Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоразнообразие долинных комплексов Среднего Приамурья

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Биоразнообразие долинных комплексов Среднего Приамурья"

На правах рукописи

РБЦ Елизавета Петровна

БИОРАЗНООБРАЗИЕ ДОЛИННЫХ КОМПЛЕКСОВ СРЕДНЕГО ПРИАМУРЬЯ

(НА ПРИМЕРЕ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ХИНГАНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА)

03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

г Я СЕН 2013

005533682

Владивосток — 2013

005533682

Работа выполнена в ФГБУ «Хинганский государственный природный заповедник» и на кафедре экологии Школы естественных наук ФГАОУ ВПО «Дальневосточный федеральный университет»

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Христофорова Надежда Константиновна

доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ

Селедец Виталий Павлович

доктор биологических наук, старший научный сотрудник, ведущий научный сотрудник лаборатории биогеографии и экологии ФГБУН «Тихоокеанский институт географии» ДВО РАН

Яковлева Анна Николаевна

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник сектора геоботаники ФГБУН «Биолого-почвенный институт» ДВО РАН

Ведущая организация:

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Ботанический сад-институт» Дальневосточного отделения Российской академии наук

Защита состоится «26» октября 2013 г. в 13.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.056.02 при ФГАОУ ВПО «Дальневосточный федеральный университет» по адресу: 690091, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27, ауд. 435

Отзывы на автореферат просим направлять по адресу: 690091, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27, каб. 417, кафедра экологии ШЕН ДВФУ.

Факс (423) 245-94-09 E-mail: marineecology@rambler.ru, res-water@yandex.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ФГАОУ ВПО «Дальневосточный федеральный университет»

Автореферат размещён на сайтах: http://vak2.ed.gov.ru/catalogue и http://uml.wl.dvgu.ru Автореферат разослан сентября 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н., доцент Ю.А. Галышева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Разнообразие - фундаментальное свойство органического мира, достаточный уровень которого необходим для нормального функционирования биосферы. Сохранение и изучение биоразнообразия рассматривается мировым и российский сообществом в качестве одной из стратегических задач в области предотвращения экологического кризиса биосферы (Национальная стратегия сохранения биоразнообразия. М.: РАН, МПР, 2001.76 с.).

Изучение ботанического разнообразия долинных комплексов - одна из актуальных задач современной экологии. Оно необходимо для устойчивого использования территории, повышения эффективности существующей сети особо охраняемых природных территорий и организации научно-обоснованной системы экологического мониторинга долинных комплексов.

По сравнению с другими районами Дальнего Востока России хозяйственное освоение Среднего Приамурья происходит сейчас наиболее активно, что сопровождается увеличением антропогенной нагрузки на экосистемы региона, особенно в связи с интенсивным развитием электроэнергетики (строительство нижнего бьефа Бурейской ГЭС), космической промышленности, а также сельского хозяйства. В настоящее время природа Среднего Амура, за исключением локальных участков, является антропогенно измененной. Поэтому особую актуальность приобретают исследования в пределах ООПТ. В качестве модельной выбрана территория Хинганского заповедника.

Долинные комплексы Хинганского заповедника являются одним из ключевых элементов в задаче сохранения таких редких видов птиц, как японский, даурский и черный журавли (Международная Красная Книга, Красная Книга РФ, Приложение 1 СИТЕС), а также дальневосточный аист (Красная Книга РФ, Красный Список МСОП-96, Приложение 1 СИТЕС). В равнинной части Хинганского заповедника и прилегающем Гануканском заказнике ежегодно гнездятся до 40 пар дальневосточных аистов, 6 пар японских и 15-18 пар даурских журавлей. Заповедник может служить одним из главных "опорных пунктов" охраны редких журавлей и аистов лишь, если местообитаниям этих птиц в его пределах будет обеспечена неприкосновенность.

Степень разработанности темы. Несмотря на ряд геоботанических и флористических исследований JI. А. Корецкой, Г. Д. Дыминой, М. X. Ахтямова, А. А. Бабурина, Т. А. Ступниковой, В. В. Якубова, С. Г. Кудрина, Т. А. Кузнецовой и др., до настоящего момента не была произведена оценка закономерностей изменения показателей а- и ß- разнообразия, а также структуры и динамики растительного покрова Среднего Приамурья. Кроме того, практически полностью отсутствуют современные карты растительности, необходимые и

крайне актуальные для проведения мониторинга биоразнообразия природных систем заповедника и соседних территорий в связи со строительством и эксплуатацией Бурейской ГЭС, изучения факторов дифференциации биоразнообразия и прогнозов его изменения.

Объект исследования - растительный покров Архаринской низменности. Предметом исследования являются закономерности дифференциации биоразнообразия растительного покрова в связи с условиями существования. Цель исследования - выявление эколого-географических закономерностей дифференциации ботанического разнообразия долинных комплексов Среднего Приамурья на локальном уровне. Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи:

Выявить и проанализировать структуру флоры Архаринской низменности; произвести классификацию растительного покрова, дать характеристику синтаксонам и экологическим условиям, формирующим их, построить карты растительности;

Построить экологические ряды растительности по важнейшим факторам среды; провести оценку а- и р- разнообразия внутри экологических рядов, а также выявить закономерности их изменения в реальном географическом пространстве, построить карты биоразнообразия;

Выявить и проанализировать структуру растительности для выявления микрокомбинаций и провести оценку ботанического разнообразия в пределах каждой из них; проанализировать динамику растительности Архаринской низменности в связи с эксплуатацией и строительством Бурейской ГЭС;

-: Разработать программу мониторинга растительного покрова и соответствующие карты, которые позволят следить как за естественными ритмами растительности, так и за направленными ей изменениями в связи с антропогенным воздействием.

Научная новизна работы. Составлена флористическая классификация растительности Архаринской низменности, которая вносит вклад в разработку единой классификации долинной растительности. Среди выявленных синтаксонов 7 ассоциаций и 6 субассоциаций описаны впервые. Выявлены связи между показателями биоразнообразия растительного покрова и элементами мезорельефа и генетическими частями долины Среднего Амура. Создана экологическая ординация синтаксонов по двум факторам среды: увлажнению и богатству почв. Впервые дан анализ структуры растительного покрова Архаринской низменности, выявлены фитоценохоры. Представлены схемы динамики растительного покрова долинных комплексов нижней Бурей и Среднего Амура под влиянием эксплуатации верхнего бьефа и строительства нижнего бьефа Бурейской ГЭС. Созданы

крупномасштабные карты растительности и биоразнообразия для долинных комплексов Хикганского заповедника.

Теоретическая и практическая значимость результатов. Работа выполнена в рамках тем научно-исследовательской работы (НИР) Хинганского заповедника. Выявленные закономерности изменения ботанического разнообразия растительного покрова позволяют не только оценить современное состояние, но и определить их возможные изменения под действием какого-либо из факторов, например, при глобальных изменениях климата, режима реки, антропогенном воздействии. Созданные серии карт, в которых отражены все выявленные закономерности и связи, будут использоваться в программе мониторинга биоразнообразия Хинганского заповедника и прилегающих территорий. Кроме того, разработанные методические подходы к оценке и мониторингу биоразнообразия внедряется в практику экологических оценок воздействий на окружающую среду при моделировании различных сценариев поведения растительного покрова под влиянием строительства и последующей эксплуатации космодрома «Восточный» (Амурская область). Такие подходы позволяют минимизировать риски от необратимых изменений в составе растительных сообществ, а также в популяциях редких видов от антропогенного воздействия и принимать своевременные превентивные меры по охране окружающей среды.

