Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биология волка южной части Западной Сибири и его практическое значение
ВАК РФ 03.00.08, Зоология
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бондарев, Александр Яковлевич
и 1р.
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДОМ.
ГЛАВА 2. ИЗМЕНЕНИЯ АРЕАЛА И ЧИСЛЕННОСТИ ВОЛКА В Х1Х-ХХ
ВЕКАХ.
2.1. Район исследований.
2.2. Факторы, определяющие распространение волка.
2.3. Распространение в XIX- первой половине XX века.
2.4. Особенности распространения волка в 60-80-е годы.
2.5. Прогноз распространения волка.
ГЛАВА 3. РАЗМНОЖЕНИЕ ВОЛКА.
3.1. Половые органы и половая зрелость.
3.2. Сроки щенения волчиц.
3.3. Плодовитость.
3.4. Гибридизация с собаками.
ГЛАВА 4. СМЕРТНОСТЬ МОЛОДНЯКА.
4.1. Размеры смертности молодняка.
4.2. Причины гибели молодняка.
4.3. Влияние смертности на соотношение половых групп.
ГЛАВА 5. ПОВЕДЕНИЕ ВОЛКА В ЛОГОВИЩНЬЙ ПЕРИОД.
5.1. Размещение логовищ.
5.2. Расстояние от логовищ до водопоев.
5.3. Размеры охотничьих участков.
5.4. Консерватизм в выборе мест щенения.
5.5. Неразмножающиеся волки у логова.
5.6. Признаки волчьих логовищ.
ГЛАВА P.AJ1J-T0E ВОЛКА л BBAJB'OOTHO^TBB С ДОМШ-ДЖ IÎ тг-.Т "Т* ТЛОГП ТФТ-ТТ ТТ. ТГ.Т "TTTV/Tïï-fт i-Г Î
Д/uu-ii'a. 1 iiUlii'-i ii:ua,ii.i JuJ'i.jUliL.lil/;. Уи
СЛ. Весенне-летние корма разгшожающихся волков.
6.2. Состав кормов по остаткам добычи у логовищ.
6.3. Гибель копытных от волкп в логовищнн" период.
Г.4. Взаимоотношения с домакнши животными. Размеры гибели скота от волкор. о.5. Избирательная добыча ролком домашних копытных животных. и.о. Роль домашних копытных в питании волка.
9.7. Зональные особенности хищничества волка в снежны" период.
Ра пион волкп в Алтайском крае.
9. Волк и лось в опромышляемых популяция*
Верхнего Вриобья.
ВгШОД!. I4Î
ЛТ,ГГВРАТЗ'ГРА.
АРХИВКВВ МАТВРВАЛВ.
B^IOI.ICTBEKHb'E РУК017-С1Ж т:СТ0Ч1ГВГ1.172 "
ПРТ'Ш ОГГНКТ'П.
Волк \ConL-d ¿суоиз Оппоеиз, 1758^ занимает существенное место как в биоценозах, так и в народном хозяйстве (Соколов, 1980"!. Ущерб от хищника животноводству ежегодно составляет десятки миллионов рубле" (Висящэв, 1978; Бологов, 198Г. Роль волка в природных экосистемах изучена, недостаточно (Ванников, 1978; Колосов, 1978; Наумов, 1978; Бибиков, 19804 и вызывает многочисленные дискуссии (Гусев, 1978;. Размышляя о будущем волка, авторитетный специалист в области охраны природы ЗХан Дорст (1958) писал: ". мы стоим перед необходимостью уничтожения этого хищника, причиняющего стадам большой ущерб". С другой стороны, Законом СССР "Об охране и использовании животного мира" обусловлена необходимость сохранения всех форм животных.
Несмотря на принимаемые против волка меры, в последнее десятилетие этот зверь повсеместно увеличил численность 'Висящев, 1983 ^ и занимает новые территории. Поэтому признано важным разработать стратегию отношения человека к волку, региональные программы и методы элективного управления его популяциями. Но современных знаний о хищнике для этого недостаточно (Бибиков, 1978, 1980; Наумов, 1978; Овсюков, 1980\
0 волке Западно'! Сибири публикаций немного. Основные сведения о распространении и численности содержатся в общих географических и фаунистических описаниях (Ое£>Еег , 1837; Завалишин, 1855; Ыиддендорф, 1889; Поляков, 1877; Сабанеев, 1877; Никольский, 1883; Степанов, 1885; Словцов, 1892; Лихачев, 1930; Огнев, 1931; Куклин, 1939; Салин, 1949; Савинов, 1953, 1901, 1984; Янушевич, Благовещенский, 1952; Формозов, Исаков, 1953;.
Сведения о распространении и трофических связях волка в
50-е годы обобщены И.П.Лаптевым (1958) в монографии "Млекопи-тающиеся таежной зоны Западной Сибири". 0 распространении волка в Сибири сообщали С.У.Строганов (1962), по Новосибирской области - В.С.Крючков (1969). В горах Алтая - Г.Д.Дулькейт (1964), также Г.Г.Собанский, Л.В.Сопин и О.А.Макаров (1976) исследовали изменения численности и размещения волка в связи с высотой снега и кочевками копытных, и некоторые черты размножения. Специально волку посвящена монография В.В.Козлова (1966) "Волки лесостепи Сибири и их истребление", в которой приводится много данных по размножению волка, особенностям его поведения в различных ситуациях и о размерах охотничьих участков преимущественно в лесостепи Красноярского края. В.Г.Лялин (1980) показал роль антропогенной деятельности, способствующей вселению волка в Томскую область (интенсивные рубки леса, сеть дорог, улучшение обеспеченности кормом).
В настоящей работе на фактическом материале, собранном в разных частях региона в 1950-е и 1970-1980-е годы, рассмотрены изменения ареала и численности волка, воспроизводство поголовья, групповая структура (стайность). Значительное место в наших исследованиях отведено питанию волка и взаимоотношениям с домашними и дикими копытными животными, так как юг Западной Сибири-один из самых мощных животноводческих районов. Здесь сосредоточено различного скота 9,5-15,2$ от поголовья РСФСР. Отстреливается от общереспубликанского объема добычи лосей - 10%. Многие вопросы биологии волка освещены впервые. Это касается размера гибели молодняка и изменений в соотношении полов из-за неодинаковой смертности самцов и самок, ландшафтно-географических особенностей размещения логовищ, формирования новых трофических связей волка с дикими и домашними копытными, причин избирательного хищничества среди лосей и домашних животных, изменений групповой структуры (стайности) в связи с гоном и разными уровнями численности. Новые материалы использованы для анализа распространения волка в регионе с середины XIX до 80-х годов XX века.
Основная цель работы - всестороннее исследование адаптации волка к меняющимся под воздействием антропогенных факторов условиям обитания, оценка его хищнической деятельности среди копытных животных, поиски способов уменьшения ущерба, создание научной основы отношения к волку, обоснование принципов и методов управления его размещением и численностью.
Материалы диссертации могут найти применение в охотничьем кадастре Западной Сибири, в видовом кадастре волка (Рогачева, Сыроечковский, 1977), а также в региональной части Всесоюзной программы контроля популяции этого вида.
На защиту выносятся следующие положения, касающиеся особенностей размещения волка, воспроизводства его поголовья, поведения в период выведения и выращивания потомства, питания и взаимоотношений с дикими и домашними животными:
1. Факторы, влиявшие на распространение волка в регионе на протяжении последних 100 лет. Перспективы распространения волка.
2. Географические и хронологические особенности размножения волка (сроки щенения, плодовитость самок). Смертность молодняка и ее причины. Влияние смертности щенков на соотношение половых групп в выводках. Роль гибридизации с собаками в поддержании численности волка.
3. Особенности поведения хищника летом в период выведения и выращивания молодняка (размещение логовищ в 1950-е и 1970
1980-е гг., консерватизм в выборе мест щенения, размеры охотничьих участков, неразмножающиеся волки у логовищ).
4. Роль различных животных в питании волка. Причины изменения ущерба от этого хищника домашним и диким копытным. Избирательная добыча волком домашних животных и лосей. Зональные и местные особенности хищничества волка.
Работа выполнена под руководством заведующего лабораторией количественной экологии Института экологии растений и животных УЩ АН СССР, доктора биологических наук Б.С.Смирнова.
ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ;И МЕТОДИКА
Выполняя обязанности главного охотоведа краевого управления охотничье-промыслового хозяйства, приходится неизбежно сталкиваться с проблемами отношений к волку, размышлять о его роли и месте в природе и народном хозяйстве. Поэтому 14 лет назад, мною начато изучение этого хищника. Для сбора достаточно обширного материала со значительных пространств (площадь района исследований - ИЗ млн.га) широко опирался на специалистов, работающих в районах и управлениях охотничье-промыслового хозяйства при облисполкомах. Был использован опросный метод, который во многих странах широко применяется в изучении охотничьих и редких животных. Об эффективности этого метода сообщали С.Г.Приклонский (1970, 1979), Е.Е.Сыроечковский (1974), Ф.Р.Шти-льмарк (1974), А.М.Карелов, В.И.Булавин, А.Л.Колесников (1978), Е.Е.Сыроечковский, Е.В.Рогачева и К.Б.Клоков (1982). В Западной Сибири распространение и плотность населения средних и крупных млекопитающих путем опроса успешно изучали И.П.Лаптев (1958) и С.У.Строганов (1962). Для исследований волка этот способ рекомендовал Д.И.Бибиков (1977).
В отличие от всех животных волк представляет чрезвычайно благоприятные возможности для наблюдений за ним, поскольку, во-первых, это территориальный и в большинстве стайный зверь, во-вторых, редкий и, в-третьих, как ни один из других охотничьих видов, находится под постоянным наблюдением охотоведов при райисполкомах (по 1-2 на район), егерей заказников и охотничьих хозяйств (в среднем по 3-4 на район) и многих охотников. В Алтайском крае большинство районных охотоведов имеют среднее специальное и высшее образование, то есть это квалифицированные наблюдатели. Одна из служебных обязанностей охотоведов контроль за численностью волка и организация его добычи. Наша задача состояла в организации специальных наблюдений многочисленными помощниками, в разработке особых форм отчетности и постоянном контроле их работы. Охотоведам было поручено ежеквартально сообщать о размещении волков, размерах конкретных стай, количестве пар и одиночек, постоянно обитавших в районе, площади их охотничьих участков, величине ущерба диким и домашним животным (приложение I). Наиболее опытные и добросовестные помощники опрашивались дополнительно. Одновременно мы выезжали в районы для самостоятельных наблюдений и уточнения полученных данных. Таким образом выявлялась и отсеивалась недостоверная информация. На основе многолетних<наблюдений мы.установили, что обычно районные охотоведы точно знают количество и размещение волков.
В 1981-1983 гг. с помощью руководителей и специалистов областных управлений охотничье-промыслового хозяйства от охотоведов получены сведения по каждому району Кемеровской, Новосибирской, Омской и большинству районов собственно Тюменской области о современном распространении волка, контурах заселенной территории, численности и некоторым особенностям биологии (по форме - в приложении 2). Также мы обработали ценные материалы о волке за 40-60-е гг., обнаруженные в государственных архивах Кемеровской, Курганской, Новосибирской и Тюменской областей, а также в рукописных фондах библиотеки Уральского отделения Всесоюзного научно-исследовательского института охотничьего хозяйства и звероловства имени Б.М.Житкова. Использованы ведомственные материалы Главного управления охотничьего хозяйства и заповедников при Совете Министров РСФСР, а также управлений охотничье-промыслового хозяйства при облисполкомах.
В работе широко использовали авиацию. Для наблюдений за размещением волка, учета его численности применяли вертолет Ми-2, а в горах - Ми-8, всего более 300 часов. Проведено 17 полных авиатроплений суточного хода волков и 25 частичных. Протяженность и направления их переходов восстанавливались по карте масштаба 1:100000. Систематизировано поведение волков при этом. В 49 встречах наблюдали 222 зверя. Для выявления возрастной и половой структуры, упитанности, зимних трофических связей хищника и состояния половых органов отстреляны 134 зверя. В большинстве случаев стаи отстреливались полностью, что позволило установить точный их состав.
Весенне-летний рацион изучали по встречам остатков добычи (419 животных) у логовищ и в их окрестностях, а также определили содержимое 135 экскрементов волка. Встречаемость остатков добычи у логовищ рассмотрена в связи с изменениями возраста волчат.
При исследованиях зимнего рациона и активности волка проведены двенадцатидневные непрерывные наблюдения за хищнической деятельностью стаи из трех зверей, организованы 22 наземных тропления суточного хода, использованы сведения по б троплени-ям в Омской и Кемеровской областях, любезно предоставленные С.Г.Приклонским.
Почти повсеместно в России основной добычей волка среди диких копытных животных является лось. Для выявления избирательности хищничества волка среди лосей проведен сбор сведений о структуре популяции этих копытных на Алтае путем регистрации встреченных животных. Общая протяженность пройденных нами маршрутов составила 8960 км, встречено 974 лося в 508 группах. Установлены обстоятельства гибели от волков 119 лосей, их пол, возраст, количество нападавших волков, число лосей и их состав в группах, подвергшихся успешным нападениям. Роль хищничества волка в общей смертности лосей прослежена по сведениям о причинах гибели 206 лосей.
Избирательная добыча волком домашних копытных животных подробно нигде не обсуждалась, отмечалось лишь, каких животных он убивает больше, безотносительно к структуре стада и особенностям содержания скота. Чтобы оценить степень незащищенности (уязвимости) жертв от волка, мы сравнивали процент зарезанных животных от общего поголовья по каждому виду. Анализ вели в двух направлениях: сравнивали процент гибели от волка для разных видов и изменения этого процента в разные годы, в разных регионах. Для объяснения изменений "уязвимости" животных от волка привлекались материалы по условиям содержания, выпаса скота, использованы статистические сведения о соотношении и численности видов скота в 20-е - 80-е годы по РСФСР и Западной Сибири. Зависимость уязвимости видов прослежена в связи с изменениями видовой структуры стада домашних животных.
Для уточнения ущерба от волка в Алтайском крае с 1982 г. организован достоверный учет потерь скота. По остальным областям использованы материалы областных управлений охотничье-про-мыслового хозяйства. Значение домашних животных в питании волка оценили по областям, сопоставив численность волков и количество убитых ими животных.
