеристика стратонов

1.3. Местонахождения фауны головоногих моллюсков

Глава 2. Комплексы казанских цефалопод

2.1. Комплекс наутилоидей

2.2. Комплекс аммоноидей

2.3. Корреляция казанских отложений Волго-Уральского региона по аммоноидеям

Глава 3. Филогения и систематика аммоноидей семейства

Spirolegoceratidae и надсемейства Popanocerataceae

3.1. Семейство Spirolegoceratidae Nassichuk,

3.2. Надсемейство Popanocerataceae Hyatt,

Глава 4. Методика и терминология

4.1 Материал

4.2 Методика морфологического исследования головоногих моллюсков

4.3 Панорамная цифровая съёмка лопастной линии и последующая её развёртка

Глава 5. Описание головоногих моллюсков

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Казанские цефалоподы Волго-Уральского региона"

Актуальность. Отложения, получившие от А.В. Нечаева (1915 г.) наименование казанского яруса, издавна привлекают к себе повышенное внимание специалистов. Вопросам их фациального состава, фаунистической характеристики, ярусного и дробного стратиграфического расчленения посвящены многочисленные труды классиков пермской системы: Н.А. Головкинского, М.Э. Ноинского, Е.И. Тихвинской, В.И. Игнатьева и др. По Волго-Камским стратотипам детально прослеживаются разрезы казанского яруса от отложений открытого моря до типично континентальных образований. При этом, удается опознать временную синхронность самых различных групп фауны, обитавших в море и на суше.

Тем не менее, Международная стратиграфическая комиссия в 2000 г. отказалась от традиционных стратотипов уфимского, казанского и татарского ярусов и утвердила новый вариант Международной стратиграфической шкалы, ориентируясь на морские разрезы Северной Америки и Южного Китая. Доводами столь существенного реформирования послужил континентальный облик стратонов уфимского и татарского ярусов и отсутствие в казанских морских отложениях стратиграфически важных групп фауны - конодонтов и алшоноидей, по распространению и зональности которых, в настоящее время осуществляются детальное расчленение и глобальная корреляция пермских образований.

В связи с этим, впервые найденный в казанских отложениях Волго-Уральского региона комплекс цефалопод, включающий алшоноидей и наутшоидей, имеет решающее значение, как для местных, межрегиональных и глобальных корреляций, так и для понимания развития морской биоты региона в целом. Новые данные подтвердили предположения многих специалистов, что корреляционный потенциал морских казанских отложений велик и реализован далеко не полностью. В результате детальных исследований отдельных разрезов яруса автором в течение последних пяти лет была собрана богатая коллекция фауны алшоноидей и науппшоидей, анализу которых и посвящена данная работа.

Комплекс головоногих моллюсков включает в себя не только руководящие формы морских сообществ верхней перми, но и совершенно новые роды и виды, которые дополняют филогенетические ряды семейств и позволяют уточнить их историческое развитие.

Цели и задачи. Целью работы являлось всестороннее исследование комплекса казанских цефалопод. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Определить таксономический состав и стратиграфическое распространение головоногих моллюсков в казанских разрезах Волго-Уральского региона. Провести описание собранного материала.

2. Провести детальную корреляцию с другими регионами, содержащими одновозрастные отложения.

3. Реконструировать историческое развитие казанских аммопоидей Волго-Уральского региона на уровне семейств и родов.

Научная новизна. Впервые в казанских отложениях Волго-Уральской области найдены аммоноидеи и собрана их представительная коллекция. Описано 49 таксонов, из них 5 родов и 23 вида новые. На основе ее изучения проведена корреляция казанского яруса с роудскими отложениями Арктической Канады, США, Австралии, Верхоянья и Новой Земли. Реконструировано эволюционное развитие надсемейства Popanocerataceae и семейства Spirolegoceratidae, для которых предложены новые варианты филогенетической схемы. Установлен новый этап активного формообразования в семействе Mongoloceratidae, в его составе выделен новый род Biarmi-ceras Leonova, Kutygin et Shilovsky с тремя новыми видами. Впервые для верхнепермских отложений не только Волго-Уральской области, но и всей Европейской части России, описан представитель отряда бактритоидей, вид Bactrites repentinus sp. nov.

Выявлен разнообразный комплекс наутилоидей, с существенным отличием от каменноугольных и нижнепермских комплексов - абсолютное преобладание форм с гладкой раковиной. Впервые описаны из казанских отложений представители семейств Grypoceratidae (1 новый вид), Koninckio-ceratidae (2 новых рода и 7 новых видов) и Temnocheilidae (1 новый род с 1 новым видом) подотряда Rutoceratina, семейства Liroceratidae (1 новый род с 2 новыми видами и 7 новых видов) подотряда Liroceratina.

