Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфобиологические особенности проса посевного (Panicum miliaceum subsp. miliaceum) и сорного (Panicum miliaceum subsp. ruderale)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Морфобиологические особенности проса посевного (Panicum miliaceum subsp. miliaceum) и сорного (Panicum miliaceum subsp. ruderale)"

РГ5 ОД

1 8 /ПП1

На правах рукописи

БЕЗВЕРШЕНКО Тамара Ивановна

МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОСА ПОСЕВНОГО (Ратсит тШасеит БиЬэр. тШасеит) И СОРНОГО (Ратсит тШасеит зиЬвр.

гис!ега1е)

I

03.00.05 — ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Оренбург 2000

Работа выполнена в лаборатории селекции проса Оренбургского научно-исследовательского института сельского хозяйства

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук Красавин В. Д.

Официальные оппонсшы: доктор биологических наук, профессор Русанов А. М.

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Громов А. А.

Ведущая организация: Государственное учревденне «Институт степи», г. Оренбург

Защита состоится декабря 2000 г. в // ч. на заседании диссертационного совета К 113.61.03 в Оренбургском государственном педагогическом университете по адресу: 460844, Оренбург, ул. Советская, 19.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Оренбургского государственного педагогического университета.

Автореферат разослан ноября 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент ^ Н. И. Мушинская

п / ь'

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. В последние годы во многих странах мира, в том числе и странах СНГ, широко распространился необычайный сорняк — просо сорное (Рашсит тШасеит зиЬБр. гис!ега1е К^. / Тгл'с!.), представляющий огромную опасность для посевов многих сельскохозяйственных культур. Особенно ветка эта опасность для проса посевного (Рашсит тШасеит виЬзр. тШасеит). При засорении им полей севооборота становится невозможным ведение производства семян высших репродукций, крупяного зерна, и вновь созданные сорта могут не найти своего применения. Этот сорняк в ботаническом отношении изучен слабо, что делает актуальным изучение морфобиологических особенностей проса посевного и сорного.

Цель исследования заключалась в изучении морфобиологических особенностей двух подвидов проса для решения проблемы получения ссмян высших репродукций и крупяного зерна проса посевного.

Задачи исследования:

- изучить морфологические особенности проса сорного;

- изучить особенности роста и развития проса сорного;

- разработать способы идентификации проса посевного и сорного;

- дать сравнительную оценку способов идентификации двух подвидов проса.

Научная новизна исследования. Впервые у истинных форм проса сорного и посевного изучены морфологические признаки: длина и ширина первого листа, количество жилок на листовой пластинке, опушение первого листа, окраска всходов, положение предпоследнего листа, окраска рылец, положение метелки в пространстве, наличие подушечек у веточек первого порядка. Установлено, что они проявляются у подвидов проса в равной степени.

Разработаны новые способы определения степени засоренности проса посевного просом сорным в фазе всходов прямым подсчетом растений проса между рядками основного сорта за вычетом растений падалицы прошлых лет и по раннему выметыванию сорных форм проса. Усовершенствован способ определения засоренности посевов проса посевного просом сорным по окраске и величине цветочных пленок в фазе всходов.

Выявлено, что предложенные исследователями многих стран морфологические признаки, характеризующие просо сорное (количество жилок на колосковых чешуйках, размер цветочных пленок, наличие раскидистой метелки и полосок на поверхности зерновок), не охватывают огромное ко-

личество форм проса сорного, существующих в природе. Определение двух подвидов проса по окраске ядра и с помощью ультрафиолетового света значительно повышает точность и производительность труда по сравнению с ранее известными методами.

Практическая ценность работы. Разработанные и усовершенствованные способы определения степени засоренности посевов проса посевного просом сорным по прямому подсчету растений проса между рядками основного сорта за вычетом растений падалицы прошлых лет, цвету и величине цветочных пленок в фазе всходов и раннему выметыванию сорных форм проса позволяют задолго до уборки решить судьбу посевов проса посевного: убрать на зерно, скосить на сено или отдельные участки поля выкосить на сено, другие оставить на зерно.

Предложенные способы идентификации проса посевного и сорного по окраске ядра, с помощью ультрафиолетового света позволяют надежно контролировать качество при производстве и заготовке семян высших репродукций, крупяного зерна проса посевного и могут быть использованы в ботанических, селекционных, семеноводческих и других исследованиях. Химический способ идентификации двух подвидов проса может быть использован как дополнительный.

Реализация результатов исследований. Предложенные способы идентификации проса посевного и сорного опубликованы в различных литературных источниках. При непосредственном участии автора диссертации среди проса сорного выделены образцы по многим хозяйственным признакам. Два образца проса сорного включены в селекционный процесс лаборатории селекции проса Оренбургского НИИСХ.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научно-практических конференциях Оренбургского государственного педагогического университета (Оренбург, 1996, 1997, 1999), на ученых советах Оренбургского научно-исследовательского института сельского хозяйства (1998, 1999), на расширенных заседаниях кафедры ботаники Оренбургского государственного педагогического университета (1997—1999). По результатам исследования опубликовано б работ.

Структура н объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, практических рекомендаций, 15 приложений; изложена на 161 странице машинописного текста, включает 29 таблиц, 2 схематические карты, 7 рисунков. Список использованной литературы содержит 191 название, в том числе 46 на иностранных языках.

Основное содержание работы 1. Исходный материал и методика проведения исследования

Исследование проводили в селекционном севообороте отдела селекции Оренбургского НИИСХ, ОПХ «Урожайное», АО «Чебеньковское» и других хозяйствах Оренбургской области. Почвенный покров в обоих хозяйствах представлен черноземами обыкновенными и черноземами обыкновенными карбонатными среднемощпыми с содержанием гумуса 5—6%.

Климат резко континентальный. Самый жаркий месяц — шоль (20,9°С), самый холодный — январь (-14,9°С). Сумма положительных температур выше 5°С составляет 2600—2800°С, сумма температур выше 10°С— 2400—2600°С. Среднегодовое количество осадков для Оренбурга равно 367 мм с разными колебаниями в ту или иную сторону. Наибольшее количество осадков выпадает в летне-осенний период. Погодные условия 1995—1999 гг. соответствовали погодно-климатической характеристике степной золы Южного Урала.

Учет засоренности посевов сельскохозяйственных культур просом сорным проводили количественным методом, засоренности заготовляемого зерна и семенного материала — по В. Д. Красавину (1985), В. Д. Красавину, А. П. Курлаеву (1994).

Материалом для исследования служили образцы проса посевного и сорного. Представителям!! проса посевного были: районированные сорта, селекционные образцы лаборатории селекции Оренбургского НИИСХ, образцы из коллекции ВИР и Самарской области, присланные селекционером А. К. Антимоновым.

Просо сорное представляли образцы из коллекции Оренбургского НИИСХ по происхождению из Актюбинской, Кусганайской, Оренбургской, Павлодарской областей, Башкирии и формы, произраставшие в окрестности пос. Чебеньки. Из поездок по Оренбургской области образцы в виде растений были доставлены сотрудником ОГАУ Ю. В. Соколовым и заведующим отделом технологии зерна и семян Оренбургского НИИСХ А. Г. Крючковым. Два образца в виде семян нам любезно предоставил X. Шольц из Германии.

В коллекционном питомнике образцы обоих подвидов высевали в оптимальные для культуры проса сроки ручными аппаратами. Изучение этих форм проводили в соответствии с методическими указаниями ВИР (1968, 1988) по изучению проса посевного. При созревании 75—80% зерен в метелках образцы убирали вручную — серпом и обмолачивали на малогабаритной молотилке. Склонные к осыпанию формы проса сорного убирали

при появлении на почве возле материнских растений первых 2—5 зерен. Описание морфологических признаков проса посевного и сорного проводили по Широкому Международному унифицированному классификатору СЭВ вида Рашсит тШассит Ь. (Л., 1982). Эти же признаки изучали и у растений проса посевного и сорного, произраставших в посевах сельскохозяйственных культур.

Для изучения проса сорного на посевах проса посевного в фазе всходов основного сорта на поле проводили обследование на засоренность просом сорным и выделяли учетные площадки в 4 м2 в двукратном повторении. Все растения проса сорного этикировали и их подлинность определяли по В. Д. Красавину (1985) и В. Д. Красавину, А. П. Курлаеву (1994).

В период вегетации на учетных площадках у растений проса посевного и сорного отмечали фазы: всхода, кущения, выметывания и созревания. В уборку все растения выдергивали, определяли у каждого количество продуктивных стеблей, высоту, длину и массу 1000 зерен. По этим показателям анализировали 10 типичных растений сорта Оренбургское 9, расположенных на учетных площадках.

При идентификации двух подвидов проса использовали способы, предложенные М. Китагавой (1937), Н. Н. Цвелевым (1968), Д. Миллером, Т. Витсоном (1986), В. Д. Красавиным (1985, 1990) и В. Д. Красавиным,

A. П. Курлаевым (1994).

Для оценки этих способов заранее был составлен сноп из 30 растений, где находилось 15 растений проса посевного и 15 растений проса сорного. За критерий оценки подвидов при комплектовании снопа применяли трудоемкий, но относительно точный способ: путем варки крупы из образцов. Было установлено, что каша, сваренная из пшена проса сорного, грязно-желтого цвета, без вкуса или с горьковатым привкусом, со специфическим запахом (оценка по балльной системе — 0 баллов), а из пшена проса посевного — каша желтого цвета, вкус оценивался в 4—5 баллов, отмечалось отсутствие специфического запаха (Красавин, 1985).

При определении разновидности растений в снопе проса посевного использовали ботаническую классификацию, приведенную в монографии

B. Н. Лысова (1968), а проса сорного — ботаническую классификацию В. Д. Красавина, Т. Н. Ульяновой (1991). Фенотипический состав растений контрольного снопа приведен в таблице 1.

В состав проса посевного вошли районированные сорта: Оренбургское 42, Оренбургское 9, Саратовское 3 и образцы из коллекции ВИР.

Испытание способов вели в следующем порядке: вначале определяли качество, а затем производительность труда. На рабочее место укладывали

контрольный сноп, по команде оператора включали секундомер, и начиналась операция отбора растений из снопа одним из способов. Указанные способы испытывали и в коллекционном питомнике.

Таблица 1

Фенотиггический состав растений контрольного снопа

J Форма Окраска Разновидность | Количество

i метелки зерна | растений, шт.

| Просо посевное (Panicum miliaceum subsp. miliaccum) (Лысов, 1968)

Раскидистая Красная Aurantiacum 2

Развесистая Красная Coccineum 1

: Развесистая Серо-зеленая Cinereum \ 3

Сжатая Белая Lcptodermum _j 2

; Сжатая Красная Sanguineum j 7

1 Просо сорное (Panicum miliaceum subsp. ruderale) (Красавин, Ульянова, 1991)

Раскидистая Черная Atracinum ] 3

i Раскидистая Коричневая Atrobrimeum 1

| Развесистая Кофейная Coffeata 4

Развесистая Серо-зеленая Aerugineum ; 4

Сжатая Кофейная Nicotiana i 1

Статистическую обработку полученных данных проводили по Н. А. Плохинскому (1970) и А. А. Лобищеву (1959).

2. Угроза засоренности полей и семенного материала проса посевного просом сорным

Засоренность посевов сельскохозяйственных культур просом сорным.

