Эндо- и экзогенные факторы регуляции плодо- и семяобразования у современных сортов гороха

Панарина, Вероника Игоревна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эндо- и экзогенные факторы регуляции плодо- и семяобразования у современных сортов гороха
ВАК РФ 03.01.05, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Эндо- и экзогенные факторы регуляции плодо- и семяобразования у современных сортов гороха"

На правах рукописи

Панарина Вероника Игоревна

ЭНДО- И ЭКЗОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ РЕГУЛЯЦИИ ПЛОДО- И СЕМЯОБРАЗОВАНИЯ У СОВРЕМЕННЫХ СОРТОВ ГОРОХА

03.01.05 - физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук

2 ИЮН 2011

Орёл-2011

4848555

Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Орловский государственный аграрный Университет»

Научный руководитель:

доктор сельскохозяйственных наук Амелин Александр Васильевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Пузина Тамара Ивановна

доктор сельскохозяйственных наук Тюрин Юрий Сергеевич

Ведущая организация:

ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт люпина

Защита диссертации состоится «20» июня 2011 г. в 16 часов 30 минут на заседании Диссертационного совета ДМ 220.052.01. в Орловском государственном аграрном университете по адресу: 302019 г. Орёл, ул. Генерала Родина, 69

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале научной библиотеки ФГОУ ВПО «Орловский государственный аграрный Университет» (г. Орёл, Бульвар Победы, 19)

Автореферат разослан «19» мая 2011 г. и опубликован в сети Интернет на сайте университета http://www.orelsau.ru

Просим принять участие в работе совета или прислать отзыв в двух экземплярах, заверенных печатью, по адресу: 302019 г. Орёл, ул. Генерала Родина, 69, Орел ГАУ, ученому секретарю диссертационного совета ДМ 220.052.01 Л.П. Степановой

Учёный секретарь диссертационного совета ч

доктор сельскохозяйственных наук, профессор / ^ - ТТ П Гтепянпия

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Горох обладает ценными продовольственными, фуражными и средообразующими свойствами (Макашева, 1979; Зеленов, 2004; Вербицкий и др., 2006; Дебелый, 2009).

Для России он является традиционной культурой и занимает более 50% посевов зернобобовых культур. В Центрально-Чернозёмном регионе страны его площади составляют около 150 тыс.га, а урожайность за последние 70 лет выросла более чем в три раза, в основном за счёт достижений селекции. Роль сорта в урожайности культуры сейчас составляет около 60%. Показано, что данный прогресс селекции достигнут посредством: оптимизации вегетационного периода и увеличения крупности семян; сокращения длины и увеличения плотности стебля; повышения фотохимической активности хлоропластов и эффективности использования ассимилятов на налив семян; устойчивости к полеганию и отзывчивости культуры на внесение повышенных доз удобрений. При этом в 1,5 раза уменьшилось количество бобов, в 3-5 раз семян, на 2-3% содержание в них белка (Амелин, 2001). Последние «достижения» селекции, как известно, привели к снижению эффективности производственных показателей сорта, и требуют определённой корректировки.

Поэтому изучение морфофизиолошческих аспектов репродуктивного развития растений и повышения их реальной продуктивности плодо- и семяобразова-ния средствами физиологии, селекции и технологии, является весьма актуальной задачей для производства культуры. Этим вопросам и посвящена данная научно-исследовательская работа.

Цель исследования: выявить экзо- и эндогенные причины абортивности генеративных органов растений гороха и определить эффективные пути её снижения у современных сортов культуры.

В задачи исследований входило: -определить потенциал плодо- и семяобразования и степень его реализации у современных морфогенотипов гороха;

-изучить влияние морфотипа растений на продуктивность плодо- и семяобразования сортов гороха;

-установить связь плодо- и семяобразования сортов гороха с фотосинтетическими особенностями их растений;

-выявить степень влияния агроценотических условий произрастания растений на плодо- и семяобразование сортов гороха;

-выявить степень влияния погодных условий произрастания растений на плодо-и семяобразование сортов гороха;

-определить эффективные пути повышения плодо- и семяобразования у современных морфотипов гороха.

Научная новизна: впервые установлен потенциал плодо- и семяобразования у современных зерновых сортов гороха и основные факторы его реализации в условиях Центрально-Чернозёмного региона России; определена степень влияния на эффективность репродуктивного процесса культуры параметров морфотипа сорта, фотосинтетической поверхности, фитогормонов и экзогенных регуляторов роста растений, анатомии и биохимического состава семян, агроценотических, технологических и погодных условий вегетации.

Впервые в полевых условиях в режиме реального времени на интактных растениях изучена связь световых и темновых реакций фотосинтеза с эффективностью плодо- и семяобразования сортов гороха и их урожайностью.

Практическая значимость работы: уточнены морфофизиологические параметры перспективного сорта гороха посевного с высокой реализацией плодо- и семяобразования; выявлены источники с низкой абортивностью семязачатков, являющиеся ценным исходным материалом для селекции; разработаны регламенты использования регуляторов роста Мелафен и Эпин-Экстра, Р с учётом сортовых особенностей растений, фазы развития и концентрации препарата в целях эффективной реализации репродуктивных возможностей культуры; установлены элементы технологии, повышающие плодо- и семяобразование у современных зерновых сортов гороха.

В целом, полученные экспериментальные данные, и сделанные по ним научные выводы могут быть применены как в создании новых сортов, так и в технологии их возделывания, что позволит расширить посевные площади культуры и повысить урожайность не только в хозяйствах Центрально-Чернозёмного, но и в других регионах России. Результаты диссертации так же могут быть использованы в научном и учебном процессах.

Апробация работы. Материалы экспериментальной работы по диссертации, выводы и предложения докладывались и обсуждались: на Ш-й Международной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов (Владикавказ, 2007г.); на региональной научно-практической конференции «Вклад молодых ученых в реализацию приоритетных направлений развития АПК» (Орел, 2007г.); на Международной научно-практической конференции «Роль молодых ученых в реализации национального проекта «Развитие АПК» (Москва, 2007г.); на региональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Актуальные направления развития сельскохозяйственной науки» (Орел, 2008г.); на Всероссийской научно-практической конференция «Вклад молодых ученых в отраслевую науку с учетом современных тенденций развития АПК» (Москва, 2009г.); на региональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Роль молодых ученых и специалистов в повышении эффективности растениеводства» (Орел, 2009г.); на VIII Международном симпозиуме "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования" (Москва, 2009г.); на ежегодных отчетных сессиях аспирантов кафедры растениеводства Орел ГАУ (2007 - 2009гг.); на П Международной научно-практической конференции «Научно-техническое творчество молодежи - путь к обществу, основанному на знаниях» (Москва, 2010г.); на конкурсе ко Дню российской науки среди студентов, аспирантов и молодых ученых на лучшую научно-исследовательскую работу Орел ГАУ «Инновации молодых ученых - в агропромышленный комплекс» (Орел, 2011г.).

Результаты исследований были отмечены дипломом победителя на конкурсе молодых ученых «Инновации молодых ученых - в агропромышленный комплекс Орловской области» в номинации «Инновации в агротехнологиях и агробизнесе» (Орел, 2008г.), а также поддержаны грантами на конкурсах: научных студенческих работ в номинации «Агропромышленный комплекс» (Орел, 2009г.) и Российского аграрного движения (РАД) на «Лучший инновационный проект в сфере АПК» (2010г.).

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 18 научных работ, из них 5 в рецензируемых изданиях рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 180 страницах. Включает в себя: обзор литературы, методику и условия проведения исследований, экспериментальную часть из 3 глав, заключение, выводы, предложения по использованию результатов исследования, список литературы и приложения. В работе содержится 29 таблиц и 24 рисунка. Список литературы включает 292

литературных источника, из которых 56 на иностранных языках.

***

Автор выражает искреннюю благодарность и признательность научному руководителю доктору сельскохозяйственных наук, профессору Александру Васильевичу Амелину за научные консультации по исследуемой теме; коллективу отдела Проблемных исследований, ЦКП «Генетические ресурсы растений и их использование», ЦКП «Экологический и агрохимический мониторинг сельскохозяйственного производства и среды обитания» Орел ГАУ и профессорско-преподавательскому составу кафедры растениеводства за методическую помощь в выполнении работы; заведующему лаборатории селекции зернобобовых культур ГНУ ВНИИ ЗБК РАСХН кандидату с.-х. наук И. В. Кондыкову за предоставленный селекционный материал и возможность провести полевые опыты в селекционном севообороте; сотрудникам группы биохимии покоя и иммунитета лаборатории биохимии иммунитета при Институте биохимии имени А.Н. Баха РАН и непосредственно её руководителю доктору биологических наук, профессору Н. П. Кораблевой за предоставление регуляторов роста растений.

ОПЫТНЫЙ МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования осуществлялись в рамках тематического плана кафедры растениеводства и отдела Проблемных исследований сельского хозяйства Орловского государственного аграрного университета (Орел ГАУ) в соответствии с основными критическими технологиями, утвержденными распоряжением Правительства РФ от 25 августа 2008г. № 1243-р: «Технологии экологически безопасного ресурсосберегающего производства и переработки сельскохозяйственного сырья и продуктов питания» и в рамках основных мероприятий ФЦП: «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2007-2012 годы».

Полевые опыты были проведены в селекционном севообороте ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института зернобобовых и крупяных культур (ВНИИЗБК), а лабораторные - в отделе Проблемных исследований сельского хозяйства Орел ГАУ.

Объектом исследований являлись 20 сортов гороха, которые условно были разделены на 4 группы, различающихся типом роста стебля (индетерминанты и детерминанты) и формой листа (усатые, листочковые и хамелеоны). Опытный материал выращивали в условиях полевого опыта на делянках площадью 7,5... 10 м в 4-х кратной повторности при норме высева 1,2 млн. шт./га. Размещение делянок-рендомизированное. Уход за растениями осуществлялся по рекомендованной тех-

нологии возделывания гороха в Центрально-Чернозёмном регионе России (Орлов и ДР-, 1985).

Для выявления потенциальных возможностей репродуктивного процесса сортов гороха использовались следующие методические подходы: Ф.М. Куперман с соавторами (1975), Т.Г. Ниловская с коллегами (1977), A.C. Образцов (1990), Ю.Б. Коновалов с соавторами (1993). Были проведены полевые модельные опыты, в которых растения выращивали при обеспеченности элементами питания (^РбоК-эд), в отсутствии ценотического взаимодействия (35 шт. растений на 1 м2). Полегание растений устраняли путем их подвязывания к вспомогательному каркасу, осуществляли ручную прополку сорняков. Объектами исследований служили сорта: Фараон, Мультик, Батрак, Темп, Дударь, Орловчанин 2.

Методом пинцировки изучалась связь репродуктивной способности с до-норно-акцепторньши отношениями растений. Была применена трёхвариантная схема пинцировки бобов у растений: 1- бобы только на первом продуктивном узле снизу; 2- бобы только на втором продуктивном узле снизу; 3- бобы только на третьем продуктивном узле снизу. Пинцировку проводили, когда бобы достигали 80.. .90% своих окончательных линейных размеров. Объекты исследований - сорта Темп и Фараон.

Изучение влияния агротехнических приёмов на продуктивность плодо- и семяобразование сортов Темп, Фараон, Спартак осуществляли по схеме: 1) Контроль - без использования удобрений и микробиологических препаратов; 2) Бисол-биСан (БиС) - препарат фунгицидно-стимулирующего действия (чистая культура ассоциативных бактерий Artrobacter mycorens 7, Flavobacterium sp. L. - 30, Agrobac-terium radiobacter 204, Agrobacterium radiobacter 10, Bacillus subtilis 4-13, Pseudomonas fluorescens 2137, Azospirillum lipoferum 137). Предпосевная обработка семян в дозе 2 л/т; 3) Арбускулярная микориза (AM) - вносили в почву перед посевом из расчета 5 ц/га; 4) комплекс (БиС + AM + Ризоторфин + Мо) - осуществляли предпосевную обработку семян в дозе 2л/т, 5 ц/га, 200 г/т и 50 г Мо на гектарную норму семян, соответственно; 5) АМ+ Мо (подкормка в фазу бутонизации) - из расчета 5 ц/га и 200 г Мо на гектарную норму семян, соответственно; 6) N30: аммиачная селитра - 0,9 ц/га.

Содержания фитогормонов в растительном материале определяли по методическим указаниям И.В. Скоробогатовой и др. (1999) из синтетических регуляторов роста растений изучали Мелафен и Эпин-Экстра, Р. Объекты исследований -сорта гороха Фараон, Батрак, Темп, Орловчанин 2, Спартак. Растения обрабатывали в фазу цветения и плодообразования водными растворами регуляторов роста в концентрациях: Мелафен 10"5 М и 10"7 М; Эпин-Экстра,Р 0,8 мг/л. Расход рабочей жидкости 300 л/га. Мелафен - гетероциклическое фосфорорганическое соединение (Патент РФ № 2158735 от 10.11.2000). Эпин-Экстра, Р (эпибрассинолид) (Патент РФ №2272044 от 20.03.06).

Определение активности световых и темновых реакций фотосинтеза производили в полевых условиях на интактных растениях в режиме реального времени, используя портативные приборы mini-PAM (фирма Walz) и газоанализатор LI-6400 9 (фирма LI-COR); площадь листьев - с помощью фотопланиметра LI - ЗОООС (фирма LI-COR). Дисперсионный и корреляционный анализы экспериментальных данных осуществляли по компьютерньм программам с учётом «Методики полевого опыта» Б. А. Доспехова (1979).

Условия вегетации растений в годы исследований существенно различались. Наиболее благоприятная погода для роста и развития гороха отмечалась в 2006 и 2009 годах, а экстремальная - в 2007 году из-за выраженной засухи. В 2008 году вегетативный рост растений проходил в оптимальных погодных условиях, цветение при дефиците влаги (количество осадков было на 61% ниже), а плодооб-разование и налив семян при её избытке (на 58% выше среднемноголетнего значения).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Потенциальные возможности репродуктивной способности современных

морфотипов гороха

В условиях Центрально-Чернозёмного региона России при устранении полегания, ценотического взаимодействия, обеспечении оптимального минерального питания, освещённости и газообмена растений современные зерновые сорта гороха формируют в среднем 16,0 цветков, из которых в последующем образуется 11,4 бобов с 7,4 семязачатками в каждом. Абсолютное большинство этих семязачатков в фазу плоского боба жизнеспособны н в последующем формируют физиологически зрелые семена, при условии их полного обеспечения необходимыми для роста и развития ассимилятами. В опытах с пинцировкой было показано, что при удалении у растений отдельных плоских бобов, процесс абортирования семязачатков в оставшихся снижался в среднем с 48,4 до 11,8%. В результате масса семян, формируемая на продуктивном узле, увеличивалась: на первом снизу - в 1,9 раза, на втором снизу - в 1,8 раза, на третьем снизу - в 2,3 раза. Это свидетельствует о том, что генотипический потенциал современных растений гороха способен обеспечить получение 18,0 грамм семян на растение при массе 1000 семян 216,6 грамм.