Теоретическое и практическое применение. Данные по аммоноидеям позволяют установить стратиграфический возраст казанских отложений и их соотношение в других регионах, провести геологическую корреляцию с Международной стратиграфической шкалой.

На основании этих данных, в совокупности с результатами исследований различных специалистов по конодонтам и другим группам фауны, Комиссия по пермской системе (МСК) утвердила решение о соответствии казанского яруса Восточно-Европейской шкалы (ВЕШ) роудскому ярусу Международной стратиграфической шкалы (МСШ).

Материалы и методы. Работа основана на личных сборах автора (около 200 экз.) из верхнепермских разрезов Волго-Уральской области, а также на материале, хранящемся в Геологическом музее Казанского университета (около 15 экз.). В работе также были использованы коллекции, хранящиеся в Палеонтологическом музее РАН по каменноугольным (около 1000 экз.) и нижнепермским (около 200 экз.) наутилоидеям, монографически описанным в работах В.Н. Шиманского (1954, 1967). Кроме этого, использовался фактический материал к работам В.Е. Руженцева, М.Ф. Богословской, Т.Б. Леоновой, Р.В. Кутыгина, а также отечественные и зарубежные литературные данные по таксонам, не представленным в коллекциях.

Применялась традиционная методика монографического изучения головоногих моллюсков (наутилоидей - Шиманский, 1954, аммоноидей -Руженцев, 1965). При изучении лопастной линии была проведена апробация использования программ с функцией панорамного совмещения и развёртки изображений (ArcSoft Panorama-Maker 3.0) для зарисовки элементов лопастных линий. Коллекция хранится в Геологическом музее Казанского университета под № 835.

Защищаемые положения.

1. Выявлен и изучен богатый комплекс цефалопод из казанских отложений Волго-Уральского региона.

2. По аммоноидеям определено соответствие казанских отложений роудскому ярусу Международного стандарта перми, проведены корреляции с одновозрастными отложениями Верхоянья, о-ва Новая Земля, Арктической Канады.

3. Реконструировано историческое развитие надсемейства Рорапосега-taceae и семейства Spirolegoceratidae, для которых предложены новые варианты филогенетической схемы. Установлен новый этап формообразования в сем. Mongoloceratidae (надсем. Popanocerataceae), в составе которого выделен новый род Biarmiceras, обладающий признаками, связывающими оба семейства попаноцератацей. В семействе Spirolegoceratidae выявлены два направления развития, представляющих пример структурной мозаичности в различных элементах лопастной линии.

Апробация. Результаты исследований опубликованы в четырёх статьях и докладывались на 31-ом Международном геологическом конгрессе (Рио де Жанейро, 2000 г.), на IV Всероссийской конференции "Палеонтология и стратиграфия перми и триаса Северной Евразии" (г. Москва, 2002 г.), на Всероссийской конференции "Татарский ярус Европейской России: проблемы стратиграфии и корреляции с морской тетической шкалой" (г.Москва, 2002г.), на 15 Международном конгрессе по стратиграфии карбона и перми (Нидерланды, 2003 г), на Всероссийском совещании "Структура и статус Восточно-Европейской стратиграфической шкалы пермской системы, усовершенствование ярусного расчленения верхнего отдела пермской системы Общей стратиграфической шкалы" (г. Казань,

2004 г.) и на Всероссийском совещании "Современные методы исследования головоногих моллюсков" (г. Москва, 2006).

Благодарности.

Автор пользуется предоставленной возможностью выразить свои искренние благодарности проф. Н.К. Есауловой, научным руководителям д.г.-м.н Т.Б. Леоновой и д.г.-м.н., проф.Б.В. Бурову за всемерную помощь и поддержку; д.б.н., проф., академику РАЕН, гл.н.с. лаб. моллюсков ПИН РАН И.С. Барскову за всестороннее внимание, неоценимые консультации и замечания при обработке фауны наутилоидей. Пользуясь случаем автор выражает особую благодарность декану биолого-почвенного факультета КГУ, к.б.н. P.M. Сабирову за полезные советы, ценные ссылки и редактирование текста. Автор выражает признательность зав. кафедрой палеонтологии и исторической геологии КГУ В.В. Силантьеву и м.н.с. лаб. моллюсков ПИН РАН А.В. Мазаеву за практические советы по ходу работы и при фотографировании образцов, ассистенту каф. региональной геологии КГУ А.А. Чурбанову и всем студентам принимавшим активное участие в полевых работах на территории Республики Татарстан, Кировской и Самарской областей.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Шиловский, Олег Павлович