На посевах сельскохозяйственных культур просо сорное обнаружено во многих странах мира (Комаров, 1901; Вавилов, 1929; O'Toole, Cavers, 1983; Красавин, 1986; Scholz, MikoläS, 1991). Как показали наши исследования, растения проса сорного встречаются вдоль полевых дорог, возле лесополос, скирд соломы и других местах. На посевах сельскохозяйственных культур эти формы встречались в виде одиночных растений или кулигами различных конфигураций. На посевах пшеницы, ячменя они имели высоту от 30 до 47 см и метелку с 5—20 зернами. В изреженных посевах, огрехах и на краях полей растения проса сорного сильно кустились и формировали до 10 стеблей и до ¡8 метелок. Высота таких растений в большинстве случаев составляла более одного метра. Многие формы осыпаются задолго до уборки основной культуры. Среди проса сорного обнаружены растения с

раскидистой, развесистой и промежуточной формами метелок с окраской зерна: коричневой, кофейной, черной и серо-зеленой (оливковой) с различными оттенками.

Высокая засоренность просом сорным наблюдается и на посевах проса посевного. В 1996 г. при обследовании поля (около 250 га) близ поселка Верхние Чебеньки (Сакмарский р-н, Оренбургская обл.) были обнаружены растения проса сорного. В отдельных местах эти формы встречались целыми кулигами различных конфигураций. На таких участках были взяты 7 учетных площадок (1 м2 каждая). На площади 7 м2 посевов проса обнаружено 1237, или 69,38%, растений проса сорного и только 531, или 29,82%, растений основного сорта. 15 растений проса находились в фазе выметывания, и их подлинность определить не удалось. Подобное явление наблюдается и в других хозяйствах Оренбургской области.

По мнению В. Д. Красавина (1992), вся сложность возделывания культуры проса заключается в том, что она по сей день остается полусорняком-полукультурой и ее постоянным спутником является древний предок — просо сорное. При совместном произрастании у этих растений фаза цветения частично или полностью совпадает и происходит перекрестное опыление. Уровень перекрестного опыления может достигать свыше 10%. Такое явление, с одной стороны, постоянно поддерживает особи проса сорного в гетерозиготном состоянии и обеспечивает им широкую экологическую пластичность, а с другой — формирует огромное количество форм проса сорного, различающихся по форме метелки, окраске зерна, массе 1000 зерен и другим морфологическим признакам и биологическим свойствам.

В конечном итоге поля севооборота становятся своеобразным банком, в котором идет накопление различных форм проса сорного. Число покоящихся семян на 1 га может достигать более 400 млн. штук. Если учесть, что семена его сохраняются в почве в течение 16—18 лет, то при таком засорении практически невозможно вести производство семян высших репродукций и крупяного зерна проса посевного.

Содержание проса сорного в заготовляемом зерне проса посевного. В ГОСТе 22983-88 «Просо. Требования при заготовках и поставках» не упоминается о просе сорном, только приводятся ограничения на содержание зерен проса с серой, темно-коричневой и черной окрасками цветочных пленок. Такие формы относят к зерновой примеси, но не к сорной. На различных заготовительных пунктах из урожая 1996 г. нами были взяты образцы проса посевного на анализ, результаты которого приведены в таблице 2.

Из таблицы 2 видно, что во всех исследуемых партиях зерна проса посевного содержание зерна проса сорного составляло от 0,48 до 2,56%. Сле-

дует отметить, что почти во всех партиях зерна встречались зерна проса сорного с коричневой, черной, кофейной и серо-зеленой окрасками.

Таблица 2

Содержание проса сорного в заготовленном зерне проса посевного, 1996 г.

Наименование ; Вес партии Содержание I В том числе ;

заготовительного пункта зерна, т i зерна 111 типа, % ■ проса сорного, ] % !

АО Платовский элеватор 58,} 1,32 1 1,08

ТОО «Хлебопродукт», Бугуруслан 38,7 0,98 0,96 !

Черноотрожское ХПП ! 23,5 0,80 0,76 !

АООТ Новосергиевский элеватор 200,0 1,80 1,76 !

Грачевский ХПП 51,8 2,84 1,36 !

Саракташский элеватор 63,0 1,64 ! 0,48 ;

ОАОО ХПП 168,2 1,36 ! 1,24

АО «Уран», Сорочинский район 21,2 1,84 0,68 ;

Соль-Илецкий элеватор 56,0 1,52 1,16 |

АО Сорочинское ХПП 102,3 2,76 2,56 |

Содержание проса сорного в семенном материале проса посевного. За

последние годы во многих прососеюших районах СНГ за счет естественной гибридизации между просом посевным и сорным (возможно, и за счет мутации) сформировались формы проса сорного, которые по осыпанию зерна близки или равны районированным сортам. Многие из них имеют довольно крупное зерно. При подготовке семян на современных очистительных машинах ах очень трудно отделить. В силу этих причин в семенной материал попадает большое количество семян проса сорного.

В ГОСТе 10249-90 «Семена проса. Сортовые и посевные качества» отсутствуют сведения о просе сорном. Такие зерна учитываются как зерновая примесь основного сорта.

В таблице 3 приводится содержание проса сорного в семенах проса посевного. Из таблицы видно, что во всех партиях проса посевного в 25 г навески содержание семян проса сорного составляло от 7 до 23 штук. Подобная картина наблюдается во многих хозяйствах Оренбургской области.

3. Морфологические особенности проса посевного II сорного

Просо сорное в морфологическом отношении изучено слабо. Как отмечалось выше, об этом сорняке отсутствуют сведения в инструкции по апробации сортовых посевов (1996), нет в ГОСТе 10249-90 «Семена проса. Сортовые и посевные качества» и ГОСТе 22983-88 «Просо. Тре-

бования при заготовках и поставках». В связи с этим необходимо изучить морфологические особенности проса посевного, сорного и найти признаки, по которым можно было бы различить эти два подвида.

Таблица 3

Наличие семян проса сорного в семенах проса посевпого (Оренбургский район, 1999 г.)

Наименование хозяйства Сорт Год Вес Содержание семя! 1

урожая партии проса сорного в 25 г |

семян, т навески проса |

посевного, шг ¡;

АО Никольское Саратовское 8 1998 10,0 23 1

АО Уральский посад Оренбургское 9 1997 10,0 10 :

АО Павловское Оренбургское 9 1995 12,0 22

АО Боевое Оренбургское 9 1996 8,0 18

ОПХ Экспериментальное Саратовское 8 1997 1,0 9 ;

Колхоз XXII съезда КПСС Саратовское 3 1997 ДО 17 !

ЗАО Гагарина Саратовское 8 1997 70,0 7 |

Длина и ширина листовой пластинки. Для определения всходов злаков большое значение имеют размеры листьев: их длина и ширина. Эти признаки позволяют определить видовой состав растенш! (Васильченко, 1965, 1979; Жуков, 1979). Трехлетние (1996—1998 гг.) исследования показали, что длина листовой пластинки у образцов проса посевного 16,2 ± 0,1 мм, сорного 14,7 ± 0,1 мм; их ширина составляла соответственно 4,4 ± 0,05 и 4,0 + 0,04 мм. В результате было установлено, что К < 1, т.е. просо сорное ассимилируется в просе посевном. Аналогичные данные получены у растений проса посевного и сорного, произраставших в посевах сельскохозяйственных культур в ОПХ «Урожайное» и АО «Чебеньковское» Оренбургского района Оренбургской области.

Количество жилок на листовой пластинке. В морфологии листа довольно стабильным признаком является его жилкование. По количеству жилок, их крупности, расположению можно определить видовой состав растений (Кочеткова, 1965; Чурилова, Грисюк, 1976). У проса посевного и сорного листовая пластинка имеет параллельное жилкование с хорошо выраженной средней жилкой, которая делит лист на две симметричные части. Количество жилок у обоих подвидов в среднем за 1996—1998 гг. составляет: 23,5 ± 0,2 и 22,3 + 0,1 шт. Подобные данные получены и в производственных условиях. В ходе исследований было установлено, что К < 1, т.е. просо сорное ассимилируется в просе посевном.

Опушение первого листа. При разграничении ввдов, сортов часто используют опушение первого листа (Петрова, Попов, 1979; Сальникова, 1982). Среди проса сорного с очень слабым опушением первого листа оказались образцы 2901-5, 2899-8 из Павлодарской области; со слабым — 2902-5 из Павлодарской, 35-84 из Оренбургской областей и др.; со средним— 15-84 из Оренбургской и 71-84 из Актюбинской областей и др.; с сильным — 256-84 го Оренбургской и 2101-1 из Павлодарской областей. За период 1996—1998 гг. по опушению первого листа проанализировано 250 растений проса сорного, произраставших на полях ОПХ «Урожайное» и АО «Чебеньковское». Среди них 9 растений имели очень слабое, 27 — слабое, 150 — среднее и 69 — сильное опушение. Растений без опушения и с очень сильным опушением не обнаружено.

Окраска всходов, У проса посевного окраска всходов может быть светло-зеленой, зеленой, темно-зеленой, слабо-антоциановой и сильно-антоциановой (Агафонов, Курцева и др., 1982). Зеленую окраску всходов имели образцы проса сорного 35-84, 6-85, 9-85 из Оренбургской, 2101-1 из Павлодарской областей и др.; темно-зеленую— 356-84, 261-84 из Оренбургской, 2899-8 из Павлодарской, 71-84 из Актюбинской областей.

В 1997—1998 гг. по этому признаку проанализировано 143 растения проса сорного, произраставших на полях ОПХ «Урожайное» и АО «Чебеньковское». Из них 3 растения имели светло-зеленую, 42 — зеленую, 96 —темно-зеленую и 2 — слабо-антоциановую окраску.

Окраска цветочных пленок и прямой подсчет растении. Американские исследователи Д. Миллер и Т. Витсон (1986) предложили идентифицировать дикое (сорное) просо в фазе всходов по окраске цветочных пленок. По их данным, цветочные пленки хорошо сохраняются в почве и имеют окраску от оливково-коричневой до черной.

В процессе испытания выяснилось, что при идентификации двух подвидов проса следует учитывать величину цветочных пленок и формы проса сорного с кофейной окраской зерновки. Такие формы в общем объеме проса сорного могут занимать более 20%.

Наши многолетние наблюдения показали, что при засорении полей просом сорным растения этого подвида всегда встречаются между рядками проса посевного. Они прогорастают в виде одиночных растений, групп, образуя часто на поле целые кулиги различных конфигураций. Эта растения хорошо просматриваются и их легко обнаружить. Подобную картину мы часто наблюдали в хозяйствах Актюбинской, Оренбургской и Самарской областей. В связи с этим в производственных условиях учет засоренности просом сорным проводили двумя способами.

При первом способе вели прямой подсчет растений на учетных площадках (между рядками основного сорта), принимая их за сорные, и отнимали из общего количества 1% растений проса посевного (падалица прошлых лет). По данным В. Д. Красавина (1992), при размещении проса посевного в севообороте 2—3 культурой после пара падалица проса посевного прошлых лет может засорять посевы основного сорта до 0,5%. Для объективности в своих исследованиях на засоренность посевов падалицей проса посевного прошлых лет мы взяли 1%.

При втором способе на этих же учетных площадках выкапывали растения, определяли у mix окраску и величину цветочных пленок и по этим признакам относили к тому или другому подвиду.

При каждом способе учитывали время, необходимое для выполнения анализа растений, взятых с учетных площадок.

Площадь учетной площадки составляла 0,125 мг. В 1996—1998 гг. данными способами проанализировано 687 растений, взятых с 216 учетных площадок. При анализе по первому способу выделено 680 растений проса сорного и 7 растений проса посевного. По второму способу установлено, что в фазе всходов не все 'растения проса сохраняют цветочные пленки. У трех растений цветочные пленки отсутствовали, у пяти сохранились лишь отдельные частички и по ним невозможно было определить их окраску. Вероятно, при обработке почвы сельскохозяйственными орудиями у отдельных семян проса частично или полностью стираются цветочные пленки.