Однако, даже при отсутствии ценотического взаимодействия растений данные возможности современных сортов гороха в природно-климатических условиях региона реализовывались всего на 64%: из 83,0 семязачатков реально образовывалось только 53,1 семени, что составляло в среднем 11,3 грамм на растение. Одна из причин - неблагоприятные (экстремальные) погодные условия вегетации, особенно в период генеративного развития. В 2008 году, когда во время бутонизации и начала цветения отмечался недостаток влаги, а в период налива семян её избыток по сравнению со среднемноголетними данными, у одиночно растущих растений сформировалось цветков и семян на 30,7 и 18,9% меньше, по сравнению с 2009 годом, более благоприятным по погодным условиям в эти фазы роста (табл. 1).

Таблица 1 - Влияние погодных условий вегетации года на потенциальные возможности репродуктивного процесса современных сортов гороха

Годы исследований В среднем на растение, штук

цветков бобов семязачатков семязачатков в бобе семян семян в бобе

2008 13,1 11,3 81,7 7,4 47,5 4,2

2009 18.9 11,4 84,3 7,4 58,6 5,2

ср. значение 16,0 113 83,0 7,4 53,1 4,7

Но, наиболее значимое воздействие на репродуктивные возможности растений гороха оказывало их ценотическое взаимодействие. В условиях агроценоза, приближенному к производственному посеву, у современных сортов гороха количество цветков, бобов, семязачатков и семян было снижено на 36, 51, 57 и 61% соответственно, по сравнению с одиночно растущими растениями (рис. 1). В результате фактическая масса семян находилась на уровне 4,33 грамм в среднем на растение, что в 2,6 раза ниже максимально возможного значения.

штлк/расгенне

80 70 60 50 40 30 20 10 0

репродуктивного потенциала растений гороха, среднее за 2008-2009 гг.

При этом установлено существенное влияние на эти факторы и наследственных особенностей растений. В годы исследований у одиночно растущих подвязанных растений гороха генотипический интервал варьирования бобов находился в диапазоне 9,8 ... 12,4; семязачатков - 63,6... 98,5; семян - 43,6 .. .66,7. Наибольшими показателями репродуктивной способности в агроценозе отличались растения сортов Мультик и Дударь, которые при идентичных условиях формировали семян на 28% больше, по сравнению с другими изученными сортами (табл. 2).

Выявленное преимущество достигалось, в основном, за счёт более эффективного семяобразования. Абортивность семязачатков в бобах составляла, в данном случае, всего 25,8%, тогда как у остальных сортов она достигала 40% и более. Примечательно, что семена у сортов Мультик и Дударь хотя и формировались более мелкими (масса 1000 семян была на 35,3% меньше, чем у других сортов), но конечная семенная продуктивность и её качество были не ниже, чем у крупносемянных сортов.

Установлена достоверная положительная корреляционная связь между размером семян и абортивностью семязачатков - чем крупнее семена у сорта, тем меньше их образуется (г=0,57...0,61).

О в агроценозе

семязачатков семязачатков

семян Б ооое

Наименование репродуктивного органа

Рисунок 1 - Влияние ценотического взаимодействия на реализацию

Таблица 2 - Репродуктивные возможности растений у различных сортов гороха, в среднем за 2008-2009 гг.

№ варианта В среднем на растение, шт. В среднем в бобе, шт. Масса семян, г.

бобов семязачатков семян семязачатков семян 1000 шт. с растения

Мультик

1 6,4 58,2 30,9 9,1 4,8 135,1 4,16

2 10,6 98,7 66,7 9,3 5,8 132,5 8,90

Дударь

1 4.9 32,8 22,4 6,7 4,6 174,2 1 4,46

2 11,7 79,2 63,9 6,8 5,0 185.0 12,01

Фараон

1 4,7 32,3 17,0 6,9 3,6 261,3 4,14

2 12,4 85,5 47,9 6,9 3,9 223,1 10,69

Темп

1 5,0 29,4 18,4 5,9 3,7 270,5 4,88

2 9,8 63,6 48,0 6,5 4,9 243,4 12,42

Батрак

1 7,3 40,9 17.6 5,6 2,4 254,5 4,45

2 12.3 87,0 48,3 7,4 3.9 257,0 12,46

Орловчанин 2

1 4,9 38,5 17,8 7.9 3,6 228,4 3,87

2 11,1 84.3 43,6 7,6 3,9 258,5 11,20

* 1- растения произрастали в условиях агроцежш; 2-ценотческое взаимодействие отсутствовало

Для выяснения причинно-следственной сущности установленного факта у опытных сортов гороха был проведен морфо-анатомический и биохимический анализ семян, который показал, что основная их сухая масса приходится на семядоли -в среднем 89,5%, затем на семенные оболочки - 8,9% и зародышевую ось - 1,5%. При этом значимой связи этих и биометрических показателей семян с семяобра-зующей способностью сорта установить не удалось. Большинство опытных сортов гороха формировали относительно небольшое количество семян (в среднем 14,2 штук) с хорошими кулинарными качествами и содержанием белка от 20,3 до 22,3%. Тем не менее, из всех изученных морфотипов культуры наилучшими биометрическими и биохимическими показателями семян обладали индетерминантные (физиологически ограниченный тип роста стебля) среднесемянные усатый сорт Муль-тик и листочковый сорт Дударь.

Значение морфофизиологнческнх признаков сорта в реализации репродуктивного потенциала гороха

Подтверждено, что морфологические и фотосинтетические особенности растений, по-прежнему, играют важнейшую роль в реализации сортом репродуктивного потенциала культуры. В годы исследований наибольшую семенную продуктивность и урожайность семян формировали усатые и листочковые сорта с ин-детерминантным (физиологически ограниченным) типом роста стебля - в среднем 3,72 и 4,09 г/растение, что было на 10,2 и 32,5% больше, по сравнению с детерми-нантпыми формами. Сорта с гетерофильными листьями по данным показателям занимали промежуточное положение (рис. 2).

-уЪжпаЯтш Лктгашшыйтжя морфотипы

Рисунок 2 - Урожайность семян у разных по морфотипу сортов гороха, среднее за 2006-2008 гг.: 1 - индетерминанты (физиологически ограниченный рост

стебля); 2 - детерминанты

Причём, данные генотипические различия по урожайности семян сохранялись между морфотипами не зависимо от года исследований. Из детерминантов наиболее низкой семенной продуктивностью характеризовались листочковые сорта и люпиноиды, особенно в условиях засухи.

Установлено, что формирование высокой урожайности семян индетерми-нантными сортами было обусловлено, в том числе, и повышенными репродуктивными возможностями их растений. В годы исследований количество цветков, бобов, семязачатков и семян у индетерминантных сортов усатого типа насчитывалось соответственно 7,6; 4,8; 34,5 и 15,7, у листочковых - 6,6; 4,3; 28,6 и 16,9 штук на растение. У детерминантов их соответственно было: сортов усатого типа - 5,3; 3,7; 25,7 и 14,6, а листочкового - 6,1; 3,3; 22,8 и 10,3, у люпиноидов - 6,0; 4,0; 30,7 и 13,8 штук на растение. Сорта с нетрадиционным морфотипом «хамелеон» по данным показателям занимали промежуточное положение (рис. 3).

В целом, формирование урожайности у современных сортов гороха в годы исследований в большей степени сдерживалось образованием семян, а не плодов. Эффективность плодообразования у их растений была на 15,6% выше, чем семяоб-разования (рис. 4).

Шцветки и ОООы

□семязачатки Н семена

Усатый тип

1 2

Листочковый тип

Хамелеон Люпиноид

морфогипы

Рисунок 3 - Плодо- и семяобразование у различных по форме листа и типу роста стебля сортов гороха, среднее за 2006-2008 гг.: 1 — индетерминанты (физиологически ограниченный рост стебля); 2 - детерминанты

100 % 90 80 70 60 50 40 ' 30 : 20 . 10 .

0 :

□ 2Q08

2 Хамелеон Люпиноид

морфотипы

■ 2006 И 2007 □ 2008

Хамелеон Люпиноид

морфотипы

Рисунок 4 - Эффективность плодо - (а) и семяобразования (б) у современных морфотипов гороха в разные годы исследований: 1 - индетерминанты (физиологически ограниченный рост стебля); 2 - детерминанты

Доказано, что сорта с детерминантным типом роста стебля, имеющие низкую продуктивность семяобразования, характеризовались укороченной генеративной частью растения (в среднем на 7,3 см), из-за образования меньшего числа междоузлий (в среднем на 27,4%), и их длины (в среднем на 51,0%), по сравнению с индетерминантными (физиологически ограниченным ростом стебля) формами. Число узлов вегетативной сферы у всех изученных групп сортов существенно не отличалось и составляло в среднем 14,7 штук на растение. В силу этих особенностей архитектоники, семенная нагрузка у детерминангных сортов приходилась, главным образом, на два нижних фертильных узла (в среднем 91,7%), а у обычных она распределялась более равномерно: на первый - 39,1 %, второй - 32,0%, третий -20,6%, четвертый - 7,2%.

При этом их семена имели хорошее фотосинтетическое обеспечение. По результатам проведённых опытов, индетерминакгы формировали площадь фотосинтетической поверхности на 16,0% больше, чем сорта с детерминантным типом роста стебля, за счёт большего количества листьев в генеративной сфере растений, а в отдельных случаях и их индивидуального размера. В результате обеспеченность их генеративных органов листовой поверхностью в среднем составляла: 17,1 см2 -на боб; 2,5 см2 - на семязачаток и 4,8 см2 - на семя, в тоже время у сортов с детерминантным типом роста стебля величина этого показателя была на 43, 44 и 40%, соответственно меньше (табл. 3).

Таблица 3 - Обеспеченность фотоассимиляционной поверхностью генеративной сферы растений и чистая продуктивность фотосинтеза у различных морфотипов гороха, в среднем за 2006-2008 гг.

Морфотипы Площадь листочков и прилистников (см2) в среднем на один генеративный элемент растения ЧПФ, г/м2*сутки

цветок боб семязачаток семя

индетерминанты (физиологически ограниченный рост стебля)

усатый тип 9,4 14,9 2,0 4,2 4,19

листочковый тип 14,2 22,4 3,4 5,9 3.29

хамелеон 11,2 13,9 2,1 4,2 6,28

среднее значение 11,6 17,1 2,5 4,8 4,59

детерминанты

усатый тип 8,4 11,2 1,6 3,1 4,30

листочковый тип 13,7 12,9 1,8 4,2 4,17

люпиноид 5,7 5,3 0,7 1,5 5,72

среднее значение 93 9,8 1,4 2,9 4,73

Причём фотосинтетическая активность листьев и прилистников у инде-терминантов была не ниже, а в некоторых случаях и выше, по сравнению с детер-минантными сортами. Наиболее высокой ЧПФ характеризовались прилистники морфотипов хамелеон (6,28 г/м2*сутки) и люпиноид (5,72 г/м2*сутки).

Хамелеоны и люпиноиды отличались от остальных морфотипов и повышенной фотоактивностью хлорогатастов, а листочковые сорта с детерминантным типом роста стебля - не эффективным использованием поглощенных квантов света. Фотохимическое тушение флуоресценции хлорофилла в их листочках и прилистниках было в среднем на 13,3 и 2,2% соответственно ниже, чем у индетерминант-ных форм (табл. 4).

При этом индетерминантные формы, как правило, отличались высокой активностью газообмена. Интенсивность поглощения молекул С02 листочков и прилистников у них находилась в пределах 10,0 - 11,56 (.(Моль С02/м2*с, тогда как у детерминантных сортов она составляла 4,19 - 4,70 цМоль С02/м2*с.

Таблица 4 - Фотоактивность листьев Iй продуктивного узла у современных зерновых сортов гороха в фазу плоского боба

Морфотипы Фотохимическое тушение, отн. ед. Интенсивность фотосинтеза, цМоль С02/м2*с

прилистники I листочки прилистники | листочки

индетерминанты (физиологически ограниченный рост стебля)

усатый тип 0,678 - 11,3 -

листочковый тип 0,744 0,727 10,0 11,6

среднее значение 0,711 0,727 10,6 11,6

детерминанты

у сатый тип 0,776 - - -

листочковый тип 0,613 0,630 4,2 4,7

среднее значение 0,695 0,630 4,2 4,7

НСР05 0,011 0,010 0,7 0,6

Проведенная оценка 40 сортообразцов гороха показала, что в фазу плоского боба интенсивность фотосинтеза листочков у генотипов культуры гороха находится в диапозоне 2,65 - 16,57 (хшо1 С02/т25, а у прилистников - 3,35 - 11,30 цто1 С02/т2$. Среди листочковых морфотипов максимальное значение интенсивности фотосинтеза отмечено у рассечено-листочковой формы Рас (657/7 - 16,57 |лпо1 ССУпЛ), в то время как у сорта стандарта Орловчанин данный показатель составлял 11,56 цшо1 ССЬ/пЛ. При этом между интенсивностью фотосинтеза и урожайностью семян выявлена достоверная положительная корреляция (г=0,33) (рис. 5).

Поэтому не случайно в фазу плоского боба, в органах растений высокоурожайных сортов гороха обнаружено достаточно много запасных углеводов, азотных и фосфорных соединений (Новикова, 2002), хотя в это время у них наблюдается активная абортация большого количества семязачатков. Это позволило сделать вывод о существенном влиянии на плодо- и семяобразование растений современных сортов культуры дефицита не основных продуктов фотосинтеза, а лишь имеющих специфическое назначение - фигогормонов. В частности доказано, что у детерминантного сорта с низкой семяобразующей способностью содержание гиб-береллинов и цитокининов в побегах 12-ти дневных растений в среднем на 89,4 и 46,5% меньше, по сравнению с предковым индетерминантным сортообразцом, имеющим высокую репродуктивную способность (табл. 5)

Таблица 5 - Содержание цитокининов и гиббереллинов в побегах 12-ти дневных растений у разных по окулкгуренности сортов гороха

Сортообразцы Содержание, нг/г сухой массы В среднем на растение, шт.

ИУК | ГА3 | ЦТК | АБК бобов | семян

Мсстныйсо ртообразец с шщетерминантным типом роста стебля

К-1947 20,92 | 143,86 | 40,79 1 18,11 1 8,6 | 46,6

Современный сорт с детерминантным типом роста стебля

Орловчанин 2 8.48 1 15,17 24.8 11,01 3,3 10,2

НСР0, 0,64 1,51 1,34 0,41 - -

т/га 4

Г= 0.33

0,5 0

У = 0Л4Х+2.33

ï pvima се^ÎjiiSiUiy» t мн 1ежмьк«сгш фи îvtMïtieja COî/ntSs

Гр* и на с »y ru «бра*« »» ïn tii e клш»»y ci 4>.имф » и? ей «i CMt г -10 tim «ï С02ш2г

Гру ««a tttjn■■»tfôjjitf.u-ws t" и »

ф«. itsvit ni^iaise к ее 5 fiatmi C02/M.2S

Рисунок 5 - Величина урожайности семян у сортообразцов гороха в зависимости от интенсивности фотосинтеза листьев

Но особенно важно, что у современного сорта с детерминантным типом роста стебля соотношение ИУК+ГА3+ЦТК к АБК составляло 4,4, тогда как у местного сортообразца К-1947, с выраженным индетерминантным ростом стебля — 11,4, что было в 2,6 раза больше (рис. 6).