Результаты исследования комплекса наутилоидей позволяют сделать вывод об активном формообразовании этой группы организмов, которое происходило в казанское время, о чём свидетельствует наличие большого числа новых родов и видов. Присутствие в составе комплекса ряда форм бореальной области, предполагает родство, и связь с фауной северных районов Европейской части России. Характерными чертами изученного комплекса является присутствие только свёрнутых форм и полное отсутствие прямых, абсолютное преобладание гладкораковинных форм и практически полное отсутствие скульптурированных форм. Обобщая все выше сказанное по наутилоидеям, можно сказать, что впервые на данном стратиграфическом уровне найден и исследован представительный комплекс наутилоидей, в результате чего заполнено ещё одно "белое пятно" в эволюционной истории неаммоноидных цефалопод перми.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проделанной работы впервые был выявлен и описан разнообразный комплекс цефалопод казанского яруса Волго-Уральского региона, который представлен отрядами Nautilida (4 семейства, 9 родов и 21 вид), Prolecanitida (1 семейство, 1 род и 1 вид), Goniatitida (2 семейства, 2 рода и 6 видов) и Bactritida (1 семейство, 1 род и 1 вид).

Анализ состава комплекса аммоноидей из казанских отложений Волго-Уральского региона приводит к выводу о роудском возрасте вмещающих пород. Основанием для подобного вывода служит тот факт, что ни одна из выявленных здесь форм не была описана из отложений моложе роудского возраста. Найденные аммоноидеи могут быть использованы для корреляций, поскольку не являются эндемиками и известны в других подобластях Бореалыюй области. Аммоноидный комплекс из казанских отложений Волго-Уральского региона полностью соответствует канадскому и верхоянскому комплексам, как по таксономическому составу, так и по морфологическим особенностям видов.

На основании результатов исследования комплекса аммоноидей, в совокупности с данными по конодонтам и другим группам фауны, Комиссия по пермской системе (МСК) приняла решение о соответствии казанского яруса Восточно-Европейской шкалы (ВЕШ) роудскому ярусу Международной стратиграфической шкалы (МСШ) и о повышении верхней границы нижней перми и проведение её по подошве казанского яруса.

В ходе исследования были получены новые данные об историческом развитии надсемейства Popanocerataceae и семейства Spirolegoceratidae, для которых предложены новые варианты филогенетической схемы. В сем. Моп-goloceratidae (надсем. Popanocerataceae) установлен новый этап формообразования, который отмечен появлением нового рода Biarmiceras, обладающего признаками, связывающими оба семейства попаноцератаций - узкий умбилик, что свойственно представителям рода Popanoceras, и дугообразный изгиб лопастной линии в приумбиликальной зоне, что характерно для рода Mongoloceras. В семействе Spirolegoceratidae выделено два подсемейства, демонстрирующих два направления развития: Spirolegoceratinae Nassichuk объединяет формы, основное звено развития которых заключается в расширении и усложнении ветвей вентральной лопасти при неполном подразделении умбиликальной, и основное звено развития представителей Sverdrupitinae subfam. nov. заключается в расширении и усложнении ветвей вентральной и боковой лопастей при трёхчленном делении умбиликальной лопасти. В целом семейство демонстрирует пример мозаичности в различных элементах лопастной линии.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата геолого-минералогических наук, Шиловский, Олег Павлович, Казань

1. Андрианов В.Н. Пермские и некоторые каменноугольные аммоноидеи Северо-Востока Азии. Новосибирск: Наука, 1985. 180 с.

2. Барское КС. Морфогенез и экогенез палеозойских цефалопод. Изд-во МГУ. 1989.160 с.

3. Блудоров А.П. Геологическое строение бассейна р. Мензелы в её верхнем и среднем течении // Уч. зап. Казан, ун-та. 1937. Т. 97, кн. 3-4. с. 27-39.

4. Богословская М.Ф. Кунгурские аммоноидеи среднегоПредуралья // Палеонтол. журн. 1976. № 4. с. 43 50.

5. Богословская М.Ф. Аммоноидеи // Основные черты стратиграфии пермской системы. Л.: Недра, 1984. С. 248-257.

6. Богословская М. Ф. Становление и развитие надсемейства Neoicocerataceae // Ископаемые головоногие моллюски. 1985. М. Наука. С. 59-69.