Изучение воспроизводства волка включало наблюдения за поведением и физиологическим состоянием животных во время гона и после него. При этом отстреляно 59 взрослых зверей, в том числе 17 беременных самок и 4 в течке. Обследованы 19 логовищ, уточнялось их пространственное и ландшафтное размещение, удаленность от водопоев, дорог, населенных пунктов, устройство основного и временных логовищ, места дневок и подходов волков, а также другиееды их жизнедеятельности. В августе 1980-1982 гг. в Верхнеобском бору на площади 100 тыс.га (районЧервян-ка) придействии егеря С.Алешкова проводились учеты выводков на подвывку.
Проанализированы различные данные о плодовитости и смертности щенков по собранным нами материалам о 407 выводках за 26 лет: 1955-1959 и 1963-1978 гг. - Курганская область (о 133 выводках анкеты из областного архива, о 40 выводках - сведения областного управления охотничье-промыслового хозяйства); 19691983 гг. - Алтайский край, равнинно-предгорная часть - 190 выводков; 1973-1980 гг. - Горно-Алтайская автономная область -44 выводка и сведения В.В.Козлова (1966) по Новосибирской области за 1955-1960 гг.
Для опроса охотников, добывавших волчат на логовах, применялись три варианта анкет (приложения 3, 4). Наиболее опытные охотники опрашивались дополнительно по ряду вопросов.
При сборе информации о выводках по Алтайскому краю уточнялось, все ли щенки были добыты, и в расчетах использованы сведения о полностью отловленных выводках. В анкетах по Курганской области такого уточнения не имеется, и следует предполагать, что истинные размеры выводков, особенно у старших волчат, несколько выше указанных. В период с 1963 по 1978 гг. в ряде анкет не указан возраст добытых волчат. Разделение их на возрастные группы (до трех недель и старше - до 1,5 месяцев) проведено условно, в группу старше трех недель включены выводки, добытые на 20 и более дней позднее средней даты щенения волчиц.
На основе этих сведений выявлены ландшафтное и пространственное размещение логовищ, изменения в их расположении относительно населенных пунктов, географические особенности использования нор различных животных для щенения волчиц, критически пересмотрена связь логовищ с водопоями. Предпринята попытка выявить механизмы саморегулирования численности волка, для этого прослежены изменения плодовитости самок, динамика полового соотношения в выводках, причины смертности молодняка.
Для анализа гибели волчат по мере их роста, в том числе самок и самцов, выводки разделены на три возрастные группы: слепые, зрячие - до трех недель и старше - до полутора месяцев. Сопоставление данных о числе щенков в выводках разного возраста позволило выявить отход молодняка в логовищный период его развития.
Приблизительный расчет величины гибели волчат от полуторамесячного возраста до февраля-марта (период неизбирательного отстрела волка с вертолетов и сбора таким образом проб возрастной структуры популяции в равнинно-предгорной зоне) мы сделали, зная долю прибылых (волки до I года) в популяции и допустив, что каждая пара, тройка и стая, державшаяся обособленной группой до гона, имела половозрелую размножающуюся самку. Завышение количества размножающихся самок возможно за счет части про-холоставших и за счет стай - частей семьи, состоящих из взрослого самца и прибылых. Такие стаи наблюдал В.В.Козлов (1955). Но эта ошибка в какой-то мере сокращается из-за недоучета части размножавшихся волчиц из стай и пар, распавшихся к ноябрю-декабрю (периоду наблюдений) вследствие гибели части зверей.
Расчеты сроков гона и щенения самок произведены по методике, описанной Г.Коли (1979). № основывались при этом на возрасте щенков и дате их находки. Дня избежания значительных ошибок, неуклонно возрастающих в определении возраста у добытых волчат по мере их взросления, брались во внимание лишь выводки не старше 3-х недель, которых по равнинно-предгорной зоне Алтая имелось 87 с количеством щенков - 638, соответственно в Алтайских горах- 17 и 107, по Курганской области - 76 и 554.
Размеры охотничьих участков волка в логовищный период расчитывали тремя способами. По количеству обнаруженных выводков на детально обследованной территории - как частное от деления заселенной волками территории на количество выводков; путем определения среднего расстояния между логовищами и деления его пополам, а по нему, как по радиусу круга (по формуле IR ), rjac-считывалась площадь. При поисках логовищ охотники нередко прослеживают маршруты волков-родителей. Самцы возвращаются к логову с добычей относительно прямолинейно (Соколов, 1951; наши наблюдения). Поэтому максимальные удаления самцов от логовищ также рассматривались как радиусы круга.
Групповую структуру (стайность) изучали по периодам: до начала размножения, во время гона, после гона, а также в связи с разными уровнями численности и хищничеством среди наиболее обороноспособных жертв- лосей. Для этого использованы сведения о распределении по стаям (группам) 2197 волков (1970-1982 гг.) по Алтайскому краю и 325 волков (1982-1983 гг.) по Кемеровской и Новосибирской областям.
Определение возраста 188 волков проведено в институте экологии растений и животных Уральского научного центра АН СССР В.С.Смирновым, И.С.Корытиным и А.Ю.Ендукиным, до I года - по зарастанию канала клыка (по Б.С.Смирному, 1959), старше - по Г.А.Клевезаль, С.Е.Клейненбергу (1937).
Сведения о количестве материалов, собранных по теме исследований помещены в таблице I.
Обработка цифрового материала проводилась стандартными методами (Плохинский, 1969).
При подготовке диссертации учтены советы и указания моего руководителя, доктора биологических наук, Владимира Степановича Смирнова. Ряд перспективных направлений исследований подсказаны профессором, доктором биологических наук Дмитрием Ивановичем Бибиковым.
Большую помощь в сборе полевого материала оказали старший охотовед управления охотничье-промыслового хозяйства при Алтайском крайисполкоме В.Л.Утробин, районные охотоведы, в первую очередь С.И.Быков, Г.А.Пономарев, П.В.Рябинекий, егеря С.Н.Алеш-ков и В.А.Астанин, опытные охотники-волчатники К.Б.Берсимбаев,
B.С.Бубликов, Н.Ф.Рудаков и другие. Начальники и главные охотоведы управлений охотничье-промыслового хозяйства при Кемеровском, Новосибирском, Омском, Тюменском облисполкомах В.М.Деков, М.А.Жуков, В.И.Азаров, И.С.Веселицкий, Л.И.Зиновьев и Д.И.Павлов, а .также районные охотоведы и егеря указанных областей активно способствовали сборам материалов о современном распространении, численности, групповой структуре и трофических связях волка. И.С.Ржаницына, д.б.н., профессор Алтайского сельскохозяйственного института и П.И.Данилов, к.б.н. (Карельский филиал
АН СССР) любезно провели гистологический анализ гениталий волков. В обсуждении результатов работы принимали участие кандидаты биологических наук В.С.Безель, Н.С.Корытин, О.А.Лукьянов,
C.Е.Раменский, Г.Г.Собанский.
Всем названным товарищам я приношу искреннюю благодарность.
Таблица 1.
Объем собранных материалов по биологии волка юга Западной Сибири, 1973-1984 гг.
Наименование областей края
Получено анкет по г
Я 2 . Й Я г 8 о
Ж Ж К я ф аз сб & •> сб ч о
К Ен О а & С Рн сб К О я я о о
РчС ж ж с ЛЖ
Ей «3 ф Е* &
О >эсб О 2 В о
Р4Ф О Ж <ю
С X 2 Ж ж о
О 2 СО К сб К Асо сб ф со о;
Обнаружено по^-гибших от волков
-г """ ю о ч сб р<
5: Ф V
Й о Рн
Проведены ю^. сб
3 Сн Ен • Ф а сб— К Ю Сб
I 5 £3* ^ О О
2 Ен Ж
О« &|0 Е* Ж
О Е* ГС сб
2 и о
Р45 С д о о
Е-* И
3 •=» а. о х т а ю
Встречено }в снежный [периу^ сб ю о ее 0) ч о ю о
Горно-Алтайская автономная 76 64 5 56 122 82 280 •ш»
Равнинно-предгорная часть Алтая
Кемеровская 25 7 5 27 112 67 - 5 — — — — — —
Курганская - 222 - 6 3 7 - - - - - — - —
Новосибирская 31 6 - 12 54 104 - - - — — — — —
Омская 32 - I 13 28 61 — 2 — — — — —
Тюменская 19 - - 22 75 62 - - — - - - -
ИТОГО:
ГЛАВА 2. ИЗМЕНИТСЯ АРЕАЛА К ЧИСЛЕННОСТИ ВОЛКА В XIX-XX ВЕКАХ
2.1. Район исследований
К югу Западной Сибири" отнесена ее частьсеверной границей, проходящей примерно поверной окраине южно-таежных лесов (59-60°ш.). Этот регион включает Алтайский крайГорноАлтайской автономной областью, Кемеровскую, Новосибирскую, Омскую,бственно Тюменскую области и часть Томской - навер до рек Васюган и Кеть. Раньше к Западной Сибири относили Курганскую область, оченьожуюдругими ее частями по природным условиям (Помус и др., 1933). Поэтому мычли возможным включить Курганскую область в названный регион. Его площадь в указанных границахставляет 113 млн.га, то есть Ъ% от всей территории СССР. Расстояния между крайнимиверным и южным пунктом достигает 1100 км, между западной и восточной границами - 1700 км. Около 85% площади расположено в пределах ЗападноСибирской равнины. На юго-востоке равнина повышается и переходит в горы юга Сибири. Климат региона умеренно континентальный, его особенности определяют размещение биологических ресурсов. Подзона южно-таежных лесов (39 млн.га) расположена между 57 и 60°ш. В отдельных ее частях болотами занято более 40% площади. Лесом покрыты лишь приречные, несколько осушенные полосы. Лесные массивы в настоящее время в значительнойепени видоизменены человеком,и этот процесс продолжается. На месте темно-хвойных лесов раскинулись производные осиновые и березовые леса. Сельхозугодья занимают веднем от 5% до 20-25%.
На юге лесной зоны узкой полосой протянулась подзона осик Районирование и характеристика территории - по монографии "Западная Сибирь". М.: Изд. АН СССР, 1953. ново-березовых лесов (около 15 млн.га). Она занимает переходное положение между увлажненными с большим количеством осадков таежными районами и засушливыми южными степями. Зима здесь малоснежная. Подзона осиново-березовых лесов - наиболее освоенная часть лесной зоны. Здесь высоко развито животноводство. Большие площади удобных земель распаханы. На засоленных территориях много пастбищ и сенокосов.
Лесостепная зона (около 23 млн.га) простирается от предгорий Урала до предгорий Салаира. Здесь характерно сочетание осиново-березовых колков со степными, ныне распаханными участками. Леса занимают от 4 до 25%, пашни - 20-80% территории. В лесостепи много болот. Средняя из максимальных декадных высот снега -30-40 см (более 40-50 см на севере и востоке). Зимой обычны сильные ветры, поэтому снег уплотняется и залегает неравномерно. Северная граница лесостепи постепенно отодвигается к северу, что связано с вырубкой леса и расширением пахотных земель. 0с-тепненные сосновые леса (более I млн.га) широко представлены в приуральской и восточной частях зоны.
Юг Западно-Сибирской низменности - зона степей (около 20 млн.га) - почти полностью распахан. Для волка здесь привлекательны ленточные боры, занимающие около I млн.га.
Горные области - около 16 млн.га. На Алтае выражены три основные пояса: степной, лесной и высокогорный (альпийский). Больше половины Алтайских гор покрыто лесами. Черневая тайга распространена на северо-востоке и западе Алтая в районах повышенного увлажнения с достаточно мощным снежным покровом. На остальной территории доминируют лиственничные леса,как парковые, так и леса с кустарниковым подлеском. Центральный и особенно Юго-Восточный Алтай отличаются малоснежьем. Южные склоны гор часто лишены леса, а зимой почти бесснежные. Для ненарушенных выпасом скота субальпийских лугов характерен высокий травостой. Ландшафты мозаичные. Все это благоприятно для совместного обитания самых различных животных. На Алтае широко развит-то животноводство. Разводят овец, крупный рогатый скот, лошадей и оленей. Практикуется круглогодичный выпас скота. Кузнецкий Алатау, Горная Шория и Салаирский кряж отличаются большим количеством осадков, в том числе мощным снеговым покровом. Почти все склоны этих гор покрыты черневой тайгой с высокими травами. Освоение таких лесов приводит к уничтожению коренной растительности и развитию на вырубках и гарях вторичных березово-оси-новых растительных сообществ. Горная Шория и Кузнецкий Алатау имеют широкие перспективы для расширения площади сельхозугодий за счет расчистки леса. Между Кузнецким Алатау и Салаиром расположена Кузнецкая котловина с лесостепным ландшафтом. Большая часть земель (до 40-60%) освоены под пашню. На севере Кузнецкая лесостепь контактирует с Западно-Сибирской равниной.
2.2. Факторы, определяющие распространение волка
Давно известно, что волк избегает таежных пространств из-за глубокого и рыхлого там снега (Миддецдорф, 1869). Оптимальными местообитаниями волка в Сибири были степи и лесостепи. В лесную зону путь ему открывает человек, вырубая леса, распахивая земли, прокладывая дороги и развивая животноводство (Поляков, 1877, Сабанеев, 1877). Д.К.Соловьев (1919) выделял три группы факторов, влияющих на распространение и численность хищника: обилие пищи, безопасность в обширном смысле слова, считая наилучшей для волка местность, "где обработанные земли всего правильнее чередуются с небольшими, но густыми, болотными чащами и крепями", и косвенные - обилие поселков с большим количеством отдельных стад и многочисленными зимними дорогами, спасающими волка от голодной смерти. Последующие исследователи лишь детализировали эти основополагающие заключения.