□ К-19147

I Орловчаний

6,90

.1-80 „

0,61

11,40

7,90

------------------ 4.40 1

1,40 |

| |

ГА,/ИУК

ГА3/ЦТК

ГА,/АБК

ИУК+ЦТК+ГАз/АБК

соотношение

Рисунок 6 - Гормональный статус побегов растений гороха в возрасте 12 дней у сортов с детерминантным и индетерминантным типом роста стебля

Влияние агротехнических и погодных условий произрастания растений на реализацию репродуктивного потенциала современными сортами гороха

С учётом установленного гормонального статуса растений, была предпринята попытка найти для производства приёмы повышения плодо- и семяобразую-щей способности современных сортов гороха экзогенным воздействием на них регуляторами роста растений. Результаты показали, что применение препарата Мела-фен позволяет увеличить у растений число бобов и семян в среднем на 19 и 20%, а Эпин-Экстра, Р- на 11 и 16% соответственно, по сравнению с контролем. При этом проявилась выраженная сортовая специфичность. Наиболее отзывчивыми на применение Мелафена и Эпин-Экстра,Р оказались усатый сорт Батрак и листочковый сорт Темп. По сравнению с контролем число бобов у их растений увеличилось в среднем на 21, а семян - на 27%. Степень влияния регуляторов роста на плодо- и семяобразующую способность сортов гороха зависела так же от концентрации препарата и возраста их растений (табл. 6).

Таблица 6 - Влияние регуляторов роста на сорта гороха в зависимости от их концентрации и фазы роста растений

Вариант В среднем на растение Масса семян с растения, г. В среднем на растение Масса семян с растения, г.

бобов семязачатков семян бобов семязачатков семян

Фаза цветения Фаза плодообразования

Фараон

контроль 5,1 30.1 19,0 5,00 5,1 30,1 19,0 5.0

Мелафен 10"5М 5,1 35,9 19.5 5,09 5,0 34,9 18,7 5.09

Мелафен 10~7М 7,7 54,0 32,0 8,28 8,2 56,0 36.0 9,54

Эпин-Экста, Р 4,9 34,4 , 18,0 5,03 4,3 30,6 17.7 4,56

Батрак

контроль 6,7 49,9 22,7 6,19 6,7 49,9 22,7 6,19

Мелафен 10"5М 5,9 44,3 19,1 5,30 7.8 57,2 27,0 7,54

Мелафен 10~7М 6,8 51,2 22,4 6.40 9,3 69,0 34.7 8,21

Эпин-Экста, Р 5.7 42,2 18,9 5,17 7.5 53,3 27,3 7,06

Темп

контроль 4,9 32,6 18,9 5,45 4.9 32,6 18,9 5.45

Мелафен 1(Г5М 5,7 37,3 23,9 6.20 5,7 38,3 24,4 6,64

Мелафен 10"7М 5,0 33,1 19,2 4,26 4,6 30,5 17,1 4.96

Эпин-Экста, Р 6,2 40.3 25,8 7,37 6,0 39.8 26,6 7,13

Орловчанин 2

контроль 6,0 46,9 18,5 5,45 6,0 46,9 18,5 5,45

Мелафен 10"5М 6,8 52,9 21,4 6,33 9,0 69,4 29,5 6.82

Мелафен 10"7М 4,8 37,0 14,7 4,15 6.0 47,0 17.7 4.68

Эпин-Экста. Р 6,3 48,1 19,6 5,54 6,3 46.8 19,0 5,28

Спартак

контроль 6,5 43,1 21,6 5,76 6,5 43,1 21,6 5.76

Мелафен 10"5М 7,5 49,8 25,3 6,63 _| 7.3 49,0 24,0 6.67

Мелафен 10"7М 7.6 51,1 26,5 6,96 6,3 42.2 22.3 5.84

Эпин-Экста. Р 6,2 41,7 20,6 6,01 7,2 48,3 26,2 7.11

Экономическая оценка эффективности применения регуляторов роста растений показала, что высокий уровень рентабельности отмечается, прежде всего, при использовании препарата Мелафен в концентрации 1 (Г7 М в фазу плодообразования на сортах Фараон и Батрак (рентабельность составила 131,8 и 166,8% соответственно). Обработку растений сорта Темп следует проводить препаратом Эпин-Экстра,Р в фазу цветения в концентрации 0,8мг/л, что позволит увеличить рентабельность с 85,6 до 98,5% (табл. 7).

Таблица 7 - Экономическая эффективность применения регуляторов роста растений в расчёте на 100 га. пашни

Сорт Вариант Прибавка урожайности, т/га Чистый доход (убыток), тыс. руб. Рентабельность. %

Фараон контроль - 1132835,2 85,2

Мелафен 10"'М 1,60 1964084,6 131,8

Батрак контроль - 1286200,1 96,5

Мелафен 10"'М 0,99 1734037,2 116,8

Темп контроль - 1138733,8 85.6

Эпин-Экстра, Р 1,12 1560878,3 98,5

Орловчанин 2 контроль - 1268504,1 95,2

Мелафен 10"5М 0.90 -4025121,7 -56.1

Спартак контроль - 1374679,9 102.9

Эпин-Экстра, Р 0,43 1492192,5 100.9

Из агротехнических факторов, существенно влияющих на репродуктивные возможности растений, более эффективными оказались стартовые дозы азотных удобрений, комплекс препаратов и арбускулярная микориза, что привело к увеличению числа цветков, бобов и семян с растения в среднем на 6,6%. При этом отмечается выраженная сортовая специфичность (табл. 8).

Таблица 8 - Действие агротехнических приёмов на семяобразующую способность сортов гороха, в среднем за 2008-2009 гг.

Варианты Число семязачатков Число семян Семенная продуктивность, г/ растение

Фараон Темп Спартак Фараон Темп Спартак Фараон Темп Спартак

Контроль 21,8 27,4 39,4 13.2 14.9 24,9 2,99 3.82 5,91

БиС 28,5 29,4 39,0 14,8 15,5 25,1 3,92 3,47 5,98

АМ 25,0 26.1 42.5 15,9 13,8 27,6 3,28 3,60 6,81

АМ+Мо 24,6 27,1 39,6 14,7 14,3 24.0 3,42 3,93 6,12

БиС+АМ+ Ризотор-фин+Мо 25,8 31,1 41,0 15,2 16,6 25,8 3,44 4,86 6,07

N30 32,6 28.7 37,5 20,6 15,3 22,7 4,53 4,69 5,36

На ровне с агротехническими факторами существенное влияние на процесс плодо- и семяобразования в агроценозе современньгх сортов гороха оказывали погодные условия вегетации растений. Наибольшее количество цветков (в среднем 8,8), бобов (в среднем 4,6), семязачатков (в среднем 31,9) и семян (в среднем 16,2) у сортов сформировалось в 2006 году, когда в период их развития температура воздуха (= 16°С) и количество осадков были близки к оптимальным значениям для культуры. А наименьшее их количество (4,8; 2,9; 19,2 и 9,4 штук, соответственно) отмечено в 2007 засушливом году (рис. 7).

í 20

1 Ш 2006 (благоприятный по увлажнению и температуре воздуха)

1 □ 200 7 (засушливые вес ь период I вегетации)

I ■ 2008 (дефешгг влаги фазу цветения)

В к i

шш в 1 к

1 ш Шг "---яШ 1 ¡1 Á--

семязачатков семязачатков в 5о5е

семян в ооое

Наименование репродуктивного ортана

Рисунок 7 - Влияние погодных условий вегетации года на плодо- и семяобразование сортов гороха в агроценозе

Наиболее благоприятные погодные условия для образования бобов отмечались в 2008 году, а для семян - в 2006 и 2008 годах. Продуктивность плодообразо-вания в 2008 году составляла 79,1%, а семяобразования 50,9%, тогда как в 2007 году эти показатели соответственно были равны 62,2 и 49,4%.

Влияние высоких температур и дефицита влаги на формообразовательный процесс сортов гороха в значительной степени было опосредовано эффективностью работы их фотосинтетической системы. Сухая масса растений, которая более чем на 95% формируется за счёт фотосинтеза, у современных сортов гороха в 2007 засушливом году была снижена в среднем в 1,6 раза, по сравнению с 2006 и 2008 годами, с более благоприятными погодными условиями, что соответствующим образом сказалось на их конечной семенной продуктивности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Обобщение результатов проведенных исследований позволило заключить, что генетические возможности плодо - и семяобразования современных растений гороха способны в условиях Центрально -Чернозёмного региона России обеспечить формирование свыше 11 грамм семян с растения. Реализация данного репродуктивного потенциала во многом связана как с погодными и ценотическими условиями произрастания растений, так и их наследственными особенностями. Детальное выявление значения каждого из этих факторов имеет важное научно-практическое значение не только для селекции, но и производства культуры в целом.

В Центрально-Чернозёмном регионе России наибольшую семенную продуктивность и урожайность семян формируют усатые и листочковые сорта с индетер-минантным (физиологически ограниченным) типом роста стебля, которые отличаются от детерминантов более высокими значениями плодо- и семяобразования, обеспеченностью генеративных органов фотосинтетической активной поверхностью и более благоприятным гормональным статусом растений. Сорта гороха с высокой эффективностью семяобразования характеризуются превалированием синтеза гиббереллинов, ауксинов и цитокининов над абсцизовой кислотой. Следовательно, снизить абортивность семязачатков, можно как путём отбора форм с продолжительным и активным периодом фотосинтеза, так и с помощью экзогенного воздействия регуляторами роста на растения.

Для решения этой проблемы по первому направлению предлагается использовать в селекции сортообразцы: рассечёно-листочковую форму Рас 657/7, усатый сорт Фараон и гетерофильный сорт Спартак. При этом необходимо ориентироваться на создание среднесемянных сортов, выдерживая другие параметры модели перспективного сорта гороха для ЦЧР РФ (Амелин и др., 2004). Для этого рекомендуется использовать сорта Мультик и Дударь как базовый исходный материал для селекции, обладающий высоким потенциалом плодо- и семяобразования.

Что касается регуляторов роста растений, то в этих целях можно применять, прежде всего, препарат Мелафен в концентрации 10"7 М в фазу плодообразования на сортах Фараон и Батрак. Обработку растений сорта Темп следует проводить препаратом Эпин-Экстра,Р в фазу цветения в концентрации 0,8мг/л.

Из агротехнических факторов, существенно влияющих на репродуктивные возможности растений, более эффективными являются стартовые дозы азотных удобрений (N30), комплекс препаратов (БисолбиСан, арбускулярная микориза, ри-зоторфин, молибден) и арбускулярная микориза, обеспечивающие увеличение числа цветков, бобов и семян с растения в среднем на 6,6%, соответственно.

Внедрение данных рекомендаций в селекцию и технологию культуры, в конечном счёте, должно обеспечить получение не только высокого и качественного, но и стабильного урожая семян. То есть, сделать производство гороха менее зависимым от природно-климатических и погодных условий произрастания растений.

ВЫВОДЫ

1. Потенциал семяобразования растений у современных сортов гороха, таких как Фараон, Мультик, Батрак, Темп, Дударь, Орловчанин 2 в условиях ЦентральноЧернозёмного региона России составляет в среднем 83 семязачатка и способен обеспечить формирование 18 грамм семян на растение.

2. В условиях агроценоза современные сорта гороха реализуют свои возможности плодо- и семяобразования на 45%. В годы исследований в производственных посевах у растений в среднем формировалось 7 цветков, 4 боба, 28 семязачатков и 14 семян, а в отсутствии ценотического взаимодействия на 63, 64, 66 и 74%, соответственно, больше.

3. Основными лимитирующими факторами низкой реализации репродуктивных возможностей сортов гороха в агроценозе являются: несовершенный морфо-физиологический тип растений и воздействие экстремальных условий среды. Наибольшее количество репродуктивных органов формировали сорта с инде-терминантным (физиологически ограниченным) типом роста стебля (цветков -7,1; бобов - 4,5; семязачатков - 31,6; семян - 16,3), а наименьшее -детерминанты (5,7; 3,5; 24,3; 12,4, соответственно).

4. Детерминантные сорта гороха с высокой абортивностью генеративных органов, характеризовались меньшей площадью ассимиляционной поверхности листьев и прилистников в генеративной сфере (в среднем на 45%) и интенсивностью поглощения молекул С02 (в среднем на 63,0%), чем индетерминантные сорта с низкой абортивностью семязачатков. У последних обеспеченность листовой поверхностью бобов и семян была в 1,7 раза выше.

5. Крупносемянные сорта гороха (масса 1000 семян более 250г.) не зависимо от типа листа и роста стебля характеризовались более высокой абортивностью семязачатков (в среднем на 10%), чем среднесемянные (масса 1000 семян 150220г.). Биометрические и анатомические параметры семян на абортивность семязачатков существенного влияния не оказывали.

6. Высокая абортивность семязачатков у детерминантных форм обусловлена и не благоприятным соотношением фитогормонов для гогодо- и семяобразования. У генотипа с низкой семяобразующей способностью содержание гиббереллинов и цитокининов в побегах 12-ти дневных растений в среднем на 89,4 и 46,5% меньше, по сравнению с предковьм индетерминантным сортообразцом, имеющим высокую репродуктивную способность.

7. Из погодных факторов наиболее значимое влияние на плодо- и семяобразующую способность растений гороха оказывают высокая температура и недостаток влаги, что обусловлено, преимущественно, ограниченным образованием ассимилятов в период их развития. В 2007 засушливом году количество бобов и семян у сортов гороха было на 37 и 43% меньше, а израсходованного сухого вещества на их образование в 1,6 раза, по сравнению с 2006 и 2008 гг.

8. Из агротехнических приёмов выращивания наибольшее влияние на плодо- и семяобразование оказывали комплекс препаратов (БисолбиСан, арбускулярная микориза, ризоторфин, молибден), арбускулярная микориза, а так же внесение в почву аммиачной селитры в количестве 30 кг.д.в. - число бобов и семян у растений было увеличено в среднем на 7,4%, соответственно по сравнению с контролем.

9. Одним из эффективных способов повышения плодо- и семяобразующей способности современных зерновых сортов гороха является опрыскивание их посевов регуляторами роста растений такими как «Мелафен» и «Эпин-Экстра, Р» при обязательном учете сортовых особенностей растений, фазы роста и концентрации препаратов.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. В целях снижения абортивности плодов и семязачатков у современных сортов гороха рекомендуется в селекции культуры отбирать среднесемянные формы (масса 1000 семян 150-220г.), с физиологически ограниченным типом роста стебля, и обеспеченностью фотоассимиляционной поверхностью в генеративной сфере не менее: 15 см2 на боб, 2 см2 на семязачаток и 4 см2 на семя.

2. В селекции усатых сортов гороха в качестве источников высокой репродуктивной способности предлагается использовать среднесемянный сорт Мультик с физиологически ограниченным типом роста стебля, а в селекции листочковых -сорт Дударь. В качестве источников высокой активности фотосинтеза - рассечё-но-листочковую форму Рас 657/7, усатый сорт Фараон и гетерофильный сорт Спартак.

3. Для повышения реального плодо- и семяобразования культуры гороха рекомендуется использовать, при её возделывании, регуляторы роста с учетом сортовых особенностей растений: у сортов Фараон и Батрак следует проводить обработку растений в фазу гагодообразованния препаратом Мелафен в концентрации 10" М, а у сорта Темп - в фазу цветения препаратом Эпин-Экстра, Р в концентрации 0,8мг/л.

СПИСОК НАУЧНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Амелин, A.B. Физиолого-биохимические механизмы устойчивости растений к болезням у полевого и посевного типов гороха/А.В. Амелин, Н.П. Кораблева, М.А. Проценко, Г.А. Борзенкова, В.И. Толубеева, Е.И.Чекалин//Вестник Орел-ГАУ №3 (12).- Орел, 2008. - С. 11-14.

