Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биолого-экологические основы адаптации проса обыкновенного (Panicum miliaceum L.) в богарных условиях Казахстана
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Биолого-экологические основы адаптации проса обыкновенного (Panicum miliaceum L.) в богарных условиях Казахстана"
АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН ИНСТИТУТ БОТАНИКИ
На правах рукописи 1ОТЗАМАДИЕВА Маетура Акимгалиевна
ШОЛОГО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСШВЫ АДАПТАЦИИ ПРОСА ОБЫКНОВЕННОГО (Ращсит пи 11 асе ит I.) В БОГАРНЫХ УСЛОВИЯХ КАЗАХСТАНА
08.00.05 - ботанйка
АВТ0РЕ5ЕРАТ Яисеертации на соискание ученой стс-Иони доктора биологических паук
ТпЛКРНТ - 1992
Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений КдЬ'Лхеко;лс ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственного института.
Г"-----------
Научный консультант - профессор I О. В. Троицкая
Официальные оппоненты: академик АН республики Казахстан
доктор биологических наук, профессор И. О. Байтулин
доктор биологических наук, профессор заслуженный деятель науки республики Узбекистан 0. X. Хасанов доктор биологических наук, профессор Т. У. Рахимова
.Гллущая организация - Институт ботаники АН РКазахстан йавдта диссертации состоится ь 9 час на заседании специализированного совета Д 015. 05. И в Институте ботаники АН РУзбекистан по адресу: _ 700143, Ташкент, ул. 5-, Ходл'аева, £2,
С циссоргацией шино оэнакошхься в фундаментальной библиотеке АН РУзбекистан.
Автореферат разослан
■// > 1992 г.
Ученый секретарь ' специализированного совета доктор биологических наук, профессор
--,-/ У,- С.
С. С. РомааайОва
ta j-
о г ао л
диссертаций
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТ
Актуальность. Всестороннее изучение проса является исключительно актуальной проблемой, ибо исследований по этой культуре проводилось крайне недостаточно и почти отсутствуют в ботанической и сельскохозяйственной литературе научные данные по его биологии в условиях Казахстана, а также по биоэкологическим основам адаптации проса при недостаточном увлажнении. Отсутствие внимания биологов к проблемам возделывания проса подрывает перспективы развития прососеяния, хотя просо как ценная продовольственная и кормовая культура позволяет более полно использовать агроклиматический потенциал многих регионов Казахстана, и, кроме того, оно является важной страховой культурой, которая возмещает разнохарактерные депрессии в производство колосовых. В Казахстане главное внимание уделяется колосовым. Однако, основная часть обрабатываемых в республике земель сильно подвержена засухе. ' Поэтому подбор культур для возделшзания должен исходить из экологической, экономической целесообразности и инициативы хозяйств. Речь идет не о противопоставлении проса пшенице - как основной продовольственной культуре. Ведь агротехника и даже культура земледелия в их обычном понимании это только фон, на котором реализуется потенциал продуктивности. Между тем просо таит в себе огромные возможности. Еще в период Белкой Отечественной еойны Герой Социалистического Труда Ч.Берсиев (1942), звенБевой колхоза "Курман" Актюбинск^ области, получал урокай проса 201 ц/га. Поэтому ботаническое и ' физиологическое изучение биологических свойств проса для создания научно-обоснованной базы возделывания этой культуры, g Казахстане является необходимым. В этой связи изучение проса - веление времени.
Цель исследования. Всестороннее изучение закономерностей изменения биологии проса в онтогенезе в различных экологических условиях и установление потенциальных возможностей и биоэкологических основ адаптации для управления процессам! роста, развития ~л формирования его уролая в неполивных зонах Казахстана с учетом агромэтеорологаческих особенностей местности. Исходя ira постаз-лэккой цели в эксперитктальякэ задачи входило:-.
- выявить вахнейзиэ ботанические параметру проса и озоЗэн-
- г -
кости морфологических, анатомических и физиологических свойств как основы адаптационных возможностей этой культуры и путей приспособления к произрастания в засушливых условиях при сравнении его с колосовыми;
- изучить взаимосвязь экологических и агрометеорологических условий возделывания проса с его продуктивностью и влияние отдельных метеоэлементов на изменение биологических показателей и уроя'&я;
- определить критерии засухоустойчивости проса на основе изучения влияния атмосферной засухи на его рост и развитие;
- изучить биологический и хозяйственный потенциал продуктивности проса;
- выявить закономерности влияния минеральных удобрений на изменение биологических параметров, засухоустойчивость и адаптационные возможности различных сортов проса, урожай и его качество;
- разработка агротехнических приемов воздекывания для оптимизации условий выращивания и повышения продуктивности, исследовать экономическую эффективность проса
Научная новизна. Впервые получен достаточно подробный материал по биологическим и эколого-физиологическим особенностям культуры проса при возделывании в богарных' условиях различных регионов Казахстана. Выявлены некоторые особенности адаптации растений к аридным условиям, имеющие общебиологическую значимость и включающие фенологичесгаю, морфологические, структурные л физиологические характеристики. Установлены некоторые ранее неизвестные черты биологии проса, такие как ветвление, выметывание и созревание кзгелок на уровне 4, S, б и 7 междоузлий, созревание двух верен в одном голоске, наличие больного количества опорных корней, содержащк хлорофилл. Эти особенности проса ыозк-. но рассматривать как адаптационные. ■ • .
. ■ Показана -сусрсгвэщгая. специфика проса по сравнению с колосовыми по структурным особенностям.- Своеобразной эколого-фиэио-логичес!»а .адаптацией к ксоротершческим условиям является нали-■чие хлоропластов в паренхиме стеблл, особенно, впервые обнаруженное наш присутствие ялорошюстоь в коре, паренхиме флоэш, и ■одревеенэшвдя метках опорных корней. Установлено нормальное
г<!исщ;онироЕаккэ устьиц листьев проса в ксерэтермический период. Выявлена достаточно высокая стабильность показателей водного режима проса по сравнению с колосовыми, его специфика, включающая повышение водоудерживаюцей способности листьев к концу онтогенеза, саморегуляцию интенсивности транспирации в ответственные фазы вегетации растений, обеспечивающие экономию воды в экстремальных условиях. Впервые разработано уравнение многофакторного регрессионного анализа для расчета урожая проса при использовании параметров водного режима. Выявлено, что фаза кущения по совокупности экологических и адаптивных биологических процессов является для проса критической. Впервые в количественных выражениях приводятся корреляционные зависимости между величиной урожая и агрометеорологическим! факторами в фазы и межфазный период.
Теоретическая значимость. Изучение онтогенеза проса позволило установить следующие закономерности. Вьивлен оптимальный запас влаги почвы, необходимый для прорастания семян. Выявлена продолжительность фаз онтогенеза и пределы их колебаний по годам в зависимости от количества осадков, установлены корреляции влажности почвы и урожайности проса. Определена продолжительность онтогенеза на разных типах почв. Определен температурный оптимум и влажность, необходимые для получения средних урожаез. Выявлена специфическая реакция различных сортов проса на типы почв и температурный фактор. Разносторонее ботаническое исследование позволило еыявить механизм биолого-экологической адаптации проса к эстремальным ксеротермичэским условиям засушливых местообитаний. Показан паникоидный тип экологической адаптации листьев, включаюзда! скоординированные морфологические, структурные и физиологически механизмы и функции, обусловленные специфической кранц-анатоми?й проса и саморегуляцией физиологических процессов. Существенно дополнены сведения по частной биологии проса и, в частности, по его анатомическим особенностям и морфологическим характеристикам. Показана возможность регуляции потери воды просом, выражающаяся в увеличении водоудерзвтающей способности в онтогенезе. С немощью методов регрессионного анализа углублены характеристики взаимосвязи параметов водного режима с условиями окружащей среды. Енесен определенный В1сдад в развитие сравнительной анатомии и физиологии растения, относящихся к различным
типам злаков.
Практическая цон"ооть. Результаты исследований могут быть использованы для практики возделывания проса в богарных условиях полупустынной зоны Казахстана. Рациональное размещение посевов проса на основе результатов кашей работы южт позволить более полно-использовать агро1слиматнческий потенциал засушливых зсн Казахстана и существенно повысить производство этой ценной продовольственной и кормовой культуры. Впервые разработанные нами уравнения связи ;фо;«ая с параметрами водного режима растения и метеозлемент&ми, а такле критерии предельных значений засухи,' оцениваемые по пороговым температурам и дефициту влажности воздуха, служат прогностическим целям и способствуют целям сортоиспытания, районирования, размещения посевов и ведения просоводст-ва на современной высокопроизводительной основе. На основе выд-- винутых в работе теоретических полошний нами разработаны некоторой агротехнические приемы, такие как боронование проса поперек рядков легкими боронами, последующее глубокое меэдуряднсе рыхление. Выявлено, что экономическая эффективность проса в два раза выше пшеницы. В атом, аспекте рекомендуется размещение сортов по отдельным регионам и применение минеральных удобрений.' Результаты исследований вошли в научные рекомендации, переданные и используете МСХ НазССР - "Технологическая схема интенсивного возделывания проса" (Алма-Ата, 1985). Разработанные нами подходы и выявленные закономерности могут быть использованы при изучении проблем экологической адаптации как культурных, так и дпкоресту-ещх растений в научных учреждениях, работаюдих в этом направлении и могут быть использованы в учебном процессе в ВУЗах Казахстана. ■ ; - .
Проведенный анализ полученного материала позволяет выдвинуть для защиты и обсуждения следующие основные положения.
1. Ксерофилизацяя проса, обуславливающая его достаточно высокую засухоустойчивость и пластичность в аридных'условиях, связана с морфологическими, структурными и функциональными его особенностями, что обеспечивает высокую экономичность водного режима и поддерживает процессы зшзнедеятельиости при неблагоприятна условиях.
2. Приспособленность проса к произрастания в засушшвых ус-
Л' ■ 1ях полупустыни Казахстана тлит быть охарактеризована как пластическая адаптация и объясняется особенностями протекания онтогенеза, высокой скоординированностью и саморегуляцией фенологических, морфологических,. структурных и физиологических механизмов и функций. Основой их являются особенности виргинилыюго периода, оптимальные феноспектры и продолжительность жизнедеятельности листьев; возникновение синхронной активности ортотроп-ных и плагиотропннх частей растения, сбразование опорных зеленых корней, кранц-анатомия и С4- путь фотосинтеза, особенности водного режима и другие характеристик, выявленные в наших исследованиях. '
3. !!ноголетние экспериментальные исследования позволили впервые выявить критерии предельных значений засухи для проса по параметрам метеоэлементов на разных типах почв, которое оно может выдержать и дать соответствующий урожай.
4. Разбирается экологические и агрометеорологические условия возделывания, а также показатели водного режима проса, тесно связанные с продуктивностью этой культуры, с описанием уравнения многофакторного регрессионного анализа.
5. Выявленные биологические характеристики проса легли в основу разработанных нами агротехнических приемов по оптимальному применению удобений, боронованию проса поперек рядков с последующим глубоким рыхлением для ускоренного образования опорных корней и повышения продуктивности.
6. Обсуждается экономическая и хозяйственная эффективность производства культуры," ботанический и хозяйственный/ потенциал проса, не только как страховой, но и основной ценной продовольственной и кормовой культуры; выявлены, уточнены и обоснованы основные регпрчы его возделывания.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на кафедре ботаники и физиологии растений, на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и Ученом совете КазСХИ (1966-1990 гг.); Республшсанских научных конференциях по физиологическим основам повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур (Целиноград, 1972, 1984; Алма-Ата, 1980); Всесоюзной конференции, посвященной памяти действительного члена Академии педагогических наук, профессора' Ф. Л. Сказкнна
(Санкт-Петербург. ICSI); V-Всесоюзном совещании по фенологии и фенопропюаировашда (Алма-Ата,' 1984); VIII съезде Всесоюзного ботанического общества (Алма-Ата, 1988); заседании научного совета по проблема 'Чизиолого-генстичесгле основы повышения устойчивости и продуктивности сельсгахозяйственных растений" (Алма-Ата, 1939).
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и прилознэния. Она изложена на 379 страницах машинописного текста, включает 64 таблицы, 43 рисунка, 18 микрофотографий и 14 феноспектров. В приложении приведены 40 таблиц и феноспектров. Список литературы содержит 394 наименования, в том числе 34 работы иностранных авторов.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Краткая история формирования и возделывания проса обыкновенного
Просо является древней ценной пищевой, продовольственной и кормовой культурой. Просо, выращиваемое в Казахстане, намного богаче белком, чем возделываемое в странах Западной Европы (Лы-сов, 1068) и особенно высока белковость зерна, выращенного в богарных условиях (Козьшна, 1955; Дарканбаев, Ахметова, 1957; Агафонов, 1976). Пшено содержит магния больше, чем овощи, фрукты, хлеб и даже мясо (Ахметова, 1S58). Просо - вазшая фуражная культура и. его зерно в дробленном виде.включают в кормовой рацион баранов-производителей (Попов, 1957; Николаев, 1973). По данным J. V. Wilson, T.Wright (1938) вес свиней при вскармливании просом иа 2 кг вьсе по сравнению с кукурузой. Солома проса отличный корки Под названием "просо" у различных народов известно большое число культурных растений. Вероятно, этимологически под этим термином скрывалось такое жизненное понятие ка:: "хлеб".
