Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ POLEMONIUM CAER ULEUM L. В ПРИРОДЕ И В КУЛЬТУРЕ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ POLEMONIUM CAER ULEUM L. В ПРИРОДЕ И В КУЛЬТУРЕ"

/¡-3^9

На правах рукописи

КУРОЧКИНА Наталья Юрьевна

БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ РОЬЕМОМиМ САЕЯиЬЕиМ Ь. В ПРИРОДЕ И В КУЛЬТУРЕ

03.00.05 — «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск — 2003

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения РАН, г. Новосибирск.

Научный руководитель — кандидат биологических наук, с.н.с.

Гонтарь Энна Михайловна.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, проф.

Пленник Розита Яковлевна; кандидат биологических наук, доцент Мастинская Рахиль Анатольевна.

Ведущая организация — Марийский государственный университет.

Защита состоится 2003 г. в /О ~Часов на заседании

диссертационного совета Д 003.058.01 при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: ул. Золотодолинская, 101, Новосибирск—90, 630090.

Факс: (383-2) 301-986.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан //" 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологический наук

Ершова Э.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время возрастает интерес к лекарственным средствам растительного происхождения; увеличивается потребность в высококачественном сырье. В связи с этим представляется актуальным изучение биологических особенностей видов лекарственных растений, адаптационных возможностей их популяций с последующим введением в культуру.

Ро1етопшт саегЫеит (синюха голубая) — широко распространенный вид, однако в природных условиях малопродуктивный; поэтому актуальным является создание культурных популяций с высоким» показателями урожайности и содержания биологически активных веществ.

Высокопродуктивные культурные популяции могут быть получены только на основе комплексного изучения экологических, онтогенетических, популяционных, морфологических особенностей вида в природе и в условиях интродукцнониого эксперимента.

Цель и задачи исследования. Цель исследования — изучить состояние популяций Ро1етопшш саегикит в фитоценозах Горного Алтая и Хакасии в целях интродукции в лесостепной зоне Западной Сибири.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить эколого-фитоценотическую приуроченность, онтогенез, возрастную структуру ценопопуляций Роктопшт саеги!еит.

2. По организменным и популяционным параметрам оценить состояние ценопопуляций,

3. На основании максимальных значений морфологических и популяционных признаков выделить наиболее перспективные для интродукции ценопопуляции.

4. Изучить онтогенез, возрастную структуру и динамику а гро цено популяций Ро1етошит саепЛеит,

Научная новизна. Впервые подробно описана эколого-ценотическая приуроченность, онтогенез и возрастной состав ценопопуляций Ро1етопшт саеги1еиш в природных сообществах Алтая, Хакасии, а также в условиях культуры в Новосибирской области. Выделены б типов ценопопуляций по классификации "дельта — омега". Установлено, что Р. саегЫеит — многолетнее коротко корневищное полу-розеточное растение с эиигеогеиным, симподиально нарастающим корневищем; в культу ре жизненная форма не изменяется.

Продолжительность онтогенеза в культуре значительно сокращается за счет сокращения продолжительности всех возрастных состояний. Сырьевая и семенная продуктивность вида в культурных популяциях значительно выше, чем в исходных природных ценопопуляциях.

На основании изучения внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчи-

ЦНБ МСХЛщГГГк фонд научной литературь ^ _1

воет» основных хозяйствен но-цен пых признаков установлено, что ценопопуляцин обладают высокой степенью гетерогенности, позволяющей использовать их для создания высокопродуктивных интродукционных популяций.

Впервые определено содержание аскорбиновой кислоты в листьях Polemonium caeruleum.

Практическая значимость. Полученные данные о продуктивности ценопопуляцин позволяют сделать заключение о том, что заготовка сырья Polemonium caeruleum в местах естествен ногадрдизрзстания нерентабельна^

Выделена перспективная ценопопуляция, на основе которой создана продуктивная устойчивая интродукциоиная популяция, что даст возможность с минимальными затратами удовлетворить потребности аптечной сети и медицинского производства в высококачественном сырье.

Защищаемые положения.

1. Polemonium caeruleum L, — вид, обладающий значительным диапазоном изменчивости би о морфологических признаков и имеющий высокий адаптационный и продуктивный потенциал.

2. Ценопопуляцин лесных высокотравных лугов являются наиболее перспективными для создания высокопродуктивной устойчивой культурной популяции.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены на Всесоюзном совещании "Теоретическая и прикладная карпология" (Кишинев, 1989); II Российской конференции "Проблемы изучения растительного покрова Сибири" (Томск, 2000); Молодежной конференции "Исследования молодых ботаников Сибири" (Новосибирск, 2001); Международной конференции "Бно-разиообразие и устойчивое природопользование горных экосистем" (Новосибирск, 2002); XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 183 страницах, включает 23 рисунка и 19 таблиц. Список литературы содержит 194 наименования, из них 14— на иностранных языках.

ГЛАВА Т. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Polemonium caeruleum — многолетнее короткокорневищное полурозеточное растение с эпигеогенным, симподиально нарастающим корневищем. Произрастает на территории Европы, Западной и Средней Сибири.

Исследования природных ценопопуляций Polemonium caeruleum проводились на территории Хакасии и Горного Алтая с 1984 по 1991 г. Сообщества, в которых изучались ценопопуляцин, описаны в соответствии с классификацией A.B. Куми-

новой (I960, 1976). Степень увлажнения, богатства почвы и пастбищной дигрессии устанавливались в соответствии с экологическими шкалами (Цаценкин, 1978).

Изучение онтогенеза в культуре и состояния агроценопопуляций проводились с 1987 по 1993 г., в соответствии с методическими разработками НИ. Майсурадзе и др. (1984) и А.Р. Матвеева (1986).

Периодизация онтогенеза и построение возрастных спектров проводилось по методике, предложенной Т.А, Работновым (1950, 1960) и получившей дальнейшее развитие в работах A.A. Уранова (1967, 1975), О.В. Смирновой и др. (Ценопопуля-шш растений, 1976, 1977, 1988).

При описании этапов формирования особи и жизненной формы использовались также работы И.Г. Серебрякова (1964) и Т.П. Серебряковой (1977). Индекс возрас-тности ценопопуляций определялся по методике A.A. Уранова (1975). Индекс эффективности и тип ценопопулячий- по методике J1 .А. Животовского (2001),

Фенологические наблюдения проводились по общепринятым методикам (Бей-деман, 1974; Методика фенологических наблюдений, 1975).

Семенная продуктивность растений в природных и культурных ценопопуляцнях определялась в соответствии с методикой И.В. Вайнагий (1973) и P.E. Левиной (1981).

Содержание аскорбиновой кислоты определялось по методике Е.В. Сапожни-ковой и Л.С. Дорофеевой (1966).

Данные обрабатывались статистически (Лакин, 1968). Уровни изменчивости признаков определялись по коэффициенту вариации в соответствии со шкалами С.А. Мамаева (1975).

Из 37 сообществ на территории Хакасии и Горного Алтая, где изучались цено-популяции (ЦП) P. caeruleum, 7 относятся к настоящим суходольным лугам (ЦП 15-28); 13 — к лесным суходольным лугам (ЦП 1-5, 22-29); 2 — к субальпийским лугам (ЦП 6,30); 7 — к березовым и лиственнично-березовым лесам (ЦП 7-10,31, 32,34); 4 — к лиственничным (ЦП 10,35-37); 2 — к березово-осиновым черневым лесам (ЦП 12,13); 1 — к лиственнично-кедровым редколесьям (ЦП 14).

Травостой большинства ценозов имеет среднее и высокое проективное покрытие (от 50 до 90 %). Проективное покрытие P. caeruleum обычно не превышает 2-3 %; выделяются лишь высокотравный и высокотравно-синюховый нарушенный лесные суходольные луга (ЦП 28,29), на которых проективное покрытие синюхи значительно: 10 и 30 % соответственно. Отмечена группа видов, часто сопутствующих P. caeruleum в травостоях различных сообществ: Сагех macroura, Trollius asi-aticus, Bupleurum long ¡folium, Rubus saxatilis, Geranium pseudosibiricum, Heracleum dissectum, Calamogrostis obtusata, Dactylis glomerata.

По экологической шкале увлажненности все описанные местообитания находятся в интервале от 62 до 70 ступени (рис. 1, а), причем большинство (32) — в интервале от 63 до 67 ступени, что соответствует влажнолуговому увлажнению.

62 63 64 65 66 67 68 69 70 8 9 10 11

Рис. 1. Распределение ценолопуляций Ро1етопшт саеги!еит по экологическим шкалам: а — по шкале увлажнения, б — по шкале богатства и засоленности почвы.

По оси абсцисс — ступени шкал, по оси ординат—число ценолопуляций

По шкале активного богатства и засоленности почвы все местообитания находятся в интервале от 8 до 11 ступени, что соответствует небогатым и довольно богатым почвам (рис. 1, б). Наиболее часто как среди луговых, так и среди лесных ценозов встречаются местообитания, для которых характерна 10 ступень (двадцать две ценопопуляции).

По шкале пастбищной дигрессии местообитания, где встречается Р. саеги1еит, соответствуют 2-3 ступени, т. е, влияние выпаса отсутствует или является слабым.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РОЬЕМОМиМ САЕЕШЬЕиМ В ЕСТЕСТВЕННЫХ СООБЩЕСТВАХ

В онтогенезе Ро1етотшп саеги)еит выделено 4 периода — латентный, преге-неративный, генеративный, постгенеративный и 12 возрастных состояний — семена (зе), проростки (р), ювенильное 0). имматурное (¡ш), виргинильное молодое (У[), виргинильное взрослое (\'2), генеративное молодое (§[), генеративное средневозрастное генеративное стареющее (&), субсенильное (£$) и сенильное (к) (рис. 2). Длительность большого жизненного цикла — 25-35 лет; наиболее продолжительный период — генеративный (до 25-27 лет), В течение всего генеративного периода возможны перерывы в цветении на 1-3 года.

Особи Ро1етопшт саегЫеит в разных ценопопуляциях могут относиться к 3 типам биоморф — моноцентрическому, неявнополицентрическому, явнополицен-трическому. Моноцентрнческий тип представлен короткокорневищными одно- и малопобеговыми (2-3 побега) растениями. Растения этого типа встречаются во всех ценопопуляциях и в большинстве из них являются преобладающими.

-Ы- л-

Рис. 2. Онтогенез Ро!етотит саеги)еит в природе

Нея в нопо л и центрический тип представлен короткокорневищными многопобе-говыми растениями (4 побега и более). Такие особи встречаются во многих цено-популяциях, относящихся к различным типам ценозов, однако максимальная численность их (45-71 %) характерна для высокотравных лесных суходольных лугов Алтая (ЦП 25-29), Также значительное число особей неявнополицентрического типа (57 %) отмечено в ЦП 13 (черневой лес).

К явнополицентрическому типу относятся длиннокорневищные растения, которые имеют до 7-10 побегов. Они отмечены лишь для ценопопуляции 14 (листвен и ич но-кедровое редколесье).

60 -40 -20

о ь

j 111 VI \2 £| §2 1р ^ 5

Рис. 3. Базовый спектр Ро!етоЫит саегЫеит.

По оси абсцисс — возрастные состояния; по оси ординат — численность, %.

Заштрихованная часть столбца—численность цветущих особей

Базовый спектр Ро1етопшт саегЫеит одновершинный, с максимумом на средневозрастных генеративных особях, что связано с наибольшей продолжительностью данного возрастного состояния (рис. 3).

Все изученные ценопопуляции являются нормальными.

Состояние ценопопуляции оценивалось по методике, предложенной Л. А. Жи-вотовским (2001), которая основана на совместном использовании индекса возрасти ости (Д) и индекса эффективности (со) (рис. 4),

и

о

| 0,60.4 -

0,2 -

О

О

0 -т-0

0,2

0.4

0,6

0,8

1

индекс эффеетивности

Рис. 4. Распределение ценопопуляций Ро1етопшт саегЫеит в координатах Д (индекс еоэрастности) и со (индекс эффективности); о—молодые, о—зреющие, о—зрелые, л —переходные, ж —стареющие, старые

Из 37 ценопопуляций Ро1етопшт саеги1еит 2 (ЦП 2 и 16) являются молодыми, с большой долей растений, не достигших генеративного возрастного состояния. 4 ценопопуляции (ЦП 3, 8, 10, II) определены как зреющие — в данных це-нопопуляциях наряду с прегенеративными довольно много растений генеративного состояния. Значительное количество ценопопуляций (14) отнесены к зрелым (ЦП 1,4,7,9,12, 19,21,23,26,27,31, 32,35,36), в них преобладают средневозрастные генеративные растения. Переходными являются 4 ценопопуляции — 6, 17, 18, 37. В этих ценопопуляциях отмечается одновременное наличие значительной доли как молодых (ювенилькых, нмматурных, виргинильных), так и старых (стареющих генеративных, субсенильных, сенильных) растений. Стареющих ценопопуляций, в которых преобладают генеративные средневозрастные растения и старше—12 (ЦП 5,13-15,20,22,24,25,28,29,33,34), старая — 1 (ЦП 30).

Изучение изменчивости морфологических признаков показало, что все изученные ценопопуляции обладают высоким уровнем внутрипопуляционной изменчивости по ряду параметров, число побегов, число цветков на побег, масса надземных органов и масса подземных органов. Гетерогенность природных популяций позволяет использовать их для создания интродукционных популяций и дальнейшего отбора по хозяйственно-ценным признакам. Значения таких параметров, как число листьев на генеративном побеге, длина листа, высота генеративного побега, варьируют на низком и среднем уровне. Наиболее низкий уровень изменчивости отмечен для признака число пар листочков. Уровень межпопуляционной изменчивости по большинству морфологических параметров является высоким и очень высоким.

Максимальные и близкие к максимальным значения всех изученных параметров отмечаются чаще всего в ЦП 25-29, относящихся к лесным высокотравным лугам Алтая. Так, если в большинстве ценопопуляций показатель массы надземных органов средневозрастной генеративной особи колеблется.» пределах 1-3 г, то в ЦП 25-29 составляет 4.2-8.0 г. Масса подземных органов — 0.5-1.2 г в большинстве ценопопуляций, лишь в ЦП 25-29 достигает 5.9-21.3 г.

Дня ценопопуляций лесных высокотравных лугов Алтая отмечается также наиболее высокая урожайность: если в большинстве ценопопуляций урожайность надземных органов составляет 3-10 г/м2, то в ЦП 25,26,28,29 достигает 14.6-23.2 г/м2; урожайность подземных органов в большинстве ценопопуляций — 3-5 г/м2, в ЦП 25-27 — 20.6-21.0 г/м2, а в ЦП 28 и 29 достигает 66.5 и 45.9 г/м2 соответственно.

При анализе состояния ценопопуляций определялись оптимум особей и оптимум популяций (Заугольнова, 1993). Оптимум особей оценивался по признакам, имеющим высокий уровень вариабельности: число побегов на особь; число цветков иа генеративном побеге; масса надземных органов; масса подземных органов. Оценка каждого из параметров производилась по 10-балльной шкале, затем баллы суммировались. Сумма баллов, характеризующих состояние особей, наиболее высока в ЦП 2529 (высокотравные лесные луга Алтая) — от 17.1 до 37.6 баллов (рис. 5).

А Б

^...... I с I м'.-1-Ц---

30 20 10 0 10 20 30 40 Рис. 5. Оценка состояния ценопопуляций Ро1етоп1ит саеги1еит по сумме баллов: А— ценогтолуляционные параметры; Б — морфологические параметры особей. По оси абсцисс — баллы, по оси ординат—номера ценопопуляций

Для оценки оптимума ценопопуляций использовались следующие показатели: плотность популяции; доля цветущих растений; проективное покрытие вида в сообществе; урожайность подземных органов. По сумме баллов популяционных параметров выделяются ценопопуляций высокотравных лесных лугов 28, 29 (24.8 и 24,7 баллов соответственно) (рис. 5).

Оптимумы организма и популяции совпадают только в ЦП 28, 29 (лесной высокотравный луг).

ГЛАВА 3. ОНТОГЕНЕЗ, ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ

И ПРОДУКТИВНОСТЬ POLEMONIUM CAERULEUM В КУЛЬТУРЕ

На первом этапе ннтродукцпн были высеяны семена, собранные в 14 природных цен о популяциях. Семена высевались на экспериментальном участке ЦСБС (окр. г. Новосибирска) рядовым способом, с междурядьями 70 см, с одинаковой нормой высева, близкой к производственной (0.8-1.0 г/мг). Площадь участка для каждой культурной ценопопуляции составляла 30-100 м2. Затем были отобраны 4 модельные arpo ценопопуляции (АЦП 15*. 22*. 24*, 28*. номера агроцено популяций совпадают с номерами исходных ценопопуляций и отмечены знаком *), имеющие высокий и средний уровень продуктивности надземных и подземных органов, наименее поражаемые вредителями и болезнями. На основании исследования особей из модельных arpo цен о популяций описан онтогенез Р. caeruleum в культуре.

Polemonium caeruleum в условиях культуры, как и в природных условиях, — коротко корневищное полурозеточное растение с эпигеогенным корневищем, нарастающим до цветения моноподиально, после первого цветения — симподиально

(рис. б).

о

о

о

IÍ

Рис. 6. Онтогенез Polemonium caeruleum в культуре 8

В онтогенезе выделено 4 периода и 11 возрастных состояний — те же, что и в природных условиях, за исключением сенильного возрастного состояния.

На ранних этапах онтогенеза значительных различий между растениями из природных и культурных популяций не выявлено. Начиная с вегетативного возрастного состояния, онтогенез в условиях культуры имеет ряд особенностей. Так, главный корень у растений в культуре не отмирает в молодом виргинильном состоянии, как это происходит в природе, а продолжает функционировать до генеративного средневозрастного состояния. Особенностью развития особей в культуре является также раннее начало ветвления корневища и образования побегов второго порядка — в прегенеративпом периоде, тогда как в природных условиях ветвление начинается не ранее середины генеративного периода.

Рис. 7. Возрастные спектры Ро1етолшт саегЫеит в агроценопоггуляциях

Все этапы онтогенеза в условиях культуры существенно сокращаются: прегенера-тивный период растения проходят за 1-2 года (в природе — за 5-7 лет), генеративный период—за 1-8 лет (в природе — за 5-25 лег), постгенеративный — за 1-2 года (в природе — за 2-5 лет). Длительность большого жизненного цикла синюхи голубой в культуре колеблется от 3-4 до 10-12 лет, тогда как в природе может достигать 30-35 лет.

Соответственно развитие ценопопуляций в культуре также идет более быстрыми темпами, чем в природных условиях (рис. 7). В течение первого года жизни агроценопопуляции являются сначала инвазионными, затем молодыми нормальными; на второй год становятся зреющими нормальными; на третий — зрелыми.

Большинство агроценопопуляций-остаются, зрелыми на четвертом году жизни, а затем, на пятый-шестой год становятся стареющими. ■ -

При изучении сезонного ритма развития в условиях культуры установлено, что Р. саеги1еит является летне-зим незеленым растением с вынужденным зимним покоем. Растения во всех агроценопопуляциях ежегодно проходят все фазы сезонного развития, что свидетельствует об успешной адаптации к условиям культуры.

Изучение морфологических параметров, характеризующих состояние особей в модельных агроценопопуляциях, показало следующее: значения ряда признаков изменяются незначительно по сравнению с соответствующими признаками в природных ценопопуляциях (длина листа, число пар листочков, длина листочка). Значения таких показателей, как число побегов; число листьев на генеративном побеге, число цветков, масса надземных и подземных органов, в условиях культуры существенно увеличиваются (рис. 8).

15 22

1 I

Рис. 8. Соотношение морфологических параметров особей Рс1елюлшт саеш1еит 8 природных условиях (прерывистая линия) и в условиях культуры (сплошная линия). 1- число побегов; 2 - число листьев на побег; 3 - длина листа; 4 - число пар листочков; 5 - длина листочкз; 6 - высота генеративного побега; 7 - число цветков на побег 8 - масса надземных органов; 9 - масса подземных органов

Число побегов в природе — от 1.3 до 5.1 в разных ценопопуляциях, в культуре — 4.3-17.4; число листьев на побеге в природе — 8.0-12.7, в культуре — 14.1-19.1; число цветков на побеге — 21.5-60.2 в природе, 74.3-107.9 в культуре; масса надземных органов в природе — 1.9-6.7 г, в культуре— 13.5-31.1 г; масса подземных органов — 0.5-21,3 в природе, 5.3- 45.0 г в культуре.

Уровень межпопуляционной и внутрипопуляционной изменчивости наиболее высок по следующим признакам: число побегов, число цветков на побег, масса надземных органов, масса подземных органов.

Наибольшей урожайности надземной и подземной массы большинство агроце-нопопуляцкй достигает к четвертому году жизни. При сравнении урожайности подземных органов природных и культурных иенопопуляций установлено, что урожайность агроценопопуляций значительно выше, чем исходных природных ценопопуля-Ш1Й (рпс. 9). Так, в АЦП 15* урожайность составляет 190 г/м2 (в исходной ЦП 15 — 1.8 г/м2); в АЦП 22* урожайность — 140 г/м2 (в природе — 4 г/м3); в АЦП 24* — 30 г/м2 (в природе — 3.5 г/м2); в АЦП 28* — 445 г/м2 (в исходной ЦП 28 — 67 г/м!).

цено популяции

Рис. 9. Урожайность Ро1етошит саеги1еит в природе (неэаштрихованные столбцы) и в культуре (заштрихованные столбцы)

ГЛАВА 4. СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ И ВСХОЖЕСТЬ СЕМЯН

Структура соцветия Ро1етопшт саеги!ешп исследовалась в 13 природных ценопопуляциях (ЦП 1, 7,9,15,18,21,22,24,28,29,30,32,34) и в 13 афоце но популяциях, созданных на основе природных. Соцветие Р. саелЛешп — ограниченный тирс. В условиях культуры во всех популяциях преобладают особи с соцветием типа плейотирс, тогда как в природе доминирующими являются особи с соцветиями типа монотирс и дитирс.

Масса 1000 семян определялась в 19 природных ценопопуляциях (ЦП I, 7, 9, 15, 16, 18-22, 24, 28-30, 32-36) и в 13 агроценопопуляциях (АЦП 1*, 7*, 9*, 15*, 19*, 21*. 22*. 24*, 28*-30*, 32*, 34*). Масса семян в природе колеблется от 0.77 г

(ЦП 29) до 2.32 г (ЦП 9), в культуре— от 1.00 (АЦП 9*) до 1.46 (АЦП 15*). Уровень межпопуляционной изменчивости по данному признаку в природе высокий (V — 24.8 %), в условиях культуры — низкий (V — 11.5%); меж по пуля цио иное среднее значение показателя меняется незначительно (в природе — 1.27 г, в культуре — 1, 20 г).

Потенциальная и реальная семенная продуктивность изучены в 9 природных (ЦП 1,6, 7, 9, 11, 15, 22, 24, 28) и в 7 культурных (АЦП 1*. 7*, 9*. 15*, 22*. 24*. 28*) ценопопуляциях. При изучении семенной продуктивности установлено, что в условиях культуры по сравнению с природными условиями значительно увеличивается число цветков и плодов на побеге во всех изученных ценопопуляциях, Существенно возрастает также число семязачатков в завязях и семян в плоде. Соответственно увеличиваются показатели потенциальной и реальной семенной продуктивности (ПСП в природе— 593-5130, в культуре — 2906-17658; РСП в природе — 453-3663, в культуре — 2128-15332). Коэффициент семенной продуктивности в природе составляет от 69 до 86 % в разных популяциях, в культуре — от 73 до 87 %.

Всхожесть семян исследовалась в 10 природных (15, 18, 19, 21, 24, 28, 29, 30, 34) и в 10 культурных ценопопуляциях. При изучении всхожести при разных температурных режимах для семян из всех природных ценопопуляций отмечено следующее: наиболее длительный период до начала прорастания (19-59 дней) характерен для температурного режима 3-5° С, наиболее короткий (3-7 дней) — для режимов 20-22° и 28-30° С. Энергия прорастания максимальна (до 81 %) при температуре 20-22° С. Всхожесть максимальна (46-86 %) при 20-22° С и при 28-30° С; однако если при 20-22° С практически все семена прорастают в течение первого месяца опыта, то при 28-30° С период прорастания растянут до 10-13 месяцев. Наиболее высокие показатели энергии прорастания, дружности прорастания и всхожести семян при всех температурных режимах отмечены для ценопопуляции 28 (высокотравный лесной луг).

Энергия, дружность прорастания и всхожесть семян в агроценопопуляциях так же, как и в природных ценопопуляциях, максимальны при температурном режиме 20-22° С.

ГЛАВА 5. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПРИРОДНЫХ И КУЛЬТУРНЫХ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ РОЬЕМОМШМ САЕииьЕим ПО СОДЕРЖАНИЮ АСКОРБИНОВОЙ КИСЛОТЫ

Определялось содержание аскорбиновой кислоты в листьях Р, саеги!еиш в 18 природных ценопопуляциях, относящихся к луговым (ЦП I, 15, 18, 19, 21, 22, 24-26, 28, 29, 30) и к лесным (ЦП 7, 9, 31, 34-36) сообществам; а также в 13 культурных ценопопуляциях, созданных на основе природных (рис. 10).

В результате исследования установлено: в листьях Р. саегикиш содержится значительное количество аскорбиновой кислоты, что повышает лекарственную ценность вида. В условиях культуры среднее межпопуляциоиное содержание аскорбиновой кислоты в листьях Р. саеги!еит (195 мг%) возрастает по сравнению с природными условиями 148 (мг%), а уровень изменчивости по данному признаку снижается с высокого (33 %) до низкого (12 %).

Зависимости содержания аскорбиновой кислоты в растениях от типа фитоценоза не обнаружено: ценопопуляции как с низким (76.2 -119.9 мг %), так и со средним (159.3-161.2 мг %), и с высоким (192.1-226.1 мг %) содержанием аскорбиновой кислоты встречаются и в луговых, и в лесных сообществах.

Анализ кривых распределения по интенсивности накопления аскорбиновой кислоты в листьях растений показал следующее: в природных цеиопопуляциях наибольшее количество особей имеют низкий (1-2 класс) и средний (3-4 класс) уровень содержания аскорбиновой кислоты, а в условиях культуры — средний VI высокий (5-6 класс) (рис. 11).

г? 350

г 300 -

250 -

200 -

150 -

100 -

50 ■

о -I

природа

^ 350 = 300 ■ 250 -200 150 100 50 0

1 7 9 15 18 19 21 22 24 25 26 23 29 30 31 34 35 36

ценопопуляции

культура

1 7 9 1 5 1 8 19 21 22 24 25 26 28 29 30 31 34 3 5 36

агроце нополуляци и

Рис. 10. Содержание аскорбиновой кислоты в листьях Ро1етопшт саегЫеит в природных и культурных це но популяциях

1-2 3-4 5-6 и 3-4 5-6 1-2 3-4 5-6;

Рис. 11. Распределение особей РЫетотит саеги1еит по содержанию аскорбиновой кислоты

в природе и в культуре

По оси абсцисс — классы интенсивности развития признаков; по оси ординат — число особей, %, Сплошная пиния на графиках — природные ценопопуляции; прерывистая — культурные ценопопупя-ции. 1,15,22 — номера ценолопуляций.

В целом, для условий культуры по сравнению с природными условиями характерным является увеличение численности растений со средним и высоким уровнем содержания аскорбиновой кислоты и уменьшение численности растений с низким уровнем данного признака.

ВЫВОДЫ

1. Ро1етопшт саеги1еит — европейско-си бирс кий вид, широко распространенный в лесной и лесостепной зонах, в лесных и луговых сообществах, для которых характерно влажнолуговое увлажнение, довольно богатые почвы и слабая пастбищная дигрессия,

2. Ро1етошит саеги1еит — многолетнее коротко корневищное полурозеточное растение с эпигеогенным, симподиально нарастающим корневищем, в культуре жизненная форма не изменяется. В онтогенезе вида в природе выделено 12 возрастных состояний, в культуре — 11 возрастных состояний. Продолжительность онтогенеза в культуре значительно уменьшается за счет сокращения продолжительности всех возрастных состояний.

3. Базовый спектр одновершинный, с максимумом на средневозрастных генеративных особях. Большинство ценопопуляций относятся к нормальным зрелым.

4. Из 37 исследованных ценопопуляций по ряду морфологических и популя-ционных признаков выделены две наиболее перспективных для культуры (популяции лесных высокотравных лугов), на основе одной из них создана высокопродуктивная устойчивая агропопуляция,

5. В листьях Ро1етопшт саеги1еит содержится значительное количество аскорбиновой кислоты, что повышает лекарственную ценность вида. В условиях культуры содержание аскорбиновой кислоты увеличивается.

6. Уровень внутрипопуляционной и межпопуляциоиной изменчивости продук-

тнвных признаков в природе и в культуре — высокий и очень высокий; уровень внутрипопуляционной п межпогтуляционной изменчивости по содержанию аскорбиновой кислоты в культуре снижается,

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Гонтарь Э. М., Налепо Л. Ф., Селиверстова Н. Ю. Опыт культи в про ванн я и использования синюхи голубой // Новые лекарственные препараты из растений Сибири и Дальнего Востока / Тез, докл. Всесоюзной конференции. Томск, 1989. С. 44.

2. Селиверстова Н. Ю. Влияние фитоценоза и температурного режима на прорастание семян синюхи голубой // Теоретическая и прикладная карпология / Тез. докл. Всесоюзной конференции, Кишинев. 1989. С, 217-218.

3. Гонтарь Э. М., Киселева А. В., Селиверстова Н. Ю. Адаптпвная стратегия некоторых видов лекарственных растений в природе // Состояние н перспективы научных исследований по интродукции растений / Материалы Всесоюзного совещания. М. 1990. С. 14-15.

4. Селиверстова Н. Ю. Онтогенез и возрастная структура популяций синюхн голубой // Популяции растений / Материалы конференции. Йошкар-Ола. 1991, С, 49-50.

5. Красников А. А., Гонтарь Э. М„ Селиверстова Н. Ю. Числа хромосом Ро1ешо-шит саеги!еит (Ро1етотасеае) из Сибири // Ботанн1ческий журнал. 1991. №6. С. 903.

6. Гонтарь Э. М., Курочкина Н. Ю. Поли вариантность онтогенеза синюхи голубой в природных и культурных популяциях // Экологические проблемы интродукции растений / Материалы международной конференции. Краснодар. 1993. С. 287-290.

7. Курочкина Н. Ю. Возрастные спектры ценопопуляций синюхи голубой в Хакасии и Горном Алтае // Проблемы изучения растительного покрова Сибири / Тез. Российской конференции, Томск. 2000, С. 76-77.

8. Курочкина Н, Ю, Синюха голубая в условиях культуры в Новосибирской области // Ботаническое ресурсов еде ни е / Материалы Международной конференции, Алматы. 2000, С. 79-80.

9. Курочкина Н. Ю. Структура агроценопопуляций Ро1етопшт саега1еит Ь. // Исследования молодых ботаников Сибири / Тез. докл. конференции. Новосибирск. 2001. С. 49-50.

10. Курочкина Н, Ю. Онтогенез и возрастная структура ценопопуляцнй Ро1ето-пшт саегЫеит Ь. в условиях Хакасии и Горного Алтая // Растительные ресурсы. 2001. № 1. С. 31-39,

11. Курочкина Н, Ю. Состояние популяции Роктошит саегЫеит Ь. в разных ценозах // Флора н растительность Сибири и Дальнего Востока / Материалы 3-й Российской конференции. Красноярск. 2001. С. 205-207.

12. Курочкина Н. Ю. Структура агроценопопуляций Ро1етопшт саеги1еит Ь. // Исследования молодых ботаников Сибири / Докл. конференции. Новосибирск, 2001, С. 66-72.

13. Курочкина Н. ГО, Содержание аскорбиновой кислоты в листьях Ро[етогпит сзеги!еит Ь. в цено- и а гро цен о популяциях // Новые и нетрадиционные растения и

перспективы их использования I Тр. 4-го Международного симпозиума. М. 2001. Т, 1. С. 311.

14. Курочкина Н. Ю., Гонтарь Э. М. Сравнительный анализ природных и культурных популяций Ро1етопшт саеги(еит Ь. по содержанию аскорбиновой кислоты // Сибирский экологический журнал. 2003. Т. 10. № 1. С. 43-49.

Подписано в печать ЮЛ 1.03, Формат 60x84'Д б. Объем 1,0 п, л. Тираж 100 экз. Заказ № 187,

Ротапринт НГАУ, 630039, г. Новосибирск, ул. Добролюбова, 160.

У,

^20426