Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Биология семяобразования и формирования урожая подсолнечника

ВАК РФ 06.01.09, Растениеводство

Автореферат диссертации по теме "Биология семяобразования и формирования урожая подсолнечника"

УКРАЇНСЬКА АКАДЕМІЯ АГРАРНИХ НАУК ІНСТИТУТ РОСЛИННИЦТВА ш.В.Я.ЮР’ЄИІ

. ФУРСОВА Ганна Кіндратівна

кандидат сільськогосподарських наук

БІОЛОГІЯ СІМ'ЯУТВОРЕННЯ та ФОРМУВАННЯ УРОЖАЮ СОНЯШНИКУ

06.01.09 - рослинництво

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня доктора сільськогосподарських наук

На правах рунопису

УДО 633.85:57

Дисертацією е рукопис

Дисертаційну роботу виконано на кафедрі рослинництва Харківського державного аграрного університету тм.В.В.Докучаева в І967-І99І рр.

Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук, професор, заслужений діяч науки і техніки України

СТРОНЛ Іван Григорович

доктор сільськогосподарських наук професор ПРИХОДЬКО Павло Михайлович

доктор сільськогосподарських наук, професор ЖАТОВ Олексій Гнатович

Провідна організація - Інститут олійних культур УЛАН

/«.Запоріжжя/

. Захист дисертації відбудеться " ІЬп /НЧ'тон0.і'л2-1994 р.

о ІЗ годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д.020.22.0І Інституту рослинництва ім.В.Я.Юр’ева -

310060, м.Харків, Московський проспект,142. Тел.92-23-78.

З дисертацією ножна ознайомитися в бібліотеці Інституту рослинництва ім.В.Я.Ср'ева.

Автореферат

розіслано " /З " -ЫдЬ г к'& 1994

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради

кандидат с.-г. наук / Л. В. БОНДАРЕНКО

Р

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Соняшник був і залишається основною олійною культурою в Україні. Протягом багатьох років зростання його урожайності обумовлювалось впровадженням нових сортів та технологій виробництва. Однак, незважаючи на значні досягнення в цьому напрямку, середня урожайність його становить 15-18 ц/га. Серед багатьох причин такого стану - низька якість насіння соняшника. Насіння - один з найважливіших факторів сільськогосподарського виробництва. В загальному прирості урожайності польових культур за рахунок інтенсифінації частка сорту та якості насіння становить 25-3055. Без перебільшення можна сказати, дещо перефразувавши М.Г.Ніколаєву /1962/: успіх цивілізації залежить від уміння вирощувати насіння. Для поліпшення насінництва необхідно не тільки удосконалювати технологію виробництва насіння, а й глибоко знати природу сімені; глибоке ж знання природи, за словами Дк. Бернала,"...є найшвидший і найнадійніший спосіб одержувати прибуток" /цит.за Югаєм,І985/. З часу застосування інтенсивних технологій зріс інтерес до біології сімені. Актуальним є теоретичне й експериментальне вивчення біології сім'яутворення культур з метою розробки теоретичних і практичних основ їх насінництва.

Протягом багатьох років ми вивчали сім'яутворення соняшника в залежності від погодних умов зростання материнських рослин в різні фази їх розвитку.

Мета та завдання досліджень. Виявити закономірності лдм’яутво-рення соняшника, розкрити сутність сім’яутворення. Вивчити в . зв*язку з умовами зростання динаміку сирої і сухої маси, а також води плода та сімені; структуру плода,, Аімені, зародка; хімічний склад насіння; особливості формуванняфункції сімені /здатності до проростання/ та урожайних якостей насіння; тривалість та причини спокою насіння залежно від ступеня стиглості; структуру та

якість потомства насіння, різного за віком.

Наукова новизна. Вперше подано з позицій закону інформаційної зумовленості біологічних явищ результати теоретичного вивчення сутності сімені, урожайних якостей, спокою насіння, сім’яутворення. Сім’яутворення розгладається як єдиний процес формування урожаю та урожайних якостей насіння, структури та функції сімені. Структуру зародка вивчено залежно від віку, крупноеті насіння та умов вирощування соняшника. Показано залежність між погоднями умовами в різні фази розвитку рослин і урожайністю, її структурою, спокоєм та якістю насіння. Визначено і теоретично обгрунтовано ключову роль погодних умов критичних періодів розвитку рослини та сімені /сівба-сходи, цвітіння-достигання/. Виявлено нові типи пустозерності соняшника та визначено причини їх виникнення. Вивчено динаміку, визначено причини та встановлено типи спокою насіння. Розроблено оригінальну методику визначення технічної стиглості /завершення наливу/ насіння. Розроблено принципово нову класифікацію фаз розвитку плода та сімені соняшника.

Практична цінність досліджень. Вивчення сім’яутворення необхідне для підвищення насіннєвої продуктивності рослин та урожайності культур, для поліпшення якості насіння, удосконалення технологій, методів селекції та насінництва. Встановлено негативну залежність між температурою повітря у період сівба-сходи і масою сім’янок, ядра, олії; на цій підставі рекомендовано оптимально ранні строки сівби соняшнику з урахуванням біології культури. Виявлено пряму залежність між урожайними якостями насіння та середньодобовою температурою в період вегетації соняшнику,що свідчить про необхідність вирощування насіння культури в південних районах України. Розроблено методику визначення технічної стиглості соняшника зіскоблюванням епідерміса сім’янки, що дозволяє оперативно, з мінімальними витратами здійснювати аналіз.

Запропоновано використовувати біологічний маркер /вік насіння/ для одержання порівняльних даних при визначенні якості насіння, а також моменту припинення наливу, тривалості спокою, післязбирального дозрівання.

На захист виносяться: результати теоретичних досліджень з питань сутності сімені, урожайних якостей та спокою насіння, сім’яутворення; закономірності впливу погодних умов у різні фази розвитку соняшника на урожай, його структуру, урожайні та інші якості насіння; динаміка, типи та причини спокою насіння; типи та причини пустозерності; класифікація фаз розвитку плода та сімені соняшника /схема сім’яутворення/.

Винесені на захист наукові результати розроблені автором особисто.

Реалізація результатів досліджень. Основні результати досліджень опубліковані у виглдці монографії /1993 р./, яка розрахована на спеціалістів сільського господарства, наукових працівників, студентів. Одержана авторське свідоцтво на винахід "Спосіб визначення технічної стиглості насіння соняшника" /1991 р./, яхий апробований і застосовується відділом селекції соняшника Інституту рослинництва ім.В.Я.Ср’ееа УААН. Результати досліджень використовуються в учбовому процесі при вивченні курсів рослинництва, насіннєзнавства, селекції та насінництва.

Апробація та п^блік»иія результатів досліджень. Основні результати досліджень доповідались на кафедрі рослинництва ХДАУ ім.В.В. Докучаєва, на щорічних наукових конференціях професорсько-викладацького складу ХДАУ /Харків,1968-1994/, на конференції викладачів рослинництва сільськогосподарських вузів союзних республік /Київ, 1973/, конференції викладачів рослинництва тропіків і суб-. тропіків /Москва,1987/, на обласній нараді працівників сільського господарства /Харків,1988/; на засіданнях Українського ботанічного товариства /Харків, І978,І984,'І989/. . ’

ЗМІСТ РОБОТИ

І. ІСТОРІЯ ТА СТАН ПРОБЛЕМИ

Сім'я як біологічний об’єкт і насіння як засіб сільськогосподарського виробництва вивчаються давно і різнобічно. Вивчення сім’яутворення на прикладі зернових культур було розпочате ще в минулому столітті О.Новацьким /1889/, продовжене Г.М.Медведевим /1937/, М.М.Кулешовим /1951/ та іншими дослідниками. На основі цих досліджень було розроблено критерії стиглості зерна різних культур, виявлено ознаки завершення наливу, обгрунтовано оптимальні строки та способи збирання, розроблено класифікацію фаз розвитку зерна /схема сім'яутворення/.

Сім’яутворення соняшника також вивчали численні вітчизняні та зарубіжні дослідники /Морозов,1959; Лукашов,І959; Місюра,І970; Рогожева, 1971; Schuster, 1971; Browne, 1977 та ін./ Аналогічно до зернових культур було розроблено схему сім’яутворення /Морозов, 1959/.

Оглад першоджерел свідчить про те, що дослідження сім’яутворення різних культур мають спільні недоліки, які можиа згрупувати так: І/ сім’яутворення в багатьох випадках вивчалось не повністю, розвиток сімені не доходив до повної стиглості, яка настає після виходу насіння зі стану спокою, тобто в цих дослідженнях відсутня важлива ланка - спокій, післязбиральне достигання:

2/ сім’яутворення вивчалось переважно в зв’язку з погодними умовами розвитку самого насіння без врахування впливу на насіння умов зростання материнських рослин в різні фази їх розвитку;

З/ сім’яутворення вивчалось переважно як процес накопичення органічної речовини без врахування стану функції сімені як органу розмноження; 4/ вивчення урожайних якостей насіння не доведено до рівня теоретичного узагальнення; 5/ відсутня задовільна класифікація фаз розвитку плода та сімені.

Виходячи з цього, ми поставили завдання вивчити всі етапи сім’яутворення соняшника /накопичення продуктів фотосинтезу,форму ванн я структури та функції сімені, спокій та дозрівання насіння тощо/ в їх взаємозв'язку та в залежності від умов зростання материнських рослин в різні фази розвитку; виявити закономірності та рзкрити сутність сім'яутворення.

2. УМОВИ ТА МЕТОДИКА ПРОВЕДЕННЯ ДОСЛІДЖЕНЬ Дослідження виконані на кафедрі рослинництва Харківського державного аграрного університету ім. В.В.Докучаева /ХДАУ/ в 19671991 рр. Досліди було закладено в польовій сівозміні дослідного поля університету. Грунти дослідного поля - глибокі чорноземи на карбонатних відкладах. Загальний гумусований профіль складає 90-' 120 см. В орному шарі міститься 4,5-4,7$ гумусу, pH сольової витяжки становить $,5-7,3. /Василькіна,І9ЕІ0/. ‘ , -

Для характеристики погодних умов використовувались дані агрометеорологічної станції Рогань, розташованої на дослідному полі ХДАУ; Як показник ступеня зволоженості місцевості в період вегетації було використано гідротермічний коефіцієнт Селянинова /ГТК/. Сухими /сухо/ вважались роки, с ГТК «£-1,0; в роки, з нормальним зволоженням /нормально/ ГТК складав І,0-1,3; в роки вологі та.Л\цмір-но вологі /волого/ ПК був відповідно більший за 1,3 й більший за 1,6. Різниця у кількісті опадів в роки з різним ГТК була помітною вже в період сівба-сходи, а найбільш суттєвою - у період наливу насіння. Запаси продуктивної вологи в 1,5-метровому шарі грунту на початку вегетації соняшника мало відрізнялись в різні за гідротермічним режимом роки /194-210 мм/. Різниця виникала в період вегетації в залежності від погодних умов та інших факторів, тому в момент цвітіння рослин запаси вологи в сухі роки були майже вдвічі менші, ніж у вологі роки / 76 проти 147 мм/.

Агротехніка в дослідах була загальноприйнятою для зони. Попе-

радниками в різні роки були озима пшениця й ярий ячмінь.