7. Богословская М.Ф. Аммоноидеи из пермских отложений Пай-Хоя и острова Вайгач // Палеонтол. журн. 1997. № 6. С.23-28.

8. Богословская М.Ф., Устрицкий В.И., Черняк Т.Е. Пермские аммоноидеи Новой Земли // Палеонтол. журн. 1982. № 4. С. 58-67.

9. Богословская М. Ф., Кузина Л.Ф., Леонова Т.Б. Классификация и распространение позднепалеозойских аммоноидей // Ископаемые цефалоподы: новейшие достижения в их изучении. М.: ПИН РАН. 1999. С. 89-125.

10. Богословская М. Ф., Павлова Е.Е. О развитии аммоноидей семейства Spirolegoceratidae // Палеонтол. журн. 1988. № 2. С. 111-114.

11. Богословская М.Ф., Школин А.А. Аммоноидеи // Биота востока Европейской России на рубеже ранней и поздней перми. М.: ГЕОС, 1998. с. 147156.

12. Богословская М. Ф., Кузина Л.Ф., Леонова Т.Б. Классификация и распространение позднепалеозойских аммоноидей // Ископаемые цефалоподы: новейшие достижения в их изучении. М.: ПИН РАН. 1999. С. 89-125.

13. Богословская М.Ф., Грунт ТА.

14. Буров Б.В., Есаулова Н.К., Шиловский О.П. Нижнеказанские биогермы Среднего Поволжья // Сб. тезисов IV Всероссийской конференции "Палеонтология и стратиграфия перми и триаса Северной Евразии". М. ПИН РАН. 2002. с. 35.

15. Верхнепермские стратотипы Поволжья. Путеводитель геологической экскурсии. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1998. 79 с.

16. Верхнепермские стратотипы Поволжья // Тезисы докладов международного симпозиума. 27 июля 4 августа 1998 г. Казань: Изд-во Мастер Лайн, 1998. 199 с.

17. Геология Татарстана. Стратиграфия и тектоника /Под ред. Б.В. Бурова. Москва, Геос. 2003.402 с.

18. Гельмерсен Г.П. Генеральная карта горных формаций Европейской России // Горный журнал. Кн. 4 (приложения). 1841. 27 с.

19. Головкинский Н.А. О пермской формации в Центральной части Камско-Волжского бассейна // Материалы по геологии России. 1868. Т. I и И. 146 с.

20. Захаров Ю.Д., Олейников А.В., Котляр Г.В., Бураго В.И., Руденко B.C., Доруховская Э.А. Первая находка раннепермского гониатита в Южном Приморье//Тихоокеанская геология. 1997. Т.16. № 5. С. 116-122.

21. Есаулова Н.К Шешминский горизонт в бассейне р. Шешмы // Стратотипы и опорные разрезы верхней перми Поволжья и Прикамья. Казань: Эко-центр, 1996. с. 62-70.

22. Есаулова Н.К. Стратотип сокского горизонта нижнеказанского подъяруса у с. Байтуган (р. Сок) // Стратотипы и опорные разрезы верхней перми Поволжья и Прикамья. Казань: Экоцентр, 1996. с. 70-78.

23. Журавлёв А.В. Конодонтовые ассоциации немдинской свиты (казанский ярус, Волго-Вятский район) // Региональная геология и металлогения. 2005. М.: №23.

24. Игнатьев В.И., Гилетин A.M., Урасина Э.А., Калязин JT.H. Новые данные по стратиграфии казанских отложений меденосной полосы Татарии // Материалы по геологии востока Русской платформы. Изд-во Казанск. ун-та. 1971. Вып. 3. с. 12-17.

25. Игнатьев В.И. Формирование Волго-Уральской антеклизы в пермский период // Казань: Изд-во Казанск. ун-та. 1976. 256 с.

26. Игнатьев В.И. Бугульминский горизонт нижнеказанского подъяруса Русской платформы // Материалы по стратиграфии верхней Перми на территории СССР. Изд-во Казанск. ун-та. 1977. с. 220-231.

27. Игнатьев В.И. Основные этапы изучения верхнепермских отложений // Стратотипы и опорные разрезы верхней перми Поволжья и Прикамья. Казань: Экоцентр, 1996. с. 6-12.

28. ЪХ.Клец А.Г., Будншов И.В., Кутыгин Р.В., Гриненко B.C. Опорный разрез пограничных отложений нижней и верхней перми Верхоянья и его корреляция // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2001. М.: Т. 9. № 3. С. 41-57.

29. Кротов П.И. Геологические исследования в центральной части Вятской губернии в 1897 г. // Изв. Геол. ком. 1897. т. XVI.