2.3. Распространение в XIX- первой половине XX века
В начале XIX века волка было много в горах Алтая и по Кату-ни, особенно там, где много скота и диких оленей (GelLe Г,1837). Через 50 лет волк всюду в горах, особенно в центральном Алтае, был редок и очень мало беспокоил скот (Никольский, 1883). В противоположность ему Н.Ф.Кащенко (1899, по Огневу, 1931) считал волка обычным на Алтае. В степях Западной Сибири и в Барабинской лесостепи волки были весьма обычны и приносили значительный вред. Много волка было в среднем течении Иртыша, а в северной части Тобольской губернии, как и в средней части Томской, он не встречался (Миддендорф, 1869; Сабанеев, 1877). Однако И.Завали-шин (1865) в "Описании Западной Сибири" указывает, что из Нарым-ского края (площадь 350000 кв.верст) ежегодно вывозилось шкур волков - 25, медведей - 86, рыси - 24, росомах - 44, лосей -850, оленей - 450. Из этого следует, что в середине XIX века волк на севере Томской губернии был, хотя и в малом количестве, Л.П.Сабанеев (1877) отмечал, что вследствие государственных неурядиц за последние десятилетия XIX века количество волков сильно возросло, особенно заметно это было в южной Сибири, где во времена П.С.Палласа (последняя четверть ХУШ века) волки были настолько редки, что дали ему повод к предположению, что они уже истреблены совершенно.
В Тобольской губернии освоение подтаежной зоны русскими крестьянами-переселенцами в ХУЛ веке (Колесников, 1973) создало условия для постоянного существования волков, проникающих сюда из лесостепи. Но севернее заселенных земледельцами мест волки держались почти исключительно долиной р.Иртыша и Оби, изредка проникая в тайгу по их притокам Кондоме, Демьянке (Патков,1893). По исследованиям И.Я.Словцова (1892', в Березовском крае волк обитал постоянно, а в Сургутском начал появляться небольшими стайками лет 15 тому назад, ранее же считался там редкостью. К юго-востоку от Тобольска, по Васюганской тундре волк встречается изредка, а по всей остальной части Тобольской губернии считается самым обыкновенным животным. На территории современных Омской и Новосибирской областей волк держался в изобилии по среднему течению Оми, особенно зимой, меньше его было по Тартасу и совсем не встречался в верховьях Тары и Тартаса и в лесистой полосе между ними (Степанов, 1885).
Царское правительство не уделяло должного внимания сокращению численности волков (Материалы по исследованию крестьянского и инородческого хозяйства в Томском округе. Т.2, вып.2. Барнаул, 1990; Соловьев, 1919"). В период первой мировой и гражданской войн борьба с волками еще более ослабела, что способствовало их расселению.
О распространении и численности волка в 30-е годы публикаций мало. Довольно полно границы ареала описаны С.И.Огневым (1931), но без детализаций по отдельным областям. Нам удалось ознакомиться с архивными материалами по этому вопросу. В частности, в эти годы в Тюменском округе (41,5 тыс.кв.км) волк встречался повсеместно в относительно большом количестве и наносил значительные убытки населению. Считалось, что добыча волка велась слабо, в среднем за год уничтожали около 250 зверей (Золотарев, рукопись, 1931). Восточнее, в Ишимском округе (46,3 тыс.кв.км) волк наиболее плотно населял прилегающую к Тюменскому округу часть. В остальных районах был распространен относительно равномерно, но почти не встречался на севере Викуловского района. В 1924-1925 сельхозгоду по округу заготовлено 420 волчьих щкур. Позднее количество волков было сокращено в результате энергичной борьбы с ними, стимулировавшейся премиями. В 1929-1930 гг. заготовлено только 88 шкур. Большую часть волков добывали, преследуя их на лошадях, а также стрихнином (Губер и др., рукопись, 1931), то есть волки тяготели к открытым угодьям. Однако к середине 30-х годов по Иртышу в бывшем Дубровинском районе, располагавшемся северо-западнее Викуловского, численность волков значительно возросла, и они приносили существенный ущерб животноводству. Здесь на площади 9,5 тыс.кв.км добывалось до 20 зверей в год (Сергеев, рукопись, 1936).
На севере Омской области в Тареком округе волк был обычен и многочислен в юго-западной лесостепной части, на остальной территории - редок (Шухов, 1928).
В Курганской области в 30-е годы волки обитали повсеместно и в большом количестве, особенно в лесостепи (Куклин, 1939). Но к началу 30-х годов численность волков была существенно уменьшена человеком (Кричигин, рукопись, 1932). За 1931 г. по бывшему Курганскому 01фугу заготовлено всего 65 шкур. Округ занимал по площади почти половину современной области.
В Нарымском крае (Каргасокский, Колпашевский, Зачулымский, Парабельский и присоединенный Александровский район) в 20-е годы волка было сравнительно немного. В 1923 и 1924 гг. здесь добыты 293 и 261 зверь (Махоткин, 1926).
В Кемеровской области волк встречался в большинстве мест. В 1934 и 1935 гг. заготовлено максимальное количество шкур -209 и 211. Но в таежной части Салаира (б.Киселевский, б. псковский, б. Титовский, Топкинский и Юргинский районы), в Горной Шо-рии, на равнине в лесистом Ялтинском и в наиболее освоенном Кемеровском районе шкуры волка заготавливались изредка и в небольших количествах. Можно полагать, что здесь волк постоянно не держался.
Таким образом, с середины XIX века и до 30-х годов XX века волк в Западной Сибири был распространен широко, больше его было в горах Алтая, степных и лесостепных угодьях. К началу 40-х годов удалось несколько снизить количество этого хищника. После Великой Отечественной войны численность волка вновь была высокой. И.П.Лаптев (1958) писал, что в глубокоснежных таежных пространствах его распространение связано прежде всего с обилием основных объектов пищи и в меньшей мере с трудностями передвижения в зимнее время. В южной части региона повышенная плотность населения волка связана с распространением косули и животноводческими районами в разреженных лесных пространствах левобережья Оби и Иртыша и южной окраины тайги. С.У.Строганов (1962) отмечал, что лесостепь и степь - наиболее благоприятны волку по качеству снега и наличию диких и домашних копытных. В таежной зоне волк придерживался речных долин с более плотным снегом и более обжитых человеком. Волка было много в южных районах Тюменской области и по среднему течению Иртыша. Он встречался в лесах у Тобольска, а по Средней Оби в Сургутской и Васюганской тайге, был весьма редок. В южных районах Томской области волк обитал постоянно, а севернее спорадически, занимая безлесные места у Нарыма, Колпа-шево, Белого Яра и других. Заметим, что по наблюдениям В.С.Крючкова (1969), в прилегающих с юга к Томской области районах Новосибирской (Болотинском, Мошковском) его не было. В работах, посвященных волку по отдельным областям региона (Омская - Салин, 1949; Кемеровская - Жаров, 1958; Новосибирская - Крючков, 1969; Алтайский край - Лихачев, 1930; Савинов, 1953, 1961, 1964), подтвервдены закономерности и границы распространения волка, описанные С.И.Огневым (1931), И.П.Лаптевым (1958) и С.У.Строгановым (1962\
Примечательно, что размещение волка в 40-50-е годы совпало с описанным для 30-х годов С.И.Огневым (1931) и восстановленным нами с серединыXXX века. Очевидно, что за 100 лет в южной части Западной Сибири условия существования волка, а также его адаптации к среде обитания изменились несущественно и не сопровождались смещением границ его распространения. Хотя численность диких копытных (лось, косуля) за это время в равнинной части сократилась почти до полного исчезновения (в начале XX века) и вновь увеличилась к 50-м годам (Залесский, 1935; Егоров, 1955; Лаптев, 1958; Гептнер и др., 1961; Кириков, 1966; Реймерс, 1972; Филонов, 1983).
Вследствие интенсивного истребления к концу 1960-х годов численность волка повсеместно была минимальной (Елисеев и др., 1973). Условия существования волка в Западной Сибири дополнительно ухудшились в середине 50-х годов, когда началось освоение целинных земель и к 1960 г. посевная площадь увеличилась почти в 2 раза (с 10,7 до 19,4 млн.га, Ильичев и др., 1971). Во второй половине 60-х годов катастрофически сократилась численность косули на юге и востоке равнинной части (Метельский, 1974), а также и в горах : Алтая при одновременном уменьшении количества маралов (Собанский и др., 1976; Собанский, 1982). Однако в начале 70-х годов началось быстрое восстановление волчьих популяций. Вопрос о том, где и каким образом волку удалось сохраниться и восстановить жизненные позиции, имеет многостороннее значение, в частности, для выявления резерватов (рассадников) хищника и новых его адаптаций, с целью выработки стратегии управления популяциями. Рассмотрим эту проблему на примере Алтая, с его разнообразными условиями и относительно большой численностью волка.
2.4. Особенности распространения волка в 50-80-е годы
Для Европейской части РСФСР известно, что ".пересеченность местности в сочетании с достаточном лесистостью сильно затрудняет борьбу с волками" (Осмоловская, Приклонский, 1975). Зти выводы проверены нами в Сибири. Равнинно-предгорные районы Алтайского края были разбиты на 3 группы:малолесные равнинные (средняя лесистость - 3,7%),малолесные предгорные(лесистость -2,3%) и лесные (лесистость - 28,3%ч.По этим группам проведено сравнение числа заготавливаемых шкур волка с 10 тыс.га площади по десятилетиям(1948-1957 и I958-1967^г.).По равнинным малолесным это число уменьшилось с 6,35 до 0,12,то есть в 51,6 раза,в подавляющем большинстве районов волка истребили.В малолесных предгорных выход шкур уменьшился только в 2,4 раза(с 6,4 до 2,624 В остальных более лесистых - в 2,7 рапа(с 3,35 до 1,22\ В 1948-1957 гг. по малолесным районам,занимающим 25% площади, добыча волка составила 38% от общем, а за 1958-1977 гг. лишь 9%. В период наименьшей численности (1969-1971 гг.) ареал волка неполностью охватывал 25 из 55 районов равнины и предгорий Алтая (рисунок 2.4.1). В предгорьях волк встречался почти повсеместно, от Третьяковского района на западе до Советского на востоке, занимая из 3,3 млн.га примерно третью часть. Волка было больше в Чарышском,Краснощековском и Солонешенском,где держалось основное количество косули.Волк'не встречался в восточных более снежных Солтонском и Красногорском районах,хотя к этому времени здесь сложились массовые зимовки лося за счет подкочевок из северо-восточного Алтая.И,напротив,в соседнем малолесном увалисто-степном Целинном районе, бедном дикими копытными, волк продержался до 1971 г., затем исчез, бывал не ежегодно и оседло поселился лишь через 5 лет.
Из 13,4 млн.га равнинных угодий, хищник населял около 1,53 млн.га, 85% которыхставляли леса. На западе края это был Сростский бор между р.п.Волчиха иНово-Егорьевкой, а также и ленты бора, простирающиеся к Семипалатинску. Навере кралхранилась малочисленная группировка волков, державшихся по Бурлинскому бору и лесостепивернее его. В зимнее время эти волки посещали Столбовскую лесную дачу на правобережье Оби. В лесостепной части Тальменского и Залесовского районов волк осваивал правобережье Чумыша. Процесс проникновения волка в леса начался неазу после появления в них лося, а позднее, когда лосяановилось много. Например, лесистый и глубокоснежный Таль-менский район лось заселил в 40-50-е годы, волкал постоянно здесь встречаться1930 г. (судя по заготовкам шкур). В Верхнеобском бору (500 тыс.га) лось появился в 50-е годы, а волк начал вселяться1939 года, тогда впервые Л.Зиновьев при авиаучете лосей обнаружил пару волков в центре бора рядомрастерзанным лосем.
В боры долины р.Вии и предгорные леса Красногорского района волк вселился в 1973-1974 гг. С этого времени он проникает в Турочакский район (северо-восточный .Алтай, наиболее глубокоснежная часть края). В 80-е годы волк освоил север района до р.Ульменя и Тебезы, где размножается и заходит далее на юг, преимущественно по правобережью р.Лебедь. Выводки постоянно держатся также по р.Пыже в окрестностях бывших поселков Соучак и Балгашта, по р.Малые и Большие Чили. Прежде в зимы с рыхлым глубоким снегом они отсюда откочевывали(Собанский и др.,1976).
Ríe. 2.4.1. Ареал волка в Алтайском, крае. Равнинно-предгорная часть: 1 - в 1969-1971 гг,. Алтайские горы: 1 - в 1973-1975 гг. \ 2 - 1979-1980 гг. 3 - место добычи волков в 1968-1971 гг. за пределами заселенной территории.
Примечательно, прослеженное наш, заселение волком тайги Салаира. Эти места отличаются многоснежьем (Шварева, 1963). Зимой значительная часть лосем, обитающих здесь50-х годов, мигрируют на запад в пойму Чумыша и вдоль него в Среднеобской бор. Весной они возвращаются. На этом пути уАнисимово. и Верх-Боб-ровка (наименееежный участок, зимние местообитания косули) волки появились в 1968 г. Летом 1969 г. здесь был выводок. К 1975 г. в Залесовском районе обитало несколькоай, державшихся по кромке тайги. В 1976 г. волк проник на Салаир в верховья р.Бердь, чтовпалопиком численности зайца, который могужить волку более доступным источником корма при неудачной охоте на лося, а обилие заячьих троп облегчало волку передвижение по глубокомуегу. На юге Салаира по Сары-Чумышу волк появился зимой 1975-1976 гг. Наверо-восточных отрогах его встречали зимой 1974 и 1976 гг. (Пославский, 1978; Пославский и др., 1979). К осени 1978 г. волкиали встречаться по р.Уксунаю, а весной 1979 г. принесли потомство на юго-западе в Ельцовском районе. Таким образом, Салаир волк освоил за 4-5 лет.
На подъеме численности в 70-е годы происходило заселение волком лесостепных и в меньшей мере степных районов. Постоянная "подпитка" этих мест зверями из стай, слабо опромышляемых в больших лесных массивах, обеспечивает сохранение вида в малолесных угодьях. К концу 70-х годов волк наиболее успешно освоил лесостепные районы правобережья Оби по Бийско-Чумышской возвышенности. Изрезанный речными долинами и балками увалистый рельеф с обилием древесно-кустарниковых пойм и болот осложняют распространенную здесь охоту на волка со снегоходов, способствуют сохранению этого хищника (рисунок 2.4.1).
В 1969-1970 гг. в равнинно-предгорной части края оставалось
245-260 зверей. Средняя плотность в ареале составила примерно
10 особей на I тыс.км . Затем начался подъем численности, который частично следует объяснить подходом зверей из Монголии и Казахстана. Хищники нередко идут вслед за гуртами скота, перегоняемыми из Монголии. Подток из Казахстана вполне понятен, учитывая высокую численность там волков (Жумадилов, Махмудов, 1979).