2. Амелин, A.B. Характеристика современных морфогенотипов Р. sativum L. В связи с селекцией на семенную продуктивность//А.В. Амелин, И.В. Кондыков,

B.И. Толубеева//Плодоводство и ягодоводство России. - Москва, 2009. - Т.21. -

C. 281-287.

3. Панарина, В.И. Влияние физиологически активных веществ Мелафен и Эпин-Экстра,? на репродукционную способность современных морфогенотипов гороха/В. И. Панарина, A.B. Амелин, Н.П. Кораблева, М.А. Проценко//Вестник ОрелГАУ. -№6 (21). - Орел, 2009. - С. 44-47.

4. Панарина, В.И. О влиянии погодных условий, ценотического взаимодействия и морфотипа растений на потенциальное и реальное плодо- и семяобразование современных сортов гороха/В.И. Панарина, A.B. АмелиюУВестник ОрелГАУ. -№3 (24). - Орел, 2010. - С. 21-25.

5. Амелин, A.B. Качество зерна у различных по морфотипу сортов гороха/А.В. Амелин, Н.О. Костикова, И.В. Кондыков, В.И. Панарина, О.В. Уварова, C.B. Бобков//Вестник ОрелГАУ. -№1 (28). - Орел, 2011. - С. 86-90.

Публикации в других изданиях:

6. Амелин, A.B. Продуктивность семяобразования у современных морфогеноти-пов гороха/А.В. Амелин, И.В. Кондыков, В.И. Толубеева/УАктуальные и новые направления сельскохозяйственной науки материалы Ш-й Международной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов. - Владикавказ, 2007. -С. 56-58.

7. Амелин, A.B. Физические параметры семян у современных морфогенотипов гороха/А.В. Амелин, И.В. Кондыков, В.И. Толубеева//Вклад молодых ученых в реализацию приоритетных направлений развития АПК: сборник - Орел, 2007,-С. 155-157.

8. Амелин, A.B. Семяобразующая способность растений у современных морфогенотипов гороха/А.В. Амелин, В.И. Толубеева//Роль молодых ученых в реализации национального проекта «Развитие АПК» Международная научно-практическая конференция - Москва, часть 1,2007,- С. 84-87.

9. Амелин, A.B. Генотипические особенности изменений структурно-функциональных параметров фотосистемы растений Pis um Sativum L. и Vicia Faba L. в процессе селекции/А.В. Амелин, E.H. Стебакова, Е.И. Чекалин, В.И. Толубеева, Ю.В. Клевцова //Международная конференция «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» Материалы докладов VI съезда физиологов растений России. Часть 3, Сыктывкар, 2007. - С. 286-288.

Ю.Амелин, A.B. Величина элементов структуры урожая у современных сортов гороха листоскового и усатого типов/А.В. Амелин, В.И. Толубеева, А.О. Хо-лин//Актуальные направления развития сельскохозяйственной науки: сборник -Орел, 2008.-С. 162-164.

11. Амелин, A.B. Семенная продуктивность растений гороха в зависимости от их морфогенотипа/А.В. Амелин, В.И. Толубеева, А.И. Смагина//Актуальные направления развития сельскохозяйственной науки: сборник - Орел, 2008. - С. 159-161.

12. Толубеева, В.И. Репродукционная способность растений у морфогенотипов Р. sativum L. /В.И. Толубеева, A.B. Амелин//X Международный симпозиум «Эко-лого-популяционный анализ полезных растений: интродукция, воспроизводство, использование» - Сыктывкар, Республика Коми, 2008 - С. 202-203.

13. Амелин, A.B. Особенности семяобразования у разных морфогенотипов Р. sativum ¿./A.B. Амелин, В.И. Толубеева//ХП-й Съезд русского ботанического общества «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» Материалы всероссийской конферешщи (22-27 сентября, 2008г.). - Петрозаводск, 2008. - Часть 1. - С. 294-296.

14. Толубеева, В.И. Влияние регулятора роста «Эпин-Экстра,Р» на семяобразова-ние современных сортов гороха/В.И. Толубеева, А.И. Смагина//Материалы региональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и

студентов «Роль молодых ученых и специалистов в повышении эффективности растениеводства, Орел 23-27 марта 2009 года». - Орел, 2009. - С. 206-208.

15. Толубеева, В.И. Потенциал продуктивности современных сортов гороха и степень его реализации в агроценозе/В.И. Толубеева, А.О. Холин//Материалы региональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Роль молодых ученых и специалистов в повышении эффективности растениеводства, Орел 23-27 марта 2009 года». - Орел, 2009. - С.212-214.

16. Амелин, A.B. Влияние регулятора роста «Мелафен» на семяобразующую способность современных сортов гороха/А.В. Амелин, Н.П. Кораблева, М.А. Процента, В.И. Толубеева//Материалы VIII Международного симпозиума "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования". - Москва, 2009. -Т. 2.-С. 15-17.

17. Амелин, A.B. Эндо - и экзогенные факторы повышения семяобразующей способности у растений гороха/А.В. Амелин, В.И. Толубеева//Материалы Всероссийской научно-практической конференции «Вклад молодых ученых в отраслевую науку с учетом современных тенденций развития АПК», 22-24 декабря 2008 года. - Москва, 2009. - С. 129-133.

18. Панарина, В.И. Повышение семяобразующей способности современных сортов гороха на основе эффективного использования их генетического потенциала и физиологически активных веществ/В.И. Панарина, A.B. Амелин //Сборник научных докладов II Международной научно-практической конференции «Научно-техническое творчество молодежи - путь к обществу, основанному на знаниях», 29 июня-2 июля 2010года. - Москва, 2010. - С. 287-288.

Подписано в печать 17.05.2011г. Формат 60x90/16. Бумага офсетная. Гарнитура Тайме. Усл. печ. л. 1,0. Заказ 90. Тираж 120 экз.

Отпечатано в издательстве Орел ГАУ, 2011, Орел, Бульвар Победы, 19

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Панарина, Вероника Игоревна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1. БИОЛОГИЧЕСКИИ ПОТЕНЦИАЛ ПРОДУКТИВНОСТИ И ОСНОВНЫЕ ФАКТОРЫ ЕГО РЕАЛИЗАЦИИ

1.1. Потенциальная и реальная продуктивность растений

1.2. Влияние эндогенных факторов на репродуктивный процесс растений

1.2.1 Влияние морфотипа растений на формирование генеративных органов

1.2.2 Влияние фотосинтетической деятельности растений на формирование генеративных органов

1.2.3 Влияние гормонального статуса на формирование генеративных органов

1.3. Влияние экзогенных факторов на репродуктивную способность растений

1.3.1 Влияние температуры воздуха на образование генеративных органов растений

1.3.2 Влияние светового режима на формирование генеративных органов растений

1.3.3 Влияние влагообеспеченности на формирование генеративных органов растений

1.3.4 Влияние плодородия почв и агротехнических приёмов на формирование генеративных органов растений

2. ОПЫТНЫЙ МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Место и условия проведения экспериментов

2.2. Опытный материал и методы его исследований

2.3. Учёты, наблюдения и методы их определения

3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

3.1 Потенциальные возможности репродуктивной способности современных морфотипов гороха

3.2 Значение морфофизиологических признаков сорта в реализации репродуктивного потенциала гороха

3.2.1 Влияние морфологических признаков и типа роста растений на реализацию репродуктивного потенциала

3.2.2 Влияние фотосинтетической деятельности растений и фитогормонов на плодо- и семяобразование гороха

3.3 Влияние агротехнических и погодных условий произрастания на реализацию репродуктивного потенциала современными сортами гороха

3.3.1 Влияние регуляторов роста растений на репродуктивную способность сортов гороха

3.3.2 Влияние агрохимических и биологических приёмов на плодо- и семяобразование растений гороха

3.3.3 Влияние погодных условий вегетации растений на плодо- и семяобразующую способность сортов гороха

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эндо- и экзогенные факторы регуляции плодо- и семяобразования у современных сортов гороха"

Актуальность темы

Горох обладает ценными продовольственными, фуражными и средообразующими свойствами (Хангильдин, 1965; Зеленов, 2004). В его зерне в зависимости от сорта и условий выращивания содержится 18-35% белка, 20-50% крахмала, 4-10% Сахаров, 0,6-1,5% жира, а так же незаменимые аминокислоты - лизин, метионин, триптофан, треонин, валин, фенилаланин, лейцин, изолейцин, гистидин и аргинин (Мосс и др., 1986; Федотов, 1960; Макашева, 1973; Lamprecht et al., 1985; Shelepina et al., 2001). Сравнительно много минеральных веществ, микроэлементов и витаминов в семенах - A, Bj, В2, РР, Вб, зародышах -Ей прорастающих семенах — С (Павловская и др., 2003; Дебелый, 2009а). Горох посевной может усвоить за вегетацию до 150 кг/га азота (Посыпанов, 1993; Кожемяков и др., 1998; Парахин и др., 2002).

По количеству питательных веществ зеленая масса гороха в фазу цветения приближается к люцерне, эспарцету и значительно превосходит злаковые (Вербицкий и др., 2006). В ней содержится: 14.24% белка, 10% золы, 1,5. 1,7% кальция, 0,65.0,78% фосфора (Давлетов, 2008).

Современные биотехнологии открывают новые возможности использования гороха в технике (получение спирта, биодеградирующих полимеров и др.), в медицине и фармацевтике (Дебелый, 20096; Соболев, 2009). Во многих странах мира и России разработаны технологии переработки зерна на белковый концентрат и изолят, при этом в качестве побочного продукта получается высокоамилозный крахмал.

Пищевые сорта гороха используются для приготовления крупы, муки, в качестве белковой добавки в хлебопекарной и кулинарной промышленностях. Разработана технология переработки зерна гороха в белково-углеводное сырье в качестве добавки к колбасным изделиям и плавленым сырам (Павловская и др., 2003).

В мировом земледелии посевы гороха в 2001-2005гг. занимали от 2,32 до 6,57 млн. га. В 2005 году площадь посева культуры в России составила около 730 тыс. га, валовой сбор - 15.20% от потребности, а средняя урожайность - 1,41 т/га (Кондыков и др., 2006). Производство зерна культуры в 2007 году составило 871040 т, производственные площади занимали 744500 гектар, а средний урожай былЗ 1,17 т/га, что почти в 4 раза меньше по сравнению с максимальными мировыми достижениями (Соболев, 2009). В структуре посевных площадей России доля гороха не превышает 1% (Зотиков, 20096). В Орловской области посевы культуры сейчас занимают около 9 тыс. гектаров.

Однако в основных зернопроизводящих регионах урожайность культуры составляет всего 17.20% от максимально возможного (Амелин, 2001). Одна из причин это отсутствие сортов способных наиболее полно реализовывать свой биологический потенциал. Более того в процессе селекции продуктивность плодо- и семяобразования у растений P. sativum L. существенно сокращается: дикорастущие формы и стародавние сорта формируют на растении 40 и более семян, современные - всего 16-18 штук. Рост же урожайности достигается в основном за счет увеличения массы 1000 семян. При этом в результате укрупнения семян в них произошло существенное снижение относительного содержания белка, отдельных незаменимых аминокислот, зональных элементов, молибдокофактора (Амелин и др., 1992) при возросшем поражении их бактериозом и грибами, повреждении брухусом и гороховой плодожоркой, а также выходе колотого зерна при лущении. Такой путь селекции ведет к снижению эффективности производственных показателей сорта (Амелин, 1999; 2001).

Поэтому изучение вопросов репродуктивного развития растений и повышения реальной продуктивности плодо- и семяобразования средствами физиологии, селекции и агротехнологии, является весьма актуальной и важной задачей. С учётом выше изложенного, нами были проведены исследования, результаты которых обобщены и изложены в данной работе.

Цель и задачи исследований

Цель исследований - выявить экзо- и эндогенные причины абортивности генеративных органов растений гороха и определить эффективные пути её снижения у современных сортов культуры.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. определить потенциал плодо- и семяобразования и степень его реализации у современных морфогенотипов гороха;

2. изучить влияние морфотипа растений на продуктивность плодо- и семяобразования сортов гороха;

3. установить связь плодо- и семяобразования сортов гороха с фотосинтетическими особенностями их растений;

4. выявить степень влияния агроценотических условий произрастания растений на плодо- и семяобразование сортов гороха;

5. выявить степень влияния погодных условий произрастания растений на плодо- и семяобразование сортов гороха;

6. определить эффективные пути повышения плодо- и семяобразования у современных морфотипов гороха.

Научная новизна работы

Впервые установлен потенциал плодо- и семяобразования у современных зерновых сортов гороха и основные факторы его реализации в условиях Центрально-Чернозёмного региона России; определена степень влияния на эффективность репродуктивного процесса культуры параметров морфотипа сорта, фотосинтетической поверхности, фитогормонов и экзогенных регуляторов роста растений, анатомии и биохимического состава семян, агроценотических, технологических и погодных условий вегетации.

Практическая ценность работы

Уточнены морфофизиологические параметры перспективного сорта гороха посевного с высокой реализацией плодо- и семяобразования; выявлены источники с низкой абортивностью семязачатков, являющиеся ценным ис-ходным материалом для селекции; разработаны регламенты использования регуляторов роста Мелафен и Эпин-Экстра, Р с учётом сортовых особенностей растений, фазы развития и концентрации препарата в целях эффективной реализации репродуктивных возможностей культуры; установлены элементы технологии, повышающие плодо- и семяобразование у современных зерновых сортов гороха.

В целом, полученные экспериментальные данные, и сделанные по ним научные выводы могут быть применены как в создании новых сортов, так и в технологии их возделывания, что позволит расширить посевные площади культуры и повысить урожайность не только в хозяйствах ЦентральноЧернозёмного, но и в других регионах России. Результаты диссертации так же могут быть использованы в научном и учебном процессах.

Апробация работы

Материалы экспериментальной работы по диссертации, выводы и предложения докладывались и обсуждались: на Ш-й Международной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов (Владикавказ, 2007г.); на региональной научно-практической конференции «Вклад молодых ученых в реализацию приоритетных направлений развития АПК» (Орел, 2007г.); на Международной научно-практической конференции «Роль молодых ученых в реализации национального проекта «Развитие АПК» (Москва, 2007г.); на региональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Актуальные направления развития сельскохозяйственной науки» (Орел, 2008г.); на Всероссийской научно-практической конференция «Вклад молодых ученых в отраслевую науку с учетом современных тенденций развития АПК» (Москва, 2009г.); на региональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Роль молодых ученых и специалистов в повышении эффективности растениеводства» (Орел, 2009г.); на VIII Международном симпозиуме "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования" (Москва, 2009г.); на ежегодных отчетных сессиях аспирантов кафедры растениеводства Орел ГАУ (2007 - 2009гг.); на II Международной научно-практической конференции «Научно-техническое творчество молодежи - путь к обществу, основанному на знаниях» (Москва, 2010г.); на конкурсе ко Дню российской науки среди студентов, аспирантов и молодых ученых на лучшую научно-исследовательскую работу Орел ГАУ «Инновации молодых ученых — в агропромышленный комплекс» (Орел, 2011г.).