30. Кротов П.И Западная часть Вятской губернии в пределах 89 листа // Тр. Геол. ком. Нов. сер. 1912. Вып. 64.1. 128 с.

31. Круглое М.В. Верхнепермские наутилиды бассейнов рек Пинеги и Кулоя // Тр. Геол. ин-та АН СССР. 1933. Т. 3. С. 185-208.

32. Королёв М.Е., Соколов М.Н., Нелидов Н.Н. Геологические экскурсии в Приказанском районе // Казань: Изд-во Казан, ун-та. 1974. 105 с.

33. Константинов А.Г. Первые находки пермских аммоноидей на острове Котельный // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2001. М.: Т. 9. № 1. С. 2227.

34. Кутыгин Р.В. Спиролегоцератиды (Ammonoidea) северо-востока России // Палеонтол. журн. 1996. №4. С. 16-23

35. Кутыгин Р.В. Кунгурские эпиюрезаниты (Ammonoidea) Северо-Востока России // Отеч. Геология. 1999а. №4. С.39-41

36. Кутыгин Р.В. Гониатиты пограничных отложений нижней и верхней перми Северо-Востока России. Диссертация на соиск. уч. степ. канд. г.-м. н.Якутск. 19996. 274 с.

37. Кутыгин Р.В. О системе кунгурско-уфимских гониатитов Северо-Востока России // Отеч. Геология. 2000. № С.33-35.

38. Кутыгин Р.В., Будников И.В., Бяков А.С., Клец А.Г. Слои с аммоноидеями пермской системы Верхоянья // Отечественная геология. 2002, № 4. с. 6671.

39. Попов Ю.Н. Аммоноидеи // Стратиграфия каменноугольных и пермских отложений Северного Верхоянья. Т. 154. JL: 1970. С. 113-140.

40. Пухонто С.К. Стратиграфия и флористическая характеристика пермских отложений угольных месторождений Печорского бассейна // М.: Научный мир. 1998.131 с.

41. Леонова Т.Е. Об этапности развития и биогеографии пермских аммоноидей // Стратиграфия. Геол. корреляция. 1999. М.: Т. 7. № 6. С. 53-56.

42. Леонова Т.Е., Дмитриев В.Ю. Раннепермские аммоноидеи Юго-Восточного Памира // М.: Наука. 1989. Тр. ПИН АН СССР Т. 235. 198 с.

43. Леонова Т.Е., Есаулова Н.К., Шиловский О.П. Первая находка казанских аммоноидей в Волго-Уральском регионе. ДАН. 2002. Т.383, №4. С.509-511.

44. Лихарев Б.К. Остатки Nautiloidea из верхнепермских отложений р. Ваги // Изв. Геол. ком. 1922. т. 41, № 2-5. с. 53-69.

45. Лихарев Б.К. Класс Cephalopoda. Отряд Nautiloidea // Атлас руководящих форм ископаемых фаун СССР. 1939. Т.6, Пермская система. С. 154-160.

46. Лихарев Б.К., Миклухо-Маклай А.Д. Стратиграфия пермской системы // Межд. Геол. конгресс. XXII сессия. Докл. Сов. геол. М.: Недра, 1964. с. 12-24.

47. Люткевич Е.М. Стратиграфия верхнепермских отложений Камского При-уралья. Л.-М., 1951. 124 с.

48. Люткевич Е.М. Пермские и триасовые отложения севера и северо-запада Русской платформы // Л.: Гостоптехиздат, 1955. 236 с. (Тр. ВНИГРИ. Нов. сер. Вып. 86).

49. Максимова С.В. О некоторых новых видах артинских аммонитов // Бюлл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. геол. 1935. Т.13. Вып. 2. С. 273-288.

50. Молостовская И. И. Остракоды верхней перми Волго-Вятского бассейна // Стратотипы и опорные разрезы верхней Перми Поволжья и Прикамья. Казань: Экоцентр, 1996. с. 227-233.

51. Нечаев А.В. Казанский и уфимский ярусы пермской системы // Геол. вестник СПб: 1915. т. 1,вып. I.e. 20-31.

52. Никитин С.Н. Предварительный очерк исследований 1887 г. в области Казанской и Самарской губ // Изв. геолкома. 1888. т. 7. с. 5-14.

53. Ноинский М.Э. Разрез пермской толщи, выступающей на правом берегу р. Волги близ с. Печищи против г. Казани // Тр. Казан, о-ва естествоисп. 1899. т. 13, №6. 34 с.