В різні роки в дослідах використовувались сорти ШІІІМК 6540 поліпшений /основний/, Вимпел, Маяк, Луч, Восток, Восход, Армавірський 3497, Зеленка 368, Передовик, Харківський 50, Харківський скоростиглий, Харківський 101, Кіровоградський II, гібрид Санбред 254. Сім’яутворення вивчали на прикладі сорту ШІІМК 6540 поліпшений, а в останні роки - і гібриду Санбред 254.

Польові досліди було закладено за загальноприйнятими методиками /Константинов,1952; Доспехов,1973,1979/. Площа облікової р

ділянки - 50-100 м , повторення - 4-6-кратне, розміщення варіантів - систематичне. '

При вивченні окремих питань користувались відповідними методиками. Динаміку маси плода та сімені вивчали за методикою В.К. Морозова /1959/. За власними методиками вивчали урожайні якості насіння, тривалість післязбирального достигання, структуру врожаю та пустозерність соняшника. Дяя вивчення урожайних якостей насіння в період масового цвітіння соняшнику позначали 300-350 рослин, що зацвіли одночасно; через 10, ІЗ, 16, 19 ... 46 днів після цвітіння збирали 25-30 рослин для одержання насіння різного віку. Визначали лузжистість, вміст в насінні олії, азоту,фосфору, калію, кальцію, а перед сівбою - посівні якості насіння. Урожайні якості різного за віком насіння вивчали в польових дослідах. Для визначення тривалості післязбирального достигання насіння, зібране в різні строки, закладали для пророщування без попереднього прогрівання в день збирання та через кожні п’ять днів після нього. Аналіз припиняли в день одержання кондиційної схожості. Пророщували і цілі сім’янки, і їх ядра. З метою визначення структури врожаю в п’яти місцях кожної ділянки зрізали підряд по п’ять рослин, складаючи сніп. Сніп зважували, потім виділяли і зважували стебла, листя, кошики, насіння, визначали

їх вологість, урожай сухої речовини обчислювали з урахуванням фактичної густоти рослин. Для визначення пустозерності кожний кошик поділяли на чотири зони /концентричні нола/ приблизно рівні за площею, в яких підраховували нормальні, недорозвинені та пусті сім'янки.

Результати досліджень оброблені регресійним та дисперсійним методами на ЕОМ Інституту рослинництва УААН ім.В.Я.Юр*єва,Харківського державного аграрного університету їм.В.В.Докучаева та Українського науково-дослідного Інституту лісового господарства

і агролісомеліорації ім.Г.М.Висоцького.

3. СТРУКТУРА ТА РІСТ ПЛОДА, СІМЕНІ, ЗАРОДКА В біологічних системах структура нерозривно пов'язана з функцією. Функціональні зв'язки між структурними елементами мають динамічний характер і спрямовані на досягнення корисного результату - пристосування до навколишнього середовища.

Про структуру сім’янок соняшника можна судити на підставі співвідношення маси лузги й ядра. Як показали наші дослідження, структура сім’янок залежить від їх віку. В період розвитку насіння частка сухої речовини лузги /лузжистість/ зменшується, а частка ядра збільшується. Найбільш активно змінювалась структура сім’янок в посушливі та нормально зволожені роки, дещо менше - в надмірно вологі роки. Це залежить від інтенсивності нагромадження сухої речовини в ядрі: чим інтенсивніше відбувається налив, тим різкіше знижується лузжистість. Наприкінці наливу /через 4043 доби після цвітіння/ різниця у лузжистості СІМ'ЯНОК в різні за гідротермічним режимом роки була в межах І,0-1,5%. Ми помітили, що лузжистість деякий час знижується і після припинення наливу, причому швидкість зниження залежить від сорту, погодних умов, ступеня ураження рослин хворобами, вологості насіння тощо. В наших дослідах лузжистість змінювалась залежно від:'умов

року в межах 19...25%, причому і висока, і низька лузжистість спостерігалась в різні за гідротермічним режимом роки. Виявлено, що лузжистість сім’янок соняшника залежить від поєднання метеорологічних факторів в періоди сівба-сходи та наливу насіння: коефіцієнти множинної кореляції н = 0,70 і 0,76. Провідну роль відіграє температура повітря в ці періоди /г =■ 0,67іі0,7б/. Вплив опадів і запасів продуктивної вологи незначний. Таким чином,"доля" структури сім’янки вирішується в періоди сівба-сходи та налив.

В літературі практично відсутні дані про структуру зародка соняшника /співвідношення сім’ядоль та зародкової осі/. Наші досліди показали, що структура зародка змінюється під час розвитку сімені на материнській рослині: частка сім’ядоль') зростає, а частка зародкової осі зменшується, тобто структура зародка теж залежить від віку насіння.

Структура зародка - сортова ознака, яка змінюється в залежності від умов зростання, строків сівби та збирання, крупності насіння і т.ін. У насіння сорта ШІІІМК 6540, зібраного в кінці наливу, вміст зародкової осі становив 9...13% сухої речовини зародка, вміст сім’ядоль - 91-87% /табл.І/.

І. Структура зародка соняшника в кінці наливу залежно

Від умов року. Сорт ШІІІМК 6540 *

Роки Маса 1000: В тому числі

зародків,: сім’ядолі : зародкова вісь

г : Iі ! % : г : %

1902 77,28 68,30 88,4 8,98 11,6

1986 69,82 62,73 89,8 7,09 10,2

1987 70,41 63,21 89,8 7,20 10,2

1908 70,31 61,30 87,2 9,01 12,8

1989 66,75 60,50 90,9 6,25 9,1

1991 38,40 34,10 88,8 4,30 ’ 11,2 •

Середнє 65,49 58,35 89,1 7,14 10,9 ’

* Тут і далі мається на увазі ЕНІІМК 6540 поліпшений.

У рослин цього ж сорту пізніх строків сізб:: зародок і зародкова вісь дрібніші,ні» у рослин оптимальних строків сівби. У дрібних сім'янок зародкова вісь відносно крупніша,ніж у крупних.У сорта Харківський 50 зародкова вісь крупніша, ніж у сорта ШІІЖ 6540 при однаковій масі зародка.

Як відзначають Н.Грин та ІН./І990/, ріст відбувається на різних рівнях біологічної організації - від угрупування до молекулярного рівня. У всіх випадках графік залежності між вимірюваним параметром і часом являв собою З-подібну криву росту, яку можна поділити на три відрізки. Початкова фаза, або лаг-фаза, характеризується незначним ростом. Вона переходить У другу, логарифмічну фазу інтенсивного росту /лог-фазу/,в котрій ріст відбувається по експоненті. В цій фазі швидкість росту досягає максимуму,а"по-

Ь. ‘

тім починає зменшуватись. Третя фаза - фаза уповільнення росту відбувається під впливом певного внутрішнього або зовнішнього фактора чи взаємодії цих факторів. Кінцева фаза - фаза плато,або стаціонарна фаза,коли загальний ріст ете*припинився, а прраметр, який розглядається, залишається незмінним.

Нами виявлено, що зародок соняшника, з’явившись через Л’ять-сім днів після цвітіння, росте протягом 25-28 днів. При цьому лаг-фаза триває два-три дні, лог-фаза - шість-дев’ять днів,фаза уповільнення росту наступає через 16-22 дні після цвітіння, а стаціонарна фаза - через 25-28 днів. На думку Р.К.Дкейна та^Р.Д. /Імена /1978/, момент припинення росту зародка є кульмінаційним в розвитку сімені.

Сім’ядолі зародка з’являються раніше і ростуть інтенсивніше, ніж зародкова вісь. Після досягнення максимальних величин довжина зародка і його елементів дещо зменшується внаслідок усихання, тобто спостерігається негативний ріст.

Сім’янка розвивається із зав’язі,ріст якої починається задов-

і ' -

10

го до цвітіння. Перед цвітінням довжина зав’язі становить 3-5 мм, при цьому сім'язачаток виповнює її повністю. Після цвітіння ріст сім'янки і сімені /фактично плодової та насіннєвої оболонок/ різко посилюється і лог-фаза через три-чотири дні після цвітіння переходить у фазу уповільненого росту. Стаціонарна фаза сім'янки настає через 16—19 днів,сімені - через 22-25 днів після цвітіння.

Вважається, що зародок збільшується протягом першої половини періоду розвитку за рахунок ділення клітин, а протягом другої половини - за рахунок розтягування клітин внаслідок наростання маси пластичного матеріалу /Ваннікова та ін.,1991/. В наших дослідах сім'янки соняшника, досягнувши максимальної довжини через 10-19 днів після цвітіння, продовжували рости в ширину та товщину ще протягом трьох-дев'яти днів.

4. ДИНАМІКА МАСИ ПЛОДА ТА СІМЕНІ

Результати наших досліджень свідчать,що наростання сирої маси сім'янок соняшника починається відразу після цвітіння і триває в середньому 15 днів з коливанням від 10 до 22 днів. З 20-річних спостережень в п'яти випадках максимальна маса сирих сім’янок була відзначена через 10 днів після цвітіння, в дев’яти - через 13-16, в п’яти - через 19 днів і тільки в 1984 р. - через 22 дні. В посушливі роки наростання сирої маси сім'янок тривало 14 днів, а в роки з нормальним та надмірним зволоженням - 17 днів. Однак роки з коротким /10 днів/ і з довгим /19-22 дні/ періодами нагромадження сирої маси були і серед посушливих, і серед надмірно вологих років.

Максимальна маса 1000 сирих сім'янок сорту ЕНІІМК 6540 в наших дослідах становила в середньому 124 г з коливаннями від 100 г /1972 р./ до 159 г /1905 р./. Сира маса сім'янок після досягнення максимуму утримується протягом трьох-шести днів приблизно на одному рівні, а потім починає зменшуватись внеслідок зне-

воднення, інтенсивність якого виїца за темпи приросту сухої речовини. .

Маса сім’янок складається з сухої речовини та води,інтенсивність та тривалість нагромадження яких істотно відрізняються /табл.2/. В перші дні після цвітіння в сім’янку активно надходить вода з розчиненими продуктами фотосинтезу. В цьому розчині на одну частку сухої речовини припадає 3,5-3,2 частки води. Період нагромадження води /10-16 днів/ найбільш сприятливий для нагромадження сухої речовини /понад 50%/.

2. Динаміка сухої речовини та води 1000 сім’янок соняшника /середнє за 1967...1973 і 1977...1989 рр./

Дні після:_______Маса, г : Добовий приріст :Оводненість:Воло-

цьітіння : сухої :нп„и : /втрата/__________:сухої речо-:гість,

:речовини: :сухої речовини:води :вини, г : %

10 24,6 85,5 - - 3,47 77,6

ІЗ 27,9 89,8 і,ю 1,43 3,22 76,3

16 34,1 89,5 2,06 -0,10 2,62 72,4

19 39,3 81,3 1,73 -2,73 2,07 67,4

22 44,2 70,6 1,63 -3,56 1,60 60,4

25 43,6 61,3 1,47 -3,10 1,26 55,8

28 53,6 53,0 1,67 -2,77 0,99 49,7

ЗІ 57,1 42,6 1,17 -3,47 0,75 42,7

34 60,0 37,4 0,97 -1,73 0,62 38,4

37 62,8 35,3 0,93 -1,37 0,53 34,6

40 64,3 24,9 0,47 -2,80 0,39 27,9

43 64,2 23,7 -0,03 -0,40 0,37 27,0

Інтенсивність нагромадження сухої речовини деякий час залиша-

еться високою навіть в період зменшення маси води - в середньому ЗІ день після цвітіння,потім вона різко знижується,а через 40-43 дні після цвітіння налив насіння припиняється. Як свідчать наведені дані,вологість насіння зменшується протягом всього періоду

наливу. Особливу увагу звертають на вологість насіння в кінці наливу, тому що по рівню вологості можна робити висновок про стан наливу, готовність культури до збирання, визначати спосіб збирання тощо. ■

В наших дослідах вологість сім’янок в кінці наливу коливалась від 44,4$ /1973 р./ до 20,7% /1979 р./. В посушливі роки налив сім’янок припинявся при нижчій вологості /в середньому 27,8%/, ніж в роки з нормальним /ЗІ,352/ та надмірним зволоженням /32,5%/.

На думку Р.Е.Левіної /1901/, плодоношення - найбільш тривала фаза та найбільш стійка в часі. В наших дослідах у 14 випадках з 20 /70#/ налив сім'янок тривав 40-3 дні, в трьох випадках /15%/-

31-34 дні, ще в трьох - 46-49 днів. Середня за 20 років тривалість наливу насіння соняшника сорту ШІІМК 6540 складала 40 днів. Різке скорочення чи надзвичайне подовження періоду наливу відбувалось в умовах, які значно відрізнялись від середніх багаторічних. Нами виявлено досить тісну негативну залежність між тривалістю наливу та температурою повітря в період сходи-поява кошика /г= -0,62/ і в період наливу /г= -0,62/.

Виявлено, що сорти соняшнику включають фенотипи з різною тривалістю наливу. Співвідношення цих фенотипів - досить стійка сортова ознака. Наприклад, у сорту ШІІМК 6540 фенотипи з коротким наливом /^40 днів/ в різні роки становили 11-18%,'з тривалістю 41-45 днів - 48-60%, а пізньостиглі фенотипи /тривалість наливу понад 45 днів/ - 25-34%.

В період наливу формується урожай насіння. В зв'язку з цим важливо з’ясувати особливості наливу насіння в роки з різною урожайністю. В наших дослідах налив насіння соняшника в роки з високою урожайністю /в середньому 27,6 ц/га за п’ять років/ тривав на шість днів довше /43 дні/ і здійснювався з більш високою інтенсивністю,ніж у роки з низькою урожайністю /18,7 ц/га/.

• • • - ІЗ- • ' • •

Внаслідок різної тривалості й інтенсивності наливу в різні роки формуються сім'янки з різною масою. За нашими даними,суха маса 1000 сім’янок наприкінці наливу /сорт КІІІМК 6540/ коливалась від 42,2 г /1972 р./ до 74,6 г /1987 р./.За даними 20-річних спостережень маса 1000 сім’янок становила: в трьох випадках /І5$/ -^менше 60 г,з десяти /50%/- 61-70 г,в семи випадках /35%/ - понад 70 г.

Нами виявлено регресійну залежність між сухою масою сім’янок

2

та їх віком, що описується рівнянням у = а + вх + сх . Висока вірогідність кореляційного відношення /^ = 0,94-0,99/ свідчить про тісну залежність між сухою масою сім’янок і тривалістю наливу, тобто маса сім’янок є функцією часу. Залежність між сухою масою сім’янок і температурою повітря в період сівба-сходи негативна /г = -0,74/. Вплив опадів на цей показник слабкіший / г= -0,64/. Логодні умови у більш пізні фази майже не впливають на крупність насіння / Н= 0,17.. .0,49/.

Встановлено сортові відмінності в інтенсивності наливу, овод-неності та масі сім’янок. Так,сира маса сім’янок сорту ШїЦМК 6540 після досягнення максимуму /через 25 днів після цвітіння/ різко зменшувалась, тоді як у гібрида Санбред 254 залишалась на одному рівні майже до кінця наливу. Нагромадження сухої речовини в сім’янках сорту відбувалось інтенсивно протягом короткого часу, а у гібрида - рівномірно протягом всього періоду наливу.

По кількості нагромадженої в сім’янках води сорт перевищував гібрид у 2,1 рази, причому на початку наливу оводненість сухої речовини сім’янок сорту була у 1,4 рази вища у порівнянні з гібридом,тобто гібрид раціональніше за сорт витрачає воду.

При вивченні наливу важливо визначити момент його завершення, ознакою якого є певна вологість насіння. її визначають ваговим методом. Нами запропоновано принципово новий спосіб визначення стиглості насіння /Фурсова,1991/, який полягає в тому, що при

пожовтінні кошика виймають по дві-три сім’янки з трьох зон /периферія, середина, центр/ і одноразовим повздовжнім рухом ножа зі-сколюють епідерміс оплодня. Під час наливу епідерміс легко зіскоблюється у вигляді тонкої, прозорої плівки, під якою залишається вологий слід. В кінці наливу зіскоблювання ускладнюється, а після завершення наливу припиняється. При збільшенні тиску на ніж та числа його переміщень епідерміс знімається разом з підстилаючими тканинами і кришиться. Спосіб простий, дозволяє визначити стиглість насіння безпосередньо в польових умовах. При цьому зменшуються витрати насіння,яке може бути використане для сівби.

Процеси,що відбуваються в плодовій оболонці й ядрі в період наливу істотно відрізняються. В перші дні після цвітіння продукти фотосинтезу,які надходять до сім’янки,витрачаються на побудову плодової оболонки. Її сира маса стріїмко зростає і досягає максимуму в середньому через 12 днів після цвітіння /мал.І/. В

залежності від умов року

70

Й0

50

40

и ЗО

аі

о ся 20

54

ТП

4

і

Ч^І

*-?

0 7 ІЗ 19 25 ЗІ 37 43

Дні після цвітіння

-•Мал.І Динаміка сирої і сухої маси лузги та ядер 1000 сім’яіок Сорт ВНІІЖ 6540 Сира маса: І - лузги, 2 - ядра, суха маса: 3 - лузги, 4 - ядра.

тривалість накопичення сирої маси лузги коливалась від 7 до 19 днів, причому роки і з коротким, і з довгим періодом були серед років з різним гідротермічним режимом.

У ядра період збільшення сирої маси значно довший,ніж у лузги,- він становить в середньому 32 дні з коливанням від 22 до 40 днів в залежності від умов року. В роки з нормальним та надмірним зволоженням період накопичен-

ня сирої маси ядра триваліший, ніж в посушливі роки.

Зменшення сирої маси ядра починається через 34-37 днів після цвітіння; в кінці наливу сира маса ядра складає в середньому 93,1%. Сира маса плодової оболонки починає зменшуватись через ІЗ днів після цвітіння і до кінця наливу зменшується в середньому у 2,7 рази. Початок зменшення сирої маси лузги та ядра свідчить про близьке завершення наливу: надходження пластичних речовин до лузги та ядра припиняється в середньому через шість-сім днів після початку зменшення їх сирої маси.

Лузга нагромаджує більше сирої маси в порівнянні з ядром,проте суха маса ядра в середньому у 3,3 рази перевищує масу лузги.

В плодовій оболонці накопичується води в 1,4 рази більше, ніж в ядрі. Накопичення сухої речовини в плодовій оболонці відбувається при більш високому, у порівнянні з ядром, рівні оводнення і припиняється тоді, коли вологість досягає в середньому 72,7%; вологість ядра в момент завершення наливу становить 21,7%. Вологість плодової оболонки завжди вища за вологість ядра. Надходження пластичних речовин до лузги триває в середньому 18 днів, до ядра - 40 днів.

Виявлено регресійну залежність між сухою масою ядра та погод-ними умовами в різні періоди вегетації рослин. Високі коефіцієнти множинної кореляції /0,64-0,92/ свідчать про тісну залежність між метеорологічними факторами та крупністю ядра. На цей показник найсильніше впливають погодні умови періоду наливу /н =0,92/, причому провідну роль відіграє температура повітря /г=» 0,8^/. Вплив опадів та запасів продуктивної вологи на масу ядра незначний / г= 0,09-0,32/.

5. ХІМІЧНИЙ СКЛАД НАСІННЯ Основні хімічні компоненти насіння соняшника - жир та білок становлять понад 80% сухої речовини /Іванов,Стоянова,1979/.

Процес накопичення жиру, як і сухих речовин в цілому, має певні тривалість та інтенсивність. В наших дослідах цей процес відбувався протягом всього періоду наливу - в середньому 40±3 дні. Дослідження показали, що тривалість періоду накопичення жиру залежить від поєднання метеорологічних факторів в різні фази розвитку рослин. Головну роль відіграють погодні умови періодів сівба-сходи та сходи-поява кошика: коефіцієнти множинної кореляції дорівнюють відповідно 0,89 і 0,76. Вплив погодних умов у більш пізні фази значно слабкіший /и <* 0,412...0,331/. Значну, роль відіграють також опади досходового періоду /г = 0,69/.

Інтенсивність жироутворення знижується в міру достигання насіння соняшника. Найбільш високі прирости жиру спостерігаються в період з І7-го по ЗІ-й день з моменту цвітіння /4-7 г протягом трьох днів з розрахунку на 1000 насінин/. Через 32-34 дні після цвітіння приріст жиру зменшується, а через 37-40 днів жироутво*-рення припиняється.

Як відомо, синтез жиру можливий при певному рівні вологості насіння. В наших дослідах в період інтенсивного накопичення жиру вологість ядра сім’янки становила 70-30$. В цей час на жир перетворювалось від 65 до 83% асимілятів. В різні за гідротермічним режимом роки в 1000 сім’янок сорту ЖІІМК 6540 нагромаджувалось

32-34 г жиру.

За даними кореляційного аналізу, урожай /збір/ олії формується під впливом погодних умов в період від сівби до цвітіння соняшника. На початку розвитку рослин /сівба-сходи/ провідну роль відіграє температура /г = -0,62/, а в період поява кошика-цві-тіння - запаси продуктивної вологи /г = 0,78/. Спільний вплив метеорологічних факторів на вміст олії найбільш сильно виявляється в період поява кошика-цвітіння /н = 0,86/. В період наливу насіння залежність між кількістю жиру та погодними умовами слаб-

ка / и = 0,49/. Таким чином, "долю" врожаю олії вирішують погодні умови періоду від сівби до цвітіння.

На відміну від абсолютного, динаміка відносного вмісту олії в насінні /олійності/ має інший характер.В період наливу ядра його олійність протягом 25-34 днів зростає, а до кінця наливу знижується /в середньому на 2,2$/ внаслідок різної в цей час інтенсивності наливу та жироутворення. Олійність ядра знижується протягом деякого часу і після завершення наливу, причому інтенсивність цього процесу залежить від сорту, погодних умов, ступеня ураженості рослин хворобами, видового складу мікрофлори тощо.^ ,

Олійність, за С.Л.Івановим /1913/ "є функцією клімату". За нашими даними, в посушливі роки олійність ядра була в середньому на 3,4-І,9$ вища, ніж в роки з нормальним, та надмірним зволоженням. Висока, таїс і низбка олійність була' зафіксована в різні за гідротермічним режимом роки.

Виявлено кореляційну залежність між олійністю насіння та по-годними умовами міжфазних періодів вегетації соняшника /табл.З/.

3. Кореляційна залежність між олійністю ядра та метеорологічними факторами періоду еогетації соняшника

Міжфазний період Коефіцієнти кореляції :

частинні множин-

: у * : ХІ ; х2 ; хз ний

Сівба - сходи -0,49 0,33 -0,50 0,76

Сходи - поява кошика -0,77 -0,2£ 0,20 0,96

Поява кошика-цвітіння 0,71 -0,42 -0,14 0,78

Цвітіння-достигання 0,31 0,51 -0,54 0,60

* х^ - середньодобова температура,°С; - опади, мм; *з - запа-

си продуктивної аологи, мм.

Високий коефіцієнт множинної кореляції /0,96/ свідчить про існування дуже тісного зв’язку між олійністю й умовами зростання соняшника в період сходи-поява кошика. Досить тісна залежність існує також між олійністю та погодними умовами періодів сівба-сходи та поява кошика-цвітіння /Н = 0,76 і 0,78/. Вплив погодних умов в період цвітіння-налив значно слабкіший / н =

0,60/. Частинні коефіцієнти кореляції вказують на провідну роль температури у формуванні олійності насіння. Найбільше впливає температура в періоди сходи-поява кошика /г=« -0,77/ та поява кошика-цвітіння / г*» 0,71/.

На відміну від олійності ядра, олійність сім’янки збільшується до кінця наливу. Це пояснюється тим, що в процесі наливу лузжистість сім’янок зменшується,внаслідок чого відносний вміст олії підвищується. За рівнем олійності сім’янок виділялись роки з надмірним зволоженням в порівнянні з сухими роками та роками

з нормальним гідротермічним режимом: в кінці наливу сім’янок їх олійність становила відповідно 55,0; 50,0; 49,9$. Выявлено позитивну залежність між масою олії та масою ядра /*■ = 0,86/. Олійність ядра також корелює з масою нагромадженої в ньому води /г» -0,68/.

Співвідношення білка та жиру в наоінні соняшника залежить від умов вирощування. Посуха сприяє нагромадженню білка, рясні дощі -жиру /П.Іванов,Стоянова, 1979/. В наших дослідах вміст білка в насінні істотно змінювався в залежності від умов року- від 15,4 до 20,6$. В період наливу сім’янок їх білковість збільшувалась в середньому протягом 35 днів після цвітіння /19,2$/, а на кінець наливу зменшувалась /18,5$/. Сума жир + білок змінювалась в міру достигання насіння: протягом 35 днів підвищувалась, а до кінця наливу знижувалась. В різні роки цей показник коливався від 80 до 90$. В середньому за чотири роки сумарний вміст жиру і проте-

іну в насінні в фазу збиральної стиглості становив 85%.

Вміст золи в насінні соняшника залежить головним чином від по-годних умов в період вегетації: в роки з надмірним зволоженням зольність насіння вища, в посушливі роки - нижча. Зольність адра /3,54$/ в середньому нижча зольності плодової оболонки /4,26%/.

В ядрі сім'янки більше накопичується фосфору - 1,7155 /калію -

0,72; кальцію - 0,17%/, в плодовій оболонці більше калію - 1,88%

/фосфору - 0,32; кальцію - 0,33%/. В період наливу сім'янки

вміст зольних елементів майже не змінюється за винятком кальцію,

вміст якого зменшуєтьоя /з 0,21 до 0,17%/.

Таким чином, насіння різного віку істотно не відрізняється за вмістом зольних елементів.

6. ПОСІШІ й УРОЖАЙНІ ЯКОСТІ НАСІННЯ, УРОЖАЙНІСТЬ

Проаналізувавши першоджерела та довідкову літературу,ми дійшли висновку про необхідність вживання термінів "урожайні якості", "посівні якості" замість "урожайні властивості", "посівні властивості" на тій підставі,що якість відображав сутність речі,а властивість - це зовнішнє виявлення якості /$£С,І939/. Якість відповідає на запитання "який?" і виявляється з процесі функціонування.

Основним показником посівних якостей насіння є його лабораторна схожість, яка свідчить про здатність насіння проростати, але . не дає об'єктивної інформації про його урожайні якості.

Численні досліди свідчать, що насіння соняшника здатне проростати вже в І0-13-дш'ному віці, але кондиційну схожість воно забезпечує лише при пбиранні через 25-35 днів після цвітіння /Поля-ков,І969; Семихненко і,І970; Рогожева,І97Ї; Миронов,І97І та ін./.

В наших дослідах поодинокі сім’янки соняшника проростали в

ІО-денному віці,а в окремі роки - навіть в семиденному. Істотне

підвищення схожості починалось через ІЗ днів після цві^ння.' В ' .> *

середньому за 14 років /1970...1974; І98І-1989£р./ кондиційна •

схожість була зафіксована у насіння І9-25-денного віку. Цей строк мало змінювався під впливом умов року.

Виявлено залежність між схожістю насіння та погодними умовами міжфазних періодів розвитку материнських рослин. Тіснота та направленість цього зв'язку залежать від віку насіння і найбільш виразно проявляються у 22-25-денному віці. Рівень схожості 22-25-денного насіння залежить від температури періоду сівба-сходи /г=, 0,70/, вплив опадів слабкіший /г = 0,64/. На схожість насіння впливають також погодні умови періоду його формування /Н =

0,63/, вплив погоднігх умов у інші фази розвитку рослин незначний /й= 0,22- 0,23/.

На лабораторну схожість насіння помітно впливає його маса. Найбільш тісна залежність існує між схожістю та масою 25-28-ден-ного насіння /^ => 0,627-0,694/. Криві, які характеризують залежність між схожістю та масою насіння /мал.2/, свідчать про те,що

в період наливу схожість насіння зростає при збільшенні маси до певного рівня: 25-денного насіння - до 50 г, 31-34-денного - відповідно до 55 і 60 г, тобто чим старіше насіння,тім більшою 60 е маса,необхідна для забезпечення оптимальної схожості. У всіх випадках при збільшенні маси над оптимальну схожість насіння зменшувалась.

40 45 50 55

Маса 1000 сім'янок, г

Мал.2 Схожість різновікового насіння соняшника в залежності від його маси. Вік насіння, дні:

І - 25, 2 - 28, 3 - ЗІ, 4 - 34 Сорт ЕНІІМК 6540.

Наші досліди показали, що насіння соняшника 25-45-денного віку,

а також зібране у фазу збиральної стиглості забезпечує приблизно однакову польову схожість /84-90%/. Польова схожість молодшого насіння нижча. Сходи молодого /19-25-денного/ насіння з«являються повільніше, протягом більш тривалого часу, ніж сходи старшого насіння. При проростанні насіння втрачає від 26 до 63% сухої речовини залежно від крупності та глибини загортання.Дрібне насіння втрачає відносно більше сухої речовини, ніж крупне,особливо при глибокому загортанні. Недоцільно загортати насіння соняшника глибше 7 см.

Виявлено, що характер нагромадження урожаю соняшника залежить від гідротермічного режиму в період розвитку рослинДал.З/.

Криві, які зображують динаміку зростання урожайності в сухі роки і в роки з нормальним зволоженням,аналогічні за формою,але відрізняються висотою підйому над віссю абсцис,що свідчить про різну урожайність. В сухі роки урожайність сорту ВЙ1Й£ 6540 19 25 ЗІ 37 43 49 ^ула майже на 5 ц/га нижча, '

Дні після цвітіння. ніжв Р°ки 3 нормальним зво-

. , _ ложенч'ям. У вологі роки.сфор-

Мал.З Динаміка нагромадження -мувалась найвища урожайність -

урожаю насіння соняшника _ ___ п .

. . в середньому 25 ц/га. В сухі

в залежності від погодних

• умов: І - сухо; 2 - нор- Роки * в Роки 3 нормальним

мально; 3 - волого зволоженням більша частина

• урожаю насіння /61-69%/ ство-

рюється протягом першої половини наливу, тоді як в роки волозі та надмірно вологі в другій половині наливу нагромаджується най-

же стільки ж урожае, скільки в першій половині.

В наших дослідах високі врожаї, як і низькі, були одержані в різні за гідротермічний режимом роки. Однак серед посушливих літ роки з низько» урожайністю соняшника /менше 20 ц/га/ складали 33%, тоді як серед нормальних і вологих - 7,7%. Виявлено провідну роль у формуванні урожайності соняшнику метеорологічних факторів в період сівба-сходи /^ * 0,67/. Вплив погодних умов в інші міжфазні періоди був значно слабкішим. Отже, основа урожайності соняшнику закладається на початку розвитку рослин.

Аналіз багаторічних даних про урожайність соняшнику в залежності від фактичної густоти рослин виявив зростання урожайності з 20,0 до 25,5 ц/га при збільшенні густоти від 40 до 55-60 тис. на І га. Отже, густота рослин сортів типу ШІІМК 6540 в умовах Східного Лісостепу України повинна бути не менше 55-60 тис./га.

В період наливу формується не тільки урожайність,а й урожайні якості насіння - здатність відтворити плідне потомство. Про урожайні якості насіння судять на підставі даних з урожайності його потомства. В наших дослідах високу урожайність потомства забезпечувало насіння 22-25-денного віку,а в окремі роки - 16-19-ден-нв,яке в урожайних якостях не поступалося перед насінням старшого віку. В деяких випадках молоде насіння навіть переважало насіння старшого віку за врожайністю потомства.

Згрупувавши роки за гідротермічним режимом періоду вегетації, ми виявили, що в посушливі роки високі урожайні якості виникають частіше через 22 дні після цвітіння, а в нормальні та вологі роки - через 19 днів. За даними І2-річних спостережень, в дев»яти випадках формування урожай)их якостей насіння сорта ШІІМК 6540 тривало 19-22 дні, що свідчить про високу сталість цього процесу в часі.

За результатами аналізу літератури ми дійшли висновку про

слабку вивченість залежності між умовами росту материнських рослин та урожайними якостями насіння. Виявлено незначний вплив метеорологічних факторів у міжфазні періоди вегетації рослин на урожайні якості насіння /и = 0,20...0,47/. Частинні ж коефіцієнти кореляції указують на провідну роль температури повітря пері-ода вегетації у формуванні урожайних якостей насіння /г =. 0,70/.

Умови росту потомства в більшій мірі впливають на урожайність, ніж умови росту материнських рослин. В наших дослідах урожайність потомства насіння, різного за віком,була в сприятливі роки на 7,4 ц/га вище,ніж в несприятливі роки /табл.4/. В середньому за 12 років урожайність потомства І9-43-денного насіння була приблизно однаковою, причому ця закономірність зберігалась як в сприятливі, так і в несприятливі роки.

4. Урожайність потомства різновікового насіння соняшника в залежності від умов року. Сорт ЕН1ІМК 6540

Дні після:Сприятли-*: ± до :Несприят- : - до : Середнє за

цвітіння :ві роки :контролюгливі роки гконтролю: 12 років

19 22,5 -3,5 16,7 -1,7 19,6

22 24,9 -1,1 17,5 -0,9 21,2

25 25,9 -0,1 17,3 -1,1 21,6

28 25,6 -0,4 17,8 -0,6 21,7

ЗІ 25,2 -0,8 18,7 0,3 21,5

34 26,1 0,1 18,6 0,2 . 22,4

37 26,5 0,5 18,8 0,4 . 22,7

40 26,7 0,7 18,8 0,4 22,7

43 /К/ 26,0 - 18,4 - 22,0

Середнє 25,5 - 18,1 - 22,0

НСР05 1,3 р фак.<іРтабл.

* Сприятливі роки: 1971, 1974, 1962, 1985, 1987; несприят-

ливі роки: 1970, 1972, 1980, 1981, 1983, 1984.

Ми вивчали також вплив хімічного складу насіння та крупності зародка на урожайність потомства. Регресійний аналіз виявив до-

сить сильний негативний вплив маси олії.накопиченої в сім'янках, на їх урожайні якості А =» -0,60...-0,64/. Зв’язок між урожайними якостями насіння та масою їх зародків і масою накопиченої в них води був незначним /г = -0,068...-0,403/.

В наших дослідах потомство 22-43-денного насіння не мало відмінностей у висоті рослин, кількості листя, його площі, структурі урожаю, хімічному складі насіння.

7. СТРУКТУРА УРОЖАЙНОСТІ СОНЯШНИКУ.

Елементами структури урожайності соняшнику вважаються число суцвіть на одиниці площі, число сім’янок в суцвітті, середня маса сім'янки або 1000 сім'янок, вміст жиру та білку /ВІапсЬеі;, 1987; РавсІа,Ш.ерегепЬгоск, 1990/.

Про структуру урожаю соняшнику можна судити по співвідношенню в ньому маси насіння і маси вегетативних органів. Нами виявлено, що структура врожайності соняшнику великою мірою залежить від умов росту рослин, і перш за все від гідротермічного режиму періоду вегетації /табл.5/.

5. Урожайність сухої маси * соняшнику та ії структура в залежності від гідротермічного режиму періоду вегетації

Роки і ГТК :Густота: Урожайність, ц/га :рослин, гнасіння іВбї'йїітИВнйх :тис./га: /а/ горганів /в/ усього в:а

1968 0,79 32,8 27,2 30,0 57,2 1,1

1969 0,83 30,8 20,4 24,5 44,9 1,2

1970 0,92 30,7 21,4 27,8 49,2 1,3

1973 1,63 36,5 24,2 36,3 60,5 1,5

1974 1,07 33,8 26,8 50,9 77,7 1,9

1975 0,67 40,7 21,9 43,6 66,5 2,0

1977 1,87 44,9 25,7 79,8 105,5 3,1

1987 1,23 49,5 22,3 56,5 78,7 2,5

1989 1,36 40,4 25,0 68,0 93,0 2,7

1990 1,17 40,4 26,2 62,9 89,1 2,4

Середнє - 38,0 24,1 48,0 72,1 2,0

* Надземна маса, сорт ЕНІІМК 6540

В посушливі роки при невисоких врожаях насіння і вегетативної' маси /в середньому відповідно 22,7 і 32,1 ц/га/ спостерігалось найбільш вузьке їх співвідношення /І,0:-І,4/. В роки'з нормальним зволоженням урожай сухої речовини вегетативних органів у 2,3 рази перевищував урожай насіння /відповідно 56,8 і 25,1 ц/га/. В надмірно вологому 1977 році сформувався найвищий врожай сухої речовини /105,5 ц/га, в тому числі 25,7 ц/га насіння/, маса вегетативних органів перевищувала масу насіння у 3,1 рази. За десять років урожайність сухої речовини сорту ЕНІІМК 6540 становила'в

* •

середньому 72,1 ц/га, причому на одиницю маси насіння припадало дві одиниці маси вегетативних органів.

Урожайність біомаси соняшнику залежить і від густоти рослин /див.табл.5/. Загальний урожай надземної маси збільшувався при збільшенні густоти від 30-34 тис./га до 37-49 тис./га і становив відповідне) 57,3 і 81,5 ц/га, в тому числі насіння 24,0 і 23,7 ц/га.

Структура урожайності, як і сама урожайність, є сортовою особливістю. В наших дослідах середньостиглі сорти майже не відрізнялись за урожаєм біомаси та за його структурою.

Структура урожайності великою мірою залежить від строків сівби. За нашими даними, при пізніх строках сівби /15.06-20.06/ урожайність насіння зменшувалась, а урожайність вегетативної маси збільшувалась в порівнянні з оптимальними строками сівби /23.04-8.05/. Загальний урожай біомаси становив при оптимальних строках 44,5 ц/га, при пізніх - 62,0 ц/га.

Виявлено досить тісний зв'язок між продуктивністю рослин,діаметром котика /г =* 0,71...0,85/, його масою /г = 0,62...0,78/, а також масою вегетативних органів /г=» 0,61...0,82/. Продуктивність рослин значною мірою визначається також числом сім'янок в кошику /г = 0,68...0,75/.

Відомо, що на рослині утворюється плодів менше, ніж квіток. Процентний вміст непродуктивних квіток в суцвітті ВІДОМИЙ під назвою череззерниці /у соняшника - пустозерність/.

Нами виявлено, що насіннєва продуктивність та пустозерність соняшника залежать від гідротермічного режиму в період вегетації /табл.6/.

6. Продуктивність та пустозерність соняшника в залежності від погодних умов періоду вегетації

:Число: Продуктивність однієї :Пусто-:Маса Гідротермічний :років: рослини :зер- :1000

режим : :Жса : Чибло стоянок :ність.:сім’я-

гнасін-:ня, г ;усього: в тому числі: нормальних : % :нок, : г

Сухо и 73,7 1552 1122 27,5 64,6

Нормальне зволоження 5 94,9 1646 1356 17,6 67,9

Волого, надто волого 4 76,5 1457 1162 20,2 65,9

В середньому за 20 років 79,6 1556 1188 23,6 65,7

Максимальну продуктивність мали рослини в роки з нормальним зволоженням. В посушливі роки в кошику закладається трохи менше квіток і нормальних плодів, зростає пустозерність. В роки з надмірним зволоженням рясні дощі часто супроводжуються зниженням температури, внаслідок чого ускладнюється запилення, послаблю-ются фотосинтез та обмін речовин в рослині. В результаті знижується продуктивність, тому що при нестачі асимілятів рослина "знімає з довольства" деяку частину насіння, щоб довести до "біологічного стандарту" насіння,яке залишилось /Прокоф’єв, 1964/.

Нами виявлено залежність між числом нормальних сім’янок і по-годними умовами періоду сівба-сходи /*/ = 0,806/. Значно менше впливають на озерненість кошика погодні умови періоду наливу /£ я 0,604/. Вплив погодних умов в інші міжфазні періоди незнач-

]

ний => 0,356-0,396/. •

За В.К.Морозовим /1959,1978/,нерозвинені сім'янки зЛередже-

. Ч .

ні в центрі кошика,.пусті - на його периферії. Наші досліди по- ■ казали, що обидва типи пустозерності властиві як центру, так і периферії кошика. Пустозерність збільшується від периферії до центра кошика. При цьому вміст пустих і нерозвинених сім’янок в периферійних зонах майже однаковий /в середньому 3-6%/,в центрі кошика нерозвинених сім’янок в середньому у вісім разів більше, ніж пустих. Під впливом умов року число нерозвинених сім’янок зміниться значно сильніше, ніж пустих, особливо в центрі кошика: в периферійних зонах вміст пустих сім’янок коливався в межах-І,7-5,6%, нерозвинених - 1,5-9,1%; в центрі кошика - відповідно

1.3...9,8 і 17,0...72,4%.

Сортові відмінності у кількості пустих сім’янок в різних зонах кошика були незначними, однак процент нерозвинених сім’янок варіював в наших дослідах в широкому діапазоні: від 17,8% у гібрида Санбред 254 до 74,4% у сорту Передовик. Гібрид Санбред 254 вирізнявся з-посеред сортів рівномірним розподілом нерозвинених сім’янок по зонах кошика /І4,0...2І,8%/,а також більш високим вмістом пустих сім’янок. В кошиках сорту ШІІЖ 6540 число нормальних сім’янок змінювалось від 1102 /1972 р./ до 1422/1982 рі/, нерозвинених - від 10 до 29%, пустих - від 3 до 7%. За вісім років в котиках цього сорту було в середньому 1063 нормальних сім’янок. Пусті сім’янки складали 5,1%, нерозвинені - 17,9%, /разом 23%/.

В наших дослідах в середньому за три роки в кошиках потомства 25-28-денного насіння було 1667-1734 сім’янки, тоді як у 40-43-денного - 1380-1480, тобто на пустозерність сильніше впливали умови року, ніж вік /крупність/ насіння.

Вважають, що появу пустих сім’янок зумовлюють нестача пилку

та обпилювачів /Морозов,1959/. Логічно припустити,що в кошиках рослин,які зацвіли першими, буде більше пустих сім’янок, ніж у рослин середніх та пізніх строків цвітіння. Наші досліди показали, що процент пустих сім’янок трохи зменшується /на І,4-2,5%/ при збільшенні кількості квітучих рослин, але залежність між пустозерністю й умовами запилення не настільки істотна, як вважається.

Нами виявлено тісну залежність між кількістю пустих і кількістю нерозвинених сім’янок /г =* 0,735...0,942/, що свідчить про однакову природу цих явищ /табл.7/.

7. Коефіцієнти кореляції між кількістю нормальних

і кількістю дефектних сім’янок в кошику

. . Корелюючі фактори ?сім’янки7"

Сорт, гібрид : Рік :Нормальні-:Нормальні- :Ііусті-нероз-: :пусті :нерозвинені:винені

ЕШІМК 6540 1972 -0,072 0,340 0,911

1976 0,062 0,497 0,862

1982 0,002 0,615 0,774

1983 0,041 0,543 0,861

Армавірський 3497 1972 -0,218 0,162 0,928

Харківський 100 1972 -0,103 0,369 0,887

Передовик 1972 0,349 0,486 0,942

Харківський 101 1964 0,015 0,597 0,811

Санбред 254 1984 -0,179 0,419 0,818

Харківський 50 1964 -0,046 0,644 0,735

Залежність у кількості між нормальними,пустими та нерозвинени-ми сім'янками слабка, нестійка. Виявлено позитивну залежність між кількістю нормальних сім’янок і діаметром кошика / г= 0,789/, дещо слабкіший вплив маси вегетативних органів / г= 0,640/.

Нерозвинені сім’янки зовні відрізняються від нормальних: дрібні, безбарвні /білі/ або із "засмаглою" верхівкою. На нашу думку, їх не слід називати сім’янками /плодами/. Це загиблі зав’язі, що

припинили свій розвиток, можливо, через недостатнє живлення чи водозабезпечення. ■*

Пусті сім’янки зовні такі ж,як і нормальні. Вони були забезпечені вологою й елементами живлення протягом усього періоду розвитку. Деякі з них мають панцирний шар,утворення якого, на думку Т.А.Перестової /1989/,можливо тільки після запліднення. Пусті сім’янки називають без’ядерними, що,на нашу думку,невірно. Ми знаходили в деяких з них ядра з недорозвиненим зародком,довжина якого становила І,5-4,8 мм / у нормального зародка 10-12 мм/. Це свідчить про те,що розвиток зародка у таких сім’янок припинився в різний час, можливо через п’ять-десять днів після запліднення,бо нормальних розміров зародок досягає через 25-28 днів. Без’ядерними вони вважаються тому,що при використанні стиглих /сухих/ сім’янок для аналізу зародок не можна виявити неозброєним оком.

Панцирні сім’янки залишаються без’ядерними в тому випадку,коли припиняється розвиток зародка до початку або на самому початку органогенезу. Сім’янки з тривалим /більше половини строку/, але незавершеним розвитком зародка відносяться до щуплих. Порушення розвитку зародка зумовлені, з нашого погляду, причинами метаболічного характеру,тому що кількість пустих та нерозвине-них сім’янок збільшується при погіршенні умов їх живлення та водозабезпечення - від периферії до центра кошика. Ми виявили у сортів з панцирними сім’янками що один тип дефектних плодів, невідомий в літературних джерелах: беззародкові безпанцирні безбарвні або слабо забарвлені сім’янки нормальних розмірів. На жаль, ми не виявили співвідношення між цими сім’янками й іншими дефектними плодами в природних умовах, але у рослин, що цвіли під ізоляторами, вони були основним типом пустозерності.

Таким чином, у соняшника слід розрізняти чотири типи пусто-

зерності: І/ загиблі зав’язі; 2/ сім’янки з нерозвиненим зародком; 3/ без’ядерні панцирні сім’янки; 4/ без’ядерні безпанцирні сім’янки.

8. СПОКІЙ ТА ДОЗРІВАННЯ НАСІННЯ

Наші дослідження показали,що свіжозібрані сім’янки будь-якого віку не проростають в стандартні строки,і потребують післязбирального достигання, яке здійснюється в період їх сухого зберігання і виражається в підвищенні схожості /табл.8/. Дозрілим вважається насіння з кондиційною схожістю в визначені строки. В наших дослідах у восьми випадках з десяти кондиційну схожість забезпечувало насіння 22-£5-денного віку, і тільки в двох випадках - І9-денне насіння. Насіння молодше 16-19 днів не дозрівало.

8. Схожість різновікових сім’янок соняшника в залежності від тривалості зберігання,$ 1968-1973, 1982-1964 і 1986 рр.

ЙІтіння”: °*І 5 І10 І*5 і20 |^5 І30 І35 І40 І45 І50 І55 :1Ї8~

16 І 2 5 12 18 24 25 34 35 55 44 47 50

19 7 7 Ю 10 28 38 4 3 54 61 64 66 81 85

22 2 3 12 20 26 45 61 67 75 89 90 92 92

25 III? 33 52 69 80 89 92 93 95 96 96

28 0 3 17 42 57 78 85 90 97 - - - 98

ЗІ 2 4 25 44 63 84 92 96 - - - - 97

34 3 9 33 69 8 5 97 ------ 97

37 0 0 47 67 93 97 - -- -- -98

40 0 2 4й 76 97 ------- 99

43 12 43 95 9? ------ - 97

* Дні після збирання.

Тривалість післязбирального дозрівання залежить від віку насіння: чим воно молодше, тим триваліше дозрівання. Найтриваліший час дозрівало 22-денне насіння /52 дні/, найшвидше - насіння,

•»

зібране після закінчення наливу /17-20 днів/. Скорочення періоду післязбирального дозрівання насіння, старшого за віком,свідчить про те, що при достиганні насіння поступово виходить із стану спокою. Найбільш активний вихід з цього стану спостерігається в період інтенсивного наливу - з 22-го по 34-й день після цвітіння. В міру затухання наливу вихід насіння із стану спокою уповільнюється. Тривалість післязбирального дозрівання насіння залежить від умов року. Це особливо помітно у молодого насіння. Так, 22-денне насіння сорту ЕНІІМК 6540 достигало в різні роки протягом 25-65 днів, 25-денне - 20-50 днів, тоді як насіння,зібране наприкінці наливу, - 15-20 днів.

}^цра свіжозібраних молодих сім’янок на відміну від цілих сім’янок проростали, і в окремі роки виявляли кондіційну схожість. В міру достигання їх схожість знижувалась і наприкінці наливу зародки, як і цілі сім’янки, не проростали. За нашими даними, стан спокою виникає у зародків І9-28-денного віку. Так, в 1971 р. схожість 16-денних свіжозібраних зародків становила 93%, а через три дні /І9-денні зародки/ - 48% , через шість днів -27%. Ще більш різкий перехід було помічено в 1973 р.: схожість 28-денних зародків становила 78%, а ЗІ-денних - лише 18%. Отже, більша частина зародків упадає в спокій уже в І9-22-денному віці, а при збирзнні соняшника через ЗІ день після цвітіння майже всі зародки перебувають в цьому стані.

Наші дослідження показали, що поведінка І9-28-денних зародків після збирання аналогічна поведінці зародків,достигаючих на рослині: зародки,які проростали в день збирання,через декілька днів упадали в спокій, а потім виходили з цього стану в період зберігання. Ця закономірність особливо чітко виявилась в 1973 р. /табл.9/. За нашими даними, зародки дозрівають швидше, ніж сім’янки, тобто плодова оболонка затримує проростання зародка. Ця різ-

ниця особливо помітна у молодих сім'янок. Так, 22-денні сім’янки дозрівали в середньому 52 дні,тоді як їх зародки були здатні забезпечити кондиційну схожість на 20 днів раніше. При збиранні соняшника після завершення наливу сім’янки та зародки виходять із стану спокою одночасно.

9. Схожість зародків різновікових сім’янок соняшника в залежності від тривалості зберігання,%. 1973 р.

Дні після: цвітіння : 0* ; : 5 : : 10 і : 15 і ; 20 ; І 25 ; ; ЗО : ; 35 ; і 40 ; : 45

16 56 27 25 16 43 86 88 82 97 86

19 78 43 38 16 38 52 72 89 90 90

22 81 53 44 28 36 86 90 80 86 88

25 79 16 0 0 4 69 92 96 - -

28 78 40 10 3 50 69 78 91 - -

ЗІ 18 0 2 4 89 93 99 - - -

34 18 4 6 II 61 92 97 - - -

37 12 0 5 40 52 68 98 - - -

40 8 0 II ІЗ 67 72 99 - - -

43 6 4 І 14 89 91 99 - - -

46 II II 0 19 ІЗ 92 97 - - -

49 12 27 33 48 98 _ _ _ _

* Дні після збирання. ШІІМК 6540.

Вперше нами вивчено залежність між тривалістю післязбирального дозрівання насіння і погодними умовами міжфазних періодів вегетації соняшника. Установлено, що найбільшою мірою спокій насіння залежить від температури періодів сходи-поява кошика і наливу /г = -0,92/.

Спокій насіння нерідко ототожнюється з післязбиральним дозріванням /Томас,І982; Реймерс,І987/. Але ж відомо, що насіння,яко-

10. Тривалість спокою сім’янок соняшника в різні періоди їх розвитку, дні

Дні :Власне:Дозби-:Лісля-після:дозрі-:р&льне:збирадь

Усього

цві- : тіння: ванн я :дозрі-:вання не до- : зрівання:

19 0 - 0 0

22 0 - 52 52

25 3 - 39 42

28 6 - ЗО 36

ЗІ 9 - 27 36

34 12 - 22 34

37 15 - 19 34

40 18 О) 0 18 36

43 18 " 3 15 36

46 18 " б 14 38

49 18 " 9 ІЗ 40

52... 18 " 12 12 42

.. .п 18 " а' 0 » + п

му властиве післязбиральне достигання, не проростає на материнській рослині, поки підтримує з нею метаболічний зв’язок, тобто перебуває в стані спокою. Цей період ми називаємо власне дозріванням /Фурсова,І993/. Оскільки зародок соняшника "занурюється" в спокій в середньому через 22 дні після цвітіння, "стаж" спокою в період власне дозрівання становить: для 25-денних сім’янок -три дні, для 34-денних - 12 днів, для 40-денних - 18 днів /табл.

10/. Насіння,зібране в кінці

наливу /через 40 днів після цвітіння/ перебувало в стані спокою 18 днів в період власне дозрівання /т днів в залежності від сорту та погодних умов/ і дозрівало протягом 18 днів після збирання,тобто загальна тривалість спокою становила 36 днів.

Після завершення наливу починається дозбиральне дозрівання, "стаж" якого щоденно збільшується при постійному скороченні післязбирального дозрівання. Через п' днів після припинення наливу незібране насіння виходить зі стану

• спокою, -в яко;лу перебувало.

т+гі днів. Таким чином, насіння, соняшника перебуває в‘стані спокою в період наливу, до- і післязбирального достигання.

Протягом періоду розвитку сім’янок умови спокою змінюються, внаслідок чого змінюється і тип спокою. За М.Г.Ніколаєвою /1982/, соняшник має фізіологічний тип спокою, зумовлений зниженою активністю зародка, що в сполучанні з газонепроникненіс-тю плодової оболонки створює фізіологічний механізм гальмування /ФМГ/. Ми вважаємо, що не тільки зародку, але й плодовій оболонці властивий фізіологічний механізм гальмування, який регулює спокій зародка. Про це свідчить той факт, що сім’янки виходять зі стану спокою пізніше, ніж зародки, а їх одночасне проростання можливо тільки після завершення "дозрівання" плодової оболонки.

Беручи за основу класифікацію типів спокою, запропоновану М.Г.Ніколаєвою /1982/, динаміку спокою насіння соняшника ми уявляємо так /табл.Іі/.

II. Динаміка спокою достигаючого насіння соняшника

Тип спокою

Вік насіння, дні

Вологість,

: Маса сухої Причини : речовини,% спокою :плодо-: за- гплодо-: за-

:вої :родка :вої :родка

:оболош :обо- :

:ки : :лонки :

Екзогенний 13-21 ФМГ плодової

оболонки ;= 100 21-55 77-71 73-51

Комбінований 22-36 ФМГ плодової

оболонки +

ФМГ зародка 99-93 56-94 73-50 50-26

Ендогенний Старше

36 ФМГ зародка 93-62 ^100 <50 <26

Нами виявлено слабку залежність між тривалістю післязбирального достигання насіння і масою сухої речовини /г= -0,379/, масою води в сім’янці / г= 0,252/, масою жиру в ядрі /г=» -0,218/.

Тривалість післязбирального дозрівання насіння соняшника -сортова ознака. Скоростиглі сорти дозрівають швидше, ніж середньо- та пізньостиглі.

9. ФАЗИ РОЗВИТКУ ПЛОДУ ТА СІМЕНІ За Н.Ф.Реймерсом /1988/, фаза - це один з якісно різних станів природної системи. В.К.Морозов /1959/ поділяє весь період розвитку сім'янки соняшника на три фази: формування, налив, достигання. При цьому фаза формування поділяється на підфази: формування об’єму сім’янки і формування об’єму ядра. В межах фази достигання теж виділяються підфази: збиральна стиглість, господарська стиглість, перестій. Основним критерієм фаз В.К.Морозов вважає вологість насіння. При зниженні вологості сім’янок до 4038% припиняється налив, а при вологості 18-20% наступає збиральна стиглість. При такій схемі сім’яутворення сім’я характеризується однобічно, перш за все як нагромаджувач продуктів фотосинтезу, і не відображається стан його функції - здатність до проростання та до відтворювання продуктивного потомства.

На основі багаторічного вивчення сім’яутворення соняшника ми розробили принципово нову класифікацію фаз розвитку його насіння /табл.І2/. Вперше подано роздільно фази розвитку плода і сімені за їх структурними і функціональними відмінностями. Поділ на фази здійснено з урахуванням кількісних та якісних змін, які виникають в плоді та сімені в залежності від їх віку. Вік насіння /кількість днів після цвітіння/ - основний критерій його стиглості та зрілості, найважливіший якісний показник.

Для характеристики фаз розвитку плода використано критерії, які свідчать про стан споживацьких властивостей насіння: маса сухої речовини, маса олії, олійність, лузжистість, вологість, схожість. Фази стиглості характеризують стан насіння, придатного до використання в певних цілях, фази зрілості сімені; свііцчать про стан його функції - здатності відтворювати високопродуктивне потомство. Може бути декілька фаз стиглості в залежності від способів використання насіння, а фаза зрілості - одна, фізіологічна,

яка свідчить про стан сімені,здатного сповна виконати свою функцію. Фаза повної стиглості настає після завершення наливу та післязбирального достигання і триває до моменту проростання насіння. Якщо проростання не відбулося через відсутність необхідних умов, настає період повної стиглості, який триває доти, поки зберігаються споживацькі властивості насіння.

12. Періоди і.фази розвитку плода та сімені соняшника

Плід Сім’ я

Період1 Фаза :Д*Ї І?ІСЛЯ иоріид. :цвітіння Пеоіоя' Фаза ^Ісля період. гцаїтіння

Форму- вання Формування плода 16-22 : Формування Форму-: заР°даа 0-5

Формування сімені 19-28 вання . Становлення : зародка 6 -25

Дости- гання Фізіологічна стиглість Технічна стиглість 25-28 37-43 : Власне : дозрівання Дозрі-: Дозбиральне вання : дозрівання 26-43 44-55

Збиральна стиглість 44-55 :Післязбиральне : дозрівання 64-70

Повна стиг- лість Повна стиглість > 64 Фізіо-: логіч-: Фізіологічна на зрі->* зрілість лість : -р- 64

Фізіологічна зрілість настає після виходу насіння зі стану спокою незалежно від рівня нагромадження органічної речовини /до чи після завершення наливу/ і триває до моменту проростання насіння. Якщо насіння не проросло через несприятливі умови, настає період фізіологічної зрілості,фактично період анабіозу,який триває доти, поки зберігається функція насіння. Через різні критерії фаз стиглості та зрілості плода і сімені періоди повної стиглості і фізіологічної зрілості за тривалістю не співпадають.

37 .

ВИСНОВКИ

1. Сім’яутворення - це процес формування урожаю й урожайних якостей насіння, структури та функції сімені. Урожай насіння фактично складається із запасних речовин,нагромаджених в період наливу понад кількість,необхідну для внутрішньоклітинного обміну, побудови клітинних оболонок, структурних одиниць протопласту тощо.

2. Налив сім’янок /нагромадження сухої речовини/ здійснюється у два етапи: спочатку продукти фотосинтезу нагромаджуються в плодовій , сімейній оболонках та ендоспермі сімені, а з появою зародка /через п’ять-сім днів після цвітіння/ - в його сім’ядолях. В подальшому зародок в період росту майже повністю використовує пластичні речовини ендосперму. Основна /75-81%/ маса сухої речовини нагромаджується в сімені /ядрі сім’янки/.

3. Плодова оболонка /лузга/,яка формується в першу чергу, виконує захисну функцію, а також, спільно з насіннєвою оболонкою, функцію "вологої камери". Як плацента, вона регулює обмін речовин між насінням, рослиною та навколишнім середовищем. Плодова оболонка регулює спокій зародка.

4. Дцро сім’янки нагромаджує менше сирої речовини, ніж лузга, однак суха маса ядра сорту НІІЛМК 6540 перевищує суху масу плодової оболонки я середньому в 3,2 рази. Нагромадження сухої речовини в ядрі відбувається при більш низькому, в порівнянні з лузгою, рівні оводненості, і припиняється в той час, коли вологість ядра досягає в середньому 21,7%, а вологість лузги в момент досягнення максимальної сухої маси становить 72,7%. Вологість ядра завжди нижче за вологість лузги. Надходження пластичних речовин в лузгу триває в середньому 18 днів,в ядро- 40 днів.

5. Маса сухої речовини сім'янок залежить зід кількості нагромадженої в них води / г= 0,68/. Вода в сім’янках нагромаджується

протягом 10-19 днів. В цей період оводненість їх сухої речовини найвища. /3,2-3,5 г/. В подальшому налив супроводжується зневодненням сім'янок, інтенсивність якого в І,3-6,0 разів вища за інтенсивність нагромадження сухої речовини,внаслідок чого сира маса сім’янок зменшується. Надходження органічних речовин у лузгу та налив ядра припинялись в середньому через шість-сім днів після початку зменшення їх сирої маси.

6. Тривалість наливу сім’янок і формування урожаю соняшника має високу стабільність і становить для умов Харківської області 40±3 дні /сорт ЬШІМК 6540/. Інтенсивність наливу залежить від умов росту рослин. В сухі роки та в роки з нормальним зволоженням більша частина врожаю /61-68%/ нагромаджується в першій половині наливу, в роки вологі та надмірно вологі в другій половині наливу формується приблизно стільки ж урожаю, скільки в першій половині.

7. Характер і тривалість наливу - спадкова особливість сорту. Палив насіння гібриду Санбред 254, не відрізняючись за тривалістю від наливу насіння сорту ВНІІМК 6540, відбувається при більш низькому, п порівнянні з сортом, рівні оводненості сухої речовини. При цьому органічні речовини надходять до його сім’янок рівномірно протягом всього періоду наливу,тоді пк інтенсивність нагромадження продуктів фотосинтезу в сім’янках сорту більш висока в пертій половині наливу.

8. Нагромадження жиру в ядрі сім’янки починається з перших днів його розвитку і триває до кінця наливу. Інтенсивність жироутворення залежить і;ід вологості ядра. Найбільш інтенсивний синтез жиру відбувається при вмісті в ядрі сім'янки від 70 до 30% вологи. При вологості нижче 30% жироутворення уповільнюється, а нижче 20% - припиняється. Тісна залежність між сухою масою сім'янок та їх віком /п= 0,93-0,99/ свідчить про те, що маса

сім’янок, зокрема маса жиру, в функцією часу.

9. Суха маса сім’янок, маса олії, олійність, лузжистість залежать від поєднання метеорологічних факторів в різні фази розвитку материнських рослин і насіння. Маса сухої речовини сім’янки контролюється температурою періоду сівба-сходи /г =* -0,74/, маса ядра - температурою періоду наливу / г= 0,88/. Рівень олійності сім’янок залежить від метеорологічних факторів періоду сходи-поява кошика /в = 0,96/, зокрема від температури /г= -0,77/. Маса нагромадженої в сім’янках олії визначається погодними умовами періоду поява кошика-цвітіння / н= 0,86/, причому головну роль відіграють запаси продуктивної вологи /г= 0,78/. Лузжистість сім’янок перебував в прямій залежності від температури періодів сівба-сходи /г =* 0,67/ та наливу /г = 0,76/.

10. Налив сім’янок супроводжується збільшенням їх розмірів /ростом/. Максимальних розмірів сім’янка сорту ШІ1МК 6540 набуває через 19-22 дні після цвітіння, сім’я - через 22-28 днів, зародок - через 25-31 день. Фази росту сім’янки, сімені та зародка мають спільні риси: дуже коротку лаг-фазу, стрімкий ріст протягом короткої лог-фази, тривалу фазу уповільненого росту. Після короткої /три-шість днів/ стаціонарної фази спостерігається негативний ріст внаслідок усихання та втрати деякої частини пластичного матеріалу.

11. В процесі наливу змінюється структура сім’янки /частка плодової оболонки зменшується, частка ядра збільшується/ та зародка /відносний вміст зародкової осі зменшується,а сім’ядолей -збільшується/. В кінці наливу лузжистість сім’янок сорту ВНИМК 6540 становила 19-25%, на зародкову вісь припадало 6-15% маси зародка.

12. З позицій закону інформаційної обумовленості біологічних явищ, екологічна інформація, яка надходить до організму, програ-

мує його розпиток і продуктивність. Отже, вироїщувати рослини /насіння/ означає керувати інформацією, перш за все екологічною, а через неї і генетичною завдяки їх компліментарності.

13. Сім’я - форма існування рослини в ембріональний період онтогенезу, ембріональний фенотип. Насіння /посівний матеріал/ -популяцій ембріональних фенотипів. Зародок сімені розвивається за власною програмою, однак "комплектуючі" йому постачає материнська рослина, передаючи разом з органічною речовиною інформацію про навколишнє середовище. Оскільки речовина, енергія П інформація нероздільні, сім’я, запасаючи органічні речовини, запасає і інформацію, яка буде видобута в період гетеротрофного живлення проростка, тобто рослина, яка утворюється із сімені, використовує інформацію поточного та минулого років. Сім’я - орган розмноження рослини, в "обов’язок” якого входить відтворення сімені ж, тобто.рослини з насінням.

14. Урожайні якості - це потенційна здатність насіння відтворювати популяцію з певним рівнем плодючості. Урожайні якості визначаються не за масою насіння, а за числом потомків. Урожайні якості насіння обумовлені біологічною інформацією /генетична + "поглинута" екологічна інформація/, яка міститься в ньому. її обсяг та якість залежать від співвідношення фенотипів різних модифікацій. При сортуванні насіння порушується цілісність популяції як саморегулюючої системи,змінюються обсяг та якість інформації.

15. Урожайні якості насіння як спадкова особливість сорту кожного разу формуються заново в залежності від умов росту рослин. Формування урожайних якостей насіння соняшника в умовах Харківської області завершується в середньому через 20 днів після цвітіння з коливанням від 16 до 28 днів, тобто раніше, ніж формування урожаю. Серед метеорологічних факторів, які контролюють

урожайні якості насіння, провідна роль належить температурі періоду вегетації /г = 0,70/. Насіння соняшника І9-46-денного віку рівноценне за урожайністю й якістю потомства.

16. Як біологічний об'єкт, який характеризується урожайними якостями, насіння має певні властивості: здатність формувати зачаток рослини та нагромаджувати для нього продукти живлення, властивість зберігати життєздатність в екстремальних умовах,властивість проростати. Як засіб виробництва, насіння характеризується посівними якостями, які теж базуються на певних властивостях: крупність /маса 1000 шт/ - на властивості нагромаджувати запасні речовини, вологість - на властивості зберігати життєздатність при різному рівні оводненості, схожість - на властивості проростати; чистота /засміченість/, зараженість хворобами

та заселеність шкідниками - на властивості культурних рослин створювати певної конструкції біоценоз.

17. Урожайність є результат реалізації генетичного потенціалу насіння /сорту/ в певному інформаційному середовищі,матеріалізована реакція біоценозу на дію комплексу екологічних факторів. Урожайність соняшника значною мірою обумовлюється погодними умовами періоду сівба-сходи /і^= 0,670/. Вплив погодних умов у . більш пізні фази незначний /1£ = 0,53-0,47/.

18. Структура урожайності - генетична.властивість.сорту, рі-

вень реалізації' якої залежить від умов, росту рослин. Серед елементів структури урожайності соняшника найбільш мінливі маса вегетативних органів і загальне число сім’янок в конику. Число нормальних сім’янок та їх крупність /маса 1000 шт/ змінюється меншою мірою. При загущенні посівів збільшується урожайність . біомаси та частка вегетативних органів в урожаї. •,

19. Продуктивність рослини соняшника /маса насіння/ перебуває в прямій залежності від діаметра та маси кошика /г = 0,60-

і .

42

0,85/. Перспективні сорти /гібриди/,здатні формувати в однакових умовах більш масивний кошик. Насіннєва продуктивність /число нормальних сім’янок/ залежить від погодних умов періодів сівба-сходи /^ = 0,81/ та наливу /0,60/.

20. Надлишок зав’язей і наявність дефектних плодів - один з резервів міцності онтогенезу, механізм відбору й адаптації рослин. У соняшника пустозерність складають загиблі зав’язі та дефектні плоди трьох типів: з нерозвиненим зародком, беззародкові панцирні та беззародкові безпанцирні. Переважають загиблі зав?я-зі, які у сорту ШІІМК 6540 становлять 18$ від загальнох кількості сім’янок в кошику; дефектні плоди складають Ь%. Основна причина пустозерності - порушення метаболізму, за винятком безза-родкових безпанцирних плодів, які у сортів з панцирними сім’янками з’являються при відсутності запліднення.

21. Органічний спокій - період онтогенезу, протягом якого здійснюється автономізація зародка, тобто вдосконалюється його зв’язок як живої системи з навколишнім світом, внаслідок чого з’являється здатність ембріональної рослини до самостійного функціонування в природному середовищі. Органічний спокій принципово відрізняється від вимушеного. В період органічного спокою здійснюються конструктивні процеси, пов’язані з розвитком сімені,а для вимушеного спокою характерні прогресуючі з часом процеси деструкції, які ведуть до зниження життєздатності та до загибелі сімені.

22. Свіжозібрані сім’янки будь-якого віку не проростають, на відміну від їх зародків,які в ІЗ-19-денному віці виявляють кондиційну схожість. Спокій виникає у І9-28-денних зародків і триває до кінця наливу,а також в до- та післязбиральний період. При цьому тип спокою змінюється: екзогенний спокій переходить у комбінований, на зміну якому, в свою чергу, приходить ендогенний спокій.

23. Насіння соняшника в міру достигання не "занурюється" в

спокій, як вважається, а виходить з цього стану, причому найбільш активно в період наливу. До- і післязбиральне достигання -це фактично "залишковий" спокій. "Занурення" в спокій і вихід з ' нього відбуваються в процесі метаболічних реакцій, інтенсивність і направленість яких залежать від рівня оводненості насіння. Тривалість спокою соняшника визначається температурою леріодов сходи-поява кошина та цвітіння-достигання /г = -0,92/.

24. Фази розвитку плода та сімені соняшника не співпадають внаслідок відмінностей між їх критеріями та функціями. Плоди /сім'янки/, які складають урожай соняшника, використовуються як сировина для переробки й як посівний матеріал. Стиглимй вважаються плоди, придатні до використання в певних цілях. Критеріями стиглості плодів є показники, які свідчать про стан їх споживацьких якостей: маса сухої речовини-й' олії, олійність, луз-жистість, вологість, схожість тощо. Функція сімені - відтворення плодючої особини. Зрілим вважається сім’я,здатне виконати свою' функцію. Основний критерій зрілості насіння - високі урожайні якості. Плід спіє /достигає/, а в ньому зріє /дозріває/ сім’я. В спілому плоді може бути недозріле сім’я. Універсальним критері-■ % єм стиглості та зрілості плодів і насіння ми вважаємо іх вік' -кількість днів після цвітіння.

26. У соняшника ми розрізнюємо три фази стиглості:, фізіологічну, технічну, повну. Фізіологічна стиглість - стан насіння, яке перебуває в спокої. Фізіологічно стигле насіння після виходу зі стану спокою, незалежно від строків збирання /до чи після припинення наливу/, стає фізіологічно зрілим. Фізіологічна стиглість настає через 19-28 днів після цвітіння, а фізіологічна зрілість -через 56-64 дні. У момент настання фізіологічної зрілості завершується повний розвиток насіння. Технічна стиглість насіння настає після завершення наливу і характеризується максимальною

/незростаючою/ масою сухої речовини. Побічним /запропонованим нами/ показником технічної стиглості є зіскоблюваність епідермісу сім’янки: в період наливу епідерміс зіскоблюється, а після його завершення зіскоблюваність припиняється. Про стан стиглості свідчить /з великим наближенням/ і вологість насіння: технічна стиглість настає, коли вміст вологи в сім’янках складає 21-44$. Повної стиглості насіння соняшника досягає після завершення наливу та післязбирального дозрівання.

26. Фаза повної стиглості в сприятливих умовах триває три-л’ять днів - від моменту виходу насіння зі стану спокою до моменту проростання. У випадку непроростання насіння через несприятливі умови починається період повної стиглості, який триває доти, поки зберігаються споживацькі якості насіння. Тривалість фази фізіологічної зрілості насіння, зібраного після завершення наливу, така ж, як тривалість фази повної стиглості. Якщо насіння не проросло через відсутність необхідних умов, починається період фізіологічної зрілості, або період анабіозу, який триває доти, поки зберігаються високі урожайні якості насіння.

ПРОПОЗИЦІЇ ВИРОБНИЦТВУ ' .

1. Враховуючи виключну роль екологічної інформації,яку дістає рослина в перші дні /години, хвилини/ свого життя чи в момент "зчитування" нових порцій генетичної інформації, застосовувати засоби впливу на рослину чи на сім’я у фаз* мейозу, утворення зіготи, набухання та проростання насіння.

2. При визначенні таких динамічних показників, як олійність, лузжистість, тривалість спокою і післязбирального дозрівання, використовувати біологічний маркер - кількість днів після цвітіння чи після завершення наливу, що дозволить одержувати порівняльні дані.

3. На підставі виявленої нами тісної негативної залежності між масою сухої речовини сім’янки, дцра, маси олії, олійністю та температурою періодів сівба-сходи і сходи-поява копійка рекомендуємо сіяти соняшник в оптимально ранні строки при середньодобовій температурі повітря 7-9°С.

4. Насіння /посівний матеріал/ соняшнику вирощувати в південних районах країни, бо при високих температурах у нього формуються високі урожайні якості.

5. Насінницькі посіви соняшнику, оцінювати не за масою /урожайністю/, а за кількістю насінин /посівних одиниць/ і за сумарною урожайністю потомства.

6. Сорти соняшника типу ЕШІМК 6540 поліпш. в умовах лівобережного Лісостепу України вирощувати при густоті рослин неіменню 55-60 тис./га, що в порівнянні з густотою 40-45 тис./га підвищує урожай насіння та біомаси в цілому.

7. При визначенні технічної стиглості насіння соняшника використовувати розроблений нами метод, захищений авторським свідоцтвом: епідерміс сім’янки зіскоблювати одноразовим повздовжним рухом ножа. Протягом наливу епідерміс зіскоблюється, а після його завершення зіскоблюваність припиняється, що свідчить про настання технічної стиглості.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ РОБІТ З ТЕМИ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Фурсова А.К. Биология семяобразования подсолнечника. Харьков, 1993. 199 с.

2. Фурсова А.К. Созревание и фазы спелости семян подсолнечника //.Технические культуры. 1990. № 4. С. 13-15.

3. Фурсова А.К. Семяобразование у подсолнечника // Вопросы биологии и агротехники полевых культур: Тр. Харьк. с.-х. ин-та.

Т. 195. Харьков, 1974. С.82-90.

46

4. Фурсова А.К. Семяобраэование у подсолнечника при выращивании его в условиях Левобережной Лесостепи УССР // Вопросы биологии, экологии и агротехники полевых культур: Тр. Харьк. с.-х. ин-та. Т. 132. Киев: Урожай, 1970. С. 67-72.

5. Фурсова А.К. Динамика покоя у созревающих семян подсолнечника // Технические культуры. 1989. № 6. С. 11-13.

6. Фурсова А.К. Послеуборочное дозревание раэновозрастних семян подсолнечника // Пути повышения урожайности и качества продукции растениеводства: Сб.науч. тр. / Харьк. с.-х. ин-т.

Т.300. Харьков, 1904. С. 66-69.

7. Фурсова А.К, 0 продолжительности периода послеуборочного дозревания семян подсолнечника // Исследования по растениеводству, селекции и семеноводству: Тр. Харьк. с.-х. ин-та. Т. 74. Харьков, 1971. С. 25-26.

8. Фурсова А.К. Метеорологические условия и урожай Н Масличные культуры. 1987. № 6. С. 15-16.

9. Фурсова А.К., Абдель Моталеб Хаоан. Урожайность подсолнечника в зависимости от структуры зародыша и нозраста семян // Тр. Харьк. с.-х. ин-та. Харьков, 1990. С. 134-141.

10. Фурсова А.К. Интенсивность налива, урожайность и маслич-ность подсолнечника в зависимости о? уровня оводненности семянок // Технические культуры. 1969. № II. б, ДО-И.

11. Фурсова А.К., Рогуля А.В. Урожай подсолнечника и его

структура в зависимости от сорта й условий года // Вопросы биологии, экологии и агротехники полевых культу}): Тр. Харьк. с.-х. ин-та. Т. 221. Харьков, 1976. С. 61-69. _

12. Фурсоьа А.К. Влияний крупности семян на величину и качество урожая масличного подсолнечника // Повышение урожайности сельскохозяйственных культур: Тр. Харьк. с.-х. ин-та. Т. 173. Харьков, 1972. С. 80-85.

13. Фурсова А.К. Влияние сроков десикации на посевные и уро-

жайные качества семян подсолнечника // Интенсивные технологии возделывания полевых культур: Сб. науч. тр. / Харьк. с.-х. ин-т. Харьков, 1988. С. 55-60. ,

14. Фурсова А.К. К вопросу о пустозерности подсолнечника и

причинах ее возникновения // Вопросы биологии, экологии и агротехники полевых культур: Тр. Харьк. с.-х. ин-та. Т. 186. Харьков, 1973. С. 76-85. ' ' * ’ ’

15. А.с. № 1692381 Способ определения технической спелости семян подсолнечника / А.К.Фурсова. Заявл. 5.ХП.1989 г. Опубл.

23.XI.I99I г. Бюл. № 43. С. 13.

16. Фурсова А.К. О способах опыления подсолнечника // Мат-лы научной конф. / Харьк. с^-х. ин-т. Вып. 2. Харьков, 1969,

С. 14-16. ■.

Furaova A.К. The biology of seed and sunflower yield formation. The thesis is presented for a doctor's degree of agricultural sciences on speciality 06.01.09 - crop sciense. Yuriev Institute of Crop Science UMS. Kharkov, 1994.

The regularities of yield formation and yield qualities due to the weather conditions are studied; the nature of seed formation, types and causes of seed dormancy are discovered. A new phase classification of fruit and seed development based on the use of their age as the main criterion of their maturity is proposed. The express-method of defining technical seed maturity is worked out.

Фурсова А.К. Биология семяобразования и формирование урожая подсолнечника.

Диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук по специальности 06.01.09 - растениеводство. Институт растениеводства им.В.Я.Юрьева УААН. Харьков, 1994. Изучены закономерности формирования урожая и урожайных ка- . честв в связи с погодными условиями, раскрыта сущность семяобразования, выявлены типы и причины покоя семян. Предложена принципиально новая классификация фаз развития плода и семени с использованием возраста как основного критерия их спелости.Разработан экспресс-метод определения технической спелости семян. Ключові слова:

плід, сім'я, зародок, сім’яутворення, стиглість, зрілість, спокій, післязбиральне достигання, урожайні якості.