По утвеадению Е И. Вавилова (1926), Ф. Х.Бахтеева (1660), Е. Е Вульфа (1944) и др. центр происхождения проса обыкновенного - горные районы Восточной Азии, откуда оно распространилось на запад в Европу через Монголию, Среднюю и Малую Азию. Позднее в Китае, Маньчжурии, Монголии с: на территории юго-восточного Казахстана обнаружено многообразие разновидностей проса Точку зрения о происхоядтии проса из внутриконт^нтальных районов Азии
р? леляот и другие исследователи (Чуковский, 1950; Цвелев, 1982 и др.). В Средней Азии и Казахстане просо возделывали в предгорных районах 3-4 тыс. лет тому назад (Хасанов, 1986). В России просяная мука широко использовалась для выпечки блинов . и хлеба (Щумков, 1981). Пшенная каша с незапамятных времен известна как обязательная пиша войнов. При раскопках в Центральном Казахстане обнаружены горшки с остатками проса эпохи бронзы (Маргулан, Аки-шев и др.. 1966). Просо найдено в Отраре в период 1Х-ХП вв., в Семиречье (Байпаков, Ерзакович, 1971).
Размеры посевных площадей в Казахстане менялись скачкообразно и не превышали в среднем 800 тыс. га, среднереспубликанский урожай низкий 4,5 ц/га, хотя потенциально просо - высокоурожайная культура. Все это связано с ориентацией всех хозяйств только на возделывание пшеницы. Другие причины - это отсутствие фундаментальных биолого-экологических исследований и должной пропаганды культуры. Ценность проса особенно проявляется в неурожайные годы для колосовых, когда урожай проса бывает в два раза выше пшеницы, причем при фактическом положении проса как "бросовой" культуры. Не случайно просо называют "страховой" культурой, хотя под него отводят самые худшие земли.
Природно-климатические особенности территории возделывания проса в Казахстане
Условия возделывания проса в Казахстане характеризуются очень напряженным гидро-термическим режимом. Климат резко континентальный. Большой вред урожаю наносят суховеи. В целом, почвенно -климатические особенности территории возделывания проса в республике исключительно жесткие, засушливые, характеризующиеся резкими кон'„ .стами погодных условий как в течение вегетации, так и по годам. ' Годовая сумма осадков на равнине изменяется от 300 мм и выше на севере до 200 ым и ниже на юге. Лето очень знойное, максимальная температура воздуха 47°С. Почвы: южные черноземы, темно- и светло-каштановые, каштановые, сероземы обыкновенные, луговс-сероземные. Приведенная в диссертации характеристик физико-химических и агрохимических свойств почв свидетельствует об их типичности для соответствующих почвенно-климатических зсч с гидротермическим коэффициентом от 0,4 до 1,0. Растительный
покров в основных регионах возделывания проса представлен полын-но-разнотравно-типчаковыми, типчаково-тырсовыми, ковыльно-типча-ково-полынными, ковыльно-типчаковыш, злаково-разнотравными, по-лынно-типчаковыми и полынными ассоциациями (Рубцов, 1932; Коровин, 1934; Попов, 1941; Павлов, 1948; Геоботаническая карта СССР, 1956; Соболев, 1960; Курочкина, 1981; Быков. 1984 и др.).
ОБЪЕКТУ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
Объектами исследования были взяты наиболее распространенные селекционные и некоторые местные перспективные сорта Panicum miliaceum , относящиеся к ssp. effusum и ssp. contraotum: Саратовское 853 (С-853), Скороспелое 66 (С-66), Уральское 23 (У-23), Долинское 86 (Д-86) и Актюбинское 146 (А-146). Семена были выписаны со свидетельством с ГСУ и аттестатом на семена с Государственных сельскохозяйственных опытных станций. Урожайность проса Саратовское 853 изучалась в сравнении с продуктивностью пшеницы Гордейформе 189, Эритроспермум 841, Безостая 1, ячменя сорта Ну-танс 187. К анализу привлечены материалы Госсортсети за последние 27 лет (175 годослучаев) и агроыетеоологических станций, расположенных в зоне исследования. Опыты ставили на темно-каштановых, светло-каштановых почвах, сероземах' и луговых сероземах.
• Биоморфологические особенности проса изучали в латентном, виргинильном, генеративном периодах онтогенеза по методике Т. А. Работнова (1950), динамику побегообразования, размер листьев по ярусам, длину метелки и колосьев (см) определяли по общепринятой методике. Оеноспектры составлялись по принятым методикам (Пятницкий 1961; Шенников,'19б4). Анатомические исследования проводили на свежем материале по общепринятым методикам (Баранов, 1925; Келлер, 1940; Гзырян, 1959; Прозгна, 1960). Цветные микрофотографии выполнены на микроскопе "Karl Zeiss, N" СГДР) при различном.увеличении с.целью уточнения отдельных структур. Содержание вбды в ассимилирующих органах учитывали общепринятым весовым методом. Водный дефицит изучался методом насыщения по Л. С. Литвинову (1951); интенсивность транспирации исследовали методом быстрого взвешивания на торзионных весах (Иванов и др., 1950); водоудерживаюшую способность ассимилирующих органов опре-
- Q -
д<;\7 ;ли по А. А. Кпчппоровичу (1926); осмотическое давление клеточного сока измеряли методом сравнения плотности растворов по R А. Гусеву (1360); продуктивность фотосинтеза, почвенную влагу определяли в течение вегетационного периода. Состояние устьиц, жаростойкость и гидратуру растений изучали по принятым методикам. Для выявления влияния минеральных удобрений на урожай рих вносили под вспап;ку в виде мочевины, суперфосфата и калийной соли. Схемы опытов даны в соответствую®« разделах диссертации. Повторность опытов четырехкратная. В^е анализы выполняли на двух несмежных повторностях опыта. Химические и биохимические исследования проводили в Алма-Атниской зональной агрохимической лаборатории. Учет урожая проводили в 10-кратной повторности метровыми, фактического - прямым комбайнированием. Посев осуществляли рядовым способом. Расчет экономической эффективности проводили по статистической методике, эффективность применения удобрений -по IIIL Баранову, 11 А. КороЕкиной и др. (1971). Полученные экспериментальные данные и биометрические измерения обрабатывали методом вариационной статистики (Кельчевская, 1971; Доспехов, 1973;. Соколов, 1975). Расчеты-проведены на ЭВМ согласно стандартных программ.
Виолого-экологические основы адаптации проса
обыкновенного в богарных условиях Казахстана Pantcum miliaceum L. - просо обыкновенное, посевное, относится к семейству мятликовых - Роасеаэ Barnh. (Тахтаджян, 1966; Цвелев, 1976, 1982) или злаковых - Gramineae Juss., трибе просс-вых - Panlcsae R.Br., подтриба просовые - Panic1пзэ Rejchb., к роду Panicum L В роде насчитывается более 600 видов, распространенных в тр 'лических, субтропических и умеренных широтах Земного вара, но экономическое значение имеет вышеуклзанный вид (Цвелев, 1982).Имеются данные по культуре проса(Арнольд, Шибаев, 1929; Соколов, 1948; Эмих,1950; Warmke, 1954; L-эиск, 1068; Eurton о. а , 1969; Хованова, 1973; Нокин и др. , 1975; Якименко, 1975; Ваеильчук, Каменский, Кумаков, 1976; Ятовский, 1973 и др). Немногочисленны сведения по его биохимии (Мурри, 1958; Шешков, 1965; Контрев, 1979 и др.). Имеются работы по влиянию недостатка води в почве на рост проса (Пульман, 1909; Сириусов, 1Р14-. Реп-
- 'ю -
ка, 1053; Корнилов, 1960),- устойчивости к засолению почв ( Баг-дыков, Ыатухин, 1958), по строению корневых систем (Байтулин, 1984), малой повревдаемости насекомыми . в сравнении с подсолнечником и пшеницей (Арнольд, 1931), устойчивости к грибным болезням (Льюов, 1960; Елагин, 1963). Ряд авторов отмечают высокую засухоустойчивость.проса (Тулайков, 1915; Делникайтис, 1921; Вавилов, 1922; Туманов, 1929; Бахтеев, 1960 и др.). Эти особенности проса некоторые авторы (Колкунов, 1907; Белов, 1914) объясняют мелкоклэточностью, . закрыванием замыкающих клеток устьиц во время мглы и суховеев (Заленский, 1921; Заленский,- Дорошенко, 1923). Изучался также водный режим проса в зависимости от различной степени засоленности почвы (Мягкова, 1954), соотношение свободной и связанной воды (Васильева, 1955). Поскольку по вполне понятным причинам главное внимание уделяется пшенице (Удодь-ская, 1961; Полимбетова, 1972; Шульмейстер, 1975; Кумаков, 1980 и др.), сведения по селекции и биологии проса в республике немногочисленны (Кузьмин, 1965; Тарасов, 1976; Бухтыбаева, 1982; Мурзамадиева, 1974, 1983, 1990). Почти отсутствуют данные по адаптации проса к засушливы;.! условиям и критерии засухи применительно к этой культуре. Таким образом, хотя и имеются некоторые данные по просу, вполне очевидно, что эти сведения отрывочные, почти все получены вне республики и не дают' общей картины биологических особенностей этой культуры и, особенно, ее ботанического потенциала и биоэкологических.основ адаптации к богарным условиям Казахстана
Онтогенез. Продолжительность онтогенеза проса в различных агроклиматических зонах Казахстана в зависимости от сорта и складывающихся погодных условий составляет от 83 до 104 дней и в нашей работе представлена феноспектрами. Хорошо известно, что существуют различные Подходы к выявлению возрастных, стадийных и оргаяообраэовательных процессов в онтогенезе растений (Синнот, 1963; Куперман, Ржанова, 1963; Серебрякова, 1971; Керефов, 1982 и др.). Мы рассматривали жизненный цикл по возрастным состояниям классификации Т. А. Работнова (1950), выделяя латентный, виргинильный, генеративный и синильный периоды. Изменение процессов развития рассматривали также по основным агрономическим аспектам развития растений. Просо является теплолюбивой
к' ■ этурой и прорастание семян происходит при температуре почвы 8-10°С, но массовое -при оптимальной температуре 20-30°С. Причем при прохладной погоде после сева происходит загнивание семян, а всходы проса не выдерживают даже небольших заморозков. Условия тепло- и влагообеспеченности проса как к началу cena, так и по меж|азным периодам характеризовались наименьшей полевой влагоем-костью (НПВ),- продуктивной влагой. Так, на сероземах и свет-ло-кагатановых почвах Алма-Атинской области общий запас влаги в 0-100 см слое почвы при наименьшей полевой влагоемкости составляет 234 мм, в Актюбинской области на темно-каштаноЕых почвах -324 мм; содержание продуктивной влаги при НПВ составляет соответственно 269 и 202 мм. Средние многолетние сроки сева на темно-каштановых почвах - конец первой декады мая. Запасы влаги к началу, сева составляли в среднем : в слсе 0-20 см - 30 мм с колебаниями от 16 до 46 мм. Меньшие запасы продуктивной влаги (35% НПВ) явились одной из причин низкого урожая (5 ц/га). Годовая сумма осадков за годы исследований колебалась в пределах 175-375 мм (в среднем 277,6), из них за период вегетации растений выпадает от 49,6 до 146,9 мм (в среднем 81,7 мм). Указанная сумма осадков особенно в экстремально сухие годы не может обеспечить удовлетворительные урожаи и ' запасы влаги в почве в начале сева имеют существенное значение. Запасы влаги оптимальные, если в полуметровом слое они к этому времени составляют 70 мм (62% НПВ) и 89 мм ( >78% НПВ). Установлена наиболее тесная связь урожая с запасами влаги в виргинильный период для слоя 0-100см (г-0,00; г - 0,88). Средние многолетние сроки сева, на сероземах и светло-каштановых почвах - первая декада мая. Годовая сумма осадков - 240,7-463,1 мм (в среднем 352,1), ив них за онтогенез ■ - от 47,2 до j7,S мм (в среднем 102,3 мм). Недостаток почвенной влаги.в виргинильный период создает напряженные условия и влияние увлажнения этого периода на урожай подтверждается количественной зависимостью (г 0,88). В виргинильный период трубкова-ние в среднем наступает 23. У1 и продолжается 19 суток с колебаниями по годам от 9 до 30 дней. В этот период просо проявляет повышенную реакцию на почвенную засуху. Наилучшая влагоо-беспеченность этой фазы, когда 8апасы продуктивной влаги в слсе 0-50 см составили 84% и увеличились до 90 X НПВ, обеспечила
хороший урожай (33,8 ц/га): Количественная зависимость урожая от запасов влаги в конце виргинилыюго периода наибольшая для слоя 0-100 см (г - 0,82).