В 1980 г. на равнине и в предгорьях учтено около 650 волков, при средней плотности 9 особей на I тыс.км заселенных угодий. В 1979-1982 гг. здесь добыто соответственно 465, 325, 310 и 530, в том числе половина - волчатами на логовах. Численность хищника сократилась до 475 при неизменной заселенной площади. Волка больше в лесах. Наивысшая его концентрация обнаружена при авиаучете в Верхнеобском бору - 21 на I тыс.км . Несколько ниже (до 20 на р
I тыс.км ) она была в заказниках, богатых копытными животными.
На Алтае в советский период волк был распространен широко, не было его лишь в наиболее глубокоснежных участках в высокогорьях, в бассейне р.Лебедь и на правобережье Бии (Колосов, 1939; Насимович, 1949; Савинов, 1953, 1961, 1964; Дулькейт, 1964; Со-банский, и др., 1976). Сокращение численности и ареала волка здесь продолжалось до 1973-1975 гг. В эти годы 25-30 волков в Кош-Агачском районе держались в наиболее удаленных угодьях по верховьям рек Башкаус и Джазатор. В Майминском районе волки жили по р.Уйменю в недоступных скалистых местах. Ущерба животноводству они не наносили и питались главным образом маралами. В Шеба-линском районе волки обитали по правым притокам Катуни, иногда появлялись у сел Еланда и Куюс. Встречались они также небольшими группами по 2-3 на границе с Онгудайским районом, где их было больше. В Улаганском районе основное количество волков держалось по Башкаусу, преимущественно по левым его притокам. По Чулышману они встречались в низовьях и между реками Карагемом и Шавлой. Всего их насчитывали 30-40 особей. В Усть-Коксинский район волки лишь заходили из Кош-Агачского и Усть-Канского районов. В Турочакском районе их не встречали. Всего в 1973-1975 гг. на территории Горно-Алтайской автономной области (9,3 млн. га) оставалось 155-175 волков.
В 80-е годы здесь обитало уже 200-300 зверей. Добыто в 19791983 гг. - 130, 126, 114, 75 и 192. Численность, по-видимому, растет, ареал расширяется. Этому способствует увеличение численности домашних и диких копытных (марал, косуля, кабарга"1, обилие дорог, остающихся после лесозаготовок. К тому же домашние копытные уничтожают высокие травы, ранее бывшие препятствием волку летом (Никольский, 1883; Дмитриев, 1938) и зимой, когда в таких травостоях накапливалось много рыхлого снега.
Кемеровская область наименее благоприятна для обитания волка из-за самой высокой в Сибири плотности населения - 32 челове-р ка на I км и высокоснежья таежных угодий. Размещение и численность волка в Кемеровской области не были исследованы.
В 50-е годы волк встречался исключительно в степи и лесостепи (Жаров, 1958), а численность его составляла 150-200 зверей. На востоке больше волков было в Тисульском, б. Итатском и Чебу-линском районах (основные местообитания косули), а в Кузнецкой котловине - в Крапивинском, Гурьевском и Промышленновском. Волка не было в горно-таежных угодьях, а так же в некоторых лесостепных наиболее освоенных и населенных человеком (Кемеровский, Кузнецкий). Выводки волчат находили в Крапивинском, Ленинск-Кузнецком, б. Итатском, Тисульском и Тяжинском районах. Общая площадь постоянных местообитаний волка составляла 40 тыс.км при плотности населения 5 зверей на I тыс.км
К 1955 г. волк был уничтожен в большинстве мест, численность его в области составляла 50-60, а к 1959 г. всего около 20 волков. К 1961 г. волка в области не осталось, отмечались лишь его заходы. Новое заселение области происходило в 70-е годы: на северо-востоке из Красноярского края, в Тисульском и Че-булинском районах волк постоянно встречался с 1968-1972 гг., в Ижморском - с 1974 г., в Яйском - с 1979 г., в Тяжинском - с 1981 г. На Салаир волк проник с запада из Алтайского края и Новосибирской области. В Крапивинском, Промышленновском, 10ргинс-ком и Яшкинском районах он появился в 1972-1973 гг., в Новокузнецком - в 1977 г., в Ленинск-Кузнецком - в 1978 г., в Кемеровском и Прокопьевском - в 1979 г.
К 1980 г. на территории области обитали две обособленные в зимнее время популяции, различные по происхождению и разделенные таежными пространствами (рисунок 2.4.2). Западная занималар 2 18,9 тыс.км , восточная - 8,6 тыс.км при равной численности по 100) зверей в каждой и соответственной плотности 5 и 12 зверей на I тыс.км . В 1983 г. произошлоединение этих популяций в междуречье Золотого Китата и Яи, где волки обитают по Кельбе-су и в районеВотниково.
За последние три года образовались очаги постоянного обитания в южной части области по р.Антроп и Кондома (рисунок 2.4.2). Волки освоили верховья Чумыша. В Горную Шорию они заходят в отдельные годы. В 1973 г. два волка по льду р.Мрас-Су проникли до устья р.Кабырза. Постоянно волки держатся по р.Тутуясу - правому притоку р.Томи, ниже г.Мыски. Наиболее плотно волк населяет юго-западную и северную часть области, преимущественно лесостепную и смежные таежные угодья на равнине и в низкогорьях, где много лося и зайца. По распределению осадков (Шварева, 1963; Изноирская, 1980) видно, что в освоенных волком местах годовая
Рис. 2.4.2. Гранины ареала волка в Кемеровской области в 1980 и 1983 гг. границы ареала в г. / то же, в 1983 г. сумма осадков в 2 раза меньше, чем в незаселенных и не превышает 500 мм, в виде снега их выпадает около 30%.
Новосибирская область. Обстоятельный обзор размещения и численности волка в 1955 г., составленный Е.Поляковым, хранится в областном государственном архиве. Тогда волк не встречался в Присалаирской (восточной) и в северной группах районов. Но в связи с ростом численности лося и косули, волк стал иногда там появляться. Больше его было в степных и лесостепных районах Ба-рабы и Кулундинской зоны. В 60-е годы распространение волка не изменилось. Высокая плотность сохранилась в центральных (лесостепных) районах Барабинской низменности, малая - в северных. На востоке (правобережье Оби и Присалаирье) отмечались единичные заходы ( Крючков, 1959).
В 70-е годы, как и повсюду, численность волка в области увеличивалась, но вскоре была сокращена. В степных районах волка почти нет, отмечаются лишь случайные заходы. Примечательно, что в материалах зимнего маршрутного учета дичи 1981 г., обработанных В.Телепневым, указано: "Больше волка сохранилось по северным и восточным районам". То есть волк освоил эти, ранее свободные от него, в основном таежные районы (Болотинский, Венгеровский, Кыштовский, Маслянинский, Мошковский, Тогучинский, Убин-ский, Усть-Тарский), где он использует локальные благоприятные кормовые и защитные возможности.
Севернее, в Томскую область, по наблюдениям и опросным сведениям В.Лялина и С.Миливидова, волк вселился с конца 60-х -в 70-е годы. К 1979 г. он встречался во всех районах, за исключением самого северного - Александровского. В четырех районах обнаружили выводки волчат (Асиновский, Бочкарский, Парабельс-кий, Шегарский). Численность в зимний период - 80-200 зверей.
Более успешное вселение хищника в Томскую область по сравнению с расположенными южнее таежными районами Новосибирской области обусловлено, вероятно, большими (в 7 раз; объемами лесозаготовок в Томской области (Ильичев и др., IQ7I). И в перспективе волк здесь будет иметь лучшие условия существования, особенно после увеличения численности лося на обильных кормах при лесовозобновлении лесосек. Б.Г.Лялин (I980N в качестве одного из благоприятных условий для волка в тайге называет большое количество гусеничных вездеходов и снегоходов, по следам которых волки передвигаются в глубокоснежье. Помимо этого, на наш взгляд,многочисленные попытки отстрела волков со снегоходов "приучают" их держаться в лесистых, кустарниковых местообитаниях. Это характерно и для других мест, насыщенных снегоходами.
Б Омской области до 50-х годов волк был распространен широко. Но в таежной зоне встречался крайне редко (Шухов, 1928;Са-лин, 1949). Сокращение численности и добычи в послевоенный период произошло сравнительно быстро. Уже к 1950 г. добыча снизилась в 3 раза. Численность сокращалась до 7С-х годов, затем началось восстановление популяции и вселение волка в тайгу. Б 80-е годы в таежных районах обитало примерно 180-200 волков, в лесостепи - около ста. Южная граница заселенно"; территории проходила по железной дороге Тюмень-Омск до 56° северной широты,далее по которой на восток до границы с Новосибирской областью.
В лесостепи волк тяготеет к болотистым участкам, ареал прерывистый, очаговый. В отличие от Новосибирской области, в таежной части Омской, также как и в Томской области и по тем же причинам, волк расселился широко. Кроме того, высота снежного покрова в Запад,ной Сибири увеличивается от Урала на восток с 50-60 до 70-80 см (Шварева, 1963).
Поэтому в Омской области волку зимой легче жить.
В собственно Тюменской области волка в большинстве южных лесостепных районов теперь мало или он встречается нерегулярно. В центральных подтаежных районах (Аромашевский, Вагайский, Ви-куловский, Юргинский, Ярковский) и северных таежных он держится постоянно. В малоснежные зимы волк проникает на север в таежные районы. В многоснежные зимы (1978-1979 гг.) значительная часть волка уходит из таежной зоны на юг. Свидетельством таких перемещений служат материалы учетов численности ранней и поздней зимой, любезно предоставленные нам В.Азаровым. По этим данным, к весне в ряде районов волка держалось больше, чем осенью.
В малолесной (22% лесистости) Курганской области волка истребили почти поголовно к началу 60-х годов. Постоянно замечается подкочевка этого зверя из Казахстана (Бондарев, 1980). В 19681971 гг. в области волк держался мелкими группами в притобольс-ких районах, а также в Каргапольском по р.Миассу и в Целинном, всего не более 20 зверей. Через 10 лет количество волка в области возросло до 80-100. По десять и более зверей насчитывали в Белозерском, Долматовском, Куртамышском, Юргамышском и Шатровс-ком районах. Добыча увеличивалась с 38 в 1970 г. до 82 в 1979 г., что привело к сокращению численности до 30-40 зверей. По наблюдениям В.Н.Кочурова (1979), волк придерживается мест с богатой кормовой базой, там где его меньше преследуют, поэтому часто укрывается в заказниках.
Заключение Диссертация по теме "Зоология", Бондарев, Александр Яковлевич
вывода
I. С середины XIX до 50-х гг. XX века в Западной Сибири не было значительных изменений ареала волка. При возросшем преследовании человеком к 1960-1970-м гг. волк сохранился преимущественно в лесистых и горных районах, где охота на него затруднена. Переживанию хищника способствует установление и упрочение трофической связи с размножившимися в лесах дикими копытными (лось, марал). Продолжающееся антропогенное преобразование лесов благоприятствует вселению волков в тайгу. В перспективе следует ожидать дальнейшего расширения ареала волка в таежной части Западной Сибири. В степи и лесостепи длительное существование волка в условиях интенсивного преследования теперь невозможно из-за ухудшения защитных качеств угодий и возросшей технической оснащенности охотников.
2. Волки предпочитают выводить потомство в закрытых лесных угодьях. В лесах на единицу площади логовища находили чаще, чем в открытой степи: в горах Алтая - в 1,6 раза; в Курганской области - в 3,7 раза, на предалтайской равнине - в 7,9 раза.
3. За последние 20 лет изменилось размещение логовищ относительно населенных пунктов. В 1950-е гг. в лесостепи половина логовищ находилась не далее 5 км от селений, а в 1970-1980-е гг. -лишь 15%. Из-за преследования человеком в отдаленных угодьях волки сохранялись и размножались успешнее. Этому способствовало увеличение кормовых ресурсов в лесах за счет роста поголовья диких копытных.
4. Большинство волчиц (55-74%) предпочитают щениться и выращивать щенят в укрытиях (норы, пещеры). Наиболее часто (66%) они занимают норы барсуков и реже лисьи (9%) и сурчиные (7%). Около 18% волчиц роют норы самостоятельно. С увеличением количества естественных укрытий в предгорьях и горах волки реже роют и используют норы.
5. Плодовитость волчиц в равнинно-предгорной части Алтайского края выше (7,34 - 0,14), чем в горах ; Алтая на 0,67-1,63 щенка. Рост плодовитости в 1963-1965 гг. можно рассматривать как реакцию на значительное сокращение (примерно в 3 раза) численр ности и плотности населения волка (до 0,03-0,05 на 100 км ).
Причины уменьшения плодовитости в 1966-1959 гг. не ясны. Б отдельные годы (1959, 1977) плодовитость резко уменьшалась и сочеталась с более поздними сроками щенения.
6. Смертность щенков от рождения до 3-х недельного возраста составляет 4,5 - 1,5$, от 3-х недельного возраста до 1,5 месяца - 20,3 ± 4,2$ 5,1).
7. Выживание волчат зависит от их обеспеченности кормом: большие выводки труднее обеспечить кормом, поэтому по мере роста щенят, смертность в таких выводках возрастает. При одинаковой плодовитости в группе до 3-х недельного возраста малочисленные выводки (до 5 щенков) составили в 1950-е годы 11,9 ± 4,0 $, в 1970-1980-е гг. - 18,0 - 3,8$, а в выводках волчат старше 3-х недель соответственно больше в 4,7 и 1,9 раза - 55,0 - 6,4 и 35,2 - 5,1$. Последние два показателя в сравнении (1^= 2,5,
Б = 0,95) свидетельствуют об улучшении сохранности волчат в больших 'выводках в 70-80-е годы, по-видимому, за счет более обильных кормов.
8. Соотношение половых групп у щенков в выводках при рождении 1:1. В выводках с возрастом щенков от 3-х недель до 1,5 месяца доля самок уменьшалась до 45,4 - 1,8$. Гибель самок к этому периоду - 30,2 - 5,5$, самцов - почти в 3 раза меньше - 10,6- 5,5$. Самцы растут быстрее самок, обычно обгоняют их в развитии, а при дефиците пищи используют свое преимущество. Различная смертность самцов и самок в постнатальном развитии - один из механизмов регуляции численности в соответствии с обеспеченностью пищей.