Методика исследований и фактический материал. Работа основана на материалах (766 описаний растительных сообществ), собранных автором в ходе 4-х вегетационных сезонов (2006-2009 гг.). Вовлеченные в анализ геоботанические описания отражают разнообразие долинной растительности Хинганского заповедника, являющейся модельной по отношению к Архаринской низменности. Помимо этого, используются результаты космические снимки (Aster, Landsat, 2000-2007 гг.), а также картографический материал.

В работе применяется стандартный набор методов (классификация по методу Браун-Бланке, эколого-флористический анализ ценофлор, ординация по методу шкал Раменского, дешифрирование космических снимков в Erdas Imagine, создание ГИС в ArcGis и др.), неоднократно доказавших свою эффективность и поэтому часто используемых в современных исследованиях. В качестве опорных единиц изучения таксономического разнообразия нами используется а- разнообразие (таксономическое и типологическое) и ß-разнообразие (разнообразие видов по градиентам факторов среды).

Защищаемые положения:

1. Биоразнообразие долинных комплексов Хинганского заповедника на над-ценотическом уровне представлено 6 типами фитоценохор, в пределах которых разным образом комбинируются 12 ассоциаций растительности, вбирающих в себя 410 видов растений. Видовое богатство и насыщенность взаимосвязаны с изменением условий

увлажнения и богатства почв и достигают наибольших значений для растительных ассоциаций грив и террас, минимальных - для растительных ассоциаций обводненных ирарусловых понижений на пойме. Типологические элементы флоры обнаруживают связь с определенными генетическими частями долины и формами рельефа, что позволяет раскрыть картину флорогенеза долины Среднего Амура.

2. Современное антропогенное влияние (строительство и эксплуатация Буреинской ГЭС) приводит к уменьшению биоразнообразия в пойменных комплексах и ставит под угрозу существование обводнённых вахтово-осоковых болот и старичных озер -среды обитания важнейших охраняемых в заповеднике видов птиц.

Степень достоверности и апробация результатов. Результаты исследования были доложены на заседании комиссии биогеографии Московского центра Русского географического общества (г. Москва, 2007 г.), XVI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2009» (г. Москва), на Всероссийской конференции «Леса Дальнего Востока» (г. Владивосток, 2009 г.), на Всероссийской конференции «Растения в муссоном климате» (Владивосток, 2009 г.), на II Всероссийской научно-практической молодежной конференции «Перспективы и проблемы современной ботаники» (г. Новосибирск, 2010 г.), а также на семинарах кафедры экологии Школы естественных наук ДВФУ (г. Владивосток, 2012, 2013 гг.).

Публикация. Всего по теме диссертации опубликовано 8 работ, из которых 2 статьи в ведущих рецензируемых научных журналах, определенных ВАК РФ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, списка литературы. Общий объем - 159 страниц, в т.ч. 47 рисунков, 6 таблиц, 9 приложений. Список литературы содержит 177 источника, в т. ч. 20 работы зарубежных авторов.

Работа выполнена в ФГБУ «Хинганский государственный природный заповедник» и на кафедре экологии Школы естественных наук ДВФУ. За постоянную поддержку и внимание автор искренне благодарен д.г.н., проф. [Е.Г. Мял"о], благодарит сотрудников кафедры биогеографии МГУ им. Ломоносова и кафедры экологии Школы естественных наук ДВФУ за советы, консультации и участие в обсуждении работы. За помощь в сборе материала автор выражает глубокую благодарность заместителю директора по научно-исследовательской работе Хинганского заповедника В.А. Кастрыкину, научным сотрудникам заповедника: М.П. Парилову и Т.А. Париловой. Автор глубоко признателен д.б.н., проф., заслуженному деятелю науки РФ, заслуженному работнику высшей школы Н.К. Христофоровой, поддержавшей работу на заключительном этапе.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении обоснована актуальность темы, степень ее разработанности, определены цели и задачи работы, охарактеризованы ее научная новизна, теоретическая и практическая значимость, указаны материалы и методы исследования, перечислены основные защищаемые положения, приведены сведения об апробации и внедрении результатов работы.

Глава 1. История изучения растительного покрова Среднего Приамурья (обзор литературы)

В этой главе представлена история изучения и современное состояние изученности долинных комплексов вообще и долинных комплексов Среднего Амура в частности.

Глава 2. Район работ. Материалы и методы исследования

В разделе Природные условия Архаринской низменности показаны особенности гидрологического режима, геологии и рельефа, дано общее описание климатических условий и почвенного покрова, приводятся результаты районирования растительного покрова, а также общая характеристика флоры и растительности Архаринской низменности. Во втором разделе главы охарактеризованы материалы и методы, используемые в исследовании.

Глава 3. Анализ флоры и классификация растительности

В результате проведенных автором исследований установлено, что флора долинных комплексов Архаринской низменности включает в себя 410 видов растений, относящихся к 91 семейству. Из 10 самых богатых видами семейств преобладающими являются астровые (Лз1егасеае), мятликовые (Роасеае), осоковые (Сурегасеае) и лютиковые (Капипси1асеае), их суммарная доля превышает 50%.

В экологической структуре флоры долинных комплексов преобладает группа мезофитных видов, которые в основном формируют свежие луговые и влажные лесные сообщества на 1 и 2 надпойменных террасах (НТ) (рис.1). Высока также доля мезоксерофитов и ксеромезофитов - представителей субклимаксовых смешанных березово-дубовых лесов. Гидрофиты и гигрофиты, формирующие ядро флоры прарусловых понижений высокой поймы, в связи с низким флористическим богатством этих флор не имеют высокой доли в структуре конкретной флоры Архаринской низменности.

В результате анализа экологической структуры флоры долинных комплексов выявлены следующие эколого-ценотические элементы: НЛС - неморально-лесной; ТЖЛС - таЁжно-лесной; УЛС - уремно-лесной; НТЖЛС - неморально-таёжно-лесной; СЛС - лесостепной; ЛГ - луговой; ГЛГ - гигрофильно-луговой; СЛГ - луговостепной; ЛСЛГ - лесолуговой; ЛГБ - лугово-болотный; ВДБ - водно-болотный. В структуре флоры несколько большие доли по сравнению с другими имеют неморалыю-лесной, лугово-степной, лугово-болотный, а также

лесолуговой элементы, которые являются основными и формируют ядро ценофлор различных генетических частей долины. Географическую структуру флоры образуют следующие геоэлементы: широкоареальный (Ш), берингийский (Б), дальневосточный (ДВ), восточноазиатско-маньчжурский (М), дауро-маньчжурекий (ДМ), восточносибирско-восточноазиатский (ВСВА) и южносибирско-восточноазиатский (ЮСВА). В географической структуре флоры доминируют широкоареальные виды, что, в общем, свойственно для интразональных флористических комплексов, а также высока роль видов с маньчжурским и дауро-маньчжурским типами ареала.

Рис. 1. Экологическая, эколого-ценотическая и географическая структуры флоры долинных комплексов Архаринской низменности Для понимания сути флоры и ее связей с теми или иными растительными формациями представлялось целесообразным сопоставить географические и эколого-ценотические элементы. Максимальным разнообразием эколого-ценотических элементов обладают широкоареальный и маньчжурский географические элементы в связи с тем, что они встречаются практически во всех флористических комплексах различных генетических частей долины. Среди маньчжурских элементов максимальную долю имеют неморально-лесные виды, связанные в своем распространении с неморальными лесами Маньчжурии. Остальные геоэлементы объединяют виды с более узкой амплитудой условий в пределах изучаемых комплексов: они связаны с конкретными формами рельефа и фитоценозами.