В условиях сероземов и светло-1саштановых почв в начале вир-гинильного периода кущение наступает в конце мая и продолжается IV дней (с колебаниями 8-28), трубкование приходится на вторую половину июня и продолжается 17 суток. В годы с большой продолжительностью фазы трубкования получен урожай выше среднего (> 16 ц/га). Начало генеративного развития растений на темно-каштановых почвах приходится на 1-2 декаду июля и продолжается 10 суток (с колебаниям! 4-18), высокий коэффициент корреляции (г - 0,84) указывает на наиболее тесную связь урожая с запасами влаги для метрового слоя. То же отмечается для сероземов и светло-каштановых почв. На темно-каштановых почвах цветение растений начинается с 3 декады июля, тогда как в условиях сероземов и светло-каштановых почв наступает раньше (в середине июля). Максимальные урожаи зерна (22-24 ц/га) по двум регионам отмечались в годы, когда осадки в генеративный период были минимальными, однако, оптимальные влагозапасы почвы 50-60% НИВ в слое 0-100 см поддерживались в течение предыдущих фаз вегетации растений. Созревание проса на этих типах почв начинается с конца июля и продолжается 16-17 суток с колебаниями от 10 до 28. В синильный период фаза полной спелости непродолжительна (7 суток), где важную роль играет температурный режим почвы и воздуха. При максимальном урожае (22 ц/га) распределение осадков в течение вегетации растений было довольно равномерным, хотя в генеративный период развития сумма выпавших осадков не превышала 1,9 мм. Анализ материала ГСУ показал, что максимальный урожай 30 ц/га обеспечивается при оптимальных гидротермических условиях, особенно в виргинильный-период;. низкий урюжай (1,7 ц/га) - при ранней сухой весне. Следует отметить, что в условиях сухостепной зоны на темно-каштановых почвах средняя урожайность, проса (16 ц/га) обеспечивается суммой осадков за вегетацию 80-90 мм, при сумме аффективных температур 911°, активных температур 1786,8 и суммой среднесуточных дефицитов влажности воздуха в пределах 920,2 мм. Сумма эффективных температур за период посев-всходы составила 67,7, кущения-177,6, трубкования - 207°, выметывания -111,4, от цветения до полкой
с; юсти - 347,4". В условиях угсткой Согары сероземных, соет-ло-каштановы:; гточв онтогенез проса протечет со следушдаи параметрами: средняя урожайность 16,45 ц/га обеспечивается суммой осадков за вегетацию 102 мм, суммой эффективных температур 867,8, активных - 1691,7°, суммой среднесуточных дефицитов влажности в пределах 897,6 мм. Суммы эффективных температур за период посев - всходы составили 44°, кущения - 157,6, трубкования -192,3, выметывания - 114,4, от цветения до полней спелости -359,5°. Указанные критерии могут быть использованы для расчета лат наступления фенсфаз. В'условиях Европейской территории страны просо способно расти при запасах продуктивной влаги не менее 10 мм в пахотном слое почвы (Иванова-Зубкова, 197?,), в условиях Казахстана оно дает урожай зерна дате при запасах влаги <10 мм в пахотном слое почвы во вторую половину онтогенетического развития растений.
Нормальный рост листьев обуславливает биологическую продуктивность растений, поскольку размеры листового аппарата и его фотосингетическая продуктивность определяют величину и качество урожая (Ничипорович, 1972; Ееденко, 1980; Ходкаев, 1983 и др.). При изучении биометрических показателей роста побегов на фоне различных условий увлажнения по годам исследования, сортового различия, почвенных разностей и действия минеральных удобрений получены следующие показатели. Средняя длина листьев у проса почти в 2 и по ширине в 3 раза больше, чем у пшеницы и ячменя. Высота растений, длина метелки проса достоверно превосходят аналогичные показатели колосовых. К тому же, посевы последних сравнительно угнетены, получен низкий биологический урогай: 6,3 ц/га ячменя, 4,6 яровой пшеницы и 3,9 озимой, проса 21,8 ц/га Урожай соломы проса ч45,1 ц/га) в семь раз превышает колосовых. Этапы онтогенеза и засыхания листьев у колосовых проходили быстрее, чем у проса. В частности, у сорта С-853 средняя длина листьев на темно-каштановых почвах составила 23,49+0,56 см, ширина 2,02+0,18, высота растений 78,96+0,9 и длина метелки до (19,91 + 0,29 см отмечается в годы, когда запасы продуктйвной влаги вставляют 60-70% наименьшей полевой вдагоемкооти и уромай "4,27 ц/га. При этой сумма осадков составила 102,9 мм (при средней 81,7 юл), а сумма эффективных температур - 929°(в среднем 911"). Пара-
метры роста у этого сорта были несколько ниже на сероземных почвах. Из исследованных сортов на светло-каштановых почвах по длине листьев выделился сорт С-66. На луговых сероземах длина листа С-66 также была выше ( 20,2 см ), наибольшую среднюю высоту имел сорт Д-86 (56,4 см).- В условиях богарного земледелия удобрения мало влияют на рост проса из-за постоянного дефицита влаги. На луговых сероземах средние параметры роста всех сортов и на всех вариантах опыта были несколько вше, чем на светло-каштановых почвах. Сорт проса С-66 на светло-каштановых почвах хорошо реагирует на внесение полных минеральных удобрений (М30 Р60 К,0 ), при длине листьев 17,6 см, и длине метелки до 12,9 см дает урожай зерна на 5,46 ц/га выше контроля. На луговых серозема* при этом виде удобрения У-23 почти при идентичных параметрах листа и метелки дает прибавку уро;.>ля до 4,36 ц/га.
Следует отметить, что в благоприятных гидротермических условиях у растений, вовдэлываешх на темно-каштановых почвах установлено появление мощно развитых опорных корней зеленого цвета и их сосочков, у которых отмечено активное ветвление и выметывание (созревание) нормальных боковых метелок среднего междоузлия, созревание двух зерен в одном колоске, что является важными слагаемыми урожая (24 ц/га). Эти особенности проса-были выявлены и на других типах почв. Как показали многолетние исследования наличие большого количества опорных корней - признак хорошего урожая. В засушливые годы опорные■корни отсутствуют или бывают слабо развиты,-причем из-за отсутствия влаги их сосочки не доходят до.увлажненного слоя почвы и урожай получается низкий (8,78 ц/га). Только после нормального укоренения зеленых придаточных корней засуха для продуцирования проса не так страшна. Эту биологическую особенность проса можно объяснить адаптационными изменениями в морфогенезе вегетативных органов проса в ходе произрастания в различных условиях. Очевидно, в процессе длительной эволюции шла перестройка морфогенеза проса в борьбе за существование в аасуйливых условиях, которая вызвала образование опорных эеленых корней, • ветвление и продуцирование боковых метелок и другую морфологическую и структурную адаптацию. Качественно новым в морфогенезе оказалось возникновение синхронной активности ортотропных и плагиотропных органов растений, которая и лежит в
ос ¡рве биолого-экологической адаптации проса к засушливым уело-' виям существования.
Лист. Эколого-биологические реакции теснейшим образом связаны со структурными особенностям« растительных организмов (Заленский. 1904, 1923; Келлер, 1940; Мокеева, 1948; Серебряков, 1955; Василевская, 1960, 1965; Хасанов и др., 1983; Бутник,, 1984 и др.). Высокую актуальность изучения экологической анатомии, как составной части экологии, отмечает Д. КСаидов (1986), А. А.Бутник, P.ILКигманова, С. А. Пайзиева, Д.КСаидов (-1991) и др. Исследование структурных особенностей валшо для выявления путей адаптации растений к аридным условиям (Василевская, 1965; Гамалей, 1985; Сафина, Исаева, 1986). Заметим, что данные по анатомии проса очень скудны, а в условиях республики такие исследования практически отсутствуют. Как показали наши исследования особенностью хлоренхимы листа проса является то, что мезофилл состоит из радиальных и Еенцовых (кранц-обкладочных) клеток. На существование этих двух типов клеток у растений указывал еще Duval Jove (1875) и Haberland G. (1924).Палисадные и кранц-обкла-дочнке клетки окружают проводящий пучок. Клетки мезофилла плотно сомкнуты. Отсутствие мощной склеренхимы во всех ярусах создает мягкую конструкцию, прочность обеспечивается хлоренхимой. В мезофилле листьев нижнего яруса хорошо развиты с верхней и нижней стороны моторные клетки, волоски редкие. Количество проводящих пучков 37-41, палисадных клеток вокруг пучка 21-30, кранц-обкладочных 6-12. В листьях среднего яруса увеличивается число проводящих пучков до 119-125, палисадных клеток вокруг пучка 28-40, крачц-клеток 6-12. Толщина листа в 3 раза больше, моторные метки крупные, диаметр кранц-клеток более .чем в два раза выше палисадных. Во ф: мной паренхиме пучка имеются хлоропласта В верхнем ярусе сосуды и ситовидные трубки крупнее, величина меток склеренхимы и толщина оболочек меньше, чем в других. Количество пучков до 128. Количество палисадных клеток вокруг пучта 35-45, кранц-клеток 7-12. В эпидерме зазубрины клеток глуб*й (4 mi), чем в среднем и в 1,5 раза выше, чем в нижнем. В хлоренхимз имеются пузыревидные клетки основной паренхимы, которые соединяют верхние и нижние моторные клетки. Этот слой является водозаласа-ющим (Tatecka, 1956; Данилова, КозуСов, 1980). У проса во вла-
галище нижнего яруса количество лучк'ов 19. Хюренхима состоит из 14 кранц-клеток высотой 53,5 мкм. В пучках развиты 3 крупных сосуда. В среднем ярусе, как и в листе, мезофилл состоит из кранц-обкладочных и палисадных клеток. Количество чередующихся больших и малых пучков до 37.- Вокруг главного пучка 16 кранц-клеток, палисадных. 25. В пучке 3-4 крупных сосуда (£¡-33,6 мкм), они одинаковы с таковыми листа. Количество устьиц почти в два раза меньше, чем в листьях. Во влагалище верхнего листа количество пучков 41. Диаметр крупных сосудов 23,2 мкм. Высота хлоренхимы на 12,6 мкм меньше, чем в нижнем ярусе. Глубина эазубрины клеток эпидермы' также в 2 раза меньше (1,65 мкм), чем в нижнем ярусе. Длина устьиц меньше на 9,7 мкм по сравнению со средними и на 20 мкм с нижними.' Количество устьиц верхней и нижней части листа и влагалища в ярусной изменчивости подчиняется закону В. Р. Заленского. В листе и влагалище листа ширина замыкающих клеток устьиц в средней части 3,3 мкм, по краям 6,6 мкм, постоянные во всех ярусах растений. ' Длина устьиц верхней эпидермы листа по ярусам постоянна - 34 мкм,' а нижней - 39,4 мкм. Сравнение устьиц проса с таковыми житняка и сафлора показало следующее. Количество устьиц у них на 1 кв. мм верхней (173,2) и нижней (49, 3) эпидермы меньше, чем у проса (соответственно 293,6 и- 226,7). Длина устьиц верхней'эпидермы у штняка выше, чем у проса. Ширина концевых 'частей замыкающих клеток у.житняка в 2 раза выше (13,2 мкм), чем у проса, кроме того, они имеют открытую щель (3,3 мкм). У сафлора длина клеток'эпидермиса и устьиц меньше, чем у проса и житняка, но количество устьиц в нижней части листа выше. Длина клеток верхней эпидермы листа.проса 124,4 мкм, житняка 86,13, сафлора 52,1, соответственно нижней - 186,14; 125,2 и 41,2 мкм. При выяснении экологической приспособленности растений желательны сравнительные исследования с представителями филогенетически близких родов (Келлер, 1940). Особенностью листа ячменя, пшеницы является сильная склерефикация, количество пучков соответственно 37-29. Величина моторных клеток ячменя, пшеницы и диаметр крупных сосудов листа их существенно ниже, чем у проса. Высота адак-сиальных замыкающих клеток устьиц на 3,55, абаксиальных на 2,06 ы*<м; соответственно ширина на 3,9 и 8,3 мкм у ячменя выше, чему проса.:-Длина устьиц верхней и нитей эпидермы больше, чем у про-
сг. Величина.замыкающих клеток у пшеницы выше, чем у • проса: верхняя - на 12,6, нижняя - на. 10,0 мкм. У пшеницы и ячменя количество устьиц верхней и нижней эпидермы меньше, чем у проса. В фазе плодообразования проса'в мезофилле листа хлоропласты не разрушаются; некоторые сохраняются и после созревания•зерновки.
Стебель. Особенность стебля проса -. присутствие хлоропласта даже в одревесневающих клеисах,. что является своеобразной адаптацией к васухе.' ' В никнем междоузлии хлорен'хима -состоит из 5-6'слоев. Хлоренхима среднего междоузлия слагается из.2-3 рядов клеток, над Склеренхимой пучка - 1-2 ряда. Сосуды крупные. Верхнее междоузлие уже, хлоренхима представлена палисадными (2-4 ряда) и губчатыми клетками, склеренхима отсутствует. Пучки располагаются в 4 ряда. Диаметр крупных сосудов 28,54 мкм. Специфичность стебля колосовых - сильная склерефикация и отсутствие хлоропластов. Диаметр крупных сосудов (проса - '37,45» ячменя -20,60, пшеницы - 27,40 мкм) у проса выше ячменя и пшеницы.
Корень. Мезодерме корня' характерно очень четкое радиальное расположение клеток в средней части. Клетки ■ эндодермы тонкостенные, одревеснены только со стороны центрального цилиндра, пропускные клетки отсутствуют. 1 Количество крупных сосудов 5-11. В клетках опорных корней проса есть хлоропласты (2,55 мкм).' Специфика корня колосовых - сильная склерефикация. Количество крупных сосудов- 4-7. Диаметр корня, толщина мезодермы и.центрального цилиндра проса выше, чем у колосовых. Диаметр, крупных сосудов проса (92,00 мкм) выше, чем у ячменя и пшеницы (соответственно 32,0 и 34,60 мкм). ■ Диаметр ситовидных трубок корня прооа (12,21 мкм) также больше колосовых (у ячменя 4,4.0, пшеницы 5,30 мкм). Даже после созревания зерновки опорные корени проса имеет зелены( ,вет.
Таким образом, почти все вегетативные органы проса ксеро-морфны, листья высокослециализированы, что обеспечивает стабильность произрастания этой культуры в условиях богары . - ' аридной зоны Казахстана.