Результаты исследований были отмечены дипломом победителя на конкурсе молодых учёных «Инновации молодых ученых - в агропромышленный комплекс Орловской области» в номинации «Инновации в агротехнологиях и агробизнесе» (Орел, 2008г.) (приложение 22), а также поддержаны грантами на конкурсах: научных студенческих работ в номинации «Агропромышленный комплекс» (Орел, 2009г.) (приложение 23, 24) и Российского аграрного движения (РАД) на «Лучший инновационный проект в сфере АПК» (2010г.) (приложение 25).

Публикации по теме диссертации

По теме диссертации опубликовано 18 научных работ, из них 5 в рецензируемых изданиях рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы

Диссертационная работа изложена на 180 страницах. Включает в себя: обзор литературы, методику и условия проведения исследований, экспериментальную часть из 3 глав, заключение, выводы, предложения по использованию результатов исследования, список литературы и приложения.

В работе содержится 29 таблиц и 24 рисунка. Список литературы включает 292 литературных источника, из которых 56 на иностранных языках.

Автор выражает искреннюю благодарность и признательность научному руководителю доктору сельскохозяйственных наук, профессору Александру Васильевичу Амелину за научные консультации по исследуемой теме; коллективу отдела Проблемных исследований, ЦКП «Генетические ресурсы растений и их использование», ЦКП «Экологический и агрохимический мониторинг сельскохозяйственного производства и среды обитания» Орел ГАУ и профессорско-преподавательскому составу кафедры растениеводства за методическую помощь в выполнении работы; заведующему лаборатории селекции зернобобовых культур ГНУ ВНИИ ЗБК РАСХН кандидату с.-х. наук Игорю Викторовичу Кондыкову за предоставленный селекционный материал и возможность провести полевые опыты в селекционном севообороте; сотрудникам группы биохимии покоя и иммунитета лаборатории биохимии иммунитета при Институте биохимии имени А.Н. Баха РАН и непосредственно её руководителю доктору биологических наук, профессору Наталье Павловне Кораблевой за предоставление регуляторов роста растений с целью изучения их действия на различные сорта гороха.

1. БИОЛОГИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ ПРОДУКТИВНОСТИ И

ОСНОВНЫЕ ФАКТОРЫ ЕГО РЕАЛИЗАЦИИ

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Панарина, Вероника Игоревна

ВЫВОДЫ

1. Потенциал семяобразования растений у современных сортов гороха, таких как Фараон, Мультик, Батрак, Темп, Дударь, Орловчанин 2 в условиях Центрально-Чернозёмного региона России составляет в среднем 83 семязачатка и способен обеспечить формирование 18 грамм семян на растение.

Основными лимитирующими факторами низкой реализации репродуктивных возможностей сортов гороха в агроценозе являются: несовершенный морфофизиологический тип растений и воздействие экстремальных условий среды. Наибольшее количество репродуктивных органов формировали сорта с индетерминантным (физиологически ограниченным) типом роста стебля (цветков -7,1; бобов - 4,5; семязачатков - 31,6; семян - 16,3), а наименьшее -детерминанты (5,7; 3,5; 24,3; 12,4, соответственно). Детерминантные сорта гороха с высокой абортивностью генеративных органов, характеризовались меньшей площадью ассимиляционной поверхности листьев и прилистников в генеративной сфере (в среднем на 45%) и интенсивностью поглощения молекул СОг (в среднем на 63,0%), чем индетерминантные сорта с низкой абортивностью семязачатков. У последних обеспеченность листовой поверхностью бобов и семян была в 1,7 раза выше.

Крупносемянные сорта гороха (масса 1000 семян более 250г.) не зависимо от типа листа и роста стебля характеризовались более высокой абортивностью семязачатков (в среднем на 10%), чем среднесемянные (масса 1000 семян 150-220г.). Биометрические и анатомические параметры семян на абортивность семязачатков существенного влияния не оказывали.

Высокая абортивность семязачатков у детерминантных форм обусловлена и не благоприятным соотношением фитогормонов для плодо- и семяобразования. У генотипа с низкой семяобразующей способностью содержание гиббереллинов и цитокининов в побегах 12-ти дневных растений в среднем на 89,4 и 46,5% меньше, по сравнению с предковым индетерминантным сортообразцом, имеющим высокую репродуктивную способность.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ

ИССЛЕДОВАНИЙ

1. В целях снижения абортивности плодов и семязачатков у современных сортов гороха рекомендуется в селекции культуры отбирать среднесемянные формы (масса 1000 семян 150-220г.), с физиологически ограниченным типом роста стебля и обеспеченностью фотоассимиляционной поверхностью в генеративной сфере не менее:

2 2 2 15 см набоб, 2 см на семязачаток и 4 см на семя.

2. В селекции усатых сортов гороха в качестве источников высокой репродуктивной способности предлагается использовать среднесемянный сорт Мультик с физиологически ограниченным типом роста стебля, а в селекции листочковых - сорт Дударь. В качестве источников высокой активности фотосинтеза - рассечёно-листочковую форму Рас 657/7, усатый сорт Фараон и гетерофильный сорт Спартак.

3. Для повышения реального плодо- и семяобразования культуры гороха рекомендуется использовать, при её возделывании, регуляторы роста с учетом сортовых особенностей растений: у сортов Фараон и Батрак следует проводить обработку растений в фазу плодообразованния препаратом Мелафен в концентрации а у сорта Темп - в фазу цветения препаратом Эпин-Экстра, Р в концентрации 0,8мг/л.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В Центрально-Чернозёмном регионе России наибольшую семенную продуктивность и урожайность семян формируют усатые и листочковые сорта с индетерминантным (физиологически ограниченным) типом роста стебля, которые отличаются от детерминантов более высокими значениями плодо- и семяобразования, обеспеченностью генеративных органов фотосинтетической активной поверхностью и более благоприятным гормональным статусом растений. Сорта гороха с высокой эффективностью семяобразования характеризуются превалированием синтеза гиббереллинов, ауксинов и цитокининов над абсцизовой кислотой. Следовательно, снизить абортивность семязачатков, можно как путём отбора форм с продолжительным и активным периодом фотосинтеза, так и с помощью экзогенного воздействия регуляторами роста на растения.

Мультик и Дударь как базовый исходный материал для селекции, обладающий высоким потенциалом плодо- и семяобразования.

Что касается регуляторов роста растений, то в этих целях можно применять, прежде всего, препарат Мелафен в концентрации 10"7М в фазу плодообразования на сортах Фараон и Батрак. Обработку растений сорта Темп следует проводить препаратом Эпин-Экстра,Р в фазу цветения в концентрации 0,8мг/л.

Из агротехнических факторов, существенно влияющих на репродуктивные возможности растений, более эффективными являются стартовые дозы азотных удобрений (N30), комплекс препаратов (БисолбиСан, арбускулярная микориза, ризоторфин, молибден) и арбускулярная микориза, обеспечивающие увеличение числа цветков, бобов и семян с растения в среднем на 6,6%, соответственно.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата сельскохозяйственных наук, Панарина, Вероника Игоревна, Орел

1. Акульчева, H.H. Особенности морфобиологии и перспективы использования различных моделей детерминантного габитуса в селекции гороха: автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. с.-х. наук / H.H. Акульчева Брян. гос. с.-х. акад. Брянск, 2000. - 22 с.

2. Алиев, Д.А. Динамика структуры посевов и фотосинтетические признаки генотипов сои / Д.А. Алиев, З.И. Акперов //Известия АН АССР. Серия биологических наук. 1985. - №3. - С. 3-10.

3. Амелин, А. В. Об изменении элементов структуры урожая у зерновых сортов гороха в результате селекции / А. В. Амелин // Селекция и семеноводство. 1993. - № 2. - С. 9-14.

4. Амелин, A.B. Зависимость урожайности сортов гороха от скороспелости и условий произрастания / A.B. Амелин // Селекция и технология возделывания зерновых, бобовых и крупяных культур. Орел: ВНИИЗБК. 1994.-С. 100-109.

5. Амелин, A.B. Молибдокофактор в семенах гороха / A.B. Амелин, A.A. Швецов, Н.Е. Новикова, Н.П. Львов // Физиология растений.- 1997а. Т.39. -№1.-С. 104-110.

6. Амелин, A.B. Физиологические аспекты создания высокопродуктивных сортов гороха усатого типа / A.B. Амелин // Вестник РАСХН. 1998. - №1. - С. 54-56.

7. Амелин, A.B. Биологический потенциал гороха и его реализация на разных этапах развития культуры / A.B. Амелин // Селекция и семеноводство. 1999. - №2-3. - С. 15-21.

8. П.Амелин, А. В. Роль сорта в формировании урожая / А. В. Амелин // Земледелие. 2002. - № 1. - С.42.

9. Амелин, A.B. Изменение показателей роста и развития растений гороха в процессе селекции на семенную продуктивность /A.B. Амелин // Тезисы докладов международной конференции «Проблемы физиологии растений Севера». Петрозаводск, 2004. - С.8.

10. Амелин, A.B. Морфофизиологические основы моделирования перспективных сортов гороха. Методические рекомендации / A.B. Амелин, Н.Е. Новикова, Н.В. Парахин, А.П. Лаханов, А.Н. Зеленов, В.Н. Уваров.-Изд. ОрелГАУ, 2004. 52 с.

11. Андреева, Т.Ф. Фотосинтез и рост растений кукурузы и подсолнечника / Л.Е. Строганова, H.H. Протасова, И.Н. Муратов, С.Ю. Степаненко // Физиол. Растений. 1980. - т.27. - №1. - С. 105-112г

12. Анпилогова, H.H., Значение частей колоса в формировании зерна пшеницы / H.H. Анпилогова, P.C. Лимарь// Научно-техн.бюл. ВИР. -1979. Вып.87. -С.3-7.

13. Ахундова, В.А. Морфофизиологическая характеристика различных сортов Vicia faba L.: автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. наук / В.А. Ахундова. Москва, 1965.

14. Ахундова, В.А. Потенциальная и реальная семенная продуктивность кормовых бобов разных сортов / В.А Ахундова // Научные доклады высшей школы. «Биологические науки», 1967 №11.

15. Ахундова, В.А. Морфогенез и особенности потенциальной и реальной продуктивности однолетних бобовых растений / В.А. Ахундова. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1979. 62 с.

16. Багаутдинова, Р.И. Регуляция фотосинтеза ростовыми процессами (на примере двух сортов сои) / Р.И. Багаутдинова // Уч. Зап. Уральск. Гос. унта (серия биол.) 1967. - №58.

17. Бакулева, Т.И. продуктивность цветения и плодообразования у многоплодных форм гороха / Т.И. Бакулева // Селекция и семеноводство зернобобовых культур. Сб. научных трудов. Орел: ВНИИ ЗБК, 1987. -с.44-46.

18. Бартков, Б.И. Распределение ассимилянтов в период плодоношения бобовых растений (о принципе дублирования в фотосистемах) / Б.И.

19. Бартков, Г.Е. Зверева // Физиология и биохимия культурных растений. -1974. Т.6. - Вып. 5. - С. 502-505.

20. Борзенкова, P.A. Эндогенные факторы, определяющие транспорт ассимилятов в клубни картофеля / P.A. Борзенкова, А.Т. Мокроносов// Тр. Биолого-почвенного ин-та Дальневосточного науч. Центра АН СССР. -1973.- Вып 20.

21. Борисов, А.Ю. Эффективность использования совместной инокуляции гороха посевного грибами арбускулярной микоризы и клубеньковыми бактериями /А.Ю. Борисов, Т.С. Наумкина, О.Ю. Штарк, Т.Н.Данилова, В.Е. Цыганов // Доклады РАСХН. № 2. - 2004. - С. 12-14.

22. Буткус, В.Ф. Анатомическое строение листьев голубики высокорослой при различной интенсивности освещения / В.Ф. Буткус, З.П. Буткене // Тезисы докладов Всесоюзн. конф. по анатомии растений (Октябрь Л., 1984). - Л.: Наука, 1984. - С. 27.

23. Басаев, В.А. Продуктивность фотосинтеза двух простых межлинейных гибридов кукурузы и их родительских линий / В.А. Васаев//Сельскохозяйственная биология. 1977. - №6. - С. 934-937.

24. Васякин, Н.И. Площадь листьев и эффективность фотосинтеза сортов гороха / Н.И. Васякин // Тр. СибНИИСХ. Омск, 1973. Т.4 (19). - С. 71-74.

25. Ватагин, A.B. Влияние удобрений на динамику веществ в почве, поступление их в растение и урожай гороха / A.B. Ватагин, Г.Н. Ненайденко //Агрохимия. 1965. - №5. - С. 107-113.

26. Вербицкий, Н.М. О продуктивности обычных и мутантных форм гороха / Н.М. Вербицкий, П.М. Ольховатов, Н.И. Чмых // Вестник РАСХН. 1998. -№1. - С. 52-53.

27. Вербицкий, Н.М. Горох высокобелковая культура / Н.М. Вербицкий,

28. B.Г. Шурупов, A.B. Илюшечкин // Вестник РАСХН. 2006. - №5. - С. 1113.

29. Винкель, А. Актуальные проблемы селекции интенсивной ржи в ГДР / А. Винкель // Генетика и селекция ржи в ГДР. ПАР: Радзикев, 1979.1. C.119-123.

30. Вишнякова, М.А. Генофонд зернобобовых культур и адаптивная селекция как факторы биологизации и экологизации растениеводства / М.А. Вишнякова // Сельскохозяйственная биология. — 2008. №3. - С. 3-23.

31. Власюк, П.А. Значение микроэлементов в жизнедеятельности бобовых культур / П.А. Власюк, А.Л. Печура, Н.Г. Жмурко, В.И. Ивченко, О.П. Красина // Физиологические особенности повышения продуктивности зернобобовых культур. 1973.- Ч.1.- С. 111-119.

32. Водянова, О.С. Некоторые вопросы биологии развития гороха: автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук / О.С. Водянова. Алма-Ата, 1967.-26 с.

33. Водянова, О.С. К вопросу плодоношения у гороха / О.С. Водянова // Биология и география. Алма-Ата. 1968. - Вып.4. - С.73.

34. Воловик, О.И. О связи фотофизической и фотохимической стадий фотосинтеза в хлоропластах растений гороха / О.И. Воловик, A.B. Рубан, А.И. Полищук, С.М Кочубей // Физиология и биохимия культурных растений. 1988. - Т.20. - №1. - С.42-46.

35. Волынец, А.П. Брассиностероиды, устойчивость и продуктивность ячменя / А.П. Волынец // 1Уконф.: «Брассиностероиды — биорациональные, экологически безопасные регуляторы роста и продуктивности растений». 1995. - С.6.

36. Гаврикова, A.A. Особенности выращивания селекционного материала зерновых бобовых культур в условиях теплиц / A.A. Гаврикова, А.П. Лаханов //Научно-техн. бюл. ВНИИЗБК. 1981. -Вып.28. - С. 41-46.

37. Гогина, Е.Е. Семенная продуктивность некоторых эдификаторов высокогорных лугов Юго-Осетии / Е.Е. Гогина // «Ботанический журнал». 1960. - Т. 45. - №9. - С. 1330-1336.

38. ГОСТ 12046-85 Семена сельскохозяйственных культур. Документы о качестве// Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения массы 1000 семян.-Москва, 1991. С. 187-190.

39. Гриб, С.Ф. Биологическое обоснование сроков уборки зернобобовых культур на семена / С.Ф. Гриб // Вестник с/х наук. 1966. - №7.- С. 128132.