По величине и окраске цветочных пленок выделено 4 растения проса посевного (падалица прошлых лег) и 675 растений проса сорного. При определении окраски цветочных пленок было замечено, что она частично слабо выражена и очень трудно отличить черную от темно-коричневой, кофейную от серо-зеленой (оливковой). Только в сравнении со стандартными образцами удалось установить у них подлинную окраску.

На анализ растений с одной учетной площадки по первому способу затрачено в среднем 30 секунд, а по второму — 10 минут.

При определении степени засоренности по первому способу в фазе всходов проса посевного проходят по диагоналям и краям поля, визуально осматривают посевы, берут пробные площадки по 0,125 м2 и вычисляют численность растений проса сорного, приходящихся на 1 м2. Численность (А) рассчитывают по формуле:

n-S '

где а — число встречаемых растений проса сорного на учетных площадках, а, — падалица проса посевного прошлых лет (1%) от общего количества

встречаемых растений, п — число учетных площадок, £ — величина учетной площадки.

Положение предпоследнего листа относительно стебля. Листья по отношению к стеблю у проса посевного разделяют на прямостоячие, слабопониклые, среднепониклые и сильнопониклые (Агафонов, Курцева и др., 1982). За годы исследования (1996—1998) у проса посевного и сорного выделены образцы со слабопониклым и среднепошжлым листом. Форм с прямостоячим и среднепониклым листом не обнаружено, хотя по этому признаку в производственных условиях проанализировано более 300 растений проса сорного.

Окраска предпоследнего листа. Окраска листовой пластинки у проса посевного может быть: светло-зеленой, зеленой, темно-зеленой (Лысов, 1968). У обоих подвидов проса обнаружены образцы, у которых предпоследний лист имел светло-зеленую, зеленую, темно-зеленую окраску.

В производственных условиях за период 1996—1998 гг. по этому признаку проанализировано 135 растений проса сорного. Среди них у трех растений окраска предпоследнего листа была светло-зеленой, у 40 — зеленой, у 90 — темно-зеленой и два растения имели фиолетовый пигмент.

Окраска рыльца пестика. У проса посевного рыльце пестика имеет светло-розовую, розовую, пурпурную и фиолетовую окраску (Корнилов, 1957; Агафонов и др., 1982). Из 43 изучаемых образцов проса сорного, относящихся к 10 разновидностям, 29 образцов имели светло-розовую и 14 — пурпурную окраску рылец пестика. Аналогичные данные получены и в производственных условиях при изучении данного признака у растений проса сорного.

Положение метелки в пространстве. У проса посевного положение метелки в пространстве может быть: прямое, пониклое, сильно пониклое (Лысов, 1968; Агафонов и др., 1982). За период 1995—1997 гг. у проса сорного выделены формы с прямой, слабо поникающей и поникающей метелками. Форм с сильно поникающей метелкой обнаружить не удалось, хотя по этому признаку в производственных условиях было проанализировано более 600 растений.

Наличие подушечек у основания веточек первого порядка. В зависимости от формы метелки у проса посевного подушечки у основания веточек первого порядка могут быть слабо выражены или отсутствовать, располагаться только в нижней части метелки или могут быть при основании каждой веточки (Арнольд, Шибаев, 1929; Лысов, 1952).

За годы исследований (1995—1997) у форм проса сорного с раскидистой метелкой 256-84, 361-84 из Оренбургской, 2897-1, 2902-1 из Павлодар-

ской областей и других подушечки присутствовали почти на каждой веточке первого порядка. У форм с развесистой метелкой 14-85, 37-84 из Оренбургской, 2897-6, 2899-8 Павлодарской областей и других подушечки присутствовали только в нижней части и совсем отсутствовали у форм проса сорного со сжатой, комовой и могарообразной метелками.

За период 1995—1997 гг. по этому признаку проанализировано более 500 растений, отобранных на территории Оренбургского, Саракташского, Илекского и других районов Оренбургской области. Растения имели раскидистую, развесистую и промежуточную формы метелок. У раскидистых форм подушечки присутствовали почти на каждой веточке первого порядка, развесистых и промежуточных—только в нижней части.

4. Биологические особенности проса посевного и сорного

Рост н развитие двух подвидов проса в коллекционном питомнике. У

районированных сортов Оренбургское 42, Оренбургское 9, Саратовское 3 и образцов проса сорного всходы появились одновременно. При этом существенных различий по скорости их появления не обнаружено. За годы исследований (1995—1998) у обоих подвидов всходы появлялись на 5—7 день после посева.

В 1997 г. после всходов образцы обоих подвидов росли и развивались довольно нормально. В 1995, 1996 и 1998 гг. из-за сухой, жаркой погоды кущение у обоих подвидов отмечено только у единичных растений. Все фазы развития резко сокращались и в конце июня —начале июля у образцов проса сорного наступала фаза выметывания (таблица 4). Более позднее выметывание наблюдалось у образцов проса сорного со сжатой, комовой и могарообразной метелками. По данным В. Д. Красавина (1985), на территории Оренбургской области формы проса сорного со сжатой метелкой встречаются редко (менее 0,01%) и очень редко с комовой и могарообразной.

За годы исследования цветение у обоих подввдов начиналось на 2—5 день после выметывания. У них оно начиналось вначале в верхней части метелки, затем распространялось по верхушкам веточек первого порядка вниз и в глубь метелки. Цветение у районированных сортов и образцов проса сорного было открытое. В конце вегетации высота растения у проса сорного составляла 65—96 см, а у районированных сортов — от 75 до 98 см. В конце июля у образцов проса сорного с раскидистой, развесистой, промежуточной метелками, с коричневой и черной зерновками наблюдалось осыпание зерна. Осыпание проявлялось в ввде опадения колосков или зерновок. Такое осыпание наблюдалось у образцов: 61-84, 387-84 из Орен-

бургской, 2899-12 га Павлодарской областей. Образцы 2101-1 из Павлодарской, 15-84 из Оренбургской областей и другие по этому признаку были близки или равны районированным сортам.

Таблица 4

Наступление фазы выметывания у различных форм проса в коллекционном питомнике

Форма метелки Окраска зерна Кол-во образцов, шт. Дата наступления фазы вымешвания

1995 __ 1996 1997 1 1998

Просо посевное (Рапкиш тШасеит БиЬзр. тШасеит)

Сжатая (Оренбургское 42) Красная 1 13.УИ 15. VII 16.УН | 17.УН

Сжатая (Оренбургское 9) Красная 1 ¡З.УН 15. VII 16. VII 17. УН

Сжатая (Саратовское 3) Красная 1 13. VII 14. УН 16. VII 15. VII

Просо сорное (Рагпсигп тШасеит эиЬр. ги<1ега1е)

Раскидистая Коричневая 5 30.V1~1.V1I Т-злтГ 5—7. VII 4-6:УП

Раскидистая Серо-зеленая 5 30.V1-1.V1I 1-3. VII 5—7.УН 3—5. VII

Развесистая Кофейная 9 1—4. VII 4—7.УП 6—7.УН 4—6.VII

Развесистая Черная 2 29.VI—1 .VII 27 -28. VI 2—4. VII 29. VI— )Л'П

Развесистая Коричневая 1 3. VII 5Л'И 7.УН 4. VII

Развесистая Серо-зеленая 6 Г 2—7.У11 4-5.УИ 3—8. VII 2—5. VII

Сжатая Серо-зеленая 5 4- 6.УН 9—10.УН 6-11. VII 3—7. VII

Сжатая Коричневая 2 2—7.УН 9-1 О.УН 8—ПУП 4—7.\11

Сжатая Кофейная 4 27.VI-4.VII 9—ЮУП 7—П.УН 1—5. VII

Комовая Кофейная 1 8. VII 4. VII 10. VII 5Л1!

Могарообразная Кофейная 4 5—7.УИ 5-6М И.УН 5—6. VII

Значительная часть образцов проса сорного имела низкую продуктивность. Отдельные его формы по этому показателю были близки или равны районированным сортам. Это образцы 2101-1 из Павлодарской, 1584, 256-84 и 14-84 из Оренбургской областей. У первых двух образцов урожай зерна в среднем за 3 года (1995—1997) составил 112,3 и 107,0 г, а у сортов Оренбургское 9 и Саратовское 3 соответственно 114,0 и 101,3 г с делянки. Указанные образцы имели хорошую облиственность и включены в селекционный процесс лаборатории селекции Оренбургского научно-иссле-двательского института сельского хозяйства.

Рост и развитие проса сорного в посевах проса посевного. Особи проса сорного на посевах проса посевного появлялись за 1—3 дня до появления всходов основного сорта. При полных всходах сорта Оренбургское 9 рас-

тения проса сорного можно легко обнаружить между рядами. Они встречались в виде одиночных растений, группами, образуя иногда кулиги различных конфигураций. Отдельные особи проса сорного на день обследования отличались от растений проса посевного по высоте и ходу развития. Так, в 1996 г. 1 июня были заложены учетные площадки. Если у растений сорта Оренбургское 9 было 2 листочка, то у растения № 9 (вторая учетная площадка) их было 5, и высота его составляла 6 см, растения №№ 4, 5, 11, 12 имели только один листочек. Их высота была в пределах 2—3 см. Аналогичная картина наблюдалась в 1997 и 1998 гг.

Всходы проса сорного на учетных площадках появлялись неравномерно: в 1996 и 1998 гг. —до середины июня, а в 1997 г. — до 4 июля. При этом основная масса всходов (70%) приходилась на I—5 июня (таблица 5).

Таблица 5

Динамика появления всходов проса сорного на посевах проса посевного

Годы Количество взошедших | В том числе

растений, шт/м2 | 1—5 июня 15—20 июля 4 июля !

1996 3,1 2,3 0,8 —

1997 3,7 2,3 1,1 0,3

199В 2,3 1,6 0,7 —

Среднее 3,0 2,1 0,8 0,1 |

В засушливые годы кущение наблюдалось у единичных растений проса посевного и сорного. В благоприятном 1997 г. кущение наблюдалось у обоих подввдов и существенных различий у них по этому признаку не обнаружено.

" В конце июня у многих форм проса сорного начиналось выметывание. В большинстве случаев оно наблюдалось у форм с раскидистой, развесистой и промежуточной метелками (таблица 6). Так, в 1996 г. у 1, 5 и 9 растений (вторая учетная площадка) эта фаза была отмечена 25—27 июня. Наиболее позднее выметывание (10—14 июля) наступало у растений, всходы которых появились в конце июня. Это было отмечено на первой учетной площадке у 8, 9, 10 и 11 растений. У двух растений проса посевного (№№ 7, 8, вторая учетная шющадка) выметывание наступило раньше основного сорта на 6—8 дней. Вероятно, это падалица проса прошлых лет.

Раннее выметывание у особей проса сорного мы наблюдали в 1996— 1999 гг. на посевах сортов Саратовское 3, Саратовское 8 и Оренбургское 9 близ поселков Паника, Нежинка Оренбургского района, Зубочистка Пере-волоцкого района, Подстепки, Краснохолм Илекского района и в других местах Оренбургской области. Цветение у обоих подвидов начиналось на

2—5-й день после появления верхушки метелки из влагалища листа. Цветение у них было открытое и частично совпадало.

Таблица 6

Наступление фазы выметывания у различных форм проса посевного и сорного на закрепленных участках

Форма метелки Окраска зерна Количество растений, шт. Дата наступления фазы выметывания |

Просо посевное, 1 и ча о-.