Важно было установить влияние метеорологических факторов-па развитие и устойчивость растений в конкретных условиях ее ьоз-деЛивадия в связи с продуктивностью, ибо это необходимо для ■ выявления экологических основ условий роста и развития и адаптаци-
онных взаимосвязей растений. Из проведенного анализа данных 175 годослучаев основных прососеющих областей Казахстана нами выявлена корреляционная зависимость урожая проса от агрометеорологических факторов, в вегетационный период и по фазам развития (табл. 1)., Как видно из приведенной табл.1, в засушливых условиях свяэь урожая проса с суммой дефицитов влажности воздуха обратная (г - -0,98). На Госсортучастках Актюбинской, Алма-Атинской, Уральской,. Павлодарской ц Семипалатинской областей установлены в целом достоверные зависимости-урожая от суммы осадков и активных температур sa отдельные периоды и по фазам развития проса, а также со среднесуточными дефицитами влажности воздуха. Зависимость урожая от агрометеорологических факторов по результатам корреляционного и регрессионного анализов, свидетельствует об общности реакции на условия произрастания культуры по всем зонам прососеяния. Это свидетельствует о широких возможностях возделывания проса в рассматриваемых регионах. На основании анализа Есех материалов в республике довольно четко выделяются три прососеющих. региона. Отмечена тесная.корреляция урожая с суммой осадков ' за период выметывание - полная спелость (Западный регион) уравнение регрессии: у - 0, Их + 6,0 + 0,0014x2; г „ 0,78, Sy - 3,2 ц/га. Зависимость урожая проса от осадков критического периода кущение-выметывание имеет вид: у- -0,13х + 8,8+ 0,0038х2, Sy - 3,6 ц/га, соответственно для Восточного региона: у- -32,8/х + 17,4, Sy - 5,3 ц/га, то же характерно и для другого региона. Количественные выражения связи прослеживаются в этих регионах и по тепловлагообеспеченности. Установлено,что на светло- и темно-каштановых почвах тяжелого механического состава (гумус 1,5 -4%) и годовой суммой осадков 100-300 мм (Западный регион) имеется тесная связь урожая с суммой осадков за .период выметывание -полная спелость и дефицитом влажности за период кущение-выметывание (г = 0,78). Параболической связью выражается влияние сумма активных температур на урожай за период кущение - спелость (р -0,70). В условиях южных черноземов, светло- и темнокаштановых почв среднего механического состава (гумус 1,5-5%) и годовой суммой осадков 190-402 мм (Восточный регион) связь урожая проса с суммой осадков за период кущение - выметывание выражается гиперболической связью (р - 0,50). С суммой активных температур связь урожая за период выметывание - ¿пелость довольно тесная
(г - 0,78), аналогичная картина и с дефицитом' влайюсти.-'воздуха. В условиях сероземных, светло-каштановых почв легкого механичесг кого состава (гумус 1,5-2,77.) и годовой суммой осадков'220-330 мм (Юго-Восточный регион) тесная связь урожая с суммой осадков отмечена за период всходы - кущение (г - 0,-82), и с суммой дефицитов влажности воздуха от фазы, кущения до -выметывания .(Г _ -0,79). Возможность возделывания проса на разных типах- почвы доказывается близкими значениями важнейших агрометеорологических-показателей. . - - , ■','•''••
' ' • ■ .Таблица 1-
Зависимость урожая проса от агрометеорологических . , факторов в вегетационный -период ■
Корреляционный фактор' г Уравнение . 5у (сумма за фазу,период)' п регрессии , ц/га"
• Пределы применения уравн, "для х.
ГСУ Ключевой, Джурунский, Мартукский, .Карабутакскдой Актюбинская область ; / ., •' '
1. Активные температуры 1 , '.'
за период кущение- • ■ .'':.'.
выметывание 0,77 у-0,03х-2 1
400-600°0
0,90 у«0,07х-7,2
2. за фазу трубкования
3. Среднесуточный дефицит влажности воздуха за период
кушзние-вь:-етывание -0,98 у»-0,05хч37,1 ■ 0,2
4. выметывание-
полная спелость -0,86 у--0,03х+24,8 1,1 ГСУ Каскеленский, Алма-Атинская область Б. Осадки за период
всходы-кущение. 0,82 уО,25х+12,4 1,2 6.. Активные температуры .',-.'
за фазу кущения . 0,72 у-0,07х+9,3- •1,6
-0.0001Х?
180-400сС
250-600 ММ 250-600 ИМ-
0-40' (<м 100-400 °С
7. Среднесуточный де-' ' фицит. влажности воздуха за период
кущениз-вьшзтывание -0,79 у~-0,05х+32,2 1,5 220-450 мм
ГСУ Бурлинский, . Джамбейтинский, Беленовский, Чапаевский Уральская область
8. Осадки'за период ■ ,
' всходы-кущение' 0,90 у-1,1х-0,021х2+ 1,1 0-35 мм '■"'.■ . +3,6 .
9. Активные температуры за период кущение- .
выметывание"'. 0,83, у=0,04х-12,2 1,4 400-800°С*
10. Дефицит влажности . воздуха за период . "
кущение-выметывание -0,72 у-0,09х-ь41,8 4,4 150-425 мб
ГСУ Павлодарский (богарный), . Михайловский, 1Мский ' ' ' Павлодарская область
И. Осадки .за период
выметывание-пойтя ■ спелость 0,80 у-0,21х+2,3 ' 2,2 20-100 мм
12. Дефициты' влажности воздуха ва период выметывание-полная
спелость . " -0,78 у-0,01х+39,4 2,0 200-350 мм
ГСУ. Чарский, Бескарагайс'кий, Урджарский-(богарный), Бово-Покровский, Семипалатинская.область
13. Осадки ва период .
кущение-выметывание 0,65 у-0,69х+7,9- 4,5 0-50 мм
. -0,СС57х^
14. Активные температуры , ва период выметывав
ние-полная спелость 0,91 у=0,05х-19.8 1.1 500-900°С
- 21 -
Эколого-фивиологические основы адаптации проса
•обыкновенного в богарных условиях Казахстана :
Приспособительные возможности проса к засухе, безусловно, базируются на особенностях водного режима. - -Содержаний' 'воды в листьях проса в целом высокое и в онтогенезе имеет Нисходящий характер. В фазе кущения содержание'воды'колебалось от 76,-0 до 84,7%, трубкования - 71,6-84,8, восковой спелости 55,9-76,6, фазе полной спелости в верхней части метелки - 49,5-68;7%. .' В ' за--сушливые годы влажность почвы в слое 0-30 см была й.1,5-2 раза; ниже (8,2-4,7%), чем во-влажные (16,5-7%).- Аналогичные показатели влажности почвы 'отмечены и в горизонте 0-70 см, ; ■ где урожай зерна составил 8,78 ц/га, сухой соломы -'17,03! а зеленой массы-' 45,8.ц/га; во влажные годы урожаи соответственно:• 21,77, 45,10 и 105,57 ц/га. Амплитуда колебаний средней оводненности. по • годам -11,60. Тогда.какчу ячменя содержание воды в фазе/куиэния'составила от 69,0 до 76,7%, трубкования - 64,4-76,5, молочной спелости 47,8-63,3 и восковой - 34,5-52,9%. У ячменя, проса равнозначная связь•общей оводненности с фактическим урожаем(г,=0,52). Амплитуда колебаний средней оводненности - 13,59..У пшеницы содержание воды в фазе кущения было 65,1-71,7, трубкований - 60,1-, -71,3, молочной спелости - 39,6-63,4, восковой 33,8, - 59,4%.; Связь оводненности листьев пшеницы с фактической урожайностью минимальная, Амплитуда колебаний за годы ■ вегетации • составила ' 9,34. Содержание воды у озимой пшеницы в период вегетации в среднем было 58,44%, что ниже, чем у проса и сравниваемых культур. • В благоприятные по увлажнению осенне-зимне-весенние периоды урожай озимой пшеницы 15,03 ц/га. О суммой осадков за , ноябрь-март меньше 80% и при осадках ниже нормы в период, активной вегетации урожай низки, и составил 3,93 ц/га, у проса - .21,77, ' Средне се-' зонное содержание воды у проса выше (71,38+2,3), ; чем' у ячменя (62,64+3,54), яровой (59,26+3,22) и озимой пшеницы (58,44+3,6). • Просо по сравнению с колосовыми, отличается более высокой овод-'' -ценностью листьев. ■■ ' ,■:■ • • ■• • * ..'
Концентрация клеточного сока у проса низкая по сравченга с колосовыми. В фазе кущония она колебалось от б до 12,5, трубкования - 7,5-15,0, восковой спелости - 7,0-25,8 и полной спелости ' - 9,6-27,0%. В. отдельные годы при кйзкой-концентрации' цдатйчного
сока;урожай снижался' на'3-4 ц/та, что- доказывает тесную ■ связь показатели о¡другими составляющими водного режима. В онтогенезе этот, параметр закономерно увеличивался, от фазы кущения до полной спелости параллельно с уменьшением оводненности листьев и влажности-, почвы. Величина этого, показателя выше у яровой пшеницы, он в среднем вегетацию колебался ,- 19,79-26,57%. Концентрация клеточного Дсока в срёднем была наименьшей у проса (13,36+1,22), существенно,выше у ячменя (19,21+1,52), пшеницы (22,1+1,67) и озимой : пшеницы ;(25,46+2,04%). При.широкой лабильности интенсивности транопирагцш у, проса в дневной динамике в среднем отмечены 'следующие пределы колебания: . в фазе кущенйя -■303-1974, трубко-вания- 221-1648Д восковой спелости - 202-2626, полной спелости - 204-1316 мг/г'. ч. ■ ¡Максимум процесса в фазе выметывания (3453 в 15 ч) указывает на ..достаточную водообеспеченность листьев проса даже при, незначительной влаге. Минимальные значения в фазе ио-'лочной, спелости (201) указывает на способность-, снижения процесса просом при / недостатке влаги. ',В сезонной динамике в среднем за день^интенсивность транспирации составила в кущении 412-1425, трубковании - 450-1207, восковой спелости - 346-1515, полной спелости - -387-747 мг/г. ч. . Кривые дневного хода в большинстве фаз имеют ,дву- . резке трехвершинный характер. Пульсирующая кривая транспирации-с максимумом в утренние-и дневные часы свидетельствует, о недостатке влаги в почве (Петинов, 1959; Троицкая, 1960; Бедарев,. .1969; Свешникова, 1979; Рахимова, 1988 и др.). При относительной влажности воздуха на высоте основного травостоя от 20. до 58%; и температуре от 22 до 32°С, в плодообразовании дневная динамика транспирации составила 394 мг/г. ч, минимум - 267 в 15 ч,, что доказывает приспособление проса к засухе. Заметим, что фаза кущения, по совокупности акологических и адаптивных биологических; реакций на богаре является для проса критической. При отсутствии влаги в эту фазу плохо образуются и укореняются опорные корни. После образования "зеленых" придаточных корней засуха для проса, не. опабна Выявлено, что высокая интенсивность транспирации в-период кущения отрицательно влияет на урожай. Коэффициент корреляции между транспирацией и урожайностью.тесный (г -.-0,7). При максимальном урожао (21,77 ц/га) параметры процесса за онтогенез составили - 722,75, в- ¿асуху была высокая - 1440,63 и низ-
к-'Л урожай (8,78 ц/Та),- В течение онтогенеза'растений иятвпсиб* ность транспирации имела тенденцию к уменьшению'от фазы кущения до полной спелости. Средняя амплитуда по годам.- 1019 -мг/г. Ч.' Тогда ивк интенсивность транспирации у ячменя ' максимальная (2965) в период налива зерна в утренние часы, минимальная (248) в колосэшш, а у пшеницы соответственно в трубкованин (3730) и цветении (162). У озимой пшеницы максимальные' и минимальные величины процесса визе по сравнению с изучаемыми культура;,и. В'бо--лее урожайном году минимальные величины выявлены в файе молочной спелости - 870 мг/г. ч, • максимум - в колошении - 1658.. ' Средние величины транспирации у проса - 814,4+94,8, ячменя - 967,5+94,4, яровой пшеницы - 923,52+129 и озимой - 1526+70,7 мг/г. ч. У проса максимальные величины процесса отмечены в первой половине вегетации, тогда как у ячменя и пшеницы, наоборот, во второй половине и в середине вегетации. У проса транспирация отрицательно коррелирует с урожайностью, у колосовых такая корреляция'отсутствует, вероятно, из-за низкого содержания воды в листьях. •'''■.
Изучение водоудертвающей способности листьев у.проса'показало, что величина этого параметра наименьшая в начале онтогене-sâ, к концу вегетации повышается и чем меньше водопотер'я- в пло-дообразовании, тем выше урожай. Определение этого', 'параметра показало, что потеря воды листьям:! колебалась'.в фазе кущения в пределах 79,8-29,1%, в фазе трубкования - -60,9-46,5,' восковой спелости - 63,8-31,4, полной спелости - '65,9-28,7%. Минимальная Еелийина показателя была в фазе, выметывания (20,3%), плодообра-зованиа (20,5), максимальная в трубковании (80,9) и кущении ( 79,87.)\^ Наиболее существенный интерес представляют, выявленные у. проса возможности регулирования потери воды с нарастанием засухи, и увеличением ^одоудерживакшзй способности ,'п онтогенезе. Так., в засушливые годы при большей водоотдаче-листьями в"начальные фазы онтогенеза (до 79,5 %), в плодообразованш! при.'малом количестве1 осадков и их отсутствии в полной спелости показатель в среднем' составил 45,8%, при более низкой водоотдаче-:; восковой спэАоетИ (39,3%). Анализ- .кривых сезонной динамики- .показывает дву-- и трехвершинный характер^ Амплитуда средней.водопотерц по год?.»-' '35,'84-, '. средняя -водоотдача за годы изучения.г Б4,55Я, • -У'ячменя потеря воды, листьями была от. 60,67 до 26,81%,1йш:я'шьнал ве.'д-
чина была в кущении'(17,7); максимальная■ в трубковании (73,1%).' Низкая):водопотеря за онтогенез (26,87.) имела- место при - урожае 13,97 ц/га и нормальной влагообеепеченности (187,6 мм). Амплитуда, средней водопотери по годам -,37,03, средняя водоотдача за годы Изучения - 51,01%. Тогда как у, пшеницы величина параметра колебаласьvot 68,14 до 29,03%,.минимальная была в трубковании -19,4, максимальная - 67,8% в кущении. Высокая водоудерживающая способность два.онтогенез потеря, еоды 31,'44%) способствовала формированию формального урожая (12,66 ц/ra).' Амплитуда средней водопотер^ по Годам - 29,11%,' средняя водопогеря. - 47,22%. У озимой лшеницы средняя водопотеря'за онтогенез•составила 51,33%. Корреляция ^евду.^юдопотерей листьев колосовых и урожайностью отсутствовала.- Г£>осо по показателям водопотери имело большую, ус- -тойчивость. к обезвоживанию • по 'сравнению с колосовыми. Водный дефицит у, проса за вегетацию в среднем колебался - 10,93-26,71%. Минимальная - величина водного. дефицита была в период кущения -6,1%,, максимальная - в'восковой спелости - 33,16. У ячменя дефицит был .вьшз, чем у проса:, в кущении на 5,.3%, трубковании - 5,7, колошении, - 6,1 и ворковой спелости - 9,0%. Величина этого параметра колебалась от -19,51 до 38,93%. Между дефицитом и урожайностью проса и ячменя обратная корреляция (г - -0,65). У пшеницы водный дефицит составил 15,2 в кущении и 50,3% в 'плодообра-. зовании. Просо ; на' темно-каштановых■ почвах выдерживает дефицит влаги до'30% и дает урожай до .24,27 ц/га. Средние величины показателя у проса - 17,90+2,4, • -ячменя 24,44+3,0, яровой пшеницы 28,8+3,47 и озимой 27,2+3,07%. В процессе длительного возделывания . в условиях.недостатка влаги у проса выработались приспособления К'Эасухе, тогда как у.колосовых при таких же условиях часто происходят необратимые изменения, вызывающие массовую гибель растений. Доказательством своеобразного приспособления проса к аридным, условиям является его достаточно устойчивая продуктивность., которая по многолетним данным была выше, чем у колосовых.
'• Биологический урожай зерна проса на сероземах 17,23+1,48 ц/га,-ячменя - 10,50+1,15, яровой пшеницы - 8,41+1,20 ц/га; соответственно соломы - 27,79+5,05, 12,98+11,92 и 10,72+1,77 ц/га.' Разница-достоверна (Р - 5,83%, НСР (0,95) - 1,8 ц/га). Достоверна разница и в урожае соломы проса, который на 114% выше, чем у
ячменя и 160,1% пшеницы. ,Урожай зеленой массы проса на сероземах - 68,'49+7,31 ц/га. На-темно-каштановых почвах урожай зерна проса (24,12+1,12) превышает таковьге пшеницы.(13,26+1,21 ц/га). Максимальные- показатели гидратуры листьев были у проса - 11,25, и' в среднем составил! б, 30, у ячменя и пшеницы соответственно 3,59 и'2,64%. Между, гидратурой и урожаем наблюдалась Довольно хорошая прямая сопряженность. Разработано уравнение многофакторного регрессионного анализа для расчета урожая проса при использовании показателей водного режима. Регрессионное уравнение имеет 'вид:
. У - 74,3 -.•0,01Х1.-+ 0,15х2 - 0,59хз - 0,03х4.- 0,31^5 . (у - урожайность, х^- интенсивность' транспирации; х2- концентрация, клеточного сока;хз- содержание■воды в тканях; х^- потеря воды при завядании; , Х5-, дневной водный дефицит). -Коэффициент жественной корреляции 0,72. Коэффициент, множественной детерминации Л " 0,52, ' связь достоверна (Р - 10,3). Коэффициенты частной корреляции показывает, что наибольшую связь с урожайностью,имеет интенсивность транспирации (тух-)« -0,60) и дневной водный дефицит ,(гух5--0,44). Показано хорошее соответствие расчитакных по формуле и фактических урожаев проса. Из пяти исследованных сортов на светло-каштановых.почвах в онтогенезе у со£та С-66. содержание воды на 4-5% у Д-86 в фазе выметывания и плодобразования на з;5- ' 10% было.ниже, чем. у стандарта (с-853), соответственно была ниже и.продуктивность..'-Высокая оводненность листьев'(65,0-72,9%) -отмечена у сортов С-853, .'■ С-66 и У-23, которые имели более высокие ■ показатели продуктивности, (фактический урожай. 12,14-8,93' ц/га), тогда как у существенно ниже обеспеченных водой сортов Д-86 (59,6-65,9%) и А-146 (58,3-62,4%) 1 урожай . был ниже .(8,18-5,95 ц/га). Концентрация клеточного соканиже у С-853, С-66 и У-23 и составила 12,23-12,68, тогда как у Д"-86 и ;А-146 соответственно-14,88-17,42%. Отмечается-обратная корреляция:между концентрацией, клеточного сока" й урожаем. - Сорта а более низкой концентрацией клеточного сока (С-853, С-66, У-23)/имели более .высокие показатели урожая по сравнению с сортами.с повышенной, концентрацией. Интенсивность транспирации на светло-каштановых почвах в период плодообразования была нижг у С-853, С-66 и У-23 по сравнению с Д-86 и А-146 более, чем на 2100 мг/г. ч.' Эти три'сорта активно ре-» гулируют транспирацию в ответственные фазы - плодообразование,-
что валю в условиях богары. Максимальные величины процесса'' в дневной динамике для.С-853 -.2221 мг/г. ч (цветение), минимальные 135 (полная спелость); соответственно у 0-66 - 2842 (кущэнке), 246 (молочная спелость); У-23 -2770 (кущение) и 175 (плодообрй-зование); . Д-86 - 2763 (кущение) и 321" (цветение) и у 'А-146 -3819 .(полная спелость) и 264 мг/г. ч (трубкование). Средняя величина процесса.для первых трех сортов- 932,71-981,09, тогда как у 2 последних - '1052 и '1084'мг/г. ч. У всех сортов -водорерживающая .способность была низкая в начале онтогенеза', к,концу вегетации \она. повышалась. В фазе. В09К0В0Й спелости этот показатель был вы-ез у С-бб' йа 7,5,' • у Д-86' на 13.,77.. чем у'сорта А-146. Минимальная .гидратура листьев была у сортов Д-86 и А-146. Высогле^вели-,чры дефицита отмечены у'А:146 - 25,9-29,05, минимальные - у У-^23 - 20,.6% и у Д'86 и'С-66 - 20,3 <-21-,3%.. Такие же 8акономер-_ норти по .показателям-водного режима для этих ' сортов. установлены . и.'ва луговых сероземах. Таким образом, впервые в богарных: уоло--виях- Казахстана выявлена -зависимость урожайности проса от Параметров ■ водного режима; . позволяющая установить их-значимость для оценки приспособленности-сортов к засушливым-1 местообитаниям. .Выявлена^ зависимость урожая проса от.гидратуры листьев. ', • . 11 Продуктивность фотосинтеза-в" онтогенезе . культуры ' неравномерна^ Минимальная продуктивности сорта С-853 в условиях темно-каштановых почв была в .фазу кущения 2,76-5,30 г/кв. м. сутки, соответствует средним условиям возделывания растений (Ничипорович, 1972; /Шлимбетова, Мамонов; 1985). Повышение продуктивности фотосинтеза происходит в фазу трубкования. Максимальной величины '.достигают в конце, цветения: 11,'83 г/кв. м. сутки - темнс-каштано-'-вые почвы; -10,53 - светло-каатановые-почвы; 10,9 -, луговые серозем И'.в восковой спелости она снижается. Высокая продуктивность фотосинтеза проса на богаре (12,4' г/кв. м. сутки) ставит его в один ряд с такими ценными культура!,ш как пшеница (ПЬлимбетова, 1972'; Ееденко;' 1980), кукуруза (Добрунов, 1959)'. Показатели про-дуютнвности у С-853; выше'на всех, типах'почв, .-чем у других.сор-, тов.. Высокий 'урожай зерна С-853 дает на темно-каштановых почвах при содержании еодЦ,'в листьях, 68,9%, -. концентрации клеточного сока 16,7%; интенсивности 'транспирации 429. мг/г.;ч, дневного дефи-_ цит'а; • 22,82.-'.-д На свегло^йавтановых по^вад йгакай зерна на"71,31%,
на .сероземах на 40,0 и соответственно на луговых сероземах на 43,83% ниже, чем на темно-каштановых почвах. У сорта С-66.урожай зерна на луговых сероземах на 38,17% выше, чем на светло-каштановых почвах. Такие ,же показатели пофгчены по .урожайности зеленой. массы и.соломы- ¡Результаты наших исследований подтверждают -данные II В. Ларина и' др.. • (1950) -, о том, что просо- даже, на худших землях, дает от 12 до 44 ц/га сена, а также наблюдения Д.,А.Зыкова (1969),. что в Алма-Атинской области урожай верна проса составил 29,5 ц/га, соломы 35..6 ц/га.- Анализируя'экспериментальные данные по урожаю проса Саратовское 853, ячменя, яровой, озимой пшениц на сероземах и-сравнительных изучениисортов проса на.светло-каштановых почвах и луговых сероземах заметим, что прд отсутствий семян его можно заменить сортами Скороспелое 65, Уральское 23, Долинское 86. .' • . ■ ; •■
Наблюдается отчетливая положительная связь степени открытости. устьиц (40%) .с. высокой интенсивностью транспирации (154С иг/г. ч), такая же закономерность отмечена, у колосовых. Процент открытых устьиц у проса (13%) в более урожайном году в три раза ниже по сравнению с ячменем (35%) и в два раза с пшеницей (26%). В отличие же от колосовых у проса не.было констатировано закрытых устьиц, процент которых на - сероземах у ячменя и пшеницы в среднем 17%,. на темно-каштановых почвах у пшеницы - 10,8%. . На светло-каштановых' и лугово-сероземных почвах процент слабо закрытых устьиц выше у. С-853 (52%), полуоткрытых у С-бб, У.-23 и А-146 (до 34%). у Д-86, А-146 открытие устьиц на 10% выше, , чем у других сортов, - что определило у них повышенную интенсивность транспирации.' Анализ данных позволил установить, что состояние устьиц регулируется не одним фактооом, ' а сложным их сочетанием. Просо по ■ сравнению с колосовыми приспособлено к максимальному использованию интенсивной инсоляции, и устьица у них в тару не закрываются, ибо обрекло бы растение на постоянный голод, так как условия освещения в этих регионах являются постоянными. Эти данные доказывают приспособление проса к засухе.
Спрелеление жаростойкости в фазах выметывания, цветения и плодообразования выявили, что последняя *аза характеризуется более высокими показателями. У сорта С-853 с возрастом жаростойкость повышается: так в период выметывания у проса отмечено око-
ло 55% поражения листовой. пластинки, г. е. происходит коагуляция белка при температуре 50 СС, а в период созревания - 60°0. У пшеницы и ячменя такой процент' поражения наступает при более низких
а '
температурах (40 С), что дает основание судить о Достаточно большой жаростойкости проса. Очевидное увеличение в результате прогрева- содержания органических кислот у. проса и накопление в меньшем количестве аммиака доказывает жароустойчивость проса. ^Такая закономерность выявлена для всех, сортов, ( но при меньшем рроценте поражения листа при высоких■ температурах. Эти • данные доказыбают,' что просо является одной из-■ доминантных культур в богарных условиях по сравнению с колосовыми. ' '
; Критерии засухи применительно к культуре проса отсутствую!'. За 'годы стационарных исследований в Актвбинской области--в"1967г. б^ла жесточайшая ■ засуха,' ■ 'ибо при средней сумме осадков за сельскохозяйственный- год- 277,6 мм, их выпало всего лишь 175. Распределение ' было менее благоприятным: более 1/3 их годовой суммы (65мм) выпало в ранне-осенний период 1066 г. (1Х,Х 'месяцы); Осадки зимнего периода (ХП-Ш) состарили всего лишь .37,6. мм, в апреле -5,3 мм, в мае среднесуточные дефициты влажности воздуха, были вдвое выше средних многолетних. К севу запасы продуктивной влаги в почве были близки нулю. • Вшавшие осадки 30 мая (13,8 V мм) обусловили всходы, в первой, декаде июня их было 24^7 мм, в течение месяца среднесуточные дефициты влажности воздуха удерживались'в'Пределах 30-41 мм. Суша среднесуточных дефицитов влажности за онтогенез составила 1208,9 мм, среднесуточная температура воздуха в фазах кущения . и трубкования выше 30, при среднесуточном дефиците влажности воздуха соответственно 31,1 к 25,1 мм в 14 часов достигал 45,6 и '37,0 мм .при температуре воздуха в' эти часы 38,5 и 35,8*0. Просо дало урожай 5 ц/га. По принятым ' критериям Е. А. Цубербиллер (1963) данные пределы дефицита соответствуют сильным суховеям полупустынной зоны. Аналогичные данные получены на светло-каштановых .почвах,. причем в отдельные фазы (выметывание) дефицит влажности воздуха составлял 39,2 мм, достигая в 15'часов 64,3 мм и температура воздуха 38,9°, с наличием ветра 5 м/с, 'урожай был 14,3 ц/га, что доказывает исключительную засухоустойчивость проса. ' Увеличение дефицита влажности воздуха.на 1 'мм-и'суммы положительный температур на 1°С от'нормы
в условиях темно-каштановых почв ведет к снижению урожайности на 0,44%, в условиях сероземных почв соответственно 0,17%. В работе приводятся предварительные биологические параметры засухоустойчивости проса по фазам на разных типах почв. Изучение и обобщение. многолетних данных ГСУ позволило установить критерии гибели проса. - На просо действуют пагубно пыльные бури. По данным ГСУ Павлодарский в мае при сумме средней температуры воздуха во второй и третьей декадах 335,0°, дефиците влажности 272 мм и отсутствии осадков жесточайшая засуха с сильными (3? -2) и умеренными (3=4) пыльными бурями вызвали гибель растений. Многолетние исследования позволили выявить, что в плодообразовании критерии засухи составляют следующие пределы для: а) темно-каштановых почв пороговые температуры составляют оЗ-39°С и дефицит влажности воздуха (с!) 40-44,4 мм; б) светло-каштановых почв -37-39°С, й - 56-61,3 мм; э) сероземов - 40-41°0, б - 49-53,4 мм; г) луговых сероземов - 38-40"С, с! - 60-63,3 мм. Просо выдерживает эти пределы и дает урожай до 38,9 ц/га.
Влияние минеральных удобрений на водный режим и продуктивность проса Общеизвестно значение минеральных удобрений как фактора, повышающего урожай' и регулирующего биологические процессы растений. Однако, для проса таких исследований, особенно в Казахстане, проведено крайне-недостаточно. Изученная нами в таком аспекте роль минеральных удобрений для проса позволила выявить некоторые новые и • интересные закономерности, позволяющие ему произрастать при резком дефиците воды. Положительное влияние минеральных удобрений для экономии воды особенно четко преслежива-ется в засушливые года Так, на светло-каштановых почвах в ост-розасуиливый год (за период вегетации растений выпало 47 мм осадков) при внесении удобрений содержание воды в листьях у сорта С-66 в фазе кущения до 5,9% было выше контроля, что и способствовало лучшему укоренению опорных корней. У С-853 содержание воды в период цветения на 6,9 и в плодообразовании на 7,3 и у У-23 - 8,2% (фосфорные одобрения) было выше контроля, что влияет на созревание зерна в нижней части метелки. Причем удобрения снижали концентрацию клеточного сока в фазу кущения и повышали
- S3 -
водоудорживающую способность в кущении-и плообразовании. Ыакси-.мум транспирации в дневной динамике для С-853 - 2519 (контроль, кущение) , минимум - 79' мг/г. ч (Pg0 , плодообразование); для С-66 и У-23 .максимальная величина показателя отмечается в период цветения (соответственно- 2887-2797, азотно-фосфорные удобрения), минимум для первого сорта в контроле (118, . налив зерна), для второго б ' варианте''полного минерального удобрения (95 мг/г. ч, плодообразование): В засушливые годы водопотеря-ра светдо-кашт'а-.новых почвах у всех сортов в кущении ниже, у„С-853 удобрения рокращали водопотерю в пдодообразрвании на 14-15%. • Фосфорные, ¿шогно-фосфорные удобрения сократили'водопотерю у С-66, ^У-23 на 10-11% по .сравнению с контролем. Водный дефицит в начале онтогенеза был -ниже у всех сортов'и повышался к концу его. -У-Т1-853 в еосковой спелости фосфорные удобрения повышают величину этого показателя и он за онтогенез выше (26,40%) по сравнению с другими вариантами на 2-4 %. При внесении азотно-фосфорных и полных минеральных удобрений отмечается'высокий дефицит у'С-66 в фазе восковой спелости (38,5 -39%). На луговых сероземах условия были более благоприятными, '-ибо за весь период вегетации растений эы-.пало осадков 100,6-170,6 мм; Однако, основные параметры водного режима сохраняют.закономерность'изменения в динамике. Анализ результатов показывает положительное влияние минеральных удобрений на водный режим. Выявление количественной степени влияния видов удобрений на конечный урожай показало, что на светло-каштановых почвах '. содержание воды наиболее стабильно почти во всех вариантах.; Стандартная ошибка выборочных средних в пределах 5-6%, в условиях луговых'сероземов от 3 до 5%. Коэффициенты вариаций не: превышали 15%, на луговых сероземах-13%. Коэффициенты парной корреляции .на обоих типах почв - О,88. Концентрация клеточного сока не претерпевает особых расхождений между . "сортами. Связь между интенсивностью транспирации в разрезе вариантов опыта тесная (коэффициенты парной корреляции превышают 0,70). Зависимость между урожайностью проса и дозами внесенных удобрений выражается уравнением регрессии: у - 8,3+4,8х на светло-каштановых почвах; у - 6,7+3,6х на луговых сероземах. Коэффициент•парной корреляции 0,85 для первого уравнения и 0,91 для второго. Связь надежная (F - 23,4 и 18,4). Прибавка урожая 4,8 ц/га на светло-каштановых'
почвах и 3,6 на дуговых сероземах, об этом говорят коэМициети уравнений регрессий, равные в линейных моделях ^-коэффициентам.' Анализ данных показывает,что сорта С-853, с-66 и У-23 отличаются хорошей продуктивностью. На светло-каштановых почвах, хорошо обеспеченных, калием, • наибольшую эффективность ■дают фосфорные удобрения, затем азотные. Калийные удобрения не дают значительной прибавки урожая (0.5 ц/га), но она постоянна. Лучше отзывается на удобрение сорт С-66. У С-85Я прксшсч бкологичос • кого урожая от внесения фосфорного удобрения (.Р(5о) составим 21,2%, С-66 - 30,1 и У-23 - 12,01. Азотно-4сс.фопши удобрения .(М30%0) способствовали дальнейшему увеличение уро,-г<л чо 7-12%. Так, если от парного сочетания бяотно-йосфораих удобрении величины прибавки фактического урожая составили 2,71, и 3.94 ц/га (соответственно контроль 10,Р_9. 12,14 и я,ад. :о лти показатели при внесении полного сосгеа удобрений бчлк о>.ч/г'|>втствед-но равны 3,17 ц/га для У-23; 2,90 - С-853 и 4.0Я - О-Св. Аналогичные данные получены и в условиях ,пугопо-серозв*инх почв. Биологический урожай зериа от внесения фосфорного удобрения повысился на 2,61 ц/га у сорта у-23, на 2,0л у 0-05. «э 2.22 п/гй у С-853, где при внесении М,0Р^0 уродэйность и;; рщ'кслулсь ооог-ветстЕснно на 4,0 5, 3,31' и ?,23 ц/га. Сяктичоогнл '.-[.охай о? внесения р60; нзпрб0; н30р60к,0 на светлск.г.;;г."'Ч.:Г'мх почвах порн-силэсь соответственно на 17,3-33,0; 25,6-44,1; на
луговых сероземах - на 9,8-23, 1; 18,3-4.0,-5; И. IX. Нгичем на указанных почвах прибавка урсхал сорта С-66 сссгиот'ля -!0,-!-'!П.в. У-23 - 25,6-11,1 и С-853 - 13,3-27,1%. УрэюЯ г*л-„>н:й мяссы на светло-каштановых почвах проем С-66 на варианта Н-^Г^лК ^ был выше контроля на 45,8%, С-85? - 33,4 и У-23 при на 1Й,В%
(соответственно контроль С-66 - 34,9%, С-С53 - 48.03 и У-23 -41,28 ц/га). Ка луговых сероземах эти показатели состарили соответственно 35,2 у сорта С-66. 29,5 у С-853 и 16% • ''-23 (контроль 46,01, 54,18 И 55,03%).
Критерием оценки действия условий роста и удобрений на просо является качество зерна и соломы. Наибольшей белковостью отличается зерно проса сухостешгай зоны Алма-Атинской области(13,6%) затем с Акткбияской сельскохозяйственной опытной сташта, а меньшим содержанием белка растения, выредану* з условиях Рас-
точно-Каиахотанской и Семипалатинской сельскохозяйственных опытных станций. Содержание жира в зерне колеблется от 2,2 до 2,9X. Высокое ' содержание жира отмечено ь просе, выращенном в Куста-найской, Восточно-Казахстанской и Уральских областях. На сероземах содержание азота ь зерне и вегетативной массе у С-853 в среднем составили соответственно 2,42 и 1,46%. Содержание же калии в 6-7 раз выше в вегетативной массе, чем в зерне (соответственно'3,52 и 0,48%). Наибольшее содержание азота в зерне (2,78%) отмечено при внесении N30^0 К ^ . На луговых сероземах ■^удобрения оказали на урожай большее влияние, но содержание азота \в зерне было значительно ниже, чем на других типах почвы. При содержании а?ота в зерне на контрольных вариантах 1,72, !, 71,, 1,81 соответственно сортам С-853, С-66 и У-23 от полного удобрения крличестю его увеличилось соответственно на 0,24, 0,28, 0,14%. реформе удобрения заметного' влияния на содержание фосфора в зерне не оказывали.' Отмечалась некото;ая тенденция к его повышению .(от 0,69 до 0,76%).' -Калийные удобрения заметного влияния на - содержание Фосфора в зерне не оказывали. Содержание протеина и лизина находятся в прямой зависимости от содержания азота в зерг не. 'Улучшение качества зерна происходит при внесении КзорбО^ЗО • Наибольшее■содержание■ полноценного белка (с высшим содержанием ' лизина) отмечено на обоих типах почв по, дозам Нз0Р60К30 минеральных удобрений но сортам С-853 - протеин 17,37, лизин 0,26%, С-66 -'.соответственно 15,84, 0,21 и У-23 - 15,31, й 0,25 (светло-каштако&ые). На лугоьых сероземах содержание лизина несколько ниже; Сорт С-853 на темно-каштановых почвах содержит в-зерне на 0,75%, азоту вище по сравнению с таковыми на луговых сероземах (2,1%), Сорт Д-86, выращенный на южных слабокарбонатных черноземах Целиноградской области, ' содержал азота (2,93%) и'протеина в верпе (18,31%) несколько выше-но сравнению с С-853 (соответственно 2,85 и 17,81%) на темно-каштановых почвах. Таким образом, высоким'содержанием лизина отличается С-853 и А-14и (0,261). Внесение -фосфорных удобрений повышает вынос не только фосфора, но и вызывает-лучшее использование азота и калия всеми сортами. Ъи'.'сение аэотиетьк и калийных удобрений не оказывало существенного влияния"на размеры выноса фосфора . Коэффициент использования а&огз из азотннх удобрений на лугоьо -.сероземной почве колеб-
лется э пределах от 33,3 до 03.3, а калия из калийных удобрений - 23,3-43,3%. Фосфорные удобрения оказали влияние на превышение урожая, хотя коэффициент использования фосфора из сЬосфсрных удобрений очень низкий (3,3-6,3%). Таким образом, многолетними исследованиям выявлена положительная роль минеральных удобрений на водный релям и продуктивность проса п условиях богарной культуры Казахстана.
Основные агротехнические приемы возделывания и эффективность производства проса обыкновенного в условиях Казахстана На основе проведенных наш исследований и созданной обшей картины биологических особенностей проса, данных литературы, а также практики выращивания проса на ГСУ и в хозяйствах, нами проведен анализ сортов и агротехнических приемов его возделывания в Казахстане, который выявил высокий биологический и агрономический потенциал проса и необходимые требования к его агротехнике в различных зонах прососеяния в республике,которые изложены в этом разделе. Следует отметить, что ¡с просу шлю сложилось отношение как к "пластовой" культуре. Однако при правильней и своевременной агротехнике оно хорошо растет, дает достаточно хороший урожай и на залежных землях. Просо необходимо сеять высокоурожайными, районированными сортовыми семенами. Лучшими предшественниками для него после целины, залежей и многолетних трав являются зернобобовые, сахарная свекла, картофель и озимые. В Казахстане распространены и районированы высококачественные сорта, краткая характеристика которых приводится ниже. Саратовское 853 выведен научно-исследовательским институтом сельского хозяйства Юго-Востока. Метелка слагая. Зерно темно-красное. Масса 1000 зерен 6,2- 7,5 г. Среднеспелый, выход крупы до 81%. По качеству крупа превосходит почти все сорта. Долинское 86 выведен Карагандинской государственной областной сельскохозяйственной опытной станцией. Метелка развесистая, сильно пониклая. Зерно светло-желтое. Средне лпелый, выход крупы до 75-78%. Качество хорошее. Волжское 3 - НИИСХ ЮгоВостока. Метелка слабопониклая, зерно крупное, красное, сорт среднеспелый. Масса 1000 зерен 7,1-7,8г. Устойчив к пыльной головне. Выход крупы.73-79%. Уральское 109 -Уральской сельскохозяйственной опытной станцией. Метелка сжатая,
зерно красное. Среднепоадний. 'Масса 1000 зерен 7 г. Выход крупы до 80%, качество хорошее. Саратовское 3 - НИИСХ Юго-Востока. Метелка сжатая, длинная, пониклая, зерно красное. Среднеспелый. Масса 1000 верен 6,8 г. Выход крупы 77%. Качество хорошее. Устойчив к пыльной головне. Старт - НИИСХ Юго-Востока. Метелка ' слабопониклая, среднеспелый, не полегает. Засухоустойчив. Масса 1000 верен 7,7-7,9 г. Технические и крупяные качества сорта высокие, выход крупы 76,5%.