40. Гукова, М.М. Действие калия на усвоение азота бобовыми растениями / М.М. Гукова, О.В. Тюлина // Известия ТСХА. 1988. - Вып. 3. - С. 100109.

41. Гулинова, Н.В. Агроклиматические ресурсы Нечерноземной зоны РСФСР. Агроклиматические условия и продуктивность сельскохозяйственной Нечерноземной зоны РСФСР / Н.В. Гулинова. Л.: Гидрометеоиздат, 1978.-С. 17-32.

42. Гуляев, Г. В. Селекция и семеноводство полевых культур / Г. В. Гуляев, Ю. Л. Гужов. М.: Агропромиздат, 1987. - 447 с.

43. Давлетов, Ф.А. Селекция неосыпающихся сортов гороха в условиях Южного Урала / Ф.А. Давлетов. Уфа, «Гилем», 2008. - 232с.

44. Дебелый, Г.А. Перспективы селекции технологических сортов гороха интенсивного типа / Г.А. Дебелый, О.И. Бежанидзе //Сельскохозяйственная биология. 1988.- №3. - С. 3-8.

45. Дебелый, Г.А. Зернобобовые культуры в Нечерноземной зоне РФ: значение, селекция, использование, смешанные посевы / Г.А. Дебелый. -Москва-Немчиновка: НИИСХ ЦРНЗ, 2009 а. 258 с.

46. Дебелый, Г.А. Продовольственное (пищевое) значение зернобобовых Электронный ресурс. Сельскохозяйственные вести. Санкт-Петербург, 2009б. - Режим доступа: www.agri-news.spb.ru/news.php.

47. Деева, В.П. Ретарданты регуляторы роста растений. / В.П. Деева. -Минск. 1980. - 174с.

48. Деева, В.П. Генетическая детерминация реакции растений пшеницы на воздействие брассиностероидами. / В.П. Деева, Ж.Э. Мазец, Л.В. Хотылева // 3-я Междунар. конф: «Регуляторы роста и развития растений», Москва. 1995. - С.61.

49. Дерфлинг, К. Гормоны растений. / К. Дерфлинг. Москва:«Мир», 1985. -303с.

50. Долгополова, А.И. Влияние обработки гороха гиббериллиновой кислотой на его продуктивность// Бюллетень н-т инф-и ВНИИЗБК, 1975. №13. - с. 13-17.

51. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта (С основами статистической обработки результатов исследований) / Б. А. Доспехов. Изд.4-е, доп. и перераб. - М.: Колос, 1979. - 416 с.

52. Дрозд, A.M. Физиологическая характеристика и отношение растений гороха к условиям внешней среды / A.M. Дрозд // Бюл. ВИР. 1971. -Вып. 17.-С. 61-66.

53. Дроздов, С.Н. Некоторые аспекты экологической физиологии растений / С.Н. Дроздов, В.К. Курец. ПетрГУ.: Петрозаводск, 2003. - 172 с. - ISBN 5-8021-0308-6.

54. Еременко, Л.Л. Особенности роста и развития овощных бобовых культур / Л.Л. Еременко // Тр. Уральского НИИСХ. 1960. - Т.2. - С. 312-327.

55. Жестянникова, Л.Л. Техника анатомических исследований культурных растений / Л.Л. Жестянникова, Г.И. Москалева. Методические указания. Л.: ВИР, 1981.-65 с.

56. Жизневская, Г.Я. Медь, молибден и железо в азотном обмене бобовых растений / Г.Я. Жизненовская. М.: Наука, 1972. - 335с.

57. Жученко, A.A. Эколого-генетические проблемы селекции растений / A.A. Жученко // Сельскохозяйственная биология. -1990. №3. - С.3-23.

58. Запасные белки семян бобовых / Дж. Моссе и др. // Химия и биохимия бобовых растений/ под. общ. ред. Н.П. Запрометова. М.: Агропромиздат, 1986. - Гл. 3. - С. 111 - 192.

59. Заякин, В.В. Стимуляция абсцизовой кислотой поступления ассимилятов из оболочки семени к развивающемуся зародышу люпина {Lupinus Lutcus L.) / B.B. Заякин, И.Я. Нам // Физиология растений, 1998. Т.45. -N 1. - С. 100-107.

60. Зеленов, А.Н. Создание высокоурожайных сортов гороха на юге Российского Нечерноземья / А.Н. Зеленов, H.A. Лобанов, Т.С. Титенок,

61. B.Н. Уваров // Актуальные вопросы селекции сортов зернобобовых культур интенсивного типа. Орел, 1983. - С. 114-123.

62. Зеленов, А. Н. Генотипическая специфика накопления и перераспределения элементов питания в растениях у сортов гороха, современной и стародавней селекции / А. Н. Зеленов, А. П. Лаханов, Н. Е. Новикова // Доклады ВАСХНИЛ. 1988. - № 1. - С. 10-12.

63. Зеленов, А. Н. Оригинальный мутант гороха / А. Н. Зеленов // Селекция и семеноводство. — 1991. — № 2. — С. 33-35.

64. Зеленов, А. Н. Перспективы использования новой селекционной формы гороха хамелеон / А. Н. Зеленов, А. В. Амелин, Н. Е. Новикова // Доклады РАСХН. 2000. - № 4. - С. 15-17.

65. Зеленов, А. Н. Горох сорта Батрак новое поколение / А.Н. Зеленов // Главный агроном. - 2004. - N 11. - С. 69.

66. Зеленов, А. Н. Рассеченнолисточковый мутант гороха /А. Н. Зеленов, Ю.

67. C. Неметова / Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: матер, симпозиума (13-17 июня 2005 г., Пущино Московская область) в 5 т. М., 2005. - Т. 2.- С.276-278.

68. Зеленов, А. Н., Орловский антропогенный генцентр гороха / А. Н. Зеленов, И. В. Кондыков, В. Н. Уваров // 110 лет Шатиловской сельскохозяйственной опытной станции 1896-2006 : сб. науч.-исл. работ;

69. ГНУ Шатиловская с.-х. оп. ст., ГНУ ВНИИЗБК. Орел: Полиграфическая фирма «Картуш», 2006. — С. 46-57.

70. Зотиков, В.И. Роль зернобобовых и крупяных культур в зерновом балансе страны / В.И. Зотиков // Вестник Орел ГАУ. 2009 б. - №3. - С. 49-51.

71. Зубов, А.Е. Хозяйственное значение и селекционная ценность новой формы зернового гороха с дстерминантным типом роста / А.Е. Зубов, С.Р. Князькова // Доклады ВАСХНИЛ. 1989. - №12.

72. Игошин, А.П. Фотосинтез отдельных органов в период налива зерна у различных сортов яровой пшеницы / А.П. Игошин, В.А. Кумаков // Труды по приклад, ботанике, генетике и селекции. Л.:ВИР. 1982. - Т.72. -Вып.2. - С.40-45.

73. Калмыкова, Т.С. Изучение действия высоких температур на ростовые реакции и гормональный статус растений гороха / Т.С. Калмыкова, C.B.

74. Апарин // Технические и естественные науки: проблемы, теория, практика. Мордов. гос. ун-т им. Н. П. Огарева. 2009. - вып.9. - С. 117122.

75. Кефели, В.И. Природный ингибитор роста — абсцизовая кислота / В.И. Кефели, Э.М. Коф, П.В. Власов, E.H. Кислин. Москва: «Наука», 1989. -183с.

76. Кине, Ж.-М. Физиология цветения: в 3 томах. Т. III. Развитие цветков / Ж.-М. Кине, Р. Сакс, Ж. Бернье. М.: Агропромиздат, 1991. - 445 с. -IBSN 5-10-002024-5.

77. Кириллова, И.Г. Методы определения фитогормонов и синтетических регуляторов роста в растениях. Практикум к специальности «Биолог-физиолог растений» и спецкурсу «природные и синтетические регуляторы роста» / И.Г. Кириллова, Т.И. Лузина. Орел, 2000.

78. Киричек, Ю. Ф. Некоторые аспекты селекции гороха на продуктивность / Ю. Ф. Киричек // Селекция и семеноводство зернобобовых культур; ВНИИЗБК. Орел, 1987. - С. 27-30.

79. Князев, Б.М. Влияние влажности почвы на элементы продуктивности и урожайности гороха / Б.М. Князев, Х.А. Хамоков // Зерновое хозяйство. -2001.-№2.-С. 29.

80. Кожемяков, А.П. Использование инноккулянтов бобовых и биопрепаратов комплексного действия в сельском хозяйстве / А.П. Кожемяков, И.А. Тихонович // Доклады РАСХН. 1998. - №6. - С. 7-10.

81. Кожемяков, А.П. Оценка взаимодействия сортов ячменя и пшеницы с ризосферными ростстимулирующими бактериями на различном азотном фоне /А.П. Кожемяков, H.A. Проворов, А.А.Завалин, П.Р. Шотт // Агрохимия. 2004. - № 3. - С.33-40.

82. Кондыков, И.В. Выращивание, оценка и отбор селекционного материала гороха в сооружениях искусственного климата. Методические рекомендации / И.В. Кондыков, А.И. Гаврикова, А.Н. Зеленов. Орел, 1993.-21с.

83. Кондыков, И.В. Биология и селекция детерминантных форм гороха / И.В. Кондыков, В.И. Зотиков, А.Н. Зеленов, H.H. Кондыкова, В.Н. Уваров. -Орел: Полигр. фирма «Картуш», 2006. 120с. - IBSN 5-9708-0073-2 (9785-9708-0073-7).

84. Коновалов, Ю.Б. Некоторые последействия ограничения числа завязей в колосе пшеницы и ячменя //Ю.Б. Коновалов / Физиология растений. -1966. -Т13.- Вып 1.

85. Коновалов, Ю.Б. Оценка потенциальной продуктивности колоса сортов яровой пшеницы разных периодов сортосмены / Ю.Б. Коновалов, В.В. Тарарина, Т.И. Хупацария // Сельскохозяйственная биология. 1993. -Т.З.-С.117-123.

86. Корнилов, A.A. Биологические основы высоких урожаев зерновых культур / A.A. Корнилов. М.: Колос, 1968. - 240 с.

87. Коровин, А.И. Урожай растений и соотношение процессов фотосинтеза и роста при пониженных температурах почвы / А.И. Коровин // Тез докл. 2-я Всесоюз. конф. по фотосинтезу М.: Изд-во МГУ, 1957.

88. Коф, Э.М. Характеристика гормонального комплекса у генотипов гороха, различающихся по морфологии листа / Э.М. Коф, И.А. Виноградова, З.В. Калиберная, Е.С. Чувашева, И.В. Кондыков // Физиология растений. 2002. - Т.49. -N 4. - С. 565-571.

89. Кретович, B.JI. Биохимия усвоения азота воздуха растениями / B.JI. Кретович. -М.: Наука, 1994. 168 с.

90. Крылова, В.В. Биология цветения и семяобразования возделываемых видов фасоли: автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. наук/ В.В Крылова -Кишинев, 1965.

91. Кулаева, О.Н. Цитокинины, их структура и функции./ О.Н. Кулаева. -Москва: «Наука», 1973. 263.с.

92. Кумаков, В.А. Фотосинтетическая деятельность растений в аспекте селекции. Физиология фотосинтеза / В.А. Кумаков. М.: Наука, 1982. -С. 283.

93. Куперман, Ф.М. Особенности морфогенеза и формирования потенциальной и реальной продуктивности пшеницы / Ф.М. Куперман, Р.Н. Меркулова, М.С. Быков // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М.: Наука, 1975 С.43-53.

94. Лаханов, А.П. Семенная продуктивность сортов гороха в зависимости от характера линейного роста растений / А.П. Лаханов, A.B. Амелин, Н.Е. Новикова // Биологические науки. — 1992. — №7. — С. 100-104.

95. Лахвич, Ф.А. Брассиностероиды. / Ф.А. Лахвич, В.А. Хрипач, В.Н. Жабинский. Минск: «Навука i тэхшка», 1993. - 287с.

96. Лебедев, Г.В. Импульсное дождевание и водный обмен растений М.: Наука, 1969.

97. Леопольд, А. Рост и развитие растений / А. Леопольд. Москва: Мир. -1968.

98. Лисовский, Г.М. Очерки частной светокультуры растений / Г.М. Лисовский, В.А. Долгушев. Новосибирск: Наука, 1986. - 128 с.

99. Любименко, В.Н. К вопросу о физиологической характеристике световых и теневых листьев / В.Н. Любименко// Избр. труды. Киев: АН УССР. 1963. - 4.1. - С. 194-202.

100. Майсурян, И. А. Абортивность семян у белого люпина / И. А. Майсурян, Г.Т. Гатаулина // Доклады ТСХА. 1965. - В. 108. - С. 109114.

101. Макашева, Р.Х. Горох / Р.Х. Макашева // Справочник по семеноводству / под. ред. И.А. Сизова. М.-Л., 1959. - С.256-270.

102. Макашева, P. X. Горох / P. X. Макашева. Л.: Колос, 1973. - 312с.

103. Максимов, H.A. Подавление ростовых процессов как основная причина снижения урожаев при засухе // Успехи соврем. Биологии 1939. - Т.11 -Вып 1.

104. Мартьянова, А.И. Содержание аскорбиновой кислоты в связи с формированием репродуктивных органов бобов и гороха / А.И. Мартьянова, Я.Н. Казанович, М.А. Мордасов // Сельскохозяйственная биология. 1966.- Т.1. - №2.

105. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Технологическая оценка зерновых, крупяных и зернобобовых культур / под общей ред. Федина М.А. М.: Госагропром СССР, 1988. -121с.

106. Миллер, М. С. Влияние условий внешней среды на распределение питательных веществ между надземными органами и корневой системой растений / М.С. Миллер // Учен. Зап. Лениград. Гос. пед. Ин-та Л. 1969.

107. Минеев, В.Г. Агрохимические и физиологические аспекты потенциальной продуктивности растений / В.Г. Минеев, Н.Т. Ниловская //Сельскохозяйственная биология. 1981. - Т. XVI. - №5. - С. 712-718.

108. Мокроносов, А.Т. Использование продуктов фотосинтеза в ростовых процессах / А.Т. Мокроносов //Фотосинтезирующие системы высокой продуктивности М: Наука, 1966.

109. Мокроносов, А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза / А.Т. Мокроносов. М.: Наука, 1981. - 169 с.

110. Мокроносов, А.Т. Фотосинтез и продукционный процесс / А.Т. Мокроносов // Физиология растений на службе продовольственной программы СССР. М.: Знание.- 1988,- №2.- С.3-18.

111. Молчан, И.М. Спорные вопросы в селекции растений / И.М. Молчан, Л.Г. Ильина, П.И. Кубарев // Селекция и семеноводство. 1996. - №1-2. -С.36-51.

112. Монов, А.И. Сельское хозяйство Нечерноземной зоны РСФСР / А.И. Монов, И.Г. Аверин, В.П. Погожев. М.: Колос, 1978. - 272 с.

113. Мошков, Б.С. Выращивание растений при искусственном освещении / Б.С. Мошков. Л.: Колос, 1966. - 287с.

114. Муромцев, Г.С., Гормоны растений гиббереллины / Г.С. Муромцев, В.Н. Агнистикова. - Москва, 1973. - 269с.