54. Ноинский М.Э. Некоторые данные относительно строения и фациального характера казанского яруса в Приказанском районе // Изв. геол. ком. 1924. Т. 43, № 6. с. 565-622.

55. Попов Ю.Н. Аммоноидеи // Стратиграфия каменноугольных и пермских отложений Северного Верхоянья. Т. 154. Jl.:1970. С. 113-140.

56. Решения Межведомственного совещания по разработке унифицированных стратиграфических схем верхнего докембрия и палеозоя Русской платформы, 1962 г.//Л.: ВСЕГЕИ, 1965. 80 с.

57. Решения Межведомственного регионального стратиграфического совещания по среднему и верхнему палеозою Русской платформы (Ленинград, 1988 г.) // Пермская система. Л.: МинГео СССР; ВСЕГЕИ, 1990.48 с.

58. Решения Всероссийского совещания "Структура и статус ВосточноЕвропейской стратиграфической шкалы пермской системы, усовершенствование ярусного расчленения верхнего отдела пермской системы общей стратиграфической шкалы". Казань, 2004.

59. Руэ/сенцев В.Е. Аммонеи сакмарского яруса и их стратиграфическое значение // Пробл. палеонтол. 1938. Т. 4. С. 187-285.

60. Руженцев В.Е. Опыт естественной систематики некоторых верхнепалеозойских аммонитов // М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1940а. 134 с. (Тр. ПИН АН СССР. Т. И. Вып. 3).

61. Руженцев В.Е. Принципы систематики, система и филогения палеозойских аммоноидей // Там же. 1960а. Т.83. 331 с.

62. Руженцев В.Е. Новый род семейства Popanoceratidae // Палеонтол. журн. 1960b. №2. С. 110-113.

63. Руженцев В.Е. Первые аммоноидеи из пермских отложений Верхоянья // Палеонтол. журн. 1961. № 2. С. 50-63.

64. Ъ2.Руже1щев В.Е. Позднепермские аммоноидеи на Дальнем Востоке // Палеонтол. журн. 1976. № 3. с. 36 50.

65. Руженцев В.Е., Шиманский В.Н. Нижнепермские свёрнутые и согнутые наутилоидеи Южного Урала // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1954. Т. L. -С. 1-152.

66. М. Руженцев В.Е., Богословская М.Ф. Намюрский этап в эволюции аммоноидей. Ранненамюрские аммоноидеи // М.: Наука. 1971. 382 с. (Тр. ПИН АН СССР. Т. 167).

67. Руэ1сенцев В.Е., Богословская М.Ф. Намюрский этап в эволюции аммоноидей. Поздненамюрские аммоноидеи. // М.: Наука. 1978. 336 с. (Тр. ПИН АН СССР. Т. 167).

68. Селиваповский Б.В. К вопросу изучения "камского горизонта" в среднем течении р. Камы и среднем и нижнем течении р. Вятки // Учёные записки Казан, ун-та. 1935. т. 95. кн. 3-4.

69. Селиваповский Б.В. Стратиграфическое значение некоторых групп фауны казанского яруса центральной части Вятского вала // Учёные записки Казан, ун-та. 1951. т. 111. кн. 6.

70. Семептовский Ю.В. Условия образования месторождений минерального сырья в позднепермскую эпоху на востоке Русской платформы // Казань: Татар, кн. изд-во. 1973. 256 с.

71. Силантьев В.В. Уфимские и казанские неморские двустворчатые моллюски востока Европейской России // Автореф. дисс. канд. Геол.-минер. наук. Казань. 19956. 22 с.

72. Солодухо М.Г., Тихвинская Е.И. Обоснование подразделения казанского яруса на горизонты // Материалы по стратиграфии верхней перми на территории СССР. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1977. с. 187-219.

73. Стратотипы и опорные разрезы верхней перми Поволжья и Прикамья. Казань: Экоцентр, 1996. 539 с.

74. Тихвинская Е.И. Стратиграфия красноцветных пермских отложений востока Русской платформы // Учёные записки Казан, ун-та. 1946. т. 106. кн. 4.

75. Тихвинская Е.И. Казанский ярус. Геология СССР. 1967. т. XI. с. 369-394.

76. Туманская О.Г. О некоторых новых родах семейства Popanoceratidae Hyatt //Сов. геология. 1938.№ 12. С. 106-108.

77. Туманская О.Г. О пермских аммонеях Средней Азии // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. геол. 1949. Т. 24(6). С. 49-84.