Систематизация описаний растительных сообществ проводилась на принципах флористической классификации по Браун-Бланке. В основу классификации положено 766 описаний растительности, сделанных в пределах Антоновского и Лебединского лесничеств Хинганского заповедника Обработка описаний проводилась с использованием пакета компьютерных программ (Turboveg-Juice) (Hennekens, S.M. TURBO(VEG). Software package for input, processing and presentation of phytosociological data. User's guide. Lancaster. 1996. 59 P.).

Широкий набор местообитаний и изменяющиеся по градиентам факторы среды

обусловили существование большого числа ассоциаций (12) и субассоциаций (8),

относящихся к 5 классам и 7 порядкам (Ахтямов, М. X. Синтаксономия луговой

растительности бассейна р. Амур. Владивосток - Хабаровск: Дальнаука, 1995. 200 е.),

(Ермаков Н. Б., Крестов. П. В. Ревизия высших единиц луговой растительности юга Дальнего

Востока // Растительность России. 2009. № 14), (Ermakov N. et al. Classification of continental

hemiboreal forests of North // Braun-Blanquetia. 2000. Vol.28. №1. 132 p.).

Продромус растителыюети долинных комплексов Хинганского заповедника

1.0.0.0. Класс Phragmito-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 1.1.0.0. Порядок Phragmitetalia W. Koch 1926 1.1.1.0. Союз Phragmition W. Koch 1926

1.1.1.1. Acc. Glycerio spiculosae-Phragmitetum australis Akht. 1987 1.2.0.0. Порядок Magnocaricetalia Pignatti 1953

1.2.1.0. Союз Caricion appendiculatae Akhtyamov et al. 1985

1.2.1.1. Acc. Caricetum vesicato- appendiculatae Akhtyamov et al. 1985

1.2.1.1.1.Субасс. C.v-a. typicum subass. nov.

1.2.1.1.2. Субасс. C.v- a. calletosum palustrae subass. nov. 2.0.0.0. Класс Scheuchzerio-Cariceteafuscae R.Tx. 1937

2.1.0.0. Порядок Caricetalia meyerianae Akhtyamov 1987 2.1.1.0. Союз Caricion meyerianae Akht. et al. 1987

2.1.1.1. Acc. Menyantho trifoliatae-Caricetum meyerianae ass. nov.

2.1.1.2. Acc. Caricetum lasiocarpo- meyerianae Akht. 1987

2.1.1.2.1. Субасс. C.l.-C.m. chamaedaphnetosum calyculatae subass. nov.

2.1.1.2.2. Субасс. C.l.-C.m. typicum subass. nov.

3.0.0.0. Класс Calamagrostietea langsdorjfii Mirkin in Akhtyamov et al. 1985 3.1.0.0. Порядок Calamagrostietalia langsdorffii Akhtyamov et al. 1985 3.1.1.0. Союз Calamagrostion langsdorffii Akhtyamov et al. 1985

3.1.1.1. Acc. Lathyropilosi-Calamagrostietum purpureae ass. nov. 3.1.2.0. Союз Caricion schmidtii Akht. et al. 1985

3.1.2.1. Acc. Calthii-Caricetum schmidtii Akhtymov 1987

3.1.2.1.1. Субасс. С,- C.j. betuletosumfruticosae subass. nov.

3.1.2.1.2. Субасс. C.-C.s. typicum subass. nov.

4.0.0.0. Класс Arundinello anomalae-Agrostietea trinii Ermakov et Krestov 2009 4.1.0.0. Порядок Carici schmidtii-Agrostietalia trinii Ermakov et Krestov 2009 4.1,1.0. Союз Agrostion trinii Akhtyamov et al. 1985

4.1.1.1. Acc. Carici schmidtii-Hemerocallidetum minoris ass. nov. 4.2.0.0. Порядок Artemisietalia mandshuricae Akhtyamov et al. 1985 4.2.1.0. Союз Arundinellion anomalae Akht. etal. 1985

4.2.1.1. Acc. Cariceto schmidtii-Arundinelletum anomalae Akhtyamov et al. 1985 5.0.0.0. Класс Querco mongolicae-Betuletea davuricae Ermakov et Petelin 1997 5.1.0.0. Порядок Querco mongolicae-Betuletalia davuricae Ermakov 1997 5.1.1.0. Союз Ligularioflscheri - Betulion davuricae Ermakov 1997 5.1.1.1. Acc. Carici schmidtii-Betuletum platyphyllae ass. nov.

5.1.1.2. Acc. Rubo saxatilis-Betuletum platyphyllae ass. nov.

5.1.1.2.1. Субасс. R.s.-B.p. typicum subass. nov.

5.1.1.2.2. Субасс. R.S.-B.p. maacketosum amuricae subass. nov.

5.1.2.0. Союз KUagawio terebinthaceae-Betulion davuricae Ermakov 1997

5.1.2.1. Acc. Corylo heterophylae-Quercetum mongolicae Stupnikova 2002

5.1.2.2. Acc. Artemisio gmelinii-Quercetum mongolicae ass. nov.

Анализ крупномасштабной карты растительности (рис. 5) позволил установить

основные закономерности пространственного распространения выявленных синтаксонов ранга ассоциаций, а также их связи с различными генетическими частями и формами рельефа долины. Так, заросли гигрофитов (Zizania ¡atifolia, Thypha latifolia и др.) и крупноосочники класса PHRAGMITI-MAGNOCARICETEA Klika in Klika et Novak 1941 произрастают на самых низких уровнях высокой поймы - глубоких мочажинах прарусловых понижений и околосгаричных экотопах. Мезотрофные мейроосоковые (С. meyeriana) болота (№№ 1,2 на рис.5), входящие в состав класса SCHEUCHZERIO-CARICETEA FUSCAE R.Tx. 1937, занимают основные части плоских прарусловых понижений на высокой пойме (№№3, 4 на рис.5). Класс CALAMAGROSTETEA LANOSDORFII Mirkin in Achtiamov et al. 1985 на территории исследования представлен сырыми и заболоченными вейниковыми и шмидтосоково (Carex schmidtii) - вейниковыми (Calamagrostis purpurea) лугами, которые формируются на нижних частях склонов, а также в неглубоких понижениях на террасах (№5 на рис.5). Свежие и сухие разнотравные «лилейные» и разнотравно-злаковые (Koeleria cristata, Arundinella anomale, Spodiopogon sibiricus и др.) луга класса ARUNDINELLO ANOMALAE- AGROSTIETEA TRINII cl. nov. hoc loco (Ермаков, Крестов, 2009) занимают основные пространства плоских террасовидных поверхностей и определяют физиономический облик всей долины (№№ 6, 7 на рис.5). На относительно автоморфных частях долины - первой, второй и третьей надпойменных террасах, вышедших из-под непосредственного влияния аллювиального фактора, последовательно сменяют друг друга различные типы мелколиственных (Betula plathyphylla, Populus trémula) и смешанных (Quercus mongolica, Ulmus laciniata, Tilia amurensis, Betula davurica) лесов класса QUERCO MONGOLICAE-BETULETEA DAVURICAE Ermakov et Petelin 1997 (№№ 8-11 на рис.5).

Глава 4. Оценка а- и ()- разнообразия

Оценка варьирования различных показателей биоразнообразия по градиентам среды невозможна без проведения экологической ординации синтаксонов. Пространственная координация синтаксонов проводилась в условном экологическом поле по двум факторам (увлажнение и богатство почв). Показатели по каждому фактору для видов растений брались из региональных таблиц, составленных И.А. Цаценкиным и др. (Методические указания по экологической оценке кормовых угодий тундровой и лесной зон Сибири и Дальнего Востока

по растительному покрову. М. : ВНИИ кормов, 1978. 301 с) и В.П. Селедцом (Метод экологических шкал в ботанических исследованиях на Дальнем Востоке России. Владивосток : Изд-во ДВГАЭУ, 20006. 248 с.) для Дальнего Востока РФ.

Все синтаксоны долины располагаются в условном экологическое поле, в котором условия увлажнения (ось X) меняются от увлажнения сильнообводненных болот (105) до лугово-степного или влажностепного (48), а условия богатства почв (ось У) - от бедных почв

увлажнение

Рис. 2. Экологическая ординация синтаксонов по методу шкал Раменского (1 -Glycerio spiculosae-Phragmiletum australis Akhl. 1987; 2 -Caricetum vesicato-

appendiculatae Akhtyamov et al. 1985; 3 - Menyantho trifoliatae-Caricetum meyerianae ass. nov.; 4 -Caricetum lasiocarpo- meyerianae Akht. 1987; 5-Lathyro pilosi-Calamagrostietum purpureae ass. nov.; 6 -Calthii-Caricetum schmidtii Akhtymov 1987; 7-Carici schmidtii-Hemerocallidetum minoris ass. nov.; 8-Cariceto schmidtii-Arundinelletum anomalae Akhtyamov et al. 1985; 9 -Carici schmidtii-Betuletum platyphyllae ass. nov.; 10-Rubo saxatilis-Betuletum platyphyllae ass. nov.; 11-Corylo heterophylae-Quercetum mongolicae Stupnikova 2002; 12-Artemisio gmelinii-Quercetum mongolicae ass. nov.)

(4) до богатых бурых, луговых, достаточно обеспеченных элементами минерального питания (16) (рис.2). В результате анализа выявлено 3 экологических ряда ассоциаций: болотный ряд

- от ассоциации околоводных зарослей (Glycerio spiculosae-Phragmitetum australis Akht. 1987) до мейроосоковых болот (Caricetum lasiocarpo-meyerianae Akht. 1987) на высокой пойме, ряд луговых ассоциаций - от сыролуговых шмидтосоково- вейниковых лугов на относительно выположенных поверхностях надпойменных террас и ряд лесных ассоциаций

- от белоберезовых олуговелых лесов (Carici schmidtii-Betuletum platyphyllae ass. nov.) до остепненных дубрав (Artemisio gmelinii-Quercetum mongolicae ass. nov.) на древних прирусловых гривах.

Анализ изменений видового богатства ассоциаций в поле ведущих факторов среды согласно полученной ординационной схеме (рис.3), а также анализ изменения этого показателя в реальном географическом пространстве долины с использованием карты видового богатства (рис.6) показал, что оно связано с изменением условий увлажнения и богатства почв и варьирует в пространстве долины. Видовое богатство (ВБ) ассоциаций растительности долинных комплексов меняется в диапазоне от 20 до 169 (рис.3, 6), достигая наибольших значений для растительных ассоциаций грив и террас (луговой и лесной ряды), минимальные - для растительных ассоциаций обводненных прарусловых понижений на пойме (болотный ряд). Если на прарусловых понижениях поймы могут произрастать лишь 98 видов растений, то по профилю долины экологическая емкость среды постепенно увеличивается: общее богатство луговых сообществ составляет 221, а лесных сообществ на гривах - 258 видов (рис.6).

Рис. 3. График изменения видового богатства и видовой насыщенности (расшифровку названия ассоциаций см. на стр. 11, подпись к рис. 3.)

Видовая насыщенность (ВН) сообществ (количество видов на фиксированную площадь - 100 м2) варьирует по профилю долины и находится в зависимости от экологических условий экотопа (рис.3, рис.7). По градиенту увлажнения и богатства почв происходит постепенный рост ВН, осложненный несколькими локальными максимумами и минимумами (рис.3). В наименьшей степени насыщенны видами сообщества ассоциации околоводных зарослей (8). По мере уменьшения увлажнения, улучшения почвенных условий происходит увеличение видовой насыщенности сообществ. Наибольшие показатели соответствуют луговым ассоциациям на террасах (40-53), а также лесным ассоциациям на гривах (55-59) (рис.7). Локальный минимум для Lathyro pilosi-Calamagrostietum purpureae ass. nov связан со специфическими условиями экотопа ассоциации, в которых могут

произрастать ограниченное число эвритопных видов (Calamagrostispurpurea, Carex schmidtii и др.) (рис.3).

С учетом сложного характера флоры долинных комплексов, представлялось важным дополнить характеристику биоразнообразия типологическим разнообразием. Каждый из видов характеризуются определенными экологическими, эколого-ценотическими связями, типом ареала. Оценка распределения типологического разнообразия в поле ведущих факторов среды позволяет установить закономерности распределения различных элементов флоры по профилю долины: установить связи между генетическими частями долины и отдельными элементами ценофлор. Анализ типологического разнообразия позволяет говорить об изменении экологической емкости среды, выделять местообитания, оптимальные для произрастания многих видов растений, а также выявить важнейшие экологические границы в континууме растительного покрова долины. По профилю речной долины на облесенных унаследованных пойменных гривах от поймы к 3 НТ происходит постепенное снижение уровня грунтовых вод, в связи с чем изменяется экологическая структура ценофлор ассоциаций. От околоводных сообществ на пойме к лугам на террасах происходит мезофитизация, а от белоберезовых лесов на гривах к остепненным дубравам самого высокого уровня террас - ксерофитизация флоры. Анализ распределения экологических элементов позволяет выделить 3 существенных экологических рубежа в структуре долинных комплексов. Первый рубеж - выпадение гидрогигрофитов из состава ценофлор, которое происходит в ложбинах при переходе от вахтово-осоковых болот (Menyantho trifoliatae-Caricetum meyerianae ass. nov.) к кровохлебковым ивковым болотам. Второй рубеж, индицирующий существенную смену условий увлажнения - это исчезновение гигрофитов и резкое снижение доли мезогигрофитов при переходе от влажных лугов 1 НТ к ассоциации свежих «лилейных» лугов на плоских поверхностях 2 НТ. Третий рубеж маркирует переход к субклимаксовым сообществам - широколиственным лесам на высоких гривах, в которых начинают преобладать ксеромезофиты и снижается доля и ценотическая роль мезофитных видов. Примечательно, что ксерофитная группа видов проникает лишь на самые сухие местообитания ландшафта долины - они входят с незначительной численностью в состав ксероморфных дубрав на крутых склонах грив (Artemisio gmelimi-Quercetum mongolicae ass. nov.), а также сухих разнотравно-злаковых лугов (Cariceta schmidtit-Arundinelletum anomalae Akhtyamov et al. 1985). Анализ важнейших показателей разнообразия по градиенту увлажнения и богатства почв позволил установить закономерности распределения отдельных типологических категорий, выявить связи различных элементов с определенными генетическими частями долины (рис.4). Так, ядро флоры околоводных и болотных сообществ прарусловых понижений на пойме составляют

широкоареальные лугово-болотные и водно-болотные виды, довольно значимыми оказываются также маньчжурские водно-болотные и лугово-болотные виды. В структуре влажных и сырых лугов на нижних уровнях террас доминируют маньчжурские гигрофильно-

луговые виды. Маньчжурские луговые виды находят свой оптимум в различных типах лугах (от влажных до сухих) на плоских поверхностях террас. Виды, связанные с маньчжурскими неморальными экосистемами, начинают играть значимую роль в лесных ассоциациях на гривах террас, и максимальных показателей они достигают в субклимаксовых черноберезово-дубовых лесах на гривах 2 НТ. Дауро-маньчжурский лесостепной элемент, объединяющий виды ценотически и в своем распространении связанные с континентальными дубравами Даурии и Среднего Амура, насыщает флоры субклимаксовых березово-дубовых лесов и осгепненных дубрав на гривах. Южносибирские луговостепные виды проникают и доминируют в сухих лугах на высоких террасах, а также находят свой оптимум в структуре флоры остепненных дубрав {Artemisio gmelinii-Quercetum mongolicae ass. nov.). Широкоареальные лугово-лесные виды - одна из наиболее распространенных групп видов для флор свежих лугов (рис. 4).

Бета-разнообразие характеризует степень различий или сходства ряда местообитаний или выборок с точки зрения их видового состава, а иногда и обилия видов. Для измерения бета-разнообразия нами выбрана .мера Уипсона и Шмиды Хт, она включает элементы утраты (О и добавления (g) видов, а также стандартизована на среднее видовое богатство выборок Т, входящее в меру Уитгекера: Лт = [g (Н) + 1(Н)]/2 Т.

Анализ бета-разнообразия позволяет выявить важнейшие экологические рубежи, на которые растительность реагирует кардинальной перестройкой видового состава (табл. 1). Самые высокие показатели бета-разнообразия и соответственно высокая степень различия между условиями местообитаний в долинных комплексах наблюдается при переходе от

Таблица 1

Оценка бета-разнообразия

Болотный ряд

Н13 ваян Glyceric Coricetum Menyantho Caricetuet

е splculosae—Ph г veslcato- trlfoliatae-Cati lasiocarpo—

ас сопла agmitetum appendlculatae cetunt meyerlanae

цнй australis AkhL Akhtvamov et at mexeriana e ass. АШ. J9S7

Ъ г 1 MS ! У П | 1.47 |

Луговой ряд

Названы Lathyro Calthli- Caricl Caricelo

е pilosi—Calamag Caricetum tchmidtii~Hem schnddtii—Arun

яссоциа rostietwn scHmldtii erocaUideum din etleturn

цнй purpureas ess. Akhtvmov 1987 minoris ass. nov. anotttalae

Ъ T [ 2Д2 f 1,05 | O.iT |

Лесной ряд

Названн Carid Rubo CoryUt Artemisio

е xchmidtii-Betul saxa tllis-Betule ft eteropkylae—Q gmelinil-Qtierc

ассоциа etum turn platyphyllae uereetum etum

ЩЙ platwhyllae ess. ass. nov. mongolicae mongolicae ass.

Ь т 1 W3 1 ®-72 1 о." 1

сырых вейниковых лугов на подножьях террас к влажным разнотравно-шмидтоосоково-вейниковым лугам. Высокие значения меры Уилсона и Шмиды также характерны при переходе от сообществ околоозерных зарослей к обводненным осоковым болотам, при этом происходят кардинальные перестройки условий увлажнения, на которые растительность реагирует выпадением одних видов и появлением других.

7 а 9 10 11 12

№ ассоциации расши'льпости

12 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 № ассоциации растительности

Рис.4. Географическая и эколого-ценотическая структуры ценофлор ассоциагщй (ассоциации растительности: расшифровку названия ассоциаций см.. на стр. 11, подпись к рис.3; Географические элементы: М —маньчжурский, Ш —щирокоареальный, ДМ -дауро-маньчжурский, Б- берингийский, ВСДВ -восточносибирско-дальневосточный; МЮС -маньчжуро-южносибирский). Эколого-ценотические элементы: НЛС - неморально-лесной; ТЖЛС - таёжно-лесной; УЛС — уремно-лесной; НТЖЛС — неморально-таёжно-лесной; СЛС — степисто-лесной; ЛГ - луговой; ГЛГ - гигрофильно-луговой; СЛГ — степисто-луговой; ЛСЛГ - лесолуговой; ЛГБ — лугово-болотный; В ДБ - водно-болотный.

Третий значимый экологический рубеж - переход от вахтово-мейроосоковых к кровохлебково-мейроосковым болотам. В растительности он выражается выпадением значительного числа гидрогигрофитов и проникновением мезогигрофитов. Относительно низкие показатели бета-разнообразия отмечены для грив террас, на которых происходит последовательная и сопряженная с изменением условий увлажнения и богатства почв смена лесных сообществ (табл. 1). Эти сообщества формируются на автоморфных уровнях ландшафта долины и в наименьшей мере по сравнению с остальными подвержены колебаниям уровня реки и уровня грунтовых вод. Большее взаимопроникновение видов для

Рис. 5. Карта растительности (номера легенды расшифрованы в тексте)

Рис. б. Карта видового богатства

Рис. 7. Карта видовой насыщенности

Рис. 8 Карта структур растительности и системы мониторинга биоразнообразия (номера легенды расшифрованы в тексте)

лесных ассоциаций, чем для луговых и болотных, означает, что экологический градиекг для лесов ниже, чем для лугов и болот. Таким образом, можно говорить о неравномерности и не равнозначности градиента среды с точки зрения растительности для различных генетических частей долины.

Глава 5. Структура и динамика растительного покрова

Важнейшая задача нашего исследования - определить, каким образом в растительном покрове, как в некоторой целостности, реализуется выявленное видовое, типологическое и ценотическое разнообразие, как оно организовано в пространстве и во времени. На современном этапе развития экологии перешли от сохранения отдельных видов и сообществ к сохранению их естественных совокупностей - фитоценохор (Юрцев Б. А. Эколого-географическая структура биологического разнообразия и стратегия его учета и охраны // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб.: ЗИН РАН, 1992а. С. 7-21.), лишь в таком случае гарантируется более или менее полное сохранение ценотического, таксономического, генетического и типологического биоразнообразия природных комплексов. В пределах долины выделено 6 типов структур ранга микрокомбинаций: 3 микропоясных ряда, 2 комплекса и 1 серия (эколого-динамический ряд). Глубокие понижения высокой поймы, а также долины мелких рек, образовавшихся в результате вторичной эрозии, заняты микропоясными рядами сообществ (№2 на рис.8). Луговой (№2 на рис.8) и лесной (№ 4 на рис.8) микропоясные ряды формируются на останцовых гривах и древних прирусловых валах на террасах. Унаследованные прирусловые гривово-ложбинные сегменты заняты комплексом из последовательно сменяющих друг друга дубово-черноберезовых лесов, березняков, иволугов и сырых шмидтоосоково-вейниковых лугов (№.5 на рис.8) На выровненных поверхностях надпойменных террас образуются комплексы из различных типов (сырых, влажных, свежих и сухих) лугов (№ б на рис.8) на разных уровнях террас, имеющих псевдоостанцовое строение.

Динамика растительности Архаринской низменности происходит в первую очередь в связи с колебанием гидрологического режима и перестройкой русла реки и представлена в пределах серии от инициальных группировок макрофитов старичных озер до осоковых пушицевых/ивковых иногда моховых мезотрофных болот (№1 на рис.8). Данные колебания в последнее время усиливаются в связи с эксплуатацией Буреинской ГЭС и вероятно еще больше усилятся в связи со строительством нижнего бьефа в районе п. Бурея. Такое антропогенное зарегулирование реки приводит в первую очередь к сокращению числа катастрофических и высоких паводков и, как следствие, вызывает усиление процесса зарастания старичных озер и трансформацию в сторону мезофитизации растительности заболоченных понижений на пойме.