115. Муромцев, Г.С. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений./ Д.И. Чкаников, О.Н. Кулаева, К.З. Гамбург. -Москва: «Агропромиздат»,1987. 381с.

116. Надежкина, Е.В. Ассоциативная азотфиксация и продуктивность фотосинтеза растений яровой мягкой пшеницы под влиянием экологических условий и внесения удобрений /Е.В. Надеждина // Сельскохозяйственная биология. 2004. - №3. - С.85-89.

117. Наймарк, Л.Б. Фазы развития и этапы органогенеза зернобобовых культур / Л.Б. Наймарк //Биология и совершенствование агротехники полевых культур. Горки. 1976. - Вып.15. - С. 16-25.

118. Нам, И.Я. Содержание абсцизовой кислоты в опадающих и неопадающих цветках и завязях люпина желтого / И.Я. Нам, В.В. Заякин, Г.К. Шутов //Физиология и биохимия культурных растений. 1990. - Т. 22. - N 4. - С. 344-348.

119. Нам, И.Я. Взаимодействие гормонов при регуляции опадения цветков люпина желтого / И.Я. Нам, В.В. Заякин // Вестник Башкирского университета. 2001. - № 2 (I). - С. 154-157.

120. Наумкина, Т.С. Эндомикоризный симбиоз / Т.С. Наумкина, А.Ю. Борисов, О.Ю. Штарк // Научно-техн. бюллетень ВНИИ ЗБК. вып. 43. -2005. - С.85-90.

121. Некрасова, Г.Ф. Формирование структуры и фотосинтетической функции в процессе роста листьев / Г.Ф. Некрасова //Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата/ Под ред. Мокроносова А.Т. Свердловск, 1978. - С. 61-73.

122. Неттевич, Э.Д. Проблемы селекции зерновых культур в Нечерноземной зоне РСФСР в связи с интенсификацией земледелия / Э.Д. Неттевич //Сельскохозяйственная биология. 1979. - T.XIV.- №5. - С.543-549.

123. Нечаев, J1.A. Результаты исследований по повышению плодородия почвы и эффективному использованию удобрений / JI.A. Нечаев, JT.H. Гнетиева // Сб. научных трудов Научное обеспечение производства зернобобовых и крупяных культур. 2004. - С. 136-145.

124. Ниловская, Н.Т. Определение потенциальной продуктивности пшеницы в фитотронах / Н.Т. Ниловская, Т.А. Разоренова // Доклады ВАСХНИЛ. 1977. - №5. - С. 8-9.

125. Ничипорович, A.A. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев. Тимирязевское чтение / A.A. Ничипорович. М.: АН СССР, 1956. - 93 с.

126. Ничипорович, A.A. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах / A.A. Ничипорович, JT.E. Строганова, С.Н. Чмора, М.П. Власова. М.: АН СССР, 1961.- 133 с.

127. Новикова, Н.Е. Роль накопления и реутилизации элементов питания в формировании семенной продуктивности сортов гороха / Н.Е. Новикова, А.П. Лаханов, A.A. Гаврикова, К.А. Трошина //Сельскохозяйственная биология. 1986. - №5. - С. 46-49.

128. Новикова, Н.Е. Физиологические изменения в растениях гороха в процессе длительной селекции на семенную продуктивность / Н.Е. Новикова, А.П. Лаханов, A.B. Амелин //Доклады ВАСХНИЛ. 1989. -№9. - С. 16-19.

129. Новикова, Н.Е. Потенциальные возможности образования семян и их реализация в продукционном процессе зерновых и зерноукосных сортов гороха / Н.Е. Новикова, А.П. Лаханов // Сельскохозяйственная биология. 1993. - №3. - С.57-61.

130. Новикова, Н.Е. О стабильности урожайности сортов гороха с усатым типом листа / Н.Е. Новикова, А.П. Лаханов // Аграрная Россия. — 2002. — № 1. С. 43-45.

131. Образцов, A.C. Комплексная производственная функция урожая многолетних злаковых трав / A.C. Образцов, В.М. Ковалев //Вестник сельскохозяйственной науки. 1982. - Т. 17. - №1. - С. 78-87.

132. Образцов, A.C. Системный метод: применение в земледелии / A.C. Образцов. М.: ВО Агропромиздат, 1990.- 303 с.

133. Образцов, A.C. Потенциальная продуктивность культурных растений / A.C. Образцов. М.: Росинформагротех, 2001. - 502с. - ISBN 5-73670303-3.

134. Орлов, В.П. Технология возделывания гороха в Орловской области. Методические указания / В.П. Орлов, Е.П. Власова, М.Т. Голопятов, Л.Н. Гнетиева, В.И. Забабурина. Орел, 1985. - 31 с.

135. Павлов, А.Н. Об оттоке азота из вегетативных органов в зерно у пшеницы и кукурузы / А.Н. Павлов // Сельскохозяйственная биология. -1969. -Т4. Вып 2.

136. Павловская, Н.Е. Белковый комплекс зернобобовых культур и пути повышения его качества / Н.Е. Павловская, П.И. Шумилин, А.Д. Задорин, З.Н. Правдюк, O.A. Шалимова. Орел.: Из-во Орел ГАУ, 2003. - 216 с.

137. Парахин, Н.В. Экологическая устойчивость и эффективность растениеводства: теоретические основы и практический опыт / Н.В. Парахин. — М.: КолосС, 2002. — 199 с. ISBN 5-9532-0083-8.

138. Парахин, Н.В. Вика мохнатая (Vicia vilosa Roth.)B кормопроизводстве России / Н.В. Парахин, В.Н. Золотарёв, А.П. Лаханов, Ю.С. Тюрин. -Орел: Изд-во ОрелГАУ, 2010. 508 с. - ISBN 978-5-93382-161-8.

139. Полевой, В.В. Физиология растений. / В.В. Полевой. Москва: «Высшая школа», 1989. - 464с.

140. Полевой, В.В. Физиология роста и развития растений / В.В. Полевой, Т.С. Соломатова. Ленинград: Изд-во ЛГУ, 1991.-239с.

141. Попова, И. А. Характеристика некоторых мутантных линий овощного гороха / И. А. Попова // Химический мутагенез и создание селекционного материала. -М.: Наука, 1972. С. 261-264.

142. Посыпанов, Г.С. Формирование и активность симбиотического аппарата сои при использовании азотных, фосфорных удобрений и некорневых подкормок ЖКУ в условиях восточной Грузии / Г.С. Посыпанов, В.А. Рухадзе // Известия ТСХА. 1987. - №2. - С. 44-49.

143. Посыпанов, Г.С. Биологический азот. Проблемы экологии и растительного белка / Г.С. Посыпанов. М.: Изд-во МСХА, 1993. - 268 с. -IBSN 5-7230-0142-6.

144. Посыпанов, Г.С. Растениеводство / Г.С. Посыпанов. М.: Колос, 1997. - 448с. - IBSN 5-10-003280-4.

145. Посыпанов, Г.С. Создание сои северного экотипа интродукция ее в Нечерноземную зону / Г.С. Посыпанов, Т.П. Кобозева, М.П. Гуреева, В.П.

146. Мухин, JI.A. Буханова, Н.В. Заренкова, Е.В. Беляев, Е.В. Демьяненко // Известия ТСХА. М. - 2007. - №1.- С. 73-78.

147. Проворов, H.A. Соотношение симбиотического и автотрофного питания азотом у бобовых растений: генетико-селекционные аспекты / H.A. Проворов // Физиология растений. 1996. - Т.43. - С. 127-135.

148. Прусакова, Л.Д Биологическая активность эпи- и гомо-брассинолидов и их влияние на продуктивность пшеницы и ячменя / Л.Д. Прусакова, С.И. Чижова // Тез.докл. 2-го совещ. по брассиностероидам, Минск. -1991. С.37-38.

149. Прусакова, Л.Д. Устойчивость к полеганию и продуктивность ярового ячменя и многолетней пшеницы под влиянием брассиностероидов / Л.Д. Прусакова, С.И. Чижова, В.А. Хрипач // С.-х. биология.- 1995. №1. - С.93.

150. Прусакова, Л.Д. Влияние эпибрассинолида и экоста на засухоустойчивость и продуктивность яровой пшеницы / Л.Д. Прусакова, Чижова, С.И., Агеева, Л.Ф. и др.// Агрохимия, 2000.-№.3.-С.50-54.

151. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр. Ботанического ин-та им. В.Л. Комарова. 1950. - сер.З геоботаника. - вып.6.- С.7-204.

152. Расулов, Б.Х. Зависимость ИФ различных видов хлопчатника от удельной поверхностной плотности листа / Б.Х. Расулов, К.А. Асроров //Физиология фотосинтеза.- М.: Наука, 1982. 270 с.

153. Ржанова, Е.И. Морфобиологический контроль за развитием и ростом вики посевной, бобов и гороха посевного / Е.И. Ржанова, В.А. Ахундова, C.B. Шелейфер // Новое в методике селекции бобов, гороха и вики. М., 1963.-С. 65-97.

154. Ржанова, Е.И. Особенности физиологических процессов зернобобовых растений / Е.И. Ржанова., В.А. Ахундова, О.Н. Шалыганова // Физиология сельскохозяйственных растений—1970—Т.6. —С.21-27.

155. Романовская, Р.Н. К методике выращивания гороха при искусственном освещение / Р.Н. Романовская, Н.М. Жукова //Научно-техн. бюл. ВНИИЗБК. 1979. - №25. - С. 18-21.

156. Рыжей, И.П. Направленное формирование репродуктивных органов озимой пшеницы / И.П. Рыжей // Рефераты совещаний по морфогенезу растений М:Из-во МГУ, 1959.

157. Самарин, И. А. Накопление сухого вещества растениями гороха в процессе онтогенеза в зависимости от типа листа / И. А. Самарин, JI. И. Самарина // Тр. по прикл. бот. ген. и селекции. Л., 1981. Т. 70, вып.1. -С. 40-46.

158. Сапожникова, С.А. Агроклиматические ресурсы Нечерноземной зоны РСФСР / С.А. Сапожникова. М.: Гидрометеоиздат, 1974. - 9 с.

159. Сдобникова, О.В. Влияние инфицирования растений эндомикоризными грибами на урожай, усвоение азота и фосфора бобовыми культурами / О.В. Сдобникова, А.Н. Кулешова, И.В. Пайкова, О.П. Мазур, Г.Н. Маршунова // Вестн. с.-х. Науки. 1991.- Т. 7. - С.78-83.

160. Сергеев, П.В. Стероидные гормоны. / П.В. Сергеев. Москва: «Наука», 1984. - 240с.

161. Смолин, В.Ю. Химический состав растений сои при при-менении клубеньковых бактерий с ризосферными псевдомонадами или эндомикоризными грибами и локальном внесении азотного удобрения /

162. B.Ю. Смолин, Шабаев В.П. // Агрохимия, 1992. -№11.- с.84-90.

163. Созинов, A.A. Селекционно-генетические аспекты повышения продуктивности и качества зерна пшеницы / A.A. Созинов // Фотосинтез и продукционный процесс/Под ред. Ничипоровича A.A. М.: Наука, 1988.1. C.226-237.

164. Соловей, К.И. Сравнительная оценка эффективности различных ФАВ на генотипы ячменя / К.И. Соловей, В.П. Деева // 5-я Международная конф.: «Регуляторы роста и развития растений», Москва. — 1999. -С.134.

165. Соловьева, В. К. Новые формы лущильного овощного гороха / В. К. Соловьева // Агробиология. 1958. - № 5. - С. 124-126.

166. Старикова, В.В. Методика изучения семенной продуктивности на примере эспарцета Onobrychis arenaria / B.B. Старикова // Ботанический журнал. 1963. - Т.48. - №5. - С. 696-698.

167. Степанов, В.Н. О некоторых особенностях биологии гороха, бобов и яровой вики в связи с селекцией на скороспелость / В.Н. Степанов // Новое в методике селекции кормовых бобов, гороха и вики. М., 1963. -С. 17-31.

168. Таранина, В.В. Морфофизиологические особенности сортов яровой пшеницы разных лет селекции в центральном районе Нечерноземной зоны РСФСР: автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. / В.В. Татарина.- М., 1989. 22 с.

169. Тарчевский, И.А. Физиология фотосинтеза / И.А. Тарчевский. М.: Мир, 1982.

170. Терехов, М.Б. Ежова Л.А. Использование ассоциативной азотфиксации в современном земледелии/ М.Б. Терехов, Л.А. Ежова // Сб. научн. статей «Системы земледелия Нечерноземной зоны и пути их совершенствования». Н.-Новгород, 1997.-е. 167-169.

171. Терехов, М.Б. Эффективность азотобактера и доз азотных удобрений при возделывании яровой пшеницы / М.Б. Терехов // Сб. научн. статей «Агрономическая наука агропромышленному комплексу». — Н.-Новгород, 2000.-е. 32-34.

172. Титенок, Т.С. Листовые мутанты в селекции гороха / Т.С. Титенок, А.Н. Зеленов // Аграр.Россия, 2002. № 1. - С. 34-36

173. Тооминг, Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая / Х.Г. Тооминг. М.: Гидрометеоиздат, 1977. - 200 с.

174. Тооминг, X. Г. Метод эталонных урожаев / Х.Г. Тооминг // Вестник сельскохозяйственной науки. 1982. - №3. - С. 89-94.

175. Тооминг, Х.Г. Низкая радиация приспособления предпосылка формирования фитоценозов и обеспечения их высокой продуктивности / Х.Г. Тооминг//Физиология растений. - 1983. - Т.30. Вып.1. -С. 5-13.

176. Тооминг, Х.Г. Связь удельной поверхностной плотности листьев некоторых видов растений с радиацией приспособления и режимов ФАР/ Х.Г. Тооминг, Тамметс Т.Х. // Физиология растений. 1984. Т.31. - Вып.2. - С. 258-265.

177. Уваров, В.Н. Люпиноид новый тип детерминантности у гороха / В.Н. Уваров// Селекция и семеноводство. - 1993. - №5-6. — с. 19-20.

178. Уваров, В.Н. Оценка сортов гороха с новыми морфологическими признаками / В.Н. Уваров // Новые методы селекции и создание адаптив.сортов с.-х.культур:результаты и перспективы. — Киров. 1998. -С. 84.

179. Фарниев, А. Т. Биологическая фиксация азота воздуха, урожайность и белковая продуктивность бобовых культур в Алании / А.Т. Фарниев, Г.С. Посыпанов Владикавказ: Иристон. - 1996. - 210 с.

180. Федин, П.Е. Влияние влажности почвы на продуктивность зернобобовых культур / П.Е. Федин // Физиолого-биохимические особенности зернобобовых культур. Орел. 1973. — С. 82-93.

181. Федоров, М.В. Биологическая фиксация азота атмосферы. / М.В. Федоров. -М.: Сельхозгиз, 1948.-442 с.

182. Федотов, B.C. Горох / B.C. Федотов. М., 1960. - 258с.

183. Филимонова, Л.Н. О развитии корневой системы зернобобовых культур на подзолистых суглинистых почвах / Л.Н.Филимонова // Известия ТСХА.-1967.-Вып.З.-С.92-104.

184. Хангильдин, В.В. Селекция гороха в Башкирии / В.В. Хангильдин //Селекция и семеноводство зернобобовых культур. М.: Колос, 1965. - С. 60-70.