78. Форш Н.Н. Стратиграфия и фации казанского яруса Среднего Поволжья // Геология Поволжья, 1951. 157 с. (Тр. ВНИГРИ. Нов. сер. Вып. 45).

79. Форш Н.Н. Вол го-Уральская нефтегазоносная область. Пермские отложения // Уфимская свита и казанский ярус. J1.: Гостоптехиздат, 1955. 156 с. (Тр. ВНИГРИ; Нов. сер. Вып. 92).

80. Черных В.В., Халымбаджа В.Г., Силантьев В.В. Представители рода Kamagnathus gen. nov. (конодонты) из отложений казанского яруса Поволжья // Материалы по стратиграфии и палеонтологии Урала. 2001. Вып. 3. С. 74-82.

81. Черных В.В. Совершенствование зональных стратиграфических шкал // Стратигр. Геологич. Корреляция. 2002. Т. 10, № 2, с. 15-26.

82. Черных В.В. Глобальная корреляция артинского и кунгурского ярусов по конодонтам // Литосфера. 2003, № 1. С. 64-71.

83. Шиловский О.П. Аммоноидеи казанского яруса бассейна р. Немда // Сб. тезисов итоговой конференции "Республиканский конкурс научных работ среди студентов и аспирантов на соискание премии им. Н.И. Лобачевского". 2002. Т. II. С. 203-204.

84. Шиловский О.П. Неаммоноидные цефалоподы из казанского яруса Волго-Уральского региона // В сб. "Современные проблемы изученияголовоногих моллюсков: морфология, систематика, эволюция и биостратиграфия". М. 2006. с. 37-40.

85. Шиманский В.Н. Прямые наутилоидеи и бактритоидеи сакмарского и артинского ярусов Южного Урала // Тр. Палеонтол. ин-та, 1954 - т. 44, стр. 1-156.

86. Шиманский В.Н. Надотряд Nautiloidea. Общая часть // Основы палеонтологии. Моллюски головоногие, 1. М.: Изд-во АН СССР, 1962. С.33-72.

87. Шиманский В.Н. Отряд Nautilida // Основы палеонтологии. Моллюски -головоногие, 1. М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 115-155, табл. 33-44.

88. Шиманский В.Н. О скульптурированных формах в надсемействе Liroceratacea// Палеонтол. журн., 1962в, № 1, с. 74-78.

89. Шиманский В.Н. Каменноугольные Nautilida // Тр. Палеонтол. Ин-та АН СССР. 1967. т. 115. с. 1-258.

90. Шиманский В.Н. Наутилида // Труды Палеонтол. ин-та АН СССР. 1979. Т. 170. С. 1-66.

91. ИЗ. Шиманский В.Н. Новые наутилоидеи верхнего палеозоя Закавказья // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. геол. 1979. Т. 54. С. 54-61.

92. Шиманский В.Н. Верхнепалеозойские Nautilida северных районов СССР // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. геол. 1990. Т. 65. С. 60-73.

93. Шиманский В.Н., Журавлёва Ф.А. Основные вопросы систематики наути-лоидей и родственных им групп // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1961. Т. 90. С. 1-175.

94. Яковлев Н. Фауна верхнепалеозойских отложений России. I. Головоногие и брюхоногие //Тр. Геол. ком. 1899. Вып. 15. № 3. 140 с.

95. Яиишевский М.Э. Фауна каменноугольного известняка, выступающего на р. Шартымке на восточном склоне Урала // Тр. Об-ва естествоиспыт. при Казан, ун-те. 1900. т. 34. Вып. 5. 398 с.

96. Archbold N.W., Dickins J.M. Australian Phanerozoic Timescales: 6. A standart for Permian System in Australia. 1991. Bur. Miner.Res., Australia. Rec. 1989/36.17p.

97. Armstrong I.D., Dear I.F., Runnegar B. Permian ammonoids from Eastern Australia. 1. // Geol. Soc. Australia. 1967. V. 14. Pt.l. P. 87-98.

98. Bose E. The Permo-Carboniferous ammonoids of the Glass Mountains, west Texas, and their stratigraphical significance // Bull. Texas Univ. 1917. № 1762. P. 1-241.

99. Esaulova N.K., Burov B.V., Gubareva V.S., Igonin V.M., Silantiev V.V., Shilovsky O.P. Correlation of the upper Permian type sections of the East European platform // Abstracts for the 31st International Geological Congress. Brazil. 2000.

100. Esaulova N.K., Burov B.V., Shilovsky O.P. The Kazanian Stage from the Volga-Urals region // Abstracts for the XV-th International Condress on Carboniferous and Permian Stratigraphy (XVICC-P) Utrecht 2003.

101. Flower R.H. Two Permian cyrtocones from New Mexico with discussion of the relationships-J. Paleontol.- 1963 -37,№ 1, 86-96, pi. 13.

102. Gemmellaro G.G. La fauna dei calcari con Fusulina della valle del fiume Sosio nella provincia di Palermo // Giorn. Sci. Nat. ed Econ. 1887. V. 19. P. 1106.

103. Gemmellaro G.G. La fauna dei calcari con Fusulina della del fiume Sosio nella provincia di Palermo. 1888-1889. Idem appendice. Ibid. V.20. P. 9-40.

104. Glenister B.F., Furnish W.M. The Permian ammonoids of Australia // J. Paleontol. 1961. V. 35. № 4. P. 673-736.

105. Glenister B.F., Furnish W.M. Permian ammonoids // The Ammonoidea. Ed. M.R.House, J.R.Senior. L.; N.Y.: Acad, press., 1980. P. 49-64.

106. Glenister B.F., Furnish W.M. Patterns in stratigraphic distribution of Popanocerataceae, Permian ammonoids // Senckenberg. Lethaea. 1988b. V.69. No 1/2. P. 43-71.

107. Hyatt A. Carboniferous cephalopods. // 1893, 1892 - 4-th Annual Rept, Texas Geol. Surv., 377-474.

108. Haniel C.A. Die Cephalopoden der Dyas von Timor // Paleontol. von Timor. Lfg.3. Abh. 6. 1915. S. 1-153.

109. Karpinsky A. Uber die Ammoneen-Fauna der Artinsk-Stufe und einige denselben verwandte carbonische Formen // Mem. Acad. Sci. StPetersburg. Ser. 8. 1889. T. 37. N2. P. 1-104.

110. Kozur H.W., Wardlaw B.R., Baud A. et al. The Guadalupian smooth Mesogondolella faunas and theiar possible correlation with the International Permian Scale // Permophiles. 2001. № 38. P. 15-21.

111. Kummel B. Nautiloidea Nautilida. Treatise on Invertebrate Paleontology. -1964 - pt. K., 383-440, 442-457.

112. Lee Shunsun. Two new Permian Ammonoid Faunas from Malaysia // Geology and Palaeontology of South East Asia, Symposium, Tsukuba'78, Univ.of Tokio Press. Tokyo. 1980.P.63-72.

113. Leortova T.B. Permian ammonoids: Classification and Phylogeny // Paleontological Journal, Vol.36, Suppl.l, 2002, pp. SI-SI 14.

114. LiangXi-luo. Some Early Permian Ammonoids from Jilin and Nei Mongol // Ibid. 1982. V. 21. № 6. P. 645-657.

115. Miller A.K., Furnish W.M. Paleozoic Ammonoidea (Anarcestina, Goniati-tina, Prolecanitina) // Treatise on invertebrate paleontology. N.Y.; Lawrence: Geol. Soc. America; Univ. Kansas Press. 1957b. Pt. L. P. 11-36; 47-79.

116. Murchison R., Verneuil E., Keyserling A. Geology de la Russie d'Europe et des mntagnes de l'Oural. Vol. II. Paleontologie. 1845. Londres, Paris. 512 p.

117. Nassichuk W.W., Furnish W.M., Glenister B.F. The Permian ammonoids of Arctic Canada // Bull. Geol. Surv. Canada. 1965. № 131. P. 1 -56.

118. Nassichuk W.W. Permian ammonoids from Devon and Melville Islands, Canadian Arctic Archipelago // J. Paleontol. 1970. V. 44. № 1. P. 77-97.

119. Nassichuk W.W. Permian ammonoids in the ArcticRegions of the World // The Permian of Northern Pangea. Eds. P.A. Scholle, T.M. Peryt, D.S. Ulmer-Scholle. 1995. Berlin. Spriger-Verlag. P.210 235.

120. Sheng H. Late Lower Permian ammonoids of Langcuo formation from Angren district, South Xizang (Tibet) // Prof. Papers of Xizang (Tibet) Palaeontology. Geol. Publ. House. Beijing. 1988. P. 149 180.

121. Smith J.P. Permian ammonoids of Timor // Jaarb. Mijnwesen Ned. Indie.Verhandel. 1927. Bd. 1. P. 1-58.

122. Sone V., Leman M., Sh. Ehiro Middle Permian cephalopods from central Peninsular Malaysia: implications for faunal migration through the southern Tethys //Journ. Asian Earth Sciences 19. 2001. P.805-814.