9. Основу рациона волка составляют многочисленные и доступные копытные животные. К началу XX в. из-за низком численности диких копытных главное место в рационе занимали домашние животные. В 1925 г. только в Западной Сибири от волков погибло более 200 тыс.голов скота.
В 1950-1970-е гг. волки переключились преимущественно на добычу размножившимися дикими копытными,и в целом rio Западной Сибири в 1980-е гг. домашние копытные составили незначительную часть в годовом рационе волка (0,8 животного на хищника). Лишь на Алтае с развитым отгонным животноводством, - по 5-9 животных. Ущерб скоту от волков по Западной Сибири в последние годы не превышает 2,6 тыс.голов в год, что в 80 раз меньше, чем 50 лет тому назад.
10. Волки убивают жертву избирательно, непропорционально ее доле в стаде. Уязвимость жертвы прямо зависит от частоты встреч с хищником. Из-за особенностей выпаса самые беззащитные среди сельскохозяйственных животных - овцы, гибнут относительно реже, чем способные к активной защите лошади. По той же причине жеребята гибнут чаще, чем телята. Самки лосей чаще, чем самцы,встречаются с волками и преобладают в их добыче. Вольем убивают больше молодых животных, менее опытных, более слабых и уязвимых: Зимой лоси-второгодки погибают в 10,8 раза чаще, а сеголетки в 6,1 раза чаще, чем взрослые.
II. Уязвимость домашнего скота от волков значительно выше там, где преобладает отгонное животноводство, чем на территориях со стойлово-пастбищным и особенно, стойловым содержанием.
12. Ущерб от волка животноводству и охотничьему хозяйству слагается из стоимости продукции убитых этим хищником животных и затрат на добычу волков. В 1980-е годы домашних животных волк уничтожал ежегодно на 190-200 тыс.руб., а в расчете на I зверя по 140 руб., в том числе на Алтае - по 374-562 руб. В местах, где лось - основа рациона волка, только за снежный период от этого хищника погибало по II лосей на I волка (3,4 тыс.руб.). Затраты на борьбу с волками составляют по 150 руб. на добытого зверя или приблизительно по 40-60 на каждого. Таким образом, ущерб от одного волка в Западной Сибири может составлять около 3,6 тыс.руб. в год.
13. Для сокращения количества волков целесообразно значительно повысить вознаграждения за их добычу и шире практиковать премирование охотников-волчатников мелким рогатым скотом, лицензиями на отстрел копытных зверей и др. Очевидно, что чем быстрее численность волка будет сокращена, тем меньше будут затраты на эту работу и ущерб от волка. И, напротив, многолетние вложения недостаточного количества средств выльются в большие суммы, использованные без должного результата.
Вопрос о сохранении части волков в определенных местах необходимо решать с учетом всех сторон деятельности этих животных в конкретных условиях.
145
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бондарев, Александр Яковлевич, Свердловск
1. Абрамович Д.И., Крылов Г.В., Никольский В.А., Тернов-ский Д.В. Западно-Сибирская низменность. М.: йзд-во географ, литературы, 1953. 262 с.
2. Азаров В.И. Материалы по распределению и численности диких копытных ( Ar~tlodactinia ) в Западно-Сибирской низменности. -В кн.: Первый Международный териологический конгресс: Реф. докл. М., 1974, т.I, с. 17-18.
3. Азаров В.И. Рациональная эксплуатация диких копытных на юге Тюменской области. В кн.: Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование и охрана. М.: Наука, 1975, с.3-4.
4. Алтайский ежегодник за I92I-I922 хоз. год. Барнаул,1923. 525 с.
5. Афанасьев A.B., Бажанов B.C., Корелов H.H., Слудский A.A., Страутма'н Е.И. Звери Казахстана. Алма-Ата, 1953. 536 с.
6. Банников А.Г. Млекопитающие Монгольской Народной республики. М.: Наука, 1954. 669 с.
7. Банников А.Г. Необходимо пристальное внимание. Охота и охотничье хозяйство, 1978, I" 9, с.II.
8. Барабаш-Никифоров И.И. Звери юго-восточной части черноземного центра. Воронеж, 1957. 370 с.
9. Барнев В.В., Никеров Ю.Н. Волк в Смоленской области. -Охота и охотничье хозяйство, 1979, I" 2, с.2-3.
10. Бараташвили Т.К. Волк в Грузии. Экологические основы регулирования численности: Автореф. дис. на соиск. учен, степени канд. биол. наук. М., 1983. 27 с.
11. Баскин Л.М. Поведение копытных животных. М.: Наука, 1976. 296 с.
12. Баскин Л.М. Олени против волков. М.: Знание, 1976. 143 с.
13. Белов С.Н., Николаев В.В., Унжаков В.В., Юдин B.C. Движение численности копытных в Новосибирской области и определяющие ее факторы. В кн.: Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование и охрана: Тез.докл. М.: Наука, 1980. с.67-69.
14. Белышев Б.Ф. Распространение косули в Западной Сибири. -Охотник Сибири, 1934, № II-I2, с.2.
15. Белянин В.Н. Волки в Жигулях. В кн.: Экологические основы, охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Материалы Всееоюз.совещания. М.: Наука, 1979, с.86-87.
16. Бергер Н.М. Промысловые звери Западной Сибири. Новосибирск, 1946. 77 с.
17. Бибиков Д.И., Караваева В.И. Состояние популяций, охрана и изучение крупных хищных зверей в Северной Америке: (На примере волка и пумы). М.: ВНИИТЗИСХ, 1976. 83 с.
18. Бибиков Д.И. Совершенствовать программу борьбы с волками. Охота и охотничье хозяйство, 1977, № 5, с.8-9.
19. Бибиков Д.PI. Стратегия управления. Охота и охотничье хозяйство, 1978, № 7, с.5-7.
20. Бибиков Д.И. Волк и человек: состояние проблемы. В кн.: Поведение волка. М., 1980, с.30-38.
21. Бибиков Д.И. Многоплодие у волка. Охота и охотничье хозяйство, 1980, № II, с.17.
22. Бибикова В. Письма о волках. Охота и охотничье хозяйство, 1979, 10, с.28-29.
23. Богачев A.C. Оленепарки и хищники. Земля сибирская, дальневосточная, 1978, № 4, с.50-61.
24. Бологов В.П. Волк и стадо. Охота и охотничье хозяйство, 1981, Ii I, с.З.
25. Бологов В.П. Волк и лось. Охота и охотничье хозяйство,1981, 3, с.12-13.
26. Большаков В.Н., Кубанцев B.C. Половая структура популяции млекопитающих и ее динамика. М.: Наука, 1984. 232 с.
27. Бойко Н.Я., Осокина JI.H. О влиянии антропогенных факторов на промысловых млекопитающих степных районов Кузбасса.
28. В кн.: Природа и экономика Кузбасса. Новокузнецк, 1980, с.63-66.
29. Бондарев А.Я. Организация контроля за промыслом лося в Алтайском крае. В кн.: Пути и методы рациональной эксплуатации и повышения продуктивности охотничьих угодий: Тез.докл. М., 1978, с. 37-40.
30. Бондарев А.Я. Характеристика численности диких животных, их охрана и использование в Алтайском крае. В кн.: Охрана, рациональное использование и воспроизводство природных ресурсов Алтайского края. Барнаул, 1975, с.357-364.
31. Бондарев А.Я. Половое соотношение у волков индикатор колебания поголовья. - В кн.: Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Материалы Всесо-юз.совещания. М.: Наука, 1979, с.88.
32. Бондарев А.Я. Особенности размножения волков Алтайского края. В кн.: Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Материалы Всесоюз.совещания. М. -.Наука, 1979, с.89-90.
33. Бондарев А.Я. Премия за волка. Правда, 1980, 23 марта.
34. Бондарев А.Я. Влияние материального стимулирования на интенсивность добычи волков в РСФСР. В кн.: Научно-организационные и прикладные вопросы охраны окружающей среды в Алтайском крае. Барнаул, 1980, с.115-116.
35. Бондарев А.Я. 0 причинах роста численности волков в РСШСР в семидесятые годы. В кн.: Научн о - ор гз.н из аци онны е и при кладные вопросы охраны окружающей среды в Алтайском крае. Барнаул, 1980, с.117-118.
36. Бондарев А.Я. 0 некоторых факторах, влиявших на численность волков в 60-70-е годы. В кн.: Хозяйственная деятельность и охотничья фауна. Киров, 1980, т.1, с.55-57.
37. Бондарев А.Я. Некоторые аспекты взаимоотношений волков и лосей. В кн.: Охрана и рациональное использование природных ресурсов Сибири и Дальнего Востока. Красноярск, 1981, с.54-56.
38. Бондарев А.Я. 0 гибридизации волков с собаками в Алтайском крае. В кн.: Охрана и рациональное использование природных ресурсов Сибири и Дальнего Востока. Красноярск, 1981, с. 5254.
39. Бондарев А.Я. К характеристике размножения волков Алтая и юга Западной Сибири. В кн.: Количественные методы в экологии позвоночных. Свердловск, 1983, с.78-91.
40. Бондарев А.Я. Размеры смертности молодняка и ее влияние на половое соотношение у волка Западной Сибири. В кн.: Вид и его продуктивность в ареале: Материалы 4-го Всесоюз.совещания. Свердловск, 1984, ч.2, с.9.
41. Борзенко А.Н. Кедровый и зверовый промысел в Бийском имении Алтайского округа. Барнаул, 1910. 34 с.
42. Борискин Г.Рубки леса один из факторов увеличения численности волка в Свердловской области. - В кн.: Влияние хозяйственной деятельности человека на популяции охотничьих животных и среду их обитания. Киров, 1980, т.1, с.58-59.
43. Бородин А. Усилить борьбу с волками. Охота и охотничье хозяйство, 1979, !!• 7, с.4-5.
44. Бромлей ГЛ., Кучеренко С.П. Лось. В кн.: Копытные юга Дальнего Востока СССР. М.: Наука, 1983, с.194-228.
45. Булавин А. О некоторых копытных в Кош-Агачском аймаке.-Охотник Сибири, 1934, " 3, с.24-25.
46. Бутурлин С.А. Лоси. М.; Л.: Когиз, 1934. 68 с.4о. Б.У. Организуем истребление волка. Охотник Сибири, 1934, ТГ- Ц-12; с.22-23.
47. Б.У. Как будет проводиться весенне-летняя компания по борьбе с волками в 1934 г. Охотник Сибири, 1934, № 4, с.17-18.
48. Валентен С.М. Кочевка звере!'!. Охотник и пушник Сибири, 1928, .Г I, с.74.
49. Ватолин Б.А. О популяции волка в Брянской области и регулирование его численности. В. кн.: Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Материалы Бсесоюзн.совещания. М.: Наука, 1979, с.91-93.
50. Великанин Г.А. Зооэкологическое описание хорькового заказника Сибирского отделения института защиты растений. Тр. по защите растений Сибири. Новосибирск, 1931, т.1 (8", с.49-82.
51. Вильгельм де Геннин. Описание Уральских и сибирских заводов (1735 г.\ М., 1937. 663 с.
52. Висящев Г. Смотреть через прорезь прицела. Охота и охотничье хозяйство, 1978, 9, с. 13.
53. Висящев Г. Охотничье хозяйство СССР. Охота и охотничье хозяйство, 1983, Г 12, с.4-5.
54. Волчья опасность надвигается. Вьем тревогу. Охотник Сибири, 1934, Г- 2, с.16.
55. Войлочников А.Т., Войлочникова С. Д. Охотничьи лайки, ы.: Лесная промышленность, 1982. 256 с.
56. Воронов А.Г. Биогеографическая характеристика природных зон Советского Союза. 4.1. Ы., 1969. 119 с.
57. Вырыпаев В.А., Воробьев Г.Г. Волк в Киргизии. Эколого-географический очерк. Фрунзе: Илим, 1983. 91 с.
58. Гаврин В.Ф., Донауров С.С. Волк в Беловежской пуще. -Зоол. журн., 1954, т.33, вып. 4, с.909-924.
59. Гептнер В.Г., Турова-Морозова Л.Г. Материалы к изучению волка с описанием нового метода установления возрастной изменчивости млекопитающих. Сб. тр. Зоол. музея МГУ. М., 1951,т.7, с.5-14.
60. Гептнер В.Г., Насимович A.A., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. М.: Высш.школа, 1961. T.I. Парнокопытные и непарнокопытные. 776 с.
61. Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.В. и др. Млекопитающие Советского Союза /Под ред.: В.Г.Гептнера и Н.П.Наумова. М., Высш.школа, 1967. Т.2. 4.1. Морские коровы и хищные. 1004 с.
62. Герасимов Ю. Истребление волков на логовах. Охота и охотничье хозяйство, 1979, $ 5, c.IO-II.
63. Горно-Алтайская автономная область. Краткий краеведческий справочник. Горно-Алтайск, 1963. 118 с.
64. Глушков В.М. Защитная реакция лося при различной плотности его населения. В кн.: Копытные фауны СССР. Экология, морфология, использование и охрана. М.: Наука, 1975, с.317-318.
65. Глушков В.М. Опыт выявления размеров гибели лосей от волков. В кн.: Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Материалы Всесоюзного совещания. М.: Наука, 1979, с.99-100.
66. Громова Е.И. Питание волка в Сихотэ-Алиньском заповеднике. В кн.: Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: .Материалы Всесоюзного совещания. Ы.: Наука, 1977, с. 101-102.
67. Гуляев И.А. Охота на волков в весенне-летний период: (Памятка охотникам). Ульяновск, 1954. 18 с.
68. Гурский И.Г. Волк юга Европейской части СССР. (Опыт эко-логоморфологического изучения популяции): Автореф. дис. на соиск. учен, степени канд. биол. наук. Одесса, 1969. 27 с.
69. Гурский И.Г. Гибриды С.Canli» familiQriö L. в популяциях G. lupuö L. (Carnivora Ч В кн.: Первый Международный териологический конгресс: Реф. докл. М., 1974, т.1, с.169.
70. Гурский И.Г. Гибридизация волка с собакой в природе. -Бюл. МОИП, отд. биол., 1975, т.80, вып.1, с.131-136.
71. Гурский И.Г. Волк в северо-западном Причерноморье.(Участок обитания, структура популяции, размножение). Бюл. МОИП. отд. биол., 1978, т.83 (3), с.29-38.
72. Гусев O.K. Против идеализации природы. Охота и охотничье хозяйство, 1978, № II, с.25-27.
73. Данилов Д.Н. Способы истребления волков. М.: Заготиз-дат, 1945. 52 с.
74. Данилов П.И., Русаков О.С., Туманов И.Л. Хищные звери Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1979. 163 с.
75. Дворядкин A.B. Влияние волков зимой на численность лосей нижнего Приамурья. В кн.: Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих: Материалы Всесоюз. совещания. М.: Наука, 1979, с.103-104.
76. Джанашвили А.П. К вопросу о прозревании некоторых хищных млекопитающих. Сообщ. АН Груз.ССР, 1945, т.6, с.18-22.
77. Дементьев Г.П. Волк. М.; Л.: Внешнеторгиздат, 1933. 52 с.
78. Дмитриев В.В., Золотовский М.В., Фолитарек С.С. и др. Алтайский государственный заповедник. Научно-популярный очерк.1. М., 1937. 104 с.
79. Дмитриев В.В. Копытные звери Алтайского заповедника и прилегающих мест (восточного Алтая и западных Саян). Тр. Алтайского гос.зап-ка. М., 1938, вып.1, с.171-262.
80. Дорофеев Ю.П., Шибанов В.В. Местные популяции маралаи косули в Кузнецком Алатау. В кн.: Копытные фауны СССР. Экология. Морфология. Использование. Охрана. М.: Наука, 1975, с.85-86.
81. Дорст Ж. До того как умрет природа. М., 1968. 415 с.
82. Живописная Россия. Т.П. Западная Сибирь. Под общ.ред. Семенова П.П. СПб.; М., 1884. 370 с.
83. Жумадилов А., Махмудов С. Волк в Казахстане. Охота и охотничье хозяйство, 1979, №4, с.10.
84. Заблоцкая Л.В. Причины гибели лосей в различных географических районах. В кн.: Биология и промысел лося. М.: Рос-сельхозиздат, 1967, сб.З, с.105-129.
85. Завалишин И. Описание Западной Сибири. Томская губерния. М., 1865, т.2. 277 с.
86. Завацкий Б. Волк в Саяно-Шушенском заповеднике. Охота и охотничье хозяйство, 1981, 'г 7, с. 16-18.
87. Залесский П.М. Прошлое и современное распространение копытных в Западно-Сибирском крае. Охотник Сибири, 1934,7.8, с.26-28.
88. Западная Сибирь. Природные условия и естественные ресурсы. М.: Наука, I9G3. 488 с.
89. Западно-Сибирский экономический район. М.: Наука, 1967. 250 с.
90. Зворонос Г. Усилить борьбу с волками. Охота и охотничье хозяйство, 1978, № 7, с.7.
91. Зворыкин H.A. Волк и борьба с ним. M. ; JI. : 1936. 120 с.
92. Зворыкин H.A. Волк. М.; Л.: КОИЗ, 1937. 119 с.
93. Егоров H.H. К фауне позвоночных ленточных боров. Тр. Лебяжинской ЗОН ЛОС, Свердловск- М., 1934, вып.1, с.199-218.
94. Егоров H.H. Парнокопытные в ленточных борах Западной Сибири. Природа, 1955, № I, c.III-112.
95. Елисеев Н.В., Клоков К., Сыроечковский Е.Е. Волк и его будущее. Охота и охотничье хозяйство, 1973, If 5, с.3-6.
96. Изнаирская И.А. Климатическая карта. Кемеровская область. Физическая учебная карта. ГУГК, 1980.
97. Ильина Е.Д. Звероводство. М., 1963, с.277-297.
98. Ильина Е.Д. Звероводство. М.: Колос, 1975. 288 с.
99. Ильичев А.И., Бурындин P.M. Западная Сибирь. Ресурсы. Проблемы. Перспективы. Новосибирск, 1971. 343 с.
100. Ирисов Э.А. Животный мир. В кн.: Горный Алтай. Томск: Изд-во ТГУ, 197I, с.179-198.
101. История Сибири. Гл.ред.: А.П.Окладников, В.И.Шунков.
102. Т.2. Сибирь в составе феодальной России. Л.: Наука, 1968. 538 с.
103. Каал М.И. 0 некоторых проявлениях экологической специализации при устраивании логовов у волков в Эстонии. В кн.: Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979, с.131.
104. Калецкая М.Л. Экология и хозяйственное значение лосяна побережьях Рыбинского водохранилища. Тр.Дарвинекого гос. зап-ка, Вологда, 195I, вып.7, с. 175-246.
105. Калецкая М.Л. Волк и его роль как хищника в Дарвинском заповеднике. Тр. Дарвинского гос. зап-ка, Вологда, 1973, вып. II, с.41-58.
106. Калецкая М.Л. Некоторые особенности млекопитающих, обусловленные заповедным режимом. Тр. Дарвинского гос. зап-ка, Вологда, 1973, вып. II, с.5-12.
107. Капланов Л.Г. Биология и промысел лосей в бассейне реки Демьянки. В кн.: Лось и его промысел (Распространение, экология и промысел лося). М.: Главпушнина, 1935, с.103-124.
108. Капланов Л.Г. Тигр, изюбрь, лось. В кн.: Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Н.С., отд. зоол., 1948, вып.14(29). 128 с.
109. Карелов A.M., Булавин В.К., Колесников А.Л. Биоэкономическое обследование охотничье-промысловых хозяйств в районах Крайнего Севера: Метод, рекомендации. Новосибирск, 1978. 15 с.
110. Кириков C.B. Промысловые животные, природная среда и человек. М.: Наука, 1966. 348 с.
111. Киселев A.A. Распространение и численность косули на Среднем Урале. В кн.: Охотоведение. Использование и охрана лесных копытных. М.: Лесная промышленность, 1976, с.63-71.
112. ИЗ. Киселев A.A. Промысел лосей в Свердловской области. -Охота и охотничье хозяйство, 1983, II, с. II.
113. Клевезаль Г.А., Клейненберг С.Е. Определение возраста млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости. М.: Наука, 1957. 144 с.
114. Козлов В.В. Методика количественного учета волка.
115. В кн.: Методы учета численности и географическое распределениеназемных позвоночных. М.: Изд-во АН СССР, 1952, с.104-124.
116. Козлов В.В. Некоторые итоги борьбы с волками в государственных заповедниках. В кн.: Преобразование фауны позвоночных нашей страны. М., 1953, с.105-115.
117. Козлов В.В. Волк и способы его истребления. М.: Гос-сельхозиздат, 1955. 85 с.
118. Козлов В.В. Волки лесостепей Сибири и их истребление. Красноярск, 1966. 129 с.
119. Козлов В. Волк. Охота и охотничье хозяйство, 1968, № I, с.19-22.
120. Козлов E.H. Гибель животных от хищников. В кн.: Промысловая териология. М.: Наука, 1982, с.249-255.
121. Колесников А.Д. Изменения в размещении и численном составе русского населения Западной Сибири в 18- начале 19 вв.: Автореф. дис . на соиск. учен, степени докт. ист. наук. Томск, 1973. 52 с.
122. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир, 1979. 362 с.
123. Колосов A.M. Материалы по фауне млекопитающих Алтая. -Изв. Всеросс. об-ва охраны природы, М., 1933, т.6, с.ПО-121.
124. Колосов A.M. История фаунистических исследований Алтая. Тр. Алтайского гос. зап-ка, М., 1938, вып. I, с.327-366.
125. Колосов A.M. Звери юго-восточного Алтая и смежной Монголии. Учен. зап. МГУ, 1939, вып. 20, зоология, с.123-190.
126. Колосов A.M. Фауна млекопитающих Алтая и смежной Монголии в связи с некоторыми проблемами зоогеографии. Зоол. журн., 1939, т.16, вып.2, с.162-180.
127. Колосов A.M. Ущерб охотничьей фауне огромен. Охота и охотничье хозяйство, 1978, № Ц, с.23-24.
128. Корытин H.C. Половая структура волка в СССР. В кн.: Млекопитающие СССР. Третий съезд Всесоюз. териол. о-ва: Тез. докл. М.: Наука, 1982, т.2, с.226-227.
129. Кочетков В.В., Кораблев П.Н. Влияние хозяйственной деятельности человека на численность и размещение лося и волка.-В кн.: Влияние хозяйственной деятельности человека на популяции охотничьих животных и среду их обитания. Киров, I960,т.I,с.113-114.
130. Красильников М. Гибель скота от хищных зверей. Бюлл. Центр, стат. упр. СССР, 1926, if 116, с.119-129.
131. Крестьянство Сибири в эпоху феодализма. Новосибирск: Наука, 1982. 504 с.
132. Крючков B.C. Распространение и численность волка.
133. В кн.: Биологическое районирование Новосибирской области. Новосибирск: Наука, 1969, с.179-182.
134. Кубанцев Б.С. Половая структура популяций и ее динамика у млекопитающих: Автореф. дис. на соиск. учен. степени докт.биол. наук. М., 1970. 33 с. d *
135. Кудактин А.Н. Об избирательности охоты волка на копытных в Кавказском заповеднике. Бюлл. Моск. о-ва исп. природы, отд. биол., 1978, т.83 (3), с.19-28.
136. Кудактин А.Н. Волк Западного Кавказа (Экология, поведение, биоценотическое положение): Автореф. дис. на соиск. учен, степени канд. биол. наук. М., 1982. 22 с.
137. Куклин С.А. Сургутский район Тобольского округа. Географическое и статистико-экономическое описание. Тобольск, 1925. 56 с.
138. Куклин С.А. Звери и птицы Урала и охота на них. Свердловск, 1938. 244 с.
139. Куклин С.А. Животный мир. Обидой обзор. В кн.: Челябинская область. Челябинск, 1939. T.I. 147 с.
140. Кучеренко С.П. Лось Дальнего Востока. Охота и охотничье хозяйство, 198I, № 3, с.18-19.
141. Кучеренко С., Зубков Ю. Волк юга Дальнего Востока.-Охота и охотничье хозяйство, 1980, № I, с.20-21.
142. Кучеров В.Н. Не за то волка бью, что сер. Советское Зауралье, 1979, 15 июня.
143. Кучерук В.В. Типы убежит, млекопитающих и их распространение по природным зонам внетропической Азии. В кн.: Вопросы зоогеографии. М., 1950, с.121-134.
144. Лавов М. Причины гибели копытных. Охота и охотничье хозяйство, 1980, Т5 7, с.16-17.
145. Лавов М. Волк мифы и действительность. - Охота и охотничье хозяйство, 1982, Ф 7, с.20-21.
146. Лавов М.А. Косуля. В кн.: Крупные хищники и копытные звери. М.: Лесная промышленность, 1978, с.191-220.
147. Лазаревский В.М. Об истреблении волками домашнего скота и дичи и об истреблении волка. СПб., 1876. 71 с.
148. Лаптев И.П. Млекопитающие таежной зоны Западной Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1958. 285 с.
149. Лихачев Г.Н. Охотничье хозяйство Верхне-Обского лесного массива. Изв. Сиб. краев, на.уч. ох от.-промысл, станции, Новосибирск, 1930, вып.1, с.85-107.
150. Лялин В.Г. Влияние хозяйственной деятельности на изменение численности волка в Томской области. В кн.: Влияние хозяйственной деятельности человека на популяции охотничьих животных и среду их обитания. Киров, 1980, т.1, с.149-150.
151. Лялин В.Г. Репродуктивные показатели популяции лосяв Томском Приобье в фазе роста численности. В кн.: Вид и его продуктивность в ареале: Материалы 4-го Всесоюзн. совещания. Свердловск, 1984, с.31-32.
152. Макридин В.П. К биологии тундрового волка. Тр. НИИ сельск. хоз-ва Кр. Севера, Л., 1959, т.9, с.3-54.
153. Макридин В.П. Волк. В кн.: Крупные хищники и копытные звери. М.: Лесная промышленность, 1978, C.8-5G.
154. Мантейфель П.А., Ларин С.А. Волк и его истребление. М.; Л.: Физкультура и спорт, 1949. 55 с.
155. Махоткин Г.Д. Охотничье хозяйство Ойротии. Северная Азия, 1925, кн. 5-5, с.133-135.
156. Махоткин Г.Д. К вопросу об упорядочении охотничьего промысла. Северная Азия, 1925, кн. 5-5, с.50-62.
157. Материалы по исследованию крестьянского и инородческого хозяйства в Томском округе. Барнаул, 1900. Т.2, вып. 3. 140 с.
158. Мертц П.А. Волк в Воронежской области: (Экология хищника, организация борьбы). В кн.: Преобразование фауны позвоночных нашей страны. M., 1953, с.117-135.
159. Метельский А.П. Об организации системы фронтальных авиаучетов диких копытных в РС(ЗСР. Тр. I Всесоюзн. конф. охотоведов. М.: Колос, 1974, с.57-58.
160. Метельский А.П. Распространение и численность косулив Сибири и на Дальнем Востоке. В кн.: Охотоведение. Использование и охрана лесных копытных. М.: Лесн. пром-ть, 1976, с.23-63.
161. Миддендорф А.35. Путешествие на север и восток Сибири. СПб., 1869. Ч.П, отдел 5. Сибирская фауна. 618 с.
162. Мирутненко B.C. Ресурсы охотничьих животных Новосибирской области. В кн.: Методы охотничьего ресурсоведения. М., 198I, с.I15-128.
163. Москвин Н. Волк Молого-Шекснинского междуречья. Охота и охотничье хозяйство, 1978, № 2, с. 26-27.
164. Моуэт Фарли. Не кричи:"Волки!". М.: Мир, 1968. 149 с.
165. Мычко В.Н., Шубкина A.B. О пищевом поведении волков в неволе. В кн.: Поведение волка. М., 1980, с.164-170.
166. Назаренко Л.5., Гурский И.Г. Волк юга европейской части СССР. Тр. IX Междунар. конгр. биологов-охотоведов. М.,1970, с. 517-522.
167. Народное хозяйство РСФСР в 1975 г. Статистический ежегодник. М.: Статистика, 1976. 519 с.
168. Народное хозяйство РСФСР за 60 лет. Статистический ежегодник. М.: Статистика, 1977. 367 с.
169. Народное хозяйство РСФСР в 1980 г. Статистический ежегодник. М.: Финансы и статистика, 198I. 406 с.
170. Народное хозяйство Алтая за 50 лет Советской власти. Барнаул: Алт. кн. изд-во, 1977. 72 с.
171. Насимович A.A. Промысловые звери Центрального Алтая.-В кн.: Пушные богатства СССР. М., 1949, вып.1, с. 127-148.
172. Насимович A.A. Роль режима снежного покрова в жизни копытных животных на территории СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1955. 403 с.
173. Наумов Н.П. Волк: (Биология, практическое значение).
174. В кн.: Млекопитающие Советского Союза. М. :Высш.школа, 19-37. Т.2., 4.1. Морские коровы и хищные, с. I4C-I33.
175. На wo в Н.П. Нужны глубокие исследования. Охота ии J V ' »охотничье хозяйство. I97G, Г 9, с.IG—II.
176. Никифоров Л.П. Нпекопитающие Тоболо-Ишимской лесостепи и особенности их географического распределения:Автореф.дис. на сор: с к, учен, с теп. канд. географ, наук. Ы., 1956. 15 с.
177. Николаев В.Б. Размещение и численность косули в лесостепи Западной Сибири.-В кн. .'Размещение и численность позвоночных Сибири. Новосибирск: Паука, 1982. с.254-258.
178. Никольский A.M. Путешествие в Алтайские горы летом 1882 года: Часть зоологическая. СПб., 1883. 69 с.
179. Новиков Г.А. Хищные млекопитающие фауны СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. 293 с.
180. Новиков Г. А., Айра.петьяни A.3!., Пукинский 10.Б. и др. Звери Ленинградской области: (Фауна., экология и практическое значение:. Л.: Изд-во ЛГУ, 1970. 35С с.
181. Овсюков Н.Г. Элементы социальной организации волка: значение для контроля над численностью. Б кн.: Поведение волка. М., 1980, с.39-59.
182. Огиров 10.Д., Башанов К.А. Млекопитающие Тувы. Кызыл: Тувинское кн.изд-во, 1975. 152 с.
183. Огнев С.Ч. Звери Восточно"*: Европы и Северной Азии. М.; Л., 1931. Т.2. Хищные млекопитающие. 77с с.
184. Осмоловская В.И. Картирование численности и распределение охотничьих животных на большой территории.-Тр. IX Междунар. конгр. биологов-охотоведов. М., IS7C, с.276-283.
185. Осмоловская В.И., Приклонский С.Г. Среднерусский волк: (Распределение, численность и его взаимоотношения с человеком).-Бюл. МОИП, отд. биол., 1975, т. XXX' I), с.117-130.
186. Павлов Б.К., Смышляев М.К. Закономерности изменения уровня заготовок от колебания численности белок горных лесов юга Восточной Сибири. В кн.: Производительность и продуктивность охотничьих угодий. Киров, 1969, с.41.
187. Павлов М.П. Волк. М.: Лесн. пром-ть, 1982. 208 с.
188. Паллас М.П. Путешествие по разным местам Российского государства. СПб., 1786. Ч.П, кн.2, с.37-140.
189. Панов E.H. Поведение животных и отологическая структура популяций. М.: Наука, 1983. 423 с.
190. Патков С. Экономический быт государственных крестьян и инородцев Тобольского округа Тобольской губернии. СПб., 1893. Ч.Ш, с.8-67.
191. Платонов A.B. Охотничье собаководство. М.: Колос, 1966. 384 с.
192. Плохинский H.A. Руководство по биометрии для зоотехников. М.: Колос, 1969. 256 с.
193. Поляков К.С. Письма и отчеты о путешествии в долину р.Оби. Природа, M., Т877, кн.З, с.30-57.
194. Помус М.И., Рихтер Г.Д. Введение. В кн.: Западная Сибирь. Природные условия и природные ресурсы. М.: йзд-во АН СССР, 1963, с.7-16.
195. Попов В.Э. Проблемы экономики Сибири. М.: Экономика, 1967. 216 с.
196. Пославский А.Н. Динамика численности некоторых промысловых животных в охотхозяйствах Новокузнецкого района Кемеровской области. В кн.: Проблемы экологии позвоночных Сибири. Кемерово, 1978, с.153-157.
197. Пославский А.Н., Каучакова H.H., Ананин A.A. Ресурсы промысловых животных и их охрана в низовьях р.Сары-Чумыш. В кн.: Биологические ресурсы Алтайского края и пути их рационального использования: Тез. докл. Барнаул, 1979, с.173-174.
198. Постников С.А., Теплов В,П. К вопросу об изменениях в экологии волка и об усилении борьбы с ним в европейской части РСФСР. Тр. Окского гос. зап-ка, Вологда, i960, вып.З,с. 93-104.
199. Потанин Г.Н. Алтай. В кн.: Живописная Россия. Т.Н. Западная Сибирь. СПб.; M., 1884, с.193-225.
200. Приклонский С.Г. Привлечение добровольных корреспондентов для помощи в исследованиях по биологии и охотоведению.
201. В кн.: Применение новых методов в охотничьем хозяйстве. М.,1970, с.107-134.
202. Приклонский С., Осмоловская В. Еще раз об отношении к волку. Охота и охотничье хозяйство, 1975, № 9, с.14-15.
203. Приклонский С.Г. Резко сократить численность. Охота и охотничье хозяйство, 1978, № 8, с.6.
204. Приклонский С.Г. Протяженность суточного хода и некоторые вопросы экологии и значение волка в зимний период.- Тр. ЦНИЛ Главохоты РСТ€Р: (Зимний маршрутный учет охотничьих животных \ M., 1983, с.131-158.
205. Природа Новосибирской области. Новосибирск: Зап. Сиб. кн. изд-во, 1952. 212 с.
206. Природа и природные ресурсы Горного Алтая: Тез. докл. 2 научн. конф., Горно-Алтайск, 1972. 92 с.
207. Присажнюк В.Е. Факторы смертности дикого пятнистогооленя на юге Приморского края. В кн.: Биологические аспекты охраны редких животных. М., 198I, с.44-55.
208. Промысловые и вредные млекопитающие Казахстана, Тр. ин-та зоол. АН Каз.ССР. Алма-Ата, 1964. 220 с.
209. Прусайте Я.А. Звери семества Ganidae Литовской ССР. Вильнюс, 198I. 228 с.
210. Развитие экономики и культуры Алтайского края за 40 лет. Барнаул: Алтайск. кн. изд-во, 1957. 231 с.
211. Разумовский Б.И. Охота на волков. М.: Физкультура и спорт, 198I. 64 с.
212. Раменский С.Е., Павлов М.П., Злобин Б.Д., Гарбузов В.К. 0 хронологическом изменении размеров одновозрастных волков Кировской и Актюбинском областей. В кн.: Териология на Урале. Свердловск, 1981, с.81-84.
213. Раменский С.Е., Гурский И.Г., Павлов М.П. Увеличение размеров одновозрастных волков в XX веке. В кн.: Количественные методы в экологии позновочных. Свердловск, 1983, с.92-102.
214. Региональный географический прогноз. Вып. 2. Современное состояние и некоторые тенденции изменения природной среды. Западная Сибирь. М.: Изд-во МГУ, 1980. 208 с.
215. Реймерс Н.Ф. Экологические сукцессии и промысловые животные. Тр. ЦНИЛ Главохоты РСЗСР, М., 1972, вып.1, с.67-108.
216. Рогачева Э.В., Снроечковский Е.Е. Охотничий кадастр -основа управления ресурсами. Охота и охотничье хозяйство, 1977, № 12, с.6-8.
217. Руковский H.H. Селективность трофической деятельности Gar rúaтога. В кн.: Первый Международный конгресс по млекопитающим. М., 1974, т.2, с.174-175.
218. Русаков О.С. Особенности питания волка в северной части Псковском области. В кн.: Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979, с.132-134.
219. Русинов И.Ф. Мелиорация земель в Западном Сибири. М.: Колос, 1982. 94 с.
220. Рогачева Э.В., Сыроечковский Е.Е. Охотничий кадастр -основа управления ресурсами. Охота и охотничье хозяйство,1977, № 12, с.б-8.
221. Рыковский А. Волк враг серьезный. - Охота и охотничье хозяйство, 1978, № 7, с.8-9.
222. Рыковский A.C. Наблюдения за особенностями поведения волков в Белоруссии. В кн.: Поведение волка. M., 1980, C.I03-II0.
223. Рябов U.C. Волк в прихоперских лесах. Бюл. МОИП, отд. биол., 1973, т.78, с.12-16.
224. Рябов Л.С. Новые данные о волках и их гибридах с собаками в Воронежской области. Бюл. МОИП, отд. биол., 1978,т.83(3), с.39-45.
225. Рябов Л.С. 0 поведении бродячих и одичавших собак и волко-собачьих гибридов в природе. В кн.: Поведение волка. M., 1980, с.136-146.
226. Рябов Л.С. Волко-собачьи гибриды. Охота и охотничье хозяйство, 1980, !£ 3, с.22-23.
227. Рябов Л.С., Бибиков Д.И. Пустует ли экологическая ниша волка? Природа, 1982, № 3, с.26-30.
228. Сабанеев Л.П. Волк. Природа, M., 1877, кн.2, с.227331.
229. Савинов В.Н. Охотничьи звери и птицы Алтайского края. Барнаул, 1953. 94 с.
230. Савинов В.И. Охотничьи угодья Алтайского края. Барнаул, 1961. 97 с.
231. Савинов В.Н. Звери и птицы Алтая. Барнаул: Алт. кн. изд-во, 1964. 135 с.
232. Салин Ю.Л. Что надо знать начинающему охотнику. Омск: Омск. обл. изд-во, 1949. 104 с.
233. Свешников H.A. Экономика Сибири в период империализма. М., 1975. 240 с.
234. Северцов С.А. Хищник и жертва. Опыт исследования некоторых моментов борьбы за существование у позвоночных. В кн.: Памяти академика А.Н.Северцова. М.; Л., 1940. Т.2, чЛ, с.5-59.
235. Северцов С.А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941. 315 с.
236. Сельскохозяйственный обзор Тобольской губернии за I9I3-I9I4 с.хоз.год. Таблицы. Тобольск, 1915. 166 с.
237. Семенов Б.Т. Изменения распространения и численности птиц и зверей фауны Архангельской области. В кн.: Биологические проблемы Севера: Седьмо" симпозиум. Тез. докл. Петрозаводск, 1976, с.294-296.
238. Сицко A.B. Усилить борьбу с волками. Охота и охотничье хозяйство, 1983, '3 8, с. 1-2.
239. Словцов И.Я. Позвоночные Тюменского округа и их распространение в Тобольской губернии. М., 1892. 78 с.
240. Слудский A.A. Проблема "хищник-жертва" в охотничьем хозяйстве Казахстана. Тр.IX Междунар.конгр. биологов-охотоведов. М., 1970, с.467-471.
241. Смирнов B.C. Определение возраста и возрастная структура популяций песца на Ямале. Тр. Салехардского стационара Урал. фил. АН СССР, Тюмень, 1959, вып.1, с.220-238.
242. Смирнов B.C., Корытин Н.С. Избирательность отлова животных и возможности ее использования в экологических исследованиях. Свердловск, 1979. 78 с.
243. Смирнов B.C. Динамика возрастном структуры волка в СССР. В кн.: Млекопитающие СССР: Ш съезд Всесоюзн.териол. о-ва. Тез. докл. М., 1982, т.1, с.296-297.
244. Смирнов B.C. Анализ возрастной структуры промысловых животных. В кн.: Количественные методы в экологии позвоночных. Свердловск, 1933, с. 3-18.
245. Смирнов М.Н., Шурыгин В.В. Волк в Тувинской АССР. В кн.: Экология горных млекопитающих. Свердловск, 1982, с.108-109.
246. Смирнов Ю. Размещение волка, в Казахстане и задачи по его уничтожению. Тез. Ш Всесоюзн. совещания по зоогеографии суши. Ташкент, 1963, с.289-290.
247. Собанский Г., Сопин Л., Макаров 0. Волк на Алтае. -Охота и охотничье хозяйство, 1976, № 5, с.12-14.
248. Собанский Г.Г. Зимнее размещение лося в Алтайском крае: (Миграции, стадность, численность). Бюл. МОИП, отд. биол., 1977, т.82(4), с.29-36.
249. Собанский Г.Г. Звери в горах. Барнаул: Алт. кн. изд-во, 1982. 192 с.
250. Соколов A.A. Волк. М.: Заготиздат, 1951. 88 с.
251. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих. Учебн.пособие. М.: Высш.школа, 1979. 528 с.
252. Соколов В.Е. Предисловие. В кн.: Поведение волка. М., 1980, с.3-5.
253. Соловьев Д.К. Волк и его истребление. Петроград, 1919. 72 с.
254. Сопин Л. Аргали. Охота и охотничье хозяйство, 1977, № 6, с.14-17.
255. Статистические сведения о вреде, причиняемом хищными зверями и птицами по Империи в 1897 г. Природа и охота, 190I, сентябрь, с. 62-55,
256. Степанов П. Путевые записки, веденные во время поездки летом 1885 г. в верховьях рек Тартаса и Тары. Зап. Западно-Сиб. отд. РГО, Омск, 1886, кн.УШ, вып.1, с.1-38.
257. Строганов С.У. Звери Сибири, хищные. М.: Изд-во АН СССР, 1962. 458 с.
258. Сулимов А.Д. Плотнорогие Омского Прииртышья. В кн.: Копытные фауны СССР: Экология. Морфология. Использование. Охрана. М.: Наука, 1975, с.133-134.
259. Сурки. Биоценотическое и практическое значение. М.: Наука, 1980. 221 с.1. ~
260. Сыроечковский Е.Е. Биологические ресурсы Сибирского Севера: Проблемы освоения. М.: Наука, 1974. 357 с.
261. Сыроечковский Е.Е., Рогачева Э.В., Клоков К.Б. Таежное природопользование. М.: Лесн.пром-ть, 1982. 288 с.
262. Сысоев Н.Д. К биологической характеристике волка, обитающего на территории Владимирской области. Тр. Зоол. музея, МГУ, М., 1958, т.Х, с.139-145.
263. Сысоев Н.Д. Животный мир Владимирской области. Ярославль, 1970. 291 с.
264. Тарасов В. Волк в та"ге. Охота и охотничье хозяйство, 1977, № 7, с.27.
265. Теплов В.П. К вопросу о соотношении полов у диких млекопитающих. Зоол. журн., 1954, т.33, вып. I, с.174-179.
266. Терновский Д. В. Биология кунице образных (U u-iTteliclae Новосибирск: Наука, 1977. 280 с.
267. Тивяков С.Д., Ежукова В.И. Карта природных комплексов.
268. Кемеровская область. Физическая учебная карта. Г.УГК, 1980.
269. Тимофеева Е.К. Лось: (Экология, распространение, хозяйственное значение \ Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. 168 с.
270. Трошин ТЛ.П. История развития скотоводства Западной Сибири. Тр. Новосиб. с.-х. ин-та, Новосибирск, 1959, Т.ХХХУ.2Г(Г1и < С.
271. Туликова Н.В. Зоологическое картографирование. М.: Изд-во МГУ, 1969. 250 с.
272. Федосеенко А.К., Жиряков В.А., Грачев Ю.А. Материалы по экологии и поведению волка в Северном Тянь-Шане и Джунгар-с ком Алатау. Бюл. МОИП, отд. биол., 1978, т. 83' 3, с. 5-18.
273. Федосенко А.К., Слудский A.A. Волк. В кн.: Млекопитающие Казахстана. Т.З, ч.1. Хищные. Алма-Ата: Изд-во Наука Каз. ССР, 198I, с.8-57.
274. Филимонов А.Н. Поведение Казахстанского волка в различных ситуациях. В кн.: Поведение волка. М., 1980, с.50-75.
275. Филимонов А.Н. Биология волка полупустынь Казахстана: (Биологические основы управления популяциями^: Автореф. дис. на соиск. учен, степени канд. бкол. наук. М., 1982. 27 с.
276. Филонов К.П. Особенности населения сибирской косули на южном Урале. Тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР: Охотоведение. М., 1974, с.26-40.
277. Филонов К.П. Некоторые закономерности регуляции в популяциях копытных. В кн.: Охотоведение. Биологические основы ведения охотничьего хозяйства. М.: Лесн.пром-ть, 1975, с.173-211.
278. Филонов К.П. Смертность в популяциях копытных животных в заповедниках Европейской части РСФСР. В кн.: Охотоведение. Использование и охрана лесных копытных. М.: Лесн.пром-ть, 1975, с.103-189.
279. Филонов К.П. Динамика численности копытных животных и заповедность. В кн.: Охотоведение. М.: Лесн.пром-ть, 1977. 228 с.
280. Филонов К.П. О численности волка, бурого медведя и рыси в Европейской части РСФСР. Тр. 1ЩЛ Главохоты РСФСР: Хищные млекопитающие. М., 193I, с.5-12.
281. Филонов К.П. Влияние хищников на копытных в заповедниках. В кн.: Промысловая териология. М.: Наука, 1982, с.210ооо
282. Филонов К.П. Лось. М.: Лесн.пром-ть, Ю83. 245 с.
283. Филонов К.П. Изменчивость факторов смертности в популяциях диких копытных животных. Экология, 1983, 2, с.57-54.
284. Формозов А.К. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР. Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Нов.Сер., отд. зоол. М.: Изд-во МОИП, 1946, вып.5(XXх. 141 с.
285. Формозов А.Н., Исаков П.А. -"ивотны" мир. В кн.: Западная Сибирь. Природные условия и естественные ресурсы. М.: Изд-во АН СССР, Ю63, с.240-312.
286. Формозов А.Н., Голов Б.А. О волке как вредителе животноводства в Уральской и Гурьевской областях. Бюл. МОИП, отд. биол. Г75. Т.ЬХХХ'Г, с.ТОП-Цб.
287. Четтищев H.H. На волков по черной тропе. М.: Всекохот-со-пз, П28. 55 с.
288. Червонный В.В. Взаимоотношения волка и лося. В кн.: Копытные фауны СССР: Экология. Морфотогия. Использование. Охрана. М.: Наука, Ю75, с.2^-200.2"7. Черкасов A.A. Записки охотника Восточной Сибири 'IH56-Г63\ Чита, Г5Ч 352 с.
289. Пварева 10.0. Климат; В кк.: Западная Сибирь. Природные условия и естественные ресурсы. К.: Пзд-во АН СССР, 1933, с.70-99.
290. Пвецов С.П. Горный Алтай и его население. Т.1. Кочевники Бийского уезда. Барнаул, 1990. 35С с.
291. Шерешевский З.И., Арманд Б.Н., Вагин В.Е. и др. Пособие по охотничьему собаководству. М.: Лесн. пром-ть, 1970. ЗС-Зс.
292. Пибанов В.В. Разрушение нор барсука, корсака, и лисицы в северной Кулунде. В кн.: Влияние хозяйственной деятельности человека на популяции охотничьих животных и среду их обитания. Киров, 1980, т.1, с.230-231.
293. Шмеман Н.Н. Предварительные итоги весеннего выборочного обследования 1925 года. Бюл. Центр, стат. упр. СССР, 1920, К 116, с.42-92.
294. Шмит Э. Волк в Ульяновской области. Охота и охотничье хозяйство, 1979, 4, с.10-11.
295. Т"мит Э. Мои встречи с волками. Охота и охотничье хозяйство, 1981, Г.? 5,12, с.6-7.
296. Штильмарк Ф.Р. Изменение фауны млекопитающих и птиц в лесах Западного Саяна и Салаирского кряжа под влиянием деятельности человека. Бюл. М0ИИ, отд. биол., 1958, т.73, " 5, с.45 -55.
297. Штильмарк Ф.Р. Роль анкетного и опросного методов в определении запасов охотничьих животных. В кн.: Охотоведение. М.: Лесн. пром-ть, 1974, с.165-185.
298. Шухов К.Н. Ка.к истребить волков. Красноярск, 1925. 9с.
299. Шухов И.И. Промысловые звери Тарского округа. Охотник, 1928, тг 7, с.21-23.
300. Херувимов В.Д. Лось: (Сравнительные исследования на примере тамбовской популяции). Воронеж: Центр. Чернозем, кн. изд-во, 1959. 432 с.
301. Экономический и статистически" обзор Ойротской автономно" области. Улала: Изд-во Ойротского облисполкома, 1925.
302. Юрлов К.Т. Некоторые закономерности размещения лося по ландшафтам юга Западно-Сибирской низменности. В кн.: Зоогеография суши: Тез. Ш Всесоюзн. совещания по зоогеографии суши. Ташкент, 1953, с.373-374.
303. Яблочков В.А. Краткгш характеристика хозяйства. В кн.: Горно-Алтайская автономная область. Горно-Алтайск: Обл. кн. изд-во, 1953, с.45-70.
304. Язан Ю.П. Охотничьи звери печорской тайги. Киров: Ки-ровск, отд. Болго-Бятск, кн. изд-во, 1972. 383 с.
305. Янушевич А., Благовещенский II. Промысловые звери и птицы Западной Сибири. Новосибирск, 1952. 192 с.30?. Be^erud АТ7 Wyett Wy SniderВ. Ike Role of V/oLf92 c.
306. Wortk A merlcan. <S"fcu<lie£> — „Matur, Canacl( 19?4, vol, 101; p. ^67-^79.wo1í ó
307. Fu Ufer T, Kelt L. Woij populating dlnatrúc^ éLhd pretj, rela-tioK-ökcp-i in Wort ketten. ALterU wild Lije. Mdiuaj, Пёо; vol, -M, p.feot-602.
308. ОеЦег F.IT Ue&eiickt de^ Katuni<k>iierL Cefenpi, der kôckôteK oSpitjze ded ги<И locken ALU Mem. pred. a fAcadem. del Sciences de S. - fet. рак c/tirer^ varitó, -Í837, p. Ж, ¿I -Í55-560.
309. Haê>er G.G. Tlie feaUnclh^ act of moo<>e a.hd ivos jatur. h i ¿t.," -í9&0, 1*>l, 89, ыю, p. 39-50.
310. Harrlnjton. F. H., Mecln LD- Ah ânâi^iù ofre-áponóe pá-rameterj uàefui -for woLf p<aok ce/iduring -WiLdLi/fe Магга^., -1982, -vol, 46, p. G56-695.
311. Harriiojtofx RH., Meek L.D. feLL and winter home-uie vvoLired in. nortke^terh M tfiae¿o"ta. ~ Сак
312. Field Nlatur, n^L. 99? p. 79-64.
313. Harrlix^toh. F. H., Mecb LA F rlt-td S'H- Рас К ал-d VvoL|- pup 4urirtira-L their relation^ kip urtder nrâryù-^ eco-Lo<^c¿lI conditions. ßefiair jicoL S ocidwi, 1983, voi, ib, p. 19-26.316. harknqw RH., Meek L^ v/ol^ pack ¿pacing*.
314. Medio £>.C., Meek Reproductor -яс^йIn.31hlne ând -tenmordhoU ~ J. MammaL, 1Q76, -voL 57, p. 4o6-4oS.
315. Meek Lb. The WoL^- the ecology and genair^rzrof an endangered 4pec¿e^s. York, 1970, 3<3^ p.
316. M-ecK L.ÎX Anew prof de -for -{^e 1974, S3, Й, p. 26-dl.
317. Medí L.D. D ti prop о rte o rwte <jex ratio of woij-- ^Wildlife Mana^, 1975, ttoL, 39, p. 737-740322. Medí L.D. Wott-pack Gaffer ¿¡tön« prey rederiroûr-d Scxehce, 19T7, vol, Ш, p. àZO'ôZi.
318. Packard IM., МесЬ population re^u Ut Lön1.\ Wbl/ved, — tnechanldrnd oj- Recjuí.<3 ph. Ne-w Hairer; LoncJoh, -{gao, p. 135-150324. Peterson RL. A review o^-tke- general Ll-fe fùdtoi-^ of moo^e „Mur Catoadj W4 f wL ,loj, Ù-2, p-9-21
319. Государственны" архив Кемеровской области. Фонд Р-208, оп. I, д. I-X7.
320. Государственный архив Новосибирской области. Фонд 1716, оп. Г, д. 4, 13, 21, 24, 44, 55, 67, 79, 105, 131, 149, 154,164.
321. Государственный архив КурганскоН области. Фонд P-I680, оп. I, д. 86, 93, 96, 106, III, 121, 123, 132, 136, 153.
322. Государственны"; архив Тюменской области,Фонд 1813, оп.1, д. I, 9, 10, II, лп. 2, д. I, 10, II, лп. 3, д. 4, 16, 23, 28, 47, 62, 70, 80, 96.
323. Ведомственные рукописные источники
324. Баранов П. Турочакское охотничье хозяйство. Турочак,1939. 30 с. Управление охотничье-промыслового хозяйства при Алтайском крайисполкоме, г.Барнаул.
325. Губер В.А., Кочетков Н.И. Охотэкономическое обследование районов бывшего Кшимского округа. Свердловск, 1931. 18 е.- Библиотека Уральского отделения Всесоюзн. НИН охотничьего хозяйства и звероводства им. Б.М.Гиткова, г.Свердловск.
326. Золотарев Н.Т. Отчет по охотустройству Тюменского округа. Свердловск, 1931. 40 с. Там же.
327. Костров П.И. Отчет по учету численности волка и медведя на территории Омской области. Омск. 1980. 7 с. Управление охотничье-промыслового хозяйства при Омском облисполкоме,г.Омск.
328. Кричигин И.И. Курганский округ. Сводный материал общего охотустройства районов бывшего Курганского округа Уральской области. 1932 г. Библиотека Уральского отделения Всесоюзн. НИИ охотничьего хозяйства и звероводства им.Б.М.л'иткова,г.Свердловск.
329. Лялин В.Г., Миловидов С.П. Численность волка, в Томской области. Томск, 1979. 20 с. Главохота РСФСР,г.Москва.
330. Лялин В.Г., Миловидов СЛ. Отчет о проведении а.виа.учетадиких копытных животных и волка на территории южных районов Томской области. Томск, 1980. 24 с. Там же.
331. Материалы охотхозяйственного обследования и проект организации Новокузнецкого Госпромхоза Кемеровской области. Новосибирск, 1952. 124 с. Западно- Сибирская проектно-изыскательс-кая экспедиция Главохоты РСФСР, г. Новосибирск.
332. Материалы охотэкономического обследования Первомайского и Тегульского районов Томской области по проектированию Первомайского госпромхоза. Новосибирск, 1973. 179 с. Там же.
333. Проект внутрихозяйственного устройства Тисульского госпромхоза, Новосибирск, 1972, т.1, 188 с. Там же.
334. Проект внутрихозяйственного устройства и комплексного ведения Таштогольского коопзверопромхоза Кемеровской области. Территория, природа и промысловые ресурсы. Новосибирск, 1976. 225 с. Там же.
335. Проект внутрихозяйственного устройства республиканского заказника "Кирзинский" Новосибирской области. Новосибирск,1979. 181 с. Там же.
336. Проект внутрихозяйственного устройства республиканского государственного заказника "Тюменский" Тюменской области. Новосибирск. 100 с. Там же.
337. Шатковский В.Д. Отчет по первоначальному охотустройству территории б.Шадринского округа Уральской области. Свердловск, 1933. 123 с. Библиотека Уральского отделения Всесоюзн. НИИ охотничьего хозяйства и звероводства им. Б.М.Житкова.
-
Бондарев, Александр Яковлевич
-
кандидата биологических наук
-
Свердловск, 1985
-
ВАК 03.00.08
- Фауна и экология пауков (Arachnida, Aranei) подзоны южной тайги Западной Сибири
- Волк в бассейне Енисея
- Внутривидовой полиморфизм волка (Canis lupus) Приенисейской Сибири
- Экология волка (Canis lupus, L. 1758) в условиях особоохраняемых природных территорий
- Флорогенез и фитоценогенез на юге Западной Сибири