185. Хангильдин, В. В. Вопросы селекции стратегии неосыпающегося гороха / В. В. Хангильдин // Технология возделывания зернобобовых и крупяных культур: сб. науч. тр. ВНИИЗБК. Орел, 1983. - С. 37-43.

186. ХоДоренко, Л.А. Фотосинтезирующий аппарат некоторых культурных растений в условиях различного светового режима: автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. / Л.А. Ходоренко. Минск, 1968. - 27 с.

187. Холодный, Н.Г. Фитогормоны. Очерки по физиологии гормональных явлений в растительном организме / Н.Г. Холодный. К., изд-во АН УССР, 1939. 263 с.

188. Хрипач, В.А. Брассиностероиды / В.А. Хрипач, Ф.А. Лахвич, В.Н. Жабинский. Минск: «Наука и техника», 1993. 287с.

189. Цыганок, Н.С. Первенец — новая детерминантная форма овощного гороха / Н.С. Цыганок // Селекция и семеноводство. 1990. - №2. - С. 2931.

190. Чайлахян, М.Х. Отток ассимилятов из листьев в стебли при различных фотопериодах / М.Х. Чайлахян, Р.Г. Бутенко // Доклады АН СССР. -1957.-Вып. 4.-С. 41-50.

191. Чайлахян, М.Х. Реакция карликовых мутантов гороха на действие гиббереллина и природных ингибиторов / М.Х. Чайлахян, В.Н. Ложникова, Л.П. Хлопенкова, К.К. Сидорова, В.И. Кефели // Известия АН СССР серия биологическая №4, 1977. с. 485-494.

192. Чекалин, Н. М. Перспективы селекции зернобобовых на повышение урожайности / Н. М. Чекалин // Селекция и семеноводство. — 1982. — № 9. -С. 5-8.

193. Чекрыгин, П. М. Селекция высокопродуктивных сортов гороха с усатым типом листьев / П. М. Чекрыгин // Селекция и семеноводство. -Киев, 1978. Вып. 63. - С. 52-54.

194. Чернядьев, И.И. Цитокинины и устойчивость растений к стрессу / И.И. Чернядьев // Аграрная наука и практика: проблемы и перспективы. Калинингр. гос. техн. ун-т. Калининград, 2009. - С. 15-25.

195. Чухнин, Ю.А. К вопросу абортивности семян гороха / Ю.А. Чухнин // Сборник научных трудов Ивановского с/х ин-та. 1969. -вып. 25. - С. 5361.

196. Шатохина, С.Ф. Эндомикоризные грибы улучшают фос-форное питание растений /С.Ф. Шатохина, Е.И. Лапта // Мелиорация и водное хозяйство. 1991. - Т. 7. - С. 29.

197. Шевелуха, B.C. Суточная периодичность и ритмичность роста надземных органов и клубней картофеля в полевых условиях / B.C. Шевелуха, JI.A. Маханько//Вопросы морфологии роста и развития -Горки: Из-во БСХА. 1971.

198. Шевелуха, B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе / B.C. Шевелуха. -М.: Колос., 1992. 599 с.

199. Шевелуха, В. С. Эволюция агротехнологий и стратегия адаптивной селекции растений / В. С. Шевелуха // Вестник РАСХН. 1993. - № 4. -С. 16-21.

200. Шевелуха, B.C. Биологические проблемы современной селекции растений / B.C. Шевелуха // Новый аграрный журнал, пилотный номер: Опыт, проблемы, практика реформирования АПК. 2001. - С. 89-91.

201. Шевченко, А. М. Наследование признака неосыпаемости семян гороха при гибридизации / А. М. Шевченко // Селекция и семеноводство. Киев, 1980.-Вып44.-С. 37-41.

202. Шевченко, А. М. Новая форма гороха с ограниченным ростом / А. М. Шевченко // Тезисы 5-го съезда ВОГИС. Москва, 1987. -Т. 4. - Ч 2. - С. 246-247.

203. Шевченко, А. М. Создание сортов гороха новых морфобиологических типов / А. М. Шевченко // Селекция и семеноводство. 1989. - № 5. - С. 20-22.

204. Шпорт, Е.В. Продуктивность семяобразования гороха / Е.В. Шпорт // Вопросы биологии, экологии и агротехники полевых культур. — 1966. -Т.51 -С. 86-101.

205. Якушкина, Н.И. Физиология растений / Н.И. Якушкина. М.: Просвещение, 1993. - с. 335. - IBSN 5-09-004106-7.

206. Abdalla, А.А. / A.A. Abdalla, К. Verkerk // Neth. J. Agric. Sci. 1968. -V16-P.71.

207. Armitage, A. M. / Armitage, A. M., Carlson, W. H., Flore, J. A. // Am. Soc. Hortic. Sci. 1981. -V. 106. - P. 643

208. Baltruschat, H. Der Einfluss mineralischer Dungung auf die VA Mykorrhiza / H. Baltruschat // Kali-Briefe (Buntehof). Hannover. 1990. - T. 20. - N 1. -S. 77-91.

209. Bhatia, C.R. Mutation affecting modulation in grain legumes and their potential in sustainable cropping system / C.R. Bhatia, K. Nichterlein, M. Maluszynski // Euphytica. 2001. - vol. 120. - p. 415-432.

210. Bilger, W. Determination of the quantum efficiency of photosystem II and of nonphotochemical quenching of chlorophyll fluorescence in the field / W. Bilger, U. Schreiber, M. Bock. Oecologia, 1995. - 102:425-32.

211. Bonnemain, H. L. Transport du I4C assimile a partir des peuilles de tomate en voie de croissanse et vers crllesci/ H. L. Bonnemain //С. r Acadsci 1969. -P.269.

212. Calvert, A. J. / Calvert, A. J.// Hortic. Sci. 1969. - V44. - P. 117

213. Chalupova, L. Autoregulacni schopnost saucaanych odrud hrachn / L. Chalupova // Reslin vyrobs. 1984. - V. 30 (5). - P. 487-495.

214. Champawat, R.S. Effect of dual inoculation of Rhizobium and vesicular arbuscular mycorrhizal fungi on Pisum sativum /R.S. Champawat // Folia microbial. 1990. - T. 35. - N 3. - P. 236-239.

215. Cober, E. R. Developing of high-protein, high-yielding soybean populations and lines / E. R. Cober // Crop Sci. 2000. - 40. - P. 39-42.

216. Cooper, A. J. / Cooper, A. J. // Hortic. Sci. 1964. - V39. - P.92

217. Damptey, H. B. / H. B. Damptey, D. Aspinall // Ann. Bot., 1976. N40. - P. 23.250. de Hertogh, A. / A. de Hertogh // Sci. Hortic. 1974. - N2. - P. 313.

218. Dua, I.S. Influence of growth regulating substances on grain in aestivum wheats / I.S. Dua, S. N. Bhardwaj // Ind. J. Plant Physiol. 1979.- V.22.-№1.

219. Frey-Wyssling, A. Photosynthesis in the ear of barley/ A. Frey-Wyssling M.S. Buttrose//Nature. 1959. - V.184. - P.2031.

220. Friend, D.J. C. / D.J. C. Friend, Fisher J. E., Helson V.A. // Can. J.Bot., 1963.-N41.-P. 1663.

221. Friend, D. J. / Friend, D. J.// Can. J. Bot. 1965. - V43. - P. 345

222. Harris, G. P. / G. P. Harris, M. A. Scott // Ann. Bot, 1969. -N33. P. 143.

223. Hedley, C.L. Designing an impraved pea crop plant/ C.L. Hedley, M.J. Ambrose, K.A. Pyki //Perspectives for peas and lupins eis protein crops. -1983. N8. - P.52-58.

224. Heringa, J. Breeding research on peas (Pisum sativum) and lupinus (Lupinus albus and mutabilis) as protein crops in the Netherlands / J. Heringa // Perspective for Peas and Lupinus as Protein Crops. 1983. - №8. - P. 183-189.

225. Hirai, K. Plant growth regulating action of brassinolide. The effect of brassinolide on the repening rice plants under low temperature condition / K. Hirai, S. Fujii, K. Hanjo, // Crop.Sci. 1991. - V60. - P. 29-35.

226. Hoffman, F. Stickstoffauftiahme und Verwertung durch Zuckerruben / F. Hoffman, B. Ulbrich //Arch. Acker-Pflanzenbau Bodenkd. Berlin, 1986. -V.30.-N5.-P. 283-291.

227. Ishac, Y.Z. Effect of seed inoculation, mycorrhizal infection and organic amendment on wheat growth / Y.Z. Ishac, M.E. El-Haddad, M.J. Daft // Plant Soil. 1986. -T. 90. - N 1-3. - P.373-382.

228. Kawai, Y. Increase in the Formation and Nitrogen Fixation of Soybean Nodules by Vesicurar-Arbuscular Mycorrhiza / Y. Kawai, Yamamoto Y.// Plant Cell Physiol. 1986. - vol. 27(3). - P. 399-405.

229. Kban, M.A. Comparative leaf anatomy of cultivated wheatrs and wild leaved as related to C02 exchange /M.A. Kban, S. Tsunoda //Crop Sei. 1974. VI4. -N3.-P. 444-447.

230. King, R. W. Effect of assimilate utilization on photosynthetic rate in wheat / R. W. King, J. F. Ward law, L. T. Ewans //Plants. — 1967. — V. 77. — N 3.

231. Klqller, R. The presence of the arbuscular mycorrhizal Glomus intraradices influences enzymatic activities of the root pathogen Aphanomyces euteiches in pea roots / R. Klqller, S. Rosendahl // Mycorrhiza. 1997. - v.6. - P.487-491.

232. Koppen, D. Einfluss der Beregnung auf Ertrag und die Ertragasicherheit von Getreide Mais und Zuckerruben / D. Koppen, D. Erich, E. Fichter // Arch. Acker-Pflanzenb. Bodenkd. Berlin, 1985. - V.29. - N2. - P. 107-112.

233. Lamprecht, H. Die Verhütung von Keimschaden bei der Saatguterzeugung von Erbsen und Ackerbohnen / H. Lamprecht, A. Steiner // GAFA Gartenfachhand Saatgutwirtsch. 1985. - T. 37. - N 12. - S. 546-549.

234. Lugg, D.G. Seasonal changes in photosynthesis of field-grown scybean leaflets relation to nitrogen content / D.G. Lugg, T.R. Sinclair //Photosynthetica. -1981. V15. - N1. - P. 138-144.

235. Lupton, F. G. The analysis of grain yield of wheat in terms of photosynthetic ability and efficiency of translocation/ F. G. Lupton //Ann. Appl. Biol. —1968. —V. 61.—N 1.

236. Maccollum, J. P. Radiocarbon studies on the translocation of organic constituents into ripening tomato fruits / J. P. Maccollum, J. Skok //Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. —1960. —V. 75.

237. May, P. / P. May, A. J. Antcliff// Hortic. Sci. 1963. - V38. - P. 85.

238. Meyer, J.R. Selective influence on population of rhizoplane bacteria and actinomycetes by mycorrhizas formed Glomus fasciculatum / J.R. Meyer, Linderman R.G. // Soil Biol. Biochem. 1986. - T. 18. - № 2. - P. 191-196.

239. Moss, G. I. / Moss, G. I. // Hortic. Sci. 1969. - V.44. - P. 311.

240. Moss, G. I. / Moss, G. I. // Aust.J. Agric. Res. 1976. - V.27. - P. 399.

241. Moson, T. G. Studies on the transport of carbohydrates in the cotton plant / T. G. Moson, E. J. Maskell //Ann. Botany (London). — 1928. — V. 50.

242. Neales, T. F. Incoll The control of leaf photosynthesis rate by the level of assimilate concentration in the leaf: a review of the hypothesis/ T. F. Neales, L. D. //Bot. Rev.— 1968.—V. 34. — N 2.

243. Nicholls, P. B./ P. B. Nicholls, L. H. May// Aust. J. Biol. Sci., 1963 N16. -P. 561.

244. Ojehomon, O.O. / O. O. Ojehomon, M.S. Zehni, D. G. Morgan // Ann. Bot., 1973.-N37.-P. 871.

245. Ojima, M. Improvement of leaf photosynthesis in soybean varieties / M. Ojima//Bull. Not. Inst. Fgr. Sci. 1972. -N. 23. - P. 97-154.

246. Pate, Y.S. Freut and Development of the Physiology of the Garden Pea / Y.S. Pate, A.M. Flinn // London, 1977.

247. Patrick, J.W. Turgor-dependent unloading of assimilates from coats of developing legume seed. Assessment of the significance of the phenomenon in the whole plant / J.W. Patrick // Physiol.Plantarum. 1994. - Vol.90. - N 4. - P. 645-654.

248. Rawson, H.M. / H.M. Rawson // Aust. J. Agric. Res., 1971 N22. - P. 537.

249. Rawson, H. M. / Rawson, H. M., Bagga A. K. // Aust. J. Plant Physiol. -1979.-V6.-P. 391.

250. Reid, J. B. Z. / J. B. Z. Reid//Pflanzenphysiol, 1979.-N93.-P. 297.

251. Ress, A. R. The Growth of Bulbs. Applied Aspects of the Physiology of Ornamrntal Bulbous Crop Plants / A. R. Ress. London.: Academic Press, 1972.

252. Schonbeck, Mark W. Effect of pod number of dry matter and nitrogen accumulation and distribution in soybean/ Schonbeck, Mark W., Hsu Francis

253. C., Carlsen Tina M. //Crop Sei. 1986. - V26. - N4.- P.783-788.

254. Shakirova, F.M. The influience of brassinolide on WGA and ABA level in eheat roots / F.M. Shakirova, M.V. Bezrukova, G.A. Bokebaeva // Annual symposium „Physical-chemical basis of plant physiology". Pushchino. 1996. - P.56.

255. Shelepina, N. Biochemical features of untraditional morphotypes of sowing peas / N. Shelepina, P. Shumilin, A. Zelenov // 4th European Conference on Grain legumes (8-12 July 2001, Cracow-Poland). Cracow-Poland: AEP, 2001.-P.217.

256. Szilagyi, L. Influence of drought on seed yield components in common bean / L. Szilagyi // Plant Physiologe 2003.-P. 320-330.

257. Takematsu, T. Effects of brassinosteroids on growth and yields of crops / T. Takematsu, Y. Takeuchi // Proc. Japan Acad 1989. - V65. - (Ser.B) - P. 149152.

258. Vejsadova, H. Effect of the VAM fungus Glomus sp. on the growth and yield of soybean inoculated with Bradyrhizobium japonicum / H. Vejsadova,

259. D. Siblikova, H. Hrselova, V. Vancura // Plant Soil. 1992.- vol. 140. - P.121-125.

260. Wurbs, A.A. Einfuss der Temperatur und Wasserversorgung auf die Trockenmasseverteilung bei Winterweisen unter Feldbedingugen / A.A. Wurbs // Arch. Acker-Pflanzenbau. Bodenkd. Berlin, 1986. - V30. -N2. - P. 81-89.

261. Zinsmaier, P. Zur Regulierung der Trockenmässesspeicherung in Weizenahren, untersucht an Genotypen mit sahr untershiedlichen Archenaufbau / P. Zinsmaier. Stuttgard, Hohenheim, 1984.

Информация о работе

Панарина, Вероника Игоревна
кандидата сельскохозяйственных наук
Орел, 2011
ВАК 03.01.05

Диссертация

Эндо- и экзогенные факторы регуляции плодо- и семяобразования у современных сортов гороха - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы