Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология церкарий литоральных трематод Баренцева и Белого морей

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Биология церкарий литоральных трематод Баренцева и Белого морей"

РГБ ОД

1 ^ С\'Л

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи УДК 595.122:591.524.1(26)

ПРОКОФЬЕВ Владимир Викторович

БИОЛОГИЯ ЦЕРКАРИЙ ЛИТОРАЛЬНЫХ ТРЕМАТОД БАРЕНЦЕВА И БЕЛОГО МОРЕЙ

03.00.08 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1995

Работа выполнена в лаборатории паразитологии Мурмгшского морского биологического института РАН.

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор Л.Н.Серавин, доктор биологических наук К.В.Галактионов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Ю.В.Мзмкаев, кандидат биологических наук Г.Л.Атаев

Ведущее учреждение: Санкт-Петербургский государственный педагогический университет им. А.И.Герцена.

х -¿О

Защита состоится /о сЫ(сХ. 1дд5 г. в ! часов на заседании Специализированного Совета К 063.57.14 по аашите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, 7/9, ауд. 133.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке СПбГУ.

Автореферат разослан

1995 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета, кандидат биологических наук

В.А.Лухтанов

- 1 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность проблемы. Трематоды или дигенетические сосальщики (класс ТгетаЬаЗа) - группа паразитических плоских червей, имеющая важное значение. Большое видовое разнообразие, повсеместное распространение, высокая экологическая пластичность и наличие уникальных по сложности жизненных циклов, основанных на чередовании поколений и смене нескольких животных-хозяев (как беспозвоночных, так и позвоночных), обуславливает неизменный интерес к трематодам у зоологов, паразитологов, экологов и специалистов других биологических дисциплин. Большое число опасных паразитов человека и хозяйственно важных животных определяет внимание к дигеяеям со стороны практиков (медиков и ветеринаров).

В жизненном цикле трематод закономерно чередуются паразитические (мариты, спороцисты, редии и, иногда, метацеркарии) и свободно-живущие фазы. Последние представлены мирацидиями и церкариями - личинками спороцист и марит, соответственно. Эти личинки выходят из хозяина в воду и благодаря сочетанию определенных поведенческих реакций вступают в контакт со следующий хозяином и внедряются в него. Таким образом, за счет свободноживущих фаз обеспечивается поддержание жизненного цикла трематод.

Основная часть работ, посвященных церкариям, относится к систематике и морфологии личинок, в то время как их биология изучена значительно хуже, причем исследования относятся, главным образом, к пресноводным животным. Данные по биологии морских церкарий, имеющиеся в литературе, фрагментарны и порою противоречивы.

Цель и задачи исследования. В связи с вышеизложенным, целью настоящей работы стало определений особенностей биологии церкарий некоторых видов трематод, способствующих успешной циркуляции их жизненных циклов в экосистемах литорали северных морей. В соответствие с поставленной целью были сформулированы следующие задачи:

1) исследовать ритмы суточной эмиссии церкарий и вычленить факторы ее регулирующие;

2) определить сроки жизни церкарий при различных сочетаниях температуры и солености;

3) изучить реакции личинок на такие факторы внешней среды, как гравитация (вертикальное распределение), свет (фотореакция) и гидродинамика (рео- и осциллореакции);

4) на основе анализа полученных экспериментальных данных вычле-

- г -

нить комплекс адаптация церкарий литоральных трематод к заражению второго промежуточного хозяина и определить, какие особенности поведения лежат в основе стратегий рассеивания личинок во внешней среде;

5) применить полученные данные по биологии церкарий для определения особенностей формирования гемипопуляций этой фазы жизненного цикла трематод в условиях морской литорали.

Научная новизна. Настоящая работа является первым комплексным исследованием биологии церкарий трематод, реализующих свои лишенные циклы в условиях литорали северных морей. Впервые одновременно на нескольких объектах Изучены основные этапы жизнедеятельности личинок, начиная с их выхода во внешнюю среду, до момента контакта с вторым промежуточным хозяином. Дяа этого были предложены некоторые новые методики исследования поведения Церкарий и сконструированы оригинальные установки для проведения экспериментов по исследованию фото-, осцилло- и реореакций личинок. Получены новые данные о ритмах эмиссии церкарий, о сроках их жизни, о поведении личинок, о влиянии особенностей биологии на распределение церкарий во внешней среде и на возможность их контакта со вторым промежуточным хозяином. Впервые подробно исследован и описан особый тип поведения церкарий, который предложено назвать "засадным". Использование совокупности новых данных по биологии церкарий позволило определить характер формирования гемипопуляций этих личинок в конкретных условиях литорали Баренцева и Белого морей.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы при анализе эволюции поведения низших беспозвоночных и для выяснения путей возникновения и становления сложных жизненных циклов трематод. Церкарии изученных видов могут быть рекомендованы как хороший модельный объект в разнообразных экспериментальных зоологических и физиологических исследованиях.

Материалы исследования следует учитывать при разработке мероприятий по профилактике и борьбе с трематодозами, путем прерывания жизненного цикла на стадии свободноживущей личинки (Гинецинская, 1968; Greve, 1985) в прибрежных марихозяйствах.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации были доложены и обсуждены на семинаре "Экспериментальная биология плоских червей" ИБФ РАН (Пущино, 1989); II¡Всесоюзной конференции "Экология, воспроизводство и охрана биоресурсов морей северной Европы" (Мурманск, 1990); на IV Региональной конференции "Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Бело-

го моря" (Архангельск, 1990); на Региональной конференции международного общества нейробиалогии беспозвоночных (Минск, 1991); на заседании кафедры беспозвоночных СПбГУ (Санкт-Петербург, 1993); на на-, учных семинарах ММБИ РАН (Дальние Зеленцы, Мурманск, 1989-1994).

По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 161 странице машинописного текста, иллюстрирована 12 таблицами и 22 рисунками. Список цитируемой литературы содержит 162 наименования. Структура диссертационной работы определялась намеченными задачами и спецификой исследования. Диссертация состоит ив введения, 7 глав, выводов и указателя литературы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

Глава 1. Обзор литературы.

В главе подробно рассмотрены имеющиеся в литературе данные по основным этапам жизнедеятельности церкарий во внешней среде. Отмечено, что подавляющее число исследований проведено на нескольких видах, относящихся к родам Fasclola и Schlstosoma. Что касается церкарий других видов, то сведения по их биологии обычно приводятся как дополнения к фаунистическим исследованиям, либо освещается какая-то одна из сторон жизнедеятельности личинок. Крайне редко встречаются работы, специально посвященные всестороннему изучению биологии личинок отдельных видов.

Судя по литературным данным, жизнедеятельность церкарий во внешней среде может рассматриваться как процесс, протекающий в несколько последовательных этапов (Dawes, 1946; Гинецинская, 1968; Bartoll, Combes, 1986; и др.). Первый этап - это выход личинок во внешнюю среду, во время которого происходит первичная дисперсия церкарий в окружающем пространстве. Второй этап характеризуется тем, что за счет сочетания особых поведенческих реакций церкарии перераспределяются по биотопу таким образом, что личинки одних видов концентрируются в воне наибольшей вероятности контакта с вторым промежуточным хозяином, а других, наоборот, максимально рассеиваются в пространстве (Галактионов, 1993). И наконец, во время третьего этапа происходит контакт личинок с вторым промежуточным хогяином и его заражение.

Подробно проанализированы имеющиеся в литературе материалы о таких аспектах жизнедеятельности церкарий, как ритмы эмиссии, сроки

жизни и различные поведенческие реакции. Особое внимание уделено использованию правильной терминологии при описании поведенческих реакций личинок, основанных на таксисах или кинезах и дан критический обзор современного состояния классификации ориентировочных реакций у беспозвоночных.

В конце главы кратко рассмотрены имеющиеся к настоящему времени методы изучения биологии церкарий. Более подробный анализ описанных в литературе конкретных методик, приведен в главе 2 диссертации.

Глава г. Материал и методика.

В качестве объектов исследований были выбраны церкарии видов Cryptocotyle sp. (сем. Heterophyidae), Levinseniella brachysoma (Creplln, 1837) Stiles et Hassal, 1901, Marltrema subdolum Jagerskl-old, 1909 (сем. Microphallidae), Podocotyle atomon Rudolphl, 1902 (сем. Opecoealldae) и Renlcola sp. Podllpajev, 1979 (сем. RenIcol1-dae).

Жизненные циклы этих видов различны, но все они относятся к треххозяйному типу и реализуются в условиях морской литорали (Чуб-рик, 1966; Подлилаев, 1977, Галактионов, 1987). Окончательным хозяином для Cryptocotyle sp., L.brachysoma, M.subdolum и Renlcola sp. служат морские птицы, а для P.atomon - рыбы . Первый промежуточный хозяин у Cryptocotyle sp., L.brachysoma и M.subdolum общий - гастро-поды Hydrobia ulvae (сем. Hydrobiidae), у P.atomon - это моллюски Llttorlna saxatilis (Gastropoda: Littorlnoidae), ay Renlcola sp. -Nucella lapillus (Gastropoda: Muricidae). В качестве второго промежуточного хозяина для видов L.brachysoma, М.subdolum и P.atomon выступают литоральные амфиподы рода Gammarus (G. oceanicus, G.duebenl и др). Для Cryptocotyle sp. - это молодь рыб, а для Renlcola sp. - в основном, двустворки Mytllus edulls (Mytilldae), реже - литоральные гастроподы рода Llttorlna.

Личинки Cryptocotyle sp., М.subdolum и Renlcola sp. способны к активному плаванию в толще воды при помощи хорош развитого локомоторного органа - хвоста. Церкарии L.brachysoma и P.atomon лишены такой возможности, так как хвост у них редуцирован и превращен в короткий хвостовой придаток, при помощи которого они могут лишь прикрепляться к субстрату. .

Гастропод Н.ulvae, зараженных партенитами Cryptocotyle sp., L. brachysoma и M.subdolum, добывали на Белом море в люне-игае 1989-93

годов в губе Чупа на побережье о.Матренин и салмы Сухая в районе МБС ЛГУ (СПбГУ). Моллюсков L.saxatilis и N.lapillus, инвазированных пар-тенитами P.atoraon и Renicola sp. соответственно, собирали на литорали Баренцева моря в июне-сентябре 1990-93 годов в губе Ярнышная в районе Дальних Зеленцов.

В связи с тем, что жизнедеятельность церкарий тесно связана с условиями окружающей среды, в главе дана краткая характеристика районов исследований.

Для содержания зараженных моллюсков в лабораторных условиях и проведения различных экспериментальных исследований были использованы как уже описанные в литературе методики и устройства, так и оригинальные разработки. В частности сконструирована установка, позволяющая в лабораторных условиях, в аквариумах, имитировать естественный приливный цикл. При изучении фогфеакций в качестве1 проводника светового луча предложено использовать волокоййую оптику. Для исследования осцилло- и реореакций сконструировано устройство, позволяющее создавать в микроаквариуме колебания воды различной частоты и амплитуды, а так же ламинарные микротоки жидкости. В главе дано подробное описание этих разработок и сделан критический анализ существующих методик. Детальное описание методики проведения конкретных экспериментов приведено в соответствующих главах диссертации.

Результаты наблюдений были обработаны на ПК IBM AT. Расчёт коэффициентов парной корреляции Пирсона и дисперсионный аиализ проводили с помощью программы "M1CR0STAT" (Ecosoft, Inc., 1978-1985). Критический уровень значимости во всех случаях был принят равны» 95Z (Р<0,05). Сравнение FsKcn. с FTa6. проводилось по таблицам Оуэна (1966).

Глава 3. Ритмы эмиссии.

Для получения более точной картины динамики выхода личинок из хозяина наблюдения га процессом эмиссии выполняли в условиях максимально приближенных к естественным, то есть непосредственно в районе сбора моллюсков ("in situ").

Церкарии Cryptocotyle sp., M.subdolum, P.atomon и Renicola sp. обладают циркадным (один пик выхода в течение суток) ритмом эмиссии. У личинок M.subdolum и Renicola sp. циркадность эмиссии выражена очень четко - основная масса личинок выходит в светлое время суток, в момент максимальной температуры воды. Эмиссия церкарий Cryptocoty-

le sp. и P.atomon происходит более равномерно, усиливаясь с ростом освещенности для Cryptocotyle sp. и температуры - для P.atomon. Для личинок L.brachysoma характерен ультрациркадный (более одного пика выхода в течение суток) характер эмиссии, с подъемом в утренние и вечерние сумерки. Суточная продукция составляет в среднем для церка-рий Cryptocotyle sp. 800-1000, для M.subdolum и Renlcola sp. -1500-2000, для L.brachysoma - 75-100 и для P.atomon - 200-300 экземпляров.

Результаты проведенных экспериментов показали, что у личинок изученных нами видов нельзя говорить о точной приуроченности максимумов эмиссии к какому-либо часу на протяжении суток. Это время может варьировать в достаточно широких пределах, так как выход Церка-рий из моллюска-хозяина регулируется, главным образом, абиотическими факторами и в первую очередь - температурой воды. Исключение составляют лишь личинки Cryptocotyle sp., для которых ведущим фактором, определяющим процесс эмиссии, служит освещенность. Однако и в этом случае температура играет существенную роль в регуляции эмиссии личинок.

По-видимому, известная вариабельность времени выхода из моллюска, зависящая от погодных условий, является характерной чертой биологии церкарий, обитающих в крайне нестабильных условиях (в частности, на литорали северных морей). За счет способности личинок тонко реагировать на изменение абиотических факторов, появляется возможность подстраивать сроки эмиссии на наиболее благоприятный период. У пресноводных церкарий, живущих в гораздо более стабильных условиях, напротив, отмечена четкая, генетически обусловленная, временная приуроченность выхода во внешнюю среду (Theron, Combes, 1983; Theron, 1985,1989; Mouahid, Theron, 1986; Pages, Theron, 1990; и др.).

Анализ результатов экспериментов показал, что у всех исследованных церкарий какая-либо временная зависимость между приливным циклом и эмиссией личинок отсутствует. Однако это позволяет утверждать лишь то, что выход личинок их моллюсков-хозяев не определяется напрямую временем наступления прилива или отлива. Приливной цикл, в реальных условиях, несомненно, оказывает влияние на ритм эмиссии церкарий, но только опосредованно, за счет изменения температуры воды приливно-отливными течениями (прогрев во время отлива и охлаждение во время прилива) и уровня освещенности (увеличение во время отлива и уменьшение на приливе).

- 7 -

Глава 4. Сроки жизни.

Сроки жизни церкарий зависят как от биотических факторов (размеры тела, двигательная активность, особенности поведения и др.), так и от условий окружающей среды, среди которых наиболее важное значение имеют температура и pH воды (Гинецинская, 1968; Smith, Hal-ton, 1983). Поэтому, наблюдения за продолжительностью жизни личинок проводили при различных сочетаниях температуры и солености (градации температуры - 3, 10 и 20°С, солености - 32, 24, 16 и 8°/оо). Результаты опытов показали, что срок жизни одновозрастных особей одного вида варьирует, то есть никогда не наблюдается одновременная 100Х гибель личинок. В связи с этим, за продолжительность жизни церкарий принимали усредненный показатель LT50 - время гибели 50Z животных.

Эксперименты показали, что температура воды существенно влияет на время жизни личинок. Максимальное значение LT50 для церкарий всех исследованных видов отмечается при t-=3°C. ^ С ростом температуры продолжительность жизни сокращается. При этом, температурный оптимум выживаемости личинок беломорских видов существенно выше, чем барен-цевоморских. Анализ солевой резистентности исследованных церкарий показал, что первые более эвригалинны, чем вторые.

Средняя продолжительность жизни беломорских церкарий при условиях близких к нормальным летним (t»20°C, соленость 24°/оо) составляет для Cryptocotyle sp. 45-50 ч, для L.brachysoma - 25-30 ч и для M.subdolum - 20-25 ч. У баренцевоморских личинок показатель LT50 при t=10°C и солености 32°/оо равен для P.atomon 125-130 ч, для Renicola sp. - 185-190 ч.

В диссертации подробно описаны различия в сроках жизни у церкарий разных видов, а так же проведен детальный анализ связи показателя LT50 с условиями окружающей среды и особенностями биологии исследованных личинок.

Глава 5. Фотореакции и вертикальное распределение.

В ходе экспериментов было установлено, что у прикрепленных церкарий (L.brachysoma и P.atomon) какая-либо реакция на свет отсутствует. Плавающие личинки (Cryprtocotyle sp., M.subdolum и Renicola sp.), напротив, реагируют на уровень освещенности.

Наиболее ярко выраженной реакцией на свет обладают личинки Cryptocotyle sp. При этом реакция носит направленный положительный

характер и сохраняется (постепенно ослабевая) практически на протяжении всей жизни особи. Зависимость распределения церкарий М.эиМо-1ш1 и Кегисо1а гр. от уровня освещенности отмечется лишь в первые часы после их выхода во внешнюю среду. При этом у личинок М.БиЫо-1иш реакция носит отрицательный, а у 1?е1исо1а гр. - положительный характер. Через б часов уловить какую-либо зависимость от уровня освещенности в распределении личинок Ы.5иЫо1иш и 1?еп1со1а эр. не удается. Однако сохраняется стимулирующее движение церкарий действие света.

Исследование вертикального распределения церкарий в толще воды проводили для плавающих личинок Сгург1осоЬу1е эр., М.зиЬсЗо1ит и 1?е-тсо1а эр. Первую серию опытов выполняли при равномерном освещении и в темноте; вторую, в градиенте освещенности, располагая источник света сверху или снизу.

В течение первого часа после выхода из моллюска церкарии Сгур-1осоЬу1е Бр. и М.эиЬсЫит, в условиях равномерного освещения, не обнаруживают в своем вертикальном распределении какого-либо градиента. В темноте отмечается склонность к оседанию в нижние слои. Это позволяет заключить, что в первые часы жизни во внешней среде вертикальная дисперсия церкарий СгургЬосоЬу1е гр. и М.гиЬсЫит определяется, главным образом, воздействием светового раздражителя. Личинки Неп1-со1а 5р., напротив, проявляют тенденцию к концентрации в верхних слоях воды как в условиях равномерного освещения, так и в темноте.

Через 6 часов жизни во внешней среде картина распределения исследованных церкарий по вертикали изменяется. Оно сохраняет свой прежний характер только у личинок СгургЬосоЬу1е эр. при условии их равномерного освещения. Но в темноте усиливается склонность к оседанию, что, по-видимому, свягано с возрастным ослаблением двигательной активности. Церкарии М.БиЬсЫшп на свету концентрируются в нижних зонах, а в темноте - у дна. Подавляющее большинство особей 1?еп1со1а эр. и на свету, и в темноте располагается практически на дне.

Опыты по вертикальному распределению церкарий в градиенте освещенности позволили уточнить результаты экспериментов с равномерным освещением и выяснить вклад гравитации и сврта в дисперсию личинок в толще воды. Полученные сведения позволяют сделать вывод о том, что у церкарий СгургЬосо1у1е гр. какая-либо реакция на гравитацию отсутствует. Распределение личинок по вертикали как через один, так и через шесть часов жизни во внешней среде всецело регулируется положительным воздействием светового раздражителя. Вертикальная дисперсия

одночасовых церкарий М.гиЬсЫит определяется сочетанием отрицательной реакции на свет и положительной на гравитацию, при ведущей роли фотореакции. У шестичасовых личинок фотореакция ослабевает, но возрастает положительное воздействие гравитации на характер вертикального распределения животных. Для церкарий 1?еп1со1а гр. отмечена инверсия геореакции - в первый час жизни она 'отрицательна, через шесть часов - положительна. Одночасовые личинки этого вида обладают положительной фотореакцией, у шестичасовых - фотореакции отметить не удается.

Глава 6. Реакции на гидродинамические возмущения.

Из церкарий пяти исследованных видов только личинки Сгур1осо1у-1е Бр., Ь.ЬгасЬугота и Р.а1отоп проявляют определенные реакции на колебания или токи воды.

Ответ церкарий СгурЬосоЬу1е эр. на колебания воды выражается лишь в усилении двигательной активности. Никакого направленного движения по отношению к источнику сигнала отметить не удается.

Поведение личинок Ь.ЬгасЬузоша и Р.аЬошэп в ответ на гидродинамические возмущения сложнее и разнообразнее, и может быть разделено на два отдельных периода - пассивный и активный. Центральное место в первом из них занимает поза "ожидания" - малоподвижное состояние при котором личинка, прикрепившись хвостовым придатком к субстрату, принимает вертикальное положение.

Второй период включает реакции, индуцированные колебаниями или током воды. В эксперименте в качестве вибратора (индуктор колебаний) применяли стальную проволоку диаметром 0,1 мм, прикрепленную к якорю электромеханического реле. Подавая на обмотку реле электрические колебания различной частоты, вызывали соответствующие по частоте механические колебания якоря реле и вибратора. Если расстояние до источника колебаний более 3-4 длин тела личинки (0,8-1,2 мм) и менее 4-5 см реакция носит ненаправленный поисковый характер. При этом личинка, оставаясь прикрепленной к субстрату хвостовым придатком, вытягивается в длину и начинает вращаться вокруг вертикальной оси, постоянно меняя угол наклона тела к горизонтали. Через 10-15 секунд она возвращается в позу "ожидания". Когда источник колебаний расположен ближе 0,8-1,2 мм, церкария проявляет строго направленную реакцию "атаки", то есть резко вытягивается в сторону вибратора и прикрепляется к его поверхности, если способна до нее дотянуться.

В связи с отсутствием у исследованных церкарий активного поиска и преследования хозяина в ответ на колебания воды, а также отчетливым проявлением реакции "атаки" лишь при малом расстоянии до источника колебаний, мы определяем такой тип поведения личинок как "засадный" .

В ответ на ток воды церкарии проявляют две различные реакции. При скорости тока в пределах от 0,5 до 8-10 см/с ответом служит реакция "поиска". Она имеет место лишь в первый момент после того, как ток воды достигает личинки. Проделав сканирующие обороты, церкария возвращается в "позу ожидания", даже если движение воды продолжается. Плавное изменение скорости тока воды в этих условиях не вызывает появление "поисковой" реакции. В то же время последняя четко проявляется, если скорость тока изменять скачкообразно. Такая реакция отмечается и в момент остановки тока воды. При скорости движения воды более 8-10 см/с церкария сжимается в комок, дополнительно прикрепляется к субстрату ротовой присоской и остается в таком положении до тех пор, пока скорость тока не уменьшится.

"Засадное" поведение в условиях литорали, с ее сложной гидродинамикой, должно иметь существенное адаптивное значение, поскольку позволяет церкариям прочно удерживаться в зоне контакта с вторыми промежуточными хозяевами и активно заражать высокоподвижных гамма-рид.

Глава 7. Общее обсуждение.

Характер проявления поведенческих реакций.

В настоящее время при оценке характера поведенческих реакций беспозвоночных наиболее часто пользуются понятиями "таксис" и "ки-нез" (Kuhn, 1929; Fraenkel, Gunn, 1961). Под таксисом понимается изменение ориентации главной оси тела животного по отношению к источнику раздражения, сопровождающееся перемещением особи по направлению к этому источнику или от него. Кинез, в свою очередь, проявляется в изменении двигательной активности в ответ на действие раздражителя, причем изменение скорости движения называют ортокинезом, а направления клинокинезом. По характеру стимулирующего фактора выделяют фото-, гео-, хемо-, рео-, тигмо- и другие таксисы и кинезы.

Анализ фотореакций исследованных церкарий позволяет заключить, что фототаксисом обладают, по-видимому, только личинки Cryptocotyle

•lisp.. Характер и направление движения церкарий M.subdolum в градиенте освещенности дает возможность считать, что в основе ответа личинок лежит фотоортокинез. Попытка оценить положительную реакцию на свет церкарий Renlcola sp. приводит к противоречивым результатам. Поскольку движение личинок по отношению к источнику света равновероятно в любую сторону фотореакцию нельзя считать таксисом. Вместе с тем ее невозможно определить и как фотоортокинез, поскольку последний приводит к концентрации животных в затененных местах. Для снятия этого противоречия требуются дополнительные эксперименты с применением специальных методик, в частности скоростная кино- или видеосъемка.

Значительно более сложным представляется вопрос о наличии у свободноживущих личинок трематод реакции на силу тяжести. В главе Проанализированы имеющиеся в литературе сведения по геореакциям личинок и отмечено, что о наличии реакции на силу тяжести обычно судят на основании того, что церкарии, в ходе Э1$сперимента, обнаруживают тенденцию к концентрации в верхних или придонных слоях (Mattes, 1949; Styczynska-Jurewicz, 1961; Гинецинская, 1954,1968; Theron, Combes, 1983; Haas et al., 1990; и мн. др.).

Таким образом, приходится констатировать, что пока еще четко не доказано могут ли церкарии непосредственно реагировать на силу тяжести, то есть проявлять собственно геореакцию, или же в основе их вертикального распределения лежат другие причины. Так оседание может быть вызвано просто ослаблением двигательной активности животных в процессе "старения". Не исключено, что церкарии могут реагировать на изменение давления воды, связанное с изменением глубины и на основе такой реакции распределяться по вертикали. В этом случае дисперсия личинок в толще воды определялась бы танго-, а не геореакциями.

Наиболее четко характеризуются ответы церкарий L. brachysoma и P.atomon на токи и колебания воды. Реакцию "поиска" можно рассматривать как осциллоортокинез, так как ответ личинки в этом случае носит ненаправленный характер, а выражается лишь в усилении двигательной активности. Реакцию "атаки", в свою очередь, следует определять как осциллотаксис в связи с тем, что движение церкарии строго направленно (в нашем случае к источнику сигнала), а главная ось тела личинки лежит в направлении этого движения. Тот факт, что церкария проявляет "поисковую" реакцию только в момент изменения скорости движения воды, заставляет предположить, что она реагирует не на ток воды, а на быстрое изменение интенсивности давления при изменении скорости тока, т.е. по сути на колебание. Поэтому, данную реакцию нам представ-

ляется более правильным определить как осциллоортокинез, а не реоки-нез или реотаксис.

Биология исследованных церкарий.

Биология свободноживущих личинок трематод тесным образом связана как с условиями конкретного биотопа, так и с биологией вторых промежуточных хозяев (Гинецинская, 1968). Основываясь на описанных в предыдущих главах диссертации результатах экспериментов с церкария-ми, в настоящем разделе предпринята попытка интегрального анализа всех Изучавшихся нами сторон их жизнедеятельности. Последние мы, вслед за Т.А.Гинецинской и А.А.Добровольским (1983), рассматриваем как единый комплекс адаптаций, позволяющих личинкам исследованных видов решить в конкретных условиях литорали северных морей свою основную задачу - заражение второго промежуточного хозяина.

Личинки Cryptocotyle sp., M.subdolum и Renicola sp. попадают в зону контакта с хозяином за счет собственной двигательной активности. В связи с этим у них в той или иной степени развиты соответствующие ориентировочные фото- и геореакции, позволяющие церкариям определенным образом распределяться в толще воды. Личинки L.brachysoma и P.atomon обитают на субстрате и пассивно "ожидают", когда хозяин окажется в зоне их досягаемости. Поэтому, на наш взгляд, у бесхвостых церкарий и отсутствуют фото- и геотаксические реакции.

Проведенный выше анализ позволяет заключить, что характерная черта биологии свободноплавающих личинок Cryptocotyle sp., M.subdolum и Renicola sp. - большая суточная продукция. На литорали, с ее сложной и нестабильной гидродинамикой, для плавающих церкарий велика опасность смыва из биотопа обитания второго промежуточного хозяина. В этих условиях большое число продуцируемых личинок позволяет увеличить вероятность его заражения. У прикрепленных церкарий L.brachysoma и P.atomon число особей, выходящих из моллюска в течение суток, значительно меньше. Мы связываем это с тем, что вероятность смыва течениями воды для этих личинок практически отсутствует.

Церкарии, исследованных нами видов, используют различные стратегии дисперсии во внешней среде, что во многом определяется особенностями биологии их вторых промежуточных хозяев. Личинки Renicola sp. внедряются в неподвижных животных - мидий, поселения которых на литорали и верхней сублиторали достаточно локальны. Церкарии обладают специальными поведенческими адалтациями (фото- и геотаксические

реакции, инверсия геореакции), способствующими их максимальной дисперсии в пространстве. Это повышает вероятность попадания церкарий рассматриваемого вида в район поселения мидий.

Вторые промежуточные хозяева видов L.brachysoma и P.atomon -литоральные гаммариды обладают высокой подвижностью и обитают в тех же биотопах, что и первые промежуточные хозяева - моллюски Llttorina saxatllls и Hydrobia ulave. Эти два обстоятельства, по нашему мнению, и определяют практически полное отсутствие у личинок рассматриваемых видов поведенческих реакций, обеспечивающих широкую дисперсию в окружающей среде. У церкарий же M.subdolum, которые заражают тех же высокоподвижных хозяев - гаммарид, но в период их минимальной активности, мы обнаруживаем набор специфичных фото- и геореакций. Однако, в отличие от Renicola sp., эти реакции способствуют не возможно более широкому рассеиванию церкарий, а напротив, их концентрации в затененных придонных участках, то есть там, где велика вероятность встречи с гаммарусом.

Формирование церкариями гемипопуляций.

Во внешней среде церкарии существуют не изолированно, сами по себе, а в составе определенных группировок - гемипопуляций, в соответствие с классификацией В.Н.Беклемишева (1959). Их формирование и структура определяется как биологией личинок, так и экологическими условиями окружающей среды. При последующем анализе группировку церкарий в какой-либо микростации (например в литоральной ванне) мы обозначаем предложенным ранее (Галактионов, Добровольский, 1984; Галактионов; 1993) термином "локальная гемипопуляции

Динамика этих локальных группировок зависит от таких факторов, как характер эмиссии, число выходящих из моллюска церкарий и продолжительность их жизни. Достаточно четко различаются два основных типа локальных гемипопуляций - "пульсирующие" и "стабильные".

К первому типу относятся локальные гемипопуляции, которые формируются церкариями, выходящими во внешнюю среду в массовом количестве за короткий промежуток времени, а продолжительность живни которых меньше или равна времени между двумя пиками эмиссии. Из исследованных видов "пульсирующие" локальные гемипопуляции .характерны для личинок M.subdolum.

Второй тип локальных группировок характерен для церкарий с большой продолжительностью жизни (Cryptocotyle sp., P.atomon и Rent-

cola sp.) или имеющих несколько пиков суточной эмиссии (L.brachyso-ma). У таких личинок с каждой новой волной эмисии происходит добавление новых особей к ранее вышедшим из моллюска во внешнюю среду. Эти церкарии включаются в состав уже присутствующей в биотопе локальной гемипопуляции и замещают элиминированных особей. Происходит поддержание "стабильности" локальной гемипопуляции и "непрерывность" инвазионного начала в окружающей среде.

Пространственно-временная структура локальных гемипопуляций церкарий литоральных трематод определяется сочетанием поведенческих реакций и воздействием абиотических факторов (приливные течения, прибой и т.п.). Можно выделить два основных типа распределения личинок. Первый, когда основная масса животных-сосредотачивается на ограниченном участке, где наиболее вероятна встреча с хозяином. У исследованных нами видов трематод такой характер распределения локальных гемипопуляций демонстрируют церкарии М. subdolum.

Второй тип распределения, напротив, предполагает максимальное рассеивание инвазионного начала в районе обитания второго промежуточного хозяина. Такое распределение характерно для церкарий Crypto-cotyle sp. и Renicola sp. Во время подъема личинок Cryptocotyle sp. в верхние слои воды имеет место пространственная дисперсия животных, чему способствуют и гидродинамические возмущения среды. В итоге, к моменту попадания в гону вероятного контакта с хозяином церкарии Cryptocotyle sp. оказываются рассеянными по значительной площади. У церкарий Renicola sp. наблюдается другая картина. Личинки после выхода во внешнюю среду вначале покидают район обитания второго промежуточного хозяина (подъем в верхние слои воды) и лишь затем, рассеявшись по биотопу, вновь возвращаются в места поселения мидий.

И, наконец, пространственное распределение личинок L.brachysoma и P.atonion занимает промежуточное положение между первым и вторым типами и характеризуется определенной "пятнистостью". Рассеивание этих церкарий по биотопу в значительной степени зависит от двигательной активности моллюска-хозяина, так как сами личинки лишены каких-либо приспособлений, облегчающих им дисперсию в пространстве. В результате церкарии располагаются только в тех районах биотопа, где пребывал моллюск-хозяин.

ВЫВОДЫ

1. Церкарии всех б изученных видов имеют ритм суточной эмиссии,

тесно связанный с особенностями биологии их вторых промежуточных хозяев. Эмиссия личинок регулируется температурой или освещенностью воды, которые в значительной степени зависят от погодных условий. Поэтому строгая приуроченность выхода исследованных личинок во внешнюю среду к определенному времени суток отсутствует.

2. Сроки жизни изученных церкарий уменьшаются с повышением температуры и понижением солености воды. При этом беломорские виды (СгурЬосоЬу1е эр., Ь.ЬгасЬузота и М.зиЬсЫит) более эвригалинны и имеют более широкий температурный оптимум, чем баренцевоморские (Р.аЬошоп и 1?еп1со1а эр.). Это связано с тем, что колебания температуры и солености воды на литорали Белого моря, по сравнению с Баренцевым, выражены сильйее.

3. У плавающих личинок обнаружено наличие ориентировочных фото-и геореакций, позволяющих церкариям активно перемещаться в зону обитания второго промежуточного хозяина; Причем у видов (М.БиЬсЫит), заражающих хозяина во время его скопления в определенных районах биотопа, происходит концентрация церкарий в этих зонах. У личинок (Сгу1росо1у1е эр. и Яеп1со1а эр.), инваэирующих животных-хозяев распределенных по значительной площади, имеет место максимальное рассеивание в воне контакта с последними.

4. Для церкарий, не способных к плаванию и обитающих на субстрате (Ь. ЬгасЬуэоша и Р.аЬэтоп), отмечено отсутствие фотб|1 геореакций. Для этих личинок впервые подробно исследован и описан особый сложнодифференцированный тип поведения, определенный нами как "засадный", в основе которого лежат реакции церкарий на колебания воды - осциллоортокинеэ и осциллотаксис. Поведение прикрепленных личинок складывается из трех основных реакций - "ожидание", "поиск" и "атака", характерных для засадного поведения'животных. Кроме этого, у церкарий Ь.ЬгасИуБота и Р.а1отоп отмечена защитная реакция на токи воды, при которой личинки сжимаются в комок и дополнительно прикрепляются к субстрату.

5. Среди исследованных церкарий можно выделить два типа локальных гемипопуляций - "пульсирующие" и "стабильные". Первый из них характерен для личинок, имеющих один суточный пик эмиссии и продолжительность жизни менее 24 часов. В этом случае к моменту выхода во внешнюю среду новых личинок старая группировка, эа счет гибели составляющих ее особей, уже элиминирована из микростации, и происходит формирование новой локальной гемипопуляции. Из изученных церкарий "пульсирующие" гемипопуляции образуют личинки М.БиЬс1о1ит. Церкарии

остальных видов (Cryptocotyle sp., L.brachyscma, P.atomon и Renicola sp.) формируют "стабильные" локальные гемипопуляции. У одних церка-рий (Cryptocotyle sp., P.atomon и Renicola sp.) стабильность группировки достигается за счет большой продолжительности жизни личинок, у других (L.brachysoma) - благодаря двум пикам суточной эмиссии.

Материалы диссертации изложены в следующих работах:

1. Адаптации к заражению второго промежуточного хозяина церка-риями некоторых морских трематод // Экология, воспроизводство и охрана биоресурсов морей северной Европы. Мурманск, 1990. С. 45-46.

2. Факторы, определяющие суточную динамику эмиссии церкарий некоторых видов литоральных трематод Белого моря // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Архангельск, 1990. С. 45-46.

3. Влияние факторов внешней среды на суточный ритм эмиссии церкарий некоторых видов литоральных трематод // Экология и морфология паразитов морских животных. Апатиты, 1990. С. 85-92.

4. Установка для воспроизведения приливно-отливного цикла в лабораторных условиях // Биол. науки, 1991. N 7. С. 132-135.

5. Motor behaviour of tailless cercariae of some marine trematodes // Simpler nervous systems. Minsk, 1991. P. 77-78.

6. Влияние температуры и освещенности на ритм суточной эмиссии церкарий Cercarla renicola sp. (Trematoda, Renicolidae) // Применение методов информатики и статистики в биологических исследованиях. Апатиты, 1991. С. 100-105.

7. "Засадный" тип поведения церкарий некоторых морских трематод // Зоол. ж., 1994. Т. 7. N 5. С. 13-20.