Просо - культура, требовательная к чистоте полей. Оно слабо .сопротивляется сорнякам в начальный период произрастания. Лучшей Обработкой считается зяблевая вспашка с боронованием и предварительным лужением. Лущение стерни - ценный прием в комплексе зяблевой вспашки. Зяблевую вспашку проводят плугом с предплужниками нц глубину 20- 22 см. На каштановых почвах применяют почвоуглубители, на солонцах используются ярусные плуги (с вырезанными отвалами). На эрозированных почвах, а также с тяжелым механическим составом отвальную зяблевую вспашку заменяют плоскорезной обработкой почвы с глубокорыхлите.пем КПГ-250, культиватора-ми-плоскорезками КПП-2-2. В засушливые годы по весновспашке целины урожай значительно ниже,чем по целине, распаханной в летне-осенний период на пар и зябь. Чем раньше и глубже поднята зябь, тем выше урожай. Система предпосевной обработки почвы под просо включает ранне-весеннее боронование. Первая культивация проводится при появлении всходов сорняков на глубину 8-10 см, вторая - перед посевом на меньшую глубину (4-5 см). Сев проса проводят когда почва прогреется на глубине 10 см до +10... +15° С. Семена проса должны быть только сортовые, кондиционные не ниже 1 и 2 ■класса посевного стандарта. Против головни семена протравливают формалином, гранозаном. Прогрессивным способом сева является рядовой,, с междурядьями 15 см, ибо урожай выше, чем при широкорядном. При рядовом севе в васушливых районах норма высева составляет 2-3 млн. всхожих семян на 1 га, глубина заделки ссмян с 3 см должна быть увеличена до 5-6 см. На сплошных посевах боронование проводят дважды - до всходов и после их укоренения. Для уничтожения сорняков посевы обрабатывают ядохимикатами. Просо -не очень требовательная культура к почвенному плодородию, но отзывчива на все виды удобрения. О зависимости между урожайностью
проса и догами внесения удобрений свидетельствую!', ра.гчитаннн* нами по многолетним дачным, уравнения регрессии. Различные порта проса дают наибольшую прибавку урожая от полного удобрения ¡130^0^30 (2,9-4,09 ц/га). Высока эффективность фосфорных удобрений, прибавка урожая - 1,83-2,95 ц/га. Незначительная афф?к тивность калийных удобрений, очевидно, связана с естественным достаточный содержанием калия в почвах Казахстана.
Просо по сравнении с колоооти культурами п.'иь::'? страдячт от грибных болезней и вредит ел':*. Л условиях Ко?кчст»-чй просо поражается только , головней. Из специфических гри'д:ч..',"К! №-л причиняет просяной комарич. Моры борьбы - кгротсхннчзскис м»рон рнятия. Отг^тстгенныч звеном в слсглко технологии г-огдог.К'яшы является уборка уроюз. Уборку производят рвсдельк-.. голи уборка &р/.ер.*?дась, то просо целесообразно убирать ьрипич кс!<-байнирочанием. Сяозотм искана см в технологии производства щ оса является послеуборочная доработка зерна. Еольшяч вламюсть сто и пониженная скв&чяссть затрудняют хранение. Эозделкведие щоза эффективно, ибо на богзре при равных теинах снижен ил у;ю,-Шг<псип< пшеницы и прсса, у пшеницы на каждый процент потерь приходится более 9 кг, у проса - только 6. В засуху из каждь'й IX потерь приходилось 12 кг зерна, проса - 3,2, что несомненно доказывает засухоустойчивость проса и его большую ркомгическу» приспособленность к аридным условиям республики. Анализ структур посевных площадей и валового сбора зерновых показывает преимущество пшеницы перед просом (соответственно до 67,6 и 3,3 тыс. га). Однако, валовый сбор проса хотя и низок, но устойчив по сравнению с пшеницей, что догазывает его экономическую эффективность. Просо при использовании 3,3% земли дает только 1,5% зерна, но урожай устойчив. Коэффициенты вариации урожайности озимой пшеницы и проса идентичны (32%), хотя продуцирование зерна этих культур происходит в разных условиях. Разчет экономической эффективности производства проса в Казахстане показывает его значительные преимущества по сравнению с пиеницей. Результаты приведены по предыдущим годам и соответственно в настоящее время и на перспективу должны быть внесены необходимые коррективы. При производстве проса на сероземах на каждый затраченный рубль прибыль составила 1,5 руб. , пшеницы лишь 1 руб. Чистый доход на
гектар посева у проса в 2,2 раза выше (66,6 руб.), чем у игоницы (30,1 руб.). На темно-каштановых почвах, хотя себестоимость про-еь вшке (11,99 руб/ц), чем у пшеницы (8,10 руб/ц), экономический зф^кт проса с 1 га доходит до 71,49 руб. На луговых сероземах чистый доход на 1 га посева проса выше у сорта Д-86 на 2,4 руб. , у 0-853 - на 30,6. руб. Перспективным сортом является С-853 и возделывание его на луговых сероземах позволило получить по 15,3' ц/га верна при себестоимости 4,35 руб/ц. При его возделывании каждый затраченный рубль дал 1,8 руб. прибыли, на гектаре посева Получено по 117,2 руб. чистого дохода. Максимальная прибавка урожая получена от полного удобрения (2,9-4,1 ц/га). Наибольшую Прибавку дают фосфорные удобрения (1,8-2,9 ц/га), меньшую -азотные (0,9-1,0 ц/га). Сравнительная эффективность возделывания различных, сортов проса на фоне прогрессивной технологии показа-■ ло, что наибольший условно чистый доход дает сорт С-65 (20,2 руб /га) и уровень рентабельности - 132,9%.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Всесторонние исследования биологии проса позволили выявить . закономерности его адаптации к сложным ксеротермичееким условиям 'произрастания, а также установить специфику и вариабельность основных онтогенетических, анатомических, морфологических и физиологических характеристик этой культуры в зависимости от экологических и агротехнических условий возделывания.
Важное значение имеют особенности онтогенеза, оптимально приспособленные к использованию летних осадков, максимум которых в изучаемых зонах Казахстана, приходится на середину лета. Экологическое соответствие температурного режима и условий увлажнения для проса особенно наглядно проявляется в продолжительности и вариабельности отдельных фаз развития и, в частности,фазы произрастания: Эта фаза в наших опытах могла составлять до 13 суток,. но не 30-дней,, как,это отмечалось К И. Тулебаевым (1966). Благодаря таким приспособлениям у.сортов проса при принятых сроках сева фаза кущения, которая по нашим данным является критический для урожая, '/проходила в большинстве случаев в условиях, позволяющих получать удовлетворительный ,и хороший урожай этой
!
; культуры.
| Просо не имеет полного набора признаков ксероморфизма, ¡ц,-
гестннх в литературе (Заленский, 1904; Максимов, 1931; Келлер, 1940; Василевская, 1954; Бутник, 1978 и др. )'и в отличие от колосовых склерефикация не является ведущим путем ксерофилизации. Для проса ксерсфилизация является результатом возниккей при длительной эволюции глубокой координации функции путем возникновения автономного паникоидного типа экологической адчлташш со специфической кранц-анатомией и связанными с ней функциональными изменениями. Эти особенности проса связаны прежде псего с принадлежностью его к типу растений с кооперативным ¡{ютосинтезом (Данилова, Ксзубов, 1960; Гамалей, Вознесенская, 1P9G и др.). Присущая C.j - растениям специфическая кранц-анатомия листа у проса отличается рядом особенностей. Оригинальностью хлоренхимы является возникновение "парциального" двухслойного корончатого мезофилла листа, а также влагалища с постоянным количеством, в также диаметром палисадных и еочцоеых меток. В паренхиме флоэмы пучка имеются хлоропласт Ширина замыкающих клеток средней части и концевых частей устьиц верхней и нижней эпидермы на всех ярусах листьев и листовых влагалищ имеют постоянную величину. Ото отражает определенные закономерности и в этой связи просо переносит и использует одинаково свой "паникоидный микроклимат", создаваемый самим растением на всех этажах при неблагоприятных и благоприятных условиях. Автономно-паникоидный тип экологической адаптации проса связан также со структурными особенностями его стеблей,' у которых верх гелиотропической части более активный и рабочий, ибо синхронно одинаковую созидательную работу выполняют фактически два мезофилла листа: верхний - корончатый и стеблевой - дорсивентральный. Представляет интерес впервые обнаруженная нами биологическая особенность проса - присутствие хлоропластов одинаковых размеров в коре, флоэме, живых и одревесневающих клетках опорных корней даже в плодсобравовании. Это рассматривается нами так экологическое и морфо-функциональное приспособление, отражающее высокую ступень эволюционной пластичности культуры. Сведений сб этих особенностях опорьлх корней проса в фундаментальных трудах не имеется (Hyward, 1938; Guttenborg, 19С8; Esau, 1969; Байтул-ин, 1987). I/иоголетнее изучение состояния
устьиц в полевых условиях (на разных типах почв) выявило, что в онтогенезе устьица проса не закрываются, а остаются в той или иной степени открытыми дшпе в часы напряденных метеорологических факторов по сравнению с колосовыми. Это противоречит наблюдениям В.Р.Заленского (1921), проведенными с отрезками листьев проса в термостате, и утверждавшим, что устьица при высокой температуре закрываются и в дальнейшем не открываются. При этом состоянии просо обрекло бы себя на голод, ибо такие условия в республике являются постоянными. Несоответствие полученных.результатов объ-,ясняется примененным им методом, нарушившим нормальные функции клеток л;-,ста. Эти результаты подтверждены В. Р. Заленским и А. Дорошенко (1923) по время суховеев. Тем не менее, многие авторы, цитируя ути данные, односторонне объясняют устойчивость проса к засухе и каре. Кромз того, устойчивость к засухе основывается на активной, внеустьичной регуляции водного режима, что дает возможность растению успешнее преодолевать "голод" и "жажду" (Тимирязев, 1937). Очевидно, полное закрывание устьиц под воздействием высокой температуры (например, в термостате), как явление патологическое, наблюдается в природных условиях очень редко, отчего только один этот фактор не может рбусловить устойчивость проса к засухе. Это можно объяснить и тем, что просу биологически свойственна способность иметь определенный уровень интенсивности процессов при сильном обезвоживании, что связано с кранц-анатомией листьев, т.к. движение устьиц регулируется не одним каким-либо фактором, а сложным их сочетанием.
1 На водный дефицит окружающей среды у проса появляется тенденция к стабилизации водного баланса, ибо листья при постоянной многодневной засухе не сворачиваются. Возможно, что устьица эффективно контролируют водный потенциал с нарастанием засухи. Надо полагать, что при водном дефиците в почве контроль водного баланса растений устьицами направлен на поддержание более высокого потенциала влаги во всем растении. Адаптация проса к аридным условиям связана,. по-видимому, с собственной потенциальной влажностью устьиц, ибо замыкающие клетки оставались живыми, и после отмирания клеток, эпидермы листа. Вероятно, одинаковая величина хлоропластов различных вегетативных органов доказывает экологическую адаптацию проса к эоднодефицитным условиям. Отли-
чительная особенность проса - это его способность шдертпват'ь высокий водный дефицит (до 33%) без ущерба для урожая. Очевидно, просо в силу биологических особенностей способно контролировать собственную влажность, саморегулируемую в ксеротермичееких условиях и независимо от изменения среды способно к живучести, воспроизведению. Согласно взглядам Л. С. Северцова (1981) на эволюционную природу адаптации и высказываемых Л. А. Бутник, Р. Е Нигмано-вой, С. Л. Пайзиевой и Д.К.Саидовым (1991) положений о том,- что засухоустойчивость и ксерофитизм не являются тождественными понятиями, просо может служить хорошим примером оптимального сочетания онтогенетических реакций, обуславливающих засухоустойчивость ' и филогенетических адаптационных реакций ксх рофигизации растений на аридные. условия. Выявлена высокая стабильность параметров. водного режима проса в условиях богары. Нами установлена ауторегуляторная способность проса в экстремальных условиях, обеспечивающих экономию воды, ибо эволюция придала просу более стойкие формы организации. Б этой связи наш подтверждена установленная ранее возможность регулирования потери волы у растений с нарастанием засухи (Мурзамадиева, 1968;' Кушниренко, Медведева, 1969; Верник, 1975; Сеидов, Хасанов, Верник, Тура Рахимова, 1983; Бутник, 1984 и др. )•, что выражается у проса в увеличении водоудерживающей способности в онтогенезе. Этим свойством просо выгодно отличается от колосовых. Приведенные данные не умаляет хозяйственного значения колосовых, а лишь выявляют морфологическую и онтогенетическую разницу между этими двумя ведущими культурами. ' Установленные нами критерии засухи для проса, которую оно может выдержать и дать урожай (с1-63,3 мм; и40°С) по А. И.Ру-денко (1958) и Е. А. Цубербиллер (1959, 1963), указанные пределы относятся к очень сильной засухе, а также соответствуют сильным суховеям полупустынной зоны. Просо выносит действие засух в полтора-два раза превышающих критерий Е. А. ЦуСзрбиллер, установленные для колосовых, возделываемых в условиях Европейской территории страны. Прогностическое, общетеоретическое и прикладное значение имеют также разработанные нами формулы связи урожайности проса с агрометеорологическими показателями.
Таким образом, стратегия адаптации проса как высокоспециа-лизиро^анного организма обуславливается высокой степенью скорре-
. - 40 -
лированнсс-ги всех его показателей как единой системы. Ксероморф-ность всех вегетативных органов проса, высокоспециализированная Функция листьев обеспечивают стабильность произрастания этой культуры и условиях богары аридной зоны. Необходимо особо отметить, что специфика адаптации проса к аридным условиям - это путь идиоадаптаили (специализации) структуры и как следствие -стабильность функции. Это в свою очередь, связано с саморугуля-торными способностями биолого-экологических футший, возникших в процессе естественного отбора и, в частности, в_. результате синхронной активности ортотропных и нлагиотропных частей растения и 'других эволюционных перестроек. Особенности адаптации--проса к аридным условиям, свидетельствуют о длительной эволюции свойства засухоустойчивости этой , культуры и объясняется адаптационной эволюцией в первичных центрах видообразования, введения проса в культуру и последующим его возделыванием в аридных зонах, а также стремлением его к выраженному эффекту размножения.
Е1ЙОЛЫ
1.' Просо среди возделываемых культурных растений является одним ив типичных ксеромозофпльных культур, хорошо переносящих зной и засуху и дающих при ксеротермичогких условиях устойчивые высокие урожаи растений.