Сжатая (Оренбургское 9) : Красная — 18 июля |

: Сжатая ; Красная 2 10-12 ИЮЛЯ :

| Просо сорное 1

Раскидистая Коричневая 4 25—27 июня |

' Промежуточная Коричневая 5 29 июня — 4 июля I

■ Раскидистая Черная 2 25 июня

; Развесистая Серо-зеленая 12 4—14 июля

Просо посевное, 1997 г\

; Сжатая (Оренбургское 9) 1 Красная — 20 июля

Просо сорное

Раскидистая Коричневая 8 23 нюня — 23 июля ;

: Промежуточная Коричневая 1 24 июня

Промежуточная Серо-зеленая 3 3—6 июля

. Развесистая 1 Кофейная 5 3—26 июля ;

■ Развесистая Серо-зеленая 13 1—26 июля

Просо посевное, ¡998 г.

! Сжатая (Оренбургское 9) : Красная _ ¡5 июля

Просо сорное

! Раскидистая Коричневая 4 23—26 июня

1 Промежуточная | Кофейная 2 5—12 июля

| Развесистая Кофейная 4 1—8 июля

: Развесистая ! Серо-зеленая 9 1—14 июля

Так, в 1996 г. 12 июля в 10 часов 40 минут температура воздуха составляла 23,2°С. В это время на первой учетной площадке цвели колоски в верхней части метелок сорта Оренбургское 9, а колоски проса сорного — в средней и нижней частях метелок у 6, 7, 8, 10, 11 растений.

В конце июля у многих растений проса сорного наблюдалось осыпание зерна. В одних случаях оно проявлялось в виде опадения зерновки, при этом колосковые чешуйки оставались на материнском растении, в других — целым колоском. В меньшей степени осыпались формы проса сорного с кофейной и серо-зеленой окраской зерновки. К уборке все растения проса сорного сохранились. У форм проса сорного, появившихся в ранние

сроки (1—5 июня), такие показатели, как продуктивность одного растения, высота растения, длина метелки были выше, чем у форм, появившихся в конце июня и начале июля. Отдельные его особи имели довольно крупное зерно, и масса 1000 зерен была более 7 г.

5. Сравнительная оценка способов идентификации проса посевного и сорного

В последние годы отечественными и зарубежными исследователями разработан ряд способов идентификации проса посевного и сорного. В связи с этим необходимо было дать всестороншою оценку этим способам и самые надежные предложить производству.

Определение подлинности двух подвидов проса по количеству жилок на колосковых чешуйках. Японский ботаник М. Китагава (1937) впервые предложил различать формы проса сорного по количеству жилок на колосковых чешуйках. По его данным, на первой колосковой чешуйке должно быть 5—7, на второй и третьей по 11 жилок. У проса посевного количество жилок на первой колосковой чешуйке составляет 5—7, а на второй и третьей — по 11—14 дпук (Корнилов, 1957; Лысов, 1968).

Установлено, что количество жилок у проса посевного и сорного: на первой колосковой чешуйке — 6,5 ± 0,1 и 5,7 ± 0,1 шт.; на второй колосковой чешуйке — 11,2 ±0,1 и 10,9 ± 0,1 шт.; на третьей колосковой чешуйке — 11,6+ 0,1 и 10,97 ± 0,1 шт. В результате исследований было выяснено, что К< 1, т.е. просо сорное ассимилируется в просе посевном. На определение количества жилок на колосковых чешуйках у одного растеши затрачено в среднем 4 минуты 40 секунд. Аналогичные данные получены в 1995—1997 гг. у образцов проса посевного и сорного в коллекционном питомнике.

Следует отметить, что жилки на колосковых чешуйках у обоих подвидов иногда слабо выражены, короткие занимают 1/3 или 1/4 часть длины колосковой чешуйки и при подсчетах их можно не принимать во внимание.

Распознавание проса посевного и сорного по размерам цветочных пленок н наличию раскидистой метелки. Для характеристики проса сорного в 1968 г. Н. Н. Цвелев предложил еще ряд дополнительных морфологических признаков. У проса сорного цветочные пленки должны иметь длину 2,8—3,2 мм, ширину 1,3—1,6 мм, метелка раскидистая. В ходе наших исследований было установлено, что длина цветочных пленок у проса посевного составляла 3,08 ± 0,1 мм, а у проса сорного — 2,91 ± 0,2 мм; ширина цветочных пленок у проса посевного была 2,3 ± 0,02 мм, а у проса сорного — 2,1 ± 0,02.

В результате исследования было выяснено, что К < 1, т.е. просо сорное ассимилируется в просе посевном. На определение длины, ширины зер-

новки и формы метелки у одного растения затрачено 4 минуты 35 секунд. Подобные данные получены в 1995—1997 гг. у образцов проса посевного и сорного в коллекционном питомнике. Следует отметить, что измерять зерновку проса — операция сравнительно трудоемкая, требует специального оборудования, инструментов и навыка.

Сравнительный анализ морфологических признаков проса посевного и сорного. Д. Миллер и Т. Витсон (1986) для характеристики проса дикого (сорного) предложили ряд морфологических признаков: метелка раскидистая, колоски овальные, заостренные, с 3—9 жилками; зерновка блестящая, от оливково-коричневого до черного цвета, примерно от 2,5 до 3,0 мм длины и шириной 1,5—2,0 мм, с четко выраженными полосками на поверхности.

Морфологические признаки: раскидистая метелка, количество жилок на колосковых чешуйках, ширина и длина зерновки — мы рассмотрели выше. Что касается полосок на поверхности зерновок, то они у обоих подвидов были выражены в равной степени. Определить подлинность растений в снопе по этому признаку не удаюсь.

Такие же данные получены в 1995—1996 гг. у образцов проса посевного и сорного в коллекционном питомнике.

Идентификация двух подводов по окраске вдра. В. Д. Красавин (1985) предложил определять подлинность двух подвидов проса по окраске ядра (пшено-дранец). По его данным, у проса посевного она желтая, ярко-желтая, а у проса сорного — грязно-желтая. Грязно-желтый цвет ядра — признак доминантный. Как показали анализы, в снопе находилось 15 растений с желтой окраской ядра и 15 растений с грязно-желтой. Все растения с желтой окраской ядра отнесены к просу посевному, с грязно-желтой — к просу сорному. Этим способом выделено 15 растений проса посевного и 15 растений проса сорного. На определение подлинности одного растения затрачено в среднем 55 секунд. Такие же результаты были получены в 1995—1999 гг. в коллекционном питомнике. Данный способ был основным во всех наших исследованиях.

Химический способ определения подлинности двух подвидов проса. Для идентификации двух подвидов проса В. Д. Красавин (1990) предложил химический способ. По его данным, ядра проса посевного в 5% спиртовом растворе йода после 8—10 минут не окрашиваются или становятся слабо розовыми, а ядра проса сорного приобретают коричневую или черную окраску. Анализы показали, что из 30 растений, находящихся в снопе, у 15 растений ядра проса в 5% спиртовом растворе йода окрасились в темно-коричневый или почти черный цвет и их отнесли к просу сорному, а остальные 15 растений с неокрашенными или слабо-розовыми — к просу посевному. Этим способом выделено 15 растений проса сорного и 15 расте-

ний проса посевного. При определении подлинности подвидов этим способом затрачено в среднем 14 минут на одно растение. Данный способ нами использовался весьма редко.

Физический способ определения подлинности подвидов проса. В. Д.

Красавин, А. П. Курлаев (1994) предложили определять подлинность двух подвидов проса с помощью ультрафиолетового света. По их данным, в ультрафиолетовом свете ядра проса посевного дают светло-фиолетовое свечение, а у ядер проса сорного оно отсутствует. Результаты анализов показали, что у 15 растений ядра в ультрафиолетовом свете давали светло-фиолетовое свечение, а у других 15 растений свечение отсутствовало. Первую группу растений мы отнесли к просу посевному, а вторую — к просу сорному. На определение подлинности этим способом на одно растение затрачивается в среднем 1 минута 10 секунд. Аналогичные результаты получены в 1995—1998 гг. в коллекционном питомнике. Данный способ мы довольно часто использовали в своей работе.

Выводы

1. Во многих странах мира просо сорное широко распространилось и представляет огромную опасность для сельскохозяйственных культур, особенно в прососеющих районах. Засоренные им поля становятся непригодными для производства семян высших репродукций, крупяного зерна, и вновь созданные сорта проса посевного могут не найти своего применения.

2. Морфологические признаки: длина, ширина листовой пластинки, количество жилок на листовой пластинке, окраска всходов, опушение первого листа, положение предпоследнего листа относительно стебля, окраска предпоследнего листа, окраска рылец пестика, положешге метелки в пространстве и наличие подушечек в основании веточек первого порядка — не могут служить при идентификации проса посевного и сорного, так как они выражены у них в равной степени.

3. Определение степени засоренности посевов проса посевного просом сорным в фазе всходов по окраске и величине цветочных пленок — способ относительно точный, но трудоемкий. На анализ растений с одной учетной площадки в 0,125 м2 затрачивается в среднем 10 минут.

4. Способ определения степени засоренности посевов проса посевного просом сорным в фазе всходов прямым подсчетом растений проса между рядками основного сорта за вычетом растений падалицы прошлых лет относительно точный и дает высокую производительность труда. На анализ растений с одной учетной площадки в 0,125 м1- затрачивается в среднем 30 секунд.

5. Всходы проса посевного и сорного в коллекционном питомнике появлялись одновременно, при этом существенных различий по скорости их появления не обнаружено.

6. В производственных посевах проса посевного всходы проса сорного появлялись неравномерно. Неравномфно у растений проса сорного наступали фазы выметывания и созревания.

7. У большинства форм проса сорного, изучаемых в коллекционном питомнике, фаза выметывания наступала на 5—17 дней раньше, чем у районированных сортов Оренбургское 42, Оренбургское 9 и Саратовское 3. Аналогичная картина наблюдалась и в производственных условиях.

8. В условиях Оренбургской области просо посевное и сорное цветут открыто. Само цветение у них частично или полностью совпадает, и перекрестное опыление может происходить между просом посевным и сорным.

9. Среди проса сорного по продуктивности и облиственности выделено два образца, которые были включены в селекционный процесс лаборатории селекции Оренбургского НИИСХ.

10. Отличить просо посевное от проса сорного по количеству жилок на колосковых чешуГжах, размерам цветочных пленок, наличию раскидистой метелки и полосок на поверхности зерновок очень сложно. Кроме того, эти признаки не охватывают все формы проса сорного, существующие в природе.

11. Предложенные способы идентификации по окраске ядра, с помощью ультрафиолетового света относительно просты, удобны в использовании, дают высокую точность и производительность труда. На определение подлинности этими способами на одно расгение затрачивается 55—70 секунд. Они могут быть широко использованы в ботанических, селекционных, семеноводческих исследованиях, при производстве семян высших репродукций и крупяного зерна проса посевного.

12. Химический способ определения подлинности подвидов проса сравнительно точный, но трудоемкий и требует дефицитного реактива. При определении подлинности этим способом затрачивается в среднем 14 минут на одно растение. Он может быть использован как дополнительный при производстве, поставках семян высших репродукций и крупяного зерна проса посевного.

Предложения производству

1. Используя окраску и размеры цветочных пленок, прямой подсчет растений между рядками основного сорта за вычетом падалицы прошлых лет и раннее выметывание сорных форм проса, можно задолго до уборки

определить степень засоренности и решить судьбу посевов проса посевного: убрать на зерно, сено или отдельные участки поля выкосить на сено, а другие убрать на зерно.

2. Способы идентификации проса посевного и сорного по окраске ядра, с помощью ультрафиолетового света значительно повышают точность и производительность труда. Они позволяют надежно контролировать качество при производстве и поставках семян высших репродукций, крупяного зерна и могут быть использованы в ботанических, селекционных, семеноводческих и других исследованиях. Химический способ определения подлинности подвидов проса может быть использован как дополнительный.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Уточненные данные о видовом составе сорных растений в полях Оренбургской области // Материалы XX препод, и XXXVIII студ. науч,-практ. конф. — Оренбург: Изд-во ОГПИ, ¡996. — С. 156—157. (В соавт.)

2. Особенности роста и развития проса посевного и сорного в условиях Оренбургской области // Материалы XXI препод, и XXXIX студ. науч.-практ. конф. — Оренбург: Изд-во ОГПУ, 1997. — С. 80—81. (В соавт.)

3. Сравнительная оценка способов идентификации проса сорного, и посевного // Информ. листок / Оренбургский ЦНТИ. — 1997. — № 22. — 4 с. (В соавт.)

4. К познанию проса сорного // Генетические растительные ресурсы России и сопредельных государств: Материалы к 110-летию со дня рождения Н. И. Вавилова. — Оренбург: Печ. дом «Димур», 1999. — С. 14. (В соавт.)

5. Сохраним просо посевное для будущего II Материалы науч.-практ. конф. «80 лет высшему образованию Оренбуржья». Ч. 3: Естественнонаучные секции. — Оренбург: Изд-во ОГПУ, 1999. — С. 141. (В соавт.)

6. Метода учета засоренности проса посевного просом сорным // Информ. листок I Оренбургский ЦНТИ. — 2000. — № 41. — 4 с. (В соавт.)

Подписано в печать 21.11.2000 г. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,2. Тираж 100 экз. Зак. 378.460844, г. Оренбург, ул. Советская, 19. Оренбургский государственный педагогический университет

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Безвершенко, Тамара Ивановна

ГЛАВА II

ГЛАВА III

ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ УГРОЗА ЗАСОРЕННОСТИ ПОЛЕЙ И СЕМЕННОГО МАТЕРИАЛА ПРОСА ПОСЕВНОГО ПРОСОМ СОРНЫМ

2.1. Засоренность посевов сельскохозяйственных культур просом сорным

2.2. Содержание проса сорного в заготовляемом зерне проса посевного

2.3. Содержание проса сорного в семенном материале проса посевного

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОСА ПОСЕВНОГО И СОРНОГО

3.1. Длина первого листа

3.2. Ширина первого листа

3.3. Количество жилок на листовой пластинке

3.4. Опушение первого листа

3.5. Окраска всходов

3.6. Окраска цветочных пленок

3.6.1. Способ учета засоренности посевов проса посевного просом сорным

3.7. Положение предпоследнего листа

3.8. Окраска предпоследнего листа

3.9. Окраска рыльца пестика

3.10. Положение метелки в пространстве

3.11. Наличие подушечек у основания веточек первого порядка

ГЛАВА IV БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОСА ПОСЕВНОГО И ПРОСА СОРНОГО

4.1. Рост и развитие двух подвидов проса в коллекционном питомнике

4.2. Рост и развитие проса сорного в посевах проса посевного

ГЛАВА V СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА

СПОСОБОВ ИДЕНТИФИКАЦИИ ПРОСА ПОСЕВНОГО И СОРНОГО 5.1. Определение подлинности двух подвидов проса по количеству жилок на колосковых чешуйках

5.2. Распознавание проса посевного и сорного по размерам цветочных пленок и наличию раскидистой метелки 99

5.3. Сравнительный анализ морфологических признаков проса посевного 102

5.4. Идентификация двух подвидов проса по окраске ядра 104

5.5. Химический способ определения подлинности двух подвидов проса 105

5.6. Физический способ определения подлинности подвидов проса 107

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфобиологические особенности проса посевного (Panicum miliaceum subsp. miliaceum) и сорного (Panicum miliaceum subsp. ruderale)"

Актуальность темы. В Оренбургской области просо посевное {Ратсит тШасеит БиЬБр. тШасеит) является одной из основных крупяных культур. В отдельные годы его посевные площади достигают более 300 тыс. гектаров.

Ряд ценных биологических и хозяйственных особенностей, выделяют его среди других зерновых культур.

Просо отличается скороспелостью, засухоустойчивостью, дает хорошие урожаи и при поздних сроках посева, что позволяет использовать его для пересева погибших, от различных стихийных бедствий, озимых и яровых хлебов, а также для пожнивных и поукосных посевов, дающих дополнительные сборы зерна и соломы (Сейдалин, 1870; Сабанин, 1902; Стебут, 1957; Рязанов, 1962; Корабицкий, 1970; Попов, 1970; Титков, Ряховский, Каракулев, 1994).

Оно меньше других зерновых культур страдает от болезней, вредителей и является хорошим предшественником для яровой пшеницы. Семян проса на гектар требуется в несколько раз меньше, чем семян других зерновых культур (Антимонов, 1976, 1979; Марулев, 1976; Ильин, 1976, 1979).

Как культура позднего посева, оно еще до посева позволяет правильной обработкой очистить почву от сорняков и сократить до минимума работы по уничтожению сорняков в период ухода за растениями (Тулебаев, 1967; Борисоник, 1970; Елагин, 1976, 1981; Юдина, 1981).

Просо выгодно использует для формирования урожая поздние летние осадки и благодаря севу и созреванию в более поздние сроки уменьшает напряжение работ весной и осенью, позволяет равномерно распределять 5 труд и технику (Романов, 1958; Федулова, 1967; Бобкова, 1970; Сулейменов, 1970; Леонов, 1970; Дерябина, 1972, 1975; Тарасов, 1976; Калинин, Крючков, 1981).

Все эти качества позволили просу прочно войти в структуру посевных площадей хозяйств засушливых районов.

В глубокой древности просо обыкновенное считалось важнейшим пищевым продуктом у многих народов Старого света. Для монгольских кочевников Центральной Азии просо являлось единственным хлебным растением.

В нашей стране из пшена проса обыкновенного готовят каши, разные запеканки, котлеты или биточки, крокеты и другие. Муку из пшена используют на выпечку блинов.

В Казахстане, Туве из проса готовят тары, талкан, женет, которые в ряде районов являются главными хлебными продуктами (Лысов, 1952, 1960, 1968,1970).

Зерно проса и продукты его переработки находят широкое применение в животноводстве и птицеводстве.

В зоотехнической практике в рацион быков производителей специально добавляют 0,5 кг проса в сутки. При кормлении просом кур яйценосность их увеличивается. Просяная мучель применяется ветеринарными работниками для лечения стригущего лишая и других кожных заболеваний у животных. При откорме медленно растущим животным добавляют в рацион просяную мучель. Причина такого действия связана с наличием в просе гормона милиацина (Попов, 1944; Будницкая, 1952; Олифсон, 1980).

Зерно проса может служить хорошим источником для производства амилопектина, декстрина и крахмалофосфата (Капустина, Дудкин, 1972; Белиловская, Кан, 1973, 1976). 6

Ценность проса состоит еще в том, что в острозасушливые годы дает урожай зерна больше, чем другие зерновые культуры. В благоприятные годы урожай зерна проса на Южном Урале может достигать до 60 ц с 1 гектара.

В последние годы, во многих странах мира, в том числе и странах СНГ широко распространился необычный сорняк - просо сорное (Ратсит тШасеит зиЬяр. гис1ега1е КИа%./ Тгуе!.), представляющее огромную опасность, для посевов многих сельскохозяйственных культур. Особенно велика эта опасность для посевов проса посевного {Ратсит тШасеит БиЬзр. тШасеит). При засорении им полей севооборота, становится невозможным ведение производства семян высших репродукций, крупяного зерна и вновь созданные ценные сорта могут не найти своего применения.

Поэтому, изучение морфобиологических особенностей проса посевного и сорного задача актуальная. Работа выполнена в период 1995 - 1999 годы.

Цель и задачи исследований: цель исследований заключалась в изучении морфобиологических особенностей двух подвидов проса для решения проблемы получения семян высших репродукций и крупяного зерна проса посевного.

Задачами исследований было предусмотрено:

- изучить морфологические особенности проса сорного;

- изучить особенности роста и развития проса сорного;

- разработать способы идентификации проса посевного и проса сорного;

- дать сравнительную оценку существующим способам идентификации двух подвидов проса.

Научная новизна. Впервые в мире у истинных форм проса сорного и посевного изучены морфологические признаки: длина и ширина первого листа, количество жилок на листовой пластинке, опушение первого листа, 7 окраска всходов, положение предпоследнего листа, окраска предпоследнего листа, окраска рылец, положение метелки в пространстве и установлено, что они проявляются у них в равной степени.

Разработаны впервые новые способы определения степени засоренности проса посевного просом сорным в фазе всходов прямым подсчетом растений проса между рядками основного сорта за вычетом растений падалицы прошлых лет и по раннему выметыванию сорных форм проса.

Усовершенствован способ определения засоренности посевов проса посевного просом сорным по окраске и величине цветочных пленок в фазе всходов.

Выявлено, что предложенные ботаниками многих стран морфологические признаки, характеризующие просо сорное (количество жилок на колосковых чешуйках, размер цветочных пленок, наличие раскидистой метелки и полосок на поверхности зерновок), не охватывают огромного формового разнообразия проса сорного.

Способы идентификации проса посевного и сорного по окраске ядра и с помощью ультрафиолетового света значительно повышают точность и производительность труда по сравнению ранее известными. Химический способ идентификации двух подвидов проса может быть использован как дополнительный.

Практическаяценностьработы. Разработанные и усовершенствованные способы определения степени засоренности посевов проса посевного просом сорным по прямому подсчету растений проса между рядками основного сорта за вычетом растений падалицы прошлых лет, цвету и величине цветочных пленок в фазе всходов и раннему выметыванию сорных форм проса, позволяют задолго до уборки решить судьбу посевов проса посевного: убрать на зерно, скосить на сено или отдельные участки поля выкосить на сено, другие - оставить на зерно. 8

Предложенные способы идентификации проса посевного и сорного по окраске ядра, с помощью ультрафиолетового света позволяют надежно контролировать качество при производстве и заготовке семян высших репродукций, крупяного зерна проса посевного и могут быть использованы при ботанических, селекционных и других исследованиях. Химический способ идентификации двух подвидов проса может быть использован как дополнительный.

Реализация результатов исследований. Предложенные способы идентификации проса посевного и сорного опубликованы в различных литературных источниках.

При непосредственном участии автора диссертации среди проса сорного выделены образцы по многим хозяйственным признакам.

Два образца проса сорного включены в селекционный процесс лаборатории селекции проса Оренбургский НИИСХ.

Апробация работы. Результаты исследований по вопросам, изложенным в диссертации, докладывались на научно - практических конференциях (Оренбург, 1996, 1997, 1999), на ученых советах Оренбургского НИИСХ (1998, 1999), на расширенных заседаниях кафедры ботаники Оренбургского ГПУ (1997, 1998, 1999).

Публикация результатов исследований. По результатам исследований, изложенных в диссертации, опубликовано 6 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 161 странице машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов, практических рекомендаций, приложений, содержит 29 таблиц, 2 схематические карты, иллюстрирована 7 рисунками. Список использованной литературы включает 191 название, в том числе, 46 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Безвершенко, Тамара Ивановна

ВЫВОДЫ

Во многих странах мира просо сорное широко распространилось и представляет огромную опасность для многих сельскохозяйственных культур. Особую опасность оно представляет в прососеющих районах. Засоренные поля просом сорным становятся непригодными для производства семян высших репродукций, крупяного зерна и вновь созданные ценные сорта проса посевного могут не найти своего применения. Морфобиологические признаки: длина, ширина листовой пластинки, количество жилок на листовой пластинке, окраска всходов, опушение первого листа, положение предпоследнего листа окраска предпоследнего листа, положение метелки в пространстве и окраска рылец пестика, выражены в равной степени у обоих подвидов и их невозможно использовать при идентификации проса посевного и сорного.

Определение степени засоренности посевов проса посевного просом сорным в фазе всходов по окраске и величине цветочных пленок - способ относительно точный, но трудоемкий. На анализ растений с одной учетной площадки в 0,125 кв. м. затрачивается в среднем 10 минут.

Способ определения степени засоренности посевов проса посевного просом сорным в фазе всходов прямым подсчетом растений проса между рядками основного сорта за вычетом растений падалицы прошлых лет, относительно точный и дает высокую приозводительность труда. На анализ растений с одной учетной площадки в 0,125 кв. м. затрачивается в среднем 30 секунд.

5. Всходы проса посевного и сорного в коллекционном питомнике появлялись одновременно, при этом существенных различий по скорости их появления не обнаружено.

6. В производственных посевах проса посевного всходы проса сорного появлялись неравномерно. Неравномерно у растений проса сорного наступали фазы выметывания и созревания.

7. У большинства форм проса сорного, изучаемых в коллекционном питомнике, фаза выметывания наступала на 5 - 17 дней раньше, чем у районированных сортов Оренбургское 42, Оренбургское 9 и Саратовское 3. Аналогичная картина наблюдалась и в производствен ных условиях.

8. В условиях Оренбургской области просо посевное и сорное цветут открыто. Само цветение у них частично или полностью совпадает и перекрестное опыление может происходить между просом посевным и сорным.

9. Среди проса сорного по продуктивности и облиственности выделено два образца, которые были включены в селекционный процесс лаборатории селекции Оренбургского НИИСХ.

10. Отличить просо посевное от проса сорного по количеству жилок на колосковых чешуйках, размерам цветочных пленок, наличию раскидистой метелки и полосок на поверхности зерновок очень сложно. Кроме того, эти признаки не охватывают все формы проса существующие в природе.

11. Предложенные способы идентификации по окраске ядра, с помощью ультрафиолетового света относительно просты, удобны в использовании, дают сравнительно высокую точность и производительность труда. На определение подлинности этими способами на одно растение затрачивается 55 - 70 секунд. Они могут быть широко использованы в ботанических, селекционных,

112

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Используя окраску и размеры цветочных пленок, прямой подсчет растений между рядками основного сорта за вычетом падалицы прошлых лет и раннее выметывание сорных форм проса, можно задолго до уборки определить степень засоренности, и решить судьбу посевов проса посевного: убрать на зерно, сено или отдельные участки поля выкосить на сено, другие - убрать на зерно.

2. Способы идентификации проса посевного и сорного по окраске ядра и с помощью ультрафиолетового света значительно повышают точность и производительность труда по сравнению с существующими. Они позволяют надежно контролировать качество при производстве и поставках семян высших репродукций, крупяного зерна и могут быть использованы при ботанических, селекционных, семеноводческих и других исследованиях. Химический способ определения подлинности подвидов проса может быть использован как дополнительный.

113

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Безвершенко, Тамара Ивановна, Оренбург

1. Агафонов Н.П. Мировая коллекция как исходный материал для селекции на качество зерна // Селекция и семеноводство проса. -М.: Колос, 1976.-С. 23-24.

2. Агафонов Н.П., Курцева А.Ф., Корнейчук В.Н. и др. Широкий унифицированный классификатор СЭВ и международный классификатор СЭВ вида Р. miliaceum L. Л.: ВИР, 1982. - 25 с.

3. Агафонов Н.П., Курцева А.Ф. Изучение мировой коллекции проса / Под ред. Г.Е. Шмараева. Л.: ВИР, 1988. - 30 с.

4. Алексеев Ю.Е., Алексеев Е.Б., Габбасов К.К. Определитель высших растений Башкирской АССР. М.: Наука, 1988. - 316 с.

5. Алексеев Ю.Е., Галеева А.Х., Губанов И.А. Определитель высших растений Башкирской АССР. М.: Наука, 1989. - 375 с.

6. Аниканова З.Ф., Тарасова Л.Е., Фонарева С.И. Новые сорта проса //Науч. тр. ВАСХНИЛ Селекция проса на качество зерна и устойчивость к болезням. М.: Колос, 1979. С. 135 - 139.

7. Антимонов К.А. Селекция проса на качество зерна на Кинельской селекционной станции // Селекция и семеноводство проса. М.: Колос, 1976.-С. 96-100.

8. Антимонов К.А. Исследования подпленчатого поражения ядра проса // Науч. тр. ВАСХНИЛ Селекция проса на качество зерна и устойчивость к болезням. М.: Колос, 1979. - С. 110-114.

9. Арнольд Б.М. Просо (Panicum miliaceum) //Тр. Саратовской с. х. опыт. ст. - Саратов, 1916. - Вып. VII. - 72 с.

10. Арнольд Б.М. и Шибаев П.Н. Ботанико агрономическая характеристика проса обыкновенного (.Panicum miliaceum) //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. - Л.: 1929. - Т. 22. - Вып. 2. - С. 231 - 236.114

11. Арнольд Б.М., Шибаев П.Н. К определению практической ценности разновидностей проса Panicum miliaceum L. //Журн. Опыт агрономии Юго Востока, 1930.-Т. 8. - Вып. 1. - С. 33 -46.

12. Бажанов С.С. Культура проса в Бузулукском уезде. Бузулук, 1924.-24 с.

13. Белиловская A.C., Кан Г.В. О некоторых признаках и показателях качества проса и их влиянии на выход и качество крупы //Селекция и семеноводство проса. М.: Колос, 1973. - С. 193 - 202.

14. Белиловская A.C., Черентаева JI.B., Кан Г.В. Предложения по уточнению ГОСТа на просо заготовляемое //Селекция и семеноводство проса.- М.: Колос, 1976. С. 62 - 71.

15. Бобкова Т.С. Возделывание проса в колхозах и совхозах РСФСР // Материалы Всесоюз. совещ. по селекции, семеноводству и агротехнике проса,- Саратов: 1970. С. 33 - 41.

16. Борисоник З.Б., Болтовская ЯМ. Основные приемы агротехники проса в степи Украины //Материалы Всесоюз. совещ. по селекции, семеноводству и агротехнике проса. Саратов: 1970. - С. 273 - 278.

17. Брежнев Д.Д., Коровина О.Н. Дикорастущие сородичи культурных растений флоры СССР. Д.: Колос, 1981. - 375 с.

18. Будницкая Е.В. Современные представления о биосинтезе и физиологической роли каротиноидов // Известия АН СССР, Сер. биологическая. 1952. - № 4. - С. 79 - 87.

19. Вавилов Н.И. Полевые культуры Юго Востока. - Петроград: Ред.- изд. ком. Наркомзема, 1922.-232 с.

20. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений // Тр. по прикл. бот. и сел. Л., 1926. - Т. XVI. - С. 3 - 138.

21. Васильченко И.Т. Определитель всходов сорных растений. Л.: Колос, 1965-340 с.115

22. Васильченко И.Т. Определитель всходов сорных растений. Л.: Колос, 1979.-343 с.

23. Вехов В.Н. и др. Культурные растения СССР. М.: Мысль, 1978.-336 с.

24. Воронин Н.С. Руководство к лабораторным занятиям по анатомии и морфологии растений. М.: Просвещение, 1981. - 160 с.

25. Вульф Е.В., Магаева О.Ф. Мировые ресурсы полезных растений. -Л.: Наука, 1969.-564 с.

26. ГОСТ 10249 90 Семена проса. Сортовые и посевные качества М.: 1991.-Ч. 1.-422 с.

27. ГОСТ 22983 78 Просо. Требования при заготовках и поставках М.: 1978.-6 с.

28. ГОСТ 22983 88 Просо. Требования при заготовках и поставках М.: 1988.- 13 с.

29. Губанов И.А., Крылов И.Л., Тихонова В.Л. Дикорастущие полезные растения СССР. М.:Мысль, 1976. - 360 с.

30. Дерябина А.П. Селекция проса //Тр. Оренбургской области государственной с/х опыт, ст., Челябинск: 1972. Вып. 3.- С. 20 - 24.

31. Дерябина А.П., Надточий М., Тымицкий В. Оренбургское просо.-Челябинск., 1975. 52 с.

32. Девяткин С.А. Землепользование Оренбургской губернии Оренбург: 1927. 136 с.

33. Евсеев В.И., Слугина А.Ф. Сорные растения и борьба с ними. -М.ЮГИЗ, 1947,- 134 с.

34. Елагин И.Н. Увеличить производство, повысить качество зерна проса //Селекция и семеноводство проса. М.: Колос, 1976. - С. 3 - 11.

35. Елагин И.Н. Агротехника проса. М.: Россельхозиздат, 1981. -159 с.116

36. Ермилов Г.Б. Определитель сорных растений. М.:Россельхозиздат, 1978.- 104 с.

37. Жамайдо Б.Г. Черное просо //Ученые записки Кабар.-балк. ун-та Нальчик, 1969.-Вып. 41.-С. 21 -22.

38. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л.: Колос, 1971.-751 с.

39. Жуков Л.А. Онтогенез и возрастной состав ценопоуляций Deschampsia Flexuosa (L) Trin (Poaceae) //Ботан. журн. 1979. - № 4.1. T. 64.-С. 525 -541.

40. Залеский Д.М., Соколова А.Е. Анатомо-морфологическая характеристика листьев некоторых видов Ficus секции Rhizochedus Endl. //Ботан. журн. 1975,- № 2. - Т. 60. - С. 278 - 279.

41. Запрягаева В.И. Дикорастущие плодовые Таджикистана. М-Л.: Наука, 1964.-696 с.

42. Иванов В.П. Сорные растения и меры борьбы с ними. М.: Изд-во АН СССР, 1955.- 155 с.

43. Ильин В.А., Михайлова Ю.Я. Селекция проса на качество зерна //Селекция и семеноводство проса. М. : Колос, 1976. - С. 44 - 54.

44. Ильин В.А. Селекция сортов проса на продуктивность //Науч. тр. ВАСХНИЛ Селекция проса на качество зерна и устойчивость к болезням. -М. : Колос, 1979.-С. 24-35.

45. Инструкция по апробации сортовых посевов. М., 1996. - Ч. 1.84 с.

46. Калинин И.К., Крючков А.Г., Урбанский Ю.А., Филимошин Ф.А. Сортовым посевам высокое качество Челябинск: Юж. - Урал. кн. изд-во, 1981.- 143 с.

47. Келлер Б.А. и др. Сорные растения СССР (руководство к определению сорных растений). М-Л.: Изд-во АН СССР, 1935. - Т. 4. -413 с.117

48. Климатический справочник СССР JI. : Гидрометеоиздат, 1954. -Ч. 1. - Вып. 2.-430 с.

49. Колмаков П.П., Таскаева А.Г. Сорные растения Урала и меры борьбы с ними. Челябинск: Юж. - Урал. кн. изд-во, 1985. - 88 с.

50. Колягин Ю.С., Горбатенко Т.А. Особенности опыления проса в Черноземной зоне России //Биология, селекция и семеноводство зерновых культур. Каменная степь, 1981. - С. 69 - 72.

51. Комаров В.Д. Флора Маньчжурии //Тр.СПб. ботан. сада. СПб., 1901.-560 с.

52. Комаров B.J1. Происхождение культурных растений Л.: Сельхозиздат, 1938. - 240 с.

53. Комарницкий H.A., Кудряшов JI.B., Уранов JI.A. Ботаника. М.: Просвещение, 1975. - 564 с.

54. Корабицкий Н.К. Биологические особенности и агротехника проса в Мордовии //Материалы Всесоюз. совещ. по селекции, семеноводству и агротехнике проса. Саратов, 1970. - С. 303 - 311.

55. Корнилов A.A. Просо. М. : Сельхозгиз, 1957. - 250 с.

56. Корнилов A.A. Просо. М. : Сельхозгиз, 1960. - 246 с.

57. Котт С.А. Сорные растения и борьба с ними. М. : ОГИЗ -Сельхозгиз, 1948. - 262 с.

58. Кочеткова Е.А. Определение сортов пшеницы по проросткам и молодым растениям // Селекция и семеноводство. 1965. - № 6.1. С. 47-50.

59. Красавин В.Д. К проблеме борьбы с падалицей проса //Вестн. сельскохоз. науки. 1984. - № 4. - С. 66 - 71.

60. Красавин В.Д. Проблемы просяного поля //Уральские нивы.1984,-№ 1.С. 18-20.

61. Красавин В.Д. Сорно-полевые формы проса //Уральские нивы.1985.-№ 11.-С. 26.118

62. Красавин В.Д. Особенности сорно-полевого проса //Уральские нивы,- 1986. -№ 12.-С. 22.

63. Красавин В.Д., Усманова Р.И. Селекционная ценность сорно-полевых форм проса //Селекция и семеноводство. 1987. - № 2.1. С. 24-25.

64. Красавин В.Д. Сорно полевые формы проса как исходный материал для селекции // Проблемы генетики, селекции и интенсивных технологий в сельскохозяйственном производстве. - Оренбург, 1987.1. С. 43-44.

65. Красавин В.Д. Способ распознавания подвидов проса //Информ. листок / Оренбургский ЦНТИ. 1988. - № 229. - 4 с.

66. Красавин В.Д. Борьба с сорно-полевыми формами проса //Вестн. сельскохоз. науки. 1989. - № 11. -С. 154 - 155.

67. Красавин В.Д. Предлагаю дополнения к ГОСТу //Зерновые культуры. М.: 1989. - № 6. - С. 10 - 11.

68. Красавин В.Д. Как отличить просо сорное от проса посевного //Селекция и семеноводство. 1989. - № 6. - С. 15-17.

69. Красавин В.Д., Надточий М.М., Пащенко П.Д., Титков В.И. и др. Просо // Справочник агронома. Челябинск, 1989. - С. 194 - 203.

70. Красавин В.Д. Ботаническая характеристика проса сорного //Наука и хлеб Оренбург: Оренбург.кн.изд-во; 1999,- Вып. 5. - С. 388 - 413.

71. Красавин В.Д. Сорно-полевое просо //Справочник агронома. -Челябинск, 1989. С. 283 - 284.119

72. Красавин В.Д. О послеуборочном дозревании семян сорно-полевого проса //Селекция и семеноводство. 1990. - № 3. -С. 15 - 16.

73. Красавин В.Д. Естественная гибридизация между обыкновенным посевным и сорно-полевым просом //Сб. науч. тр. по прикл.бот., ген. и сел,- Л.: ВИР, 1990. Т. 136. - С. 87 - 90.

74. Красавин В.Д., Курлаев А.П. Способ идентификации сорных и культурных форм проса Патент № 2025060. Зарегистрирован в Гос. реестре 30 дек. 1994 г. Приоритет изобретения 12 августа 1991 г.

75. Красавин В.Д. Способ идентификации сорных и культурных форм проса//Бюл. откр. изобретения. 1991. - № 12. - С. 8.

76. Красавин В.Д., Ульянова Т.Н. Формовое разнообразие проса сорного //Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. : ВИР, 1991. —1. Т. 139,-С. 85 -88.

77. Красавин В.Д. Просо посевное (Р. тШасеит БиЪзр. тШасеит) и его взаимоотношение с просом сорным {Р.тШасеит БиЪзр. гис1ега1е)\ Автореф.дис. д-ра сельхоз. наук СПб, 1992. - 42 с.

78. Красавин В.Д. Способы идентификации проса сорного и посевного //Земледелие. 1992. - № 9. - С. 72-73.

79. Красавин В.Д. Формовой состав проса сорного в Оренбургской области //Наука и хлеб /Оренбургский НИИСХ. Оренбург, 1996. -Вып. 4.-С. 13-25.

80. Красавин В.Д. О взаимоотношениях проса посевного (Р. тШасеит зиЬвр.гийегаЫ) //Проблемы земледелия, растениеводства и животноводства в степном регионе. Оренбург, 1997. - С. 296 - 307.

81. Красавин В.Д. Методы идентификации проса сорного и посевного //Наука и хлеб /Оренбургский НИИСХ. Оренбург, 1998. - Вып. 5.1. С. 158- 178.120

82. Кузьмин В.И. Биология цветения и строения цветков таранадубильного (.Polygonum coriarium Grig) II Ботан.журн. 1964. - T. XLIX. -№ 5. - С. 726.

83. Куликов П.В. Новый вид рода Festuca (Роасеае) с Южного Урала //Ботан.журн. 1983. - Т. 83. - № 8. - С. 110-115.

84. Купцов А.И. Введение в географию культурных растений. М.: Наука, 1975.-294 с.

85. Лавренко Е.М., Корчагина A.A. Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964.- 1401 с.

86. Леньков П.В. Семена и всходы сорных растений. -М.: Гостехиздат, 1925.-81 с.

87. Лунева М.З., Поддубная-Арнольди В.А., Джалилова Х.Х. Морфологическое и цитоэмбриологическое исследование некоторых видов и гибридов Nicotiana //Ботан. журн. 1974. -Т. 59. - № 6. - С. 874 - 882.

88. Леонов И.П. О качестве проса // Селекция и семеноводство проса.-М.: Колос, 1976.-С. 12-18.

89. Лысак С.А. Выведение сортов проса методом гибридизации //Материалы Всесоюз. совещ. по селекции, семеноводству и агротехнике проса.- Саратов, 1970. С. 59 - 69.

90. Лысов В.Н. Хозяйственная ценность и биологические особенности проса //За высокие урожаи проса. М., 1960. - С. 5 - 40.

91. Лысов В.Н. Агробиологическая классификация обыкновенного (посевного проса) //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л.: 1952. - T. XXIX. -Вып. 3. - С. 112-127.

92. Лысов В.Н. Просо. Л.: Колос, 1968. - 224 с.

93. Лысов В.Н., Агафонов Н.П. Каталог мировой коллекции ВИР. Просо обыкновенное. Л.: ВИР, 1970. - Вып. 68. - 114 с.

94. Любищев A.A. О применении биометрии в систематике //Вестник ЛГУ, Сер. биология. 1959. - № 9. - Вып. 2. - С. 128 - 136.121

95. Майсурян H.A. Растениеводство. Лабораторные занятия. М.: ОГИЗ - СЕЛЬХОЗГИЗ, 1946. - 427 с.

96. Мальцев А.И. Атлас важнейших видов сорных растений СССР. -М.-Л.: ОГИЗ СЕЛЬХОЗГИЗ, 1937. - 166 с.

97. Мальцев А.И. Сорные растения СССР и меры борьбы с ними. -Л.-М.: Сельхозиздат, 1962. -271 с.

98. Марулев А.И. Качество сортов проса селекции НИИСХ юго -востока // Селекция и семеноводство проса. М.: Колос, 1976. - С. 19-23.

99. Митрофанов A.C., Митрофанова К.С. Овес. М.: Колос, 1972. -269 с.

100. Никитин В.В. Географическое распространение сорных растений СССР и их динамика // Ботан. журн. 1978. - Т. 64. -№ 7. - С. 943 - 949.

101. Никитин В.В. Сорные растения флоры СССР. Л.: Наука, 1983. -453 с.

102. Олифсон Л.Е. Ешьте пшенную кашу, олимпийцы! //Технология и наука. 1980. -№ 7.-С. 5

103. Петрова Е.Ф., Попов К.П. Ficus Afganistanica Warb, в Бадхызе //Ботан. журн. 1979. - Т. 64. - № 3. - С. 430 - 433.

104. Плохинский H.A. Биометрия -2-е изд. М.: Изд-во МГУ, 1970. -367 с.

105. Попов A.B., Безвершенко Т.И. Уточненные данные о видовом составе сорных растений в полях Оренбургской области //Материалы XX препод, и XXXVIII студ. науч. практ. конф.: Тез. докл. Оренбург, 1996. -С. 156- 157.

106. Попов A.B. Сорные растения Оренбургской области. Оренбург: Изд-во ОГПУ, 1997. - 237 с.

107. Попов Б.В. Селекция проса на Куйбышевской опытной станции // Материалы Всесоюз. совещ. по селекции, семеноводству и агротехнике проса.- Саратов, 1970.- С. 162 166.122

108. Попов И.В. К изучению проса P.miliaceum L. II Вестн. опытного дела средне чернозем, обл. - Воронеж, 1924. - С. 84-93.

109. Попов И.С. Корма СССР состав и питательность. М., 1944.200 с.

110. Попов К.П. Биоморфологические и экологические особенности Pistacia veraL. 11 Ботан. журн. 1976. - Т. 61. -№ 2.- С. 177 - 178.

111. Птицын М.К. Просо: его значение и культура. Муром: Уездное с.-х. о-во. 1922.-24 с.

112. Романов В.А. Просо на юго востоке СССР. - Саратов: Саратов, кн. изд-во; 1953.-92 с.

113. Рычил Ю.В. Сорные растения определитель для средней полосы Европейской части СССР. М. : Учпедгиз, 1952. - 279 с.

114. Рязанов В. Просо культура больших возможностей. - Оренбург, 1962.- 19 с.

115. Сабанин А.Н. Просо метельчатое //Полная энциклопедия Русского сельского хозяйства: СПб., 1902. Т. VII. - С. 1064 - 1081.

116. Сальникова Л.И. Морфология и анатомия листа Sorbus Aucuparia, Sorbus Gorodkovii и Sorbus Sibirika (Rosaceae) //Ботан. журн. -1982.1. Т. 67.-№9.-С. 1264-1271.

117. Сейдалин С. О развитии хлебопашества по бассейну р. Тургая // Записки Оренбургского отдела имперского Географического общества -Казань, 1870.-Вып. 1. С. 234-257.

118. Серебрякова Т.П. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. - 359 с.123

119. Синнот, Эдмунд В. Морфогенез растений. М.: Изд-во иностранной литературы, 1963. - 603 с.

120. Соболев H.A. Методика оценки склонности сортов проса к перекрестному опылению//Гречиха и просо. Орел, 1967.-С. 409 - 413.

121. Соболев H.A., Яковлев А.Г. Разработка методов массового получения гибридных семян проса //Селекция и семеноводство проса. -М.: Колос, 1973.-С. 153 169.

122. Соколов A.A. Просо. М.: ОГИЗ - СЕЛЬХОЗГИЗ, 1948. - 265 с.

123. Соуткина Т.А., Соуткина H.H. Морфологические особенности листьев кипреев и возможность их использования в качестве диагностических признаков //Вести Белорус, ун-та. Минск: 1984.1. Сер. 2- № 2. С. 48 - 52.

124. Станков С.С., Талиев В.И. Определитель высших растений Европейской части СССР. М.: Советская наука, 1949. - 1150 с.

125. Стебут Вопросы земледелия, растениеводства и с/х обозрение М.: Сельхозгиз, 1957. Т. 2. - 631 с.

126. Степанов В.Н., Лукьянюк В.И. Растениеводство. 3-е изд. М.: Колос, 1971.-488 с.

127. Сулейменов М.К. Просо в Целиноградской области //Материалы Всесоюз. совегц. по селекции, семеноводству и агротехнике проса. -Саратов, 1970. С. 284 - 288.

128. Тарасов С.Ф. Биологические возможности проса и пути их реализации на Западе Казахстана // Селекция и семеноводство проса. М.: Колос, 1976.-С. 124-131.

129. Титков В.И., Ряховский A.B., Каракулев В.В. Технология возделывания проса и гречихи в условиях степной зоны Южного Урала. -Оренбург, 1994.-92 с.

130. Толстопятенко А.И. Обоеполые соцветия у видов Betula // Ботан. журн. 1974. Т. 59. - № 12. - С. 1834 - 1844.124

131. Трофимовская А .Я. Ячмень. Л.: Колос, 1972. - 296 с.

132. Тулебаев К.И. Эффективность некоторых приемов агротехнике проса в условиях Актюбинской области // Гречиха и просо. Орел, 1967. -С. 309-318.

133. Федулова Н.М. Просо в Западной Сибири и его селекция // Гречиха и просо. Орел, 1967. - С. 441 - 449.

134. Фисюнов А.Ф. Сорные растения. М.: Колос, 1984. - 340 с.

135. Фурса Т.Б., Корнейчук В.А. Использование статистических методов для эколого географической дифференциации столового арбуза //Ботан. журн. - 1976. - Т. 61. - № 4. - С. 516 - 525.

136. Чурилова Г.В., Грисюк Н.М. Изучение морфологического строения листьев для диагностики видов рода Padus mill. II Ботан. журн. -1976. Т. 61. - № 8. - С. 1157- 1160.

137. Цвелев H.H. Заметки о злаках флоры СССР //Новости систематики растений Ботан. ин-та им. В.Л. Комарова. Л.: Наука, 1968. -С. 15-30.

138. Цвелев H.H. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. - 659 с.

139. Шевченко Ф.П. Устойчивость растений яровых культур к заболеваниям семян от подзимнего посева // Агробиология. 1949.6.-С. 152- 155.

140. Юдина Э.В. Агроклиматическая оценка условий возделывания проса в Нечерноземной зоне РСФСР //Тр. ВНИИ с.-х. метеорологии,1981.-Вып. 7.-С. 36-38.

141. Якименко А.Ф. Просо. М.: Россельхозиздат, 1975. - 145 с.

142. Яковлев А.Г. Изучение склонности к перекрестному опылению у проса в условиях Орловской области //Науч. тр. ВНИИ зернобобовых и крупяных культур, 1976 1977. - Т. 6. - С. 21 - 30.125

143. Яшовский И.В. Особенности биологии цветения проса и использование их при гибридизации // Селекция и семеноводство проса. -М.: Колос, 1973.-С. 89-95.

144. Anonymous. Wild proso millet threates Corn belt // Agrechem Age. 1981.-V. 25 15 1.- 10- 12.

145. Bough M., Colosi J.C. and Cavers P.B. The major weedy biotypes of proso millet / Panicum miliaceum / in Canada // Can. J.Bot. 1986. - V. 64,-P. 1188 - 1198.

146. CarpenterJ.L. et Hopen H.J. A comparison of the biology of wild an cultivated proso millet / Panicum miliaceum/ // Weed Sci - 1986. V. 331. P. 795 799.

147. Cavers P.B. et Bough M.A. Proso millet / Panicum miliaceum L. / A crop and a weed. // In: White J (ed ), Studies on plant demography. A.Festschrift for John Harper, London New - York ; 1985 - P. 143 - 155.

148. Colosi J.C., Cavers P.B. et Bough M.A. Dormancy and survival in buried seeds of proso millet./ Panicum miliaceum /. // Canad. J.Bot. 1988. V. 66. P. 161- 168.

149. Conert H.J. Unterfamilie Panicoideae. // Hegi Hlustrierte Flora von Mitteleuropa. Berlin Hamburg, 1979. - V. 1 . ( 3 ), P. 32 - 70.

150. Doersch R.E. and Harvey R.G. Wild proso millet in corn .// Proc. North. Cent. Woed Control Conf. 1979. - V. 34. - P. 58 - 59.

151. Frey L., Mizianty M., Mirek Z. Chromosome numbers of Polish Vascular Plants. / / Fragm. Flor. Geobat., 1981. V. 27. - P. 581 - 590.

152. Harvey R.G. Wild proso millet: Serious new Weed threat // Crops Soils Mag. 1979. V. 31 ( 6) - P. 10 - 13.

153. Hurst S.I. Wild proso millet A serious new weed. // Newsl. Assoc. Off. Seed Anal. - 1981.-V. 55 ( 3 ). - P. 51 -54.

154. JehlikV. Novy navrh karantennich plevelu Ceskoslovenska.// Proceed. Czechoslovak Plant Protec. Conf. Brno. 1986 sep. 2 5 .126

155. Kitagawa M. Contributio ad Cognitionem Florae Manshuricae. X. // The botanical magazine. Tocio, 1937. - P. 150 - 157.

156. Kühn F. Plané proso (.Panicum miliaceum v.ruderale), novy plevel . // Acta Univ. Agric. 1986. A. 34. P. 89 - 92.

157. Kühn F. Frequenzveränderungen der Unkrautarten in Mähren 19501985. // Wiss.Z.Univ. Halle, Math. Nat. R., 1987. - V. 36; P. 69- 73.

158. Kühn F. Plané proso (.Panicum miliaceum v. ruderale), novy zâvaznyr rplevel. // Zprâvy UKZUZ, odbor karantény a ochrany rostlin v Brnë, 1988. -V. 29 (4). P. 58 60.

159. Lippert W. Beitrage zu kritischen oder wenig beachteten Arten und Artengruppen der Bayerischen Flora // Ber. Bayer. Bot. Ges. 1988. Teil 2. V. 55.P. 63 - 65.

160. Melzer H. Neues zur Flora von Steiermark //XX! V Mitt Naturw. Ver.Steiermark. 112. 1982. - P. 131 - 139.

161. Melzer H. Floristisch Neues aus Kärnten. // Carinthia II. 173/93: 1983.-P. 151 165.

162. Melzer H. Beiträge zur Kärntner Flora. // Carinthia II 177/97: 1987-P. 237 248.

163. Melzer H. Über Chorispora tenella, einen südosteuropäischasiatischen Kreuzblütler, Viola cucullata, das Amerikanische Veilchen, und andere Pflanzenfunde in Kärnten // Carinthia II 178/98: 1988. P. 561 - 566.

164. Melzer H. Über Cyperus esculentus L., die Erdmandel, weitere fur Kärnten neue Gefässpflazensippen und neue Fundorte bemerkenswerter Arten. //Verh. Zool.-Bot. Ges. Österreich 126: 1989. P. 165 - 178.

165. Melzer H. Neues und Kritisches über Kärntner Blütenpflanzen. //Carinthia II. 174/94: 1984. P. 189 - 203.

166. Me Nevin G.R. and Harvey R.G. Wild proso millet (.Panicum miliaceum) control in processing peas (.Pisum sativum) and soubeans (Glucine max) IIWeed. Sei. 1981,- V. 30. P. 365 - 368.127

167. Miller S.D., and Whitson T. Identification and control of wild proso millet. // Univ. Wyo. Ext. Bull. 1986. B 853.

168. Moore D.R. J. et Cavers P.B. A comparison of seedling vigour in crop and weed biotypes of proso millet {Panicum miliaceum). //Canad. J.Bot: 1985.-V. 63; P. 1659 1663.

169. Mosykin S.L. Novi vidomosti pro poshirennya adventivnikh vidiv rodini Poaceae v m. Kievi.- // Ukr. Bot. Zh: 1991. Y. 48.(3) P. 45 - 48.

170. O' Toole J.J. and Cavers P.B. Input to seed banks of proso millet (Panicum miliaceum) in southern Ontario // Can. J. Plant. Sei. 1983. -V. 63.-P. 1023 - 1030.

171. Paine A.M. and Alex I.F. Competition bet ween proso millet and witchgrass // Eastern Can. Section Meeting Ottava . 1981 . - October 27, 28 and 29-P. 419.

172. Roberts H.A. Seed banke in soils . // Appl. Biol. 1981. - V. 6. -P. 1-55.

173. Sakomoto S. et Kobayshi H. Variation and distribution of some cultivated Triticeae and associated weeds collected in Romania. // Notulae Bot.Hort. Agrobot. Cluj Napoca. 1982 b. - V. 12. - P. 3 - 14.

174. Scholz H. Die Unkraut Hirse (Panicum miliaceum subsp. ruderale) neue Tatsachen und Befunde . II PI. Syst. Evol. 1983. V. 143.1. P. 233 244.

175. Scholz H. Die Entstehung der Unkraut Gerste Hordeum vulgare subsp. agrioerithon emend. // Bot. Jahrb. Syst. 1986. V. 106. P. 419 - 426.128

176. Scholz H. Zwei neue Taxa der Eragrostis pilosa Komplexes (Poaceae). II Willdenowia. 1988. - V. 18. P. 217 - 222.

177. Scholz H. Die Systematik der Avena sterilis und A. fatua (iGramineae). II Eine kritische Studie. Willdenowia. 1991. - V. 20. P. 103 - 112.

178. Scholz H. , Mikoläs V. The weedy representatives of Proso Millet (Panicum miliaceum, Poacaeae) in Central Europe //Thaiszia,Kosice: 1991. -V. l.-P. 31 -41.

179. Strand O., and Behrens R. Identification and control of wild proso millet. //Univ. o f Minn. 1984. AG FS - 0912.

180. Striegel W.L., and Boldt P.F. Germination and emergence character sties of wild proso millet // Proc. North Cent. Weed Control Conf. 1981. -V. 36. P. 22.

181. Tabaka L., Gavrilova G., Tatare I. Flora sosudistykh rasteny Latvyslcoy SSR. Riga. 1988. P. 200.

182. Terpö-Pomogyi M. Nehany egyszikü gyomnöveny terhöditäsa Magyarorszägon. Különlen. Kertesz. Egyet.Közl: 1976. V. 40. P. 515 - 527.

183. Wagner V. Postemergenze control of Wild Proso Millet Beans witch TF 1169 // Eastern Can. Section Meeting Ottava. 1981. - Oktober 27,and 29 P.201

184. Warwick S.I. Isozyme variation in proso millet // J. Heredity: 1987. -V. 78. P. 210-212.

185. Warwick S.I., and Thompson B.K. Differential response to competit on in weedy biotypes of proso millet. //Can.J.Bot: 1987. V. 65.1. P. 1403 1409.

186. Werner P.A. A seed trap for determining patterns of seed deposition in terrestrial plants //Can.J.Bot: 1975. V. 58. - P. 810 - 813.129

187. Westra P., Zimdahl R.L., and Wilson R. Biology and control of wild proso millet, Panicum miliaceum L. //Abstr. Weed Sci. Soc. 1989.am. 29.-P. 139- 140.

188. Wilkins D.and Robertson L. Proso millet; threant to continuous corn. //Country Guide: 1981.-V. 100 ( 10)-P. 14-15.