Старинные озера на высокой пойме имеют пологие берега и зарастают от дна. Общая схема, отражающая динамические связи сообществ, формирующих этот ряд следующая: Glycerio spiculosae-Phragmitetum australis Akht. 1987 — Caricetum vesicato- appendiculatae Akhtyamov et at. 1985 —Menyantho trifoliatae-Caricetum meyerianae ass. nov. — Caricetum lasiocarpo-meyerianae Akht. 1987. Первыми при зарастании озера поселяются полуводные макрофиты, фрагментарно окаймляющие водную поверхность озера. В ходе накопления ила они вытесняются осоковыми болотами с доминированием Careх appendiculata и Сагех vesicata ассоциации Caricetum vesicato- appendiculatae Akhtyamov et al. 1985. На третьем уровне ряда они сменяются вахтово-осоковыми болотами Menyantho trifoliatae-Caricetum meyerianae ass. nov. В конечном итоге на старичных понижениях формируются кровохлебково-мейроосоковые ивковые болота (Caricetum lasiocarpo- meyerianae Akht. 1987), Такая динамическая тенденция в природных комплексах среднего Приамурья может привести к уменьшению численности редких видов пгиц: дальневосточного аиста, даурского и японского журавлей - главных объектов охраны в Хинганском заповеднике. В проектах по Верхнебуреинской ГЭС говорилось о необходимости создания мероприятий по сохранению болотных сообществ - прудов - накопителей, за счет воздвижения низких дамб (до 2,0 м высотой) с водопропускными трубами с задвижками, позволяющими регулировать сток. Представляется целесообразным вернуться к данным технологическим идеям для сохранения жизнеспособных популяций дальневосточного аиста, японского и даурского журавлей при строительстве нижнего бьефа Буреинской ГЭС.

На террасах долины одним из важнейших факторов, вызывающим смены растительности, является пирогенный. Палы практически ежегодно проходят весной и/или осенью, что приводит к развитию демутаций лесной растительности. Демутационный ряд начинается с разнотравно-орляковых лещиновых и леспедецевых полян и через мелколиственные жердняки приходит к лесным сообществам с различной фитоценотической ролью дуба, белой и черной берез в зависимости от уровня террас.

Программа мониторинга составлена с учетом результатов анализа структуры и динамики растительного покрова Она предполагает многолетние наблюдения за растительными сообществами на разных микроформах рельефа в разных частях долины. Выделено 12 эталонных участков, по 2 для каждого типа фитоценохор (№7 на рис.8). Их общая площадь составляет 1257 га. Мониторинг биоразнообразия в пределах всех типов фитоценохор позволит следить за естественными ритмами растительности и направленными изменениями в связи со строительством и эксплуатацией Буреинской ГЭС.

Выводы:

1. Биоразнообразие долинных комплексов Хинганского заповедника, являющегося модельной территорией по отношению к Архаринской низменности и Среднему Приамурью в целом на над-ценотическом уровне представлено 6 типами фитоценохор, в пределах которых разным образом комбинируются 12 ассоциаций растительности, вбирающих в себя 410 видов растений.

2. Видовое богатство и насыщенность связаны с изменением условий увлажнения и богатства почв и достигают наибольших значений для растительных ассоциаций грив и террас, минимальных - для растительных ассоциаций обводненных прарусловых понижений на пойме.

3. Типологические элементы флоры обнаруживают связь с определенными генетическими частями долины и формами рельефа. Так, ядро флоры околоводных и болотных сообществ прарусловых понижений на пойме составляют широкоареальные лугово-болотные и водно-болотные виды. В структуре влажных и сырых лугов на нижних уровнях террас доминируют маньчжурские гигрофильно-луговые виды. Виды, связанные с маньчжурскими неморальными экосистемами, начинают играть значимую роль в лесных ассоциациях на гривах террас, а максимальных показателей они достигают в субклимаксовых черноберезово-дубовых лесах на гривах 2 надпойменной террасы. Дауро-маньчжурский лесостепной элемент насыщает флоры субклимаксовых смешенных березово-дубовых лесов и остепненных дубрав на гривах. Южносибирские луговостепные виды проникают и доминируют в сухих лугах на высоких террасах, а также находят свой оптимум в структуре флоры остепненных дубрав.

4. Современное антропогенное влияние (строительство и эксплуатация Бурейской ГЭС) приводит к уменьшению биоразнообразия в пойменных комплексах и ставит под угрозу существование обводненных вахтово-осоковых болот и старичных озер - среды обитания важнейших охраняемых в заповеднике видов птиц. Представляется целесообразным вернуться к технологическим идеям о создании прудов накопителей или же разработать новые мероприятия для сохранения жизнеспособных популяций дальневосточного аиста, японского и даурского журавлей при строительстве нижнего бьефа Буреинской ГЭС.

5. Предлагаемая программа мониторинга биоразнообразия растительного покрова Хинганского заповедника, основанная на анализе фитоценохор, и созданные карты биоразнообразия позволят следить как за естественными ритмами растительности, так и за направленными ее изменениями в связи со строительством и эксплуатацией Бурейской ГЭС.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах

1) Рец, К П. Растительный покров речных долин Среднего Приамурья (Хинганский заповедник) / Е. П. Рец // Бюл. Моск. о-ва Испытателей природы, отд. биол. — 2012.

— Т. 117. —вып. 6. — С. 58-69

2) Рец, Е. П. Ботаническое разнообразие долинных комплексов Среднего Приамурья (Хинганский заповедник) / Е. П. Рец // Вестник КрасГАУ. — 2012— № 3. — С. 100105

Работы, опубликованные в сборниках международных и всероссийских

конференций

3) Мяло Е.Г. Динамика растительности среднего течения реки Амур и ее отражение на крупномасштабной карте / Е. Г. Мяло, Е. П. Рец //Материалы Московского Центра Русского Географического Общества. Биогеография. — 2007. — Вып. 14. — С.48-53

4) Рец Е.П. Ботаническое разнообразие долинных лесов Среднего Приамурья / Е. П. Рец // Исследования молодых географов: сб. статей победителей секции «География», XVI Международной молодежной науч. конф. «Ломоносов». — М: Географический факультет МГУ, 2009. — С.89-92

5) Рец Е.П. Ботаническое разнообразие долинных лесов Среднего Приамурья / Е. П. Рец // Леса российского Дальнего Востока: 150 лет изучения: Материалы Всероссийской конф., посвященной 100-летию со дня рождения члена-корреспондента РАН Колесникова Бориса Павловича. — Владивосток: Дальнаука, 2009. — С. 294-297

6) Рец Е.П. Ботаническое разнообразие долинных комплексов нижнего течения реки Бурея / Е. П. Рец, // Растения в муссоном климате V: Материалы V науч. конф. «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 20-23 октября 2009 г.). — Владивосток: Дальнаука, 2009. — С. 130-134

7) Рец Е.П. Классификация и фитогеография пойменной растительности Среднего Приамурья (Хинганского заповедника) / Е. П. Рец // Перспективы развития и проблемы современной ботаники: Материалы II (IV) Всероссийской молодежной научно-пракг. конф. (2010 г., Новосибирск). — Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2010.

— С. 99-101

8) Рец Е.П. Ботаническое разнообразие долинных комплексов Среднего Приамурья / Е. П. Рец // Материалы докладов XVI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов-2009". Секция "География". — М. : Географический факультет МГУ, 2009. — С. 57.

РЕЦ ЕЛИЗАВЕТА ПЕТРОВНА

Биоразнообразие долинных комплексов Среднего Приамурья (на примере сосудистых растений Хинганского заповедника)

03.02.08 - экология

Автореферат диссертации на соискаиие ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 2.09.2013. Формат 60x84/16. Бумага писчая. Уч.-изд. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 4 Отпечатано в типография ООО «Трио» г.Владивосгок

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рец, Елизавета Петровна, Амурская область п. Архара

МИНИСТЕРСТВО ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ и экологии РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ «ХИНГАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПРИРОДНЫЙ ЗАПОВЕДНИК»

На правах рукописи

04201365848 РЕЦ Елизавета Петровна

БИОРАЗНООБРАЗИЕ ДОЛИННЫХ КОМПЛЕКСОВ СРЕДНЕГО

ПРИАМУРЬЯ

(НА ПРИМЕРЕ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ХИНГАНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА)

Специальность 03.02.08 - экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор

Христофорова Надежда Константиновна

Амурская область п. Архара - 2013

СОДЕРЖАНИЕ

Введение 4

Глава 1. История изучения растительного покрова Среднего 11 Приамурья (обзор литературы)

Глава 2. Район работ. Материалы и методы исследования 15

2.1 Природные условия Архаринской низменности 15

2.1.1. Климат 15

2.1.2. Гидрологический режим 16

2.1.3. Геологическое строение 18

2.1.4. Геоморфологическое строение 19

2.1.5. Почвы 22

2.1.6. Растительность 23 2.2. Материалы и методы исследования 28

Глава 3. Анализ флоры и классификация растительности 34

3.1. Анализ флоры Архаринской низменности 34

3.2. Результаты классификации. Продромус 42

3.3. Характеристика синтаксонов 44

3.4. Анализ карты растительности 82 Глава 4. Оценка а - и р - биоразнообразия 87

4.1 Характеристика экологических рядов растительности 87

4.2 Закономерности изменения а - разнообразия 92

4.3 Закономерности изменения р - разнообразия 96

4.4 Закономерности изменения типологического разнообразия 98 Глава 5. Структура и динамика растительного покрова 110

5.1. Динамика растительности 110

5.1.1. Пирогенный динамический ряд на террасах 110

5.1.2. Эколого-динамический ряд зарастания старичных озер 112

5.2. Структура растительности 119

5.2.1. Серии растительности 121

5.2.2. Микропоясные ряды растительности 121

5.2.3. Комплексы растительности 124

5.3. Изменение биоразнообразия на топологическом уровне 126

5.4. Программа мониторинга биоразнообразия Хинганского 130 заповедника

Заключение 132

Список литературы 138

Список иллюстративного материала 156

Приложения 160

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Разнообразие - фундаментальное свойство органического мира, достаточный уровень которого необходим для нормального функционирования биосферы. Сохранение и изучение биоразнообразия рассматривается мировым сообществом в качестве одной из стратегических задач в области предотвращения экологического кризиса биосферы [147], [77], [133], [134], [135], [19], [75], [113], [3], [90], [124], [107], [157], [158], [164], [177].

Изучение ботанического разнообразия долинных комплексов — одна из актуальных задач современной экологии. Оно необходимо для решения ряда экологических задач, устойчивого использования территории, повышения эффективности существующей сети особо охраняемых природных территорий, а также организации научно-обоснованной системы экологического мониторинга долинных комплексов.

По сравнению с другими районами Дальнего Востока России хозяйственное освоение Среднего Приамурья происходит сейчас наиболее активно, что сопровождается увеличением антропогенной нагрузки на экосистемы региона, особенно в связи с интенсивным развитием электроэнергетики (строительство нижнего бьефа Бурейской ГЭС), космической промышленности, а также сельского хозяйства. В настоящее время природа Среднего Амура, за исключением локальных участков, является антропогенно измененной. Поэтому особую актуальность

приобретают исследования в пределах ООГГГ. В качестве модельной выбрана территория Хинганского заповедника.

Изучаемые природные комплексы Архаринской низменности являются местообитанием редких видов птиц — дальневосточного аиста, японского и даурского журавлей. В равнинной части Хинганского заповедника и прилегающем Гануканском заказнике ежегодно гнездятся до 40 пар дальневосточных аистов (Красная Книга РФ, Красный Список МСОП-96, Приложение 1 СИТЕС) [76]. Равнинная часть Хинганского заповедника в пределах Архаринской низменности служит местом гнездования двух эндемичных для умеренных широт Восточной Азии видов журавлей — японского и даурского (Международная Красная Книга, Красная Книга РФ, Приложение 1 СИТЕС). Всего в заповеднике гнездится 6 пар японских и 1518 пар даурских журавлей [76]. Заповедник может служить одним из главных "опорных пунктов" охраны редких журавлей и аистов лишь в том случае, если местообитаниям этих птиц в его пределах будет обеспечена неприкосновенность.

Степень разработанности темы. Несмотря на ряд геоботанических и флористических исследований [62], [33], [37], [38], [69], [4], [6], [129], [167], [91], [73] до настоящего момента не была произведена оценка закономерностей изменения показателей а- и ß- разнообразия (знание которых необходимо для устройчивого управления территорией), а также структуры и динамики растительного покрова Среднего Приамурья. Кроме того, практически полностью отсутствуют современные карты растительности, необходимые и крайне актуальные для проведения мониторинга биоразнообразия природных систем заповедника и соседних территорий в связи со строительством и эксплуатацией Бурейской ГЭС, изучения факторов дифференциации биоразнообразия и прогнозов его изменения.

Объект исследования - растительный покров Архаринской низменности. Предметом исследования являются закономерности дифференциации биоразнообразия растительного покрова в связи с условиями существования. Цель исследования - выявление эколого-географических закономерностей дифференциации ботанического разнообразия долинных комплексов Среднего Приамурья на локальном уровне. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

Выявить и проанализировать структуру флоры Архаринской низменности; произвести классификацию растительного покрова, дать характеристику синтаксонам и экологическим условиям, формирующим их, построить карты растительности; -: Построить экологические ряды растительности по важнейшим факторам среды; провести оценку а - и р - разнообразия внутри экологических рядов, а также выявить закономерности их изменения в реальном географическом пространстве, построить карты биоразнообразия; -: Выявить и проанализировать структуру растительности для выявления микрокомбинаций и провести оценку ботанического разнообразия в пределах каждой из них; проанализировать динамику растительности Архаринской низменности в связи со строительством и эксплуатацией Бурейской ГЭС;

Разработать программу мониторинга растительного покрова и соответствующие карты, которые позволят следить как за естественными ритмами растительности, так и за направленными её изменениями в связи с антропогенным воздействием. Научная новизна работы. Составлена флористическая классификация растительности Архаринской низменности, которая вносит вклад в разработку единой классификации долинной растительности. Среди выявленных синтаксонов 7 ассоциаций и 6 субассоциаций описаны впервые. Выявлены связи между показателями биоразнообразия растительного

покрова и элементами мезорельефа и генетическими частями долины Среднего Амура. Создана экологическая ординация синтаксонов по двум факторам среды: увлажнению и богатству почв. Впервые дан анализ структуры растительного покрова Архаринской низменности, выявлены фитоценохоры. Представлены схемы динамики растительного покрова долинных комплексов нижней Бурей и Среднего Амура под влиянием эксплуатации и строительства Бурейской ГЭС. Созданы крупномасштабные карты растительности и биоразнообразия для долинных комплексов Хинганского заповедника.

Теоретическая и практическая значимость результатов. Работа выполнена в рамках тем научно-исследовательской работы (НИР) Хинганского заповедника. Выявленные закономерности изменения ботанического разнообразия позволяют не только оценить современное состояние, но и определить его возможные изменения под действием какого-либо из факторов, например, глобального изменения климата, режима реки, антропогенного воздействия. Созданные серии карт, в которых отражены все выявленные закономерности и связи, будут использоваться в программе мониторинга биоразнообразия Хинганского заповедника и прилегающих территорий. Кроме того, разработанные методологические подходы к оценке и мониторингу биоразнообразия внедряются в практику оценки воздействия на окружающую среду при моделировании различных сценариев поведения растительного покрова под влиянием строительства и последующей эксплуатации космодрома «Восточный» (Амурская область). Такие подходы позволяют минимизировать риски в связи с изменениями в составе растительных сообществ, а также в популяциях редких видов и принимать своевременные меры по охране окружающей среды.

Методика исследований и фактический материал. Работа основана на материалах (766 описаний растительных сообществ), собранных автором в ходе 4-х вегетационных сезонов (2006-2009 гг.). Описания выполнены в

соответсвие с фитоценологическими стандартами [169]. Вовлеченные в анализ геоботанические описания отражают разнообразие долинной растительности Хинганского заповедника, являющейся модельной по отношению к Архаринской низменности. Помимо этого, используются результаты палеоботанических [87], флористических [69], [ЮЗ], геоботанических [4], [6], [7], [116], [162], [129], [73], [42] и геоморфологических [92], [93], [95], [86], [94], [106] исследований, космические снимки (Aster, Landsat, 2000-2007 гг.), а также картографический материал (геоморфологические карты, лесотаксационные схемы, карты прогорания за 20 лет и др.).

В работе применяется стандартный набор методов (классификация по методу Браун-Бланке, эколого-флористический анализ ценофлор, ординация по методу шкал Раменского, дешифрирование космических снимков в Erdas Imagine, создание ГИС в ArcGis и др.), неоднократно доказавших свою эффективность и поэтому часто используемых в современных исследованиях. В качестве опорных единиц изучения таксономического разнообразия нами используется а- разнообразие (таксономическое и типологическое) и ß- разнообразие (разнообразие видов по градиентам факторов среды).

Защищаемые положения: 1. Биоразнообразие долинных комплексов Хинганского заповедника на над-ценотическом уровне представлено 6 типами фитоценохор, в пределах которых разным образом комбинируются 12 ассоциаций растительности, вбирающих в себя 410 видов растений. Видовое богатство и насыщенность связаны с изменением условий увлажнения и богатства почв и достигают наибольших значений для растительных ассоциаций грив и террас, минимальных — для растительных ассоциаций обводненных прарусловых понижений на пойме. Типологические элементы флоры обнаруживают связь с определенными генетическими

частями долины и формами рельефа, что позволяет в некоторой степени раскрыть картину флорогенеза долины Среднего Амура. 2. Современное антропогенное влияние (строительство и эксплуатация Бурейской ГЭС) приводит к уменьшению биоразнообразия в пойменных комплексах и ставит под угрозу существование обводнённых вахтово-осоковых болот и старичных озер - среды обитания важнейших охраняемых в заповеднике видов птиц.

Степень достоверности и апробация результатов. Результаты исследования были доложены на заседании комиссии биогеографии Московского центра Русского географического общества (г. Москва, 2007 г.), XVI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2009» (г. Москва), на Всероссийской конференции «Леса Дальнего Востока» (г. Владивосток, 2009 г.), на Всероссийской конференции «Растения в муссоном климате» (Владивосток, 2009 г.), на II Всероссийской научно-практической молодежной конференции «Перспективы и проблемы современной ботаники» (г. Новосибирск, 2010 г.), а также на семинарах кафедры Экологии Школы естественных наук ДВФУ (г. Владивосток, 2012, 2013 гг.).

Публикации. Итоги исследования изложены в 8 работах, из которых 2 - статьи в ведущих рецензируемых научных журналах, определенных ВАК РФ, 6 - статьи в сборниках, 1 - тезисы докладов.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, списка литературы. Общий объем — 158 страниц, в т.ч. 47 рисунков, 6 таблиц и 9 приложений. Список литературы содержит 177 источников, в т. ч. 20 работы зарубежных авторов.

Работа выполнена на кафедре экологии ДВФУ. За постоянную

поддержку и внимание автор искренне благодарен д.г.н., проф. [Е.Г. Мяло|, благодарит сотрудников кафедры биогеографии МГУ им. Ломоносова и кафедры экологии ДВФУ за советы, консультации и участие в обсуждении

работы. За помощь в сборе материала автор выражает глубокую благодарность зам. директора по научно-исследовательской работе (НИР) Хинганского заповедника В. А. Кастрикину, научным сотрудникам заповедника М.П. Парилову и Т.А. Париловой. Автор глубоко признателен д.б.н., проф., заслуженному деятелю науки РФ, заслуженному работнику высшей школы Н.К. Христофоровой, поддержавшей работу на заключительном этапе.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА СРЕДНЕГО ПРИАМУРЬЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Исследованию различных аспектов растительного покрова долинных комплексов посвящены многочисленные публикации. Охарактеризованы различные типы пойменных болот, долинных лугов, лесов [40], [153], [100], [101], [9], [104], [105], разработаны классификации долинной растительности, в том числе по методу Браун-Бланке [37], [38], [84], [83], [130], [7], [4], [162], [5], [131], [42], рассмотрено влияние различных экологических факторов на растительные комплексы долин [31], [49], [165], выявлена естественная динамика и создаются прогнозы по трансформации растительного покрова в ходе врезания реки и других русловых процессов [109], [22], [96], [97], [102], изучается влияние антропогенных факторов, в том числе создание ГЭС, на речные экосистемы и вырабатываются критерии оценки степени трансформации растительного покрова под воздействием антропогенных факторов [82], [97], [102], разрабатываются подходы к картографированию растительности речных долин [47], [98], [99]. Показано, что растительный покров речных долин формируется в динамичных условиях и отличается большой пестротой, сложностью и крайней неустойчивостью, как в пространстве, так и во времени.

Непосредственно на территории Среднего Приамурья до XIX века научные сведения о растительном покрове отсутствовали. В конце XIX века начинаются первые исследования Зейско-Буреинской равнины с точки зрения её пригодности для переселенческих колоний (Переселенческое

управление). В этот период созданы работы С.И. Коржинского [61], Г.Е. Грум-Гжимайло [28], B.JI. Комарова [57], B.C. Доктуровского [32], М.Ф. Короткого [63] и др., раскрывающие общие особенности климата, почв и растительности данного региона. С середины 20 века начинаются систематические геоботанические и флористические исследования. Пойменную растительность р. Бурей исследовал B.C. Шага [148], [149], [150], [151], [152]. Им дана характеристика растительного покрова лесной и галечниковой растительности поймы реки, а также прослежены закономерности дифференциации пойменных лесов. JI. А. Корецкой [62] оценены общие запасы и качество кормовых ресурсов, Л. Ф. Насулич разработана карта типов болот Амурской области [89]. На примере равнинной территории Хинганского заповедника Л. В. Мискиной [86] определено ландшафтное строение Архаринской низменности. В работе И.Ф. Савченко [115] выявлены наиболее важные факторы болотообразования на данной территории, проведена классификация болот Зейско-Буреинской равнины. Им же [115] на основе отсутствия в торфяных отложениях древесных остатков сделан вывод об унаследованном безлесии болот. Г.Д. Дыминой изучены некоторые аспекты сезонной ритмики сырых вейниковых лугов Хинганского заповедника [34], а также охарактеризованы основные типы лугов Среднего Приамурья [33], [37]. В ходе многолетних исследований Париловой Т.А. создана система геоботанического мониторинга из 25 постоянных пробных площадей, охватывающих основное формационное разнообразие растительного покрова Хинганского заповедника. В результате получены данные об эколого-ценотической структуре растительного покрова [71], [72], [73] и особенности возобновления лесных сообществ [74], [70].

В 70-е годы Г.Д. Дыминой и Н.В. Гриценко были начаты систематические флористические исследования [26], [27], [35], [39], [36]. В результате длительных исследований этих авторов опубликована работа Н.В.

Гриценко "Анализ флоры Хинганского заповедника" [25]. С 1984 по 1986 гг. флористом В.В. Якубовым проводилась инвентаризация сосудистых растений Хинганского заповедника. Итогом явилась книга "Сосудистые растения Хинганского заповедника" [69], согласно которой в заповеднике произрастает 811 видов сосудистых растений. В результате последующих исследований число видов сосудистых растений в заповеднике возросло до 964 вида [66], [67], [68], [139].

Классификации растительности Среднего Приамурья посвящено ряд работ [37], [38], [7