2..- В богарных, условиях Казахстана продолжительность онтогенеза пррса составляет от 83 до 104 дней. Установлено/ что фаза кущения по совокупности экологических и адаптационных биологических процессов на богаре является дли проса критической, ибо при отсутствие влаги в эту фазу поздно образуйся и плохо укореняются- ,придаточные корни, что отрицательно сказывается на урожае. ■ '
3. Адаптация проса к жестким аридным условиям полупустыни Казахстана отражает основные закономерности ксорофилкэации, воз-никыио в процессе адаптивной эволюции и обуславливается структурными, зколого-морфологическими и эколо! и-физиологическими свойствами этой культуры.
а) Рапюшп тИдасеш! Ь. по впервые порученным данным количественной анатомии, структурным признакам и э:?ологиче<.ч«>а щт-
роде вегетативных органов относится к растениям со специфической кранц-анатомией. Выявлена существенная специфика проса по сравнению с колосовыми по анатомической структуре, которая отражает определенные закономерности, выработанные в процессе длительной эволюции по обеспечению равных для жизнедеятельности условий питания и водоснабжения для всех клеток в равных частях растений. В этой свя8и просо переносит и использует одинаково свой "пани-коидный" микроклимат, создаваемый самим растением на всех этажах при неблагоприятных и благоприятных условиях;
б) Для проса, как для растений с кранц-анатомией,характерны высокая,степень стабильности показателей водного режима по сравнению с колосовыми: более высокий уровень оводненности п онтогенезе и менее резкие снижения его при засухе, существенно низкие концентращш меточного сока, более благоприятные кривы:? транс-пирации и повышение водоудерживающей способности листьев к концу вегетации. Экономия и регулирование расхода воды, вызванные саморегулирующей способностью проса с нарастанием засухи в ответственные фазы развития - это пластическая адаптация к аридным условиям. раскрывавшая его биологический потенциал. Коэффициент множественйой корреляции показывает, что формирование урожайности проса на 72% было обусловлено параметрами водного режима, коэффициент множественной детерминации 52% (Г - 10,3). У проса наблюдается отчетливая положительная связь степени открытости устьиц с высокой интенсивностью транспирации. Сужение устьиц в ответ на водный дефицит можно рассматривать как адаптационную реакцию.
в) Сравнительное изучение водного режима и продуктивности изученных сортов проса, выращиваемых в ксеротермических условиях на разных типах почв, свидетельствует, что при общем характере адаптивных к засухе физиологических реакций у проса, изменения отдельных показателей (концентрация клеточного сока, транспира-ция, продуктивность фотосинтеза и др.) могут существенно влиять на урожай. Более благоприятное соотношение этих показателей у сорта Саратовское 853' обусловлавает его повышенную урожайность по сравнению с другими'сортами.
г) Адаптация проса к засушливым условиям связана с сэморе-гуляторными способностями этой культуры, возникшими в результате
- 4с; -
эволюционной перестройки в процессе естественного отбора биолого-экологических функций и, в частности, возникновением синхронной активности ортотропных и плагиотропных частей растений и рядом других морфологических изменений, таких как образование опорных зеленых корней, ветвление и продуцирование боковых метелок и др.
4. На водный режим проса в фазе кущения положительно влияют удобрения - высокое содержание воды в листьях (на 6Х) выше контроля способствует лучшему укоренению и развитию опорные: корней в засушливый период. Наиболее отзывчивым на удобрения является сорт Скороспелое 66. ' Наилучше показатели роста на фоне , минеральных удобрений отмечались у Саратовского 853. При равных метеорологических условиях биометрические показатели роста проса превосходят аналогичные показатели колосовых.
5. Впервые нами установлена зависимость урожая проса от параметров водного режима Разработано уравнение многофакторного регрессионного анализа для прогнозирования продуктивности проса по показателям водного режима, доказывающее соответствие рассчитанных и фактических урожаев проса. Уравнение может быть широко использовано для научно-исследовательских и практических целей по возделыванию проса и на других близких в почвенно-климатическом отношении районов.
6. Установлены связи продуктивности и физиологических особенностей проса с агрометеорологическими показателями. Отмечена высокая связь урожая с запасами влаги в слое почвы - 0-50 см (г » 0,73; Бу - +2,8 ц/га) в первой половине онтогенеза, в слое 0-100 см (г - 0,91; Эу - +1,9 ц/га) во второй. Средний урожай проса (11-15 ц/га) может быть получен при запасах продуктивной влаги к началу сева в метровом слое не менее 40-55 мм (60% НПВ), а осад(ш, выпавшие в летний период, не менее 40 мм повышают его до 15-30 ц/га. Разработанные на основе многолетнего экспериментального материала и данных Госсортсети уравнения регрессии позволяют заблаговременно'прогнозировать урожай в каэдом конкретном почвеннойклиматическом районе по сложившимся погодным условиям.
.7. Рассчетным'путем установлено, что чистый доход на 1 га посева у проса а бо,гарных условиях в 2,2 раза выше, чем у пшеницы. Выявлено, чте при..равных с пшеницей тешах роста, снижение
уроязйвоотн у шегящи на каэдця процент потерь приходится более 9 кг зерна, тогда ¡сак у проса только - 5, в засуху соответственно - 12,0 И 3,2 КГ.
8. Результаты комплексных исследований, акаг/а многолетних данных и материалов ГСУ на территории Казахстана позволили гыл»-лить три основных региона прососеяния: Западный (Уральская н тюбвиская области); Восточный (Павлодарская и Сешиататииская); ¡Ого-Восточный (Алма-Атинская область).
9. Впервые получен достаточно подробный научный материал по биологическим и эколога-физиологическим особенностям культуры проса-при возделывании в богарных условиях различных регионов Казахстана Исследования расширяют и углубляют представления о биологии и физиологии проса в экстремальных условиях, комплексе биологических явлений, лежащих в основе высокой ксерот^рмоустой-чивости растений проса, что способствует развитию общей теории засухоустойчивости возделываемых полезных растений.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ В ПРАКТИКЕ И ВНЕДРЕНИЕ
I. Полученный з результате наших ' исследований фактический материал и сделанные на его основе выводы позволяет создать научную основу для развития прососеяния и широко использовать результаты проведенных работ непосредственно в практике возделывания этой культуры в Казахстане и, в частности, следующие:
1) Произвести микрозональную редемаркацию границ возделывания проса и колосовых, направленную на наиболее полное использование ресурсов влаги в засушливой зоне. Это может помочь преодолеть психологический барьер и произвести целесообразную замену части посевов пшеницы в ксерильных условиях Казахстана посевами проса, но не ультимативно, а респектабельно.
2. Прогнозировать продуктивность проса на основе показателей его водного режима с помощью разработаннного уравнения мно-гофакторнопо регрессионного анализа для расчета его урожая, ис,-пользуя впервые полученные нами зависимости устойчивости-проса к засухе по нескольким его параметрам.
3) Увязать параметры мотзоэлемэнтов с урожаем проса для прогнозирования его уровня. Установлено, что увеличение дефицита
влахиоети воздуха на 1 ш и суи.<ы положительных температур на 1°С от нормы в условиях темно-каштановый почв ведет к снижению урожайности на 0,44%, на сероземах - 0,17%, что следует учесть при агротехнических процессах и районировании проса.
4) Использовать критерии предельных значений засухи для проса, которую оно может выдержать и дать-урожай. В фазе пдодо-образовзния зти пределы составляют на темно-каштановых почвах -пороговые температуры 38-39°С, дефицит влажности воздуха 4046 мм, на светло-каштановых почвах соответственно - 37-39°С, 50-61.3 мм; сероземах - 40-41°С, 48-53,4 мм; луговых сероземах -38-40°0, 60-63,3 ММ.
II. К настоящему времени результаты работ-внедрены:
1. В Семипалатинской и Актюбинской государственных сельскохозяйственных опытных станциях, в совхозе Дкетыкульский Актю-бигской области, совхозе им. С. М. Кирова Семипалатинской области (акты внедрения);
2. Технологическая схема интенсивного возделывания проса. -Алма-Ата: .Госагрокомитет КазССР. - 1986.
3. Связь продуктивности проса с условиями влагообеспечен-ности // Наука - производству. - Алма-Ата. - 1987.
И. Результаты проведенных работ используются автором в учебной практике и чтении сецкурса по ботанике.
1У, Анализ полученных данных позволяет установить, что в связи с изменением демографической ситуации и увеличением народонаселения Земного шара, просо как ботанически уникальная культура, в силу своих биологических особенностей, способно внести существенный вклад в продовольственные ресурсы человечества.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕШ ДИССЕРТАЦИИ.
1. Физиологические особенности проса в зоне сухих степей Актюбинской• области // Труды КазСХИ. Алма-Ата. - 1962. - Т. 9. -С. 196-205.
2. Водный режим проса в зоне сухих степей Актюбинской области// Вестник с.- х. науки. - 1963. - Т. 8. - С. 35-43.
3. Продуктивность фотосинтеза и рост проса в зоне сухих степей Актюбинской области // Вестник с.-::, науки. - 1963. - 1!.
10. - С. 44-53.
4. Состояние устьиц у проса в оухостепной гоне Актюбинской области// Труды KaaCSí. - Алма-Ата. - 1966. -T. XI. - С. 105-103.
5. Онтогенез двух сортов проса в Актюбинской области // Вестник с.-х. науки. - 1969,- N.11. - С. 25-32.
6. Водный режим и засухоустойчивость двух сортов лросз з Актюбинской области // Вестник с. -х. науки. - 1970. - N. 10. -С. 38-42.
7. Просо // Алма-Ата. : Кайнар. - 1971. - 75 с.
8. Некоторые биологические особенности проса на разных типах почв // Физиол. и биохим. основы повысения продуктивности и устойчивости зерновых культур. Тезисы конф. - Алма-Ата: Наука. -1972. - С. 17.
9. Культура прсса з Казахстане // Научные труды КаоСЖ -Um-Ата. - 1973. - 7.2У1. - Выя. i. - 4 2. - С. 19-23.
10. Культура проса на томно-каштановых почвах Казахстана /У Гозрсси пошжонкя продуктивности зерновых культур. Труди гесп. конф. - Иркутск. -' 1074. - С. 190-193.
11. Рост и развитие проса в связи с эгроштеорологичоскикч условиями // Труды ВвэНИГМЯ. - К С. -х. метеорология. - 1974. -С. ICI-135.
¡Z Ирутт культуры л их возделываю:?. ~ Алма-Ата: Кяй-'îap. - 1974. - 182 с.
13, Засухоустойчивость культуры прсса в условиях Казахстана // Гостник с. -х. науки. - 1975. - N. 5. - С, 17-21.
1Л. Качество зерна и соломы в зависимости от условий возде-¿квошет // Труды КявСЯ! - Алма-Ата. - 1974. - Т. Ж - С. 82-89 (соазтор 3. Гусев).
15. изменение концентрации клеточного coica в онтогенезе проса // Шучно-техкяческэя информация "СХ КазССР. - Алма-Ата: 1'ай;:ар. - 1975. - С. 0-9 (соавтор S. Таоабекова).
16. Просо. - Ллка-Лта: Кайнар. - 1979. - 80 с.
17. Влияние атмосферной засухи па рост и развитие проса // ^¡апологические основы повышения продуктивности и устойчивости ¡зерновых культур. Тезисы респ. конф. - Пэлтшоград. - 1984. -С. 224- 225.
10. Водный рэтхм проса з условиях неполивного земледелия
- it; -
1'лзахстана // Водный режим, рост и развитие культурных растений. ),.'¿«вузовский сборник научных трудов. - Сыктывкар. - 1984. - С. 49 -58.
19. Влияние агрометеорологических условий на урожай проса // Повышение продуктивности и устойчивости зерновых культур. -Алма-Ата: Наука. - 1933. - С. 154-157.
■ 20. Зколого-биологические особенности проса в условиях неполивного земледелия Казахстана. - Рукопись деп. в КазНИИНТИ 14. 02. 85 N. 869-85 Деп. - 227 с. .
21. Отзывчивость сортов проса на условия минерального питания в различных почвенно-экологических условиях // Сельскохозяйственна! информация. - Алма-Ата: Кайнар. - 1985. - С. 9-11 (соавторы: 3. Т. Даленова, Ш. Каптагаев).
.22. .Влияние засухи на урожайность проса // Вестник с.-х. науки Казахстана. - 1986. - N.8. - С. 28-31.
23. Просо в богарнах уеловшх неполивного земледелия. - Алма-Ата Кайнар. - 1986. - 16 с.
24. Эколого-биологические особенности проса в условиях неполивного земледелия Казахстана (аннотация) // Известия АН КазССР, сер. биолог. - 1986. - tí. 1. - С. 93.
25. Технологическая схема интенсивного возделывания проса. - Алма-Ата- Госагропром КазССР. - 1986. - 17 с. (соавторы: В. К Ки-гайлов, Н. л. Сапарбаев, А. Н. Варава, А. М. Глдыргалиев,}.'. К. Койшибаев);
(v 26. Связь продуктивности проса с условиями влагообеспечен-ности //• Наука-производству. - Алма-Ата: КазСХИ. -1987. - С. 3-4.
' 27. Эколого-биологическат адаптация проса к аридным условиям республики// 'К 60-летию КазСХИ. - Алма-Ата. - 1990. -С. 92-93.
- Мурзамалиева, Мастура Акримгалиевна
- доктора биологических наук
- Ташкент, 1992
- ВАК 03.00.05
- Особенности белкового комплекса зерна проса и идентификация морфотипов по маркерным генам
- Разработка методов отбора в селекции проса на яркость ядра
- Морфобиологические особенности проса посевного (Panicum miliaceum subsp. miliaceum) и сорного (Panicum miliaceum subsp. ruderale)
- Приемы адаптивной технологии возделывания сортов проса в лесостепи Среднего Поволжья
- Методы количественной оценки агрометеорологических условий формирования продуктивности и прогноза урожайности проса